Efficacité des méthodes de lutte contre le développement de cinq

BASE Biotechnol. Agron. Soc. Environ.201317(1),87-102 Le Point sur :

Efficacitédesméthodesdeluttecontreledéveloppementdecinqespècesdeplantesinvasivesamphibies:Crassula helmsii,Hydrocotyle ranunculoides,Ludwigia grandiflora,Ludwigia peploidesetMyriophyllum aquaticum(synthèsebibliographique)EmmanuelDelbart,GrégoryMahy,ArnaudMontyUniv.Liège-GemblouxAgro-BioTech.UnitéPaysageetBiodiversité.PassagedesDéportés,2.B-5030Gembloux(Belgium).E-mail:[email protected]

Reçule3février2012,acceptéle8novembre2012.

ParmilesespècesinvasivesconnaissantuneexpansionrapideenEurope,lesplantesdites«amphibies»sontparticulièrementproblématiques.Ellessontcapablesdeformerdespopulationstrèsdensesàlasurfacedesplansd’eau,sedéveloppantàlafoissousl’eauethorsdel’eau.Laluttecontrecesespèces,envuedel’éradicationtotaleouduralentissementdel’invasion,représente un défi de taille pour les gestionnaires. Une synthèse bibliographique des méthodes de lutte existantes pourCrassula helmsii,Hydrocotyle ranunculoides,Ludwigia grandiflora,LudwigiapeploidesetMyriophyllum aquaticumaétéréalisée,prenantenconsidérationleurefficacitéetleurcout.Des87étudesanalysées,ilressortunegrandedisparitéd’effortderecherche(nombred’études,échellesspatialesdesétudes)entreméthodesdelutteetentreespèces.Néanmoins,l’efficacitédesdifférentesméthodesdelutteestcomparablepourlescinqespècesétudiées.Globalement,lescasd’éradicationsontrares.Ilssontlerésultatdeluttesmécaniquesouchimiques,souventcoupléesàdesinterventionscomplémentairestellesquelafinitionmanuelle.Malgréune forteoccurrencedans la littérature, la luttechimique,moins fastidieuseàmettreenplaceetmoinscouteuseque lesautresméthodes,n’amontrédesniveauxd’efficacitésatisfaisantsqu’aveccertainesmatièresactives.Demême,laluttebiologiqueamontrépeuderésultatsencourageantsàcejour.Ilestànoterquecertainsagentsdeluttebiologiquesontd’oresetdéjàconsidéréscommedesespècesinvasivesenEurope.A contrario,malgréleurfaibleoccurrencedanslalittérature,l’arrachagemanueloumécaniquesuividefinitionsmanuellesadonnédesniveauxd’efficacitésatisfaisants.Vulesdifficultésdeluttercontrelesespècesinvasivesamphibiesetlesdommagescollatérauxpotentielssurlesécosystèmes,undébatimpliquantscientifiques,autoritésetgestionnairesdeplansd’eaudevraavoirlieuafindeposerlesbasesd’unegestioncohérenteàgrandeéchelle.Mots-clés.Planteaquatique,espèceintroduite,espèceenvahissante,gestion,désherbage,traitementchimique,arrachage,lutteécologique,luttephysique.

Effectiveness of techniques used to control the development of five invasive amphibious plant species: Crassula helmsii, Hydrocotyle ranunculoides, Ludwigia grandiflora, Ludwigia peploides and Myriophyllum aquaticum. A review.Amongrapidly spreading invasive species in Europe, amphibious plants are particularly problematic. These plants are capableof developing a photosynthetic activity both below and above thewater surface, and they typically form dense floatingpopulations. Controlling amphibious plants, whether for the purposes of total eradication or for the regulation of theirspread,representsanimportantchallengeformanagers.AliteraturereviewofexistingcontrolmethodsforCrassula helmsii,Hydrocotyle ranunculoides,Ludwigia grandiflora,LudwigiapeploidesandMyriophyllum aquaticumwascarriedout,takingintoaccountefficiencyandcosts.Ofthe87studiesanalyzed,agreatvariationwasevidentintheresearcheffortsundertaken(numberandspatialscaleofstudies)betweenspeciesandbetweencontrolmethods.However,overall,thedifferentcontrolmethodsdescribedshowedasimilarlevelofefficiencybetweenspecies.Reportsoftotaleradicationofamphibiousplantswererare.Suchcasesresultedfromtheapplicationofmechanicalorchemicalmethods,mostoftencoupledwithcomplementarymethodssuchasmanualfinishing.Theuseofchemicalcontrolmethods(lesslaboriousandcostlythanothers)wasfoundtobefrequentlydocumentedintheliterature.However,exceptinthecaseofsomeactivesubstances,suchchemicalmethodswerefoundtoprovidelowcontrolefficiency.Similarly,todate,biologicalcontrolhasnotbeenfoundtoprovideconvincing

88 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201317(1),87-102 DelbartE.,MahyG.&MontyA.

