Državni Univerzitet u Novom Pazuru Seminarski rad Ilda Ganević

DRAVNI UNIVERZITET U NOVOM PAZARU

BIOMEDICINSKE NAUKE BIOLOGIJA

RESPIRATORNE ADAPTACIJE AKVATINIH IVOTINJA

Ilda Ganevi 09-016/07

Prof. Dr. arko Barbari, dipl. in.

Novi Pazar, 22. maj 2011.god.

Respiratorne adaptacije akvatinih ivotinja

SADRAJ:UVOD............................................................................................................................... 3 SISTEM ORGANA ZA DISANJE...........................................................................................4 1.1.ADAPTACIJA............................................................................................................5 RESPIRATORNE ADAPTACIJE MORSKIH IVOTINJA...........................................................5 1.2.RESPIRATORNA POVRINA.....................................................................................6 RESPIRATORNE ADAPTACIJE SLATKOVODNIH IVOTINJA.................................................9 RESPIRATORNE POVRINE SLATKOVODNIH IVOTINJA..................................................10 RESPIRATORNI PIGMENTI SLATKOVODNIH IVOTINJA....................................................13 VENTILACIJA KOD SLATKOVODNIH IVOTINJA................................................................14 ZAKLJUAK.................................................................................................................... 16 LITERATURA.................................................................................................................. 17

Ilda Ganevi

2


UVODZemlja je nastala pre 4,6 milijardi godina. Uslovi za intenzivnu biohemijsku evoluciju stvorili su se meutim, tek u periodu pre 4- 3,8 milijardi godina. Tada je zemljina povrina ovrsla, postepeno su se formirale hidrosfera i atmosfera. Sve prilagoenosti oragnizama za opstanak u razliitim uslovima sredine nastale su tokom evolucije. Ekoloko prilagoavanje je reakcija ivih bia na promenljive uticaje sredine to im omoguava opstanak. U odravanju relativne stalnosti unutranje sredine, na neki nain uestvuju praktino svi organi, odnosno funkcijski sistemi organizma, poev od kardiovaskularnog, respiratornog, preko sistema za varenje, miino-skeletnog, ekskretornog, reproduktivnog i na kraju neuroendokrinog koji kontrolie rad svih ostalih. Za funkcionisanje ma kog sistema, pa i ivog, neophodno je neprestano snabdevanje energijom. ivi sistemi dobijaju energiju od dva osnovna procesa: aerobnog i anaerobnog. Za efikasnu aerobnu produkciju energije razvijen je poseban sistem respiratorni.

Ilda Ganevi

3


SISTEM ORGANA ZA DISANJESistem organa za disanje (respiratorni sistem) obavlja razmenu gasova izmeu organizma i spoljanje sredine. Prosesom difuzije se preko respiratornih povrina usvaja kiseonik, a otputa ugljen-dioksid u spoljanju sredinu. Kiseonik je veini organizama neophodan za odvijanje metabolikih procesa (sagorevanje) u toku kojih se kao krajnji proizvod oslobaa ugljen-dioksid. Sve organizme moemo podeliti u dve grupe, zavisno od njihovog odnosa prema kiseoniku: aerobne organizme kojima ja za ivot i razvoj neophodan kiseonik; anaerobne kojima kiseonik nije potreban.

Da bi proces razmene gasova bio uspean potrebno je da respiratorna povrina bude to vea i bogato snabdevena krvnim sudovima. U zavisnosti od toga na kom nivou se odvija, disanje je mogue podeliti na: unutranje disanje - obuhvata razmenu gasova na nivou tkiva i elija; spoljanje disanje - razmena gasova kroz respiratorne povrine koje su u dodiru sa spoljanjom sredinom.

