Dünya Balarısı Alttürlerinin Geometrik Morfometrik Yöntemiyle Analizi

8/7/2019 Dünya Balarısı Alttürlerinin Geometrik Morfometrik Yöntemiyle Analizi

http://slidepdf.com/reader/full/duenya-balarisi-alttuerlerinin-geometrik-morfometrik-yoentemiyle-analizi 1/89

Dünya Balar ısı Alttürlerinin Geometrik MorfometrikYöntemiyle Analizi

Proje No: 107T154

Doç.Dr. İrfan KANDEMİRProf. Dr. Stefan FUCHS

Ayça ÖZKAN

TEMMUZ 2009ANKARA



2

ÖNSÖZ

Bu projede dünya üzerinde yayılış gösteren balar ısı (Apis mellifera L.) alttürlerinin

Almanya-Frankfurt Oberursel Ar ıcılık Enstitüsünde bulunan ve bu proje çerçevesinde Prof.

Dr. Stefan FUCHS taraf ından gönderilen 24 adet alttür Geometrik Morfometri yöntemiyle

analizi yapılmıştır. Proje sonucunda elde edilen bulgular daha önce klasik yöntemler ve

moleküler yöntemler ile elde edilen bulgular ile paralel sonuçlar vermiştir. Bu projenin en

ilginç ve belki de en önemli taraf ı Zonguldak Karaelmas Üniversitesinde başlamış ve AnkaraÜniversitesi Biyoloji Bölümünde başar ı ile tamamlanmasıdır. Zonguldak Karaelmas

Üniversitesi’nden Ankara Üniversitesi’ne geçişim sırasında ve yürütücülüğünü yaptığım

projemin Ankara Üniversitesi’ne aktar ılması hususunda izin veren ZKÜ Rektörü Prof. Dr.

Bektaş AÇIKGÖZ, Rektör Yardımcısı Prof. Dr. İhsan TOROĞLU ve Fen Edebiyat Fakültesi

Biyoloji Bölümü Başkanı Prof. Dr. Mustafa SÖZEN’e sonsuz teşekkürlerimi bir borç bilirim.

Ayr ıca bu süreçte projenin başka bir kuruma taşınması sürecini gerçekleştiren TÜBİTAK-

TBAG yürütücü ve çalışanlar ına da ayr ıca teşekürlerimi sunar ım. Son derece başar ılı bir

şekilde sonuçlanan projede bitime kadar 3 adet SCI index kapsamında makale hazırlanmış

(Apidologie, Journal of Apicultural Research ve Zoology in the Middle East) ve Journal of

Apiultural Research dergisine gönderdiğimiz makale yayına kabul edilmiştir. Bu makale

projeden edinilen teçhizat kullanılarak bitirilen bir Yüksek Lisans tezi olarak Berna ÖZDEN

taraf ından tamamlanmış ve sonradan yayına hazırlanmıştır. Diğer iki makale ise dergilere

yak ın zamanda gönderilmiştir. Ayr ıca bu proje çerçevesinde çok sayıda poster ve sözlü bildiri

(5 yurtiçi, 2 yurtdışı) başar ı ile sunulmuştur. Bu projenin gerçekleşmesinde çalışmamıza ortak

olarak çalışma materyalini sağlayan Dr. Stefan FUCHS’a, ayr ıca projede bursiyer olarak

çalışan ve neredeyse tüm çalışmalar ı titizlikle yerine getiren doktora öğrencim Ayça

ÖZKAN’a teşekkürlerimi sunar ım.

Proje Yürütücüsü

Doç. Dr. İrfan KANDEMİR

Biyoloji Bölümü, Fen Fakültesi, Ankara Üniversitesi

Tandoğan 06100 Ankara



3

İÇİNDEK İLER

Sayfa

ÖNSÖZ........................................................................................................................... 2

İÇİNDEK İLER............................................................................................................... 3

TABLOLAR DİZİNİ ..................................................................................................... 5

ŞEK İLLER DİZİNİ........................................................................................................ 7

ÖZET.............................................................................................................................. 9ABSTRACT................................................................................................................... 10

1. BÖLÜM I GİR İŞ........................................................................................................ 11

1.1. Balar ısı (Apis mellifera L.) Alttürleri, Dünya Üzerinde Dağılımı veBalar ısı Alttürü Kollar ı .................................................................................. 11

1.2. Türkiye Balar ılar ı ve Dünya Üzerindeki Yeri .............................................. 14

1.3. Balar ısı Alttürlerinin Tanımlanması, Sınıflandır ılması ve

Kullanılan Yöntemler .................................................................................... 141.4 Geometrik Morfometrik ................................................................................. 17

1.5 Çalışmanın Amacı .......................................................................................... 19

2. BÖLÜM III MATERYAL METOD.......................................................................... 20

2.1. Örneklerin Toplanması .................................................................................. 20

2.1.1. Dünya alttürleri örneklerinin elde edilmesi......................................... 20

2.1.2. Türkiye örneklerinin toplanması ......................................................... 24

2.2. Örneklerin Mikroskop Lamlar ına Sabitlenmesi ............................................ 35

2.3. Örneklerin Kanat Resimlerinin Hazırlanması ............................................... 36

2.4. Başlangıç Dosyalar ının Oluşturulması ve Landmarklar ın Yerleştirilmesi.... 37

2.5. Kanat Resimlerinin Üst Üste Bindirilmesi ve İstatiksel Analizler................ 39

3. BÖLÜM III SONUÇLAR.......................................................................................... 42

3.1. Dünya Balar ısı Alttürlerine Ait Referans Örneklerinin

Geometrik Morfometrik Analizi.................................................................... 42



4

3.1.1. Balar ısı kollar ı ..................................................................................... 42

3.1.1.1. Bireylerin dağılımı .................................................................... 43

3.1.1.2. Kolonilerin dağılımı .................................................................. 47

3.1.2. Balar ısı alttürlerine ait kolonilerin dağılımı ........................................ 50

3.1.3. Uzamsal Otokorelasyon Analizi .......................................................... 63

3.2. Türkiye Balar ısı Alttürlerinin Geometrik Morfometrik Analizi.................... 68

4. BÖLÜM IV TARTIŞMA........................................................................................... 76

KAYNAKLAR............................................................................................................... 80PROJE ÖZET BİLGİ FORMU...................................................................................... 88



5

TABLOLAR DİZİNİ

Sayfa

Tablo 1.1 Dünya üzerinde yayılış gösteren balar ısı alttürleri ........................................ 13

Tablo 1.2 Klasik morfometride standart olarak kullanılan karakterlerin listesi ............ 16

Tablo 2.1 Landmarklar ı yerleştirilen Afrika alttürlerinin referans örneklerineait bilgiler ....................................................................................................... 20

Tablo 2.2 Landmarklar ı yerleştirilen Avrupa alttürlerinin referans örneklerine

ait bilgiler ....................................................................................................... 22

Tablo 2.3 Landmarklar ı yerleştirilen Ortadoğu alttürlerinin referans örneklerineait bilgiler ....................................................................................................... 23

Tablo 2.4 Landmarklar ı yerleştirilen Türkiye alttürleri örneklerineait bilgiler ........................................................................................................ 24

Tablo 3.1 Balar ısı kollar ına ait Pairwise testi sonucu.................................................... 43

Tablo 3.2 Balar ısı kollar ına ait bireylerin ayr ışım fonksiyon analizinde kullanılanön kanattaki 40 x, y kartezyen koordinatının varyans analizi(ANOVA) sonucu .......................................................................................... 44

Tablo 3.3 Ön kanat landmark koordinat verileri ile yapılan balar ısı kollar ınınbireylerinin AFA’ne göre ilk 3 konikal ayr ışım fonksiyonununeigen değerleri, % eigen değerleri ve kümülatif % eigen değerleri ............... 45

Tablo 3.4 Balar ısı kollar ının bireylerinin ön kanat landmark verilerine görekendi gruplar ında sınıflandır ılması ................................................................ 45

Tablo 3.5 Balar ısı kollar ına ait kolonilerin ayr ışım fonksiyon analizinde kullanılanön kanattaki 40 x, y kartezyen koordinatının varyans analizi(ANOVA) sonucu .......................................................................................... 48

Tablo 3.6 Ön kanat landmark koordinat verileri ile yapılan balar ısı kollar ının

kolonilerinin AFA’ne göre ilk 3 konikal ayr ışım fonksiyonununeigen değerleri, % eigen değerleri ve kümülatif % eigen değerleri ............... 49

Tablo 3.7 Balar ısı kollar ının kolonilerinin ön kanat landmark verilerine görekendi gruplar ında sınıflandır ılması ................................................................ 49

Tablo 3.8 Cross validation testi ile balar ısı kollar ına ait kolonilerinsınıflandır ılması.............................................................................................. 49

Tablo 3.9 Balar ısı alttürlerine ait kolonilerin ayr ışım fonksiyon analizinde kullanılanön kanattaki 40 x, y kartezyen koordinatının varyans analizi(ANOVA) sonucu .......................................................................................... 51



6

TABLOLAR DİZİNİ

Sayfa

Tablo 3.10 Cross valitation testi ile balar ısı alttürlerine ait kolonilerinsınıflandır ılması............................................................................................ 53

Tablo 3.11 Dünya alttürlerini ayırmada kullanılan 40 landmark koordinat verisi içinMoran’s I katsayılar ı. ................................................................................... 67

Tablo 3.12 Türkiye balar ılar ının Pairwise testi sonucu ................................................. 68

Tablo 3.13 Türkiye balar ısı kolonilerinin ayr ışım fonksiyon analizinde kullanılanön kanattaki 40 x, y kartezyen koordinatınınvaryans analizi (ANOVA) sonucu ............................................................... 70

Tablo 3.14 Ön kanat landmark koordinat verileri ile yapılan Türkiye balar ısı kolonilerinin AFA’ne göre ilk 6 konikal ayr ışım fonksiyonununeigen değerleri, % eigen değerleri ve kümülatif % eigen değerleri ............. 71

Tablo 3.15 Türkiye balar ısı kolonilerinin ön kanat landmark verilerine görekendi gruplar ında sınıflandır ılması .............................................................. 71

Tablo 3.16 Türkiye balar ısı kolonilerinin (Trakya ve Kuzeydoğu Anadolu

bölgeleri hariç) ayr ışım fonksiyon analizinde kullanılan ön kanattaki40 x, y kartezyen koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu ............ 73

Tablo 3.17 Ön kanat landmark koordinat verileri ile yapılan Türkiye balar ısı kolonilerinin (Trakya ve Kuzeydoğu Anadolu bölgeleri hariç) AFA’ne göreilk 4 konikal ayr ışım fonksiyonunun eigen değerleri, % eigen değerlerive kümülatif % eigen değerleri .................................................................... 74

Tablo 3.18 Türkiye balar ısı kolonilerinin (Trakya ve Kuzeydoğu Anadolubölgeleri hariç) ön kanat landmark verilerine göre kendi gruplar ındasınıflandır ılması............................................................................................ 74



7

ŞEK İLLER DİZİNİ

Sayfa

Şekil 1.1 Tanımlanan A. mellifera alttürünün dünya üzerindeki dağılımı ..................... 12

Şekil 1.2 Türkiye ve Ortadoğu’da dağılım gösteren A. mellifera alttürleri ................... 15

Şekil 1.3 A, M, C ve O kollar ı ile A. mellifera alttürlerinin 3 boyutlu fenogramı ......... 18Şekil 2.1 Mikroskop lamlar ına sabitlenen örnekler ....................................................... 36

Şekil 2.2 TpsUtil ile Tps (landmark dosyalar ı) dosyalar ının hazırlanması.................... 37

Şekil 2.3 Balar ısında sol ön kanatta işaretlenen 20 tane landmark................................ 38Şekil 2.4 TpsDig programi ile TpsUtil ile oluşturulan dosyalarda kanatlar

üzerine landmarklar ın işaretlenmesi ............................................................... 38

Şekil 2.5 Oluşturulan Tps dosyalar ında TpsDig ile noktalama yapıldıktan sonraoluşan Tps dosyalar ında landmark koordinatlar ı ............................................ 39

Şekil 2.6 Kanat resimleri üzerine yerleştirilen noktalar ın (landmarklar)üst üste bindirilmesi (süperimposition) sonrası landmarklar ın görünümü(A), gruplandırma öncesi; (B), gruplandırma sonrası ..................................... 41

Şekil 3.1 Ön kanattaki landmarklar ın kartezyen koordinatlar ına bağlı yapılan

ayr ışım fonksiyon analizinde dört balar ısı kolunun dağılım grafiği.(A), bireylerin dağılımı (B), kolonilerin dağılımı ........................................... 46

Şekil 3.2 Ön kanattaki landmarklar ın kartezyen koordinatlar ına bağlı yapılanayr ışım fonksiyon analizinde balar ır alttürlerinin dağılım grafiği .................. 50

Şekil 3.3 Tropikal Afrika alttürleri. (A), tüm kollar arasındaki görünüm(B), Tropikal Afrika alttürlerinin kendi arasındaki dağılımı........................... 54

Şekil 3.4 Batı Akdeniz ve Kuzey Avrupa alttürleri. (A), tüm kollar arasındakigörünüm(B), Batı Akdeniz ve Kuzey Avrupa alttürlerinin kendiaralar ındaki dağılımı ....................................................................................... 55

Şekil 3.5 Orta Akdeniz ve Güneydoğu Avrupa. (A), tüm kollar arasındaki görünüm(B), Orta Akdeniz ve Güneydoğu Avrupa alttürlerininkendi aralar ındaki dağılımı ............................................................................. 56

Şekil 3.6 Ortadoğu alttürleri. (A), tüm kollar arasındaki görünüm(B), Ortadoğu alttürlerinin kendi aralar ındaki dağılımı .................................. 57

Şekil 3.7 Balar ısı kollar ının deformasyon gridlerinin kar şılaştırması:A ile M kolu (A), A ile C kolu (B), A ile O kolu (C), M ile C kolu (D),M ile O kolu (E), C ile O kolu (E) .................................................................. 58

Şekil 3.8 A kolu üyelerinin UPGMA fenogramı............................................................ 60

Şekil 3.9 M kolu üyelerinin UPGMA fenogramı ........................................................... 61



8

ŞEK İLLER DİZİNİ Sayfa

Şekil 3.10 C kolu üyelerinin UPGMA fenogramı.......................................................... 62

Şekil 3.11 O kolu üyelerinin UPGMA fenogramı.......................................................... 62

Şekil 3.12 Ayr ışım foksiyon analizinden hesaplanan Mahalanobis uzaklığına bağlı balar ısı alttürlerinin UPGMA fenogramı ...................................................... 63

Şekil 3.13a Dünya balar ısı alttürlerine ait ön kanat landmark noktalar ınınotokorrelogramlar ı (P < 0.05) (A), x1-y4’e ait; (B), x5-y8’e ait ................ 64

Şekil 3.13b Dünya balar ısı alttürlerine ait ön kanat landmark noktalar ınınotokorrelogramlar ı (P < 0.05) (C), x9-y12’ye ait; (D) x13-y16’ya ait ....... 65

Şekil 3.13c Dünya balar ısı alttürlerine ait ön kanat landmark noktalar ınınotokorrelogramlar ı (P < 0.05) (E), x17-y20’ye ait...................................... 66

Şekil 3.14 Ön kanattaki landmarklar ın kartezyen koordinatlar ına bağlı yapılanayr ışım fonksiyon analizinde Türkiye balar ısı kolonilerinindağılım grafiği .............................................................................................. 69

Şekil 3.15 Ön kanattaki landmarklar ın kartezyen koordinatlar ına bağlı yapılanayr ışım fonksiyon analizinde Türkiye balar ısı kolonilerinin

(Trakya ve Kuzeydoğu Anadolu bölgeleri hariç) dağı

lı

m grafiği................. 72Şekil 3.16 Türkiye balar ısı gruplar ının UPGMA fenogramı ......................................... 75



9

ÖZET

Bu çalışmada, balarlısı alttürlerinin taksonomik durumu şekil analizine dayalı

geometrik morfometri yöntem ile yeniden değrlendirilmiştir. Geometrik morfometri yöntemi

her koloniden alınan 10 işçi ar ı ön kanadına uygulanmıştır. Balar ısı alttrülerine ait kanat

resimleri Almanya-Frankfurtta bulunan Oberursel Ar ıcılık Veri tabanından elde edilmiştir.

Balar ısı kollaro ve alttürleri arsındaki farklılıklar MANOVA ve ikili kar şılaştırma testi ile

analiz edilmiştir. Analiz sonuçlar ına göre, balar ısı kollar ı hem bireyler (P<0.001) hemde

koloniler (P<0.001) ele alındığında istatistiksel olarak farklı bulunmuştur. Geometrik

morfometrik veriye Ayr ışım Fonksiyon Analizi (AFA) uygulaması sonucunda balar ısı kolar ı

ve alttürler son derece iyi bir şekilde ayr ılmıştır. Kar şılaştırma testi ile balar ısı kollar ının ve

alttürlrinin kendi gruplar ına yerleştirilmeleri son derece yüksek bir olasılık ile

gerçekleştirilmiştir. Geometrik morfometrik verilerin AFA ile analizi sonucunda daha önce

farklı metodlar ile elde edilen balar ılar ının mikrotaksonomisi sonuçlar ınaa göre A ve M

kolunda görülen örtüşme bu yeni metod ile de tespit edilmiştir. AFA ayr ıca A. m.

intermissa’nın M kolu üyesi, olmasına rağmen A kolu içerisinde yer almıştır. Bununla

beraber C kolunun bir üyesi olan A. m. sicula, M kolu üyesi olan A. m. sahariensis ve O kolu

üyesi olan A. m. syriaca, ile beraber A koluna daha yak ın çıkmışlardır. Baar ısı alttürlerindeki

klasik morfometri ve mtDNA analizleri aynı sonuçlar ı orataya koymuştur. Geometrik verilere

dayalı olarak çizdirilen UPGMA ağacı balar ılar ına klasik metotlarla elde edilen dört balar ısı

kolunun varlığını ortaya koymuştur.

Anahtar Sözcükler: Geometrik morfometrik, klasik morfometri, Apis mellifera alttürleri,kanat şekli, procrustes analizi.



10

ABSTRACT

In this study, we used geometric morphometric approach, based on the analysis of

shape, to re-evaluate subspecific status of honey bee subspecies. We performed geometric

morphometric methods on samples consisting of images of ten worker fore wings per colony.

Images of honey bee subspecies were obtained from the Morphometric Bee Data Bank in

Oberursel. The differences between honey bee lineages and subspecies were tested with

MANOVA and pairwise test. According to the tests result, honey bee lineages weresignificantly different for individual and colony consensus average wing shapes (P<0.001)

and subspecies were also significantly different (P<0.001) for colony consensus average.

DFA resulted in clear separation of lineages and subspecies when geometric morphometric

data were utilized. Cross valitadion tests confirmed that all colonies of honey bee lineages

and honey bee subspecies were assigned to their original group with a high probability. DFA

of geometric morphometric data revealed similar results that A lineage and M lineage showed

some overlapping as in a previous traditional morphometric study about microtaxonomy of

honey bee subspecies. DFA also displayed that, A. m. intermissa, member of M lineage,

seems to belong to the A lineage. In addition A. m. sicula, member of C lineage, A. m.

sahariensis, member of M lineage and A. m. syriaca, member of O lineage are located closer

to A lineage than to their lineages. Traditional morphometric study on honey bee subspecies

and the mtDNA analysis of honey bee subspecies were previously revealed this result.

UPGMA constructed tree based on geometric data, supports the existence of four honey bee

lineages as detected earlier by traditional morphometrics.

Keywords: Geometric morphometric, classical morphometry, Apis mellifera subspecies,

wing shape, procrustes analysis.