1. INTRODUCTION

Les espèces végétales aquatiques invasives des eauxdouces connaissent une expansion grandissante enEurope.Parmicelles-ci,ondistinguelesformesdevietotalementimmergéesdesespècesdites«amphibies»,i.e.quidéveloppentuneactivitéphotosynthétiqueàlafoissousl’eauethorsdel’eau.Cesdernièresformenttypiquementdespopulationsdensesàlasurfacedesplansd’eaux,modifiantprofondémentlefonctionnementdesécosystèmesaquatiques.Cinqespècesamphibiessontreprises dans la «liste noire des espèces invasives»du système d’information Harmonia, développé enBelgique sur base des impacts qu’ont les espècesinvasives sur les écosystèmes (Branquart, 2009) etrégulièrement prises en exemple dans le reste del’Europe. Ces cinq mêmes espèces amphibies seretrouvent d’ailleurs dans la plupart des listes deplantesinvasivesdespayseuropéens(Verbruggeetal.,2012).Ils’agitdeCrassula helmsii(T.Kirk)Cockayne,originairedeNouvelle-Zélandeetdusuddel’Australie(Dawson et al., 1987); Hydrocotyle ranunculoidesL.f., originaire d’Amérique duNord (Clément etal.,1994); ainsi que Ludwigia grandiflora (Michx.)Greuter & Burdet, Ludwigia peploides (Kunth)P.H. Raven et Myriophyllum aquaticum (Velloso)Verdc., toutes trois originaires d’Amérique du Sud(Raven, 1963; Weber, 2003). Ces espèces ontété introduites en Europe par la filière horticole(Vanderhoeven et al., 2011), pour leurs qualitésesthétiques et/ou oxygénantes dans les pièces d’eaud’agrémentsainsiqu’enaquariophilie.Lespremièresintroductionsdatentdu19eetdudébutdu20esièclepourC. helmsii (Dawson, 1996),M. aquaticum (Thiébaut,2007),L. grandifloraetL. peploides (Dandelotetal.,2008). Hydrocotyle ranunculoides n’a été observéequeplustardivement,durantlesannées1970(EPPO,2006). Ces espèces représentent un risque pour labiodiversitéetpourlefonctionnementdesécosystèmesaquatiques de nos régions. Leurs principaux impactssont liés à leur capacité à former des tapis densesémergeants (Hussner, 2009; Lambert et al., 2010;Stiers et al., 2011), modifiant l’apport lumineux auseindupland’eauetexerçantunecompétitionaccrueenvers les autres végétaux. Certaines de ces espècesjouissent par ailleurs de caractéristiques biologiques

quisontpréjudiciablespourlesespècesnatives,commelaproductiondesubstancesallélopathiques(Elakovichetal.,1989;Dandelotetal.,2008).Lestapisémergentsforméspar lespopulationsde ces espèces amphibiesontégalementcommeinconvénientsderéduirel’usagedesplansd’eaupourl’homme(e.g.navigation,pêche,etc.), et d’augmenter les phénomènes de crue parembâcle à l’écoulement (Pot, 2002; Hussner et al.,2007).

Pour ces différentes raisons, les autorités et lesgestionnaires de plans d’eaux ont intérêt à limiterl’expansion rapide de ces espèces. Des actions deprévention, combinant règlementations (e.g. ArrêtéDEVN0753883A en France, circulaire relativeaux espèces exotiques envahissantes en Wallonie),sensibilisation et responsabilisation des acteurs de lafilièrehorticole(e.g.AlterIASenBelgique,Convenant waterplanten aux Pays-Bas, Horticultural Code of Practice en Grande-Bretagne), sont actuellementmisesenplacepourlimiterlesintroductionsd’espècesamphibiesdansdenouveauxplansd’eau.Cesmesurespermettentnotammentd’empêcherl’essordenouvellesespècesexotiquesetparticipentàlastratégiedegestiondelaproblématiqueàl’échellerégionaleetnationale.Néanmoins, la prévention seule ne permet plusd’enrayer les phénomènesd’invasionsdéjà en cours.Lesgestionnaires,pourmettre enplaceune stratégiedegestiondelaproblématiquecomplèteetcohérente,sont donc également demandeurs de méthodes delutte efficaces contre les populations existantes. Enfonction de l’état d’invasion d’un plan d’eau, cesméthodes doivent leur permettre une éradicationtotaledel’espèce,oudesmesuresd’atténuationoudeconfinement permettant d’enrayer la progression despopulations(Hulme,2006).

Malgréunnombred’expérimentationsgrandissant,tant in situ qu’ex situ, il n’est pas évident pour legestionnairedesavoirversqueltypedeluttes’orienteretd’identifierlesbonnespratiquesdeluttepermettantde limiter demanière efficace le développement desespèces amphibies invasives.Ceci est notammentdûauxdifficultésdecomparer lesétudesdisponiblesdufaitdel’utilisationdevariablesdifférentespourjugerdel’efficacitédesméthodes,ainsiquedesdifférencesd’ampleur entre études, tant en termes spatiaux quetemporels. S’ajoutent à cela des contraintes légales

results.Inaddition,itshouldbenotedthatseveralbiologicalcontrolagentsareconsideredasinvasivespeciesinEurope.Ontheotherhand,althoughlittlerelatedresearchhasbeencarriedout,methodssuchasmanualormechanicalremovalwithmanualfinishinghaveoftenbeenfoundtoresultinsatisfactorycontrollevels.Awareofthedifficultyofcontrollingamphibiousplants,aswellasthepotentialcollateraldamagecausedbycontrolmethodstoaquaticecosystems,wearguethatconsensusstillneedstobefoundbetweenscientists,decision-makersandmanagersbeforedecisionsatregionalornationalscalecanbemade.Keywords.Aquaticplant,invasion,management,chemicaltreatment,removal,eradication.

Luttecontrelesplantesinvasivesamphibies 89

imposéesauxdifférentsgestionnaires,parexempleentermesdedosesapplicablesdebiocides.L’objectifdelaprésenteétudeestdecomparerl’efficacitédesdifférentesméthodes de lutte, en vue d’orienter les gestionnairesvers les méthodes adéquates afin d’éradiquer ou delimiterl’expansiondesplantesinvasivesamphibies.

