藻　類　学

この授業のコンセプト

藻類の系統，分類群ごとの紹介に加えて，藻類の

生物学，生態学，生化学，遺伝学，特に藻類と人

類との関係，環境・食糧・エネルギーといった部

分を伝えていきたいと思います。

成績の評価

　A: 90~100 ， B: 80~89, C: 70~79, D: 60~69, F: 0~59点

・期末試験（100 点満点）が基本となります。

　他に

・出席

・その他，小テスト，授業中の質問に対する解答など

　を考慮します．

授業予定 　１回目　 ４月１１日（月）イントロダクション 　２回目 ４月１８日（月）増殖と培養 　３回目 ４月２５日（月）生殖 　４回目 ５月　２日（月）光合成 　５回目 ５月　９日（月）生物地球化学 I 　６回目 ５月１６日（月）生物地球化学 II 　７回目 ５月２３日（月）多様性と共生 I 　８回目 ５月３０日（月）多様性と共生 II 　９回目 ６月　６日（月）多様性と共生 III １０回目 ６月１３日（月）多様性と共生 IV １１回目 ６月２０日（月）多様性と共生 V １２回目 ６月２７日（月）植物プランクトン I １３回目 ７月　４日（月）植物プランクトン II １４回目 ７月１１日（月）大型藻類と着生藻類 I １５回目 ７月２５日（月）大型藻類と着生藻類 II　 １６回目 ８月　１日（月）試験

本日の課題

藻類とはどんな生物か説明せよ。 どのように定義できるか。

藻類というと何を思い浮かべますか？

食品としての利用　 ノリ、ワカメ、モズク、コンブなど（主に大型藻類）

ノリの写真

ワカメの写真

モズクの写真

時には赤潮も形成する。

プランクトンとしても生活し、

プランクトンの写真

赤潮の写真

オーストラリアのDunaliella生産池�

ハワイのSpirulina生産企業のHP

健康食品としての微細藻類

スピルリナ企業のロゴ

スピルリナの屋外培養池の写真

ドゥナリエラの培養池の写真

藻類学の導入

藻類は不均一な生物群でなりたっている。過去か

ら現代まで，数億年の長い期間，地球上に大きな

影響を与えてきた生物群である。

たとえば，藻類による酸素発生型光合成の結果，

地球の大気に酸素を供給し，膨大な量の有機物を

生産してきた。この有機物はほかの生物の食糧に

なっており，現代人の生活を支える石油は数億年

前の藻類がもとになっている。

今日，バイオテクノロジーの研究者は，新たな石油ができる

まで数億年を待つ代わりに，安定的に供給できるバイオ燃料

を藻類を用いて作ろうとしている。

http://amejam.com/tag/バイオ燃料

微細藻類培養風景１

特定の藻類は，小さく，増殖も早いため光合成やその他の生

理生化学の研究材料として利用されている。

微細藻類培養風景２

藻類から得られる有用物質の利用，食糧としての利用，魚

介類養殖のための餌料としても利用されている。

生活廃水や農業廃水の浄化にも利用されている。

http://eco.nikkeibp.co.jp/article/report/20090417/101276/?P=3

微細藻類培養風景３

しかし，藻類は悪さもする。

人類の活動による水質の汚染、富栄養化で有毒な藻類の大増殖も起こっている。アオコや赤潮である。

アオコは，飲料水の質を低下させ，毒物質の生産により飲用可能とするまでに，多くの浄化処理を必要とし，処理が不十分な地域では，肝臓ガンの患者が明らかに多いという。

安波ダムのアオコの写真

また，藻類は生物多様性の主要な部分を占めている。種の数は３万６千から１千万種あるといわれている。

藻類は，ほかの生物どうしを生物化学的なサイクルで，食物網で，あるいは共生関係でつないでいる。

ボルボックスの写真 紅藻の写真

Algal Body Types

藻類には様々な形態がある。

大きく分けると，微細藻類（顕微鏡で観察するほど小さい）と大型藻類（肉眼で識別できる）に大別できる。

微細藻類：microalgae

大型藻類：macroalgae

微細藻類

多くの微細藻類の体制は，単細胞unicells である。

特にcoccoid と呼ばれる形態は，小さな球形のボール型で，最も多く見られるタイプである。

様々な系統で独立に出現している。

Acaryochloris marina

微細藻類

多くの微細藻類の体制は，単細胞unicells である。

ほかには，数個から多数の細胞で形成される群体 colonies がある。

群体は，単に細胞どうしが緩く結合している場合から，高度に組織化されている場合まで様々である。

特に，群体を構成する細胞数が決まっており，群体の形も決まっている場合を，定数群体coenobia （単数はcoenobium）と呼ぶ。

例えば，クンショウモPediastrum やイカダモScenedesmus などは定数群体の例である。

Pediastrum duplex

単細胞あるいは群体で鞭毛をもつタイプもある。

鞭毛藻類という。

Chlamydomonas, Volvox, Euglenaなど

flagellatesには藻類と光合成を行なわない鞭毛虫がいる。

ほかには，糸状体 filament も一般的な体制である。

細胞が連なり，しばしば隣の細胞と細胞壁を共有する。

糸状体には，細胞が一列で構成される場合，多列（二列あるいはそれ以上）で構成される場合がある。

種により分枝しないか，分枝するかが決まっている。

Melosira sp.