11

BÖLÜM I

GİR İŞ

1.1. Balarısı (Apis mellifera L.) Alttürleri, Dünya Üzerinde Dağılımı ve Balarısı

Alttürü Kolları

İlk defa C. LINNEUS (1758) taraf ından tanımlanan balar ılar ı Hymenoptera tak ımında Apidae

familyası içinde yer alır. Apis cinsi içinde günümüze kadar tanımlanan 10 tane tür (Apis

florea, Apis dorsata, Apis cerana, Apis mellifera, Apis nuluensis, Apis laboriosa, Apis

koshevnikovi, Apis nicrocincta, Apis andreniformis ve Apis binghami) bulunmaktadır (OTIS,

1996; ENGEL, 1999). Bu türlerden özellikle A. mellifera, A. florea, A. dorsata ve A.

cerana’da önemli coğrafik varyasyonlar göstermekte olup en fazla coğrafik varyasyona sahip

olan tür A. mellifera’dır. A. mellifera alttürleri farklı habitatlara ve çevrelere adapte olarak

inanılmaz geniş bir dağılıma sahip olmuş ve birçok lokal ekotip oluşmuştur (RUTTNER,

1988, 1992).

Apis mellifera alttürlerinin doğal yayılış alanı Afrika ve Avrupa’nın hemen hemen hepsi ve

Asya’nın bir k ısmı olarak bilinmektedir. Bu alttürler sahip olduklar ı davranış ve fizyolojik

özellikleri ve morfolojik farklılıklar ı ile ayırt edilebilir (RUTTNER, 1988). Bu geniş yayılış

alanı içinde bu tür tür (Apis mellifera) çöllerden tropikal ormanlara ve dağlık bölgelerden

düzlüklere kadar değişen farklı ekolojik alanlarda bulunmaktadır. Bu bahsedilen dağılım

coğrafyasında bugüne kadar iki düzineden fazla alttür tanımlanmıştır (RUTTNER, 1988;

SHEPPARD et al., 1997; ENGEL, 1999; SHEPPARD and MEIXNER, 2003). Bu alttürler,

farklı metodlar kullanılarak yapılan bilimsel çalışmalar ile 4 temel gruba (son yapılan

çalışmalar grup sayısının 5-6’ya çıktığını göstermekte olup detaylı çalışmalar devam

etmektedir) ayr ılmıştır. Bu tanımlanan alttürler Tablo 1.1’de ve dünya üzerinde dağılışlar ı

Şekil 1.1’de verilmiştir.



12

Şekil 1.1 Tanımlanan A. mellifera alttürünün dünya üzerindeki dağılımı (FRANCK etal., 1998’den değiştirilerek alınmıştır).



13

Tablo 1.1 Dünya üzerinde yayılış gösteren balarısı alttürleri.

Alttürlerin adapte olduğu

bölgeler

Alttürlerin isimleri

Apis mellifera adami Ruttner, 1975

Apis mellifera pomonella Sheppard and Meixner, 2003

Apis mellifera cypria Pollman, 1879

Apis mellifera syriaca Buttel – Reepen, 1907

Apis mellifera meda Skorikov, 1929

Apis mellifera caucasia Gorbachew, 1916

Apis mellifera armeniaca Skorikov, 1929

Ortadoğu (Oriyental),(Doğu Akdeniz ve İran)

Apis mellifera anatoliaca Maa, 1953Apis mellifera lamarkii Cockerell, 1906

Apis mellifera yemenitica Ruttner, 1975

Apis mellifera litorea Smith, 1961

Apis mellifera adansonii Latreille, 1804

Apis mellifera scutellata Lepeletier, 1835

Apis mellifera monticola Smith, 1961

Apis mellifera capensis Escholtz, 1821

Afrika (Tropikal)

Apis mellifera unicolor Latreille, 1804Apis mellifera macedonica Ruttner, 1988

Apis mellifera ligustica Spinola, 1806

Apis mellifera carnica Pollman, 1879

Apis mellifera cecropia Kiesenweiter, 1860

Apis mellifera sicula Montagana, 1911

Avrupa (Orta ve Doğu)ve Kuzey Akdeniz

Apis mellifera ruttneri Sheppard et. al., 1997

Apis mellifera mellifera Linnaeus, 1758

Apis mellifera iberica Goetze, 1964Apis mellifera major Ruttner, 1978

Apis.mellifera sahariensis Baldensperger, 1924

Avrupa (Batı ve Kuzey) veAfrika (Kuzey)

Apis mellifera intermissa Buttel – Reepen, 1906



14

1.2. Türkiye Balarıları ve Dünya Üzerindeki Yeri

Asya, Avrupa ve Afrika k ıtalar ı arasında geçiş bölgesi olan Türkiye çok çeşitli iklim tiplerinin

görülmesi ve buna bağlı olarak bölgelerde görülen coğrafik farklılıklar nedeni ile bir çok canlının evrimsel geçmişinde rol almıştır. Türkiye’deki farklı coğrafik bölgelere, iklime ve

her bölgenin florasına uyum sağlayacak şekilde farklı alttürler ve bu alttürlere ait lokal

ekotipler bulunmaktadır. Türkiye’deki bu farklı alttürler ilk olarak morfometrik yaklaşım ile

ele alınmıştır. RUTTNER (1988) balar ılar ında kullandığı morfometrik karakterlerden elde

ettği veriler ile yaptığı çok değişkenli analizler ile Türkiye’de dört balar ısı alttürünün varlığını

göstermiştir: A. m. anatoliaca Orta Anadolu, Ege, Akdeniz boyunca ve Karadeniz bölgesinin

büyük bir bölümünde bulunmaktadı

r. A. m. caucasica Kuzeydoğu Anadolu’da, A. m. meda Güneydoğu Anadolu’da ve A. m. carnica Trakya’da yayılış göstermektedir. RUTTNER

(1988) yaptığı bu çalışmalardan sonra, Türkiye’deki balar ılar ının dağılımını ortaya çıkartmak

için birçok lokasyondan balar ısı örnekleri, dünya balar ılar ı ile yapılan çalışmalara paralel

olarak klasik morfometri yöntemi (KARACAOGLU and FIRATLI 1998, GENCER and

FIRATLI 1999, GULER and KAFTANOGLU 1999a, 1999b, KANDEMIR et al. 2000, 2005,

GULER et al. 2002, ADL et al. 2007), allozimler (ASAL et al. 1995, KANDEMIR and

KENCE 1995, KANDEMIR et al. 2000, 2005), mtDNA gen bölgeleri (SMITH et al. 1997,

PALMER et al. 2000, KANDEMIR et al. 2006a) ve mikrosatellit analizileri (BODUR et al.

2007) ile geniş ölçüde çalışılmıştır. KANDEMIR ve KENCE (1995) ile PALMER et al.

(2000) ın yaptığı çalışmalarda, Güneydoğu Anadolu’da Hatay çevresinde A. m. syriaca olmak

üzere, Türkiye’de A. m. anatoliaca, A. m meda, A. m. caucasica ve A. m. carnica alttürlerinin

olduğunu belirtmiştir.

1.3. Balarısı Alttürlerinin Tanımlaması, Sınıflandırılması ve Kullanılan Yöntemler

A. mellifera alttürlerini tanımlamak ve sınıflandırmak için geçmişten günümüze klasik

morfometri yaygın bir şekilde kullanılmıştır (ALPATOV, 1929; DALY, 1982; RUTTNER,

1988). RUTTNER (1988) balar ılar ı ile yaptığı çalışmalarda, balar ısı alttürlerini ve bu balar ısı

alttürlerinin evrimsel ilişkilerini ortaya koymak ve bu ilişkilere göre dünya üzerindeki balar ısı

kollar ını belirtmek için çeşitli morfometrik karakter (uzaklıklar, açılar ve pigmentasyon

sınıflandırması) kullanmış (Tablo 1.2) ve RUTTNER (1988) in yaptığı bu çalışmalardan

sonra bu karakterler standart morfometrik karakterler olarak kabul edilmiştir. RUTTNER (1988) in yaptığı çalışmalar ının devamında, bir çok araştırmacı balar ılar ı ile yaptıklar ı



15

çalışmalarda ar ılar ın çeşitli vücut parçalar ını kullanmışlardır. Bu karakterler genellikle bir

arada kullanılarak ve çok değişkenli morfometrik analizler ile analiz edilmiştir. Klasik

morfometrik çalışmalarda, kanat şekli ile açı ve uzaklıklar kullanılarak çalışılmıştır

(RUTTNER, 1988; DEDEJ and NAZZI, 1994).

Şekil 1.2 Türkiye ve Ortadoğu’da dağılım gösteren A. mellifera alttürleri (RUTTNER,1992).

Balar ısı alttürlerinin veya balar ısı kollar ının klasik morfometri yöntemi ile ayr ımının yanında,

izozim analizleri (SYLVESTER, 1982; SHEPPARD and BERLOCHER, 1984, 1985;

BADINO et al., 1983, 1985, 1988; NDIRITU et al., 1986; DEL LAMA et al., 1988;

MEIXNER et al., 1994; KANDEMIR and KENCE, 1995; SMITH and GLENN, 1995),

mitokondri DNA polimorfizmleri (SMITH, 1991; GARNERY et al., 1992; ARIAS and

SHEPPARD, 1996., FRANCK et al., 2000, 2001; KANDEMIR et al., 2006a), nükleer DNA

(HALL, 1986; SUAZO and HALL, 2002; WHITFIELD et al., 2006; HALL and LEE, 2007)

ve mikrosatellitler (ESTOUP et al., 1995; FRANCK et al., 2000, 2001; KANDEMIR et al.,

2006b) kullanılmıştır.



16

Tablo 1.2 Klasik morfometride standart olarak kullanılan karakterlerin listesi(RUTTNER, 1988).

Karakter Türü Karakterler

5. Tergit üzerindeki k ıllar

4. Tergit üzerindeki tomentumun genişliğiK ıl

Tomentumun posterior çizgisinin genişliği

Proboscis uzunluğu

Femur uzunluğu

Tibia uzunluğu

Metatarsus uzunluğu ve genişliği

3. ve 4. Tergit uzunluğu3. Sternit uzunluğu

3. Sternit mum aynalar ının uzunluğu ve genişliği

3. Sternit mum aynalar ı arasındaki uzaklık

Büyüklük

6. Sternit uzunluğu ve genişliği

Ön kanat uzunluğu ve genişliği

Kübital A

Kübital BÖn Kanat

Ön kanatta 11 açı: A4, B4, D7, E9, G18, I10, I16, K19,

L13, N23, O26

2. 3. ve 4. Tergitte renklenmeRenk

Scutellumda renklenme

Balar ısı alttürlerini tanımlamak, sınıflandırmak ve ayırt etmek için kullanılan moleküler

yöntemlere bak ıldığında, bu yöntemler kolay ve uygulanabilir değildir. Özellikle pahalı

ekipman ve kimyasal malzemelere ihtiyaç bulunmaktadır. Morfometri bu yöntemlere göre

daha kolay ve ucuz bir yöntemdir. Klasik morfometri de ilk olarak ar ılar ın çeşitli vücut

yapılar ı el ile basit şekilde ölçülmüştür. Daha sonra teknolojik gelişmeler paralel olarak

FABIS (Fast Africanized Bee Identification System) (RINDERER et al., 1986), ABIS

(Automatic Bee Identification System), (SCHRODER et al., 1995) ve DrawWing (Program

for numerical description of insect wings) (TOFILSKI, 2008) gibi bilgisayar destekli

sistemler geliştirilmiştir ve karakterler otomatik veya yar ı otomatik olarak ölçülmüştür. El ile

ölçüm güvenilir ve ucuzdur, fakat bu işlem çok uzun bir zaman almaktadır. Diğer taraftan



17

otomatik veya yar ı otomatik ölçümler oldukça hızlı ve hassastır ve bu ölçüm şeklinde sadece

tarayıcı ve bilgisayara ihtiyaç vardır.

A. mellifera alttürlerinin ilk ayr ımı morfometri temellerine dayanmaktadır. Geleneksel

morfometrik yaklaşımı kullanarak ilk olarak RUTTNER et al. (1978) da üç bal ar ısı kolunun

olduğunu ortaya koymuştur. Daha sonra RUTTNER (1988, 1992) bu bal ar ısı kollar ının (A

kolu - Afrika alttürleri, M kolu – Batı Akdeniz ve Kuzey Afrika alttürleri, C kolu – Orta

Akdeniz ve Güneydoğu Avrupa ve O kolu – Batı Asya’daki alttürler) sayısının dört tane

olduğunu yaptığı çalışmalar ile göstermiştir (Şekil 1.3). RUTTNER (1988, 1992) in bu ortaya

koyduğu durum lokal bölgelerde yapılan birçok morfometrik çalışma ile desteklenmiştir ve

mitokondri DNA varyasyon çalışmalar ı ile bu balar ısı kollar ının varlığı doğrulanmıştır (GARNERY et al., 1992; SMITH, 1991; ARIAS and SHEPPARD, 1996; SMITH et al., 1997;

PALMER et al., 2000; FRANK et al., 2000, 2001). Buna ek olarak mitokondri DNA

çalışmalar ı ile Kuzeydoğu Afrika’da (O ve Y olarak adlandır ılan) iki yeni kol tanımlanmıştır

(FRANCK et al., 2001).

1.4. Geometrik Morfometrik

Organizmalar için şekil, fenotipin en göze çarpan özelliği olduğundan ayr ıca genotip ve çevre

arasındaki bağlantıyı sağladığından bilimsel olarak yüzyıllardır dikkat çekici bir özellik

olmuştur. Balar ılar ı da dahil bir çok canlıda şekil varyasyonu, karakterler arasındaki uzaklık

ölçüleri ve açı değerleri kullanılarak geleneksel morfometrik yöntemler ile ortaya çıkar ılmaya

çalışılmıştır.

Şekil varyasyonunu ortaya çıkarmak için bu yaklaşım, son zamanlarda yerini geometrik

morfometri metoduna bırakmıştır (ROHLF and MARCUS, 1993) ve farklı amaçlara yönelik

olarak yapılan biyolojik çalışmalarda bu yöntem kullanılmaya başlamıştır. Bir çok canlının

taksonomik durumunu ortaya çıkarmak için gerek tek başına gerekse diğer metotlar ile

beraber geometrik morfometri kullanılmıştır (COSTA et al., 2006; FADDA and CORTI,

2001; GUILL, 2000; LOBON, 2006; . McNULTY, 2004; PRETORIUS and SCHOLTZ,

2001; REYMENT and KENNEDY, 1998). Bu yöntem ile ilk zamanlarda, yüz ve kafatası

kemiklerinde yapılan landmark işaretlemesi ile farklı insan gruplar ı ayırt edilmeye

çalışılmıştır (BASTIR and ROSAS, 2004, 2005; 2006; LIEBERMAN et al., 2004;O'HIGGINS, 2000; WALEED, 2000). Ayr ıca bir çok tür için evrimsel filogenetik ilişkileri



18

ortaya çıkarmak için yapılan çalışmalarda geometrik morfometri metodu kullanılmıştır

(CARDINI, 2003; CARDINI and O’HIGGINS, 2004, 2005; CLAUDE et al., 2004; CREWS

and HEDIN, 2006; HILLER et al., 2006; MONTEIRO et al., 2005). Bununla beraber, farkl ı

türlerde tür içinde morfolojik varyasyonu seksüel dimorfizmi ve allometriyi görmek için

geometrik morfometri yönteminden yararlanılmıştır (BRUNER et al., 2005; HARDA et al.,

2000; HENNESSY and STRINGER, 2002; KASSAM et al., 2004; MacLEOD, 2002; PEREZ

et al., 2006; PIZZO et al., 2006; PRETORIUS, 2005; ROSAS and BASTIR, 2002;

SCHILLACI et al., 2005; TATSUTA et al., 2004). MONTEIRO et al. (2002) balar ılar ında

kanattaki 20 farklı noktayı kullanarak biyolojik şeklin kalıtsallığı ile ilgili çalışmalar ında yeni

yaklaşımı kullanmışlardır.

Şekil 1.3. A, M, C ve O kolları ile A.mellifera alttürlerinin 3 boyutlu fenogramı

(RUTTNER, 1988).



19

Son zamanlarda klasik morfometri çalışmalar ı ile beraber şekil analizi temeline dayanan

“Geometrik Morphometrik” farklı gruplarda bulunan böcekler ile yapılan taksanomik

çalışmalarda kullanılmaktadır. Bu metodolojinin yaygınlaşmasından sonra, bir çok

araştırmacı farklı taksanomik düzeylerde böceklerde kanatlardaki şekil varyasyonunu ortaya

çıkarmak için bu yaklaşımı kullanmaya başlamışlardır. (DE LA RIVA et al., 2001;

PRETORIUS and SCHOLTZ, 2001; MONTEIRO et al., 2002; HOULE et al., 2003;

SCHACHTER-BROIDE et al., 2004; PATTERSON and SCHOFIELD, 2005; PRETORIUS,

2005; AYTEKIN et al., 2007). Buna ilave olarak balar ılar ında yapılan biyolojik şeklin

kalıtsallığı (MONTEIRO et al., 2002) ve dalgalanan asimetrinin hibridizasyona etkileri

(SCHNEIDER et al., 2003), çalışmalar ı gibi, balar ısı alttürlerini ayırmada ve tanımlamada

geometrik morfometriye dayanan kanat şekli varyasyonu kullanılmıştır (FRANCOY et al.,2008; TOFILSKI, 2008). Klasik morfometride kullanılan uzaklık ve açılar yerine geometrik

morfometride “landmark” olarak adlandır ılan ve şekli ortaya çıkaracak noktalar ın uzaysal

düzlemdeki kartezyen koordinat verileri kullanılmaktadır. Bu yaklaşımda çevirme, döndürme

ve ölçeklendirme ile landmarklar üst üste bindirilmektedir. Üst üste bindirme işleminden

sonra landmark konformasyonlar ında sadece şekilden kaynaklanan farklılıklar ortaya

çıkmaktadır ve bunlar çok değişkenli istatiksel yöntemler ile analiz edilmektedir (ROHLF and

MARCUS, 1993; ZELDITCH et al., 2004).

1.5. Çalışmanın Amacı

Bu çalışmada Türkiye ve Dünya’da yayılış gösteren balar ısı alttürlerinin geometrik

morfometrik yöntem ile analizin yapılması, alttür ayr ımının gerçekleştirilmesi ve Dünya’da

yayılış gösteren alttürlerin mikrotaksonomisinin yeniden değerlendirilmesi amaç edinilmiştir.

Ayr ıca, bu çalışmada elde edilen Dünya alttürlerine ait veriler ile geometrik morfometrik veri

bankası oluşturulması ve ihtiyaç duyan kullanıcılar ın ulaşabilmesinin sağlanması amaç

edinilmiştir.



20

BÖLÜM II

MATERYAL VE METOD

2.1. Örneklerin Toplanması

2.1.1. Dünya alttürleri örneklerinin elde edilmesi

Referans örneklerine ait kanat resimleri Prof. Dr. Stefan FUCHS taraf ından Almanya

Oberursel Ar ıcılık Enstitüsü’nde temin edilmiştir. Referans örneklerine ait detaylı bilgiler

Tablo 2.1, Tablo 2.2 ve Tablo 2.3’de verilmektedir.

Tablo 2.1 Landmarkları yerleştirilen Afrika alttürlerinin referans örneklerine aitbilgiler.

