54

การเกษตรราชภฏ RAJABHAT AGRIC. 15 (1) : 54-66 (2016)

ผลของภาวะเครยดจากอณหภมสงทมตอการเจรญเตบโต และการเปลยนแปลงทางสรรวทยาของขาวและหญาขาวนก ในระยะตนกลา

Effect of Heat Stress on Plant Growth and Physiological Changes in Seedling Stage of Thai Rice and Barnyard Grass

ศรพร ศรภญโญวณชย1 และรฐธภา ธนารกษ2 Siriporn Sripinyowanich1 and Ratthipha Thanaruksa2

บทคดยอ

การศกษาความสามารถในการทนทานตอภาวะเครยดจากอณหภมสงของขาวไทย (Oryza sativa L.) 2 สายพนธ ไดแก ขาวดอกมะล 105 และปทมธาน 80 เทยบกบหญาขาวนก (Echinochoa crus-galli L.) ซงเปนวชพชรายแรงในนาขาว ดวยการวเคราะหการเจรญเตบโตและการเปลยนแปลงทางสรรวทยาของพช ในระยะตนกลา พบวาภายใตภาวะเครยดจากอณหภมสงท 45 องศาเซลเซยส เปอรเซนตการเพมขนของความยาวตนภายใตภาวะเครยดจากอณหภมสงของตนกลาขาวและหญาขาวนกสงกวาภาวะอณหภมปกต ภาวะเครยดจากอณหภมสงจงสามารถกระตนการเจรญเตบโตทางล าตนของตนกลาขาวและหญาขาวนก แตมเพยงขาวสายพนธปทมธาน 80 เทานนทสามารถรกษาน าภายในเซลลไวได นอกจากน ภาวะอณหภมสงกวาปกตทงทระดบ 40 และ 45 องศาเซลเซยส ไมสงผลกระทบตอการเจรญเตบโตทางราก โดยความยาวรากของตนกลาขาวและหญาขาวนกไมแตกตางจากภาวะอณหภมปกต ทความเชอมน 95% ภาวะเครยดจากอณหภมสงชกน าใหเกดปฏกรยาลพดออกซเดชน สาเหตของความเครยดจากปฏกรยาออกซเดชน ซงพบสารมาลอนไดอลดไฮดในเซลลตนกลาหญาขาวนกปรมาณสงกวาตนกลาขาว และพบวาในภาวะเครยดจากอณหภมสง ตนกลาหญาขาวนกมปรมาณคลอโรฟลล เอ คลอโรฟลล บ และแคโรทนอยด ในระดบทต ากวาตนกลาขาวขาวดอกมะล 105 และขาวปทมธาน 80 ณ ชวงเวลาเดยวกนตลอดการทดลอง แสดงถงความสามารถในการทนทานตอภาวะเครยดจากอณหภมสงของตนกลาหญาขาวนกทต ากวาเมอเทยบกบขาวไทย

ค าส าคญ : ภาวะเครยดจากอณหภมสง ขาว หญาขาวนก ปรมาณรงควตถ มาลอนไดอลดไฮด

1 สาขาวชาเทคโนโลยการเกษตร คณะศลปศาสตรและวทยาศาสตร มหาวทยาลยราชภฏศรสะเกษ จ.ศรสะเกษ 33000 1 Department of Agricultural Technology, Faculty of Liberal Arts and Sciences, Sisaket Rajabhat University, Sisaket 33000 2 ศนยวจยขาวสรนทร อ.เมอง จ.สรนทร 32000 2 Surin Rice Research Center, Surin, 3200

55

Abstract

The heat-tolerant ability on growth and physiological characteristics of two cultivars of Thai rice (Oryza sativa L.); Khao Dawk Mali 105 and Pathumthani 80, in seedling stage was investigated in comparison with the noxious weed in rice field or Barnyard grass (Echinochoa crusgalli L.) seedlings. The results were shown that heat stress at 45oC could stimulate the growth of shoot of both Thai rice and Barnyardgrass seedlings by enhance the percentage of shoot length after treated with heat stress higher than that of normal condition, but only Pathumthani 80 seedlings could maintain water in cell. In addition, heat stress exposure at 40 and 45oC had no any effect on the growth of roots which it could be explained by non-significantly difference (p>0.05) on root length of heat-treated and control seedlings. Furthermore, cause of oxidation stress in plant cells or lipid peroxidation was taken into consideration by measuring malondialdehyde (MDA) content. Heat stress (45 C) treated Barnyard grass exhibited an increase in MDA content and strongly decrease in photosynthetic pigment contents (chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoid) throughout the experiment. These results revealed that when higher temperature or heat stress attacked to plant seedlings, Thai rice could perform their tolerant ability higher than Barnyard grass.

Keywords : Heat stress, rice, barnyardgrass, pigment content, malondialdehyde

บทน า

ผลกระทบของภาวะเครยดจากอณหภมสง อนเนองมาจากการเปลยนแปลงสภาพภมอากาศ จดเปนประเดนส าคญตอการเกษตรท งในระดบชาตและนานาชาต (Wahid et al., 2007) ซงท าใหผลผลตขาวป พ.ศ. 2548 ในพนททงกลารองไหเสยหายถง 45.5% เมอเปรยบเทยบกนกบผลผลตในสภาพภมอากาศปกต (วเชยร และคณะ, 2548) และมแนวโนมวาอณหภมพนผวโลกทสงขนจะท าใหผลผลตของขาวทวโลกลดลง 41% ในปลายศตวรรษท 21 (Ceccarelli et al., 2010) อณหภมทสงกวาปกตหรอภาวะเครยดจากอณหภมสงอาจสงผลกระทบตอระบบการเพาะปลกขาวของประเทศไทย ทยงคงอาศยน าฝนและสภาพอากาศตามฤดกาลเปนหลก อกทงมการคาดการณไววาจ านวนวนทมอากาศรอนในเขตพนทเพาะปลกขาวของประเทศไทยในชวงตนศตวรรษนจะยาวนานถง 5-6 เดอนตอป และในบางพนท