2. MATÉRIEL ET MÉTHODES

2.1. Recherche bibliographique

D’une part, nous avons utilisé les bases de donnéesAGRICOLA, AGRIS, CAB Abstracts, ISI Web ofKnowledge, JSTOR, Scirus et SpringerLink pourrechercherlespublicationsserapportantàdestestsdeluttecontrelesespècesciblées.D’autrepart,lesmoteursde recherche Google Scholar, Exalead et Google ontété utilisés pour ajouter aux résultats les manuels etrapports de gestion, présentations de colloques etthèses de doctorat rapportant des tests de méthodesde lutte.Les recherches ont été réalisées pour chaqueespèce-cible en associant le nom de l’espèce (nomsscientifiquesetsynonymes,nomsvernaculairesfrançaisetanglais)auxmots-cléssuivants,liésauxméthodesdelutte:activeingredient,barrier,biocontrol,biological,bury*, chaining, chemical, control*, cut*, dredging,dry*, dye, excavat*, eradicat*, flood*, flowdown,froz*, grazing, hand*, harvest*, herbicide, liquidnitrogen, manage*, mechanical, mow, palatability,peroxide hydrogen,physic*,picking,plastic,polythene,pulling, rak*, removal, roto*, shade, tarp*, Truxor.Enplus, l’équivalent françaisdecesmots-clés (le caséchéant),lesnomsdessubstancesactivesconnuesetlesembranchements/classesd’agentsdelutte(e.g. insect*)ontégalementétéinclusdanslarecherche.Nousavonspris en compte aussi bien les études in situ que lesétudesenmésocosmes,effectuéesentre1969et2010.Les études en mésocosmes utilisent communémentdes réservoirs contenant des quantités d’eau plus oumoins importantes, au sein desquels est disposé unsubstratsédimentaireetnutritif.Concernant lesétudestraitantd’agentsdeluttebiologique,les«mésocosmes»utilisésétaient,leplussouvent,desboitesdePetri.Lesdeux espèces du genre Ludwigia ont été rassembléescarcertainesétudesnementionnentque legenre (e.g.UNIMA,2001).

2.2. Synthèse des informations

Méthodes de lutte. Selon une typologie classique(Caffrey,1993),lesméthodesdelutteutiliséesdanslesétudesretenuesontétéclasséesenplusieurscatégories:– «lutte mécanique»: arrachage manuel (Am) et arrachage mécanique (AM) (e.g. moissonneuse aquatique,pelleteusesàgodet);

– «luttechimique»(Ch);– «luttebiologique»(LB);– «lutteenvironnementale»(E)tellequel’utilisation de bâches, l’enfouissement ou encore la mise en assec;– les méthodes dites «Autres» (A) reprenant des modalitésnepouvantclairements’inscriredansles catégories précitées, telles que l’élévation de la salinité, l’utilisation d’azote liquide/du lance- flamme ou autre traitement thermique (e.g. Waipuna).

Pour les luttes mécaniques ou chimiques, nousavons également relevé l’association à des finitionsmécaniques(FM)etmanuelles(Fm),différentesdelaméthodeprincipale.Concernantletraitementchimique,nousnousréféronsà lasubstanceactiveetnonpasàl’herbicide commercial. L’adjuvant n’est donc pasconsidéré,saufsicelui-ciestadditionnéàlaformulationde l’herbicidededépart.Lesdifférentesméthodesdeluttesontrégulièrementcombinéesenscénarios:– lutte chimique (Ch) combinée àd’autresméthodes deluttepourlafinition(FM,Fm,P);– lutte mécanique avec arrachages manuel et mécaniqueutilisésencombinaison;– etc.

Niveaux d’efficacité.L’efficacitédechaquetestdelutteaétéévaluéeenfonctiondeladiminutiond’abondancedes espèces cibles, sur base d’une grille d’évaluationcommune (Tableau 1). Selon les études, ces niveauxde diminution sont évalués quantitativement ouqualitativement. Pour les études quantitatives, lavariation d’abondance des espèces cibles est chiffréepar la perte de biomasse ou de recouvrement. Pourles études qualitatives, seules des appréciations nonchiffréessontdisponibles.Quatreclassesdediminutiond’abondance ont été prises en compte (Tableau 1).Celles-ci correspondent à la diminution des espècessurlapériodeconsidéréedanslesétudes.Parailleurs,une échelle relative aux études d’appétence enmésocosme, difficilement interprétables en termesd’efficacitéin situ,aétédéveloppéeséparément.Danscelle-ci, seules les correspondances avecdes niveauxd’efficacité«faible»ou«modéré»ontétéidentifiées(Tableau 1).

Modalités d’expérimentation.Pourchaqueétude,lesinformationssuivantesontéténotées:– testsin situ/enmésocosme;– lapsde tempsentre l’applicationde laméthodede lutteetladernièremesuredesonefficacité;– agentdelutte/matièreactiveutilisée(etdosagede lamatièreactive,lecaséchéant);– le nombrede réplications spatiale et/ou temporelle dutest.


3. RÉSULTATS

Notre recherche bibliographique a permis desélectionner 87sources publiées entre 1969 et 2010,pour l’ensemble des cinq espèces amphibies ciblées.La liste exhaustivedeces référencesest reprisedansl’Annexe 1.

3.1. Effort de recherche

Commelemontrelafigure 1,touteslesespècesn’ontpasfaitl’objetdumêmeeffortderecherche.Myriophyllum aquaticumestl’espècequiafaitl’objetduplusgrandnombredetestsdelutte(42/87études,soit48%),alorsque 28%des études concernent les deux espèces deLudwigia;17%,C. helmsiiet14%,H. ranunculoides.Ilestànoterqu’uneétudepeutsoitintégrerplusieursespèces-cibles, soit reprendre des études intégrantà la fois des efficacités qualitatives et quantitatives(«études combinées»). Les études qualitatives sontfortement représentées pour C. helmsii. Les étudesportantsurM. aquaticum,contrairement,comptentunegrandeproportiond’étudesquantitatives.

