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Assu Gil Tena1, Lluís Brotons Alabau2, ySantiago Saura Martínez de Toda31 Ingeniera de Montes. Dpto. de Ingeniería Agrofo-restal. ETSEA. Universidad de Lleida. Lleida.agil@eagrof.udl.es

2 Dr. en Ciencias Biológicas. Centro TecnológicoForestal de Cataluña. Solsona, Lleida. Inst.Catalán de Ornitología. Museo de Ciencias Natu-rales, Zoología. Barcelona. lluis.brotons@ctfc.cat

3 Dr. Ingeniero de Montes. Prof. Titular de Universi-dad. Dpto. de Economía y Gestión Forestal. E.T.S.Ingenieros de Montes. Universidad Politécnica deMadrid, Madrid. santiago.saura@upm.es

En el presente trabajo se analiza cómo afecta la composición yestructura del bosque a la riqueza de aves forestales a escala de 1 x 1km en Cataluña. Se muestra que la riqueza de aves se ve favorecida porla cabida forestal, siempre que se evite la dominancia de masasexcesivamente cerradas (FCC > 70%); por la presencia de las clasesnaturales de edad más avanzadas (latizales y fustales); y por ladiversidad de especies arbóreas y la mezcla de frondosas y coníferas.Las aves especialistas presentan una respuesta más fuerte que lasgeneralistas frente a la cabida de bosque, la FCC y la superficieincendiada, esta última influyendo negativamente.R

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Efecto de la composición y laestructura del bosque en la riqueza de

aves forestales: implicaciones para lagestión forestal sostenible

Efecto de la composición y laestructura del bosque en la riqueza de

aves forestales: implicaciones para lagestión forestal sostenible

Foto 1.- Dormidero de milano real en el municipio de Siete Iglesias de Trabancos (Valladolid). Autor: Mariano Félix Pérez Pérez

INTRODUCCIÓN

Aunque desde tiempos remotoslos bosques de la cuenca mediterrá-nea han recibido una importante in-fluencia antrópica, todavía hay unnotable desconocimiento acerca delas relaciones entre la gestión fores-tal, las características del bosque y labiodiversidad que estos albergan anivel de rodal y también a escalasmás amplias. Para abordar con ga-rantías de éxito las acciones en ma-teria de conservación de la biodiver-sidad forestal en un contexto demultifuncionalidad, aprovechamien-to activo y gestión sostenible de lossistemas forestales es necesario reali-zar estudios adicionales que permi-tan entender el grado en el que lasdiferentes características del bosqueinfluyen en la distribución de los dis-tintos grupos de especies (SCARAS-CIA-MUGNOZZA et al., 2000).

En la región mediterránea, aligual que en otras partes del mundo,las aves forestales desempeñan unpapel funcional esencial en los eco-sistemas forestales y muchos autoreslas consideran un buen indicador dela biodiversidad (SEKERCIOGLU,2006). Así, las aves forestales nor-malmente regulan las cadenas trófi-cas (depredando insectos, pequeñosmamíferos, etc.) y, por ejemplo, lasaves frugívoras tienen un papel cru-cial como dispersoras de semillas demuchas plantas en los bosques me-diterráneos. Algunos estudios handemostrado que la distribución deaves está relacionada con las carac-terísticas del hábitat forestal a dife-rentes escalas espaciales (LOEHLE etal., 2005; WARREN et al., 2005;MITCHELL et al., 2006). Las aves fo-restales perciben el hábitat a una es-cala similar a la que la gestión fores-tal influye en la estructura del hábi-tat, es decir, no solamente a laescala de rodal en la que se ejecutanlos tratamientos selvícolas, sino tam-bién a escala de paisaje. Sin embar-go, todavía no se ha profundizado losuficiente en analizar cómo afecta lacomposición y estructura del bosquea las comunidades de aves en lospaisajes fundamentalmente foresta-les (RODEWALD y YAHNER, 2001),especialmente en la región medite-rránea, con la salvedad de algunosestudios recientes (GIL-TENA et al.,2007; GIL-TENA et al., 2008, GIL-TENA et al., 2009).

En el presente estudio se han anali-zado las relaciones entre la composi-ción y estructura del bosque y la ri-queza de especies de aves forestalesgeneralistas y especialistas en Catalu-ña, así como el posible efecto de losincendios forestales, a escala de paisa-je (1x1 km) mediante la determinaciónde las curvas de respuesta obtenidas apartir de Modelos Generalizados Aditi-vos, con vistas a proporcionar reco-mendaciones de gestión forestal orien-tadas a la conservación y fomento dela biodiversidad.