Kod koljoriba je sa svake strane tela iza glave razvijena krna duplja u kojoj lee krge. krne duplje komuniciraju sa jedne strane sa drelom, a sa druge sa spoljanjom sredinom i kroz njih stalno cirkulie voda. krne duplje su pokrivene kotanim krnim poklopcem, operkulumom. Koljoribe imaju 4 para krga. Ruljoribe imaju, za razliku od koljoriba, pet pari krga koje se zasebno otvaraju preko uzanih krnih proreza i nemaju operkulum. Ispred prvog krnog proreza nalazi se siuan otvor, spirakulum (spiraculum) koji se otvara u usnu duplju. Svaka krga se nalazi u zasebnoj krnoj kesi i odvojena je od susedne krnom pregradom. Kod njih su krge zatiene konim tvorevinama koje predstavljaju produetke samih krnih pregrada, dok su kod koljoriba pregrade iezle. Svaka krga se sastoji od lune osnove (krnog luka) koja nosi dva niza finih krnih listia (primarne lamele). Primarne lamele imaju jako polumeseasto nabranu povrinu. Ti polumeseasti nabori nazivaju se sekundarne lamele, bogato su snabdevene krvnim sudovima i predstavljaju respiratornu povrinu preko koje se vri razmena gasova. krni luk daje oslonac krgama i kod ruljoriba je hrskaviav, a kod koljoriba je kotan. Du njega se pruaju: dovodni krvni sud koji nosi redukovanu krv i odvodni krvni sud koji nosi oksidovanu krv.

Voda ulazi kroz usta riba, iz njih dospeva u drelo, a odatle preko krnih otvora ulazi u krne kese (kod ruljoriba), odnosno krnu duplju (kod koljoriba). U respiratornom epitelu sekundarnihIlda Ganevi 4


lamela izvri se razmena gasova, a zatim se voda kontrakcijama krnih miia preko krnih otvora izbacuje u spoljanju sredinu. Riblji mehur ili vazduni mehur je neparan organ koji ima veina koljoriba i koji predstavlja evaginaciju creva ispunjenu vazduhom. Homolog je pluima kopnenih kimenjaka.Moe biti izdeljen na na dva ili tri dela koji su meusobno u kontaktu, kao to je na pr. kod porodice arana podeljen na dva dela. Sastav vazduha u njemu se moe menjati, a time se menja specifina teina tela to uslovljava odravanje tela na razliitim dubinama u vodi. Kod riba pluaica ili dvodihalica u uslovima sue funkcionie kao plua i omoguava ovim ribama korienje atmosferskog vazduha. Veliki broj koljoriba poseduje specijalni kanal, pneumatini kanal (ductus pneumaticus), preko koga je riblji mehur povezan sa jednjakom. prema toma da li ovaj kanal postoji ilio ne postoji sve ribe sa ribljim mehurom se dele na dve grupe:

fizostomi (Physostomi), koji imaju pneumatini kanal fizoklisti (Physoclysti) koji su bez njega.

Kod nekih riba (pluaice ili dvodihalice) koje ive u plitkim vodama koje presuuju, riblji mehur vri ulogu dopunskih respiratornih organa kojima u vreme sue ove ribe mogu da koriste atmosferski vazduh. Riblji mehur predstavlja ispupenje jednjaka. Ima preteno funkciju aparata kojim se regulie kretanje na manjim ili veim dubinama, ali po potrebi moe da funkcionie i kao plua.

1.1.ADAPTACIJAKarakteristike vrste nastale tokom evolucije a uslovljene naslednom osnovom nazivaju se adaptacije (prilagoenosti). Adaptacija je prilagoavanje organizma sredini - okolini. Svaki organizam jeste u dinaminom odnosu sa svojom okolinom teei da se odri u ivotu. Adaptacija je nain na koji se organizam odrava u ivotu u promenjivim ivotnim okolnostima. Adaptacija moe biti:

pasivna, gde organizam menja svoja funkcionalna svojstva shodno promenama u ivotnoj okolini; aktivna, gde organizam naputa neodgovarajuu okolinu i naseljava onu koja mu odgovara; aktivna, gde organizam menja okolinu i prilagoava je svojim potrebama.