3.2. Modalités d’expérimentation

Pour l’intégralitédes études,56%desessaisont étéeffectuésin situcontre44%enmésocosme.Lapériode

Figure 1. Nombre d’études qualitatives, quantitatives etcombinées portant sur la lutte contre Crassula helmsii,Hydrocotyle ranunculoides,Ludwigiaspp.etMyriophyllumaquaticum (de 1969 à 2010) — Number of qualitative, quantitative and combined studies (1969-2010) in the literature on the control of Crassula helmsii,Hydrocotyleranunculoides,Ludwigiaspp. andMyriophyllumaquaticum.

Lesétudescombinéessontdesétudesprésentantàlafoisdesrésultatsqualitatifsetquantitatifs—Combined studies are those for which both qualitative and quantitative data are provided.

Espèce étudiée

Nom

bre

d’é

tud

es

50454035302520151050

Études quantitatives

Études qualitatives

Études combinées

Crass

ula h

elmsii

Ludwigi

a spp.

Hydro

cotyl

e

ranu

nculo

ides

Myri

ophy

llum

aqua

ticum

Tableau 1. Classesd’efficacitédesméthodesdeluttesconsidéréesdanslasynthèsebibliographique—Efficiency classes for the different control methods considered in the review.Niveau d’efficacité Critères de classificationIntitulé Cotation Lutte chimique, mécanique,

environnementale et « Autre »Lutte biologique

Évaluation quantitative (%pertedebiomasse/recouvrement)

Évaluation qualitative

Évaluation quantitative (%pertedebiomasse/recouvrement)

Évaluation qualitative

Mesure d’appétence

Efficacitétotale 4 100 Suppressiontotale 100 Suppressiontotale /Efficacitépartielle 3 [75,100[ Diminution

importantemaispastotale,éradicationpossible,contrôle«excellent»

[75,100[ Niveaudecontrôle«élevé»,préférenceélevée

/

Efficacitémodérée 2 [25,75[ Contrôlemoyen,contrôle«bon»

[25,75[ Niveaudecontrôle«moyen»,préférencemodérée

AppétenceélevéeenboitedePetri

Efficacitéfaible 1 ],25[ Contrôle«mauvais»,reprisedelacroissance

],25[ Niveaudecontrôle«bas»,espèceévitée

Pasdelésionsignificative


entrel’applicationdelaméthodedelutteetlamesurefinalede l’efficacité est engénéral courte:80%desétudesenmésocosmesesontétaléessurunepériodeinférieureà6mois(Figure 2).In situ,2%desétudesse sont déroulées surplusde cinq ans, 36% sur1 à5anset20%surmoinsde6mois(Figure 2).Enfin,18% des études en mésocosme et 38% des étudesin situ ne définissent pas clairement la période entrel’application de laméthode de lutte et lamesure del’efficacité.Prèsdelamoitiédesétudesnementionnentpassilestestsontétérépliquésspatialement.Quarante-et-unpourcentdesétudesmentionnentclairement laconsidérationd’aumoinsdeuxréplicationsspatiales.

3.3. Méthodes de lutte utilisées

Trente-sept pour cent des études portent sur la luttechimique,34%surlaluttebiologique,16%surlaluttemécanique(AM,AM+Fm,Am)et13%surlalutteenvironnementale.Lacombinaisondelaluttechimiqueavecd’autresméthodes(AM,Fm,miseenassec)estconsidéréedans8%desétudes.Lesméthodesdeluttedites «Autres» sont reprises dans 7% des études.L’efficacitéde70%destestsutilisantlaluttechimiquea été évaluée quantitativement, de même que 47%des tests de luttemécanique, 14%des tests de luttebiologiqueet9%destestsdelutteenvironnementale.Quarante pour cent des tests utilisant des agents deluttebiologiqueintègrentdesmesuresquantitativesdudegréd’appétenceenboitedePetri.

Concernantlaluttechimique,plusieurssubstances

actives ont généralement été testées par étude. Lessubstances actives les plus communément utiliséesdanslestestsdelaluttechimique(33/87études)sontleglyphosate(66%desétudeschimiques),suiviparle2,4-Detlediquatsepartageantéquitablement60%destestsdelaluttechimique.Leglyphosateetle2,4-Dontététestéssurl’ensembledesespèces-cibles(Figure 3).Ledichlobénilaétéutilisédans21%des testsde lalutte chimique. D’autres substances actives commel’endothal, lefluridone, l’imazapyret le triclopyrontétéconsidérées.Sur l’ensembledesétudes,86%dessubstances actives ont été testées quantitativementpourM. aquaticum, 48% pour Ludwigia spp., 31%pour C. helmsii et 10% pour H. ranunculoides. Auniveaueuropéen,plusd’unquartdessubstancesactivesont été retirées de l’annexeI de laDirective 91/414/CEE concernant la mise sur le marché des produitsphytopharmaceutiques(Figure 3).

Enluttebiologique,commelemontrelafigure 4,les classesdes Insectes et desPoissons comprennentles agents de lutte biologique les plus utilisés avecrespectivement58%et29%desétudesayant traitàcetteméthodedelutte(30études).LaclassedesInsectesest représentéepar trois familles: lesChrysomelidae(10/18études), les Curculionidae (7/18études)et les Libellulidae (1/18études). Concernant lesPoissons, seule la famille des Cyprinidae a ététestée, principalement avec deux espèces de carpe:Ctenopharyngodon idella (8/9études) et Cyprinus carpio(1/9études).D’autresclassesd’agentsdeluttebiologiquesontégalementreprésentées(Figure 4).