分枝する糸状体藻類は，しばしば岩やその他の基質に付着している。

このような付着藻類をperiphyton と呼ぶ。

多くの微細藻類がperiphyton として生活するほかに，

phytoplankton として水中で浮遊生活をする。

一般に植物プランクトンと呼ぶ。

植物プランクトンの大量増殖を水の華 algal blooms と呼び，赤潮やアオコはこれにあたる。

大型藻類　Macroalgae

微細藻類と対照的に，体制が嚢状体 (coenocytic bodies), 柔組織 (parenchymatous)，偽柔組織 (pseudoparenchymatous)であり，多くが肉眼的な大きさである。

嚢状体はsiphonous bodies としても知られていて，基本的に，単細胞で多核である。

嚢状体では，普段は隣同士の核を分ける細胞壁はなく，生殖細胞が作られるときにだけ細胞壁は出現する。

ミル

大型藻類　Macroalgae

柔組織 (parenchymatous)は，多細胞の細胞の層でできた組織があり，しばしば細胞どうしをつなぐ細胞質連絡 (plasmodesmata) をもっている。

偽柔組織は，糸状体の分岐部分で細胞が２方向に分裂して分岐している（真分枝）のではなく，基本的に新たな糸状体がくっついてあたかも組織を作っているような場合をいう。

ヒジキ

細胞および細胞小器官

鞭毛

鞭毛装置構造

細胞外皮の構造

ミトコンドリア

葉緑体

遊走細胞の形態

ゴルジ体

緑藻植物門の場合（クラミドモナスの例）

ミトコンドリア

mitochondrion 複数が mitochondria

真核細胞の細胞小器官の一つで、酸素を使って呼吸する細胞

には必ず見られる。細胞にとってエネルギーを効率的に生産

する役割を果たす。真核生物における分布を考えると、葉緑

体よりも遙かに古い時代に獲得された細胞器官と考えられる。

どういうことか？ほとんどすべての真核生物がミトコンドリ

アを持っている（例外もある）．

独自の遺伝子を持ち、好気性の真正細菌が細胞内に共生し

たものと考えられている。内膜はひだ状のクリステを形成

する。３タイプある。

板状クリステ 管状クリステ ディスク状クリステ

灰色、緑色、紅色 クリプト植物、動物

ストラメノパイル、ハプト、渦鞭毛、クロララクニオン植物

ユーグレナ植物

葉緑体：光合成の場である。藻類を特徴付ける器官である。

色素体ともいう。何枚の膜で包まれているか？などが重要

チラコイド：葉緑体の内膜系を形成する膜

ピレノイド：葉緑体内の器官　ないものもある。

関連するトピック 光合成同化産物，貯蔵物質，貯蔵物質の場所

光合成色素：クロロフィル、カロテノイドなど。

細胞外皮　cell covering　細胞壁など 珪酸質SiO2　珪藻

炭酸カルシウム CaCO3 円石藻

ペリクル　ユーグレナ藻

有機質鱗片　

Euglena sp.

Mesosotigma viride

藻類の色　主に光合成色素に由来する。

藍藻blue-green algae シアノバクテリア、緑藻green algae、紅藻 red algae、褐藻 brown algae など

クロロフィル chlorophyll 、chlと省略して書く

光化学系には反応中心とアンテナ複合体がある 反応中心として chl a がはたらき、アンテナ複合体は数百のクロロフィル分子がタンパク質により結ばれた集合体を作り、カロテノイド、フィコビリンタンパク質などの補助色素が存在し、クロロフィルが吸収しない波長の光を吸収し、吸収した光エネルギーを反応中心に供給する。