อาจนานมากถง 7-8 เดอนตอป (ส านกงานเศรษฐกจการเกษตร, 2551)

Rosenzweig and Parry (1993) รายงานวาภาวะเครยดจากอณหภมสงท าใหการตอบสนองทางสรรวทยาของพชผดปกต เกดไดทกระยะการเจรญเตบโตของพช ตงแตเมลดเรมงอก การออกดอกและตดผล และสงผลตอกระบวนการส าคญตาง ๆ ภายในเซลลพช เชน การเจรญเตบโต การสงเคราะหดวยแสง การสงเคราะหโปรตน กระบวนการเมแทบอลซมของชวโมเลกล และรวมไปถงรปแบบการแสดงออกของยนหลายประการ (Farooq et al., 2009) เปนตน ความผดปกตเหลานอาจท าใหผลผลตพชลดลง (Cushman and Bohnart, 2000) และเซลลตายในทสด (Munns, 2002) โดยทวไปเมอพชไดรบความเครยดจะสรางอนมลอสระ ซงเปนสารทไวตอการเกดปฏกรยาและจะแยงชงอเลกตรอนจากสารอน (อนนต, 2551) ท าใหเกดสารพษกบเซลลพช เชน มา

56

ลอนไดอลดไฮด (malondialdehyde หรอ MDA) ทท าปฏกรยากบไขมนทเปนองคประกอบของผนงเซลล สงผลท าใหผนงเซลลสญเสยความเปนเยอเลอกผาน เกดการรวไหลของอเลกโทรไลตออกจากเซลล (นศาชล และคณะ, 2555) อตราการสงเคราะหดวยแสงของพชจงลดลง การเจรญเตบโตจะถกจ ากด พชเกดการขาดน า ตองใชพลงงานมากกวาปกตเพอดดน าและธาตอาหารมาใชในการเจรญเตบโต พชททนตอภาวะทไมเหมาะสมดงกลาวตองสามารถรกษากลไกในการปองกนตวเองใหสามารถด ารงชวตอยไดภายใตภาวะเครยดและสามารถซอมแซมระบบทถกท าลายจากภาวะเครยดใหกลบมาท างานไดเปนปกตในระยะเวลาอนสน เชน การรกษาระดบปรมาณคลอโรฟลลและแคโรทนอยด ซงเปนรงควตถทส าคญในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง หรอการรกษาสมดลของระบบเอนไซมตานออกซเดชน เปนตน

แหลงผลตขาวของประเทศไทยเปนพนทท มความเสยงสงหรอพนทวกฤตทจะไดรบผลกระทบจากภาวะเครยดจากอณหภมสง นกวจยไดท าการศกษาถงผลกระทบอยางกวางขวางในขาวหลายสายพนธ แตยงไมพบรายงานใดทศกษาถงความสามารถในการทนทานตอภาวะเครยดจากอณหภมสง เชงเปรยบเทยบระหวางขาวไทย (Oryza sativa L.) กบวชพชในนาขาว โดยเฉพาะหญาขาวนก (Echinochloa crus-galli L.) ซงเปนวชพชทมคณลกษณะพเศษในแงของการปรบตวใหเขากบสงแวดลอมไดด (Harper, 1977) และเปนวชพชรายแรงในนาขาวทความหนาแนนเพยง 5 ตน/ตารางเมตร อาจท าใหผลผลตขาวลดไดมากถง 60% (อมพร, 2540) ทงนสามารถศกษาผลของภาวะเครยดจากอณหภมสงทมตอพช ดวยการคาดคะเนความสามารถในการทนทานตอการเปล ยนแปลงทางสร รวทยาของพช เ ชน การเปลยนแปลงของปรมาณรงควตถทเกยวของกบการสงเคราะหดวยแสง ทกอให เกดผลกระทบตอกา รเจรญเตบโตและพฒนาการของพช (Kaňa et al., 2004; Kim et al., 2004) การทดลองนจงท าการศกษาผลของภาวะเครยดจากอณหภมสงทมตอการเจรญเตบโต ปรมาณรงควตถทใชส าหรบการสงเคราะหดวยแสง และปรมาณสารมาลอนไดอลดไฮด (malondialdehyde หรอ MDA) ในขาวไทย 2 สายพนธ ไดแก ขาวดอกมะล 105 และปทมธาน 80 เทยบกบหญาขาวนกในระยะตนกลา ซงเปนระยะทออนไหวตอสภาวะทไมเหมาะสม ดงนน หากทราบถงความสามารถในการทนทานตอภาวะเครยดจากอณหภมทสงกวาปกต เชงเปรยบเทยบของขาว

ไทยกบหญาขาวนก ในระยะตนกลา จะเปนขอมลพนฐานส าคญเพอใชในการประเมนศกยภาพการทนทานตอภาวะเครยดจากอณหภมสงของขาวไทย และเพอเปนแนวทางการปรบปรงพนธ ส าหรบรบมอกบการเปลยนแปลงภมอากาศตอไป

วธการวจย

ขนตอนการปลก และการควบคมการเจรญเตบโต

ว า ง แ ผ น ก า ร ท ด ล อ ง แ บ บ Completely Randomized Design (CRD) จ านวน 5 ซ า โดยเพาะตนกลาขาวขาวดอกมะล 105 ขาวปทมธาน 80 และหญาขาวนก ในกระบะทราย เมอไดตนกลาพชอายประมาณ 7 วน จงยายลงปลกในสารละลายธาตอาหารสตรดดแปลง WP No.2 (Vajrabhaya and Vajrabhaya, 1991) เลยงในโรงเรอนทดลองทไดรบแสงตามธรรมชาต และอยภายใตภาวะอณหภมปกต จนไดตนกลาอาย 21 วน จงน าไปใชส าหรบการทดลอง