Geometrik

morfometriresimnumaralar ı Afrika alttürleri Örnek Sayısı Örneklerin Toplandığı Lokasyon

Örnekleri toplayankişi

Örneklerintoplandığı yıl

adan001-010 A.m.adansonii 10 Guinea Prof.J.Woyke 1974

adan011-020 A.m.adansonii 10 Côte d´ Jvoire Man R.Borneck 1976

adan021-030 A.m.adansonii 10 Côte d´ Jvoire Maninian R.Borneck 1976

adan031-039 A.m.adansonii 9 Côte d´ Jvoire Boundiali R.Borneck 1976

adan040-049 A.m.adansonii 10 Kongo M´Be S.Kelner-Pillault 1977

adan050-058 A.m.adansonii 9 Nigeria Enugu Near Hooge 1978

adan059-068 A.m.adansonii 10 Ghana Kumasii H.Scheerle 1981

adan069-078 A.m.adansonii 10 Ghana Edwinasi H.Scheerle 1982

adan079-088 A.m.adansonii 10 Zentral-Afrika Landjia Kate de Bold 1984

adan089-098 A.m.adansonii 10 Zentral-Afrika Landjia Kate de Bold 1985

adan099-108 A.m.adansonii 10 Zentral-Afrika Landjia Kate de Bold 1985cape001-010 A.m.capensis 10 Süd-Afrika Stellenbosch - -

cape011-020 A.m.capensis 10 Süd-Afrika Stellenbosch Institut Oberursel -

cape021-030 A.m.capensis 10 Süd-Afrika Kapstadt Dr.R.Moritz 1983

inte001-010 A.m.intermissa 10 Algerien Oran Br.Adam 1952

inte011-020 A.m.intermissa 10 Algerien Perregaux Br.Adam 1952

inte021-030 A.m.intermissa 10 Algerien Saida Br.Adam 1952

inte031-040 A.m.intermissa 10 Tunesien Bir- Bou- Rekba H.Schneider 1970

inte041-050 A.m.intermissa 10 Tunesien Bir-Bou-Rekba H.Schneider -

inte051-058 A.m.intermissa 8 Algerien Bou Hanifia,Oran Br.Adam 1952

inte059-068 A.mellifera 10 Malta Dingli Dr.W.S.Sheppard 1995

inte069-078 A.mellifera 10 Malta San Julian's Dr.W.S.Sheppard 1995

lama001-010 A.m.lamarkii 10 Ägypten Kairo El Banby 1970

lama011-020 A.m.lamarkii 10 Ägypten Fayum Dr.Effinowicz 1977lama021-030 A.m.lamarkii 10 Ägypten Fayum Dr.Effinowicz 1977



21

Tablo 2.1 devam ediyor. Geometrikmorfometriresim

numaralar ı

Afrika alttürleri Örnek Sayı

sı

Örneklerin Toplandı

ğı

Lokasyon

Örnekleri toplayan

kişi

Örneklerin

toplandı

ğı

yı

llama031-040 A.m.lamarkii 10 Ägypten Fayum Dr.Effinowicz 1977

lama041-050 A.m.lamarkii 10 Ägypten Assiut Dr.Effinowicz 1977



lito001-008 A.m.litorea 8 Tansania Tanga Dr.Smith -

lito009-018 A.m.litorea 10 Kenya Soudu b. Kisumu Prof.F.Ruttner 1979

lito019-028 A.m.litorea 10 Kenya Shimba Hill Prof.F.Ruttner 1979

lito029-036 A.m.litorea 8 Mozambique Sussendenga T.Chandler 1980

lito037-046 A.m.litorea 10 Mozambique Salamanga T.Chandler 1980

lito047-053 A.m.litorea 7 Süd-Afrika Sordwana Bay Prof.W.Haas 1983

majo001-010 A.m.major 10 Marokko Tores de Alcala Br.Adam 1976

mont001-010 A.m.monticola 10 Tansania Kilimanjaro Dr.Smith -

mont011-019 A.m.monticola 9 Tansania Kilimanjaro Dr.Smith -mont020-029 A.m.monticola 10 Kenya Mt.Kenya Prof.T.Rinderer 1984

mont030-039 A.m.monticola 10 Kenya Mt.Kenya Prof.T.Rinderer 1984

mont040-049 A.m.monticola 10 Kenya Kimbo,Meru Dietz&Krell 1986

mont050-059 A.m.monticola 10 Kenya Kimbo,Meru Dietz&Krell 1986

mont060-069 A.m.monticola 10 Kenya Kibaranyaki,Meru Dietz&Krell 1986

mont070-077 A.m.monticola 8 Kenya Kibaranyaki,Meru Dietz&Krell 1986

saha001-009 A.m.sahariensis 9 Marokko Hamadi Br.Adam 1976

saha010-019 A.m.sahariensis 10 Marokko Hamadi Br.Adam 1976

scut001-008 A.m.scutellata 8 Rhodesien Salisburg Papadoponlos 1962

scut009-017 A.m.scutellata 9 Kenya Nairobi P.D.Patterson 1968

scut018-027 A.m.scutellata 10 Burundi - N.Scheele 1970





scut068-077 A.m.scutellata 10 Süd-Afrika " Magaliesberge Hässler 1975

scut078-087 A.m.scutellata 10 Süd-Afrika " Magaliesberge Hässler 1975

scut088-097 A.m.scutellata 10 Kenya Nakuru Prof.F.Ruttner 1979

scut098-107 A.m.scutellata 10 Süd-Afrika Velddrif Dr.R.Moritz 1983

scut108-117 A.m.scutellata 10 Süd-Afrika Clanwilliam Dr.R.Moritz 1983

scut118-126 A.m.scutellata 9 Tanzania Magugu L.O.N.Mollel 1984

scut127-136 A.mellifera 10 Tanzania Magugu L.O.N.Mollel 1984

unic001-009 A.mellifera 9 Madagaskar Tananarive Prof. Meyerhoff -

unic010-019 A.mellifera 10 Madagaskar Madkar - 1971

unic020-028 A.mellifera 9 Madagaskar Madkar - 1971unic029-037 A.mellifera 9 Madagaskar Madkar - 1971




yeme001-009 A.m.yemenitica 9 Jemen Saana Prof.Peters 1971

yeme010-019 A.m.yemenitica 10 Tschad Linia M.C.Gadbin 1975

yeme020-029 A.m.yemenitica 10 Tschad Linia M.C.Gadbin 1975

yeme030-039 A.m.yemenitica 10 Oman Jebel bei Salalah Mr.Berkeley 1978

yeme040-046 A.m.yemenitica 7 Oman Al Hamra R.P.Whitcomb 1978

yeme047-056 A.m.yemenitica 10 Jemen Ibb E.R.Jaycox 1982

yeme057-065 A.m.yemenitica 9 Jemen Ibb E.R.Jaycox 1982



22


numaralar ı

Afrika alttürleri Örnek Sayı

sı

Örneklerin Toplandı

ğı

Lokasyon

Örnekleri toplayan

kişi

Örneklerin

toplandı

ğı

yı

lyeme066-074 A.m.yemenitica 9 Jemen Ibb E.R.Jaycox 1982

yeme075-084 A.m.yemenitica 10 Somalia Bugno villius Dr.Sartorelli 1982

yeme085-094 A.m.yemenitica 10 Somalia Bugno Dr.Sartorelli 1982

yeme095-104 A.m.yemenitica 10 Somalia Dr.Sartorelli 1982

yeme105-114 A.m.yemenitica 10 Saudi Arabien Sabya W.S.Robinson 1983

yeme115-119 A.m.yemenitica 5 Saudi Arabien Prof.A.AbouElNaga 1983

yeme120-128 A.m.yemenitica 9 Sudan Singer J.Mogga 1987

Tablo 2.2 Landmarkları yerleştirilen Avrupa alttürlerinin referans örneklerine aitbilgiler.

Geometrikmorfometriresimnumaralar ı Afrika alttürleri

Örneksayısı Örneklerin toplandığı yer



carn001-009 A.m.carnica 9 Österreich Oberdrauburg/Lienz Prof.F.Ruttner -

carn010-019 A.m.carnica 10 JugoslawienSlow Golobrdo Böger 1966

carn020-029 A.m.carnica 10 JugoslawienSerb Kuzmin Böger 1966

carn030-039 A.m.carnica 10 JugoslawienSerb Belgrad Böger 1966

carn040-049 A.m.carnica 10 JugoslawienSerb Donja Gorevnica Böger 1966

carn050-059 A.m.carnica 10 Rumänien Deva Böger 1966

carn060-069 A.m.carnica 10 Ungarn Csombok Böger 1966

carn070-079 A.m.carnica 10 Rumänien Dej Böger 1966

carn080-089 A.m.carnica 10 Ungarn Törökszentmiklos Böger 1966

carn090-098 A.m.carnica 10 JugoslawienKroa Sentjernej Br.Adam 1952carn099-108 A.m.carnica 10 JugoslawienSlow Lesce, Bled Br.Adam 1952

carn109-118 A.m.carnica 10 Österreich Lienz Br.Adam 1950

carn119-128 A.m.carnica 10 Österreich Streiach, St.Jakob Br.Adam 1950

carn129-136 A.m.carnica 8 Österreich Luggau i.Gailtal Br.Adam 1950

carn137-146 A.m.carnica 10 Österreich Deutsch - Griffin Br.Adam 1950

cecr001-009 A.m.cecropia 9 S-Griechenland Megala Pefka, Sonnion Br.Adam 1952

cecr010-019 A.m.cecropia 10 S-Griechenland Daphne Br.Adam 1952

cecr020-029 A.m.cecropia 10 S-Griechenland Stomion Br.Adam 1952

cecr030-039 A.m.cecropia 10 S-Griechenland Psathopyrgos Br.Adam 1952

cecr040-049 A.m.cecropia 10 S-Griechenland Etoloakarnanias Br.Adam 1952

cecr050-059 A.m.cecropia 10 M-Griechenland Amfilochias Br.Adam 1952

cecr060-068 A.m.cecropia 9 M-Griechenland Arta Br.Adam 1952

cecr069-078 A.m.cecropia 10 M-Griechenland Voulista P. Preveza Br.Adam 1952cecr079-087 A.m.cecropia 9 M-Griechenland Ioannina Br.Adam 1952

iber001-010 A.m.iberica 10 Spanien Sigüenza Br.Adam 1959

iber011-018 A.m.iberica 8 Spanien La Coruna Br.Adam 1959

ligu001-009 A.m.ligustica 7 Italien Bologna M.Alber -

ligu010-019 A.m.ligustica 10 Italien Bologna M.Alber -

ligu020-028 A.m.ligustica 9 Italien Subiaco Br.Adam 1950

ligu029-038 A.m.ligustica 10 Italien Fillottrano Br.Adam 1950

ligu039-048 A.m.ligustica 10 Italien Bologna InstitutoNazionale 1980





ligu088-097 A.m.ligustica 10 Italien Arezzo InstitutoNazionale 1980

ligu098-107 A.m.ligustica 10 Italien Ancona InstitutoNazionale 1980



23


numaralar ı

Afrika alttürleri

Örnek

sayı

sı

Örneklerin toplandı

ğı

yer

Örnekleri toplayan

kişi

Örneklerin

toplandı

ğı

yı

lmace001-010 A.m.macedonica 10 N-Griechenland Grevena Br.Adam 1952

mace011-020 A.m.macedonica 10 N-Griechenland Scioni,Kassandra Br.Adam 1952

mell001-010 A.m.mellifera 10 Österreich Mayrhofen F.Niederwieser -

mell011-018 A.m.mellifera 8 Rußland Rybnoye R.Bilasch 1969

mell019-028 A.m.mellifera 10 Rußland Rybnoye R.Bilasch 1969

mell029-037 A.m. mellifera 9 Norwegen Prof.F.Ruttner 1970

mell038-047 A.m. mellifera 10 Norwegen Prof.F.Ruttner 1970

mell048-057 A.m.mellifera 10 Norwegen Prof.F.Ruttner 1970

mell058-067 A.m. mellifera 10 Frankreich Montfavet b. Avignon Prof.F.Ruttner 1969

mell068-076 A.m.mellifera 9 England Lincolnshire Prof.F.Ruttner 1973

mell077-086 A.m.mellifera 10 England Leicestershire Prof.F.Ruttner 1973

mell087-096 A.m.mellifera 10 Dänemark Insel Laesoe 1983

mell097-106 A.m.mellifera 10 England bei York J.E.Dews -mell107-116 A.m.mellifera 10 Norwegen Prof.Lunder -

mell117-126 A.m.mellifera 10 Frankreich Reims Br.Adam 1950

mell127-136 A.m.mellifera 10 Frankreich a Boesse, Loiret Br.Adam 1950

sicu001-010 A.m.sicula 10 Sizilien S. Giovanni M.Alber 1971

sicu011-019 A.mellifera 9 Malta Dingli Dr.W.S.Sheppard 1995

sicu020-029 A.mellifera 10 Malta Dingli Dr.W.S.Sheppard 1995

sicu030-039 A.mellifera 10 Malta San Julian's Dr.W.S.Sheppard 1995

Tablo 2.3 Landmarkları yerleştirilen Ortadoğu alttürlerinin referans örneklerine aitbilgiler.

Geometrikmorfometriresimnumaralar ı Afrika alttürleri

Örneksayısı Örneklerin toplandığı lokasyonlar



adam001-010 A.m.adami 10 Kreta Chania Br.Adam 1952

adam011-020 A.m.adami 10 Kreta Paleochora Dr.Malicky 1974

adam021-030 A.m.adami 10 Kreta Sisses Dr.Malicky 1974

adam031-040 A.m.adami 10 Kreta Sisses Dr.Malicky 1974

adam041-050 A.m.adami 10 Kreta Kalamofka Dr.Malicky 1974

anat001-010 A.m.anatoliaca 10 TürkeiAnatolien Izmir A.Settar 1967

anat011-020 A.m.anatoliaca 10 Türkei Corum Br.Adam 1954

anat021-030 A.m.anatoliaca 10 Türkei Kastamonu Ö. Okulu Br.Adam 1954

anat031-040 A.m.anatoliaca 10 TürkeiAnatolien Eskisehir Br.Adam 1954

anat041-050 A.m.anatoliaca 10 TürkeiAnatolien Bursa Br.Adam 1954arme001-010 A.m.armeniaca 10 RußlandArmenien Taschtun Dr. D. Brückner 1983

arme011-018 A.m.armeniaca 10 RußlandArmenien Taschtun Dr. D. Brückner 1983

arme019-027 A.m.armeniaca 10 RußlandArmenien Taschtun Dr. D. Brückner 1983

arme028-037 A.m.armeniaca 10 RußlandArmenien Kadzharan Dr. D. Brückner 1983



cauc001-010 A.m.caucasica 10 RußlandKaukass Krasnaja Poljana Dr.D.Brückner 1983

cauc011-020 A.m.caucasica 10 RußlandKaukass Krasnaja Poljana Dr. D. Brückner 1981




cauc050-059 A.m.caucasica 10 RußlandKaukasu Krasnaja Poljana Dr. D. Brückner 1981

cauc060-069 A.m.caucasica 10 RußlandGeorgien Muchuri Dr. D. Brückner 1984

cauc070-079 A.m.caucasica 10 RußlandGeorgien Chidistawi Dr. D. Brückner 1984



24


numaralar ı

Afrika alttürleri

Örnek

sayı

sı

Örneklerin toplandı

ğı

lokasyonlar

Örnekleri toplayan

kişi

Örneklerin

toplandı

ğı

yı

lcauc080-089 A.m.caucasica 10 RußlandGeorgien Chidistawi Dr. D. Brückner 1984

cauc090-099 A.m.caucasica 10 RußlandGeorgien Semo - Surebi Dr. D. Brückner 1984

cauc100-109 A.m.caucasica 10 RußlandGeorgien Tschargali Dr. D. Brückner 1984

cauc110-119 A.m.caucasica 10 RußlandGeorgien Chabju Dr. D. Brückner 1984

cypr001-009 A.m.cypria 10 Zypern Kyrenia Thompson -

cypr010-019 A.m.cypria 10 Zypern Korakou Br.Adam 1952

cypr020-029 A.m.cypria 10 Zypern Klepini Br.Adam 1952

cypr030-039 A.m.cypria 10 Zypern Colossi Br.Adam 1952

meda001-010 A.m.meda 10 Iran Khoi Dr.Scharestani 1962

meda011-020 A.m.meda 10 Iran Wermele Dr.D.PourAsghar 1977

meda021-030 A.m.meda 10 Iran Wermele Dr.D.PourAsghar 1977

meda031-040 A.m.meda 10 Iran Rosa Sofla Dr.D.PourAsghar 1977

meda041-050 A.m.meda 10 Iran Chalda Dr.D.PourAsghar 1977meda051-060 A.m.meda 10 Irak Mosul Ghazi Salman 1980

meda061-070 A.m.meda 10 Irak Alquosh Ghazi Salman 1980

meda071-079 A.m.meda 10 Irak Dohuk - Sandur Ghazi Salman 1980

syri001-008 A.mellifera 10 Israel Teibe Br.Adam 1952

syri009-017 A.mellifera 10 Jordanien Ramallah Br.Adam 1952

syri018-027 A.mellifera 10 Jordanien Rantis Br.Adam 1952

syri028-036 A.mellifera 10 Jordanien Hawara Br.Adam 1952

syri037-045 A.mellifera 10 Jordanien Gneid Br.Adam 1952

syri046-055 A.mellifera 10 Libanon Djebail Br.Adam 1952

syri056-065 A.mellifera 10 Libanon Souk-El-Garb Br.Adam 1952

syri066-075 A.mellifera 10 Israel Abou Gosh Br.Adam 1952

syri076-085 A.mellifera 10 Jordanien Latroun Br.Adam 1952

2.1.2. Türkiye örneklerinin toplanması

Türkiye’deki alttürlere ait yeniden örnekleme yapılması gereken yerler tespit edilerek proje

çalışanlar ı taraf ından örnek toplanmış ayr ıca ar ıcılar aracılığı ile farklı noktalardan örnekler

temin edilmiştir ve bu toplanan örnekler ile ilgili detaylı bilgiler Tablo 2.4’de verilmiştir.

Projenin son döneminde Haziran ayı içerisinde toplanan örnekler projeye çalışmalar ına dahil

edilememiştir. Bu örnekler makale yazımı sırasında değerlendirmeye alınacaktır.

Tablo 2.4 Landmarkları yerleştirilen Türkiye alttürleri örneklerine ait bilgiler.

Sıra no

Geometrikmorfometriresimnumaralar ı Ar ıcı adı Lokasyon Slayt no


1 turk0001-0008 Ramazan Üstünyer Mamak köyü-Kozcağız-Bartın Turkey07-01 2007




5 turk0035-0043 Ramazan Üstünyer Mamak köyü-Kozcağı

z-Bartı

n Turkey07-05 20076 turk0044-0052 Ramazan Üstünyer Mamak köyü-Kozcağız-Bartın Turkey07-06 2007



25

Tablo 2.4 devam ediyor.

