Dissertação Serpentes

8/19/2019 Dissertação Serpentes

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RODRIGO ROVERI SCARTOZZONI

Morfologia de serpentes aquáticas neotropicais:um estudo comparativo

São Paulo

2005


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RODRIGO ROVERI SCARTOZZONI

Morfologia de serpentes aquáticas neotropicais:um estudo comparativo

Dissertação apresentada ao Instituto deBiociências da Universidade de São Paulo,

para a obtenção de Título de Mestre emCiências, na área de Ecologia.

Orientador: Prof. Dr. Marcio Roberto Costa

Martins

São Paulo

2005


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FICHA CATALOGRÁFICA

Scartozzoni, Rodrigo RoveriR 287m Morfologia de serpentes aquáticas neotropicais: um estudo

comparativo / Rodrigo Roveri Scartozzoni. -- São Paulo:R. R. Scartozzoni, 2005.

p. 102: il.

Dissertação (Mestrado) – Universidade de SãoPaulo, Instituto de Biociências, Depto. de Ecologia,2005.

1. Serpentes - Morfologia 2. Ambiente - Uso

I. Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências.Departamento de Ecologia. II. Título.

LC : QL 666.o6


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FOLHA DE APROVAÇÃO

SCARTOZZONI, Rodrigo RoveriMorfologia de serpentes aquáticas neotropicais: um estudo comparativo

Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências daUniversidade de São Paulo, para a obtenção de Títulode Mestre em Ciências, na área de Ecologia.

Aprovado em:

Banca Examinadora

Prof. Dr. ___________________________________________________________Instituição: ________________________ Assinatura: _________________________






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Dedico este trabalho aos meus pais,Augusto e Cecília, pelo amor, dedicaçãoe apoio necessários durante todos esses

anos.


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AGRADECIMENTOS

Ao Marcio Martins, pela orientação e por ter confiado em minha capacidade de trabalho.

À Fundação de Amparo a Pesquisa no Estado de São Paulo (FAPESP), pelo financiamentodeste trabalho por meio da concessão de bolsa de estudo.

Ao Otavio Marques, pela co-orientação, amizade, encorajamento constante e exemplo profissional.

À Selma Maria de Almeida-Santos, pela amizade e por me abrir os olhos à ciência.

À Maria da Graça Salomão, pela amizade e apoio constantes.

Ao Ricardo Sawaya, pelas críticas e sugestões às versões preliminares da dissertação e pelasdiscussões a cerca de análises comparativas e estatísticas.

Ao Hebert Ferrarezzi, pelas críticas ao longo do trabalho e pelas várias discussões a cerca desistemática filogenética.

Ao Wilson Fernandes e Francisco Luis Franco, pela permissão para utilização da coleção doInstituto Butantan, bem como das dependências do Laboratório de Herpetologia.

Ao Hussam Zaher, Ronaldo Fernandes e Júlio César de Moura-Leite, por permitirem o examede exemplares preservados sobre seus cuidados.

Ao Valdir José Germano, pela amizade e apoio constante ao trabalho de coleção.

A Maria Inês Conte, bibliotecária do Instituto de Biociências da USP, pela revisão da bibliografia deste trabalho.

Ao Antonio Carlos Ribeiro da Costa, pelos desenhos desta dissertação.

A todos os colegas pesquisadores que gentilmente forneceram informações sobre atividade deserpentes na natureza: Miguel Trefaut Rodrigues, Ricardo Sawaya, Otavio Marques, MarcioMartins, Cristiano Nogueira, Donizete Pereira, Ricardo Kawashita Ribeiro, Marcos Di-Bernardo, Christine Strüssmann, Hebert Ferrarezzi, Giuseppe Puorto, Francisco Luis Franco eRenato Moraes.

A todos os colegas do Laboratório de Herpetologia, em especial a Darina, Dona Maria, DonaVera, Mariza, Antonio Carlos Ribeiro da Costa, Einat, Alessandra, Adriana, Lílian, Myriam,Ricardo, Herbert, Lígia, Leonardo, Karina, Maryanne, Einat, Cláudio, Joãozinho, Murilo,Fátima, Fausto, Renato, Kiko, Cristina, Fernanda, Marcelo, Antonio Carlos, Zé Pedro, Eladio,Amauri, Marlene, Carlinhos, Wilson, Fátima Furtado, Silvia, Mariza...

A todos os colegas do LabVert, em especial ao Beto, Tozetti, Cínthia, Cristiano, Elaine eCarlos.

À Rita, pela paciência, cooperação e amor.

Ao meu irmão Adriano, pela amizade e apoio constante.

E finalmente, minha gratidão a todos os que, direta ou indiretamente, contribuíram para arealização deste trabalho.


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“Ninguém ignora tudo, ninguém sabetudo. Por isso, aprenderemos

sempre”.

Paulo Freire


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RESUMO

SCARTOZZONI, R. R. Morfologia de serpentes aquáticas neotropicais: um estudo

comparativo. 2005. 102 f. Dissertação (Mestrado) – Instituto de Biociências. Universidade deSão Paulo, São Paulo, 2005.

O tipo de ambiente utilizado influencia fortemente a evolução da morfologia em vertebrados.Este estudo verifica a relação entre a morfologia e o uso do ambiente aquático em 37 espéciesde serpentes neotropicais pertencentes às subfamílias Boinae, Elapinae e Xenodontinae. Avariação da forma relativa do corpo, dentro de cada subfamília, foi verificada por análise decomponentes principais (ACP). Diferenças no tamanho e forma do corpo foram testadas,dentro de cada subfamília, por análises de variância e covariância. As informações de uso doambiente, bem como as variáveis de tamanho e forma relativa do corpo foram otimizadas emhipóteses filogenéticas das subfamílias e as relações entre elas analisadas por meio de

contrastes independentes. Serpentes aquáticas das diferentes linhagens tenderam a possuir osolhos e as narinas posicionadas na região dorso-anterior da cabeça. Também apresentaramredução na largura da escama ventral e são espécies mais robustas em relação a serpentes queutilizam outros ambientes. Serpentes semi-aquáticas do gênero Hydrodynastes e algumasespécies aquáticas do gênero Liophis não apresentaram tais modificações, provavelmentedevido a restrições filogenéticas. Entre os Xenodontinae, depois de eliminado o efeito dafilogenia sobre as variáveis, correlações positivas e significativas foram encontradas entre ouso do ambiente e forma do corpo. Reconstruções dos estados ancestrais indicam que osancestrais hipotéticos das serpentes analisadas eram terrícolas (Boinae e Xenodontinae) oufossóreos (Elapinae) e não apresentavam as modificações associadas ao hábito aquático. Ocomprimento do corpo e o tamanho da cabeça não parecem estar relacionados ao uso do

ambiente aquático, mas sim a outros fatores ecológicos (e.g., alimentação). O comprimento dacauda e o diâmetro do olho parecem estar relacionados ao uso de outros ambientes (e.g.,arborícola ou fossóreo) ou a táticas defensivas, como no caso do comprimento da cauda. Nasespécies estudadas de Xenodontinae, o hábito aquático não parece ter levado a modificaçõesna fecundidade e espaço ocupado pela ninhada na cavidade abdominal das fêmeas,diferentemente do observado para outras serpentes.

Palavras-Chave: Morfologia. Serpentes. Uso do hábitat.


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ABSTRACT

SCARTOZZONI, R. R. Morphology of aquatic Neotropical snakes: a comparative study.

2005. 102 f. Dissertação (Mestrado) – Instituto de Biociências. Universidade de São Paulo,São Paulo, 2005.

The use of habitat is thought to strongly influence morphological evolution in vertebrates. Weexplored the relationships of morphology with the use of aquatic habitats in 37 species of

Neotropical snakes belonging to the Boinae, Elapinae and Xenodontinae. Variation in bodyform within each subfamily was explored by principal components analysis (PCA).Differences in body size and body form were tested within each subfamily by variance andcovariance analyses. The information on habitat use, as well as the body size and body formvariables were optimized in a phylogenetic hypothesis of the subfamilies, and relationshipsamong them were explored by independent contrasts. Aquatic snakes in different lineages

tend to posses the eyes and nostrils displaced towards the anterodorsal region of the head.They also present reduction in the width of ventral scales, and are stouter than species that useother habitats. Semi-aquatic snakes of the genus Hydrodynastes and some aquatic species ofthe genus Liophis do not present these trends, probably because of phylogenetic constraints.Within the Xenodontinae, after removing the phylogenetic effects of the variables,significantly and positive correlations were found between habitat use and body form.Reconstruction of character states indicated that the ancestors of the each subfamily wereterrestrial (Boinae and Xenodontinae) or fossorial (Elapinae) and did not present themorphological changes associated with aquatic habits. Body size and head form seem not tohave any relationships with aquatic habits, but to others ecological features (e.g., feeding).Tail length and the eye diameter seem to be related to others habits (e.g., arboreal or fossorial)

or to defensive tactics. In the xenodontines studied here, aquatic habits seem not to have leadto changes in fecundity and clutch position in the abdominal cavity of females, as observed inother snake lineages.

Keywords: Morphology. Snakes. Habitat use.