การวดการเจรญเตบโต

แบงชดการทดลองออกเปน 3 ชดการทดลอง คอ ภาวะเครยดจากอณหภมสงทอณหภมอากาศเฉลย 40 และ 45 องศาเซลเซยส และภาวะปกตทอณหภมอากาศเฉลย 35 องศาเซลเซยส โดยท าการควบคมการเจรญเตบโตของตนกลาพชตลอดการทดลองดวยตควบคมการเจรญเตบโตรน KK 1200 TOP+ (Vytautas Simonaitis, ประเทศอตาล) จากนนเกบตวอยางพชในวนท 0, 3, 6, 9, 12 และ 15 ของการทดลอง โดยตดแยกสวนใบของทงล าตน (ประกอบดวยสวนของกาบใบและแผนใบ) และราก น ามาวดความยาวตน (ท าการวดจากบรเวณสวนโคนตนทตดกบรากจนถงปลายแผนใบสดทายบรเวณยอดทยงมสเขยวอย) และความยาวราก (ท าการวดจากสวนทตดกบโคนตนจนถงปลายของรากทยาวทสด) ดวยตลบเมตร และชงน าหนกในแตละสวนและบนทกคา

การชงน าหนกแหง (dry weight) ภายหลงจากการบนทกคาน าหนกสดตนและราก จะน าตวอยางแตละสวนของตนกลาขาวและหญาขาวนก ทงในสวนของตนและราก ไปอบทอณหภม 60 องศาเซลเซยส เปนเวลา 72 ชวโมง และน ามาชงน าหนกและบนทกคา

57

การวดเปอรเซนตการเพมขนของความยาวตนและน าหนกสดตน เปนการวดอตราสวนความยาวตนและน าหนกสดตนทเพมขนในแตละชวงเวลาของการทดลองทเปลยนแปลงไปทก 3 วน ภายหลงจากไดรบภาวะเครยดจากอณหภมสงท 45 องศาเซลเซยส เปรยบเทยบกบชดการทดลองควบคมทไดรบอณหภมปกตท 35 องศาเซลเซยส โดยคดเปนสดสวนเปอรเซนตเทยบกบความยาวตนและน าหนกสดตน ณ จดเรมตนของการทดลอง (Lacerda et al., 2003)

การสกดและวดปรมาณสารมาลอนไดอล ดไฮ ด (Malondialdehyde)

น าตนกลาขาวและหญาขาวนกอาย 21 วนทผานการปลกภายใตภาวะอณหภมปกต มาปลกทภาวะเครยดจากอณหภมสงทอณหภมอากาศเฉลย 45 องศาเซลเซยส และภาวะอณหภมปกตทอณหภมอากาศเฉลย 35 องศาเซลเซยส เปนระยะเวลา 0, 3, 6 และ 9 วน จากนน เกบตวอยางใบสดน าหนก 0.25 กรมตอตวอยาง บดในโกรงดวยสารละลาย trichloracetic acid 0.1% จ านวน 5 มลลลตร น าไปหมนเหวยง 10,000 รอบตอนาท เปนเวลา 10 นาท ทอณหภม 4 องศาเซลเซยส เกบสวนของสารละลายใสหลอดใหม แบงสารละลายทไดจ านวน 1 มลลลตร เตมสาร thiobarbituric acid (ละลายใน trichloracetic acid 20%) เขมขน 0.5% จ านวน 4 มลลลตร ผสมใหเขากน น าไปตมในน าทอณหภม 95 องศาเซลเซยส เปนเวลานาน 30 นาท เมอครบก าหนดเวลา แชในน าแขงทนท น าไปหมนเหวยง 10,000 รอบตอนาท เปนเวลา 10 นาท น าสารละลายไปวดคาการดดกลนแสงทความยาวคลนเทากบ 532 และ 600 นาโนเมตร น าไปค านวณหาปรมาณมาลอนไดอลดไฮด (ดดแปลงจากวธการของ Tao et al., 2005)

การสกดและวดปรมาณรงควตถ คลอโรฟลล และแคโรทนอยด

เกบเนอเยอใบพชน าหนก 0.1 กรมตอตวอยาง ภายหลงจากไดรบภาวะเครยดจากอณหภมสงทอณหภมอากาศเฉลย 45 องศาเซลเซยส เปนระยะเวลา 0, 3, 6 และ 9 วน เทยบกบชดการทดลองควบคมทปลกภายใตภ า ว ะ อ ณ ห ภ ม ป ก ต ท า ก า ร บ ด ต ว อ ย า ง พ ช ใ นไนโตรเจนเหลว สกดดวยอะซโตนเขมขน 80% ปรมาตร 5 มลลลตร ทงไวระยะเวลา 3 ชวโมง จากนนน าไปกรองดวยกระดาษกรองเบอร 1 และน าไปวดคาการดดกลน

แสงดวยเครองวดคาการดดกลนแสงรน Spectonic GENESYS 20 Spectrophotometer (Thermo Electron Corporation, ประเทศสหรฐอเมรกา) ทความยาวคลนเทากบ 470, 647 และ 663 นาโนเมตร ค านวณหาค าความ เข มข นของปร มาณรงควตถคลอโรฟลล เอ คลอโรฟลล บ และแคโรทนอยด ตอน า ห น ก แ ห ง ข อ ง ต ว อ ย า ง พ ช โ ด ย ใ ช ส ต ร ข อ ง Lichtenthaler (1987)

การวเคราะหทางสถต

น าขอมลผลการทดลอง มาเปรยบเทยบความแตกตางของคาเฉลยโดยวธ Duncan’s New Multiple Range Test (DMRT) ทระดบความเชอมน 95% โดยใชโปรแกรม SPSS