Sı

ra no

Geometrikmorfometriresim

numaralar ı

Ar ı

cı

adı

Lokasyon Slayt no

Örneklerin

toplandı

ğı

yı

l7 turk0053-0060 Hüseyin Yalçın Hocaoğlu köyü-Kozcağız-Bartın Turkey07-07 2007

8 turk0061-0070 Hüseyin Yalçın Hocaoğlu köyü-Kozcağız-Bartın Turkey07-08 2007








16 turk0132-0140 Ahmet Havabilen G.hisar köyü-Bartın Turkey07-16 2007






22 turk0187-0195 Ahmet Ceylan İnceköy-Gayza-Safranbolu-Karabük Turkey07-22 2007



25 turk0209-0218 Salih Akkül Aşağıdanaköy- Safranbolu-Karabük Turkey07-25 2007



28 turk0238-0245 Ahmet Yavuz Y.danaköy- Safranbolu-Karabük Turkey07-28 2007



31 turk0264-0273 Emin Yavuz Y.danaköy- Safranbolu-Karabük Turkey07-31 2007




35 turk0295-0304 Mustafa Özdemir Y.danaköy- Safranbolu-Karabük Turkey07-35 2007



38 turk0322-0330 Halit Gökyurt Yazıköy- Safranbolu-Karabük Turkey07-38 2007

39 turk0331-0338 Halit Gökyurt Yazıköy- Safranbolu-Karabük Turkey07-39 2007

40 turk0339-0346 Halit Gökyurt Yazıköy- Safranbolu-Karabük Turkey07-40 200741 turk0347-0354 Şükrü Akkaş Şiringüney köyü-Araç-Kastamonu Turkey07-41 2007

42 turk0355-0363 Şükrü Akkaş Şiringüney köyü-Araç-Kastamonu Turkey07-42 2007

43 turk0364-0373 Şükrü Akkaş Şiringüney köyü-Araç-Kastamonu Turkey07-43 2007

44 turk0374-0383 Mehmet Ulusoy Sofucular köyü-Araç-Kastamonu Turkey07-44 2007




48 turk0413-0422 Hüsnü Dağlı Yukar ıgüney köyü-Araç-Kastamonu Turkey07-48 2007



51 turk0439-0448 Ali İhsan Okur Aşağısoku M.-Bolu Turkey07-51 200752 turk0449-0457 Ali İhsan Okur Aşağısoku M.-Bolu Turkey07-52 2007



26


Sı

ra no


numaralar ı

Ar ı

cı

adı

Lokasyon Slayt no

Örneklerin

toplandı

ğı

yı

l53 turk0458-0467 Ali İhsan Okur Aşağısoku M.-Bolu Turkey07-53 2007

54 turk0468-0476 Ali İhsan Okur Aşağısoku M.-Bolu Turkey07-54 2007




58 turk0504-0513 İbrahim Güler Rüzgarlar köyü-Bolu Turkey07-58 2007






64 turk0555-0563 Hasan Menekay Metek köyü-Düzce Turkey07-64 2007






70 turk0606-0613 Dursun Korkmaz Sarayyeri-Düzce Turkey07-70 2007



73 turk0630-0638 Hamdi Korkmaz Sarayyeri-Düzce Turkey07-73 2007



76 turk0658-0667 İrfan Öğretmen Sarayyeri-Düzce Turkey07-76 2007







83 turk0725-0734 Engin Karagöz Düzce Turkey07-83 2007



86 turk0755-0764 Engin Karagöz Düzce Turkey07-86 200787 turk0775-0783 Mehmet İşlekoğlu Düzce Turkey07-87 2007

88 turk0784-0793 Mehmet İşlekoğlu Düzce Turkey07-88 2007



91 turk0813-0820 İhsan Çapkın Sapanca-Adapazar ı Turkey07-91 2007





96 turk0859-0868 Kemal Dural Sapanca-Adapazar ı Turkey07-96 2007

97 turk0869-0878 Kemal Dural Sapanca-Adapazar ı Turkey07-97 200798 turk0879-0888 Ferhat Bostancı Sapanca-Adapazar ı Turkey07-98 2007



27


Sıra no

Geometrikmorfometriresimnumaralar ı Ar ıcı adı Lokasyon Slayt no


99 turk0889-0898 Ferhat Bostancı

Sapanca-Adapazar ı

Turkey07-99 2007100 turk0899-0901 Ferhat Bostancı Sapanca-Adapazar ı Turkey07-100 2007

101 turk0902-0909 - Sinop Turkey07-101 2007






















123 esk001-007 - Beyyayla-Sar ıcakaya-Eskişehir Eskişehir08-01 2008



126 esk023-031 - Tandır köyü-Eskişehir Eskişehir08-04 2008

127 esk032-041 - Eskişehir Eskişehir08-05 2008






133 esk084-092 - Eskişehir Eskişehir08-11 2008135 esk102-111 - Eskişehir Eskişehir08-13 2008








143 esk171-179 Hüseyin Çam Akçalar köyü-Eskişehir Eskişehir08-21 2008

144 esk180-189 Hüseyin Çam Akçalar köyü-Eskişehir Eskişehir08-22 2008

145 esk190-199 Hüseyin Çam Akçalar köyü-Eskişehir Eskişehir08-23 2008146 esk200-208 Hüseyin Çam Akçalar köyü-Eskişehir Eskişehir08-24 2008



28


Sı

ra no


numaralar ı

Ar ı

cı

adı

Lokasyon Slayt no

Örneklerin

toplandı

ğı

yı

l147 esk209-218 Hüseyin Çam Akçalar köyü-Eskişehir Eskişehir08-25 2008

148 esk219-227 - Akçalar köyü-Eskişehir Eskişehir08-26 2008




152 esk256-264 Mehmet Güngör Süleler köyü-Mihalıççık-Eskişehir Eskişehir08-30 2008






158 arda001-008 Tema Ar ıcılık Posof-Ardahan Ardahan08-01 2008






















180 arda185-192 Tema Ar ıcılık Posof-Ardahan Ardahan08-23 2008181 arda193-201 Tema Ar ıcılık Posof-Ardahan Ardahan08-24 2008










191 arda277-284 Tema Ar ıcılık Posof-Ardahan Ardahan08-34 2008192 arda285-292 Tema Ar ıcılık Posof-Ardahan Ardahan08-35 2008



29


Sı

ra no


numaralar ı

Ar ı

cı

adı

Lokasyon Slayt no

Örneklerin

toplandı

ğı

yı

l193 arda293-298 Tema Ar ıcılık Posof-Ardahan Ardahan08-36 2008




















213 arda463-471 - Posof-Ardahan Ardahan08-56 2008









222 arda543-551 Sıddık Yılmaz Merkez-Ardahan Ardahan08-65 2008

223 arda552-560 Haşim Koyunalı Merkez-Ardahan Ardahan08-66 2008

224 arda561-567 Zafer Yılmaz Camlıcatak-Ardahan Ardahan08-67 2008

225 arda568-574 Burhan Büyükkaya Hanak-Ardahan Ardahan08-68 2008

226 arda575-580 Burhan Büyükkaya Hanak-Ardahan Ardahan08-69 2008227 arda581-587 Burhan Büyükkaya Hanak-Ardahan Ardahan08-70 2008



230 arda601-608 Boyraz Şentürk Derekoy-Damal-Ardahan Ardahan08-73 2008

231 arda609-616 Çiçek Şerman Derekoy-Damal-Ardahan Ardahan08-74 2008

232 arda617-625 Gül Karatan Derekoy-Damal-Ardahan Ardahan08-75 2008

233 arda626-635 Cengiz Şentürk Derekoy-Damal-Ardahan Ardahan08-76 2008

234 arda636-644 Ali Asker Azap Derekoy-Damal-Ardahan Ardahan08-77 2008

235 arda645-653 Şengül Yazıcı Derekoy-Damal-Ardahan Ardahan08-78 2008

236 arda654-658 Nazlı Kayabaşı Burmadere köyü-Damal-Ardahan Ardahan08-79 2008

237 arda659-663 Nazlı Kayabaşı Burmadere köyü-Damal-Ardahan Ardahan08-80 2008238 arda664-669 Nazlı Kayabaşı Burmadere köyü-Damal-Ardahan Ardahan08-81 2008



30


Sı

ra no


numaralar ı

Ar ı

cı

adı

Lokasyon Slayt no

Örneklerin

toplandı

ğı

yı

l239 arda670-677 Nazlı Kayabaşı Burmadere köyü-Damal-Ardahan Ardahan08-82 2008

240 arda678-680 Nazlı Kayabaşı Burmadere köyü-Damal-Ardahan Ardahan08-83 2008

241 arda681-688 Nargüzel Naral Tepeköy-Damal-Ardahan Ardahan08-84 2008

242 arda689-691 Gülcemal Terekeme Otajlı-Damal-Ardahan Ardahan08-85 2008





247 artv001-005 346 nolu koloniden Machael A.Ş Merkez İşletme Artvin08-01 2008













260 artv104-112 - Camili-Artvin Artvin08-14 2008






266 artv157-166 - Machael Artvin08-20 2008



269 artv187-196 Halil Necati Demirci Artvin Artvin08-23 2008



272 artv213-222 Halil Necati Demirci Artvin Artvin08-26 2008273 artv223-232 Halil Necati Demirci Artvin Artvin08-27 2008

274 artv233-241 Özkan Osmanoğlu Artvin Artvin08-28 2008





279 artv280-289 Aziz Artvin Artvin08-33 2008




283 artv319-328 Aziz Artvin Artvin08-37 2008284 artv329-338 Emrullah Artvin Artvin08-38 2008



31


Sı

ra no


numaralar ı

Ar ı

cı

adı

Lokasyon Slayt no

Örneklerin

toplandı

ğı

yı

l285 artv339-346 Emrullah Artvin Artvin08-39 2008

286 artv347-356 Emrullah Artvin Artvin08-40 2008



289 rize001-006 Emrullah Anzer-Rize Rize08-01 2008









298 rize078-085 Ahmet Demirci- Çamlıhemşin-Rize Rize08-10 2008

299 rize086-095 Ahmet Demirci Çamlıhemşin-Rize Rize08-11 2008

300 rize096-105 Ahmet Demirci- Çamlıhemşin-Rize Rize08-12 2008

301 rize106-112 Ahmet Demirci Çamlıhemşin-Rize Rize08-13 2008

302 rize113-121 - Ayder-Rize Rize08-14 2008

303 rize122-130 - Ayder-Rize Rize08-15 2008

304 rize131-140 - İkizdere-Rize Rize08-16 2008














318 kırk01-10 Kemal Sayılgeç Demirköy-Kırklareli Kırklareli09-01 2009319 kırk11-20 Kemal Sayılgeç Demirköy-Kırklareli Kırklareli09-02 2009

320 kırk21-26 - Meçe ormanı-Kırklareli Kırklareli09-03 2009



323 kırk46-54 - Sislioba-İğneada-Kırklareli Kırklareli09-06 2009




327 datc001-010 Fikret Bulut Yakaköy-Datça-Muğla Datça07-01 2007


329 datc021-027 Fikret Bulut Yakaköy-Datça-Muğla Datça07-03 2007330 datc028-036 Fikret Bulut Yakaköy-Datça-Muğla Datça07-04 2007



32


Sı

ra no


numaralar ı

Ar ı

cı

adı

Lokasyon Slayt no

Örneklerin

toplandı

ğı

yı

l331 datc037-046 Fikret Bulut Yakaköy-Datça-Muğla Datça07-05 2007


333 datc057-066 Recep Ceylan Yakaköy-Datça-Muğla Datça07-07 2007







340 datc121-127 Nuri Özen Sındı-Datça-Muğla Datça07-14 2007






346 datc172-179 Hızır şah Muğla-Datça Datça07-20 2007





351 mugl001-010 Salih Özçelik Gündoğan-Bodrum-Muğla Muğla08-01 2008






357 mugl057-066 İbrahim Karadaş Gündoğan-Bodrum-Muğla Muğla08-07 2008


359 mulg077-085 İbrahim Karadaş Gündoğan-Bodrum-Muğla Muğla08-09 2008

360 mulg086-093 İbrahim Karadaş Gündoğan-Bodrum-Muğla Muğla08-10 2008




364 mugl123-128 İbrahim Karadaş Gündoğan-Bodrum-Muğla Muğla08-14 2008365 mugl129-138 İbrahim Karadaş Gündoğan-Bodrum-Muğla Muğla08-15 2008




369 mugl164-172 Hasan Görü Gündoğan-Bodrum-Muğla Muğla08-19 2008



372 mugl191--198 Hasan Görü Gündoğan-Bodrum-Muğla Muğla08-22 2008



375 mugl218-226 Hacı Dursun Omag Milas-Muğla Muğla08-25 2008376 mugl227-236 Hacı Dursun Omag Milas-Muğla Muğla08-26 2008



33


Sı

ra no


numaralar ı

Ar ı

cı

adı

Lokasyon Slayt no

Örneklerin

toplandı

ğı

yı

l377 mugl237-246 Hacı Dursun Omag Milas-Muğla Muğla08-27 2008

378 mugl247-253 Hacı Dursun Omag Milas-Muğla Muğla08-28 2008





383 mugl291-299 Tr4820359 Milas-Muğla Muğla08-33 2008
















399 mugl434-440 Cezmi Ozdemir Cumalı-Datça-Muğla Muğla08-49 2008





404 mugl477-486 Mehmet Ozbayrak Yazıkoy-Belen-Datça-Muğla Muğla08-54 2008






410 mugl533-542 Mehmet Ozbayrak Yazıkoy-Belen-Datça-Muğla Muğla08-60 2008411 mugl543-552 - Marmaris- Muğla Muğla08-61 2008

412 mugl553-559 - Marmaris- Muğla Muğla08-62 2008

413 mugl560-568 - Marmaris- Muğla Muğla08-63 2008

414 hakk001-010 Cengiz Karahan Hakkari Hakkari07-01 2007




418 hakk040-049 Hamdi Tekirdağ Yüksekova-Hakkari Hakkari07-05 2007



421 hakk070-075 Abdülkadir Özçobanoğlu Yüksekova-Hakkari Hakkari07-08 2007422 hakk076-082 Abdülkadir Özçobanoğlu Yüksekova-Hakkari Hakkari07-09 2007



34


Sı

ra no


numaralar ı

Ar ı

cı

adı

Lokasyon Slayt no

Örneklerin

toplandı

ğı

yı

l423 hakk083-092 Abdülkadir Özçobanoğlu Yüksekova-Hakkari Hakkari07-10 2007

424 hakk093-102 Arif Özçobanoğlu Yüksekova-Hakkari Hakkari07-11 2007



427 hakk122-125 Cesim Ceylani Şemdinli-Hakkari Hakkari07-14 2007




431 hakk141-150 Cesim Ceylani Hakkari Hakkari07-18 2007












443 hata001-010 Mihail Samandağ-Hatay Hatay07-01 2007





448 hata049-058 Mehmet Ekici Dötryol-Hatay Hatay07-06 2007








456 hata122-129 Mehmet Ekici Dötryol-Hatay Hatay07-14 2007457 hata130-139 Mehmet Ekici Dötryol-Hatay Hatay07-15 2007

458 hata140-149 Cem Akyüz Comba köy-Hatay Hatay07-16 2007





463 hata190-199 Mustafa N. Muz Hatay Hatay08-01 2008




467 hata229-237 Mustafa N. Muz Hatay Hatay08-05 2008468 hata238-247 Mustafa N. Muz Hatay Hatay08-06 2008



35


Sı

ra no


numaralar ı

Ar ı

cı

adı

Lokasyon Slayt no

Örneklerin

toplandı

ğı

yı

l469 hata248-257 Mustafa N. Muz Hatay Hatay08-07 2008



472 mus001-007 Ferzende Akıntı Kepenek köyü-Muş Muş08-01 2008




476 mus032-041 Kiyasettin Şimşek Muş Muş08-05 2008





481 mus079-088 Ayhan Öztürk Muş Muş08-10 2008






487 mus130-139 Mümtaz Bozkurt Muş Muş08-16 2008





2.2. Örneklerin Mikroskop Lamlarına Sabitlenmesi

Kanatlar üzerinde geometrik morfometrik çalışması gerçekleştirmek üzere ar ıcı ziyaretleri ile

toplanan ve ar ıcılar aracılığıyla elimize ulaşan örneklerin kanatlar ı mikroskop lamlar ı arasına

sabitlenmiştir. Sabitleme işlemi için her bir koloniden 10 işçi ariya ait sol ön ve arka kanatlar

kopar ılmıştır. Bu kanatlar 2 mikroskop lamı arasına alkol ile sabitlenmiştir (Şekil 2.1).



36

Şekil 2.1 Mikroskop lamlarına sabitlenen örnekler.

2.3. Örneklerin Kanat Resimlerinin Hazırlanması

Mikroskop lamı arasına sabitlenen kanatlar ın görüntüleri proje bütçesinden alımı yapılan

LEICA MZ 16 Morfometri Analiz Sistemi ile bilgisayara aktar ılmıştır. Bu sistem mikroskop,

kamera, bilgisayar ve bu sistem için yazılmış olan programdan oluşmaktadır. Bilgisayara

aktar ılan farklı alttürlere ait kanat resimleri ayr ı ayr ı klasörler halinde bilgisayarda

depolanmıştır. Daha sonra kanat resimleri Adobe İmageReady resim programı kullanılarak

parçalanmış ve numaralandır ılarak her alttüre özgü klasörler altında depolanmıştır. Elimizde

bulunan tüm örneklerin bu şekilde resimleri düzenlenmiş yeniden numaralandır ılmış ve

geometrik morfometri çalışması için hazır hale getirilmiştir.



37

2.4. Başlangıç Dosyalarının Oluşturulması ve Landmarkların Yerleştirilmesi

Geometrik morfometri metodu bilgisayar tabanlı bir yöntemdir ve bu yöntemin uygulanması

için birçok program yazılmıştır. Geometrik morfometri çalışmasında resimler üzerinde

landmarklar ın konulması için James Rohlf ve arkadaşlar ı taraf ından hazırlanmış olan Tps adlı

program serisini kullanılmıştır (Web sayfası, http://life.bio.sunysb.edu/morph/ ) (Şekil 2.2-

Şekil 2.5). Geometrik morfometri yönteminin başlangıç aşaması örneklerin bulunduğu

dosyalar ın bu programa tanıtılmasından oluşmaktadır. Programa tanıtma işlemi TpsUtil

(ROHLF, 2008a) alt modülü ile gerçekleştirilmiştir (Şekil 2.2). Bunu takiben tpsDig

(ROHLF, 2008b) alt modülü kullanılarak her bir örnek üzerinde kanat damarlar ının birleşim

yerlerinde 20 noktada landmark işaretlemesi yapılmıştır (Şekil 2.3) ve böylece daha sonraistatistiksel analizler için kullanılacak olan koordinatlar belirlenmiştir. Bu 20 tane işaretlenen

landmark aşağıdaki Şekil 2.4’de görülmektedir.

Şekil 2.2. TpsUtil ile Tps (landmark dosyaları) dosyalarının hazırlanması.



38

Şekil 2.3 Balarısında sol ön kanatta işaretlenen 20 tane landmark.

Şekil 2.4 TpsDig programı ile TpsUtil ile oluşturulan dosyalarda kanatlar üzerine

landmarkların işaretlenmesi.



39

Şekil 2.5 Oluşturulan Tps dosyalarında TpsDig ile noktalama yapıldıktan sonra oluşan

Tps dosyalarında landmark koordinatları (tek bir resim içingösterilmektedir).

2.5. Kanat Resimlerinin Üst Üste Bindirilmesi ve İstatiksel Analizler

Geometrik morfometri yöntemi ile elde edilen landmarklar şekli tanımlamayı ve şekle bağlı

varyasyonu ortaya çıkarmayı sağlayan referans noktalar ıdır. Referans noktalar ının

koordinatlar ı ise şekli yansıtan nümerik değerlerdir ve bu değerler istatiksel analizler için

kullanılan verilerdir. Koordinat verilerinin istatiksel analizler ile değerlendirilmeden öncelandmark koordinatlar ı üst üste bindirilerek (süperimposition) bu veriler bir nevi standardize

(döndürme, çevirme ve ölçekleme işlemi ile) edilir (BOOKSTEIN, 1991) (Şekil 2.6A, 2.6B).

Bu x, y koordinatlar ından oluşan verilerin üst üste bindirilmesi için bir çok yöntem vardır. Bu

çalışmada verilerin üst üste bindirilmesi “Generalized procrustes analysis” ile Morpheus

(SLICE, 2002) programı kullanılarak yapılmıştır. Bu şekilde örneklerin bireysel olarak

döndürme, çevirme ve ölçeklendirilmesi ile landmark koordinatlar ı genel koordinat sistemine

aktar ılmıştır. Böylece değişik şekil konfigürasyonlar ından kaynaklanan landmark koordinat

farklılıklar ı geride bırak ılmıştır.



40

Alttürler geometrik morfometri yöntemi ile analiz edilirken hem bireysel olarak hem de

kovanlar olarak kar şılaştırma yapılmıştır. Üst üste bindirme işleminden sonra Multivariate

analysis of variance (MANOVA) ile alttürler arası farklılıklar belirlenmiş ve Pairwise testi ile

alttürler arası farklılıklar ikili olarak kar şılaştırmıştır. Farklı gruplar arasındaki kanat şekil

farklılığını ortaya çıkarmanın bir diğer yolu da görsel olarak deformasyon gridleri üzerinde

Thin plate spline bu şekil farklılığının ortaya çıkar ılmasıdır ve bu farklılığın hangi landmark

noktalar ından kaynaklandığının belirlenmesidir. Bunun için yine Morpheus programı

kullanılarak bu farklılık belirlenmiştir.