Auseindelaluttemécanique,l’arrachagemécaniquea été adopté dans 62% des études (8/13études).Suiventl’arrachagemécaniquecombinéàdesfinitionsmanuelles(31%)etl’arrachagemanuel(23%).Enfin,concernantlalutteenvironnementale, lebâchagealepluscommunémentétéutilisé(5/11études).

3.4. Efficacité des méthodes de lutte

Nous présentons ci-dessous une comparaisonglobale desméthodes de lutte. Seules les substancesactives, agents et méthodes de lutte mécaniques/environnementales ayant été testés par au minimum5études sont comparés. Les autres seront abordéesdans la discussion. Plusieurs espèces et/ou plusieursméthodesdelutteontpuêtreétudiéesdansunemêmepublicationscientifique.Danscecas,lapublicationaétéconsidérée comme étant constituée d’autant d’étudesindépendantes. Un niveau moyen d’efficacité a étécalculé sur base d’un système de cotation attribuantdescotesde1,2,3et4pourdesniveauxd’efficacitérespectivement faible, modéré, partiel et total(Tableau 1).Surcettebasequantitative,uneanalysedelavariancehiérarchiséeàdeuxfacteursaétéréaliséeenvuedecomparerlesméthodesdelutteetlesmodalités

Figure 2. Période écoulée entre la première gestion etla dernière mesure de l’efficacité de la méthode de lutteappliquée, toutes méthodes confondues — Length of time between the first management and the last efficiency evaluation of the control method used, for all methods.

Nom

bre

d’é

tud

es

Durée du suivi

Études in situÉtudes en mésocosmes

25

20

15

10

5

0

< 1 m

ois

1-3

mois

3-6

mois

6 m

ois -

1 an

1 - 2

ans

2 - 3

ans

3 -5

ans

non

spéc

ifié

> 5 an

s


au sein des méthodes delutte.Celle-ciamontrédesdifférences significativesdans les niveaux moyensd’efficacité, tant entreméthodes de lutte (F3,103=7,22; P<0,001) qu’entreles modalités au sein deméthodes de lutte (F8,103=5,36; P<0,001). Untest de comparaison desmoyennesdeTukey,entreles différentes modalités,a été réalisé. La figure 5illustrelesniveauxmoyensd’efficacité des modalitésau sein des méthodes delutte.

Lutte chimique. Le2,4-D et le glyphosatecombiné avec un adjuvantmontrent respectivementun niveau d’efficacitétotal dans 23% (15,5%en mésocosme et 7,5%in situ)et40%desétudes(20% en mésocosme et20% in situ), alors que leglyphosate utilisé seul nepermet pas d’atteindre ceniveaud’efficacité.Commele montre la figure 5,

au sein de la lutte chimique, le 2,4–D présente unemeilleureefficacitéque lesautressubstancesactives,hormis le glyphosate combiné avec un adjuvant. Lediquat,ledichlobénil,l’endothalouleglyphosate(sansadjuvantadditionnel)montrentaumieuxuneefficacitépartielle dans 33%des études leur étant consacrées.Concernant l’utilisation du glyphosate «seul», unseul testappliquantunecombinaisonmiseenassec-glyphosate-finitionsmanuelles-drainaged’uncanalapermisd’atteindreunniveaud’efficacitétotalsurunepopulationdeM. aquaticum(UNIMA,2001).

Lutte biologique.Lesniveauxd’efficacitédesagentsde lutte biologique ont majoritairement été étudiésen mésocosme. La figure 5 illustre le niveau faibled’efficacitédelaluttebiologique,quelquesoitl’agentde lutte utilisé. Seules deux études (in situ) sur 30utilisant la luttebiologiqueontmontréune efficacitépartielle surM. aquaticum et sur L. grandiflora, parl’utilisationrespectivementdecarpesherbivoresàfortedensité (100carpes par hectare) et d’une espèce deChrysomelidae(Lysathialudoviciana).Danstouteslesautres études effectuées in situ, le niveaud’efficacité

Figure 3.Occurrencedessubstancesactivesdanslestestsdeluttechimiqueenfonctiondesespècesamphibiesinvasives—Use of active substances on invasive amphibious species in the chemical method tests.

Substancesactivesengris:retiréesdel’AnnexeIdelaDirective91/414/CEE—active substances in grey: excluded from Annex I of Directive 91/414/EEC;*:additionnéàl’herbicide—added to the herbicides;**:amitrole—amitrole;***:sulfocyanated’ammonium(mollusquicide,insecticide)—ammonium thiocyanate (molluscicides, insecticides);****:Chlorthiamide,Cyanitrine,Dicamba,Dichlorprop,Endothal+coppersulfate,Flumioxazin,Glufosinate-ammonium,Pendimethalin,Propiquizafop,Pyridate,Trifluralin—Chlorthiamide, Cyanitrin, Dicamba, Dichlorprop, Endothal + copper sulfate, Flumioxazin, glufosinate-ammonium, Pendimethalin, Propiquizafop, Pyridate, Trifluralin.

Figure 4. Utilisation des différentes classes d’agents deluttebiologiquedanslalittérature,enfonctiondesespècesamphibiesinvasives—Use of different classes of biological control agents in the literature according to invasive amphibious species.