ผลการวจยและวจารณ

ผลของภาวะเครยดจากอณหภมสงตอการเจรญเตบโตของตนกลาขาวและหญาขาวนก

เมอตนกลาขาวและหญาขาวนกไดรบภาวะเครยดจากอณหภมสงท 45 องศาเซลเซยส เปนเวลา 15 วน ขาวสายพนธขาวดอกมะล 105 (KDML 105) สายพนธปทมธาน 80 (RD 31) และหญาขาวนก มความยาวตนเพมขนจากภาวะอณหภมปกตท 35 องศาเซลเซยส อยางมนยส าคญทางสถต (ภาพท 1A-1C) คลายคลงกบการทดลองของ นเรศและคณะ (2553) ทรายงานวา อณหภมทสงกวาระดบอณหภมในธรรมชาตในชวงการปลกสงผลกระตนความสงของถวเหลองพนธเชยงใหม 60 ในทกระยะของการเจรญเตบโต และรายงานของสภทรและคณะ (2550) ทพบวาอณหภมทสงขนท าใหอตราการเจรญเตบโตของยางพาราเพมขน เมอท าการเปรยบเทยบเปอรเซนตการเพมระดบความยาวตนของตนกลาขาวสายพนธขาวดอกมะล 105 และปทมธาน 80 และตนกลาหญาขาวนก ระหวางภาวะอณหภมปกตและภาวะเครยดจากอณหภมสง พบวาเปอรเซนตการเพมขนของความยาวตนภายใตภาวะเครยดจากอณหภมสงท 45 องศาเซลเซยส ทงตนกลาขาวและหญาขาวนกสงกวาภาวะปกตทงสน โดยเฉพาะในระยะแรกของการทดลอง (0-3 วน) ของตนกลาขาวสายพนธปทมธาน 80 ทเพมขนถง 33.61% ภาวะอณหภมปกต ความยาวตนของตนกลา

58

ขาวปทมธาน 80 เพมขนเพยง 11% (ภาพท 2) ในขณะทเปอรเซนตการเพมขนของความยาวตนของตนกลาขาวขาวดอกมะล 105 และหญาขาวนก ทไดรบภาวะเครยดจากอณหภมสง เทากบ 26.88% และ 20% ตามล าดบ อณหภมทสงกวาปกตยงกระตนการเจรญเตบโตทางรากของตนกลาขาวปทมธาน 80 (ภาพท 1E) ตลอดการทดลอง แตไมมผลกระทบตอตนกลาขาวขาวดอกมะล 105 และหญาขาวนก (ภาพท 1D และ 1F) โดยทความยาวตน ความยาวราก การสะสมน าหนกสดตนและราก ของตนกลาขาวและหญาขาวนก ทปลกภายใตภาวะเครยดจากอณหภมสงท 40 องศาเซลเซยส ไมแตกตางจากชดการทดลองควบคมเมอท าการวเคราะหดวยวธการทางสถต (ภาพท 1 และ 4) อกทงผลการวเคราะหน าหนกแหง ท าใหพบวาภาวะเครยดจากอณหภมสงไมไดสงผลกระทบตอการสะสมน าภายในล าตนและรากของทงตนกลาขาวและหญาขาวนก (ภาพท 5) ดงนน จากการทดลองสามารถสรปไดวาภาวะเครยดจากอณหภมสงท 45 องศาเซลเซยส สามารถกระตนการเจรญเตบโตทางล าตนของตนกลาขาวและหญาขาวนก โดยตนกลาขาวพนธปทมธาน 80 มการเจรญเตบโตทางล าตนสงสด รองลงมา ไดแก ขาวขาวดอกมะล 105 และหญาขาวนก ตามล าดบ

ผลการค านวณเปอรเซนตการเพมขนของน าหนกสดตน และคาน าหนกสดตน สนบสนนผลการ

เจรญเตบโตทางล าตนของตนกลาพชทไดรบภาวะเครยดจากอณหภมสง โดยพบวา ในตนกลาขาวปทมธาน 80 ทไดรบอณหภมสงกวาปกตท 45 องศาเซลเซยส มเปอรเซนตการเพมขนของน าหนกสดตน (ภาพท 3) และคาน าหนกสดตน (ภาพท 4B) เพมสงขน อยางมนยส าคญทางสถต แสดงใหเหนวาตนกลาขาวสายพนธปทมธาน 80 มความสามารถทนทานตอภาวะเครยดจากอณหภมสงไดด อาจมการปรบตวโดยการปดปากใบ เพอปองกนการสญเสยน าจากการคายน า (Mahajan and Tuteja, 2005) หรอมกลไกทชวยรกษาสมดลของน า โดยการสะสมตวถกละลาย เชน โพรลน น าตาลซโครส ท าใหรกษาน าใหอยภายในเซลลได (Cabuslay et al., 2002) ในทางตรงกนขาม พบวาเปอรเซนตการเพมขนของน าหนกสดตน (ภาพท 3) และน าหนกสดตนของตนกลาขาวขาวดอกมะล 105 (ภาพท 4A) และหญาขาวนก (ภาพท 4C) ทไดรบภาวะเครยดจากอณหภมสงจะต ากวาน าหนกสดตนทปลกในภาวะปกต ทงทถกกระตนการเจรญเตบโตทางล าตนจากภาวะเครยดจากอณหภมสงกตาม อาจเนองมาจากตนกลาขาวขาวดอกมะล 105 และหญาขาวนกไมสามารถรกษาระดบน าภายในเซลลไวได (ภาพท 5) แตขาวขาวดอกมะล 105 อาจจะมกลไกในการปองกนตนเองจากความรอน โดยท าใหมการกระตนการสงเคราะหสารบางประเภท เชน การสรางมวลชวภาพเพมขน (กณตา และโอรส, 2551)

59

ภาพท 1 อทธพลของภาวะเครยดจากอณหภมสง (40 และ 45 องศาเซลเซยส) ตอความยาวตนและความยาวราก ของตน

