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環境植物学
渡辺 誠
第13回 高濃度CO2と植物
1. 光化学オキシダントと植物(1): 農作物に対するオゾンの影響 (4月11日, 伊豆田担当)
2. 光化学オキシダントと植物(2): イネに対するオゾンの影響 (4月18日, 伊豆田担当)
3. 光化学オキシダントと植物(3): 樹木に対するオゾンの影響 (4月25日, 渡辺担当)
4. 酸性降下物と植物(1): 樹木に対する酸性雨の影響 (5月2日, 伊豆田担当)
5. 酸性降下物と植物(2): 樹木に対する酸性降下物による土壌酸性化の影響 (1) (5月9日, 伊豆田担当)
6. 酸性降下物と植物(3): 樹木に対する酸性降下物による土壌酸性化の影響 (2) (5月16日, 伊豆田担当)
7. 森林生態系における窒素飽和(1): 森林生態系における窒素飽和現象とその樹木影響 (5月23日, 伊豆田担当)
8. 森林生態系における窒素飽和(2): 樹木に対する土壌への窒素負荷の影響 (5月30日, 伊豆田担当)
9. 森林生態系における窒素飽和(3): 樹木に対する土壌への窒素負荷とオゾンの複合影響 (6月6日, 伊豆田担当)
10. エアロゾルと植物(1): 樹木に対するブラックカーボン粒子の影響 (6月13日, 伊豆田担当)
11. エアロゾルと植物(2): 樹木に対する硫酸アンモニウム粒子の影響 (6月20日, 伊豆田担当)
12. エアロゾルと植物(3):「植物と微小粒子状物質(PM2.5)」に関する最新の知見 (6月27日, 伊豆田担当)
13. 気候変動と植物: (7月4日, 渡辺担当)
14. 高濃度CO2と植物: (7月11日, 渡辺担当)
15. 環境植物学に関する最新の研究動向 (7月18日, 渡辺担当)
16. 試験 (7月25日)
Key words: 植物, 光化学オキシダント(O3), 酸性降下物, 窒素飽和, 地球温暖化, エアロゾル
関連講義: 環境生物相関論(3・4年次後期), 樹木生態生理学(3年次前期, 集中講義)
2018年度 環境植物学 (伊豆田 猛 • 渡辺 誠)
1. 背景：大気CO2濃度の増加
2. 光合成の解析（A-Ciカーブと光合成の律速段階）
3. 光合成の順化応答（ダウンレギュレーションとその要因）
4. FACE研究a. 海外のFACE研究b. 日本のFACE研究
環境植物学 第13回高濃度CO2に対する樹木の応答
キーリング曲線(大気CO2濃度の増加)
植物のCO2吸収によって6 ppmの増減
増加率2.4 ppm 年-1
(2011-2015の平均)
Charles David Keeling
IPCC (2013)
大気CO2濃度の将来予測
’50 ’60 ’70 ’80 ’90 ’00 ’10 ’20 ’30
500480460440420400380360340320
大気
CO2濃
度(p
pm) コンピュータシミュレーションは
’90年代以降のCO2濃度をよく再現している
今後もCO2濃度が高くなる可能性は高い
1. 背景：大気CO2濃度の増加
2. 光合成の解析（A-Ciカーブと光合成の律速段階）
3. 高濃度CO2に対する光合成の順化応答(ダウンレギュレーションとその要因)
4. FACE研究a. 海外のFACE研究b. 日本のFACE研究
環境植物学 第13回高濃度CO2に対する樹木の応答
光合成反応
光エネルギー + 6CO2 + 12H2O→C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
実際には非常に複雑な反応系
CO2
CO2
CO2
光合成系へのCO2の流れ
CO2
CO2
CO2
CO2
CO2
外側 内側
CO2
CO2
CO2
気孔
CO2
CO2
葉緑体
CO2
[Supply function(供給)] [Demand function(要求)]
葉緑体～光合成反応の場
チラコイドにおける反応: 電子伝達(NADPH合成)ATP合成
ストロマにおける反応 : CO2固定反応
