36
1 I. PENDAHULUAN A. Latar Belakang Kebutuhan makanan khususnya beras semakin meningkat seiring dengan bertambahnya jumlah penduduk. Hal ini menyebabkan adanya pemenuhan kebutuhan konsumsi beras yang tinggi. Bahan makanan ini merupakan makanan pokok bagi sebagian besar penduduk Indonesia. Upaya pemenuhan kebutuhan konsumsi beras akan terhambat apabila terjadi gangguan dari hama dan penyakit yang menyerang tanaman padi. Hawar pelepah merupakan penyakit penting pada tanaman padi. Penyakit ini merusak pelepah, sehingga untuk menemukan dan mengenali penyakit, perlu dibuka kanopi pertanaman. Penyakit hawar pelepah padi menyebabkan tanaman menjadi mudah rebah, makin awal terjadi kerebahan, makin besar kehilangan yang diakibatkan oleh jamur tersebut. Penyakit ini menyebabkan gabah kurang terisi penuh atau bahkan hampa. Hawar pelepah terjadi umumnya saat tanaman mulai membentuk anakan sampai menjelang panen. Namun demikian, penyakit ini juga dapat terjadi pada tanaman muda. Penyakit disebabkan oleh jamur Rhizoctonia solani, dengan gejala awal berupa bercak oval atau bulat berwarna putih pucat pada pelepahnya. Dalam keadaan yang menguntungkan (lembab), penyakit dapat mencapai daun bendera. Patogen bertahan hidup dan menyebar dengan bantuan struktur tahan yang disebut sklerotium (Puslitbang Tanaman Pangan, 2007). Pada umumnya penyakit ini berawal saat tanaman mencapai stadium anakan, tetapi dalam keadaan yang cocok, gejala dapat muncul lebih awal pada saat tanaman padi berumur 20 HST (Hari Setelah Tanam). Suhu dan kelembaban tinggi, pupuk nitrogen yang tinggi, dan penanaman varietas yang rentan sangat mendukung perkembangan penyakit di lapangan. Daun yang basah dan kontak antar tanaman dan antar daun mendukung penyebaran penyakit. Patogen juga dapat menyebar melalui air irigasi atau melalui perpindahan tanah saat persiapan tanam. Selain tanaman padi, patogen dapat bertahan pada jeruk, kubis-kubisan, sayuran, kacang-kacangan, waluh, kacang tanah, cabe, wortel, kedelai, kapas, digilib.uns.ac.id pustaka.uns.ac.id commit to users

pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

  • Upload
    doantu

  • View
    227

  • Download
    1

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

1

1

I. PENDAHULUAN

A. Latar Belakang

Kebutuhan makanan khususnya beras semakin meningkat seiring dengan

bertambahnya jumlah penduduk. Hal ini menyebabkan adanya pemenuhan

kebutuhan konsumsi beras yang tinggi. Bahan makanan ini merupakan makanan

pokok bagi sebagian besar penduduk Indonesia. Upaya pemenuhan kebutuhan

konsumsi beras akan terhambat apabila terjadi gangguan dari hama dan penyakit

yang menyerang tanaman padi.

Hawar pelepah merupakan penyakit penting pada tanaman padi. Penyakit

ini merusak pelepah, sehingga untuk menemukan dan mengenali penyakit, perlu

dibuka kanopi pertanaman. Penyakit hawar pelepah padi menyebabkan tanaman

menjadi mudah rebah, makin awal terjadi kerebahan, makin besar kehilangan

yang diakibatkan oleh jamur tersebut. Penyakit ini menyebabkan gabah kurang

terisi penuh atau bahkan hampa. Hawar pelepah terjadi umumnya saat tanaman

mulai membentuk anakan sampai menjelang panen. Namun demikian, penyakit

ini juga dapat terjadi pada tanaman muda. Penyakit disebabkan oleh jamur

Rhizoctonia solani, dengan gejala awal berupa bercak oval atau bulat berwarna

putih pucat pada pelepahnya. Dalam keadaan yang menguntungkan (lembab),

penyakit dapat mencapai daun bendera. Patogen bertahan hidup dan menyebar

dengan bantuan struktur tahan yang disebut sklerotium (Puslitbang Tanaman

Pangan, 2007).