光エネルギーから化学エネルギーへの転換がおこる。

藻類ではアンテナ色素の組成が多様である。色の違い

光合成色素と葉緑体構造の関係（例外もある）

色素

膜の数

chl a フィコビリンタンパク質

chl a + b ルテイン

chl a + c フコキサンチン

原核藻類 シアノバクテリア

原核緑藻（シアノバクテリア）

該当なし

2枚 灰色植物 紅色植物

緑色植物 該当なし

3枚 該当なし ユーグレナ植物 渦鞭毛植物

4枚 クリプト植物 クロララクニオン植物

ハプト植物 不等毛植物

どこにいるかHabitat　 例えば潮間帯のタイドプールに大型藻類（海藻）が http://research.kahaku.go.jp/botany/seaweeds/JS100Home.html

アメリカのイエローストーン国立公園の温泉にも高温性のシアノバクテリアが

生物全体の中での藻類の位置づけ

生物全体を大まかに分けてみよう。どのような分け方があり

ましたか？

とりあえず皆さんが思い

出すのはたぶん右の図の

ような関係だと思います。

知らないという人はここ

で覚えてください。

原生生物界

細菌界 （細菌界と古細菌界）

動物界　

植物界　

菌界　

生物全体を示した概念図

真核生物

原核生物

ここで「藻類」とはどんな生物かを考えてみると。

藻類は光合成を行う。しかも酸素を発生する光合成を行う。

酸素発生型光合成を行う生物は何か？

原核生物であるシアノバクテリアと真核生物の多くの生物群が含まれる。

というと？

原生生物界

細菌界 （細菌界と古細菌界）

動物界　

植物界　

菌界　

生物全体を示した概念図

真核生物

原核生物

これでいいでしょうか？

植物界全体が藻類になってし

まいます。

陸上植物（コケ，シダ，裸子，

被子植物）は除かなければな

りません。原生生物界

動物界　

植物界　

菌界　

生物全体を示した概念図

真核生物

原核生物

藻類とは酸素発生型光合

成を行う生物のうち有胚

植物(embryophyta) を除

いた全てということにな

ります。

細菌界 （細菌界と古細菌界）

従って，

原生生物界

動物界　

植物界　

菌界　

生物全体を示した概念図

真核生物

原核生物

藻類とは酸素発生型光合

成を行う生物のうち有胚

植物(embryophyta) を除

いた全てということ。

このうち細菌界（原核生

物）に含まれるのがラン

藻類（シアノバクテリ

ア）です。

細菌界 （細菌界と古細菌界）

もう一度考えます。では藻類とは何か？ Defining the Algae

藻類は不均一な生物でなりなっている。 The algae are a heterogeneous assemblage of organisms.

非常に小型で単細胞の個体から巨大な多細胞の海藻類まで含まれ，系統的にも多様な生物の混合物である。

そのため，一般に生態学的な特徴により定義づけられる。

藻類は，酸素発生型光合成を行ない，水圏に生育する。加えて，陸上植物がもつ陸上に適した体細胞や組織と生殖器官をもたない。

ここから，藻類には光合成をする原生生物とラン藻類（シアノバクテリア）が含まれることになる。

一般に藻類とは，“酸素発生型光合成をする水圏の細菌類と原生生物である。”

あるいは，“酸素発生型光合成を行なう生物のうち，陸上植物を除いたすべて。”ということもできる。

もちろん多くの例外が存在する。

光合成を行なわない原生生物でも，近縁な生物群は藻類として扱われる。例えば，Euglena（ミドリムシ）の仲間がそうである。

また，陸上の乾燥に耐えて耐久性の細胞を作ることができるものもいる。

藻類の多様性

我々は，藻類を生態学的特徴で限定している。分類学的に取り

上げれば，１０を超える分類群（門）に属し，「藻類」はもち

ろん真の分類群にはあたらない。

特徴づけるのは光合成色素，貯蔵物質，細胞を包む構造である。

Cyanobacteria (chloroxybacteria, cyanophytes, blue-green algae) シアノバクテリア　ラン藻　藍藻

細菌界に属す原核生物である。

最も古い藻類で，有性生殖（配偶子、接合子、減数分裂を伴う）はない。

酸素発生型光合成をおこなう（ほかの細菌と異なる）。

多くが窒素固定 (nitrogen fixation)能力を有し，生態的に重要。

単細胞、群体、分枝しない糸状体、分枝する糸状体など。

海域、淡水域、陸域に生育し，無脊椎動物，カビ，陸上植物との共生関係もみられる。

一部は有毒な水の華（アオコ）を形成する。

藻類とは酸素発生型光合成を行う生物のうち有胚植物

(embryophyta) を除く全ての生物を指し、本講義ではそれに加

えて光合成を行わない近縁な生物（原生生物）も含めます。

あまりにも多様で不均一な生物を扱うので、抜けている部分が

多いのはご容赦下さい。この講義を通じて少しでも未知の微生

物に興味を持っていただければと思います。

今回はイントロダクションとして「藻類は多様な生物なんだ」

ということを紹介しました。