Crassula helmsii

Hydrocotyle ranunculoidesLudwigia spp.Myriophyllum aquaticumH. ranunculoides +Ludwigia spp. + M. aquaticum

Nom

bre

d’é

tud

es

201816141210

86420

Classe d’agents de lutte biologique

Insec

tes

Poisso

ns

Gasté

ropod

es

Mala

costr

acés

Mam

mifè

res

Proté

obac

térie

s

Ascom

ycèt

es

Nom

bre

d’é

tud

es

Substance active

20

18

16

14

12

10

8

6

4

2

0

Crassula helmsii

Hydrocotyle ranunculoides

Ludwigia spp.

Myriophyllum aquaticum


atteint avec les autres agents de lutte biologique estmodéréàfaible.

Lutte mécanique et environnementale. L’arrachagemécanique combiné à des finitions manuelles(4/87études) ainsi que l’arrachage manuel seul(2/87études) montrent des niveaux d’efficacitéparmi les meilleurs (Figure 5). Lorsque l’arrachagemécaniqueestenvisagéseul,ilnemontreenmoyennepas un tel niveau d’efficacité (Figure 5). Une seuleétude qualitative mentionne qu’un curage a permisd’éradiquer C. helmsii. La lutte environnementale(ici utilisation d’une bâche) permet d’atteindre desniveauxd’efficacitépartielssurC. helmsii(Figure 5).Ilaétémontré,cependant,quecettealternativen’estpas exploitable pour le genre Ludwigia (UNIMA,2001).

3.5. Cout des méthodes de lutte

La synthèse bibliographique a montré un manquemanifeste d’informations concernant les couts de laluttesurlesdifférentesespèces.Seulesdesestimationssontparfoisproposées(e.g.£10000.km-1delinéairedebergepourl’arrachagemécaniqued’H. ranunculoides,Newman et al. [1999] et Pot [2002]). Seules troisétudes(Dutartreetal.,1993;UNIMA,2001;Meisler,2008)ontdonnédesestimationsdecoutssurLudwigiaspp. et M. aquaticum. Ainsi, par ordre croissant decouts de lutte, nous avons: la lutte chimique (21±8,5€ pour 100m², n=5), l’arrachage mécanique(92,5± 80,5€ pour 100m², n=4) et l’arrachagemanuel(875±715,5€pour100m²,n=3).Descoutsrelatifsauxfinitionsmanuellespost-mécaniqueetpost-chimique ont également été considérés. Ils s’élèventrespectivementà45et400€.m-².

Niv

eau

moy

en d

’effi

caci

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4

3

2

1

Lutte

envir

onne

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tale

Lutte

chim

ique

Lutte

biol

ogique

Lutte

méc

anique

b

bb

aa a a

aa a

abab

Figure 5. Niveaux moyens d’efficacité des différentes méthodes de lutte étudiées au minimum cinq fois—Classes ofefficiency of different control methods studied at leastfive times.

Niveauxd’efficacité:voirtableau 1—classes of effectiveness: see table 1;*:additionnéàl’herbicide—additional to the herbicide;leslettresindiquentunedifférencesignificativeentrelesméthodesdelutte(t-Tukey)—letters indicate significant difference between control methods (t-Tukey).


4. DISCUSSION

Différentesméthodesetscénariosdelutteoffrentdesniveaux d’efficacité totaux et partiels. Seuls ceux-ciserontexaminésplusendétaildanslasuitedecetexte,par méthode de lutte. Les tendances générales pourlesdifférentes espèces étant similaires,uneapprocheglobale est envisagée en priorité. Néanmoins, desnuances sont apportées entre les espèces, là où desdivergences claires existent en termes d’effort derechercheouderésultats.

4.1. Lutte chimique

Peu de substances actives ont montré des niveauxd’efficacitétotaleetce,malgréuneffortderechercheimportant. Parmi les substances actives ayant donnéuneefficacitétotale,certainespeuventêtreécartéesparplusieursrestrictionslégales(e.g.retraitdel’annexeIde la Directive 91/414/CEE). Les matières activesagréées en Europe qui montrent le plus haut niveaud’efficacité sont le 2,4D et le glyphosate+ adjuvant.Pour atteindre un niveau d’efficacité total, plusieursétudes soulignent la nécessité de combiner la luttechimiqueàd’autresméthodescommelamiseenassec,l’arrachage mécanique, les finitions manuelles ou ledrainage (UNIMA, 2001; Meisler, 2008; Clarke,2009).Danscesconditions,ilestdifficiledequantifierl’efficacité réelle de l’herbicide. Par exemple, uneétudesurLudwigiaspp.(Dutartreetal.,1993)amontréqu’après une seule application de 4,32kgs.a..ha

-1 deglyphosate, la population de Ludwigia sp. revenaitquasiment à son stade initial d’invasion après deuxannées. Pour pallier à ce problème, de nombreusesétudes ont mis en évidence qu’il était nécessaire derépéter l’application de la substance active plusieursfoisparanetce,surplusieursannées(Dawson,1996;Newman et al., 1999;Gomes, 2005;Hofstra et al.,2006; Meisler, 2008; Clarke, 2009). In situ, aucunherbiciden’apermisd’atteindreunniveaud’efficacitétotalsurC. helmsiietH. ranunculoides.Enmésocosme,uneefficacitétotaleaétéatteinteparapplication:– detriclopyrsurC. helmsii;– de 2,4-D, d’imazapyr ou encore de triclopyr sur M. aquaticum(Negrisolietal.,2003;Hofstraetal., 2006;Wersaletal.,2007;Championetal.,2008).

In situ,seulle2,4-Dapermisd’atteindreceniveaud’efficacitésurM. aquaticum(Moreiraetal.,1999).