Pada umumnya penyakit ini berawal saat tanaman mencapai stadium

anakan, tetapi dalam keadaan yang cocok, gejala dapat muncul lebih awal pada

saat tanaman padi berumur 20 HST (Hari Setelah Tanam). Suhu dan kelembaban

tinggi, pupuk nitrogen yang tinggi, dan penanaman varietas yang rentan sangat

mendukung perkembangan penyakit di lapangan. Daun yang basah dan kontak

antar tanaman dan antar daun mendukung penyebaran penyakit. Patogen juga

dapat menyebar melalui air irigasi atau melalui perpindahan tanah saat persiapan

tanam. Selain tanaman padi, patogen dapat bertahan pada jeruk, kubis-kubisan,

sayuran, kacang-kacangan, waluh, kacang tanah, cabe, wortel, kedelai, kapas,

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 2: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

2

2

barley, sledri, tomat, sorgum, gandum, tulip, dan jagung (Suparyono, 2009).

Di lapang jamur patogen tumbuhan (termasuk di dalamnya R. solani)

memiliki banyak strain. Strain tersebut memiliki tingkat virulensi yang berbeda

termasuk pula dalam tingkat kerusakan atau kerugian yang ditimbulkan. R. solani

yang menyerang padi pada musim tanam pada tahun 1997 menimbulkan

kerusakan sebesar 0,5 ha (kategori tinggi) di Kabupaten Tator, pada tahun 1997-

1998 menyebabkan kerusakan sebesar 1 ha (kategori ringan) di Kabupaten

Soppeng, saat musim tanam tahun 2000 kerusakan akibat jamur tersebut

menyebakan kerusakan sebesar 4 ha di Kabupaten Enrekang dan 11 ha di

Kabupaten Tator, serta musim tanam tahun 2001 menyebabkan kerusakan di

Kabupaten Luwu sebesar 1 ha (Anonim, 1998;1999;2000;2001 cit. Syatrawati,

2005). Selama ini pengendalian yang dilakukan untuk penyakit damping off hanya

dengan menggunakan fungisida.

Pestisida tidak hanya berdampak merugikan pada kesehatan manusia dan

lingkungan, tetapi juga pada lahan pertanian dan menyebabkan produk pertanian

tidak aman dikonsumsi. Penggunaan pestisida dalam ekosistem pertanian telah

mengakibatkan berbagai kerusakan dan pencemaran lingkungan yang berdampak

pada musnahnya keanekaragaman spesies dalam ekosistem, sehingga dengan

adanya dampak yang terjadi, perlu adanya pembatasan atau penggunaan pestisida

serta pengendalian secara hayati dalam upaya mengembalikan fungsi ekologis

pada suatu agroekosistem.

Penelitian ini penting dilakukan untuk mempelajari karakter biologi isolat

jamur R. solani yang telah dikoleksi di lapang, mengevaluasi virulensi dari isolat-

isolat R. solani yang telah dikoleksi di lapang, menganalisis hubungan antara

karakter biologi dengan tingkat virulensi dari isolat-isolat R. solani yang telah

dikoleksi, dan mempelajari karakter biologi R. solani yang memiliki tingkat

virulensi yang rendah. Dari hasil penelitian yang telah dilakukan diharapkan

mendapatkan isolat jamur R. solani yang memiliki hipovirulensi yang dapat

dikembangkan sebagai agens pengendali hayati terhadap R. solani yang virulen.

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 3: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

3

3

B. Perumusan Masalah

Jamur R. solani merupakan patogen penting pada tanaman dengan kisaran

inang yang luas. Hampir semua kelompok komoditas tanaman, yaitu padi-padian,

hortikultura, tanaman perkebunan, dan lain-lain. Di daerah Amerika menurut hasil

penelitian yang dilakukan oleh Farr et al., (1989) terdapat 500 inang dari jamur

tersebut dan jamur tersebut menyebabkan kerugian besar terhadap semua

komoditas tersebut. Jamur ini diketahui menyebar di seluruh dunia.

Jamur R. solani sangat sulit dikendalikan karena mampu bertahan sebagai

saprofit di dalam tanah ataupun pada sisa tanaman dalam bentuk sklerotia pada

saat tidak terdapat inang dan kerapatan populasi jamur ini di lapang tergantung

ada tidaknya tanaman inang yang rentan (Yulianti dan Suhara, 2010). Secara

umum, tanaman yang tahan terhadap strain yang paling virulen akan tahan

terhadap strain lain (Green dan Kim, 1991 cit. Rustikawati et al., 2006). Strain

yang berbeda akan mempunyai tingkat kevirulenan yang berbeda. Penggunaan

fungisida harus dipertimbangkan, karena di samping harganya mahal, juga

mengakibatkan patogen menjadi tahan terhadap fungisida, dapat menimbulkan ras

baru, dan dapat menimbulkan pencemaran lingkungan.