MÉTODOS

Datos de las aves forestales

Los datos de distribución de lasaves forestales se obtuvieron a partirdel trabajo de campo realizado en elmarco del Atlas de Aves Nidificantesde Cataluña 1999-2002 (ESTRADAet al., 2004). Se utilizaron los censos

de aves realizados por voluntariospara estimar la riqueza de especiesde aves forestales en un total de3.077 cuadrículas UTM 1x1 km,consistentes en dos censos de unahora de duración para cada una delas cuadrículas muestreadas, durantelos cuales se registró cada una de lasespecies detectadas. Para las aves ni-dificantes diurnas los censos se res-tringieron al período de marzo a ju-lio, inclusive, realizándose desde elamanecer hasta las 11 am, y desdelas 6 pm hasta el atardecer.

Se consideraron 53 especies deaves nidificantes diurnas (ver Tabla 1),excluyendo las nocturnas ya que laintensidad de muestreo fue menor. Seclasificaron 22 especies como aves fo-restales especialistas y las restantes 31como generalistas, considerando paracada especie la matriz de selecciónde hábitat estimada en el Atlas deAves Nidificantes de Cataluña (GIL-TENA et al., 2007; GIL-TENA et al.,2008, GIL-TENA et al., 2009). Se cal-

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Gráfico 1.- Distribución en Cataluña de las 3.038 cuadrículas UTM 1x1 km consideradas en el estudio

culó la riqueza de especies de aves fo-restales especialistas y generalistas encada una de las 3.038 cuadrículas fi-nalmente consideradas, correspon-dientes a aquellas cuyos límites se en-contraban plenamente dentro de Ca-taluña y para las cuales se disponía deinformación actualizada de las carac-terísticas del bosque y/o de los incen-dios forestales ocurridos durante elperíodo 1980-2000 (Graf. 1).

Variables de composición y estruc-tura del bosque

Las variables relativas a la com-posición y estructura del bosque seobtuvieron a partir del Mapa Fores-tal de España a escala 1:50.000(MFE50), creado en el marco delTercer Inventario Forestal Nacional(MINISTERIO DE MEDIO AMBIEN-TE, 2006). El MFE50 se ha desarro-llado a partir de la interpretación de

ortofotos digitales, combinadas conmapas preexistentes, trabajos decampo y datos de inventario, te-niendo una unidad mínima carto-grafiada de 2,5 ha para las teselasarboladas.

Se obtuvieron las siguientes varia-bles para cada una de las 2.923 cua-drículas para las que se disponía deinformación actualizada del MFE50:• Cabida de bosque, expresada co-

mo el porcentaje de la superficiede la cuadrícula cubierta porbosque con una fracción de cabi-da cubierta (FCC) superior a un5% (para las aves generalistas) ya un 40% (para las aves especia-listas), al ser estos los valores decabida según diferentes umbralesde FCC para los que más alta erala correlación con la riqueza delas aves según el grado de espe-cialización correspondiente.

• Fracción de cabida cubierta (FCC)

media ponderada por el área decada tesela de bosque dentro deuna cuadrícula UTM.

• Estado de desarrollo, media de lasclases naturales de edad diferen-ciadas en el MFE50 (repoblado(1), monte bravo (2), latizal (3) yfustal (4)) ponderada por el áreade cada tesela de bosque dentrode una cuadrícula UTM.

• Porcentaje de especies de conífe-ras en términos de cabida, encontraposición al porcentaje deespecies de frondosas (ambos por-centajes suman el 100% y por lotanto sólo la primera variable fueconsiderada en el análisis).

• Diversidad de especies arbóreasforestales, calculada a partir de laproporción de superficie de bos-que cubierta por cada especie ycuantificada mediante el índicede Shannon-Wiener. Aunque elMFE50 sólo diferencia un máxi-mo de tres especies arbóreas encada tesela, a la escala conside-rada esa limitación es menos re-levante dado que cada cuadrícu-la 1 x 1 km presenta una mediade 6,6 teselas de bosque y una ri-queza media y máxima estimadade 4,5 y 15 especies arbóreasrespectivamente.

La superficie de bosque incendia-da acumulada en cada cuadrícula 1x 1 km en el periodo 1980-2000 seobtuvo a partir de los perímetros deincendios forestales disponibles a ni-vel autonómico (DEPARTAMENT DEMEDI AMBIENT I HABITATGE ,2007). El efecto de los incendios seestudió únicamente en las 509 UTM1x1 km que sufrieron algún incendioforestal.