Deplus,iln’estplusàdémontrerquelesherbicidesont un impact non négligeable sur la biodiversitéindigène (Tsui et al., 2003;Kettenring et al., 2011).L’impact sur la flore native sera plus élevé pour lessubstancesactivesayantunlargespectred’action(e.g.glyphosate, imazapyr), contrairement aux substancesactivesayantunspectred’actionlimitéauxdicotylées

(e.g. 2,4-D, triclopyr). Les résultats de la présentesynthèse bibliographique soulignent que l’utilisationd’adjuvants (supplémentaire à la formulation del’herbicide)permetd’augmenterlesniveauxd’efficacité(DEFRA, 2007;Newman, 2009). Ces adjuvants ontégalement une écotoxicité propre (Brausch et al.,2007)etsontsoumisauxmêmesobligationsentermesd’homologationquelessubstancesactives.Toutefois,ilnefautpasécarterquelesautresméthodesdelutteportent,ellesaussi,préjudiceaumilieugéré.

4.2. Lutte biologique

Comme l’a déjà souligné une étude antérieure surd’autres espèces invasives (Thomas et al., 2007),l’utilisation d’agents de lutte biologique n’amontré,toutauplus,qu’uneefficacitépartielleàl’encontredesespèces-cibles.Ceniveaud’efficacitéaétéobtenusurM. aquaticumavecCtenopharyngodon idella,installéedansdesplansd’eauàtrèsfortedensité(Garner,2008).Pourtant, d’autres études montrent que l’appétencede l’espèce pourM. aquaticum estmoyenne à faible(Pine et al., 1991; Catarino et al., 1997; Parkeretal.,2005).Cetagentdelutteestpeuefficacevoireinefficace sur les autres espèces-cibles (Dawsonet al., 1987; Pine et al., 1991; Parker et al., 2005).Ctenopharyngodonidellaestgénéralisteetconsommed’autres plantes aquatiques indigènes commeLemna minor,Ludwigia palustrisouPotamogeton spp. (e.g.Catarinoetal.,1997;Parkeretal.,2005).ConcernantL. grandiflora,l’agentdeluttebiologiqueayantoffertun niveau d’efficacité partiel est un Chrysomelidae(Lysathia ludoviciana) (Mc Gregor et al., 1996). LegenreLysathiaoffreunniveaud’efficacitémodérésurL. peploides et M. aquaticum (Habeck et al., 1980;Cordoetal.,1982;Cilliers,1999).

Il existe des obstacles non négligeables àl’utilisation d’agents de lutte biologique en Europe.Ainsi, une grande majorité des agents de lutte estoriginaire des continents américain et asiatique, etreprésente un risque en termes d’invasion. Certains(e.g. C. idella, Listronotrus sp., Procambarus sp.,Ralstonia solanacearum)sontdéjàconsidéréscommeespècesinvasivesdansdiverspayseuropéens(EPPO,2011;Verbruggeetal.,2012).Ilnefautnéanmoinspasexclurequel’utilisationd’unagentdeluttebiologiquepuisseoffrirunesolutionefficaceàl’avenirpourluttercontrecertainesespèces.

4.3. Lutte mécanique

Une éradication deC. helmsii etM. aquaticum a étéobservéesuiteàdesméthodessimplesaprèsuneannéederecul,respectivementviaunseularrachagemécaniquedelacouchehumiqueetviaunseularrachagemanuel(Leachetal.,2000;UNIMA,2001).Lesdeuxsources


mentionnent cependant que ces éradications ne sontvraisemblablement pas généralisables. L’arrachagemécanique, suivi de plusieurs finitions manuelles, apermisd’éradiquerH. ranunculoidesetL. grandiflora(Legrand,2002;Newmanetal.,2010).Lesfinitionsmanuelles ont été effectuées sur deux années pourL. grandiflora. L’application de ce scénario semblerelativement simple, mais les réalités de terrain(inaccessibilité des sites pour les engins lourds,difficulté d’observer l’espèce) peuvent fortement encompromettre la faisabilité. Une autre méthode deluttemécaniqueamontréunniveaud’efficacitépartiel,il s’agit de l’excavation des berges à l’aide d’unedéplaqueusedegazonou«turf cutter »surC. helmsii(Clarke,2009).

4.4. Lutte environnementale

La mise en assec et l’inondation prolongées (5 à9mois)ontmontréunniveaud’efficacité total,maisdans des conditions difficilement généralisables(assèchementcompletdesboues,salinitéélevée)(e.g.Legrand,2002;Charltonetal.,2010;Wersal,2010).D’autres méthodes de lutte environnementale ontmontrédesniveauxd’efficacitépartiels.Parmicelles-ci,ilyal’utilisationdebarrièrebenthique(e.g.bâcheenpolythène)surC. helmsii(Leachetal.,1999;Leachetal.,2000;Wilton-Jones,2005).LabarrièrebenthiqueestinfructueusesurlegenreLudwigia(Mamanetal.,2007).

4.5. Méthodes de lutte dites « Autres »

Laprésentesynthèsesoulignequeplusieursméthodesde lutte alternatives «high-tech » ou «atypique»classées dans la catégorie «Autres» (azote liquide,H2O2, lance-flamme, Waipuna) ont été entreprises,maisn’ontdonnéquedesniveauxd’efficacitémodéréssur C. helmsii et M. aquaticum (Bayer et al., 1990;Dawson et al., 1991; Bridge, 2005).Des recherchesplus approfondies sont nécessaires pour connaitre leréelpotentieldecesméthodes.

4.6. Combinaison de méthodes de lutte

Uneétude(UNIMA,2001)rapportequelacombinaisond’un traitement chimique, d’un arrachagemécaniqueet d’une finition manuelle est le scénario de gestiondonnantunniveaud’efficacitépartielleplusélevésurLudwigiaspp.Selonlamêmeétude,lemêmescénarioa permis de limiter localement le développement deM. aquaticum.