RESPIRATORNE ADAPTACIJE MORSKIH IVOTINJAKoncentracija kiseonika u morskoj vodi je relativno stalna. Obino je kiseonik prisutan u koncentraciji od 4-6 ppm, to je ekvivalentno vrednosti manjoj od 6 ml/l, a u dubokim delovimaIlda Ganevi 5


severnog Pacifika zabeleeno je svega 2-3 ml/l. Znatna deoksigenacija velikog dela morske vode je zabeleena samo u nekim relativno zatvorenim morima. S obzirom da je koeficijent rastvorljivosti kiseonika u toploj vodi neto manji nego u hladnoj, ivotinje koje ive u toplim povrinskim delovima vode mogu biti izloene neto manjoj koncentraciji kiseonika, u odnosu na ivotinje koje ive na veim dubinama. Pored toga, postoji tzv. sloj sa minimumom kiseonika se esto javlja na dubinama izmeu 400 m i 1000 m, gde je bioloka potronja kiseonika mnogo vea u poreenju sa snabdevanjem kiseonikom putem strujanja (konvekcije) vode. Ovakvi slojevi siromani kiseonikom se mogu zapaziti u podrujima tzv. visoke produkcije u tropskim okeanima (naroito u istonom Pacifiku i severnom Indijskom okeanu, gde koncentracija kiseonika moe da padne i do svega 0.1-0.5 ml/l), kao i u nekim morima umerenog pojasa. Na mestima gde se sloj sa minimumom kiseonika granii sa linijom dna, meu bentosnim zajednicama mogu se javiti stabilni hipoksini uslovi. S druge strane, ugljen-dioksid je veoma rasprostranjen u morskoj vodi, i ini oko 75% svih gasova rastvorenih u moru (u poredjenju sa svega 0.04% u vazduhu). Ugljen-dioksid iz izdahnutog vazduha se jednostavno moe dodati ovom rezervoaru, a da pri tom ne izazove nikakve potekoe za organizme koji aktivno diu. Prema tome, respiracija ne predstavlja veliki problem za veinu morskih organizama. Izuzeci su: 1) pelagine (i neke bentosne) ivotinje koje su izloene slojevima sa minimumom kiseonika;2) bentosne ivotinje, koje ive u gotovo anaerobnim uslovima nastalim usled razlaganja mulja

sa morskog dna; 3) ivotinje koje migriraju, bilo vertikalno ili duno, dnevno ili sezonski, izmedju ovih problematinih zona; 4) neke ribe i veina endotermnih kimenjaka, koji se odlikuju brzim metabolizmom, i kod kojih intenzivan miini rad pri plivanju moe dovesti do privremeno anaerobnih uslova u miiima. U svim ovim sluajevima, najvei problem je izbegavanje hipoksije, a to se postie specifino prilagodjenim respiratornim sistemom, sa dovoljno velikom izloenom dodirnom povrinom za razmenu gasova, a u cilju to boljeg i efikasnijeg usvajanja potrebne koliine kiseonika.

1.2.RESPIRATORNA POVRINA

Kod morskih organizama respiratorna povrina mora da bude prilino velika, jer je voda zbog visokog osmolariteta viskozna, te se samim tim tee kree u odnosu na vazduh i pri tom ima tendenciju da formira debeo granini sloj neposredno uz samu respiratornu povrinu.

Ilda Ganevi

6


Velike povrine su neophodne i zbog toga to je sadraj kiseonika u morskoj vodi prilino nizak. Ovi problemi se donekle kompenzuju injenicom da se voda kree u jednom smeru preko respiratorne povrine. U svakom sluaju, morske ivotinje (slika 3.1.1.) moraju da propuste etrdeset puta vie vode (oko 1 litar vode) da bi obezbedile svega 1 ml kiseonika u odnosu na vazduh koji koriste kopne ivotinje potrebno im je 25 ml vazduha za 1 ml kiseonika). Integument ili spoljanja povrina tela je svakako primarno mesto za razmenu gasova, ali kod manjih ivotinja moe predstavljati jedinu respiratornu povrinu. Kod bentosnih i umereno aktivnih morskih beskimenjaka vea difuziona povrina se postie: specifinom graom tela u vidu perforirane strukture (npr. suneri, platai); ili preko kitnjastih pipaka i krga (mnogi crvi i mekuci, ali i mnoge ivotinje koje su na niem evolutivnom stupnju, kao to su morske saseanemone); ili preko dermalnih papila (neke sase i veina morskih zvezda).

Slika 3.1.1. Morske ivotinje U okviru grupe bodljokoaca (Echinodermata slika 3.1.2.) pojedine vrste mogu da koriste papile, invaginacije respiratornog stabla, pa ak i gonadalnu upljinu, kao mesta za usvajanje kiseonika.