Análisis de datos

Se han utilizado Modelos Genera-lizados Aditivos (MGA; (HASTIE yTIBSHIRANI, 1987)) para definir lascurvas de respuesta de las variablesde riqueza de especies de aves fores-tales frente a las características deestructura y composición del bos-que. Los MGA son una extensión noparamétrica de los Modelos LinealesGeneralizados y de los modelos li-neales clásicos con distribucionesnormales. Los MGA son capaces deanalizar datos con distribuciones nonormales y además llevan incorpora-dos algoritmos de cálculo que apli-

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Especies especialistas Especies generalistasAccipiter gentilis Anthus trivialisAccipiter nisus Buteo buteoAegithalos caudatus Carduelis spinusCerthia familiaris Certhia brachydactylaCoccothraustes coccothraustes Circaetus gallicusDendrocopos major Columba palumbusDendrocopos minor Corvus coraxDryocopus martius Corvus coroneErithacus rubecula Cuculus canorusFringilla coelebs Emberiza ciaGarrulus glandarius Emberiza citrinellaLoxia curvirostra Falco subbuteoParus ater Ficedula hypoleucaParus caeruleus Hieraaetus pennatusParus palustris Lullula arboreaPhylloscopus collybita Milvus milvusRegulus ignicapilla Oriolus oriolusRegulus regulus Parus cristatusSitta europaea Parus majorSylvia atricapilla Pernis apivorusTetrao urogallus Phylloscopus bonelliTurdus philomelos Picus viridis

Prunella modularisPyrrhula pyrrhulaSerinus citrinellaSylvia borinSylvia cantillansTroglodytes troglodytesTurdus merulaTurdus torquatusTurdus viscivorus

Tabla 1.- Aves forestales nidificantes estudiadas

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can transformaciones no lineales alas variables predictoras, de formaque son más potentes que las regre-siones lineales simples en términosde predicción. No obstante, las cur-vas ajustadas requieren de una eva-luación de credibilidad para poderseleccionar sólo aquellas funcionescon un significado ecológico y fores-tal interpretable. Según HASTIE yTIBSHIRANI (1987) hay diferentesformas de obtener las funciones deajuste, como las splines (WOOD y

AUGUSTIN, 2002), que son las utili-zadas en el presente artículo. Losgrados de libertad en este tipo de re-gresión indican la complejidad de lacurva spline ajustada.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La cantidad de varianza explicadapor las variables de bosque ha sidomayor para las aves especialistas, ex-cepto para el caso del porcentaje deespecies de coníferas (Tabla 2), loque concuerda con la mayor afinidadde las aves forestales especialistaspor los bosques en comparación conlas generalistas. La cabida de bosquees la variable que más se relacionacon la riqueza de aves, seguida porla FCC, el estado de desarrollo y ladiversidad arbórea, y en menor grado

Gráfico 2.- Curva de respuesta de la riqueza deespecies de aves forestales frente al porcentajede la cabida total de la cuadrícula cubierta porbosque. En el caso de las aves generalistas la cur-va corresponde a la cabida de bosque con unaFCC a partir del 5%, mientras que para las espe-cialistas corresponde a la cabida de bosque conuna FCC a partir del 40%

Gráfico 3.- Curva de respuesta de la riqueza de especies de aves forestales frente a la fracción de cabidacubierta (FCC)

Cabida de Estado de Diversidad Porcentaje de Superficiebosque FCC desarrollo de especies especies de de bosque

arbóreas coníferas incendiada

EspecialistasDesvianza explicada 49,6 40,3 31,5 28,2 12,6 8,4

g.l.e. spline 2,9 6,9 5,2 2,9 2,8 2,5

GeneralistasDesvianza explicada 32,0 29,2 27,0 23,5 13,1 2,9

g.l.e. spline 3,0 5,7 5,8 2,9 2,9 2,4

Tabla 2.- Funciones MGA después de realizar por separado las regresiones para cada variable predictora frente a la riquezade especies de aves forestales según el grado de especialización. Los MGA utilizan la desvianza para evaluar la bondad delajuste del modelo de manera análoga al coeficiente de determinación (R2) en las regresiones lineales simples, evaluándosela variación en la desvianza del modelo sobre un modelo nulo en el que se introduce la variable a modelizar sin considerarninguna variable explicativa. Todos los ajustes de las splines fueron significativos (p < 1e-7). g.l.e. son los grados de libertad

estimados que se pierden al utilizar la spline

el porcentaje de coníferas y la super-ficie incendiada (Tabla 2). Se observaque las aves especialistas se vensiempre favorecidas por un incre-mento en la cabida del bosque (Graf.2), mientras que para las generalistasporcentajes de bosque por encimadel 50% ya no suponen un incre-mento en la riqueza de especies.