กลาขาวขาวดอกมะล 105 (KDML 105) ขาวปทมธาน 80 (RD 31) และหญาขาวนก (Barnyardgrass) ทปลกในภาวะเครยดจากอณหภมสงเปนระยะเวลา 15 วน เทยบกบภาวะอณหภมปกตท 35 องศาเซลเซยส โดยมระดบความเชอมนของขอมล 95%

b b b b b

b ab ab b b b b

a

a a a a

a

0

5

10

15

20

25

30

day0 day3 day6 day9 day12 day15

Days after treatment

RD 31 35°C 40°C 45°C

b b b c c c

b b c

b b b

a

a a a a a

0

5

10

15

20

25

30

day0 day3 day6 day9 day12 day15

Days after treatment

KDML 105 35°C 40°C 45°C

a b b b b b

a b c b b b

a a

a a a

a

0

5

10

15

20

25

30

day0 day3 day6 day9 day12 day15

Days after treatment

Barnyardgrass 35°C 40°C 45°C

Shoo

t len

gth (c

m.) a

a b b b b

a a b b b b

a a

a a a

a

0

5

10

15

20

25

day0 day3 day6 day9 day12 day15

Days after treatment

RD 31 35°C 40°C 45°C

a a a a a a

ab ab a a a

a

b b b b b b

0

5

10

15

20

25

day0 day3 day6 day9 day12 day15

Days after treatment

KDML 105 35°C 40°C 45°C

b c

a a a

a

b b

a a a a

a a a

a a a

0

5

10

15

20

25

day0 day3 day6 day9 day12 day15

Days after treatment

Barnyardgrass 35°C 40°C 45°C

Root

length

(cm.

)

A

B

C

D

E

F

0 3 9 6 15 12 0 3 9 6 15 12

0 3 9 6 15 12 0 3 9 6 15 12

0 3 9 6 15 12 0 3 9 6 15 12

60

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0-3 3-6 6-9 9-12 12-15

Pe

rcen

tage

incr

ease

in s

ho

ot

len

gth

Days afrer treatment

KDML105_35°C

KDML105_45°C

RD31_35°C

RD31_45°C

Barnyardgrass_35°C

Barnyardgrass_45°C

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0-3 3-6 6-9 9-12 12-15

Pe

rcen

tage

incr

eas

e in

sh

oo

t FW

Days afrer treatment

KDML105_35°C

KDML105_45°C

RD31_35°C

RD31_45°C

Barnyardgrass_35°C

Barnyardgrass_45°C

ภาพท 2 เปอรเซนตความยาวตนทเพมขน ของตนกลาขาวขาวดอกมะล 105 (KDML 105) ขาวปทมธาน 80 (RD 31) และหญาขาวนก (Barnyardgrass) ทปลกในภาวะเครยดจากอณหภมสงท 45 องศาเซลเซยส เทยบกบภาวะอณหภมปกตท 35 องศาเซลเซยส โดยมระดบความเชอมนของขอมล 95% (p = 0.05)

ภาพท 3 เปอรเซนตน าหนกสดตนทเพมขน ของตนกลาขาวขาวดอกมะล 105 (KDML 105) ขาวปทมธาน 80 (RD 31) และหญาขาวนก (Barnyardgrass) ทปลกในภาวะเครยดจากอณหภมสงท 45 องศาเซลเซยส เทยบกบภาวะอณหภมปกตท 35 องศาเซลเซยส โดยมระดบความเชอมนของขอมล 95% (p = 0.05)

61

ภาพท 4 อทธพลของอณหภมทสงกวาปกต (40 และ 45 องศาเซลเซยส) ตอน าหนกสดตนและรากของตนกลาขาวขาวดอกมะล 105 (KDML 105) ขาวปทมธาน 80 (RD 31) และหญาขาวนก (Barnyardgrass) ทปลกในภาวะเครยดจากอณหภมสงเปนระยะเวลา 15 วน โดยมระดบความเชอมนของขอมล 95% (p = 0.05)

b b c c c

b a a a

a

a a

b b b b b

ab

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0 3 6 9 12 15

Days after treatment

Barnyardgrass 35°C 40°C 45°C

a a a

a a

a

a a a

a b

b

b b b b c

c

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0 3 6 9 12 15

Days after treatment

RD 31 35°C 40°C 45°C

a a a a

a

a

a a a a

b

a

b b b b c

b

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0 3 6 9 12 15

Days after treatment

KDML 105 35°C 40°C 45°C

Shoo

t fre

sh w

eight

(g.pl

ant-1 )

ab b

a a

a a

b b b a c

a

a a a a

b

b

0.00

0.05

0.10

0.15

0 3 6 9 12 15

Days after treatment

KDML 105 35°C 40°C 45°C

Roo

t fre

sh w

eight

(g. p

lant-1 )

a b a b b a

a b a

b

a a

a a a a b a

0.00

0.05

0.10

0.15

0 3 6 9 12 15

Days after treatment

Barnyardgrass 35°C 40°C 45°C

b b a

b a a

b ab a b a ab a a a

a

a

b

0.00

0.05

0.10

0.15

0 3 6 9 12 15

Days after treatment

RD 31 35°C 40°C 45°C

A

B

C

D

F

E

62

a a

a ab

a a

a a b b

b

a

a

a

a a

a

a

0.000

0.003

0.006

0.009

0.012

0 3 6 9 12 15Days after treatment

35°C 40°C 45°C

b ab b

b

a

a

b b b

b

a a

a a

a a a

a

0.00

0.02

0.04

0.06

0 3 6 9 12 15Days after treatment

35°C 40°C 45°C

a a a b

a

a

a a a

b

a

b

a a a

a

a ab

0.00

0.02

0.04

0.06

0 3 6 9 12 15Days after treatment

35°C 40°C 45°C

ab b a

b c ab

b

ab a b

b

b

a a

a

a a a

0.000

0.003

0.006

0.009

0.012

0 3 6 9 12 15Days after treatment

35°C 40°C 45°C

a a a b b b

a a a b b b

b a a

a a a

0.00

0.02

0.04

0.06

0 3 6 9 12 15Days after treatment

35°C 40°C 45°C

a a a a

ab b

a a a a

a

b

b

a a a b

a

0.000

0.003

0.006

0.009

0.012

0 3 6 9 12 15Days after treatment

35°C 40°C 45°C

KDML 105 KDML 105

RD 31 RD 31

Barnyardgrass Barnyardgrass

Shoo

t dry

weig

ht (g

.plan

t-1 )