Slika 3.1.2. Bodljokoci Kod mnogih mekuaca i rakova javljaju se veoma izraene filamentozne ili lamelarne krge. Kod rakova, one se nalaze na udovima, a hitinozna kutikula (debljine od 10-15 m) koja se nalazi na povrini u izvesnoj meri oteava difuziju. Aktivniji rakovi iz grupe Malacostraca, kao to su kampi i krabe, imaju ove krge postavljene ispod zatitnog oklopa, a nastalu branhijalnu komoru provetravaju ili pokretima krga, ili pokretima skafognatnog tita na prednjim ekstremitetima, ime se obezbeuje jednosmeran protok vode (frekvencija pokreta ove strukture u najveoj meri odredjuje protok vode). Kod relativno aktivnih beskimenjaka, kao to su plivajue krabe i glavonoci, protok vode kroz krge i protok krvi kroz njihov vaskularni sistem su tako organizovani da formiraju suprotan tok (tokIlda Ganevi 7


istog pravca, a suprotnog smera), ime se ekstrahuje skoro tri puta vie kiseonika iz vode nego u sluaju istosmernog toka. Povrina krga kod ovih umereno aktivnih ivotinja se kree u rasponu od 5-10 cm2/g telesne mase. Iako morske ribe mogu da obezbede izvesnu razmenu gasova putem koe (obino oko 5% od ukupne razmene), ali pre svega diu na krge, koje ponekad kod embriona mogu biti spoljanje, ali su kod adulta uvek unutranje krge. krge morskih riba se odlikuju malim difuzionim rastojanjima u odnosu na kapilare, te im je otuda potrebna manja povrina u odnosu na rakove slinih dimenzija i kree se u rasponu od 1-15 cm2/g telesne mase, a najvee vrednosti se sreu kod najaktivnijih oblika, kao to je tuna. krge se kod veine vrsta provetravaju preko organizovanog jednosmernog toka morske vode kroz sloeni sistem filamenata i lamella, a cirkulacija krvi je tako organozovana da obezbeuje suprotan tok, s tim da je brzina protoka vode znatno vea u odnosu na brzinu protoka krvi, kako bi se na taj nain obezbedila maksimalna razlika u parcijalnom pritisku kiseonika (PO2) kroz difuzionu povrinu. Duina puta O2 od vode do krvi u takvim krgama moe da iznosi svega 2-5 m. Interesantno je napomenuti da je kod aktivnijih riba (npr. Tuna slika 3.1.3) debljina respiratorne povrine, odnosno, distanca izmedju vode i krvi mnogo manja u odnosu na manje aktivne ribe iste veliine. Ventilacija se obezbedjuje aktivnim radom bukalno-operkularne pumpe, ili brzim plivanjem sa otvorenim ustima (tzv. ram ventilacija).

Slika 3.1.3. Aktivinje ribe Neke ribe koriste aktivno bukalno-operkularnu pumpu ukoliko plivaju manjom brzinom, a pri veim brzinama kada se poveavaju i zahtevi za energijom tj. kiseonkom, uljuuju tzv. ram ventilaciju. Obezbeivanje adekvatnog snabdevanja kiseonikom je u velikoj meri problematino za one vrste koje naseljavaju slojeve sa minimumom kiseonika, kao i za one koje su izloeni znaajno izraenim promenama temperature. ivotinje koje ive u slojevima sa minimumom kiseonika pokazuju tri osnovna pristupa u reavanju problema smanjenog gradijenta kiseonika u njihovim tkivima: 1) poveavaju efikasnost usvajanja kiseonika;2) smanjuju brzinu metabolizma;