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SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO 10-13

2 OBJETIVOS 143 MATERIAIS E MÉTODOS 15

3.1 Caracterização do uso do ambiente 15-16

3.2 Dados Biométricos 16

3.3 Análise dos dados 17

3.3.1 Análises estatísticas 17-18

3.3.2 Análises comparativas 19

3.3.2.1 Otimização de caracteres 19

3.3.2.2 Contrastes independentes 19-20

3.3.2.3 Hipóteses filogenéticas 20-22

4 RESULTADOS 23

4.1 Uso do ambiente 23-24

4.2 Biometria 25

4.2.1 Tamanho do corpo 25-27

4.2.2 Forma do corpo 28-57

4.2.3 Posição e espaço ocupado pela ninhada e fecundidade 58-63

4.3 Análises comparativas 64-79

5 DISCUSSÃO 80-88

6 CONCLUSÕES 89-90

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 91-98

APÊNDICE 99-102


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1 - INTRODUÇÃO

A subordem Serpentes agrupa cerca de 2.700 espécies, distribuídas em

aproximadamente 18 famílias (GREENE, 1997; POUGH et al., 1998). É um dos grupos de maior

sucesso dentre os vertebrados. Uma evidência desse sucesso é a variedade de hábitats

ocupados pelas espécies, que apenas não ocorrem nas regiões polares devido às restrições

impostas pelo clima (GREENE, 1997). As serpentes também podem exibir grande diversidade

quanto ao tipo de ambiente utilizado (macrohábitat, cf. CADLE; GREENE, 1993). Assim, as

espécies podem ser terrícolas, arborícolas, fossóreas, criptozóicas ou aquáticas, porém muitas

serpentes podem utilizar mais que um ambiente quando ativas (CADLE; GREENE, 1993;

MARTINS, 1993; MARTINS; OLIVEIRA, 1999).

O uso do ambiente e suas implicações físicas podem influenciar fortemente a evolução

da forma do corpo em diversos grupos de vertebrados (ver K OHLSDORF; GARLAND; NAVAS,

2001; LOSOS, 1990; MACRINI; IRSCHICK ; LOSOS, 2003; MILES; R ICKLEFS, 1984; MOERMOND,

1979; WIKRAMANAYAKE, 1990). Síndromes morfológicas relacionadas ao uso de

determinados ambientes também evoluíram em diferentes linhagens de serpentes (ver CADLE;

GREENE, 1993; MARTINS et al., 2001). Espécies terrícolas possuem tamanho de corpo variado

e morfologia generalizada, porém modificações importantes ocorreram em serpentes que

utilizam outros ambientes (CADLE; GREENE, 1993).

Serpentes de hábitos subterrâneos (fossóreas) geralmente apresentam modificações

relacionadas ao decréscimo da fricção e que permitem a escavação de túneis em solo

compacto (GREENE, 1997). Essas espécies tendem a apresentar cabeças menores e compactas,

quase indistintas do resto do corpo, fusão e/ou redução do número de escamas da cabeça,

olhos pequenos e caudas curtas (MARX; R ABB, 1972; SAVITZKY, 1983).

O ambiente arbóreo também pode impor restrições às serpentes, principalmente

devido à irregularidade e descontinuidade do substrato (LILLYWHITE; HENDERSON, 1993).


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Serpentes arborícolas tendem a apresentar menor robustez, corpo delgado e comprimido

lateralmente, caudas compridas (muitas vezes preênsil), olhos grandes e o centro de gravidade

deslocado para a região posterior do corpo (LILLYWHITE; HENDERSON, 1993; MARTINS et al.,

2001). A coloração verde também é freqüente entre essas espécies (LILLYWHITE; HENDERSON,

1993).

Muitas serpentes são especializadas ao uso do ambiente aquático, inclusive o marinho

(GREENE, 1997). Essas espécies geralmente possuem os olhos e as narinas posicionadas no

dorso da cabeça, bem como válvulas nasais que impedem a entrada de água quandosubmersas (CADLE; GREENE, 1993; GREENE, 1997). Muitos elapídeos marinhos e alguns

colubrídeos aquáticos possuem a cauda achatada lateralmente (em algumas espécies o corpo

também é achatado), em forma de remo, para facilitar a natação (GREENE, 1997). O

investimento reprodutivo em algumas serpentes aquáticas também parece ser preterido em

favor da locomoção, pois suas ninhadas tendem a ser menores, ocupando posição mais

anterior no corpo da fêmea em comparação a espécies terrícolas (SHINE, 1988).

Entretanto, mudanças morfológicas associadas ao uso do ambiente, particularmente

entre as serpentes da região neotropical, ainda são pouco conhecidas (CADLE; GREENE, 1993).

Além disso, essas mudanças são geralmente interpretadas sem que sejam consideradas as

relações filogenéticas entre espécies e linhagens abordadas (e.g., GUYER ; DONNELLY, 1990;

K AUFMAN; GIBBONS, 1975; VITT; VANGILDER , 1983).

A interpretação da evolução do uso do ambiente e da variação morfológica à luz do

conhecimento filogenético é passo importante para o melhor entendimento das relações

adaptativas entre uso do ambiente e forma do corpo (BROOKS; MCLENNAN, 1991, 2002;

HARVEY; PAGEL, 1991). Desta forma, é possível a interpretação de características

morfológicas similares em espécies de diferentes linhagens, mas que ocupam o mesmo tipo de

ambiente, como possíveis evidências de adaptação (sensu CODDINGTON, 1988) ao tipo de


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ambiente utilizado. Por outro lado, características morfológicas similares entre espécies

próximas na filogenia, mas que ocupam ambientes distintos, podem ser interpretadas como

resultado de restrições filogenéticas e/ou independência do caráter em relação às pressões

ambientais (cf. BROOKS; MCLENNAN, 1991, 2002; HARVEY; PAGEL, 1991).

A região neotropical apresenta uma fauna de serpentes extremamente diversificada,

com representantes de várias famílias. A família Boidae, basal entre as serpentes

macrostomata, inclui as subfamílias Erycinae e Boinae (K LUGE, 1991). A subfamília Boinae

possui cinco gêneros, sendo que quatro ocorrem na região neotropical (K LUGE, 1991): Boa,

Corallus, Epicrates e Eunectes. Embora não seja grupo muito diverso, seus integrantes

apresentam grande variação morfológica e ecológica, incluindo o tipo de ambiente utilizado

(ver GREENE, 1997; HENDERSON et al., 1995; MURPHY; HENDERSON, 1997).

A família Colubridae é a mais diversificada entre os Colubroidea, que inclui outras

três famílias (Elapidae, Viperidae e Atractaspididae; FERRAREZZI, 1994). Quatro subfamílias

de colubrídeos ocorrem na região neotropical: Natricinae, Colubrinae, Dipsadinae e

Xenodontinae (FERRAREZZI, 1994). O grande número de espécies, bem como a grande

diversidade morfológica e ecológica de seus integrantes, são características marcantes de

Xenodontinae (ver CADLE; GREENE, 1993; MARQUES; SAZIMA, 2004; MARTINS; OLIVEIRA,

1999).

A família Elapidae inclui cinco subfamílias. A subfamília Elapinae apresenta cinco

gêneros dos quais apenas dois ( Micrurus e Micruroides) são exclusivos na região neotropical

(SLOWINSKI, 1995). O gênero Micrurus, embora seja composto por grande número de

espécies (ver CAMPBELL; LAMAR , 2004), apresenta pouca variação quanto ao uso do

ambiente; a maioria das espécies é terrícola e/ou fossórea e apenas um representante ( M.

surinamensis) é aquático (R OZE, 1996).


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A grande diversidade ecológica e morfológica das serpentes neotropicais, aliada ao

conhecimento de suas relações filogenéticas (e.g., FERRAREZZI, 1993; K LUGE, 1991; PINOU et

al., 2004; SLOWINSKI, 1995; VIDAL et al., 2000), representam grande potencial para o estudo

das relações adaptativas entre uso do ambiente e morfologia. No presente trabalho foram

estudadas 37 espécies de serpentes neotropicais, pertencentes às subfamílias Boinae, Elapinae

e Xenodontinae. Esses grupos foram escolhidos por apresentarem espécies aquáticas e/ou

semi-aquáticas e por terem suas relações filogenéticas bem estabelecidas. Buscou-se

descrever e comparar o uso do ambiente e a morfologia dessas espécies a partir de exemplares preservados em coleções e de informações obtidas na literatura ou cedidas por outros

pesquisadores.


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2 - OBJETIVOS

O presente estudo teve como objetivos:

1 - verificar a existência de diferenças quanto à freqüência de utilização do ambiente

aquático entre as espécies, dentro de cada grupo analisado.

2 - verificar a existência de diferenças na morfologia (tamanho e forma do corpo)

entre as espécies, dentro de cada grupo analisado.

3 - verificar se a evolução no uso do ambiente aquático foi acompanhada por

modificações na morfologia das serpentes analisadas.

4 - verificar se a evolução no uso do ambiente aquático foi acompanhada por

modificações na fecundidade e posição da ninhada nas fêmeas analisadas.

5 - desvendar possíveis agentes seletivos que levaram a modificações na morfologia,

fecundidade e posição da ninhada nas serpentes aquáticas analisadas.


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3 - MATERIAIS E MÉTODOS

Para analisar a influência do uso do ambiente no tamanho e forma do corpo em

serpentes neotropicais, foram examinados 1.056 indivíduos pertencentes a 37 espécies das

subfamílias Boinae, Elapinae e Xenodontinae (ver Apêndice). Dados biométricos foram

obtidos de espécimes preservados das coleções do Instituto Butantan (IB), Museu de Zoologia

da Universidade de São Paulo (MZUSP), Museu de História Natural Capão da Imbuia

(MHNCI), Museu Nacional do Rio de Janeiro (MN).