Balar ısı alttürlerinin ayr ışım fonksiyon analizi için landmark koordinatlar ı veri seti olarak kullanılmıştır ve belirlenen gruplar ın doğruluğu Cross validation testi ile test edilmiştir. Bu

analizler için SPSS 13.0 (SPSS, 2004), MİNİTAB 15 (MINITAB, 2007) BIOMstat 3.3E ve

SYNTAX 2000E programlar ı kullanılmıştır. Ayr ıca alttürler arasındaki benzerlikleri

araştırmak için ayr ışım fonksiyon analizinden hesaplanan Mahalanobis uzaklık verileri ile

UPGMA kümelemesi (ROHLF, 2004) yapılmıştır.

Dünya balar ısı alttürleri arasındaki coğrafya ile ilişkili varyasyonu görmek için SAAP

programı (WARTENBERG, 1989) kullanılarak Uzamsal otokorelasyon analizi yapılmıştır.

Uzamsal korrelogramlar Moran’s I coeffient değerine göre tanımlanmıştır (SOKAL and

ODEN, 1978) ve bu korrelogramlar ın önemlilikleri Bonferroni kriterine göre yapılanmaktadır

(ODEN, 1984).



41

A

B

Şekil 2.6 Kanat resimleri üzerine yerleştirilen noktaların (landmarklar) üst üste

bindirilmesi (süperimposition) sonrası landmarkların görünümü (A),gruplandırma öncesi; (B), gruplandırma sonrası.



42

BÖLÜM III

SONUÇLAR

Bu çalışmada kanat şekline bağlı olarak Dünya balar ısı alttürlerine ait referans örneklerinin ve

Türkiye balar ısı alttürlerinin geometrik morfometrik analizini gerçekleştirilmiştir. Dünya

alttürleri ve Türkiye alttürleri bu yaklaşım ile son derece güzel bir şekilde ayırt edilmiştir.

3.1. Dünya Balarısı Alttürlerine Ait Referans Örneklerinin Geometrik Morfometrik

Analizi

Balar ısı alttürlerine ait kollar ı (A kolu, M kolu, C kolu ve O kolu) ve balar ısı alttürlerini,

geometrik morfometrik yaklaşım ile kanat şekline bağlı olarak ayırt etmek için iki farklı

çalışma yapılmıştır. Çalışmanın birinci k ısmında, balar ısı alttürlerine ait veriler daha önceki

çalışmalarda olduğu gibi dört kola ayr ılarak değerlendirilmiştir (RUTTNER, 1988;

KAUHAUSEN-KELLER et al., 1997); ikinci aşamada ise, veriler mevcut balar ısı alttürlerine

göre değerlendirilmiştir (analizlerde toplam toplam 24 alttür kullanılmıştır). Aynı zamanda

çalışmanın birinci k ısmında, dört balar ısı koluna göre değerlendirme yapılırken bireylerin ve

kolonilerin dağılımı analizlerde kullanılırken ikinci k ısımda, subspesifik değerlendirmede

sadece koloni ortalamalar ı analizlerde kullanılmıştır. Balar ısı alttürlerini ve balar ısı kollar ını

kar şılaştırmak için Multivariate analysis of variance (MANOVA) ve Pairwise testi

kullanılmıştır. Fenetik ilişkiler Mahalonobis uzaklıklar ına bağlı olarak UPGMA fenogramı ile

özetlenmiştir.

3.1.1. Balarısı kolları

Kanat şekline bağlı olarak balar ısı kollar ı arasındaki farklılık MANOVA ile test edilmiştir.

Bu kollar arasındaki farklılığın istatiksel olarak anlamlı olduğu bulunmuştur (P<0.001). Bu

farklılık Pairwise ile yapılan ikili kar şılaştırmalarda da anlamlı bulunmuştur (P<0.001) (Tablo

3.1).



43

Tablo 3.1 Balarısı kollarına ait Pairwise testi sonucu.

3.1.1.1. Bireylerin dağılımı

Ön kanattaki 20 landmark koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu, tüm landmarklara

ait kartezyen koordinatlar ının, bireyler ile yapılan analizde balar ısı kollar ını ayırmadaistatistiksel olarak anlamlı olduğunu göstermiştir (P>0.05) (Tablo 3.2).



44

Tablo 3.2 Balarısı kollarına ait bireylerin ayrışım fonksiyon analizinde kullanılan önkanattaki 40 x, y kartezyen koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu.

X ve YKoordinatlar ı

Wilks'Lambda F df1 df2 Sig.

x1 ,899 67,315 3 1788 ,000y1 ,960 25,152 3 1788 ,000x2 ,990 5,847 3 1788 ,001y2 ,840 113,851 3 1788 ,000x3 ,731 219,654 3 1788 ,000y3 ,943 35,876 3 1788 ,000x4 ,894 70,893 3 1788 ,000y4 ,710 243,592 3 1788 ,000x5 ,688 269,851 3 1788 ,000y5 ,849 106,301 3 1788 ,000x6 ,980 12,301 3 1788 ,000y6 ,924 49,328 3 1788 ,000x7 ,811 139,303 3 1788 ,000y7 ,888 75,152 3 1788 ,000x8 ,552 483,278 3 1788 ,000y8 ,968 19,498 3 1788 ,000x9 ,867 91,427 3 1788 ,000y9 ,795 153,551 3 1788 ,000x10 ,805 144,538 3 1788 ,000y10 ,706 248,196 3 1788 ,000

x11 ,950 31,216 3 1788 ,000y11 ,888 75,313 3 1788 ,000x12 ,974 16,126 3 1788 ,000y12 ,789 159,036 3 1788 ,000x13 ,872 87,534 3 1788 ,000y13 ,865 92,908 3 1788 ,000x14 ,899 67,321 3 1788 ,000y14 ,656 311,913 3 1788 ,000x15 ,631 348,616 3 1788 ,000y15 ,971 17,739 3 1788 ,000x16 ,852 103,294 3 1788 ,000

y16 ,896 69,474 3 1788 ,000x17 ,900 65,867 3 1788 ,000y17 ,846 108,282 3 1788 ,000x18 ,806 143,748 3 1788 ,000y18 ,792 156,527 3 1788 ,000x19 ,862 95,017 3 1788 ,000y19 ,912 57,744 3 1788 ,000x20 ,857 99,372 3 1788 ,000y20 ,748 200,832 3 1788 ,000



45

Bireylerin ayr ışım fonksiyon analizine göre birinci, ikinci ve üçüncü eksen toplam

varyasyonun sırasıyla % 56.7’sini, % 24.4’ünü ve %15.9’unu açıklamıştır ve toplam

varyasyon ilk üç ayr ışım fonksiyonu taraf ından açıklanmıştır (Tablo 3.3). Bu analiz ile A kolu

ve M kolu birbiri ile k ısmen örtüşen kümeler oluştururken C kolu ve O kolu ayr ı birer küme

oluşturmuştur (Şekil 3.1A). Bireylerin %89.9’u kendi orijinal gruplar ı içinde doğru olarak

sınıflandır ılmıştır (Tablo 3.4).

Tablo 3.3 Ön kanat landmark koordinat verileri ile yapılan balarısı kollarınınbireylerinin AFA’ne göre ilk 3 konikal ayrışım fonksiyonunun eigendeğerleri, % eigen değerleri ve kümülatif % eigen değerleri.

FonksiyonEigendeğeri

%Varyans

% Kümülatif varyans

Kanonikalkorelasyon

1 3,136 56,7 56,7 ,8712 1,514 27,4 84,1 ,7763 ,876 15,9 100,0 ,683

Tablo 3.4 Balarısı kollarının bireylerinin ön kanat landmark verilerine göre kendigruplarında sınıflandırılması.

% Gruplara Yerleşme

Grup A kolu M kolu C kolu O kolu

A kolu 89,0 4,2 0,5 6,3

M kolu 10,4 86,5 0,4 2,8

C kolu 2,0 4,0 92,7 1,3

O kolu 6,7 1,7 1,1 90,5



46

A

B

Şekil 3.1 Ön kanattaki landmarkların kartezyen koordinatlarına bağlı yapılan ayrışım

fonksiyon analizinde dört balarısı kolunun dağılım grafiği. (A), bireylerindağılımı (B), kolonilerin dağılımı.



47

3.1.1.2. Kolonilerin dağılımı

Ön kanattaki 20 landmark koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu, 33 kartezyen

koordinatlar ının (x2, y2, y4, x6, y9, y10, y11 hariç) koloniler ile yapılan analizde balar ısı

kollar ını ayırmada istatistiksel olarak anlamlı olduğunu göstermiştir (P>0.05) (Tablo 3.5).

Kolonilerin ayr ışım fonksiyon analizine göre birinci, ikinci ve üçüncü eksen toplam

varyasyonun sırasıyla % 49.2 sini, % 33.9’unu ve % 16.9’unu açıklamıştır ve toplam

varyasyon ilk üç ayr ışım fonksiyonu taraf ından açıklanmıştır (Tablo 3.6). Ayr ışım fonksiyon

analizinin dağılım grafiğine göre kolonilerin dağılımı da bireylerin dağılımı gibi

görülmektedir (Şekil 3.1B). Tüm koloniler yüksek bir olasılık oranı ile kendi orijinal gruplar ı

içinde yer almıştır (97.3%) (Tablo 3.7). Ayr ışım analiz sonuçlar ına bağlı yapılan Crossvalidation testi sonucuna göre, kolonilerin % 95.2’si doğru bir şekilde sınıflandır ılmıştır

(Tablo 3.8).

Tüm bu analizlerden sonra landmark koordinatlar ı, gruplanan balar ısı alttürlerini kendi

gruplar ında değerlendirilmesi için yapılan ayr ışım fonksiyon analizinde veri seti olarak

kullanılmıştır (Şekil 3.3B, 3.4B, 3.5B, 3.6B). Bu analizlere göre, tüm balar ısı alttürleri % 100

kendi orjinal gruplar ı içinde doğru şekilde sınıflandır ılmıştır.



48

Tablo 3.5 Balarısı kollarına ait kolonilerin ayrışım fonksiyon analizinde kullanılan önkanattaki 40 x, y kartezyen koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu.

X ve Y

Koordinatlar ı

Wilks'

Lambda F df1 df2 Sig.x1 ,828 12,620 3 182 ,000y1 ,953 2,974 3 182 ,033x2 ,969 1,948 3 182 ,123y2 ,981 1,192 3 182 ,314x3 ,559 47,883 3 182 ,000y3 ,955 2,832 3 182 ,040x4 ,743 20,978 3 182 ,000y4 ,969 1,952 3 182 ,123x5 ,562 47,282 3 182 ,000y5 ,939 3,948 3 182 ,009

x6 ,962 2,425 3 182 ,067y6 ,847 10,942 3 182 ,000x7 ,632 35,364 3 182 ,000y7 ,879 8,372 3 182 ,000x8 ,328 124,018 3 182 ,000y8 ,956 2,810 3 182 ,041x9 ,669 29,981 3 182 ,000y9 ,987 ,784 3 182 ,504x10 ,589 42,410 3 182 ,000y10 ,989 ,671 3 182 ,571x11 ,842 11,342 3 182 ,000

y11 ,994 ,351 3 182 ,788x12 ,910 5,997 3 182 ,001y12 ,651 32,581 3 182 ,000x13 ,869 9,128 3 182 ,000y13 ,662 30,907 3 182 ,000x14 ,854 10,392 3 182 ,000y14 ,639 34,309 3 182 ,000x15 ,377 100,256 3 182 ,000y15 ,930 4,547 3 182 ,004x16 ,691 27,111 3 182 ,000y16

,825 12,827 3 182 ,000x17 ,810 14,197 3 182 ,000y17 ,698 26,187 3 182 ,000x18 ,706 25,203 3 182 ,000y18 ,650 32,689 3 182 ,000x19 ,760 19,114 3 182 ,000y19 ,797 15,427 3 182 ,000x20 ,763 18,862 3 182 ,000y20 ,952 3,030 3 182 ,031



49

Tablo 3.6 Ön kanat landmark koordinat verileri ile yapılan balarısı kollarınınkolonilerinin AFA’ne göre ilk 3 konikal ayrışım fonksiyonunun eigendeğerleri, % eigen değerleri ve kümülatif % eigen değerleri.

FonksiyonEigendeğeri % Varyans

%Kümülatif varyans

Kanonikalkorelasyon

1 8,567 49,2 49,2 ,9462 5,893 33,9 83,1 ,9253 2,950 16,9 100,0 ,864

Tablo 3.7 Balarısı kollarının kolonilerinin ön kanat landmark verilerine göre kendigruplarında sınıflandırılması.



A kolu 95,7 1,4 0,0 2,9

M kolu 0,0 100,0 0,0 0,0

C kolu 0,0 2,4 95,1 2,4

O kolu 0,0 0,0 0,0 100,0

Tablo 3.8 Cross validation testi ile balarısı kollarına ait kolonilerin sınıflandırılması.


A kolu 66 2 1 0

M kolu 1 24 1 0

C kolu 0 0 38 0O kolu 3 0 1 49

Toplam N 70 26 41 49

Oran 94.3 92.3 92.7 100.0



50

3.1.2. Balarısı alttürlerine ait kolonilerin dağılımı

Balar ısı kollar ı ile yapılan çalışmada olduğu gibi balar ısı alttürleri arasındaki farklılık benzer

şekilde MANOVA ile test edilmiştir ve alttürler arasındaki farklılık istatiksel olarak anlamlı

bulunmuştur(P<0.001). Aynı zamanda alttürlerin ikili olarak pairwise kar şılaştırması yapılmış

ve yine tüm balar ısı alttürleri birbirinden istatiksel olarak farklı bulunmuştur (P<0.001).

Ön kanattaki 20 landmark koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu, 38 landmark

kartezyen koordinatlar ının (y2 ve y11 hariç) koloniler ile yapılan analizde balar ısı alttürlerini

ayırmada istatistiksel olarak anlamlı olduğunu göstermiştir (P>0.05) (Tablo 3.9). Ön kanat

şeklinden yararlanılarak yapılan ayr ışım fonksiyon analizinde alttürlere ait koloniler açık bir şekilde ayr ılmıştır (Şekil 3.2). Bununla beraber A kolu alttürleri ve M kolu alttürleri, bazı

noktalarda üst üste gelmiştir. Hemen hemen tüm balar ısı alttürleri kendi orijinal gruplar ında

doğru bir şekilde sınıflandır ılmıştır (99.5%). Ayr ışım fonksiyon analizine bağlı olarak yapılan

Cross validation testi sonucuna göre, kolonilerin %79.0 u doğru bir şekilde sınıflandır ılmıştır

(Tablo 3.10).


fonksiyon analizinde balarır alttürlerinin dağılım grafiği.



51

Tablo 3.9 Balarısı alttürlere ait kolonilerin ayrışım fonksiyon analizinde kullanılan önkanattaki 40 x, y kartezyen koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu.

X ve Y

Koordinatlar ı

Wilks'

Lambda F df1 df2 Sig.x1 ,586 4,967 23 162 ,000y1 ,811 1,639 23 162 ,041x2 ,494 7,223 23 162 ,000y2 ,822 1,529 23 162 ,068x3 ,354 12,868 23 162 ,000y3 ,767 2,135 23 162 ,003x4 ,488 7,377 23 162 ,000y4 ,799 1,771 23 162 ,022x5 ,425 9,520 23 162 ,000y5 ,741 2,467 23 162 ,001

x6 ,722 2,716 23 162 ,000y6 ,513 6,676 23 162 ,000x7 ,449 8,627 23 162 ,000y7 ,761 2,216 23 162 ,002x8 ,200 28,253 23 162 ,000y8 ,811 1,643 23 162 ,040x9 ,519 6,533 23 162 ,000y9 ,813 1,624 23 162 ,044x10 ,366 12,212 23 162 ,000y10 ,812 1,633 23 162 ,042x11 ,469 7,979 23 162 ,000

y11 ,875 1,009 23 162 ,457x12 ,590 4,892 23 162 ,000y12 ,407 10,248 23 162 ,000x13 ,652 3,766 23 162 ,000y13 ,415 9,934 23 162 ,000x14 ,415 9,939 23 162 ,000y14 ,485 7,484 23 162 ,000x15 ,281 18,061 23 162 ,000y15 ,547 5,840 23 162 ,000x16 ,441 8,912 23 162 ,000y16

,631 4,113 23 162 ,000x17 ,661 3,606 23 162 ,000y17 ,474 7,819 23 162 ,000x18 ,556 5,632 23 162 ,000y18 ,501 7,011 23 162 ,000x19 ,589 4,907 23 162 ,000y19 ,574 5,227 23 162 ,000x20 ,553 5,703 23 162 ,000y20 ,731 2,595 23 162 ,000



52

Şekil 3.2 nin eksenler üzerinde dödürülmesi ile (Şekil 3.3A, 3.4A, 3.5B, 3.6B) elde edilmiştir

ve bu şekillerde sırasıyla A kolu, M kolu, C kolu ve O kolu olmak üzere herbir balar ısı

kolunun üç ayr ışım fonksiyonundaki dağılımını göstermektedir. (Şekil 3.3A, 3.4A, 3.5B,

3.6B) ise sadece her bir balar ısı koluna ait (sırasıyla A kolu, M kolu, C kolu ve O kolu)

üyelerinin detaylı olara dağılımını göstermektedir.

A kolu Tropikal Afrika alttürlerini oluşturmaktadır (Şekil 3.3A): A. m. adansonii, A. m.

capensis, A. m. lamarkii, A. m. litorea, A. m. monticola, A. m. scutellata, A. m. unicolor ve A.

m. yemenitica. Bu kolun üyeleri diğer kollardan tamamen ayırtedilebilir.

M kolunu, A. m. iberica, A. m. intermissa, A. m. mellifera ve A. m. sahariensis

oluşturmaktadır (Şekil 3.4A). Dağılım grafiğine göre, A. m. intermissa M kolundan çok A

koluna ait olarak görülmektedir ve aynı zaman A. m. sahariensis A koluna yak ın olarak yer

almaktadır.

C kolu, A. m. carnica, A. m. cecropia, A. m. ligustica, A. m. macedonica ve A. m. sicula

alttürlerinden meydana gelmektedir (Şekil 3.5A). Bu kol diğer kollar ile herhangi bir

devamlılık göstermemektedir fakat A. m. sicula nın A koluna yak ın olduğu görülmektedir.

O kolu A. m. adami, A. m. anatoliaca, A. m. armeniaca, A. m. caucasica, A. m. cypria, A. m.

meda ve A. m. sicula alttürlerinden meydana gelmektedir . Sadece A. m. syriaca alttürü A

koluna yak ın olarak görülmektedir, diğer O kolu üyeleri güzel bir şekilde ayr ılmıştır.



53

Tablo 3.10 Cross valitation testi ile balarısı alttürlerine ait kolonilerin sınıfla

Grup adan cape lama lito mont scut unic yeme iber inte mell saha carn cecr ligu mace sicu a

adan 5 1 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

cape 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

lama 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 lito 1 0 0 3 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

mont 1 0 0 1 4 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0

scut 2 0 1 1 2 11 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0

unic 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

yeme 1 0 0 0 0 1 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0

iber 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0

inte 0 2 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0

mell 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 14 0 0 0 0 0 0

saha 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0

carn 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 13 1 1 0 0

cecr 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 8 0 1 0

ligu 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 1

mace 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

sicu 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3

adam 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

anat 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

arme 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

cauc 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

cypr 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

meda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

syri 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Σ N 11 3 7 6 8 14 7 14 2 8 14 2 15 9 11 2 4

Oran 45.5 0.00 85.7 50.0 50.0 78.6 100.0 64.3 50.0 87.5 100.0 1.000 86.7 88.9 90.9 0.00 75.0 1



54

A

B

Şekil 3.3 Tropikal Afrika alttürleri. (A), tüm kollar arasındaki görünüm (B), TropikalAfrika alttürlerinin kendi arasındaki dağılımı.