3) koriste anaerobne metabolike puteve.Ilda Ganevi 8


Ova tri pristupa mogu se koristiti samostalno, ili u kombinaciji sa ostalima. Smatra se da ktenofore iz slojeva sa minimumom kiseonika preivljavaju verovatno zahvaljujui injenici da je najvea koliina kiseonika koja im je neophodna zapravo smetena medju eljastim redovima cilija na povrini tela, odakle je difuzija ka mitohondrijama dovoljno brza. Pelagijski rakovi iz slojeva sa minimumom kiseonika ispoljavaju jo uoljivije i brojnije mahnizme adaptacije koji pomau lake izdvajanje kiseonika iz vode, a to su: pojaana ventilacija i vea povrina krga; smanjenje difuzionog rastojanja izmeu krnih povrina; kao i prisustvo hemocijanina koji ispoljava visok afinitet za kiseonik. Otuda ovi rakovi retko moraju da primenjuju mehanizme anaerobioze. Kod brzih plivaa su prilino esti periodi anaerobne aktivnosti. To je posebno izraeno kod riba grabljivica koje mogu da toleriu visok stepen aciditeta tkiva, koji se javlja nakon konstatnog plivanja tokom duge potere za plenom i produenog anaerobnog rada miia. Mlena kiselina se puferie u krvi, i otuda je izraen Borov efekat (pomeranje krive disocijacije u desno i otputanje kiseonika), kako bi se prevaziao aciditet i omoguio dotok kiseonika kada aerobna respiracija ponovo postane mogua. I tuna vrlo efikasno koristi anaerobnu aktivnost, s tim da moe da se oporavi od nastale acidoze za svega 1-2 asa, dok je ostalim ribama koje ne poseduju muskulaturu koja je sposobna da produkuje toplotu (regionalna endotermija) je potrebno od 8-24 asa da se oslobode nakupljene mlene kiseline. ivotinje koje nastanjuju bentosnu zonu siromanu kiseonikom obino imaju krivu disocijacije kiseonika pomerenu ulevo. Respiratorni pigmenti kod ovih ivotinja pokazuju visoko specifian odgovor prema parcijalnom pritisku kiseonika i promenama nivoa ugljen dioksida i pH, kao i temperature. Kod nekih se javlja osetljivost na drugih koje koriste faktore koje utiu na promenu afiniteta respiratornog pigmenta prema kiseoniku kao to su organski fosfati ili joni laktata koji se vezuju sa pigment menjajui njegove osobine. Suprotno tome, hemoglobin ili hemocijanin kod nekih ivotinja velikih dubina mogu biti prilino neosetljivi na promene u temperaturi, ali veoma osetljivi na promenu pH ili drugih parametara koji mogu menjati afinitet respiratornog pigmenta za kiseonik. Hemocijanin dubinskog kampa (Glyphocrangon) je praktino neosetljiv na temperaturu, ali je veoma osetljiv na promenu pH kako bi se omoguio znatan Borov efekat i otputanje kiseonika na nivou aktivnog tkiva. Imajui u vidu sve to je navedeno, evidentno je da su respiratorne performanse pojedinh morskih ivotinja razliite i izraen je razliit stepen ekstrakcije kiseonika iz vodene sredine, koji se kree od 20% kod nekih relativno nepokretnih beskimenjaka i bentosnih riba do 4 preko 50% kod nekih kraba i brzo plivajuih riba koje imaju dobro organizovan sistem protoka suprotnog smera za razmenu kiseonika.

RESPIRATORNE ADAPTACIJE SLATKOVODNIH IVOTINJAVodena sredina generalno sadri relativno malo kiseonika u poreenju sa vazduhom, slatka voda ipak sadri vie kiseonika nego slana, te stoga mali slatkovodni organizmi uglavnom nemaju problema u obezbeivanju kiseonika. Oni mogu da odaju ugljen-dioksid jednako efikasno zbogIlda Ganevi 9