3.1 Caracterização do uso do ambiente

As informações de uso do ambiente para as espécies analisadas foram cedidas por

outros pesquisadores ou obtidas de trabalhos sobre ecologia e história natural de serpentes

(e.g., BEEBE, 1946; BERNARDE; K OKUBUM; MARQUES, 2000a; BIZERRA, 1998; CUNHA;

NASCIMENTO; ÁVILA-PIRES, 1985; DIXON; SOINI, 1977; DUELLMAN, 1978; FORD; FORD,

2002; GOMES, 1918; JORGE DA SILVA, 1993; LEMA; DEIQUES, 1992; MARQUES, 1998;

MARQUES; SAZIMA, 2004; MARQUES; SOUZA, 1992; MARTINS, 1994; MARTINS; OLIVEIRA,

1999; PLATT, 1969; PORTO; CARAMASCHI, 1988; SAWAYA, 2004; SAZIMA; ABE, 1991; SAZIMA;

MARTINS, 1990; SAZIMA; STRÜSSMANN, 1990; STRÜSSMANN, 1992; VANZOLINI, 1986; VITT,

1996; ZIMMERMAN; R ODRIGUES, 1990).

Espécies em que mais de 50% dos indivíduos encontrados na natureza estavam dentro

de corpos d’água foram consideradas aquáticas. Aquelas em que 20%-50% dos indivíduos

estavam dentro d’água foram classificadas como semi-aquáticas (ver procedimento

semelhante em MARTINS et al., 2001). O número de indivíduos de uma espécie encontrados

nas margens de corpos d’água foi dividido por dois e acrescentado ao número de indivíduos

encontrados dentro e fora d’água no cálculo das porcentagens acima citadas. Esse


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procedimento foi adotado considerando a probabilidade de 50% de chances de o indivíduo

entrar na água.

3.2 Dados Biométricos

Para cada indivíduo foram obtidas as seguintes medidas: (1) comprimento rostro-

cloacal (CRC); (2) distância entre os olhos (IO); (3) distância entre o rostro e os olhos (RO);

(4) distância entre as narinas (IN); (5) distância entre o rostro e as narinas (RN); (6) diâmetro

dos olhos; (7) comprimento da cabeça (Ccab); (8) largura da cabeça (Lcab); (9) altura dacabeça (Acab); (10) comprimento da cauda (CC); (11) massa do corpo (M); (12)

circunferência do corpo (Circ); e (13) largura da escama ventral (Lev).

Dados de fecundidade, posição e espaço ocupado pela ninhada no corpo das fêmeas

(cf. SHINE, 1988) também foram obtidos. Nas fêmeas com ovos ou embriões nos ovidutos

foram medidos: (14) comprimento anterior à ninhada (CAN, distância entre o rostro e o

primeiro embrião ou ovo); (15) comprimento da ninhada (CN, extensão da ninhada no ventre

da fêmea); (16) comprimento posterior à ninhada (CPN, distância entre o último ovo ou

embrião e a cloaca); (17) fecundidade (número de ovos ou embriões nos ovidutos).

Os comprimentos rostro-cloacal, da cauda e as medidas de posição e espaço ocupado

pela ninhada foram obtidas utilizando régua milimetrada com precisão de 0,5 mm. As

medidas do posicionamento dos olhos e narinas, o diâmetro dos olhos, o comprimento, a

largura e a altura da cabeça foram obtidas com auxílio de paquímetro digital com precisão de

0,1 mm. Para obter a massa do corpo foram usados dinamômetros portáteis Pesola® com

precisão de 0,1 ou 0,5 g. A circunferência do corpo e a largura da escama ventral foram

obtidas na região mediana do CRC, com auxílio de fita métrica ou fio flexível (cf. POUGH;

GROVES, 1983), com precisão de 0.5 mm.


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3.3 Análise dos dados

Todas as amostras foram constituídas de indivíduos adultos, para evitar problemas

relacionados a mudanças ontogenéticas na forma do corpo (ver K ING, 1999). Esse

procedimento não foi feito para os Boinae, pois espécimes adultos são raros em coleções.

Machos de serpentes tendem a apresentar caudas maiores que fêmeas, devido principalmente

à presença do hemipênis e de seus músculos retratores (ver K ING, 1989; SHINE, 1994a). Dessa

forma, a inclusão de machos pode introduzir ruídos nas análises de comprimento da cauda e

massa do corpo, já que a massa de uma serpente também inclui a massa de sua cauda (cf.MARTINS et al., 2001). Portanto, foram utilizadas apenas fêmeas nas análises dessas variáveis.

Nas análises de massa e circunferência do corpo, foram excluídas as fêmeas com folículos

vitelogênicos, ovos ou embriões. A massa do corpo também foi tomada após drenagem do

excesso do líquido preservativo e retirada de presas do estômago, quando presentes (cf.

MARTINS et al., 2001).

3.3.1 Análises estatísticas

A variação da forma do corpo entre espécies, dentro de cada grupo analisado, foi

verificada por análise de componentes principais (ACP; MANLY, 1994) utilizando o programa

MVSP versão 3.1 (K OVACH, 1999). Nessa análise foram usados os resíduos das regressões

lineares entre as variáveis em estudo (dependentes) e as variáveis estimadoras do tamanho do

corpo (independentes), incluindo todas as espécies. Os resíduos foram usados para eliminar a

influência do tamanho do corpo sobre as variáveis estudadas (cf. LOSOS, 1990; MACRINI;

IRSCHICK ; LOSOS, 2003; MARTINS et al., 2001), as quais passaram a ser consideradas variáveis

relativas da forma do corpo.

As distâncias relativas entre as narinas, entre os olhos, entre o rostro e as narinas, entre

o rostro e os olhos, e o diâmetro relativo do olho, foram obtidas a partir das regressões com o


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Ccab. O comprimento, largura e altura relativa da cabeça foram obtidos a partir das regressões

com o comprimento do tronco (TR = CRC–Ccab). A massa relativa do corpo e a largura

relativa da escama ventral foram obtidas a partir das regressões com o comprimento total (CT

= CRC+CC) e circunferência do corpo, respectivamente. As variáveis relativas de

comprimento da cauda e circunferência do corpo foram obtidas a partir das regressões com o

CRC.

Diferenças no tamanho do corpo (CRC) foram testadas, entre espécies e entre aquelas

de diferentes hábitos, dentro de cada grupo analisado, por análise de variância. Diferenças naforma do corpo foram testadas (a partir dos dados brutos) entre espécies e entre aquelas de

diferentes hábitos, dentro de cada grupo analisado, por análise de covariância. Nessa análise,

para as distâncias entre as narinas, entre os olhos, entre o rostro e as narinas, entre o rostro e

os olhos, e para o diâmetro do olho, a covariável foi o Ccab; o comprimento, largura e altura

da cabeça tiveram como covariável o TR; a massa do corpo teve como covariável o CT; para

a largura da escama ventral, a covariável foi o Circ; o comprimento da cauda e a

circunferência do corpo tiveram como covariável o CRC.

As razões entre as medidas de posição e espaço ocupado pela ninhada (ver acima) e o

CRC das fêmeas foram calculadas para permitir comparações com informações disponíveis na

literatura (ver SHINE, 1988). Diferenças nessas variáveis foram testadas (a partir dos dados

brutos, incluindo fecundidade) entre espécies de diferentes hábitos, dentro de cada grupo

analisado, por análise de covariância. Essas medidas tiveram como covariável o CRC.

Nas comparações múltiplas, foram realizados testes post-hoc para detectar quais

grupos diferiam entre si. Todas as análises foram baseadas em Zar (1999) e executadas no

programa Statistica (STATSOFT, 1998). Os valores de todas as variáveis foram previamente

transformados para o seu logaritmo natural (de forma a linearizar as relações e diminuir as

variâncias) e as diferenças consideradas significativas quando P < 0,05.


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3.3.2 Análises comparativas

Nas análises comparativas descritas a seguir, o menor valor médio obtido para os

resíduos calculados de cada variável (ver procedimento para o cálculo dos resíduos acima) foi

acrescentado aos valores médios de resíduos calculados para cada espécie. Esse procedimento

foi adotado para evitar valores médios de resíduos negativos nas otimizações de caracteres e

cálculo dos contrastes filogenéticos.

3.3.2.1 Otimização de caracteresAs informações de uso do ambiente (freqüência de uso do ambiente aquático),

tamanho e forma relativa do corpo (resíduos das regressões) foram otimizadas em hipóteses

filogenéticas (cf. FARRIS, 1970; ver figuras 1, 2 e 3), por parcimônia linear, no programa

Mesquite (MADDISON; MADDISON, 2004). Na otimização, as topologias dos cladogramas

foram usadas como variáveis independentes, a partir das quais foram descritas a seqüência e

direção das transformações dos caracteres e detectados os estados ancestrais nos ramos

intermediários de cada linhagem (cf. BROOKS; MCLENNAN, 1991, 2002). A partir da

otimização de caracteres é possível distinguir similaridades decorrentes de convergências

adaptativas daquelas devidas a restrições filogenéticas (BROOKS; MCLENNAN, 1991, 2002).