Roo

t dry

weig

ht (g

. plan

t-1 )

A

B

C

D

F

E

ภาพท 5 อทธพลของอณหภมทสงกวาปกต (40 และ 45 องศาเซลเซยส) ตอน าหนกแหงตนและรากของตนกลาขาวขาวดอกมะล 105 (KDML 105) ขาวปทมธาน 80 (RD 31) และหญาขาวนก (Barnyardgrass) ทปลกในภาวะเครยดจากอณหภมสงเปนระยะเวลา 15 วน โดยมระดบความเชอมนของขอมล 95% (p = 0.05)

63

การสะสมปรมาณรงควตถ และสารมาลอนไดอลดไฮดของตนกลาขาวและหญาขาวนก

จากการคาดคะเนความสามารถในการทนทานตอภาวะเครยดจากอณหภม ผานการศกษาผลการเปล ยนแปลงปรมาณรงควตถท เก ยวของกบการสงเคราะหดวยแสง ไดแก คลอโรฟลล เอ รงควตถหลกในการสงเคราะหดวยแสง คลอโรฟลล บ และแคโรทนอยด ทเปนรงควตถเสรม ในตนกลาขาวขาวดอกมะล 105 ขาวปทมธาน 80 และหญาขาวนก พบวาเซลลตนกลาหญาขาวนกสะสมปรมาณคลอโรฟลล เอ คลอโรฟลล บ และแคโรทนอยดลดลงภายหลงจากทไดรบภาวะเครยดจากอณหภมสงเปนระยะเวลา 3 วน และลดลงอยางตอเนองในวนท 6 และ 9 ของการทดลอง (ภาพท 6B-6D) ซง Kaushik and Inderjit (2006) รายงานไววาเมอปรมาณรงควตถทเกยวของกบการสงเคราะหดวยแสงลดลง ท าใหเกดความเสยหายระดบเซลล และ Oelmuller (1989) และ Ramel et al. (2012) พบวาในสภาวะทปรมาณคลอโรฟลลในพชลดลง จะท าใหพชมการสงเคราะหดวยแสงลดลง และการลดลงของปรมาณแคโรทนอยด ซงเปนสารทท าหนาทปองกนความเสยหายของคลอโรฟลล ยบยงการท างานของอนมลอสระ เนองจากปฏกรยาออกซเดชนจากแสง (photooxidation) อาจเปนสาเหตหนงทท าใหพชมปรมาณคลอโรฟลลลดลง แสดงใหเหนวาภาวะเครยดจากอณหภมสงอาจท าใหตนกลาหญาขาวนก อยในสภาวะทมอตราการสงเคราะหดวยแสงลดลง และม

ปรมาณอาหารจ ากด ซงอาจสงผลตอการเจรญเตบโตของตนกลาหญาขาวนกในระยะยาว

จากการทดสอบผลของภาวะเครยดจากอณหภมสงตอการเกดลพดเปอรออกซเดชน ของตนกลาขาวและหญาขาวนก ผานการวเคราะหปรมาณสารมาลอนไดอลดไฮด (malondialdehyde หรอ MDA) พบวา ตนกลาหญาขาวนกมการสะสมปรมาณสารมาลอนไดอลดไฮด ซงเปนพษตอเซลลเพมสงขน (ภาพท 6A) ภายหลงจากไดรบภาวะเครยดจากอณหภมสง รวมถงปรมาณสารมาลอนไดอลดไฮดทตรวจพบในตนกลาหญาขาวนก ยงมปรมาณสงกวาทตรวจพบในตนกลาขาวขาวดอกมะล 105 และตนกลาขาวปทมธาน 80 อยางมนยส าคญทางสถต (p ≤ 0.05) โดยเฉพาะอยางยง ภายหลงจากไดรบภาวะเครยดจากอณหภมสงเปนระยะเวลา 6 วน (ภาพท 6A) แสดงใหเหนวาตนกลาหญาขาวนกมแนวโนมทจะไดรบความเสยหายจากภาวะเครยดจากอณหภมสงมากกวาตนกลาขาวทง 2 สายพนธ สอดคลองกบรายงานการศกษาทวาพชกลมทไมตานทานตอความเคมจะมสารมาลอนไดอลดไฮดเพมขนสงกวากลมทตานทานตอความเคม (Chutipaijit et al., 2011) สรปไดวาภาวะเครยดจากอณหภมสงมโอกาสท าใหตนกลาหญาขาวนก เกดความเสยหายของเซลลจากปฏกรยาออกซเดชน ท าใหเกดการท าลายเยอเมมเบรนจนอาจมคณสมบตเปลยนแปลงไปมากกวาตนกลาขาว

64

ce ce

cd

e ce

b

cd

e

bc ab

a

ce

0.00

0.20

0.40

0.60

0.80

1.00

Day0 Day3 Day6 Day9

Mal

on

dia

lde

hyd

e (

MD

A)(

jw)

Days after treatment

KDML105 RD31 Barnyardgrass

0

ภาพท 6 อทธพลของภาวะเครยดจากอณหภมสง ตอปรมาณมาลอนไดอลดไฮด (A) ปรมาณ คลอโรฟลล เอ (B)

คลอโรฟลล บ (C) และแคโรทนอยด (D) ของตนกลาขาวขาวดอกมะล 105 (KDML 105) ขาวปทมธาน 80 (RD 31) และหญาขาวนก (Barnyardgrass) ทปลกในภาวะเครยดจากอณหภมสงท 45 องศาเซลเซยส เปนระยะเวลา 9 วน โดยมระดบความเชอมนของขอมล 95% (p = 0. 05)