njegove visoke rastvorljivosti. Potekoe vezane za respiraciju proizilaze iz raznovrsnosti slatkovodnih stanita. Dok velika oligotrofna jezera mogu biti gotovo potpuno saturisana kiseonikom, brojni faktori mogu da smanje raspoloivi kiseonik u vodi reka i eutrofnih jezera, ukljuujui: 1) Sezonske cikluse produktivnosti i truljenja vegetacije to dovodi do anokosije u hipolimnionu (donji sloj vode) i mogue supersaturacije u epilimnionu (gornji sloj vode). 2) Poveanje temperature (premda donekle kompenzovano poveanom brzinom difuzije kiseonika na viim temperaturama), te u prolee i leto jezera mogu da izgube do 50% kiseonika samo zahvaljujui promeni temperature. 3) Produeno smrzavanje koliina kiseonika ispod leda moe da se smanji/potroi i ne moe biti obnovljena sve do prolenog topljnjena leda. 4) Razliiti antropogeni uticaji. Pored toga, uslovi u mulju na dnu stajaih voda i u veini bara i movara su uglavnom anaerobni tako da u njima ive itave zajednice posebno adaptiranih organizama. Odgovor organizama na variranje koliine kiseonika moe se ostvariti na nekoliko nivoa i razvijanjem razliitih mehanizama adaptacije. Najjednostavniji odgovor koji se javlja kod mnogih beskimenjaka i vodozemaca jeste premetanje u hladnije vode u sluaju hipoksije i to je odgovor na nivou ponaanja. Otuda abe koje su prethodno bile aklimatizovane na 40C u uslovima hipoksije prelaze u hladnija stanita i pomeraju optimalnu telesnu temperaturu sa 6.8 0C na 1.90C. Ukoliko hipoksija ne moe da se izbegne samo promenama u ponaanju ivotinje mogu da odgovore kao konformisti ili regulatori. Najoiglednija i najrairenija reenja/mehanizmi za prevazilaenje neujednaenog snabdevanja kiseonikom i/ili hipoksije su: 1) uveanje respiratorne povrine 2) upotreba respiratornih pigmenata sa veim afinitetom prema kiseoniku 3) podeavanje brzine ventilacije i/ili cirkulacije Neke od ovih odlika mogu da variraju na ontogenetskom, sezonskom ili dnevnom nivou i da ispoljavaju izvesnu ritminost koja prati varijacije u sezonskim i/ili dnevnim promenama. Neke slatkovodne ivotinje reavaju problem variranja koncentracije kiseonika i povremenim ili stalnim usvajanjem kiseonika. Relativno mali broj slatkovodnih ivotinja moe da izdri due periode anoksije, sa kojima se se sreu kada se bare isue ili zalede.

RESPIRATORNE POVRINE SLATKOVODNIH IVOTINJA

Ilda Ganevi

10


Kod slatkovodnih beskimenjaka funkcionalna organizacija krga je najea adaptacija kojom se obezbeuje efikasna ekstrakcija kiseonika, a interesantno je da ovi respiratorni organi mogu da se razviju od skoro bilo kog dela tela. Smatra se da znatan broj slatkovodnih beskimenjaka sa mekim telom vodi poreklo od morskih predaka koji su ve bili opremljeni akvatinim respiratornim sistemom. Veina anelida i mekuaca zadravaju disanje preko integumenta i/ili poseduju filamentozne, tentakularne ili zatvorene lamelarne krge. Kod nekih bentosnih ivotinja kao to su oligohete (npr. Tubifex crvi) glava je zakopana u mulj a koa zadnje polovine tela je posebno dobro vaskularizovana i imaju dobro razvijene listolike kone krge veoma tankih zidova i bogato obskrbljenje cirkulatornim sudovima. Kod movarne oligohete Alma rep je veoma dobro snabdeven vaskularnim sudovima. Razliite ivotinje, pri razliitim uslovima koriste veoma raznolike naine usvajanja kiseonika. Tako na primer obini barski pu (Lymnaea stagnalis - slika 5.1), usvaja 25% kiseonika integumentom u uslovima kada je parcijalni pritisak kiseonika nzak, ali ak 50% kada parcijalni pritisak kiseonik poraste.

Slika 5.1. Lymnaea stagnalis Druga grupa pueva (Biomphalaria slika 5.2) moe, u zavisnosti od uslova sredine (parcijalnog pritiska kiseonika i ugljendioksida, pH, temperature, prisustva organskih fosfata) da koristi i integument,i krge i difuziona plua.

Slika 5.2. Biomphalaria glabrata

Ilda Ganevi

11


Slatkovodni rakovi (slika 5.3) imaju funkcionalno veoma dobro organizovan sistem krga nasleen od morskih predaka i jednako efikasan. krne lamele mogu da se nalaze na nogama (slobodne, bez zatite) te se ventilacija vri pokretima nogu, ili su smetene i zatvorene u krnu komoru i ventiliraju se pomou pokretanja poklopca.