Oguchi et al. (2005)
http://rikanet2.jst.go.jp/contents/cp0170b/contents/03/03/image.html
ストロマ
チラコイド
柵状組織
葉緑体
海綿状組織
両組織とも光合成可能
葉緑体における生化学的光合成プロセス
デンプン RuBP
PGATP
Ru5P
ATP, NADPHADP, NADP+
Fru6P
ADPATP
CO2
Rubisco
カルビンサイクル
H+
ADP+Pi ATP
ATP合成酵素
ATP合成系
チラコイド膜
ルーメン
ストロマ
スクロース
Pi細胞質
スクロース合成
C3植物Pi: 無機リン酸
H2O1/2O2+2H+
PQ
2H+
2e-2H+
2e-
4H+4e- PC2e- 2e-
NADP++H+ NADPH
PSIcyt.b6/f
comp.PSII
電子伝達系
電子伝達系
・NADPH生成 ATP合成系
スクロース合成系
トリオースリン酸
無機リン
カルビンサイクル
・RubiscoによるCO2固定・RuBPの再生
C3植物の光合成 (簡易版)
各器官へ
チラコイド
ストロマ
細胞質(葉緑体外)
ストロマ反応による制限(Vcmaxの推定)
チラコイド反応による制限(Jmaxの推定)
純光
合成
速度
(A, μ
mol
m-2
s-1)
A-C i カーブによる光合成の解析
葉内CO2濃度 (C i, ppm)
4035302520151050
-50 400 800 1200 1600
A-C i カーブの解析によって、最大カルボキシレーション速度(Vcmax)や最大電子伝達速度(Jmax)を求めることができる
1. 背景：大気CO2濃度の増加
2. 光合成の解析（A-Ciカーブと光合成の律速段階）
3. 光合成の順化応答（ダウンレギュレーションとその要因）
4. FACE研究a. 海外のFACE研究b. 日本のFACE研究
環境植物学 第13回高濃度CO2に対する樹木の応答
CO2濃度
光合
成速
度
現状CO2で栽培
高CO2で栽培
光合成のダウンレギュレーション
現状CO2
?
高CO2
大気CO2の増加=生産力増加？
現状 将来
樹種・環境によって応答が異なる
高CO2に対する光合成応答（人工気象室でのダウンレギュレーションの
メカニズム研究）
供試材料グイマツ雑種F1(グリーム) 3年生苗
処理設備自然光型環境調節室(森林総研北海道)CO2濃度360 ppm と 720 ppm実験期間2008年5～10月
材料と方法
2008.5(0.6 m)
2009.9(2.5 m)
2010.8(3.7 m)
2016.5(9 m)
グイマツ雑種F1・グイマツを母樹，カラマツを花粉親とした
雑種の一代目
・ネズミ害や病害を受けにくく、かつ成長が早い
・木材としての質も良い
・洞爺湖サミットの記念植樹に用いられた
高CO2環境で光合成能力の低下
-5
0
5
10
15
20
25
0 500 1000 1500
純光
合成
速度
(μm
ol m
-2s-1
)
葉内CO2濃度(ppm)
Watanabe et al. (2011)
高CO2(720 ppm)
対照(360 ppm)
高CO2なのに光合成速度が増加していない-> 光合成のダウンレギュレーションが起こった
CO2 360 CO2 720
葉緑体における光合成活性
0
10
20
30
40
50
N0 N30 N0 N30CO2360 CO2 720
V cm
ax(μ
mol
m-2
s-1)
0
20
40
60
80
N0 N30 N0 N30CO2360 CO2 720
J max
(μm
ol m
-2s-1
)
チラコイドにおける反応ストロマにおける反応
Watanabe et al. (2011)
高CO2環境でVcmaxもJmaxも低下
0
5
10
15
20
0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6
光合成のダウンレギュレーションが起こる原因①純
光合
成速
度(μ
mol
m-2
s-1)
葉の窒素含量(g m-2)
高CO2環境では葉の窒素含量が低下