55

A

B

Şekil 3.4 Batı Akdeniz ve Kuzey Avrupa alttürleri. (A), tüm kollar arasındaki görünüm(B), Batı Akdeniz ve Kuzey Avrupa alttürlerinin kendi aralarındaki dağılımı.



56

A

B

Şekil 3.5 Orta Akdeniz ve Güneydoğu Avrupa. (A), tüm kollar arasındaki görünüm (B),Orta Akdeniz ve Güneydoğu Avrupa alttürlerinin kendi aralarındaki dağılımı.



57

A

B

Şekil 3.6 Ortadoğu alttürleri. (A), tüm kollar arasındaki görünüm (B), Ortadoğualttürlerinin kendi aralarındaki dağılımı.



58

Geometrik morfometrik analizde çok değişkenli analizler dışında şekil farklılığının

gösteriminin bir diğer yolu da, Thin plate spline olarak bilinen analiz ile deformasyon gridleri

üzerinde, görsel olarak nasıl bir şekil farklılığının olduğunun ve hangi landmark

noktalar ından kaynaklandığının gösterimidir. Bu çalışmada da balar ısı kollar ı arasındaki

kanat şekline bağlı faklılık Thin plate spline ile gösterilmiştir. Thin plate spline’na göre, diğer

kollar ın C balar ısı kolu ile olan eşleşmelerinde en fazla farklılık görülmüştür (Şekil 3.7A,

3.7B, 3.7C, 3.7D, 3.7E).

Şekil 3.7 Balarısı kollarının deformasyon gridlerinin karşılaştırması: A ile M kolu (A),

A ile C kolu (B).



59

Şekil 3.7 ( devam ediyor) A ile O kolu (C), M ile C kolu (D), M ile O kolu (E).



60

Şekil 3.7 (devam ediyor) C ile O kolu (F).

A kolu üyelerine ait UPGMA fenogramında başlıca iki küme görülmektedir. Bu kümelerden

birini A. m. unicolor oluşturmaktadır.Diğer küme iki alt gruba ayr ılmıştır. Bu alt gruplar ın

birinde A. m. lamarkii bulunurken diğer grupta iki alt gruba ayr ılmıştır. Birinci alt grupta A.

m. capensis ve A. m. yemenitica bulunmaktadır. İkinci alt grup ise, iki alt gruptan (A. m.

adansoni ve A. m. litorea ile A. m. monticola ve A. m. scutellata) oluşmaktadır (Şekil 3.8).

Şekil 3.8 A kolu üyelerinin UPGMA fenogramı.



61

M kolu üyelerine ait UPGMA fenogramında başlıca iki küme görülmektedir. Bu kümelerden

birini A. m. iberica oluşturmaktadır. Diğer küme iki alt gruba ayr ılmıştır. Bu alt gruplar ın

birinde A. m. sahariensis bulunurken diğer grupta A. m. intermissa ve A. m. mellifera bir

araya gelmiştir. (Şekil 3.9).

Şekil 3.9 M kolu üyelerinin UPGMA fenogramı.

C kolu üyelerine ait UPGMA fenogramında başlıca üç küme görülmektedir. Bu kümelerden

birini A. m. macedonica, bir diğerini A. m. sicula oluşturmaktadır. Üçüncü küme iki alt gruba

ayr ılmıştır. Bir alt grubu A m. ligustica oluştururken diğer alt grupta A. m. carnica ve A. m.

cecropia yer almaktadır (Şekil 3.10).

O kolu üyelerine ait UPGMA fenogramında başlıca üç küme görülmektedir. Birinci küme A.

m. anatoliaca ve A. m. caucasica’dan oluşan iki ait kümeye ayr ılmıştır. İkinci kümede A. m.

meda yer almaktadır. Üçüncü küme ise iki alt gruba ayr ılmıştır. Bu alt gruplardan birini A. m.

syriaca oluştururken diğer grupta A. m. adami, A. m. armeniaca ve A. m. cypria yer

almaktadır (Şekil 3.11).



62

Şekil 3.10 C kolu üyelerinin UPGMA fenogramı.

Şekil 3.11 O kolu üyelerinin UPGMA fenogramı.

Balar ısı kollar ına ait UPGMA fenogramında 102.86 değerine kar şılık gelen fenon çizgisinde

dört kol açık şekilde görülmektedir. Fenogramda başlıca iki küme görülmektedir. Bu

kümelerden biri C kolunun üyelerinden meydana gelmektedir, diğer küme iki alt gruptan

oluşmaktadır. Bu alt gruplar ın biri, M kolu ile şekillenirken diğer alt grup A kolu (A. m.

intermissa, A. m. sahariensis ve A. m. sicula) ve O kolu üyelerini içermektedir (Şekil 3.12).



63

3.1.3 Uzamsal Otokorelasyon Analizi

Uzamsal otokorelasyon analizi lokal populasyonlara ait karakterlerin ortalaması ve coğrafik

koordinat çiftleri ile yapılan bir analizdir. Dünya balar ısı alttürlerine ait ön kanattaki

landmark koordinatlar ının uzamsal otokorelaston analizinde, toplam 450 (40 karakter, 9

uzaklık sınıf ı) Moran’s katsayısı hesaplanmıştır ve bunlardan 206’sı (47,7) istatiksel olarak

anlamlı bulunmuştur (Tablo 3.11). Bu katsayılara bağlı oluşturulan 40 korrelogramdan 36’sı

Bonferroni kriterine göre anlamlıdır (P<0.05) (Tablo 3.10) (Şekil 3.13A, 3.13B, 3.13C,

3.13D, 3.13E). 6 landmark koordinatı (x3, x7, y7, x8, x9 ve x15) k ısa uzaklıklarda pozitif

otokorelasyon, uzak uzaklıklarda negatif otokorelasyona sahip “clinal type” korrelogram

göstermektedir (Şekil 3.13A, 3.13B, 3.13C, 3.13D). Geriye kalan 34 landmark koordinat ı azçok “crazy quilt type” korrelogram göstermektedir ve bu karakterler ve komşu lokasyonlar

arasında bir ilişki olmadığını göstermektedir.

Şekil 3.12 Ayrışım foksiyon analizinden hesaplanan Mahalanobis uzaklığına bağlı balarısı alttürlerinin UPGMA fenogramı.



64

A

B

Şekil 3.13a Dünya balarısı alttürlerine ait ön kanat landmark noktalarının

otokorrelogramları (P < 0.05) (A), x1-y4’e ait; (B), x5-y8’e ait.



65

C

D

Şekil 3.13b Dünya balarısı alttürlerine ait ön kanat landmark noktalarının

otokorrelogramları (P < 0.05) (C), x9-y12’ye ait; (D) x13-y16’ya ait.



66

E

Şekil 3.13c Dünya balarısı alttürlerine ait ön kanat landmark noktalarının

otokorrelogramları (P < 0.05) (E), x17-y20’ye ait.



67

Table 3.11 Dünya alttürlerini ayırmada kullanılan 40 landmark koordinat verisi içinMoran’s I katsayıları.

Uzaklık Sınıfları

Karakte

r 1 2 3 4 5 6 7 8 9 PX1 0,22** -0,02 -0,12** -0,03 -0,04 -0,09** 0,01 -0,03 0,06*0.000Y1 0,06 -0,03 0,02 0,05* -0,05* -0,06** 0,01 -0,03 -0,000,031X2 0,18** -0,12** -0,05* 0,05** -0,01 -0,03 -0,05* 0,01 -0,030,000Y2 0,04* -0,05* -0,00 0,04 -0,03 -0,03 0,03 -0,05* -0,00 0,273X3 0,47** 0,28** 0,17** 0,13** -0,03 -0,17** -0,23** -0,17** -0,50**0,000Y3 0,08 -0,04 0,01 0,06** -0,04 -0,05* 0,00 -0,06* -0,020,002X4 0,30** 0,05* 0,03 0,11** 0,01 -0,21** -0,09** -0,06** -0,18**0,000Y4 0,07** -0,06* 0,00 -0,05** 0,01 0,01 0,03 -0,05* -0,000,014X5 0,45** 0,03 -0,30** -0,16** -0,01 -0,04 -0,02 0,02 -0,020,000Y5 0,02 -0,01 0,01 -0,02 -0,02 -0,06* -0,00 -0,01 0,04* 0,175X6 0,06** -0,01 0,03 -0,01 -0,00 -0,09** 0,01 -0,01 -0,020,002Y6 0,16** -0,10** 0,01 0,01 0,03 -0,14** -0,06* -0,01 0,05*0,000X7 0,34** 0,20** 0,15** 0,16** -0,02 -0,14** -0,26** -0,15** -0,34**0,000

Y7 0,11** 0,07** 0,04* 0,02 -0,07** -0,08** -0,05 -0,04 -0,050,000X8 0,67** 0,07** -0,02 0,06** 0,03 -0,24** -0,20** -0,12** -0,28**0,000Y8 0,05* -0,04 -0,01 0,04* -0,03 -0,08** 0,02 -0,02 0,020,010X9 0,23** 0,12** 0,10** 0,09** 0,07** -0,04 -0,12** -0,12** -0,39**0,000Y9 0,05* -0,06* 0,02 0,02 -0,04 -0,01 0,01 -0,03 -0,01 0,147X10 0,35** 0,10** -0,17** -0,00 0,03 -0,07** -0,06* -0,01 -0,010,000Y10 0,04* -0,08** 0,01 0,02 -0,04 0,01 0,03 -0,04 -0,000,017X11 0,13** -0,03 -0,00 -0,10** -0,06** -0,05* 0,02 0,09** -0,030,000Y11 0,02 -0,04 -0,00 0,01 -0,04 -0,02 0,05* -0,01 -0,00 0,132X12 0,18** -0,08** 0,05** -0,05* -0,12** -0,09** 0,05** 0,04* -0,030,000Y12 0,36** -0,13** -0,05* 0,07** -0,01 -0,19** -0,08** -0,04 -0,00 0,000X13 0,12** -0,03 -0,08** 0,03 0,00 -0,07** -0,00 -0,05* 0,040,000Y13 0,41** -0,20** -0,08** -0,06* 0,05** -0,12** -0,03 -0,02 0,000,000X14 0,23 0,05** -0,17 -0,06* 0,03 0,06** -0,04 -0,07** -0,08**0,000

Y14 0,54** 0,04* -0,13** -0,29** 0,04* -0,08** -0,07** -0,12** 0,020,000X15 0,73** 0,19** 0,06** 0,10** 0,01 -0,23** -0,32** -0,16** -0,41**0,000Y15 0,11** -0,02 0,08** -0,07** -0,01** -0,04 0,02 -0,02 -0,010,000X16 0,30** 0,16** 0,16** 0,24** -0,10** -0,26** -0,25** -0,13** -0,17**0,000Y16 0,25** 0,12** 0,03* -0,17** -0,22** -0,10** -0,03 0,12** -0,05*0,000X17 0,22** 0,15** -0,07** 0,05* -0,01 -0,16** -0,05* -0,04 -0,13**0,000Y17 0,32** 0,09** 0,14** 0,08** 0,00 -0,23** -0,22** -0,16** -0,07**0,000X18 0,30** 0,09** 0,02 0,05** -0,04 -0,24** -0,07** -0,02 -0,15**0,000Y18 0,37** 0,04* 0,03 0,03 -0,05* -0,31** -0,12** -0,01 -0,030,000X19 0,25** 0,08** 0,08** 0,05* -0,07** -0,20** -0,05* -0,04 -0,14**0,000Y19 0,15** -0,05* -0,05* -0,02 0,01 -0,12** -0,05 0,06** 0,020,000X20 0,21** -0,02 -0,04 0,05* -0,06** -0,20** -0,03 0,03 0,010,000Y20 0,07** -0,11** 0,01 -0,04 0,00 0,03 0,04* -0,04 -0,010,000

* P<0.05, **P<0.01.



68

3.2. Türkiye Balarısı Alttürlerinin Geometrik Morfometrik Analizi

Türkiye’den toplanan balar ısı kolonilerinin, geometrik morfometri yaklaşımı kullanılarak

kanat şekline bağlı olarak değerlendirilmesi için balar ısı kolonileri toplandıklar ı coğrafik

bölgelere göre gruplandır ılmıştır. Elde edilen sonuçlar RUTTNER (1988) ın morfometrik

çalışmalardan elde ettiği bulgulara göre değerlendirilmiştir. Farklı coğrafik bölgelerden

toplanan koloniler gruplandır ılarak ayr ışım fonksiyon analizine tabii tutulmuştur. Gruplar

arasındaki ikili olarak farklılıklar, pairwise testi ile analiz edilmiştir. Ayr ıca fenetik ilişkiler,

UPGMA fenogramı ile özetlenmiştir.

Pairwise testi ile gruplar ın kar şılaştır ılması sonucu, Karadeniz ve İç Anadolu grubu, Ege ve İçAnadolu grubu ve Güneydoğu Anadolu ve Doğu Anadolu gruplar ı arasında istatiksel olarak

bir farklılık görülmemiştir (P<0.001) (Tablo 3.12).

Tablo 3.12 Türkiye balarılarının Pairwise testi sonucu.



69

Ön kanattaki 20 landmark koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu, tüm landmarklara

ait kartezyen koordinatlar ının, koloniler ile yapılan analizde Türkiye balar ısı gruplar ını

ayırmada istatistiksel olarak anlamlı olduğunu göstermiştir (P>0.05) (Tablo 3.13). Kolonilerinayr ışım fonksiyon analizine göre birinci, ikinci ve üçüncü eksen toplam varyasyonun s ırasıyla

% 43.1’ini, % 39.1’ini ve %8.7’sini açıklamıştır ve toplam varyasyon altı ayr ışım fonksiyonu

taraf ından açıklanmıştır (Tablo 3.14). Bu analiz ile Trakya bölgesi ve Kuzeydoğu Anadolu

bölgesi gruplar ı ayr ı birer küme oluştururken diğer bölgelerden elde edilen kümeler birbiri

içerisine girmiş durumdadır (Şekil 3.14). Balar ısı kolonilerinin % 80.1’i kendi orijinal

gruplar ında doğru bir şekilde sınıflandır ılmıştır (Tablo 3.15).

Şekil 3.14 Ön kanattaki landmarkların kartezyen koordinatlarına bağlı yapılan ayrışımfonksiyon analizinde Türkiye balarısı kolonilerinin dağılım grafiği.



70

Tablo 3.13 Türkiye balarısı kolonilerinin ayrışım fonksiyon analizinde kullanılan önkanattaki 40 x, y kartezyen koordinatının varyans analizi (ANOVA)sonucu.

X ve YKoordinatlar ı

Wilks'Lambda F df1 df2 Sig.

x1 ,916 8,179 6 533 ,000y1 ,710 36,264 6 533 ,000x2 ,882 11,879 6 533 ,000y2 ,631 51,895 6 533 ,000x3 ,944 5,286 6 533 ,000y3 ,748 30,006 6 533 ,000x4 ,943 5,395 6 533 ,000y4 ,827 18,602 6 533 ,000x5 ,859 14,613 6 533 ,000y5 ,878 12,334 6 533 ,000x6 ,761 27,869 6 533 ,000y6 ,905 9,369 6 533 ,000x7 ,777 25,515 6 533 ,000y7 ,900 9,857 6 533 ,000x8 ,625 53,384 6 533 ,000y8 ,943 5,393 6 533 ,000x9 ,841 16,761 6 533 ,000y9 ,930 6,704 6 533 ,000

x10 ,766 27,066 6 533 ,000y10 ,799 22,332 6 533 ,000x11 ,971 2,633 6 533 ,016y11 ,740 31,148 6 533 ,000x12 ,763 27,544 6 533 ,000y12 ,554 71,531 6 533 ,000x13 ,968 2,968 6 533 ,007y13 ,850 15,648 6 533 ,000x14 ,895 10,450 6 533 ,000y14 ,964 3,300 6 533 ,003x15 ,710 36,274 6 533 ,000

y15 ,777 25,545 6 533 ,000x16 ,945 5,126 6 533 ,000y16 ,947 4,981 6 533 ,000x17 ,869 13,418 6 533 ,000y17 ,872 13,074 6 533 ,000x18 ,959 3,780 6 533 ,001y18 ,878 12,395 6 533 ,000x19 ,955 4,181 6 533 ,000y19 ,906 9,239 6 533 ,000x20 ,869 13,388 6 533 ,000y20 ,820 19,451 6 533 ,000



71

Tablo 3.14 Ön kanat landmark koordinat verileri ile yapılan Türkiye balarısı kolonilerinin AFA’ne göre ilk 6 konikal ayrışım fonksiyonunun eigendeğerleri, % eigen değerleri ve kümülatif % eigen değerleri.



Kanonikalkorelasyon

1 3,895 43,1 43,1 ,8922 3,537 39,1 82,2 ,8833 ,786 8,7 90,9 ,6634 ,477 5,3 96,1 ,5685 ,200 2,2 98,4 ,4086 ,149 1,6 100,0 ,360

Tablo 3.15 Türkiye balarısı kolonilerinin ön kanat landmark verilerine göre kendigruplarında sınıflandırılması.


GrupKaradeniz

İçAnadolu

Ege TrakyaKuzeydoğu

AnadoluDoğu

AnadoluGüneydoğu

Anadolu

Karadeniz 74,4 8,3 5,8 0,0 8 8,3 2,5

İç Anadolu 5,7 77,1 11,4 0,0 0,0 5,7 0,0

Ege 8,0 9,1 75,0 0,0 0,0 0,0 8,0

Trakya 0,0 0,0 1,7 98,3 0,0 0,0 0,0

KuzeydoğuAnadolu

0,0 3,1 1,3 0,0 94,4 0,0 1,3

DoğuAnadolu

4,1 12,2 0,0 0,0 0,0 69,4 14,3

GüneydoğuAnadolu

0,0 10,3 0,0 0,0 3,4 6,9 79,3

Türkiye’den toplanan balar ısı kolonilerinin, coğrafik bölgelere göre gruplandır ılarak değerlendirilmesi sonucu, ayr ışım fonksiyon analizi grafiğinde Trakya ve Kuzeydoğu

Anadolu’daki kolonilerin diğer kolonilerden tamamen ayr ı birer küme oluşturması üzerine, bu

iki grup analizden çıkar ılarak diğer gruplar ın dağılımı ortaya çıkar ılmıştır.

Ön kanattaki 20 landmark koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu, 29 kartezyen

koordinatlar ının (y4, x5, x7, x9, y11, x12, x15, x16, x17, y17 ve y18 hariç) koloniler ile

yapılan analizde beş balar ısı grubunu ayırmada, istatistiksel olarak anlamlı olduğunu

göstermiştir (P>0.05) (Tablo 3.16). Kolonilerin ayr ışım fonksiyon analizine göre birinci,



72

ikinci, üçüncü ve dördüncü eksen toplam varyasyonun sırasıyla % 44.1’ini, % 35.6’sını, %

12.3’ünü ve % 8.0’ini açıklamıştır ve toplam varyasyon ilk dört ayr ışım fonksiyonu

taraf ından açıklanmıştır (Tablo 3.17). Bu gruplar ın analizinde Karadeniz, İç Anadolu ve Ege

gruplar ı birbirinin içine girmiştir. Güneydoğu ve Doğu Anadolu grubuda bir arada yer

almıştır. Balar ısı kolonilerinin bu durumda % 76,7’si kendi orijinal gruplar ında doğru bir

şekilde sınıflandır ılmıştır (Tablo 3.18).


fonksiyon analizinde Türkiye balarısı kolonilerinin (Trakya ve KuzeydoğuAnadolu bölgeleri hariç) dağılım grafiği.