3.3.2.2 Contrastes independentes

As relações entre uso do ambiente, tamanho e forma relativa do corpo, também foram

exploradas com o uso de contrastes independentes (cf. FELSENSTEIN, 1985), gerados no

módulo PDAP (MIDFORD; GARLAND; MADDISON, 2003) para o programa Mesquite. O cálculo

dos contrastes elimina o efeito da filogenia sobre as variáveis (DINIZ-FILHO, 2000). Os

contrastes para espécies irmãs e ramos intermediários na filogenia (ver FELSENSTEIN, 1985)

podem ser considerados pontos independentes em termos estatísticos e utilizados para analisar


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a correlação evolutiva intrínseca entre caracteres quantitativos (MARTINS; GARLAND, 1991). A

relação entre os contrastes de uso do ambiente e aqueles do tamanho e forma relativa do corpo

foram analisados utilizando correlações lineares de Pearson. Para o cálculo dos contrastes,

todos os ramos da filogenia foram ajustados para o valor 1 (cf. GARLAND; HARVEY; IVES,

1992).

Os contrastes independentes foram calculados apenas para as espécies (e seus

ancestrais) de Xenodontinae devido o tamanho amostral permitir uma correlação correta (ver

DINIZ-FILHO, 2000).

3.3.2.3 Hipóteses filogenéticas

As hipóteses filogenéticas utilizadas para interpretar e discutir a evolução do uso do

ambiente, tamanho e forma relativa do corpo nas serpentes estudadas são derivadas das

análises cladísticas mais detalhadas e completas para essas espécies. As relações entre os

Boinae neotropicais (Figura 1) foram adaptadas de Kluge (1991), um dos estudos mais

abrangentes sobre a filogenia deste grupo, com dados morfológicos. As relações entre as

espécies de Elapinae (Figura 2) foram adaptadas de Jorge da Silva e Sites (2001), com dados

moleculares, e Slowinski (1995), baseado em dados morfológicos e imunológicos.

As relações entre grupos supragenéricos de Xenodontinae (Figura 3) foram adaptadas

de Ferrarezzi (1993), com dados morfológicos, as quais são congruentes com o estudo de

Vidal et al. (2000), baseado em dados moleculares. As relações entre gêneros e espécies de

Hydropsini foram adaptadas de estudo cladístico preliminar, baseado na morfologia do

hemipênis (P. M. S. NUNES, informação pessoal). O monofiletismo dos gêneros desta tribo é

corroborado por Zaher (1999), também com dados morfológicos.

O monofiletismo de Tachymenini é corroborado por Ferrarezzi (1994) e Franco

(1999), baseados em dados morfológicos, e por Pinou et al. (2004) e Vidal et al. (2000), com


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21

dados moleculares. As relações entre os gêneros e espécies dessa tribo foram adaptadas de

Franco (1999). As relações entre os representantes de Pseudoboini analisados foram

adaptadas dos estudos de Pinou et al. (2004), Vidal et al. (2000) e Zaher (1994). A posição do

gênero Hydrodynastes como grupo irmão dos Pseudoboini também é corroborada por Pinou

et al. (2004), Vidal et al. (2000) e Zaher (1994 e 1999). Não foi possível a quantificação do

uso do ambiente para Hydrodynastes bicinctus e, por isso, esta espécie não foi incluída no

cladograma utilizado nas análises comparativas.

Os Xenodontini também constituem um grupo monofilético (FERRAREZZI, 1994;

MOURA-LEITE, 2001; PINOU et al., 2004; VIDAL et al., 2000). As relações entre os

representantes dessa tribo foram adaptadas do estudo de Moura-Leite (2001), baseado em

dados morfológicos.

A condição de Sordellina punctata como integrante de Hydropsini (GANDOLFI;

BARBIERI, 1996) e a posição dos Elapomorphini como grupo irmão dessas serpentes ainda não

estão bem definidas (cf. FRANCO, 1999). Além disso, Pinou et al. (2004) e Vidal et al. (2000)

não incluem essas espécies em suas análises. Por isso, S. punctata, Elapomorphus

quinquelineatus, Phalotris mertensi e Apostolepis assimilis não foram incluídas no

cladograma utilizado nas análises comparativas.

Os estudos de Cadle (1984a, b, 1985, 1988), Kelly, Barker e Villet (2003), Pinou et al.

(2004) e Vidal et al. (2000) suportam a posição dos Dipsadinae (xenodontíneos centro-

americanos, sensu CADLE, 1984b) como grupo irmão dos Xenodontinae (xenodontíneos sul-

americanos, sensu CADLE, 1984a). De acordo com esses autores, os xenodontíneos norte-

americanos (aqui representado por Heterodon platyrhinus) compõem o grupo irmão do clado

formado por Dipsadinae + Xenodontinae (sul-americanos). Com isso, Heterodon platyrhinus

(xenodontíneo norte-americano) e Leptodeira annulata (Dipsadinae) foram utilizadas como

grupo externo nas otimizações em Xenodontinae.


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Figura 1. Hipótese filogenética usada parainterpretar e discutir a evolução do uso doambiente, tamanho e forma relativa do corponas espécies de Boinae analisadas (ver procedimento para sua construção no texto).

Figura 2. Hipótese filogenética usada parainterpretar e discutir a evolução do uso doambiente, tamanho e forma relativa do corponas espécies de Elapinae analisadas (ver procedimento para sua construção no texto).

Figura 3. Hipótese filogenética usada para interpretar e discutir a evolução do uso do ambiente,tamanho e forma relativa do corpo nas espécies de Xenodontinae analisadas (ver procedimento para

sua construção no texto).


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4 - RESULTADOS

4.1 Uso do ambiente

As espécies analisadas diferiram em relação à freqüência e tipo de ambiente utilizado

(Tabela 1; ver critérios de classificação nos Métodos). Dentre as espécies que utilizam o

ambiente aquático com maior freqüência estão um Boinae ( Eunectes murinus), um Elapinae

( Micrurus surinamensis) e 12 representantes de Xenodontinae (todos os Hydropsini, Liophis

miliaris, L. cobella, L. frenata, Gomesophis brasiliensis e Ptychophis flavovirgatus). Dentre

as semi-aquáticas estão os xenodontíneos Hydrodynastes gigas e Sordellina punctata. A única

informação disponível para Hydrodynastes bicinctus é a de um indivíduo encontrado dentro

d’água. Devido à informação ser baseada em um único indivíduo, essa espécie foi considerada

a priori como sendo semi-aquática. Não foi possível a quantificação do uso do ambiente para

Elapomorphus quinquelineatus.

Tabela 1. Proporção de indivíduos encontrados no ambiente aquático (PA) e ambiente predominantemente utilizado (AP) para as serpentes estudadas. O número de espécies está indicadoentre parênteses. Abreviações: A = aquático; AR = arborícola; SA = semi-aquático; F = fossóreo; T =terrícola. Abreviações em letras minúsculas denotam menor importância dentro da categoria.

Grupos/Espécies PA AP Referências para uso do ambienteBoinae

Boa constrictor 0,00 (13) T Cunha, Nascimento e Ávila-Pires (1985), Martins e

Oliveira (1999), Sawaya (2004), Strüssmann (1992) Epicrates cenchria 0,00 (27) T Beebe (1946), Cunha, Nascimento e Ávila-Pires (1985),

Duellman (1978), Zimmerman e Rodrigues (1990)Corallus hortulanus 0,00 (14) AR Marques (1998), Martins e Oliveira (1999)

Eunectes murinus 0,66 (9) A Dixon e Soini (1986), Martins e Oliveira (1999)

Elapinae Micrurus corallinus 0,00 (21) F Marques (1998), observação pessoal M. frontalis 0,00 (6) F Sawaya (2004), Sazima e Abe (1991) M. lemniscatus 0,07 (27) F Dixon e Soini (1986), Duellman (1978), Martins e

Oliveira (1999), Sazima e Abe (1991), Vanzolini (1986) M. surinamensis 0,81 (11) A Duellman (1978), Martins e Oliveira (1999)


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XenodontinaeHydropsini

Helicops modestus 0,94 (17) A Sawaya (2004), Sazima e Martins (1990), Sazima eStrüssmann (1990), D. Pereira (informação pessoal)

H. carinicaudus 0,70 (5) A Marques (1998), Marques e Sazima (2004) H. infrataeniatus 0,77 (26) A M. Di-Bernardo (informação pessoal) H. angulatus 0,99 (88) A Beebe (1946), Duellman (1978), Martins e Oliveira

(1999), Vanzolini (1986) H. polylepis 0,83 (6) A Dixon e Soini (1986), C. Strüssmann (informação

pessoal), C. Nogueira (informação pessoal) Hydrops triangularis 0,95 (19) A Beebe (1946), Dixon e Soini (1986), Ford e Ford (2002),

Martins e Oliveira (1999), Vanzolini (1986)Pseudoeryx plicatilis 0,75 (8) A Dixon e Soini (1986), C. Strüssmann (informação

pessoal), R. A. K. Ribeiro (informação pessoal), M. T.Rodrigues (informação pessoal)

Elapomorphini

Elapomorphus quinquelineatus - -Phalotris mertensi 0,00 (7) F Sawaya (2004) Apostolepis assimilis 0,00 (5) F H. Ferrarezzi (informação pessoal), observação pessoal