Watanabe et al. (2011)
高CO2
対照
0
5
10
15
N0 N30 N0 N30CO2360 CO2 720
窒素
含量
(mg
g-1 )
何故、葉の窒素が減ると光合成速度が低下する？
葉の窒素の大部分は光合成系に投資される葉の窒素含量低下 → 光合成系への窒素投資量低下
彦坂 (1999)
葉の
窒素
含量
(g m
-2)
光合成系
その他
Rubisco以外のカルビン回路酵素
Rubisco葉緑体電子伝達系タンパク質
+ATP合成酵素光化学系 I光化学系 II
葉の窒素利用の内訳（シロザ）
0
20
40
60
80
100
光合成のダウンレギュレーションが起こる原因②
対照 高CO2
窒素
分配
割合
(%)
Rubisco
電子伝達系
集光系
光合成系
窒素含量だけでなく光合成に使われる窒素の割合も低下
Watanabe et al. (2011)より作図
グイマツ雑種F1の場合
40
30
20
10
純光
合成
速度
(μm
ol m
-2 s-
1 )
0 20 40 60葉内デンプン濃度 (g m-2)
340 ppm1400 ppm3000 ppm
インゲンマメ
光合成産物
シンク(新しい葉など)
シンク(根・幹など)
ソース
光合成のダウンレギュレーションが起こる原因③
糖の蓄積↓
光合成の抑制
他の要因でシンク強度が低下
小池 (2006)
糖の蓄積によるダウンレギュレーション
高CO2による光合成のダウンレギュレーション
①葉の窒素含量の低下（光合成系への窒素投資量の低下）
②光合成に使われる窒素の割合の低下
③糖の蓄積に伴うフィードバック阻害
ダウンレギュレーションは起こったけど
高CO2による葉量の増加が個体乾重量の増加をもたらした
120
100
80
60
40
20
0
個体
乾重
量(g
)
N0 N30 N0 N30CO2 360 CO2 720
CO2NCO2 x N
**ns
140
120
100
80
60
40
20
00 5 10 15 20 25 30
個体
乾重
量(g
)針葉乾重量 (g)
CO2 360 / N0CO2 360 / N30CO2 720 / N0CO2 720 / N30
r = 0.904***
Watanabe et al. (2011)
1. 背景：大気CO2濃度の増加
2. 光合成の解析（A-Ciカーブと光合成の律速段階）
3. 光合成の順化応答（ダウンレギュレーションとその要因）
4. FACE研究a. 海外のFACE研究b. 日本のFACE研究
環境植物学 第13回高濃度CO2に対する樹木の応答
Arp (1991) によるポットサイズの指摘
2.0
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4光合
成速
度の
比（高
CO2/
通常
CO2）
1 10 100 野外ポットサイズ(L)
ポットサイズが小さいから光合成のダウンレギュレーションが起こる？
人工気象室(人工光) 人工気象室(自然光)
オープントップチャンバー FACE (Free Air CO2 Enrichment)
樹木の高CO2応答に関する実験設備
CO2付加は
風向に合わせて
常に風上の
パイプから
CO2以外は自然状態と同じ
根系の制限なし
CO2供給パイプ
風向計
FACE (Free Air CO2 Enrichment)
人工気象室(人工光型)
人工気象室(自然光型)
オープントップチャンバー
FACE
人工的(一定条件)
精密
安い
メカニズム研究
環境
制御
ランニングコスト
用途
自然(大きく変動)
荒い
高い
生態(系)調査応用科学
設備
※CO2スプリングは無料で自然状態（ただし対照が取りにくい）
高CO2実験装置の比較
http://hostgk3.biology.tohoku.ac.jp/hikosaka/CO2spring/CO2spring.html
CO2スプリング(天然の高CO2環境)
やはりFACEではCO2で成長促進か？
森林を対象としたFACE実験の取りまとめ全体で23%増加
Norby et al. (2005)