73

Tablo 3.16 Türkiye balarısı kolonilerinin (Trakya ve Kuzeydoğu Anadolu bölgelerihariç) ayrışım fonksiyon analizinde kullanılan ön kanattaki 40 x, ykartezyen koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu.

X ve YKoordinatlar ı Wilks'Lambda F df1 df2 Sig.x1 ,958 3,441 4 317 ,009y1 ,890 9,747 4 317 ,000x2 ,907 8,172 4 317 ,000y2 ,900 8,796 4 317 ,000x3 ,915 7,316 4 317 ,000y3 ,904 8,463 4 317 ,000x4 ,930 5,922 4 317 ,000y4 ,973 2,174 4 317 ,072x5 ,980 1,595 4 317 ,175

y5 ,892 9,565 4 317 ,000x6 ,782 22,124 4 317 ,000y6 ,941 4,962 4 317 ,001x7 ,977 1,868 4 317 ,116y7 ,928 6,118 4 317 ,000x8 ,944 4,706 4 317 ,001y8 ,960 3,270 4 317 ,012x9 ,981 1,520 4 317 ,196y9 ,932 5,811 4 317 ,000x10 ,926 6,366 4 317 ,000y10 ,933 5,700 4 317 ,000

x11 ,961 3,241 4 317 ,013y11 ,979 1,668 4 317 ,157x12 ,990 ,841 4 317 ,500y12 ,896 9,200 4 317 ,000x13 ,955 3,694 4 317 ,006y13 ,944 4,681 4 317 ,001x14 ,970 2,427 4 317 ,048y14 ,965 2,853 4 317 ,024x15 ,985 1,238 4 317 ,295y15 ,923 6,596 4 317 ,000x16 ,992 ,624 4 317 ,645y16 ,919 6,939 4 317 ,000x17 ,985 1,236 4 317 ,295y17 ,992 ,662 4 317 ,619x18 ,964 2,993 4 317 ,019y18 ,975 2,059 4 317 ,086x19 ,951 4,070 4 317 ,003y19 ,968 2,585 4 317 ,037x20 ,925 6,443 4 317 ,000y20 ,923 6,607 4 317 ,000



74

Tablo 3.17 Ön kanat landmark koordinat verileri ile yapılan Türkiye balarısı kolonilerinin (Trakya ve Kuzeydoğu Anadolu bölgeleri hariç) AFA’negöre ilk 4 konikal ayrışım fonksiyonunun eigen değerleri, % eigendeğerleri ve kümülatif % eigen değerleri.



Kanonikalkorelasyon

1 1,321 44,1 44,1 ,7542 1,066 35,6 79,7 ,7183 ,369 12,3 92,0 ,5194 ,241 8,0 100,0 ,441

Tablo 3.18 Türkiye balarısı kolonilerinin (Trakya ve Kuzeydoğu Anadolu bölgelerihariç) ön kanat landmark verilerine göre kendi gruplarındasınıflandırılması.


GrupKaradeniz

İçAnadolu

EgeDoğu

AnadoluGüneydoğu

Anadolu

Karadeniz 79,3 8,3 5,0 6,6 0,8

İç Anadolu 8,6 74,3 11,4 5,7 0,0

Ege 5,7 9,1 76,1 1,1 8,0

DoğuAnadolu

6,1 10,2 2,0 73,5 8,2

GüneydoğuAnadolu

0,0 10,3 3,4 6,9 79,3

Türkiye balar ısı gruplar ının UPGMA fenogramında başlıca üç küme görülmektedir. Bu

kümelerden birincisini Trakya grubu, ikincisini Kuzeydoğu Anadolu grubu oluşturmaktadır.

Üçüncü küme iki alt gruba ayr ılmıştır. Birinci alt grupta Karadeniz, İç Anadolu ve Egebalar ısı gruplar ı bir arada kümelenirken ikinci alt grupta Doğu Anadolu ve Güneydoğu

Anadolu balar ısı gruplar ı bir küme oluşturmuştur (Şekil 3.16).



75

Şekil 3.16 Türkiye balarısı gruplarının UPGMA fenogramı.



76

BÖLÜM IV

TARTIŞMA

Bu çalışma kanat üzerine landmarklar konularak elde edilen geometrik morfometrik verilerin

balar ısı kollar ını ve balar ısı alttürlerini iyi bir şekilde ayırdığını göstermektedir. Koloni

ortalamalar ı veya bireylerin kanat şekli analizi ile balar ısı kollar ının önemli farklılık

gösterdiği bulunmuştur (P<0.001). Benzer şekilde, koloni ortalamalar ı kullanılarak eldeedilen kanat şekli analizi ile balar ısı alttürleri önemli farklılık göstermiştir (P<0.001). Ayr ıca

dikkat çekici nokta balar ısı kollar ı ve balar ısı alttürleri çok yüksek olasılık ile kendi grubu

içinde değerlendirilmiştir. Bu durum Cross validation testi ile doğrulanmıştır.

Balar ısı kollar ının ayr ışım fonksiyon analizine göre, O kolu ve C kolu diğer iki koldan

ayr ıldığı açık olarak görülmektedir. A kolu ve M kolu ise, üst üste çak ışan bir durum

göstermektedir. KAUHAUSEN-KELLER et al. (1997) daha önce klasik morfometri verilerin

temel öğeler analizi ile değerlendirmesi sonucunda aynı şekilde M kolu ve A kolunu dağılım

grafiğinde çak ıştığını göstermiştir.

Bu çalışmada balar ısı alttürlerinden elde edilen geometrik morfometrik verilerin ayr ışım

fonksiyon analizini sonuçlar ını, klasik morfometri çalışmalar ı ve moleküler çalışmalar ile

kar şılaştırdığımızda benzer durumlar görüldü. Geometrik verilerin ayr ışım analizi, A. m.

intermissa’nın M kolu üyesi olmaktan çok A kolu üyesi gibi olduğunu ve aynı zamanda A. m.

sahariensis’nın ise, A koluna daha yak ın olduğunu göstermektedir (Şekil 3.4A). Daha önceki

morfometrik verilerin temel öğeler analizine bağlı yapılan bir çalışma A. m. sahariensis’in bu

çalışmada olduğu gibi A koluna daha yak ın olduğunu göstermektedir (KAUHAUSEN-

KELLER et al., 1997) ve Apis mellifera’nın mtDNA analizi, Kuzey Afrika alttürlerinin (A. m.

intermissa and A. m. sahariensis) M kolundan daha çok A koluna ait olduğunu göstermektedir

(FRANCK et al., 2000).

Balar ısı alttürlerinin ayr ışım fonksiyon analizi aynı zamanda C kolu üyesi olan A. m.

sicula’nın A koluna yak ın yer aldığını göstermektedir (Şekil 3.5A). KAUHAUSEN-KELLER



77

et al. (1997) temel öğeler analizinde A. m. sicula’nın dağılım grafiğindeki bu şekildeki

konumuna dikkat çekmektedir. Dahası, KAUHAUSEN-KELLER et al. (1997) O kolu üyesi

olan A. m. syriaca’nın A koluna doğru uzandığını belirtmektedir. Bizim yaptığımız ayr ışım

fonksiyon analizi sonucuna göre, A. m. syriaca A koluna yalın olarak görülmektedir (Şekil

3.6A). Tüm elde edilen ve diğer çalışmalar ile kar şılaştır ıldığınde benzer sonuçlar ı veren

morfometrik veriler klasik morfometrik veriler yerine kullanılabilir. Kanat şeklinin klasik

morfometri ile analizi, geometrik morfometri yaklaşımına göre daha az başar ılı olmasına

rağmen klasik morfometri, yine de balar ısı alttürleri ile yapılan çalışmalarda güzel sonuçlar

sağlamaktadır. (DINIZ-FILHO et al., 2000).

Ayr ışım fonksiyon analizi, aynı zamanda Mahalanobis uzaklıklar ından elde edilen UPGMAkümelenmesi ile desteklenmektedir. Bu kümelenmeye göre, A kolu üyelerinden oluşan

altgrup, M kolu üyesi olan A. m. intermissa ve A. m. sahariensis ile C kolu üyesi olan A. m.

sicula’yı da içine almaktadır (Şekil 3.12). Dahası, geometrik verilerin UPGMA sonuçlar ı,

klasik morfometri çalışmalar ı ile daha önce keşfedilen dört balar ısı kolunun varlığını

desteklemektedir (RUTTNER, 1988).

Geometrik morfometri, kollar ve alttürler arasındaki farklılıklar ın grafikler ve vektörlerin yanı

sıra deformasyon gridleri üzerinde görülebilmesine olanak sağlamaktadır. Deformasyon

gridleri, ayr ıma en fazla katk ısı olan landmark bölgelerini göstermektedir. Balar ısı kollar ı

arasındaki farklılıklar deformasyon gridleri ile gösterildiğinde, en çok farklılık C kolu ile olan

eşleşmelerde görülmektedir (Fig. 3.7A, 3.7B, 3.7C, 3.8D, 3.9E).

Bu çalışma geometrik morfometri yaklaşımının balar ısı kollar ını ve balar ısı alttürlerini

ayırmada büyük bir güce sahip olduğunu göstermesi açısından önemlidir. TOFIlSKI (2008)

üç balar ısı alttürü (A. m. mellifera, A. m. carnica and A. m. caucasica) ile yaptığı çalışmada

geometrik morfometrinin bu alttürleri, klasik morfometriye göre daha iyi bir şekilde ayırt

ettiğini göstermiştir. Bizim çalışmamız ve TOFILSKI (2008)’nin çalışması balar ısı kollar ını

ve alttürleri ayırt etmek için geometrik morfometri yaklaşımının kulllanılabilirliğini ve

önemini göstermektedir. Bununla beraber, FRANCOY et al. (2008) klasik morfometri ve

moleküler tekniklerin kullanımının balar ılar ını tanımlamada pahalı ve zaman gerektirici

olduğunu vurgulamaktadır. Bu açılardan bak ıldığında, geometrik morfometri klasik



78

morfometrik yöntemlere ve bazı moleküler çalışmalara göre daha ucuz, hızlı ve güvenilir

olması ile daha avantajlı bir yöntemdir.

Bu çalışma kanat üzerine landmarklar konularak elde edilen geometrik morfometrik verilerin

balar ısı kollar ını ve balar ısı alttürlerini iyi bir şekilde ayırdığını göstermektedir. Koloni

ortalamalar ı veya bireylerin kanat şekli analizi ile balar ısı kollar ının önemli farklılık

gösterdiği bulunmuştur (P<0.001). Benzer şekilde, koloni ortalamalar ı kullanılarak elde

edilen kanat şekli analizi ile balar ısı alttürleri önemli farklılık göstermiştir (P<0.001). Ayr ıca

dikkat çekici nokta balar ısı kollar ı ve balar ısı alttürleri çok yüksek olasılık ile kendi grubu

içinde değerlendirilmiştir. Bu durum Cross validation testi ile doğrulanmıştır.

Dünya balar ısı alttürlerinin geometrik morfometri yaklaşımı ile kanat şekline göre ayr ımının

yanı sıra, Türkiye coğrafyasında dağılım gösteren balar ılar ı ile ikinci bir çalışma yapıldığında,

bu coğrafyada bulunanan alttürlerden A. m. meda ve A .m. syriaca’ya ait gruplar ın tam olarak

ayr ılmadığı görülmüştür. Her ne kadar pairwise kar şılaştırmasında gruplar birbirinden

istatiksel olarak farklılık gösterse de Doğu Anadolu ve Güneydoğu Anadolu gruplar ı

birbirinden ayr ılmamıştır (Tablo 3.12). Bu durum ayr ışım fonksiyon analizi sonuçlar ında da

görülmektedir (Şekil 3.15). KANDEMIR ve KENCE (1995) ile PALMER et al. (2000) ın

yaptığı çalışmalarda, Güneydoğu Anadolu’da Hatay çevresinde A. m. syriaca’nın olduğunu

belirtmektedir. Doğu Anadolu bölgesininde, A. m. meda alttürü bulunduğu bilinmektedir

(RUTTNER, 1988; KANDEMIR ve KENCE,1995). Bu bulgular ile kar şılaştır ıldığında, kanat

şekline bağlı olarak yapılan bu çalışmanın, bu alttürleri tamamen ayırt ettiğini söylenemez.

Fakat bu çalışmada Kuzeydoğu Anadolu ve Trakya örnekleri hem pairwise testi ile

kar şılaştır ıldığında, hem de ayr ışım fonksiyon analizi ve UPGMA dendrogramı ile tamamen

diğer gruplardan ayr ılmıştır (Tablo 3.12, Şekil 3.14, Şekil 3.16). RUTTNER (1988) e göre İçAnadolu, Ege ve Karadeniz bölgelerinde A. m. anatoliaca alttürü bulunmaktadır. Bu bulgular

ile bizim bulgular ımızı kar şılaştırdığımızda pairwise testi sonuçlar ı ve ayr ışım analizine göre

dağılım grafikleri bu durumu göstermektedir (Tablo 3.12, Şekil 3.15). UPGMA

dendrogramına bak ıldığında bu bölgeleki balar ılar ı bir grupta toplanmış olarak görülmektedir

(Şekil 3.16).



79

Sonuç olarak balar ısı alttürlerini tanımlamada ve ayırt etmede, geometrik morfometri güçlü

bir araçtır ve bu yaklaşım balar ısı alttürleri ile yapılan çalışmalarda gerek tek başına, gerekse

diğer teknikler ile beraber kullanılabilir.



80

KAYNAKLAR

ADL M.B.F., Gencer H.V., Fıratlı C., Bahreini R., Morphometric characterization of Iranian

(Apis mellifera meda), Central Anatolian (Apis mellifera anatoliaca) and Caucasian(Apis mellifera caucasica) honey bee populations), Journal of Apicultural Research and

Bee World , 46, 225-231, (2007).

ALPATOV W.W., Biometrical studies on variation and races of the honeybee Apis mellifera L., Rev. Biol., 4, 1-57, (1929).

ARIAS M.C., Sheppard W.S., Molecular phylogenetics of honey bee subspecies Apis

mellifera L.) inferred from mitochondrial DNA sequence, Molecular Phylogenetics and

Evolution, 5, 557-566, (1996). ASAL S., Kocabaş S., Elmacı C., Yıldız M.A., Enzyme polymorphism in honey bee (Apis

mellifera L.) from Anatolia, Turkish. Journal of Zoology, 19, 153-156, (1995). AYTEKIN A.M., Terzo M., Rasmont P., Çağatay N., Landmark based geometric

morphometric analysis of wing shape in Sibiricobombus Vogt (Hymenoptera: Apidae:Bombus Latreille), Ann. Soc. Entomol., 43(1), 95-102, (2007).

BADINO G., Celebrano G., Manino A., Population structure and Mdh-1 locus variation in

Apis mellifera ligustica, J. Hered ., 74, 443-446, (1983). BADINO G., Celebrano G., Manino A., Longo S., Enzyme polymorphism in the Sicilian

honey bee, Experientia 41, 752-754, (1985). BADINO G., Celebrano G., Manino A., Ifantidis M.D., Allozyme variability in Greek honey

bees (Apis mellifera L.), Apidologie, 19, 377-386, (1988). BASTIR M., Rosas A., Facial heights: evolutionary relevance of postnatal ontogeny for facial

orientation and skull morphology in humans and chimpanzees, Journal of Human

Evolution, 47, 359–381, (2004). BASTIR M., Rosas A., Hierarchical nature of morphological integration and modularity in

the human posterior Face, American Journal of Physical Anthropology, 128, 26–34,(2005).

BASTIR M., Rosas A., Correlated variation between the lateral basicranium and the face: A

geometric morphometric study in different human groups, Archives of Oral Biology, 51,814–824, (2006).

BODUR C, Kence M., Kence A., Genetic structure of honeybee, Apis mellifera L.

(Hymenoptera:Apidae) populations of Turkey inferred from microsatellite analysis,Journal of Apicultural Research, 46(1), 50-56, (2007).

BOOKSTEIN F.L., Morphometric tools for landmark data, Geometry and Biology,

Cambridge University Press, (1991). 435 p.



81

BRUNER E., Costantini D., Fanfani A., Dell’Omo G., Morphological variation and sexualdimorphism of the cephalic scales in Lacerta bilineata, Acta Zoologica, 86, 245–254,(2005).

CARDINI A., The Geometry of the Marmot (Rodentia: Sciuridae) mandible: phylogeny andpatterns of morphological evolution, Syst. Biol., 52(2), 186–205, (2003). CARDINI A., O’Higgins P., Patterns of morphological evolution in Marmota (Rodentia,

Sciuridae): geometric morphometrics of the cranium in the context of marmotphylogeny, ecology and conservation, Biological Journal of the Linnean Society, 82,385–407, (2004).

CARDINI A., O’Higgins P., Post-natal ontogeny of the mandible and ventral cranium in

Marmota species (Rodentia, Sciuridae): allometry and phylogeny, Zoomorphology, 124,189–203, (2005).

CLAUDE J., Pritchar P., Tong H., Paradis E., Auffray JC., Ecological correlates andevolutionary divergence in the skull of Turtles: A geometric morphometric assessment, Syst. Biol., 53(6), 933–948, (2004).

COSTA C., Tibaldi E., Pasqualetto L., Loy A., Morphometric comparison of the cephalic

region of cultured Acipenser baerii (Brandt, 1869), Acipenser naccarii (Bonaparte,1836) and their hybrid, J. Appl. Ichthyol., 22, 8–14, (2006).

CREWS S.C., Hedin M., Studies of morphological and molecular phylogenetic divergence in

spiders (Araneae: Homalonychus) from the American southwest, including divergence

along the Baja California Peninsula, Molecular Phylogenetics and Evolution, 38, 470– 487, (2006). DALY H.V., Hoelmer K., Norman P., Allen T., Computer assisted measurement and

identification of honey bees, Ann. Entomol. Soc. Am., 75, 591-594, (1982). DEDEJ S., Nazzi F., Two distances of forewing venation as estimates of wing size, Journal of

Apicultural Research, 33, 59-61, (1994). DE LA RIVA J., Le Pont F., Ali V., Matias A., Mollinedo S., Dujardin J.P., Wing geometry

as a tool for studying the Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) complex, Mem.

Inst. Oswaldo Cruz, 96(8), 1089-1094, (2001). DEL LAMA M.A., Figueiredo R.A., Soares A.E.E., Del Lama S.N., Hexokinase

polymorphism in Apis mellifera and its use for Africanized honeybee identifcation, Rev.

Brazil. Genet., 11, 287-297, (1988). DINIZ-FILHO J.A.F, Hepburn H.R, Radloff S., Fuchs S., Spatial analysis of morphometrical

variation in African honeybees (Apis mellifera L.) on a continental scale, Apidologie, 31, 191-204, (2000).

ENGEL M.S., The taxonomy of recent and fosil honey bees (Hymenoptera: Apidae; Apis), J.

Hymenoptera Res., 8, 165–196, (1999).



82

ESTOUP A., Garnery L., Solignac M., Cornuet J.M., Microsatellite variation in honey bee(Apis mellifera L.) populations: hierarchical genetic structure and test of the infiniteallele and stepwise mutation models, Genetics, 140, 679-695, (1995).

FADDA C., Corti M., Three-dimensional geometric morphometrics of Arvicanthis:implications for systematics and taxonomy, J. Zool. Syst. Evol. Research, 39, 235–245,(2001).

FRANCK P., Garnery L., Solignac M., Cornuet, J.M., The origin of west European

subspecies of honeybees (Apis mellifera): New insights from microsatellite andmitochondrial data, Evolution, 52, 1119-1134, (1998).

FRANCK P., Garnery L., Loiseau A., Solignac M., Cornuet J.M., Molecular confirmation of a fourth lineage in honeybees from Middle-East, Apidologie, 31, 167-180, (2000).