Aucune source bibliographique n’intègre lacombinaison d’un herbicide et d’un agent biologiquepour lesespèces-cibles.Pourtant, auxÉtats-Unis,desétudes enmésocosme effectuées sur d’autres espèces

aquatiques ont testé cette combinaison. Elles ontdémontré que l’agent de lutte biologique combinéà l’herbicide donnait, à même dose d’herbicide, demeilleurs niveaux d’efficacité que l’herbicide seul(Nelsonetal.,2005).

4.7. Discussion générale

Malgréuneforteoccurrencedanslalittérature,laluttechimique, potentiellementmoins fastidieuse àmettreenplaceetmoinscouteusequelesautresméthodesdelutte,n’amontrédesniveauxd’efficacitésatisfaisantsqu’aveccertainesmatièresactives.Dansdenombreuxautrescas, les testsde luttechimiqueontmontrédesrésultatsrelativementpeuencourageants.A contrario,malgré leur faible occurrence dans la littérature etleur faible caractère innovant, l’arrachagemanuel oumécaniquesuividefinitionsmanuellesapparaitcommeune méthode de lutte encourageante. Cette tendanceestenaccordavec lesrésultatsdeSimberloff (2003).Si l’utilisationdecertaines substancesactivespermetd’arriver à des niveaux d’efficacité comparables àceux obtenus en luttemécanique, la combinaison deméthodeschimiquesetmécaniquesdeluttereprésentecertainementunepistederecherchepourl’avenir.

Au vu des résultats de cette synthèse, plusieursquestions, déjà posées pour les espèces invasivesterrestres, peuvent l’être pour les espèces amphibies.Faut-il impérativement «éradiquer» les populationsobservées?Faut-ilseulementlimiterledéveloppementdel’espèceinvasive«enapprenantàvivreavec»?Oudoit-ontoutsimplement«nerienfaire»?(Rejmáneketal., 2002; Simberloff, 2009). Une éradicationpourrait être envisagée pour H. ranunculoides, aucontraire de C. helmsii où même l’éradication à unstade initial d’invasion à l’échelle du plan d’eau estlaborieuse(Delbartetal.,2011).Pourlesautresespèces,lamiseenplacedemesuresd’atténuationsembleraitleplusréaliste.Pourempêcheraumieuxlapropagationde l’espèceà travers lespaysages, il est judicieuxdeciblerlesplansd’eau/populationsàrisque(Wadsworthetal.,2000),c’est-à-direlesplansd’eauenvahisétantàlasourcedenouvellespopulations-satellites(e.g.pland’eauenamontdebassinversant;pland’eauabritantdesespècesanimalespouvantdisperserdesfragmentsdeplantes;pland’eaufaisantl’objetdecurage;etc.).Des priorités de gestion doivent donc être dégagéesdans ce sens.À côté de ces difficultés de lutte, il nefaut pas exclure l’existence de lacunes sur le degréréeld’occurrencedecesespècesàl’échellerégionaleet sur leurs capacités de dispersion (Hussner et al.,2010; Delbart et al., 2011). Ces connaissances sontnécessaires pour garantir le succès d’une potentielleéradication (Myers et al., 2000). Enfin, plusieurscontraintespeuventparailleurscompliquerlagestion.Parmi celles-ci, citons: la cohabitation de plusieurs


espècesinvasivesaquatiquesauseind’unmêmepland’eau;lanécessitéd’adapterlaméthodedelutte(e.g.arrachagemanuelvsmécanique)enfonctiondusubstrat(Lambertetal.,2010);laprésenced’espècesd’intérêtpatrimonial; la présence d’obstacles (e.g. arbresmorts, pollution des vases) ou encore la ré-invasionpotentielleparuneautreplanteaquatiqueinvasive(e.g.recolonisationparElodea nuttallii enpost-gestiondeC. helmsii) (Reid etal., 2009; Delbart, observationpersonnelle).

L’analyse des études sur les méthodes de lutte,réaliséedansleprésenttravail,s’estparfoisheurtéeàunmanqued’informationsdanslespublicationsprisesencompte.Ainsi,parexemple, iln’étaitpas toujourspossibledeconnaitreleniveauinitiald’invasionoulatailledespopulationsavantapplicationdesméthodesde lutte, ni de savoir si des actions de lutte avaientété entreprises antérieurement. Ces données peuventcependant se révéler essentielles pour comparer etmesurerl’efficacitédesactionsdelutteengagées.

À l’issuede laprésente synthèsebibliographique,plusieursrecommandationspeuventêtreformuléesenvue d’améliorer les connaissances sur lesmoyens deluttecontrelesplantesamphibiesinvasives:– des recherches quantitatives et répliquées spati- alement sont encore nécessaires pour mieux évaluerlesuccèsetlescoutsdesméthodesdelutte mécanique;– lesétudesévaluant le succèsdeméthodesde lutte devraientsystématiquementincluredespopulations témoins, vu la variabilité interannuelle des taux d’invasionparfoisobservée;– la combinaison de méthodes (e.g. traitement chimique avec arrachage manuel en finition; arrachagemécaniquecombinéàlaluttebiologique, etc.)représenteunepistederecherchepourl’avenir.

Remerciements

Nous tenons à remercierGwennFrissonpour sa relectureavisée ainsi qu’Alain Dutartre pour sa collaborationconcernant l’obtention de certains ouvrages. NosremerciementsvontégalementauServicepublicdeWallonie(DCENN,MM.StéphanAdantetFrancisLambot)pourlaconfiancequ’ilsnousonttémoignéedurantnosrecherches.

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(65réf.)


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Efficacité des méthodes de lutte contre le développement de cinq