TachymeniniThamnodynastes strigatus 0,07 (30) T, ar Bernarde, Kokubum e Marques (2000), Bizerra (1998)Tomodon dorsatus 0,00 (45) T Bizerra (1998), Marques (1998)Gomesophis brasiliensis 0,66 (6) A Gomes (1918), M. T. Rodrigues (informação pessoal)Ptychophis flavovirgatus 0,82 (11) A Lema e Deiques (1992), Porto e Caramaschi (1988)

Xenodontini Liophis frenata 0,87 (8) A G. Puorto (informação pessoal), H. Ferrarezzi

(informação pessoal) L. cobella 0,71 (7) A Duellman (1978), Ford e Ford (2002), M. T. Rodrigues

(informação pessoal) L. miliaris 0,68 (19) A Marques (1998), Marques e Sazima (2004), Marques e

Souza (1992) L. poecilogyrus 0,00 (51) T Sawaya (2004), Strüssmann (1992) L. reginae 0,00 (28) T Duellman (1978), Martins e Oliveira (1999) Xenodon neuwiedii 0,00 (42) T Marques (1998) Erythrolamprus aesculapii 0,00 (31) T Dixon e Soini (1986), Duellman (1978), Marques (1998),

Sazima e Abe (1991), Zimmerman e Rodrigues (1990)PseudoboiniOxyrhopus guibei 0,00 (50) T Sawaya (2004), Sazima e Abe (1990)Pseudoboa nigra 0,00 (7) T Strüssmann (1992)Clelia quimi 0,00 (3) T Franco, Marques e Puorto (1997)

Outros Xenodontinae Heterodon platirhinos 0,00 (11) T Platt (1969)Sordellina punctata 0,31 (13) SA D. Pereira (informação pessoal), R. A. Moraes

(informação pessoal) Hydrodynastes gigas 0,47 (46) SA Strüssmann (1992), O. A. V. Marques (informação

pessoal) H. bicinctus 1,00 (1) SA M. Martins (informação pessoal), M. T. Rodrigues

(informação pessoal)

Dipsadinae Leptodeira annulata 0,00 (36) T, ar Vitt (1996)

Continuação da Tabela 1.


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4.2 Biometria

4.2.1 Tamanho do corpo

O tamanho médio do corpo foi variável (Tabela 2 e Figura 4) e significativamente

diferente entre espécies e entre aquelas com diferentes hábitos (uso do ambiente) dentro de

Elapinae e Xenodontinae (Tabela 3). Dentro de cada tribo de Xenodontinae, o tamanho do

corpo também foi significativamente diferente entre espécies e entre aquelas com diferentes

hábitos, exceto para representantes terrícolas e aquáticos de Xenodontini (Tabela 3). As

espécies de Boinae não foram incluídas nessas análises devido às amostras serem

constituídas de indivíduos imaturos.

Dentro de algumas linhagens, algumas serpentes aquáticas tenderam a apresentar

menor tamanho corporal (e.g., Elapinae e Tachymenini; Figura 4). Entretanto, dentre os

Hydropsini, embora as espécies de Helicops e Hydrops triangularis apresentem tamanho

pequeno ou médio, Pseudoeryx plicatilis está entre as maiores espécies analisadas. Entre os

representantes semi-aquáticos, as espécies de Hydrodynastes foram as maiores analisadas

dentro da amostra, enquanto que Sordellina punctata apresentou tamanho de corpo próximo

ao encontrado para as menores Helicops.


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Tabela 2. Comprimento rostro-cloacal médio (CRCm) e desvio-padrão (DP) para as espécies deserpentes estudadas. O número de espécies está indicado entre parênteses. O CRC foi tomado emmilímetros. * = serpentes imaturas.

Grupos/Espécies CRCm DPBoinae Boa constrictor * 741,4 (23) 304 Epicrates cenchria* 695,2 (28) 324Corallus hortulanus 1399 (21) 258

Eunectes murinus* 1.178,4 (25) 371Elapinae

Micrurus corallinus 702,8 (22) 106 M. frontalis 777 (32) 119 M. lemniscatus 982 (35) 245 M. surinamensis 683 (24) 202

Xenodontinae

Hydropsini Helicops modestus 401,3 (27) 57 H. carinicaudus 655,8 (34) 127 H. infrataeniatus 510,8 (29) 107 H. angulatus 484 (23) 74 H. polylepis 539,7 (17) 169 Hydrops triangularis 542,3 (20) 107Pseudoeryx plicatilis 775,2 (13) 312

Elapomorphini Elapomorphus quinquelineatus 661 (29) 106Phalotris mertensi 943 (29) 199

Apostolepis assimilis 518,9 (30) 73

TachymeniniThamnodynastes strigatus 501 (33) 84Tomodon dorsatus 491,2 (28) 64Gomesophis brasiliensis 350,2 (40) 58Ptychophis flavovirgatus 340,8 (28) 74

Xenodontini Liophis frenata 619,3 (31) 146 L. cobella 477,4 (30) 80 L. miliaris 659 (32) 151 L. poecilogyrus 489 (30) 95 L. reginae 527,1 (39) 79

Xenodon neuwiedii 566,5 (18) 55 Erythrolamprus aesculapii 739,2 (30) 90Pseudoboini

Oxyrhopus guibei 866,9 (34) 144Pseudoboa nigra 882,1 (35) 127Clelia quimi 809,3 (33) 149

Outros Xenodontinae Heterodon platirhinos 445 (14) 96Sordellina punctata 414,9 (31) 89

Hydrodynastes gigas 1.346,4 (33) 276 H. bicinctus 1.113,7 (22) 262

Dipsadinae

Leptodeira annulata 540,4 (29) 113


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Figura 4. Variação do comprimento rostro-cloacal nas espécies analisadas (exceto representantes deBoinae). Linhas dentro das caixas = médias; caixas = desvios-padrão; barras verticais = valoresmínimos e máximos. Acima de cada espécie é indicado o tipo de ambiente utilizado: A = aquático; SA= semi-aquático; F = fossóreo; T = terrícola. Abreviações: Hmod = Helicops modestus, Hinf = H.infrataeniatus, Hcar = H. carinicaudus, Hang = H. angulatus, Hpol = H. polylepis, Ppli = Pseudoeryx plicatilis,Hytr = Hydrops triangularis, Spun = Sordellina punctata, Aass = Apostolepis assimilis, Equi = Elapomorphusquinquelineatus, Pmer = Phalotris mertensi, Gbra = Gomesophis brasiliensis, Pfla = Ptychophis flavovirgatus,Tdor = Tomodon dorsatus, Tstr = Thamnodynastes strigatus, Lcob = Liophis cobella, Lfre = L. frenata, Lmil =

L. miliaris, Lpoe = L. poecilogyrus, Lreg = L. reginae, Eaes = Erythrolamprus aesculapii, Xnew = Xenodonneuwiedii, Hydg = Hydrodynastes gigas, Hydb = H. bicinctus, Ogui = Oxyrhopus guibei, Pnig = Pseudoboanigra, Cqui = Clelia quimi, Hpla = Heterodon platyrhinus, Lann = Leptodeira annulata, Msur = Micrurussurinamensis, Mlem = M. lemniscatus, Mfro = M. frontalis, Mcor = M. corallinus.

Tabela 3. Resultados da análise de variância para as comparações de tamanho do corpo (CRC) entreespécies e entre espécies de hábitos distintos (aquático, terrícola e/ou semi-aquático) em cada grupoanalisado.

Grupos comparados df N F PElapinae

Espécies 3 90 15,01


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4.2.2 Forma do corpo

Os resultados da análise de componentes principais (Tabelas 4 e 5, Figura 5) sobre as

12 variáveis relativas da forma do corpo (resíduos das regressões; ver Métodos) ilustram

diferenças entre as espécies de Boinae. Da variação total dos dados (12 eixos), os dois

primeiros eixos (componentes principais) explicam 81,91% da variância (Tabela 4). O eixo 1

(56,82% da variância), ilustra um gradiente relacionado principalmente ao aumento no

diâmetro do olho, no comprimento da cauda, na largura da escama ventral (sentido dos

valores positivos), no tamanho da cabeça (comprimento, largura e altura) e robustez (massa e

circunferência do corpo) (sentido dos valores negativos). O eixo 2 (25,09% da variância)

ilustra um gradiente relacionado principalmente ao aumento das distâncias entre os olhos,

entre as narinas, entre o rostro e as narinas e entre o rostro e os olhos no sentido dos valores

negativos (Tabela 5 e Figura 5).

Boa constrictor e Eunectes murinus se destacam por apresentarem maior robustez e

tamanho relativo da cabeça. Eunectes murinus ainda difere das demais por apresentar as

narinas e os olhos relativamente mais próximos entre si, no dorso da cabeça, menor diâmetro

do olho e escama ventral mais estreita. Corallus hortulanus se destaca por apresentar,

principalmente, cauda relativamente longa e menor robustez.

Tabela 4. Autovalores e porcentagens da variância explicada e acumulada pelos primeiros setecomponentes principais (eixos 1 a 7) da Análise de Componentes Principais (ACP) para as 12variáveis relativas da forma do corpo entre as espécies de Boinae.

Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3 Eixo 4 Eixo 5 Eixo 6 Eixo 7Autovalores 6,82 3,01 0,59 0,54 0,31 0,21 0,15Porcentagem 56,82 25,09 4,90 4,46 2,57 1,73 1,25Porcentagem acumulada 56,82 81,91 86,81 91,28 93,85 95,58 96,83


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Tabela 5. Autovetores dos primeiros sete componentes principais (eixos 1 a 7) da Análise deComponentes Principais (ACP) para as 12 variáveis relativas da forma do corpo entre as espécies deBoinae. Valores em negrito indicam os autovetores mais importantes para os dois primeiros eixos (1 e2). Abreviações: IN = distância entre as narinas, RN = entre o rostro e as narinas, IO = entre os olhos, RO =entre o rostro e os olhos, Olho = diâmetro dos olhos, Ccab = comprimento da cabeça, Lcab = largura da cabeça,Acab = altura da cabeça, CC = comprimento da cauda, M = massa do corpo, Lev = largura da escama ventral,Circ = circunferência do corpo.

Caracteres Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3 Eixo 4 Eixo 5 Eixo 6 Eixo 7IN 0,21 -0,45 0,18 -0,06 -0,02 -0,27 -0,17RN -0,14 -0,44 -0,11 0,54 0,53 0,39 0,17IO 0,11 -0,52 0,05 0,18 -0,35 -0,23 -0,13RO 0,24 -0,41 -0,06 -0,14 -0,14 0,03 0,11Olho 0,32 0,05 0,64 -0,08 0,18 0,21 0,39Ccab -0,35 -0,06 -0,06 -0,31 -0,16 0,48 -0,22Lcab -0,32 -0,18 0,21 0,08 -0,56 0,40 0,16Acab -0,32 -0,13 0,49 -0,12 0,33 -0,07 -0,60CC 0,29 0,25 0,42 0,30 -0,21 0,20 -0,18M -0,36 -0,05 0,16 -0,23 0,13 -0,19 0,26Lev 0,30 -0,21 -0,09 -0,62 0,17 0,29 0,08Circ -0,35 -0,07 0,22 -0,06 -0,06 -0,36 0,46

Figura 5. Diagrama de ordenação (“biplot”) dos indivíduos (pontos) e espécies de Boinae analisadas

em relação a 12 variáveis relativas da forma do corpo (resíduos de regressão; setas) ao longo do 1o

e 2o

eixos da análise de componentes principais (ACP). As abreviações das variáveis (setas) são as mesmasda Tabela 5. Abreviações das espécies: Chor = Corallus hortulanus, Emur = Eunectes murinus, Ecen = Epicrates cenchria, Bcon = Boa constrictor . Escala dos vetores = 1.0.

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6

Chor Emur Ecen Bcon

RN

IOIN

RO

Olho

Lev

Ccab

AcabLcab

CC

M

Circ

Eixo 2

Eixo 1


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Diferenças na forma relativa do corpo entre as espécies de Elapinae também são

ilustradas pelos resultados da análise de componentes principais (Tabelas 6 e 7 e Figura 6).

Da variação total dos dados (12 eixos), os dois primeiros eixos (componentes principais)

explicam 63,79% da variância (Tabela 6). O eixo 1 (43,7% da variância), ilustra um gradiente

relacionado principalmente ao aumento na distância entre o rostro e as narinas (sentido dos

valores positivos), no tamanho da cabeça, no comprimento da cauda e na robustez (sentido

dos valores negativos). O eixo 2 (20,09% da variância) ilustra um gradiente relacionado

principalmente ao aumento nas distâncias entre os olhos, entre as narinas, entre o rostro e os

olhos, no diâmetro do olho e na largura da escama ventral no sentido dos valores positivos

(Tabela 7 e Figura 6).

As três espécies fossóreas apresentaram forma do corpo semelhante. Micrurus

surinamensis se destaca principalmente por apresentar maior robustez e maiores tamanhos

relativos de cauda e cabeça. Também é espécie que apresenta as narinas e os olhos

relativamente mais próximos entre si, no dorso da cabeça.

Tabela 6. Autovalores e porcentagens da variância explicada e acumulada pelos primeiros setecomponentes principais (eixos 1 a 7) da Análise de Componentes Principais (ACP) para as 12variáveis relativas da forma do corpo entre espécies de Elapinae.



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Tabela 7. Autovetores dos primeiros sete componentes principais (eixos 1 a 7) da Análise deComponentes Principais (ACP) para as 12 variáveis relativas da forma do corpo entre espécies deElapinae. Valores em negrito indicam os autovetores mais importantes para os dois primeiros eixos (1e 2). As abreviações das variáveis são as mesmas da Tabela 5.

Caracteres Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3 Eixo 4 Eixo 5 Eixo 6 Eixo 7IN 0,22 0,44 -0,13 0,07 0,43 0,05 -0,34RN 0,28 0,22 -0,25 0,36 0,11 -0,66 0,41IO 0,14 0,53 0,11 0,04 0,24 0,43 -0,05RO 0,04 0,37 -0,34 0,27 -0,77 0,16 -0,14Olho -0,09 0,39 0,14 -0,71 -0,21 -0,46 -0,18Ccab -0,39 0,09 0,23 0,11 -0,07 0,06 0,30Lcab -0,40 0,09 0,05 0,18 -0,03 0,05 -0,03Acab -0,40 0,14 -0,02 0,08 0,06 0,00 0,07CC -0,34 -0,15 -0,15 0,30 0,13 -0,32 -0,69M -0,35 0,17 -0,33 -0,08 0,18 0,04 0,18

Lev -0,06 0,25 0,72 0,34 -0,05 -0,20 -0,00Circ -0,36 0,17 -0,26 -0,12 0,18 -0,01 0,24

Figura 6. Diagrama de ordenação (“biplot”) dos indivíduos (pontos) e espécies de Elapinae analisadas

em relação a 12 variáveis relativas da forma do corpo (resíduos de regressão; setas) ao longo do 1o e 2o eixos da análise de componentes principais (ACP). As abreviações das espécies são as mesmas daFigura 4. As abreviações das variáveis (setas) são as mesmas da Tabela 5. Escala dos vetores = 1.0.

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6

Mcor Mlem Msur Mfro

IO

INRO

RN

CC

MCirc

AcabCcab

Lcab

Lev

Olho

Eixo 2

Eixo 1


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Os resultados da análise de componentes principais (Tabelas 8 e 9) sobre as 12

variáveis relativas ilustram diferenças na forma relativa do corpo entre espécies (Figura 7),

grupos filogenéticos (Figura 8) e grupos de espécies (quanto ao uso do ambiente) de

Xenodontinae (Figura 9). Nas figuras 8 e 9 os pontos relativos aos indivíduos não estão

representados. Da variação total dos dados (12 eixos), os dois primeiros eixos (componentes

principais) explicam 72,34% da variância (Tabela 8). O eixo 1 (45,87% da variância), ilustra

um gradiente relacionado principalmente ao aumento no tamanho da cabeça, no comprimento

da cauda e na robustez no sentido dos valores negativos. O eixo 2 (26,47% da variância)

ilustra um gradiente relacionado principalmente ao aumento das distâncias entre as narinas,

entre os olhos, entre o rostro e as narinas, entre o rostro e os olhos, no diâmetro do olho e na

largura da escama ventral no sentido dos valores positivos (Tabela 9 e Figuras 7, 8 e 9).

Pelo menos quatro grupos de espécies apresentaram características próprias de

morfologia. Em um dos grupos estão as serpentes fossóreas de Elapomorphini, com cabeça e

cauda relativamente pequena e menor massa, circunferência do corpo e diâmetro relativo do

olho (Figuras 7, 8 e 9).

Outro grupo comporta as espécies aquáticas de Hydropsini, com as narinas e os olhos

relativamente mais próximos entre si e em posição mais anterior no dorso da cabeça (Figuras

7 e 8). Em relação à maioria das outras espécies, essas serpentes também apresentaram maior

robustez e tamanho relativo da cabeça, bem como menor largura relativa da escama ventral. Hydrops triangularis ficou em posição intermediária entre as outras espécies de Hydropsini e

os representantes de Elapomorphini (Figura 7). Gomesophis brasiliensis e Ptychophis

flavovirgatus (aquáticas) também apresentam as narinas e os olhos relativamente mais

próximos entre si, maior robustez e menor largura relativa da escama ventral, diferindo dos

representantes terrícolas de Tachymenini (Figura 7).


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33

Um terceiro grupo comporta as espécies terrícolas, aquáticas e a semi-aquática

(Sordellina punctata) com morfologia generalizada, incluindo os representantes de

Pseudoboini e Xenodontini (Figuras 7, 8 e 9).

O último grupo inclui as duas espécies de Hydrodynastes, Thamnodynastes strigatus e

Heterodon platyrhinus, com cabeça maior e maior robustez relativa em comparação às

espécies terrícolas, aquáticas e a semi-aquática mencionada acima (Figuras 7, 8 e 9).

Tabela 8. Autovalores e porcentagens da variância explicada e acumulada pelos primeiros setecomponentes principais (eixos 1 a 7) da Análise de Componentes Principais (ACP) para as 12variáveis relativas de forma do corpo entre espécies de Xenodontinae.


Tabela 9. Autovetores dos primeiros sete componentes principais (eixos 1 a 7) da Análise deComponentes Principais (ACP) para as 12 variáveis relativas de forma do corpo entre espécies deXenodontinae. Valores em negrito indicam os autovetores mais importantes para os dois primeiroseixos (1 e 2). As abreviações das variáveis são as mesmas da Tabela 5.