FRANCK P., Garnery L., Loiseau A., Oldroyd B.P., Hepburn H.R., Solignac M., Cornuet

J.M., Genetic diversity of the honeybee in Africa: microsatellite and mitochondrial data,Heredity, 86, 420-430, (2001).

FRANCOY T.M., Wittmann D., Drauschke M., Müler S., Steinhage V., Bezerra-Laure

M.A.F., De Jong D., Gonçalves L.S. Identification of Africanized honey bees throughwing morphometrics: two fast and efficient procedures, Apidologie, 39(5), 488-494,(2008).

GARNERY L., Cornuet J.M., Solignac M., Evolutionary history of the honeybee Apis

mellifera inferred from mitochondrial DNA analysis, Mol. Ecol., 1, 145–154, (1992).

GENCER H.V., Fıratlı C., Orta Anadolu ekotipleri (A. m. anatoliaca) ve Kafkas ırk ı (A. m.caucasica) bal ar ılar ının morfolojik özellikleri, Turkish Journal of Veterinary and

Animal Sciences 23(1), 107-113, (1999). GUILL J.M., Hood C.S., Heins D.C., Body shape variation within and among three species of

darters (Perciformes: Percidae), Ecology of Freshwater Fish, 12, 134–140, (2000). GULER A., O., Türkiye’deki önemli balar ısı (Apis mellifera L.) ırk ve ekotiplerinin

morfolojik özellikleri-I, Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences, 23(3), 565-570, (1999a).

GULER A., Kaftanoglu O., Türkiye’deki önemli balar ısı (Apis mellifera L.) ırk veekotiplerinin morfolojik özellikleri-II, Turkish Journal of Veterinary and Animal

Sciences, 23(3), 571-575, (1999b). GULER A., Akyol E., Gokce M., Kaftanoglu O., Artvin ve Ardahan yöresi balar ılar ı (Apis

mellifera L.)’nın bazı morfolojik özellikler yönünden ilişkilerinin belirlenmesi, Turkish

Journal of Veterinary and Animal Sciences, 26, 595-603, (2002). HALL H.G., DNA differences found between Africanized and European honeybees, Proc.

Natl. Acad. Sci., 83, 4874-4877, (1986).



83

HALL H.G., Lee M.L., Amplification of three unlinked regions of honey bee (Hymenoptera:Apidae) DNA with polymorphisms at high frequencies in East European subspecies,Genetics, 100(1), 64-68, (2007).

HARDA J.J., Berejikianb B.A., Tezakb E.P., Schroderc S.L., Knudsenc C.M., Parkerd L.T.,Evidence for morphometric differentiation of wild and captively reared adult cohosalmon: a geometric analysis, Environmental Biology of Fishes, 58, 61–73, (2000).

HENNESSY R. J., Stringer C.B., Geometric morphometric study of the regional variation of

modern human craniofacial form, American Journal of Antropology, 117, 37–48,(2002).

HILLER A., Kraus H., Almon M., Werding B., The Petrolisthes galathinus complex: species

boundaries based on color pattern, morphology and molecules, and evolutionaryinterrelationships between this complex and other Porcellanidae (Crustacea: Decapoda:

Anomura), Molecular Phylogenetics and Evolution, 40, 547–569, (2006). HOULE D., Mezey J., Galpern P., Carter A., Automated measurement of Drosophila wings,

BMC Evolutionary Biology, 3, 25, (2003). KANDEMIR I., Kence A., Allozyme variability in a central Anatolian honeybee (Apis

mellifera L.) population, Apidologie, 26, 503-510, (1995). KANDEMIR I., Kence M., Kence A., Genetic and morphometric variation in honeybee (Apis

mellifera L.) populations of Turkey, Apidologie, 31, 343-356, (2000).

KANDEMIR I., Kence M., Kence A., Morphometric and Electrophoretic Variation inDifferent Honeybee (Apis mellifera L.) Populations, Turkish Journal of Veterinary and

Animal Science, 29, 885-890, (2005). KANDEMIR I., KENCE M., SHEPPARD W.S., KENCE A., Mitochondrial DNA variation

in honey bee (Apis mellifera L.) populations from Turkey, Journal of Apicultural

Research, 45(1), 33-38 (2006a). KANDEMIR I., MEIXNER M.D., OZKAN A., SHEPPARD W.S., Genetic characterization

of honey bee (Apis mellifera cypria Pollmann 1879) populations in Cyprus, Apidologie, 37(5), 547-555, (2006b).

KARACAOGLU M., Fıratlı C., Bazı Anadolu bal ar ısı ekotipleri (Apis mellifera anatoliaca)ve melezlerinin özellikleri. I. Morfolojik özellikler, Turkish Journal of Veterinary and

Animal Sciences, 22, 17-21, (1998). KASSAM D., Mizoiri S., Yamaoka K., Interspecific variation of body shape and sexual

dimorphism in three coexisting species of the genus Petrotilapia (Teleostei: Cichlidae)from Lake Malawi, Ichthyol Res., 51, 195–201, (2004).

KAUHAUSEN-KELLER D., Ruttner F., Keller R., Morphometric studies on the

microtaxonomy of the species Apis mellifera L, Apidologie, 28, 295-307, (1997).



84

LIEBERMAN D.E., Krovitz G.E., Mcbratneyowen B., Testing hypotheses about tinkering inthe fosil record: the case of the human skull, Journal of Experimental Zoology (Mol.

Dev.Evol.), 302B, 284–301, (2004).

LOBON J.M., Buscalioni Á.D., Avian skull morphological evolution: exploring exo- andendocranial covariation with two-block partial least squares, Zoology, 109, 217–230,(2006).

MacLEOD N., Geometric morphometrics and geological shape-classification systems, Earth-

Science Reviews, 59, 27–47, (2002). McNULTY K.P., A geometric morphometric assessment of hominoid crania: conservative

African apes and their liberal implications, Ann Ana., 186, 429–433, (2004). MEIXNER M.D., Sheppard W.S., Dietz A., Krell R. Morphological and allozyme variability

in honey bees from Kenya, Apidologie, 25, 188-202, (1994). MINITAB, 15.0 Standard Version, Minitab Inc., (2007). MONTEIRO L.R., Diniz-Filho J.A.F., Dos Reis S.F., Araújo E.D. Geometric estimates of

heritability in biological shape, Evolution, 56(3), 563-572, (2002). MONTEIRO L.R., Bonato V., dos Reis S.F., Evolutionary integration and morphological

diversification in complex morphological structures: mandible shape divergence inspiny rats (Rodentia, Echimyidae), Evolution & Development , 7(5), 429–439, (2005).

NDIRITU D.W., Mutugi N., Ndung’u S., Variation in malate dehydrogenase allozymesamong honeybee populations in Kenya, J. Apic. Res., 25, 234-237, (1986). ODEN N. L., Assessing the significance of a spatial correlogram, Geographic Analysis,

16(1)-16 (1984). O'HIGGINS P., The study of morphological variation in the hominid fosil record: biology,

landmarks and Geometry, J . Anat ., 197, 103–120, (2000). OTIS G.W., Distribution of recently recognized species of honeybees (Hymenoptera: Apidae:

Apis) in Asia, J. of Kansas Entomol. Soc., 69, 311-333, (1996).

PALMER M.R., Smith D.R., Kaftanoglu O., Turkish honeybees: genetic variation andevidence for a fourth lineage of Apis mellifera mtDNA, J. Hered., 91, 42-46 (2000).

PATTERSON J.S., Schofield C.J., Preliminary study of wing morphometry in relation to

tsetse population genetics, South African, Journal of Science, 101, 132-134 (2005). PEREZ S.I., Bernal V., Gonzalez P.N., Differences between sliding semi-landmark methods

in geometric morphometrics, with an application to human craniofacial and dentalvariation, J. Anat., 208, 769–784 (2006).



85

PIZZO A., Mercurio D., Palestrini C., Roggero A., Rolando A., Male differentiation patternsin two polyphenic sister species of the genus Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera:Scarabaeidae): a geometric morphometric approach, JZS, 44(1), 4–62 (2006).

PRETORIUS E., Scholtz C.H., Geometric morphometrics and the analysis of higher taxa: acase study based on the metendosternite of the Scarabaeoidea (Coleoptera), Biological

Journal of the Linnean Society, 74, 35–50, (2001). PRETORIUS E., Using geometrics to investigate wing dimorphism in males and females

Hymenoptera – a case study based on the genus Tachysphex Kohl (Hymenoptera:Sphecidae: Larrinae), Australian Journal of Entomology, 44, 113-121, (2005).

REYMENT R.A., Kennedy W.J., Taxonomic recognition of species of Neogastroplites

(Ammonoidea, Cenomanian) by geometric morphometric methods, Cretaceous

Research, 19, 25–42, (1998).

RINDERER T.E., Bee Genetics and Breeding, Academic Press, Orlando, Florida, (1986).426p.

ROHLF F.J., Marcus L.F., A revolution in morphometrics, Trends Ecology and Evolution, 8,

129–132, (1993). ROHLF F.J., NTSYS-PC, Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System, version

2.2, Department of Ecology and Evolution, State University of New York, Exeter Software, Stony Brook, New York (2004).

ROHLF F.J., tpsDIG, version 2.11, Department of Ecology and Evolution, State University of New York, Stony Brook, New York (2008). ROHLF F.J., tpsUtil, version 1.40, Department of Ecology and Evolution, State University of

New York, Stony Brook, New York (2008). ROSAS A., Bastir M., Thin-plate spline analysis of allometry and sexual dimorphism in the

human craniofacial complex, American Journal of Antropology, 117, 236–245, (2002). RUTTNER F., Tassencourt L., Louveaux J., Biometrical-statistical analysis of the geographic

variability of Apis mellifera L, Apidologie, 9, 363–381, (1978).

RUTTNER F., Naturgeschichte der honigbienen, München, Ehrenwirth, (1992). 357 p. RUTTNER F., Biogeography and Taxonomy of Honeybees, Springer-Verlag, Berlin,

Heildelberg, (1988). 284 p. SCHACHTER-BROIDE J., Dujardin J-P., Kitron U., Gürtler R.E., Spatial structure of

Triatoma infestans (Hemiptera, Reduviidae) populations from Northwestern Argentinausing wing geometric morphometry, Journal of Medical Entomology, 14(4), 643-649,(2004).



86

SCHILLACI M.A., Froehlich J.W., Supriatna J., Jones-Engel L., The effects of hybridizationon growth allometry and craniofacial form in Sulawesi macaques, Journal of Human

Evolution, 49, 335–369, (2005).

SCHNEIDER S.S., Leamy L.J., Lewis L.A., De Grandi-Hoffman G., The influence of hybridization between African and European honeybees, Apis mellifera, onasymmetries in wing size and shape, Evolution, 57(10), 2350–2364, (2003).

SCHRODER S., Drescher W., Steinhage V., Kastenholz B., An Automated Method for the

Identification of Bee Species (Hymenoptera: Apoidea), In Proc. Int. Symp. onConserving Europe’s Bees, Int. Bee Research Assoc. & Linnean Society, (1995), pp: 6– 7.

SHEPPARD W.S., Berlocher S.H., Enzyme polymorphisms in Apis mellifera mellifera from

Norway, J. Apic. Res., 23, 64–69, (1984).

SHEPPARD W.S., Berlocher S.H., New allozyme variability in Italian honey bees, Apis

mellifera ligustica, J. Hered., 76, 45–48, (1985) SHEPPARD W.S., Arias M.C., Meixner M.D., Grech A., Apis mellifera ruttneri, a new

honeybee subspecies from Malta, Apidologie, 28, 287-293, (1997). SHEPPARD W.S., Meixner M.D., Apis mellifera pomonella, a new honey bee subspecies

from Central Asia, Apidologie, 34, 367-375, (2003). SMITH D.R., Glenn T., Allozyme polymorphisms in Spanish honey bees, J. Hered., 86, 12-

16, (1995). SMITH D.R., Diversity in Genus Apis, Mitochondrial DNA and honeybee biogeography, ed:

Smith D.R., Westview Press and IBH Publ., Oxford, (1991). pp: 131-176. SMITH D.R., Slaymaker A., Palmer M., Kaftanoglu O., Turkish honeybees belong to the east

Mediterranean mitochondrial lineage, Apidologie, 28, 269-274, (1997). SLICE D.E. Morpheus, For morphometric research software, Department of Biomedical

Engineering Wake Forest University School of Medicine, Winston, Salem (2002).

SOKAL R.R., Oden N.L., Spatial autocorrelation in biology. 1. Methodology, BiologicalJournal of the Linnean Society, 10,199-228, (1978).

SPSS, SPSS for Windows, Release13.0 Standard Version, SPSS Inc., 1989-2004 (2004). SUAZO A., Hall H.G., Nuclear DNA PCR-RFLPs that distinguish African and European

honey bee groups of subspecies. II: Conservation of long PCR markers to standardPCR, Biochemical Genetics, 40, 241-261, (2002).

SYLVESTER H.A., Electrophoretic identification of Africanized honeybees, J. Apic. Res.,

21, 93-97, (1982).



87

TATSUTA H., Mizota K., Akimoto S., Relationship between size and shape in the sexuallydimorphic betle Prosopocoilus inclinatus (Coleoptera:Lucanidae), Biological Journal of

the Linnean Society, 81, 219–233, (2004).

TOFILSKI A., Using geometric morphometrics and standard morphometry to discriminatethree honeybee subspecies, Apidologie, 39(5), 558-563, (2008). WALEED S., Gharaibeh W.S., Rohlf F.J., Slice D.E., De Lisi L.E., A Geometric

morphometric assessment of change in midline brain structural shape following a firstepisode of schizophrenia, Biol Psychiatry, 48, 398–405, (2000).

WARTENBERG, D SAAP: Spatial Autocorrelation Analysis Program, Exeter Publishing,

New York (1989). WHITFIELD C.W., Behura S.K., Berlocher S.H., Clark A.G., Johnston J.S., Sheppard W.S.,

Smith D.R., Suarez A.V., Weaver D., Tsutsui N.D., Thrice out of Africa: Ancient andrecent expansions of the honey bee, Apis mellifera, Science, 314, 642-645, (2006). ZELDITCH M.L., Swiderski D.L., Sheets H.D., Fink W.L. Geometric morphometrics for

biologists, A primer , Elsevier Academic Press, New-York, (2004). 443 p.



88

TÜBİTAK

PROJE ÖZET BİLGİ FORMU

Proje No: 107T154

Proje Başlığı: Dünya Balar ısı Alttürlerinin Geometrik Morfometrik Yöntemiyle Analizi

Proje Yürütücüsü ve Araştırmacılar:

Yürütücü: Doç. Dr. İrfan KANDEMİR

Araştırmacılar: Prof. Dr. Stefan FUCHS

Bursiyer: Ayça ÖZKAN

Projenin Yürütüldüğü Kuruluş ve Adresi:

Ankara Üniversitesi, Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü 06100 Tandoğan-Ankara

Destekleyen Kuruluş(lar ın) Adı ve Adresi:

TÜBİTAK TBAG. Tunus Cad. No:80 06100, Kavaklıdere-Ankara

Projenin Başlangıç ve Bitiş Tarihleri: 01 Temmuz 2007-01 Temmuz 2009

Öz (en çok 70 kelime)

Günümüze kadar birçok farklı yöntemler kullanılarak balar ısı (Apis mellifera L.) alttürleri dört kola

ayr ılmıştır. Bu çalışmada, balar ısı alttürlerine ait işçi kanatlar ı üzerine yerleştirilen landmarklar ile

geometrik morfometrik analizi yapılmıştır. Balar ısı kollar ının ve bu kollarda yer alan balar ısı

alttürlerinin farklılıklar ı istatiksel olarak anlamlı bulunmuştur. Ayr ışım fonksiyon analizi sonuçlar ı ve

UPGMA fenogramlar ı balar ısı kollar ı ve alttürlerin tam olarak ayr ıldığını göstermektedir. Türkiye

alttürlerinin de kanat şekline bağlı olarak geometrik morfometrik analizi ile Türkiye’de bulunan

alttürlerin (A. m. meda ve A. m. syriaca hariç diğer alttürler) birbirinden ayr ıldığı görülmüştür. Bu

proje ile geometrik morfometrinin balar ısı alttürlerini ayırt etmede güvenilir ve kullanılabilir olduğuortaya çıkar ılmıştır.

Anahtar Kelimeler: Geometrik morfometri, morfometri, Apis mellifera alttürleri, kanat şekli,

Procrustes analizi

Fikri Ürün Bildirim Formu Sunuldu mu? Evet Geğil

Fikri Ürün Bildirim Formu’nun tesliminden sonra 3 ay içerisinde patent başvurusu yapılmalıdır.



Projeden Yapılan Yayınlar:

A. Makaleler

1- KANDEMİR I., OZKAN A., FUCHS S. (2009) Re-evaluation of microtaxonomy of

Honey bee (Apis mellifera L) subspecies: A geometric morphometric approach,Apidologie (incelemede).

2- KANDEMİR I., MORADI, M. G., OZDEN, B., OZKAN A. (2009) Wing geometry as

a tool for studying the population structure of dwarf honey bees (Apis florea ,Fabricius 1876) in Iran, Journal of Apicultural Research (Kabul edildi).

3- OZKAN, A., KANDEMİR, İ (2009) Geometric morphometric and traditional

morphometric comprasion of honey bee subspecies in Turkey, Zoology in theMilde East (incelemede).

B. Bildiriler

1- KANDEMİR İ., ÖZKAN A., MWAKATOBE A., BABAN Ö. (2007) Tanzanya balar ısı (Apis mellifera scutellata , A. m. monticola ve A. m. litorea ) alttürlerinde geometrik morfometrikve mtDNA çalışması, Uludağ Üniversitesi, Veterinerlik Fakültesi, Bursa, Ekim 2007. ÖzetKitabı, sayfa 27. (Sözlü Bildiri)

2- KANDEMİR İ., MORADI, M.G., ÖZDEN B., ÖZKAN A. (2008) İran Küçük Balar ısı (Apis

florea Fabricius) populasyonlar ında geometrik morfometrik analiz, XIX. Ulusal BiyolojiKongresi, Karadeniz Teknik Üniversitesi, Biyoloji Bölümü, Trabzon, Haziran 2008. ÖzetKitabı, sayfa 186. (Sözlü Bildiri)

3- KANDEMİR İ., ÖZKAN A., FUCHS S. (2008) Afrika balar ısı alttürlerinden (Apis mellifera scutellata, A. m. monticola ve A. m. litorea ) üzerinde kanat şekli varyasyonlar ı üzerine bir çalışma, XIX. Ulusal Biyoloji Kongresi, Karadeniz Teknik Üniversitesi, Biyoloji Bölümü,Trabzon, Haziran 2008. Özet Kitabı, sayfa 559. (Poster)

4- ÖZKAN A., MORADİ M.G., FUCHS S., NENTCHEV P., ÇAKMAK İ., ÇAKMAK S.S.,KANDEMİR İ. (2008) Bazı balar ısı alt türlerinde (Apis mellifera anatoliaca, A. m. cypria,A. m. meda, A. m. carnica ) geometrik morfometrik analiz, VIII. Ulusal Çevre ve EkolojiKongresi, Oscar Resort Otel, Girne-Kıbr ıs, 20-23 Ekim 2008. Bildiriler Kitabı Sayfa 27.(Sözlü Bildiri)

5- KANDEMİR, İ., ÖZKAN, A., FUCHS, S. (2008) Türkiye’de dağılım gösteren balar ısı

alttürleri ve Oberursel Veritabanı

ndaki örneklerin geometrik morfometrik analizi, 1.Uluslararası Muğla Ar ıcılık ve Çam Balı Kongresi, Muğla 25-27 Kasım 2008. Bildiriler Kitabı Sayfa 317 (Poster)

Documents

Dünya Balarısı Alttürlerinin Geometrik Morfometrik Yöntemiyle Analizi