Los resultados para la fracción decabida cubierta muestran que la do-minancia de bosques con una FCCmuy alta (superior al 70% a esta es-cala) resulta en una menor riquezade especies de aves forestales inde-pendientemente de su grado de es-pecialización (Graf. 3), lo que con-cuerda con resultados previos (GIL-

TENA et al., 2007; GIL-TENA et al.,2008). Se pone por lo tanto de mani-fiesto que bosques muy cerrados, enmuchos casos con problemas de ex-cesiva densidad (Foto 2), podrían noreunir todas las condiciones necesa-rias para acoger una amplia variedadde aves forestales, debido al menordesarrollo de las copas y de árbolesde grandes diámetros en condicio-nes de excesiva competencia, así co-mo al limitado desarrollo del estratoarbustivo por la menor penetraciónde la luz. Este estrato arbustivo pro-vee a las especies de sustratos de ali-mentación y nidificación y contribu-ye a una mayor heterogeneidad es-tructural que puede reducir el riesgode depredación al favorecer la ocul-tación de las aves (Foto 3).

La curva de respuesta frente al es-tado de desarrollo del bosque mues-tra una tendencia positiva hasta unvalor cercano a lo que corresponde-ría con un estado de fustal, a partirdel cual hay un menor número deespecies asociadas (Graf. 4). Unavanzado estado de desarrollo puedeser beneficioso para muchas de lasespecies aquí consideradas, ya queeste tipo de bosques suele tener ungran número de estratos de vegeta-ción y árboles añosos que puedenproveer más cavidades y una mayorcantidad de madera muerta que sir-

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Gráfico 4.- Curva de respuesta de la riqueza de especies de aves forestales frente al estado de desarro-llo del bosque obtenido a partir de las clases naturales de edad (repoblado (1), monte bravo (2), latizal(3) y fustal (4))

Foto 2.- Masa de Pinus sylvestris procedente de repoblación situada en el monte de Ordials en eltérmino municipal de Tremp (Lleida). Autora: Anna Ivars

Foto 3.- Curruca rabilarga (Sylvia undata) en arbustosde Rosa canina. Autor: Mariano Félix Pérez Pérez

van como sustrato de nidificación yalimento (CAMPRODON, 2001) (Fo-tos 4, 5 y 6). No obstante, la ligeratendencia decreciente indicaría quebosques con estados de desarrolloavanzados son beneficiosos para lasaves forestales siempre y cuando noimpliquen una excesiva homogenei-zación del paisaje, al estar éste for-mado únicamente por fustales.

Bosques con una elevada diversi-dad de especies arbóreas y donde nopredomine un único tipo de especiesson también beneficiosos para la ri-queza de especies de aves forestales,que presenta un máximo cuando lamezcla de coníferas y frondosas sesitúa en torno al 50% (Graf. 5 y 6).Una mayor diversidad de especiesarbóreas permite una mayor disponi-

bilidad de hábitats distintos para unmayor número de aves forestales, yaque pocas especies ven reunidos to-dos sus requerimientos de hábitat debosque en una única especie arbórea(ver GIL-TENA et al., 2007). El menorgrado de asociación del porcentajede coníferas respecto a la riqueza deespecies de aves forestales, en com-paración con el resto de característi-cas del bosque consideradas, ponede manifiesto la menor importanciadel tipo de especie arbórea concretafrente a otras características de es-tructura de bosque o de estadios desucesión (MITCHELL et al., 2006).

La influencia de los incendios fo-restales parece ser escasa a la escalaconsiderada (Tabla 2), pero con unatendencia negativa de la curva de res-puesta tanto para las aves especialis-tas como para las generalistas, aun-que en este último caso el efecto ne-gativo es sólo más patente a partir desuperficies quemadas relativamenteelevadas (Graf. 7). Esto concuerda enparte con estudios previos realizadosen Cataluña que han mostrado quelos paisajes forestales modelados porlos incendios forestales no represen-tan necesariamente un elevado im-pacto en las aves forestales a escalade paisaje (HERRANDO y BRO-TONS, 2002) siempre que la intensi-dad y recurrencia de los incendios no

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Gráfico 5.- Curva de respuesta de la riqueza de especies de aves forestales frente a la diversidad de es-pecies arbóreas

Foto 4.- Herrerillo común (Parus caeruleus) junto a la oquedad queutiliza como nido. Autor: Mariano Félix Pérez Pérez

Foto 5.- Pollo de azor (Accipiter gentilis) en un nido construido sobre un pie de Pi-nus pinea. Autor: Mariano Félix Pérez Pérez

sea excesiva, y que dependiendo dela especie considerada la respuesta ala heterogeneidad del paisaje forestalresultante puede llegar a ser positiva(BROTONS et al., 2004).