Caracteres Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3 Eixo 4 Eixo 5 Eixo 6 Eixo 7IN 0,31 0,34 0,12 0,03 -0,13 0,09 0,07RN 0,25 0,35 0,30 0,11 0,11 -0,12 -0,73IO 0,26 0,31 0,31 -0,26 -0,32 0,42 0,40RO 0,22 0,41 -0,06 -0,32 -0,11 -0,45 0,01Olho -0,05 0,37 -0,50 -0,36 0,59 0,35 -0,03Ccab -0,37 0,22 0,00 0,27 -0,12 0,16 -0,17Lcab -0,37 0,20 0,08 0,10 -0,22 0,31 -0,06Acab -0,36 0,25 0,13 0,07 -0,04 0,22 -0,11CC -0,28 0,22 -0,46 -0,12 -0,45 -0,35 0,01M -0,31 0,11 0,47 -0,08 0,47 -0,30 0,33Lev 0,14 0,37 -0,19 0,72 0,16 -0,16 0,38Circ -0,36 0,15 0,23 -0,24 -0,04 -0,26 0,05


35/103

34

Figura 7. Diagrama de ordenação (“biplot”) dos indivíduos (pontos) e espécies de Xenodontinaeanalisadas em relação a 12 variáveis relativas de forma do corpo (resíduos de regressão; setas) aolongo do 1o e 2o eixos da análise de componentes principais (ACP). As abreviações das espécies são asmesmas da Figura 4. As abreviações das variáveis (setas) são as mesmas da Tabela 5. Escala dosvetores = 0.5.

-0.25

-0.2

-0.15

-0.1

-0.05

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

-0.25 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25

Aass Pmer Equi Hmod Hcar Hinf Hang Hpol Hytr Ppli Spun Cqui Pnig Ogui Hydb

Hydg Tstr Tdor Pfla Gbra Xnew Eaes Lreg Lpoe Lmil Lcob Lfre Lann Hpla

LevRO

RN IO

IN

Olho

CC Acab

Ccab

Lcab

Circ

M

Eixo 1

Eixo 2


36/103

35

Figura 8. Diagrama de ordenação (“biplot”) dos grupos filogenéticos (polígonos) de Xenodontinae emrelação a 12 variáveis relativas de forma do corpo (resíduos de regressão; setas) ao longo do 1o e 2o eixos da análise de componentes principais (ACP). ▬▬ = Hydropsini; ... = Elapomorphini; --- =Tachymenini; ▬ . ▬ = Pseudoboini; ▬▬- = Xenodontini; ... = Hydrodynastes; --- = Heterodon

platyrhinus; ▬▬ = Leptodeira annulata; ▬ .. ▬ = Sordellina punctata. As abreviações dasvariáveis (setas) são as mesmas da Tabela 5. Escala dos vetores = 0.5.

-0.25

-0.2

-0.15

-0.1

-0.05

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

-0.25 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25

Lev

RO

RN IOIN

Olho

CC

Acab

Ccab

LcabCirc

M

Eixo 2

Eixo 1


37/103

36

Figura 9. Diagrama de ordenação (“biplot”) dos grupos ecológicos (tipo de ambiente utilizado; polígonos) de Xenodontinae em relação a 12 variáveis relativas de forma do corpo (resíduos deregressão; setas) ao longo do 1o e 2o eixos da análise de componentes principais (ACP). ▬▬ =serpentes aquáticas; .... = serpentes fossóreas; ▬▬ = serpentes terrícolas; --- = Serpentes semi-aquáticas.As abreviações das variáveis (setas) são as mesmas da Tabela 5. Escala dos vetores = 0.5.

-0.25

-0.2

-0.15

-0.1

-0.05

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

-0.25 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25

Lev

RO

RN IOIN

Olho

CC Acab

Ccab

LcabCirc

M

Eixo 2

Eixo 1


38/103

37

As distribuições das 12 variáveis relativas da forma do corpo entre as espécies de

Boinae estão ilustradas nas figuras 10 a 13. A análise de covariância detectou diferenças

significativas entre espécies e entre aquelas de diferentes hábitos (uso do ambiente) para todas

as variáveis (Tabelas 10 a 21). As distâncias entre as narinas, entre os olhos, entre o rostro e

as narinas, entre o rostro e os olhos e a largura da escama ventral são significativamente

menores em Eunectes murinus. Boa constrictor e Eunectes murinus não diferiram quanto ao

tamanho da cabeça (comprimento, largura e altura) ou robustez (massa e circunferência).

Corallus hortulanus apresentou menor cabeça e robustez. Eunectes murinus e Epicrates

cenchria não diferiram em relação ao diâmetro do olho e comprimento da cauda. A cauda e o

diâmetro do olho são significativamente maiores em Corallus hortulanus e menores em Boa

constrictor .

Para as espécies de Elapinae, as distribuições das 12 variáveis relativas da forma do

corpo estão ilustradas nas figuras 14 a 17. Diferenças significativas entre espécies e entre

aquelas de diferentes hábitos foram encontradas para a maioria das variáveis (Tabelas 10 a

21). Micrurus surinamensis apresentou menores distâncias entre as narinas, entre os olhos e

entre o rostro e as narinas. A distância entre o rostro e os olhos não diferiu entre as espécies

ou entre espécies de diferentes hábitos. A largura da escama ventral e o diâmetro do olho,

embora sejam distintas entre espécies, não diferiram significativamente entre a espécie

aquática e as fossóreas. Micrurus surinamensis diferiu significativamente das outras espéciesem relação à robustez, tamanho de cabeça e comprimento de cauda.

A forma do corpo também diferiu entre as espécies de Xenodontinae analisadas. Para

essas espécies, as distribuições das 12 variáveis relativas da forma do corpo estão ilustradas

nas figuras 18 a 21. Os resultados das análises de covariância, nas comparações entre espécies

e entre espécies de diferentes hábitos, revelam diferenças significativas para a maioria das

variáveis (Tabelas 10 a 21).


39/103

38

As distâncias entre as narinas, entre os olhos, entre o rostro e as narinas, entre o rostro

e os olhos e a largura da escama ventral foram, em geral, significativamente menores em

espécies aquáticas. Representantes de Hydropsini (todos aquáticos) foram comparados com

Heterodon platyrhinus, Leptodeira annulata, espécies de Pseudoboini (terrícolas) e

Elapomorphini (fossóreas) e apresentaram menores valores para essas variáveis. Espécies

aquáticas e terrícolas, dentro de Tachymenini, apenas não diferiram em relação à distância

entre o rostro e as narinas. Espécies aquáticas e terrícolas, dentro de Xenodontini, apenas não

diferiram em relação à distância entre o rostro e os olhos. As espécies de Hydrodynastes

(semi-aquáticas) somente diferiram das espécies de Pseudoboini (grupo mais próximo na

filogenia) para a distância entre os olhos.

A massa e circunferência do corpo foram, em geral, significativamente maiores nas

espécies aquáticas. A circunferência do corpo apenas não diferiu entre serpentes aquáticas e

terrícolas dentro de Xenodontini. As duas Hydrodynastes são mais robustas que os

representantes de Pseudoboini analisados.

O tamanho da cabeça (comprimento, largura e altura) foi muito variável entre as

espécies de Xenodontinae. Os representantes de Hydropsini apresentaram, em geral, cabeça

maior e diferiram significativamente em comparação a Heterodon platyrhinus, Leptodeira

annulata, espécies de Pseudoboini e Elapomorphini. Espécies terrícolas de Tachymenini

apresentaram cabeça maior em comparação às aquáticas, talvez devido a Gomesophis

brasiliensis possuir cabeça extremamente pequena. Espécies aquáticas e terrícolas, dentro de

Xenodontini, não diferiram em relação ao tamanho da cabeça, embora diferenças entre

espécie sejam evidentes. As duas Hydrodynastes tem cabeça maior que os Pseudoboini

analisados.

O diâmetro do olho também foi variável e significativamente diferente entre espécies e

entre aquelas de diferentes hábitos. Os representantes de Hydropsini apresentaram olho de


40/103

39

diâmetro intermediário aos representantes de Elapomorphini (menor diâmetro) e Pseudoboini,

Heterodon platyrhinus e Leptodeira annulata (maior diâmetro). O diâmetro do olho foi

significativamente menor nas espécies aquáticas dentro de Tachymenini e Xenodontini. As

duas Hydrodynastes também apresentaram olho menor que os Pseudoboini analisados.

O comprimento da cauda é maior nos representantes de Hydropsini e Hydrodynastes

em comparação a espécies terrícolas (comprimento de cauda intermediário) e fossóreas (cauda

curta). Essa variável não diferiu significativamente entre espécies aquáticas e terrícolas dentro

de Tachymenini e Xenodontini.


41/103

40

Figura 10. Variação da distância relativa entre as narinas (a), entre o rostro e as narinas (b) e entre osolhos (c) para as espécies de Boinae analisadas. Linhas dentro das caixas = médias; caixas = desvio- padrão; barras verticais = valores mínimos e máximos. Acima das espécies é indicado o tipo deambiente utilizado: A = aquático; Ar = arbóreo; T = terrícola. As abreviações das espécies são asmesmas da Figura 5.