จากผลการทดลองทงหมดกลาวไดวา ตนกลาขาวสายพนธขาวดอกมะล 105 และขาวปทมธาน 80 มความสามารถในการทนทานตอภาวะเครยดจากอณหภมสงทระดบ 40 และ 45 องศาเซลเซยสไดด โดยรกษาปรมาณรงควตถส าคญท เกยวของกบกระบวนการสงเคราะหดวยแสงไวได และถงแมเซลลจะมการสะสมปรมาณสารมาลอนไดอลดไฮดในระดบทสงกวาทสะสมในภาวะอณหภมปกต แตกยงอยในระดบทต ากวาปรมาณทตรวจพบในตนกลาหญาขาวนก อยางไรกตาม การทภาวะเครยดจากอณหภมสงกระตนการเจรญเตบโตของตนกลาขาว อาจจะไมสงผลเชงบวกตอผลผลต จากรายงานของเจษฎา และคณะ (2553) ทกลาวไววาอณหภมสงในระยะแพรพนธท าใหเปอรเซนตการตดเมลด

ลดลง ผลผลตขาวเสยหาย แตหากปรบระบบการเพาะปลกหรอพฒนาสายพนธขาวใหทนทานตอภาวะเครยดจากอณหภมสง โดยเนนระยะการแพรพนธ จงจะอยรอดภายใตการเปลยนแปลงภมอากาศได

สรปผลการวจย

การศกษาความสามารถในการทนทานตอภาวะเครยดจากอณหภมสงของตนกลาขาวไทยเทยบกบหญาขาวนก ดวยการวเคราะหการเปลยนแปลงทางสรรวทยาของพช ในระยะตนกลา พบวาภาวะเครยดจากอณหภมสงท 45 องศาเซลเซยส กระตนการเจรญเตบโตทางล าตนของพช โดยเปอรเซนตการเพมขนของความยาวตนภายใตภาวะเครยดจากอณหภมสง ทงตนกลาขาวและ

d cd

bc bc

d cd

bc

a

b bc bcd bc

0

3000

6000

9000

12000

15000

Day0 Day3 Day6 Day9

Car

ote

no

id (

µg/

g. d

.wt.

)

Days after treatment

KDML105 RD31 Barnyardgrass

D

3 6 9 0

e

cde bcd b

e de

bc

a

bc bc

cde cde

0

30

60

90

120

150

Day0 Day3 Day6 Day9

Ch

loro

ph

yll

a (µ

g/g

d.w

t.)

Days after treatment

KDML105 RD31 Barnyardgrass

A B

cd

3 6 9 3 6 9 0

e

bc bc bc

de

bc bc

a

b b

cd

0

10

20

30

40

50

Day0 Day3 Day6 Day9

Ch

loro

ph

yll

b (

µg/

g d

.wt.

)

Days after treatment

KDML105 RD31 Barnyardgrass

C

3 6 9 0

65

หญาขาวนกสงกวาภาวะปกต ซงตนกลาขาวพนธปทมธาน 80 มการเจรญเตบโตทางล าตนสงสด รองลงมา ไดแก ขาวขาวดอกมะล 105 และหญาขาวนก ตามล าดบ การวเคราะหปรมาณสารมาลอนไดอลดไฮดในเซลล สรปไดวาภาวะเครยดจากอณหภมสงชกน าใหเกดปฏกรยาลพดออกซเดชนเพมขน ซงเปนพษตอเซลล ในตนกลาหญาขาวนกระดบทสงกวาตนกลาขาว และพบวาในภาวะเครยดจากอณหภมสง ตนกลาหญาขาวนกมปรมาณคลอโรฟลล เอ คลอโรฟลล บ และแคโรทนอยด ในระดบทต ากวาตนกลาขาวขาวดอกมะล 105 และขาวปทมธาน 80 ณ ชวงเวลาเดยวกนตลอดการทดลอง แสดงใหเหนวาภาวะเครยดจากอณหภมสงท าใหตนกลาหญาขาวนกอยในสภาวะทอตราการสงเคราะหดวยแสงลดต าลง ซงอาจสงผลใหการเจรญเตบโตและความสามารถในการทนทานตอภาวะเครยดจากอณหภมสงต า เมอเทยบกบตนกลาขาวขาวดอกมะล 105 และขาวปทมธาน 80

กตตกรรมประกาศ

ขอขอบคณสาขาวชาเทคโนโลยการผลตพช คณะเทคโนโลยการเกษตร สถาบนเทคโนโลยพระจอมเตนกลาเจาคณทหารลาดกระบงทเออเฟอสถานททดลองและหองปฏบตการ

เอกสารอางอง

กณตา ธนเจรญชณภาส และ โอรส รกชาต . 2551. รายงานการวจยฉบบสมบรณเรองการจ าลองสภาวการณโลกรอนในพนทปลกขาวเพอประเมนผลกระทบทมตออตราผลผลต คณภาพสารอาหาร และการเปลยนแปลงในระดบพนธกรรมของขาวหอมมะลไทย. ส านกงานคณะกรรมการวจยแหงชาต.

เจษฎา จงใจด, สทธชย ลอดแกว, สาวกา กอนแสง, ศนศนย จ าจด และเบญจวรรณ ฤกษเกษม. 2553. ผลของอณหภมสงตอความมชวตของละอองเรณและการปฏสนธในพนธขาวไทย. วารสารเกษตร. 26 (suppl. 4), 29-35.

นเรศ ข าเจรญ, โอรส รกชาต และกณตา ธนเจรญชณภาส. 2553. ผลของอณหภมเพมสงขนระหวางระยะการเจรญเตบโตตางๆ กนทมตอถวเหลองพนธเชยงใหม 60. หนา 1-10. ใน: การประชมทางวชาการของมหาวทยาลยเกษตรศาสตร

ครงท 48. วนท 3-5 กมภาพนธ 2553. กรงเทพฯ: มหาวทยาลยเกษตรศาสตร.

นศาชล แจงพรมมา, ประสทธ ใจศล, พชรน สงศร, ประสาร สวสดซตง, ศกดา ดาดวง และสมปอง ธรรมศรรกษ. 2555. การประเมนการรวไหลของสารอเลกโทรไลตและระดบมาลอนไดแอลดไฮดของใบออย 10 สายพนธ ภายใตสภาวะขาดน า. แกนเกษตร. 40 (ฉบบพเศษ), 74-82.