Slika 5.3. Astacus astacus Kod potpuno akvatinih slatkovodnih insekata javljaju se neke modifikacije trahelanog sistema u smislu formiranja kutikularnih krga. Mnoge larvalne forme imaju kao produetke povrine tela kone evaginacija u formi trahelanih krge koje su povezane sa gustom mreom trahea. Kod drugih akvatinih insekata, posebno kod larvi muva, javljaju se spirakularne krgekoje pruaju od spirakuluma, ili rektalne krge, kao kod larvi vilinog konjica kod kojih traheole zalaze u nabore rektalne strukture. Drugi insekti, naroito oni koji su amfibije, poseduju pored razliitih tipova krga i druge respiratorne strukture kojim ekstrahuju kiseonik kada se nalaze pod vodom. Slatkovodni kimenjaci koriste disanje preko integumenta i/ili krga, ali se oslanjanju i na snabdevanje kiseonikom preko plua. Kono disanje je veoma esto kod larvenih oblika slatkovodnih riba (mnoge jegulje i smuevi se znatno oslanjaju na ovakav nain disanja kako bi odrale bazalni metabolizam) jer je provrina tela dovoljno mala i mogue je difuzijom obezbediti dovoljne koliine kiseonika potrebne za odravanje bazalnog metabolima. Ribe koje ive u movarama esto razvijaju specifian oblik disanja koji se ispoljava gutanjem vazduha i korienjem modifikovane crevne mukoze kao respirtorne povrine. Polypterus (slika 5.4.) i prave dvodihalice Protopterus (slika 5.5.), Lepidosiren (Slika 5.6.) i Neoceratodus (slika 5.7.) imaju razvijena primitivna plua koja vode poreklo od ribljeg mehura. Neke manje specijalizacije vaskuolarizovanog ribljeg mehura i/ili modifikovane mukoze pojedinih regiona creva javljaju se kod nekih smueva i gigantske Amazonske ribe (Arapaima).

Ilda Ganevi

12


Slika 5.4. Polypterus delhezi

Slika 5.5. Protopterus aethiopicus

Slika 5.6. Lepidosiren paradoxa

Slika 5.7. Neoceratodus

Kao to je ranije napomenuto, neki dadevnjaci su u velikom stepenu zavisni od razmene gasova preko integumenta disanja, a neke adultne abe imaju jako vaskuolarizovane i uvijene povrine integumenta, ili ak povrine tzv. dlakave koe koje u velikoj meri doprinose efikasnijoj ekstrakciji kiseonika, te plua koriste samo kada su aktivne ili izloene hipoksiji. Velika veina riba, kao i juvenilnih ili neoteninih vodozemaca koriste i krge, dok se skoro svi adultni vodozemci i gmizavci, kao ptice i sisari (koji su sekundarno akvatini) u najveoj meri oslanjaju na disanje putem plua.

RESPIRATORNI PIGMENTI SLATKOVODNIH IVOTINJAKod slatkovodnih beskimenjaka je veoma esta pojava tzv. poveane upotrebe respiratornih pigmenata kao prenosioca i rezerve kiseonika. Karakteristike respiratornih pigmenta variraju u zavisnosti od stanita, ali i ivotnog stila. Tako na primer, kod amfipode Gammarusa koji je aktivan u povrinskim vodama potronja kisonika raste linerano sa dostupnou kiseonika. Na suprot tome, potpuno zadovoljenje potreba organizma za kiseonika kod bentinog crva Chironomus se javlja pri samo 20% saturacije respiratornog pigmenta kiseonikom tj. kriva disocijacije hemoglobinma kod ovog organizma je pomerena ulevo. Kod Dafnie stanje hipoksije prouzrokuje poveanje koncentracije hemoglobina, ime se omoguava sposobnost opstanka ovog organizma u vodama siromanim kiseonikom. Adaptacije afiniteta pigmenata su znaajno evidentne kod respiratorni pigmenata rakova i riba sa veoma aktivnimIlda Ganevi 13