Emur Ecen Bcon Chor

Espécies

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

D i s t â n c i a r e l a t i v a e n t r e a s n a r

i n a s ( I N )

A

T T

Ar (a)

Emur Ecen Chor Bcon

Espécies

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

D i s t â n c i a r e l a t i v a e n t r e o r o s t r o e a s n a r i n a s ( R N )

T

T

AAr

(b)

Emur Ecen Chor Bcon

Espécies

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

D i s t â n c i a r e l a t i v a e n t r e o s o l h o s ( I O )

T

T

A

Ar

(c)

Emur Ecen Bcon Chor

Espécies

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5


i n a s ( I N )

A

T T

Ar (a)

Emur Ecen Bcon Chor

Espécies

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5


i n a s ( I N )

A

T T

Ar (a)

Emur Ecen Chor Bcon

Espécies

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5


T

T

AAr

(b)

Emur Ecen Chor Bcon

Espécies

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5


T

T

AAr

(b)

Emur Ecen Chor Bcon

Espécies

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4


T

T

A

Ar

(c)

Emur Ecen Chor Bcon

Espécies

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4


T

T

A

Ar

(c)


42/103

41

Figura 11. Variação da distância relativa entre o rostro e os olhos (a), no diâmetro do olho (b) e nocomprimento relativo da cauda (c) para as espécies de Boinae analisadas. Linhas dentro das caixas =médias; caixas = desvio-padrão; barras verticais = valores mínimos e máximos. Acima das espécies éindicado o tipo de ambiente utilizado: A = aquático; Ar = arbóreo; T = terrícola. As abreviações dasespécies são as mesmas da Figura 5.

Emur Ecen Bcon Chor

Espécies

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

D i s t â n c i a r e l a t i v a e n t r e o r o s t r o e o

s o l h o s ( R O )

T T

A

Ar

(d)

Bcon Emur Ecen Chor

Espécies

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

D i â m e t r o r e l a t i v o d o o l h o

T

T

A

Ar (e)

Bcon Emur Ecen Chor

Espécies

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

C o m p

r i m e n t o r e l a t i v o d a c a u d a ( C C )

T

T

A

Ar

(f)

Emur Ecen Bcon Chor

Espécies

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4


s o l h o s ( R O )

T T

A

Ar

(d)

Emur Ecen Bcon Chor

Espécies

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4


s o l h o s ( R O )

T T

A

Ar

(d)

Bcon Emur Ecen Chor

Espécies

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5


T

T

A

Ar (e)

Bcon Emur Ecen Chor

Espécies

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5


T

T

A

Ar (e)

Bcon Emur Ecen Chor

Espécies

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

C o m p


T

T

A

Ar

(f)

Bcon Emur Ecen Chor

Espécies

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

C o m p


T

T

A

Ar

(f)

(a)

(b)

(c)


43/103

42

Figura 12. Variação do comprimento (a), largura (b) e altura relativa da cabeça (c) para as espécies deBoinae analisadas. Linhas dentro das caixas = médias; caixas = desvio-padrão; barras verticais =valores mínimos e máximos. Acima das espécies é indicado o tipo de ambiente utilizado: A =aquático; Ar = arbóreo; T = terrícola. As abreviações das espécies são as mesmas da Figura 5.

Chor Ecen Emur Bcon

Espécies

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

C o m p r i m e n t o r e l a t i v o d a c a b e ç a ( C c a b )

A

T

T

Ar

(a)

Chor Ecen Emur Bcon

Espécies

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

L a r g u r a r e l a t i v a d a c a b e ç a ( L c a b )

AT

TAr

(b)

Chor Ecen Emur Bcon

Espécies

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

A l t u r a

r e l a t i v a d a c a b e ç a ( A c a b )

A

TT

Ar

(c)

Chor Ecen Emur Bcon

Espécies

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4


A

T

T

Ar

(a)

Chor Ecen Emur Bcon

Espécies

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4


A

T

T

Ar

(a)

Chor Ecen Emur Bcon

Espécies

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4


AT

TAr

(b)

Chor Ecen Emur Bcon

Espécies

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4


AT

TAr

(b)

Chor Ecen Emur Bcon

Espécies

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

A l t u r a


A

TT

Ar

(c)

Chor Ecen Emur Bcon

Espécies

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

A l t u r a


A

TT

Ar

(c)


44/103

43

Figura 13. Variação da largura relativa da escama ventral (a), da circunferência (b) e da massa relativado corpo (c) para as espécies de Boinae analisadas. Linhas dentro das caixas = médias; caixas =desvio-padrão; barras verticais = valores mínimos e máximos. Acima das espécies é indicado o tipo deambiente utilizado: A = aquático; Ar = arbóreo; T = terrícola. As abreviações das espécies são asmesmas da Figura 5.

Emur Bcon Ecen Chor

Espécies

-0,7

-0,6

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

L a r g u r a r e l a t i v a d a e s c a m a v e n t r a l ( L e v )

A

T

T

Ar

(d)

Chor Ecen Emur Bcon

Espécies

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

C i r c u n f e r ê n c i a r e l a t i v a ( C i r c )

AT

T

Ar

(e)

Chor Ecen Bcon Emur

Espécies

-1,4

-1,2

-1,0

-0,8-0,6

-0,4

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

M a s s a r e l a t i v a ( M )

A

T

Ar

T(f)

Emur Bcon Ecen Chor

Espécies

-0,7

-0,6

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5


A

T

T

Ar

(d)

Emur Bcon Ecen Chor

Espécies

-0,7

-0,6

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5


A

T

T

Ar

(d)

Chor Ecen Emur Bcon

Espécies

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5


AT

T

Ar

(e)

Chor Ecen Emur Bcon

Espécies

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5


AT

T

Ar

(e)

Chor Ecen Bcon Emur

Espécies

-1,4

-1,2

-1,0

-0,8-0,6

-0,4

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4


A

T

Ar

T(f)

Chor Ecen Bcon Emur

Espécies

-1,4

-1,2

-1,0

-0,8-0,6

-0,4

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4


A

T

Ar

T(f)

(a)

(b)

(c)

Kg

Kg


45/103

44

Figura 14. Variação da distância relativa entre as narinas (a), entre o rostro e as narinas (b) e entre osolhos (c) para as espécies de Elapinae analisadas. Linhas dentro das caixas = médias; caixas = desvio- padrão; barras verticais = valores mínimos e máximos. Acima das espécies é indicado o tipo deambiente utilizado: A = aquático; F = fossóreo. As abreviações das espécies são as mesmas da Figura4.

Msur Mle m Mcor Mfro

Espécies

-0 ,4

-0 ,3

-0 ,2

-0 ,1

0 ,0

0 ,1

0 ,2

D i s t â n c i a r e l a t i v a e n t r e a s n a

r i n a s ( I N ) F

F FA(a)

Msur Mcor Mfro Mlem

Espécies

-0,6

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

D i s t â n c i a r e l a t i v a e n t r e o r o s t r o e a s n a r i n a s

( R N )

F F

F

A

(b)

Msur Mlem Mcor Mfro

Espécies

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

D

i s t â n c i a r e l a t i v a e n t r e o s o l h o s ( I O )

F

F

F

A

(c)


Espécies

-0 ,4

-0 ,3

-0 ,2

-0 ,1

0 ,0

0 ,1

0 ,2


r i n a s ( I N ) F

F FA(a)


Espécies

-0 ,4

-0 ,3

-0 ,2

-0 ,1

0 ,0

0 ,1

0 ,2


r i n a s ( I N ) F

F FA(a)

Msur Mcor Mfro Mlem

Espécies

-0,6

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4


( R N )

F F

F

A

(b)

Msur Mcor Mfro Mlem

Espécies

-0,6

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4


( R N )

F F

F

A

(b)

Msur Mlem Mcor Mfro

Espécies

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

D


F

F

F

A

(c)

Msur Mlem Mcor Mfro

Espécies

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

D


F

F

F

A

(c)


46/103

45

Figura 15. Variação da distância relativa entre o rostro e os olhos (a), do diâmetro do olho (b) e docomprimento relativo da cauda (c) para as espécies de Elapinae analisadas. Linhas dentro das caixas =médias; caixas = desvio-padrão; barras verticais = valores mínimos e máximos. Acima das espécies éindicado o tipo de ambiente utilizado: A = aquático; F = fossóreo. As abreviações das espécies são asmesmas da Figura 4.

Msur Mcor Mlem Mfro

Espécies

-0,16

-0,14

-0,12

-0,10

-0,08

-0,06

-0,04

-0,02

0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

D i s t â n c i a r e l a t i v a e n t r e o r o s t r o e

o s o l h o s ( R O )

F

F F

A

(d)

Mlem Mcor Msur Mfro

Espécies

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4


F

FF

A(e)

Mfro Mlem Mcor Msur

Espécies

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

C o m p r i m e n t o r e l a t i v o d a c a u d a ( C C )

F

F F

A(f)

Msur Mcor Mlem Mfro

Espécies

-0,16

-0,14

-0,12

-0,10

-0,08

-0,06

-0,04

-0,02

0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10



F

F F

A

(d)

Msur Mcor Mlem Mfro

Espécies

-0,16

-0,14

-0,12

-0,10

-0,08

-0,06

-0,04

-0,02

0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10



F

F F

A

(d)

Mlem Mcor Msur Mfro

Espécies

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4


F

FF

A(e)

Mlem Mcor Msur Mfro

Espécies

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4


F

FF

A(e)

Mfro Mlem Mcor Msur

Espécies

-0,8

-0,6

-

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Dissertação Serpentes