วเชยร เกดสข, วชราพร เกดสข และสมศกด สขจนทร. 2548. การประเมนผลกระทบและการปรบตวของเกษตรกรตอการเปลยนแปลงภมอากาศ: การศกษาความเปราะบางและการปรบตวของเกษตรกรชาวนาในทงกลารองไหตอการเปลยนแปลงภมอากาศ ภาคตะวนออกเฉยงเหนอ ประเทศไทย. ขอนแกน: สถาบนวจยและพฒนา มหาวทยาลยขอนแกน.

สภทร อศรางกร ณ อยธยา, อโนมา ดงแดนสข, รวมชาต แตพงษโสรถ และธระยทร นาคแดง. 2550. ความสมพนธของสภาพภมอากาศกบการเจรญเตบโตของยางพาราพนธ RRIM 600 ทปลกภายใตระบบการใหน า. แกนเกษตร. 35, 118-125.

ส านกงานเศรษฐกจการเกษตร. 2551. สถตการเกษตรของประเทศไทย 2550. คนเมอ 22 มถนายน 2557, จาก http://www.oae.go.th/statistic/yearbook50/.

อมพร สวรรณเมฆ. 2540. บทบาทวชพชกบการพฒนาการเกษตร. วทยาสารวชพช 2537-2540. (ฉบบพเศษ), 1-4.

อนนต สกลกม. 2551. อนมลอสระ สารอนตรายตอสขภาพและรางกาย. กาวทนโลกวทยาศาสตร . 8 (1), 28-33.

อาทตย กค าอ และพสฐ พรหมนารถนาท. 2545. การจดการวชพชในนาขาว. เอกสารประกอบการบรรยาย การฝกอบรมเจาหนาทสงเสรมและเกษตรกรผน าการจดการวชพชในนาขาว . ปทมธาน: ศนยวจยขาวปทมธาน.

Cabuslay, G.S., O. Ito and A. A. Alejar. 2002. Physiological evaluation of responses of rice (Oryza sativa L.) to water deficit. Plant Science. 163, 815–827.

66

Ceccarelli, S., S. Grando, M. Maatougui, M. Michael, M. Slash, R. Haghparast, M. Rahmanian, A. Taheri, A. Al-Yassin, A. Benbelkacem, M. Labdi, H. Mimoun. and M. Nachit. 2010. Plant breeding and climate changes. J. Agri. Sci. 148, 627–637.

Chutipaijit, S., S. Cha-um. and Sompornpailin, K. 2011. High contents of proline and anthocyanin increase protective responses to salinity in Oryza sativa L. spp. Indica. Aust. J. Crop Sci. 5 (10), 1191–1198.

Cushman, J. and H. J.Bohnert. 2000. Genomic approaches to plant stress tolerance. Curr. Opin. Plant Biol. 3,117-124.

Farooq, M., A. Wahid, N. Kobayashi, D. Fujita and S. M. A. Basra. 2009. Plant drought stress: effects, mechanisms and management. Agron. Sustain. Dev. 29, 185–212.

Harper, J.L. 1977. Population Biology of Plants. Academic Press, London.

Kaňa, R., M. Špundová, P. Ilík, D. Lazár, K Klem, P. Tomek, J. Nauš and O. Prášil. 2004. Effect of herbicide clomazone on photosynthetic processes in primary barley (Hordeum vulgare L.) leaves. Pest Biochem. Physiol. 78, 161-170.

Kaushik, S.. 2006. Phytotoxicity of selected herbicides to mung bean (Phaseolus aureux Roxb.). Environ. Exp. Bot. 55(1),: 41-48.

Kim, J-S., B. W. Yun, J. S. Choi, T. J. Kim, S. S. Kwak and K. Y. Choa. 2004. Death mechanisms caused by carotenoid biosynthesis inhibitors in green and in undeveloped plant tissues. Pest Biochem. Physiol. 78, 127-139.

Lacerda, C.F., J. Cambraia, M. A. Oliva, H. A. Ruiz. and J. T. Prisco. 2003. Solute accumulation and distribution during

shoot and leaf development in two sorghum genotypes under salt stress. Environ. Exp. Bot. 49 (2), 107-120.

Lichtenthaler, H.K. 1987. Chlorophylls and carotenoids: Pigments of photosynthetic biomembranes. Methods in Enzymology 148, 350-382.

Mahajan, S. and N. Tuteja. 2005. Cold, salinity and drought stresses: an overview. Arch. Biochem. Biophys. 444, 139-158.

Munns, R. 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant Cell Environ. 25 (2), 239-250.

Oelmuller, R. 1989. Photooxidative destruction of chloroplasts and its effect on nuclear gene expression and extraplastidic enzyme levels. Photochem. Photobiol. 49, 229-239.

Ramel, F., S. Birtic, S. Cuine, C. Triantaphylides, J. L. Ravanat. and M. Havaux. 2012. Chemical quenching of singlet oxygen by carotenoids in plants. Plant Physiol. 158, 1267-1278.

Rosenzweig, C. and M. L. Parry. 1993. Potential Impact of climate change on world food supply: A summary of a recent international study. In: Agricultural Dimensions of Global Climate Change. Florida: St. Lucie Press.

Tao, J., S. Chen, C. Qin, Y. Li, T. Li and K. Zhang. 2005. Influences of salt - alkali stress on MDA and protective enzyme activity of popular varieties. J. Northeast For. Univ. 33, 13-15.

Vajrabhaya, M. and T. Vajrabhaya. 1991. Somaclonal variation of salt tolerance in rice. Biotechnol. Agric. For. 14, 368-382.

Wahid, A., S. Gelani, M. Ashraf and M. R. Foolad. 2007. Heat tolerance in plants: An overview. Environ. Exp. Bot. 61,199–223.