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
00.5 1.0 1.5 2.0 2.5
高CO
2区で
の純
一次
生産
(kg
C m
-2)
対照区での純一次生産(kg C m-2)
Norby et al. (2010)
高CO2による増加率
高CO2
対照
純一次生産
(g m
-2年
-1)
高CO2による成長促進が途中から見られなくなった
FACEでもCO2によって生産性が高まるとは限らない
0
5
10
15
20
対照 高CO2 対照 高CO21999 2008
純光
合成
速度
(μm
ol m
-2 s
-1)
Oak Ridge FACE (オークリッジ国立研究所)
Sweetgum
葉の窒素濃度の推移葉
の窒
素濃
度(m
g g-
1 )
CO2付加開始
対照
高CO2
葉の窒素含量の低下によってCO2による光合成速度の増加があまり見られなくなった
Norby et al. (2010)
Oak Ridge FACE (オークリッジ国立研究所)
Schlesinger et al. (2006)
Duke FACE (loblolly pine、デューク大学)の結果
高CO2によって森林の生産は継続的に増加した
高CO2
対照
純一次生産
(g m
-2年
-1) 群落生産
純光合成速度
(μm
ol m
-2s-1
) 個葉光合成
個葉の光合成も低下しなかった
海外のFACE研究のまとめ
FACEだからといって、CO2による成長促進が保障されているわけではない
養分利用性などの立地環境や気候条件によってはCO2による成長促進効果が期待するほど得られない可能性がある
1. 背景：大気CO2濃度の増加
2. 光合成の解析（A-Ciカーブと光合成の律速段階）
3. 光合成の順化応答（ダウンレギュレーションとその要因）
4. FACE研究a. 海外のFACE研究b. 日本のFACE研究
環境植物学 第13回高濃度CO2に対する樹木の応答
カバノキ属3種の光合成・成長に与える高濃度CO2の影響
日本の森林樹木の生産は高CO2環境でどうなる？
CO2濃度光
合成
速度
個葉への影響
高CO2が森林のCO2吸収に与える影響
LAI =Leaf Area Index 単位土地面積あたりの葉面積(m2 m‐2)
葉量への影響
LAI 小現状CO2
LAI 大高CO2
現状CO2で栽培
高CO2で栽培
光合成の負の制御Down regulation of photosynthesis
両者を統合した評価が必要
材料と方法
供試樹種 (植栽時2年生苗)・シラカンバ (Betula platyphylla var. japonica)・ダケカンバ (Betula ermanii) ・ウダイカンバ (Betula maximowicziana)
CO2濃度・380 ppm (対照)・500 ppm (高CO2, 2040年頃を想定)
土壌・褐色森林土 (富栄養)・火山灰土 (貧栄養)
実験期間2010～2013年(4成長期間)
6.5 m
5.2 m
褐色森林土 火山灰土壌
CO2付加は
常に風上の
パイプから
CO2以外は自然状態と同じ
根系の制限なし
CO2供給パイプ
風向計
地上部バイオマスへの影響
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0ダケ
カンバウダイカンバ
シラカンバ
葉(k
g)
30
25
20
15
10
05
0ダケ
カンバウダイカンバ
シラカンバ
幹+
枝(k
g)
■ 褐色-対照 ■火山-対照 ■褐色-高CO2 ■火山-高CO2
ダケカンバ・シラカンバ：乾物成長の増加（主に幹の増加）ウダイカンバ：高CO2の影響なし
葉量(LAI)の推移
生育後半はLAIの増加があまり見られない
● ●対照 高CO2
高CO2によるLAIの増加率
120
100
80
60
40
20
0
-20
-40
LAI増
加率
(%)
0 1 2 3 4 5 6対照区のLAI (m2 m-2)
Aspen-birch
Aspen Pine SweetgumAspen
Aspen