nainom ivota. Kod jedne vrste riba (engl. cryfish) regulacija se ogleda u pogledu poveanja afiniteta respiratornog pigmenta za 6 kiseonik i pomeranja krive disocijacije u levo. Kod plave krabe (Callinectes) hipoksija je povezana sa poveanjem nivoa cirkuliueg hemocijanina, kao i sa formiranjem hemocijaninskih oligomera veeg afiniteta koji zamenjuje postojee cirkuliue hemocijaninske oligome normalnog afiniteta. Kao to je navedeno ranije (videti tekst o respiratornim pigmentima), osobine respiratornih pigmenata zavise od pored parcijalnih pritisaka kiseonika i ugljen-dioksida, temperature i jonskog statusa (pH) telesne tenosti, kao i prisustva raznih organskih fosfata. Ribe iz reka u kojim promene ritma sezonskog toka utiu na oksigenaciju vode esto pokazuju slian nain adaptacija kao to su sezonsko podeavanje u ekspresije pojedinih hemoglobinskih frakcija i broja eritrocita. Zlatna ribica pokazuje razliite mehanizme adaptacija na temperaturne promene, a te adaptacije se ispoljavaju poveanjem eritropoeze, brom eliminacijom postojeih, starijih eritrocita i intenzivnijom diferencijaciju juvenilnih formi eritrocita to dovodi do poveanja koliine hemoglobina u krvi, bez uticaja na hematokrit ili viskozitet krvi. Pored navedenih mehanizama adaptacije kod ribe, mobilizacija rezervi eritrocita iz slezine (ili jetre u sluaju riba iz peina) obezbedjuje jo jedan sigurnosni mehanizam u uslovima smanjenja koliine dostupnog kiseonika.

Slika 6.1. Zlatna ribica

VENTILACIJA KOD SLATKOVODNIH IVOTINJAPoveanje brzine ventilacije predstavlja prvi i najbri odgovor u pogledu zadovoljavanja zahteva za kiseonikom slatkovodnih organizama bez obzira da li je u pitanju metabolika hipoksija ili hipoksija prouzrokovana promenama uslova spoljanje sredine. Kod malih ivotinja kao to su suneri ili rotifere ventilacija se vri poveavanjem aktivnosti cilija ili flagela. Kod beskimenjaka dna ispoljavaju se razliiti oblici poveanja ventilacione aktivnosti, kao to su migoljenje celog tela u sluaju Tubifexcrva ili eksplozija ventilacione aktivnosti krga kod mnogih larvi insekata. Jedna vrsta krabe pokazuje hiperventilaciju ve pri relativno malom smanjenju parcijalnog pritiska kiseonika i brzina ventilacije je neverovatno velika pri niskom parcijalnom pritisku kiseonika, a u stanju hipoksije ivotinja ispoljava bradikardiju, i znaajno ubrzava cirkulaciju uopte, a posebno je pojaana i usmerena ka glavenom regionu. Ribe koriste i poveanje frekvencije i minutnog volumena srca kako bi bre ekstrahova kiseonik putem krga. Kod zmija i kornjaa koje su manje aktivne, ventilacija moe biti usporena ili ak iIlda Ganevi 14


isprekidana, ali postaje stalna i veoma intenzivna tokom plivanja (zelena kornjaa pokazuje poveanje frekvence ventilacije, kao i brzine plune i aortne cirkulacije od ak sedam puta.

Ilda Ganevi

15


ZAKLJUAKZa funkcionisanje ma kog sistema, pa i ivog, neophodno je neprestano snabdevanje energijom. ivi sistemi dobijaju energiju od dva osnovna procesa: aerobnog i anaerobnog. Za efikasnu aerobnu produkciju energije razvijen je posebni sistem respiratorni. Disanje je ivotno vaan proces u toku koga se odvija neprekidna razmena molekula respiratornih gasova, prvenstveno kiseonika i ugljendioksida, izmeu organizama i spoljanje sredine. U ivotinjskom svetu postoji velika raznovrsnost organa za disanje. To su: koa (integument), krge, traheje i plua. Veina ovih organa ima tanku i dobro vaskularizovanu povrinu kroz koju se odvija difuzija gasova. Disanje je ivot. To je jedna od najvanijih funkcija.

Ilda Ganevi

16


LITERATURA[1] uri, B: Razvie ivotinja, Nauna knjiga, Beograd, 1990. [2] Davidovi, V: Uporedna Fiziologija, Beograd, 1998. [3] Dekson, Tom: Svetska enciklopedija ivotinja, MUN, Zemun, 2007 [4] West, J. B. Respiratory Psysiology. Williams and Wilkins, Baltimore, 1990.

Ilda Ganevi

17

Documents

Državni Univerzitet u Novom Pazuru Seminarski rad Ilda Ganević