CONCLUSIONES Y RECOMENDA-CIONES PARALAGESTIÓN FORESTAL

• La gestión forestal sostenible debeconsiderar, dentro del contexto ac-

tual de la multifuncionalidad quese demanda a nuestros recursos fo-restales, las características del bos-que que favorecen la riqueza deespecies de aves forestales y otroscomponentes de su biodiversidad.

• Nuestros resultados muestran quelas características estructurales delbosque son mucho más determi-nantes para la riqueza de aves fo-restales que otras referidas al tipode especies arbóreas presentes

(e.g. coníferas vs. frondosas).• Más allá del origen o característi-cas iniciales del bosque, una ade-cuada gestión forestal puede y de-be conducir las masas a estructurasmás favorables y con una mayorcapacidad de acogida para la bio-diversidad. Especialmente aquellasmasas con exceso de densidad ycompetencia, tan frecuentes ennuestros montes tras los procesosde abandono rural sucedidos enlas últimas décadas y de falta degestión de muchas de las repobla-ciones realizadas durante el sigloXX (Foto 2), se beneficiarían de tra-tamientos selvícolas de una inten-sidad adecuada que facilitaran sutransición a estados más maduros(con copas y fustes más desarrolla-dos) y favorecieran la implantaciónde una mayor variedad de espe-cies, beneficiando así al conjuntode la biodiversidad del monte (TO-RRAS y SAURA, 2008).

• Por otra parte, se deberían limitaralgunas prácticas arraigadas enmuchos montes privados catalanes,como son las cortas por huroneo,que inciden únicamente sobre lospies de mayor valor y dimensionesy conllevan una selección negativadel arbolado, así como crear y re-forzar las redes de conservación debosques maduros como la de lainiciativa Pirineu Viu en la comarcadel Pallars Sobirà (Lleida).

• La ordenación de montes debe fo-mentar una variedad de rodales yespecies arbóreas en el paisaje yevitar la excesiva homogenizacióndel paisaje que se está producien-do tras el abandono de la gestiónen muchas comarcas durante lasúltimas décadas, y que hace queactualmente los incendios foresta-les sean la mayor perturbación (yen algunos casos casi la única)que afecta a nuestros montes.

• Los incendios forestales proporcio-nan, de manera en muchas ocasio-nes traumática, una heterogeneidaddel paisaje que en algunos casospuede ser favorable para diversasespecies (habitualmente aves gene-ralistas que se benefician de losmosaicos de bosque y otros espa-cios abiertos) pero que podría con-seguirse de una manera más bene-ficiosa para la sociedad, medianteuna planificación forestal integradaque abarque desde la escala de ro-dal hasta la escala de paisaje.

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Gráfico 6.- Curva de respuesta de la riqueza de especies de aves forestales frente al porcentaje de la su-perficie total de bosque cubierta por coníferas

Gráfico 7.- Curva de respuesta de la riqueza de especies de aves forestales frente a la superficie incen-diada acumulada (ha) en la cuadrícula entre 1980 y 2000. Se consideran aquí únicamente aquellas cua-drículas en las que ha habido incendios forestales durante dicho período (509). Algunas cuadrículashan sufrido incendios recurrentes, por lo que la superficie quemada acumulada en el periodo puedeser superior a la propia superficie de la cuadrícula (100 ha)

AGRADECIMIENTOS

Este estudio se enmarca dentro delproyecto IBEPFOR (CGL2006-00312/BOS) del Plan Nacional deI+D+I. Agradecer a todos los volunta-rios que hicieron posible el Atlas deAves Nidificantes de Cataluña. ElMFE50 ha sido proporcionado por elMinisterio de Medio Ambiente y Me-dio Rural y Marino. A. Gil-Tena dis-fruta de una beca predoctoral(2008FIC-00195) con el apoyo delCUR del DIUE y el apoyo del FondoSocial Europeo; y Lluís Brotons, de uncontrato Ramón y Cajal del Ministe-rio de Ciencia e Innovación. `̀

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Foto 6.- Pie muerto de Pinus pinea en el térmi-no municipal de Pollos (Valladolid). Autor: Ma-riano Félix Pérez Pérez