Norby and Zak (2011)
高CO2によるLAIの増加率
120
100
80
60
40
20
0
-20
-40
LAI増
加率
(%)
対照区のLAI (m2 m-2)
Aspen-birch
Aspen Pine SweetgumAspen
Aspen
北大FACE
Norby and Zak (2011)
0 1 2 3 4 5 6
＜結果＞
・高CO2によるLAIの増加は生育初期のみ(樹種による)葉が混み合ってくると、高CO2でもLAIが増えない。
・その後の生産増加は個葉の光合成速度が高CO2で増加するかどうか(ダウンレギュレーションが起こるかどうか)にかかっている。
LAI 小
現状CO2
LAI 大
高CO2
LAI =Leaf Area Index 単位土地面積あたりの葉面積(m2 m‐2)
葉量(LAI)への影響
＜予想＞
純光合成速度の推移
302520151050
純光
合成
速度
(μ,m
olm
-2s-1
)
2010 2011 2012 2013
**
2010 2011 2012 2013
** ** **
● 褐色-対照▲ 火山-対照● 褐色-高CO2▲ 火山-高CO2
2010 2011 2012 2013
** ** ***
(** P < 0.01, * P <0.05)
ダケカンバ ウダイカンバ シラカンバ
成長増加が見られなかったウダイカンバでは高CO2環境でも純光合成速度があまり増加しない
→ 光合成のダウンレギュレーション
窒素含量の低下
ウダイカンバの光合成と窒素含量
Vcmax (μmol m-2 s-1)チラコイド反応
Jmax (μmol m-2 s-1)チラコイド反応
純光合成速度(μmol m-2 s-1)
302520151050
100
80
60
40
20
0
200
150
100
50
00.5 1.0 1.5 2.0 0.5 1.0 1.5 2.0 0.5 1.0 1.5 2.0
Vcmax: 最大カルボキシレーション速度 Jmax : 最大電子伝達速度
窒素含量 (g m-2) 窒素含量 (g m-2) 窒素含量 (g m-2)
光合成への窒素利用に高CO2の影響なし→葉の窒素含量の低下が高CO2で起こった
● 褐色-対照▲ 火山-対照● 褐色-高CO2▲ 火山-高CO2
まとめ
高CO2による成長促進に樹種間差異ダケカンバ・シラカンバ：成長増加
（主に幹+枝成長の増加）ウダイカンバ：高CO2の影響なし
LAIの応答ダケカンバ・シラカンバ：実験初期のみ増加
ウダイカンバ：高CO2の影響小
個葉の光合成応答・ウダイカンバで光合成のダウンレギュレーション・窒素含量の低下に伴う葉内光合成活性の低下
1. 背景：大気CO2濃度の増加
2. 光合成の解析（A-Ciカーブと光合成の律速段階）
3. 光合成の順化応答（ダウンレギュレーションとその要因）
4. FACE研究a. 海外のFACE研究b. 日本のFACE研究
環境植物学 第13回高濃度CO2に対する樹木の応答
参考文献
Watanabe, M., Watanabe, Y., Kitaoka, S., Utsugi, H., Kita, K. and Koike, T. (2011) Growth and photosynthetic traits of hybrid larch F1 (Larix gmelinii var. japonica × L. kaempferi) under elevated CO2 concentration with low nutrient availability. Tree Physiology, Vol. 31, No. 9, 965-975.渡辺 誠, 来田和人, 渡邊陽子, 北岡 哲, 宇都木 玄, 小池孝良 (2013) 貧栄養条件で栽培したグイマツ雑種F1の高CO2に対する応答. 森林遺伝育種, Vol. 2, No. 1, 13-17. http://fgtb.ac.affrc.go.jp/publish/FGTB_ISSN_2187-350X/Vol.2/FGTB_Vol2_No.1/FGTB_V2N1_commentary1.pdf