Berdasarkan permasalahan yang ada rumusan masalah yang akan dikaji

dalam penelitian ini adalah:

1. Bagaimana karakter biologi dari isolat-isolat R. solani asal Daerah

Karanganyar telah dikoleksi di lapang?

2. Bagaimana virulensi dari isolat-isolat R. solani asal Daerah Karanganyar yang

telah dikoleksi di lapang?

3. Adakah hubungan antara karakter biologi dengan tingkat virulensi dari isolat-

isolat R. solani asal Daerah Karanganyar yang telah dikoleksi?

4. Bagaimana karakter biologi R. solani asal Daerah Karanganyar yang memiliki

tingkat virulensi yang rendah?

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 4: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

4

4

C. Tujuan Penelitian

Penelitian ini bertujuan untuk :

1. Mempelajari karakter biologi isolat R. solani asal Daerah Karanganyar yang

telah dikoleksi di lapang.

2. Mengevaluasi virulensi dari isolat-isolat R. solani asal Daerah Karanganyar

yang telah dikoleksi di lapang.

3. Menganalisis hubungan antara karakter biologi dengan tingkat virulensi dari

isolat-isolat R. solani asal Daerah Karanganyar yang telah dikoleksi.

4. Mempelajari karakter biologi R. solani asal Daerah Karanganyar yang

memiliki tingkat virulensi yang rendah.

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 5: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

5

5

II. TINJAUAN PUSTAKA

A. Jamur Rhizoctonia solani

Jamur R. solani termasuk dalam Phylum Basidiomycota. Bagian vegetatif

jamur ini berupa struktur mirip benang yang disebut hifa. Kumpulan dari hifa ini

membentuk miselium. Miselium ini dibentuk pada tanaman inangnya maupun pada

media buatan dengan ciri-ciri: berwarna putih kecoklatan, mempunyai sekat dolipori,

serta sel-selnya multinukleat. Jamur membentuk sel-sel monoliolid dalam susunan

rantai bercabang atau kluster. Sel-sel ini kemudian membentuk agregat yang disebut

sklerotia, berwarna hitam sampai coklat dengan panjang mencapai 3-5 mm serta tidak

membentuk spora aseksual. Jamur R. solani merupakan jamur patogen penting pada

tanaman pertanian dengan kisaran inang luas yaitu hampir pada semua kelompok

komoditas tanaman, yaitu padi-padian, hortikultura, tanaman perkebunan, dan lain-

lain serta menyebabkan kerugian besar.

Jamur R. solani termasuk anggota Agonomycetales (Deuteromycetes) dan

merupakan fase anamorf (aseksual), sedangkan Thanatephorus cucumeris (Frank)

Donk (Basidiomycetes) adalah fase telemorf (seksual). T. cucumeris memiliki warna

hialin, hifa multinukleat (Ø 8-12 μm) dengan septum dolipore. Hifa biasanya

membentuk cabang pada sudut 90 °, dengan constrictions pada titik asal cabang

hyphal. Pembentukan sklerotia dirangsang oleh perubahan suhu yang meningkat tiba-

tiba atau akibat dari banjir. Jamur ini tidak teratur (hemispherical), 1 - 6 mm

diameter, kumpulan hifa mengumpul menjadi satu untuk membentuk struktur lebih

besar membentuk sklerotia yang sangat tahan dan mungkin tetap infektif sampai 21

bulan di tanah kering (Bayer CropScience, 2010).

Ceresini (1999) cit. Muis (2007) menggambarkan cara R. solani menyerang

tanaman. Patogen ini tertarik pada tanaman karena senyawa kimia stimulan yang

dilepaskan oleh tanaman. Hifa jamur bergerak ke arah tanaman dan melekat pada

permukaan luar tanaman. Setelah melekat, jamur terus berkembang pada permukaan

luar tanaman dan menyebabkan penyakit dengan membentuk apresorium atau

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 6: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

6

6

infection cushion dan melakukan penetrasi ke dalam sel tanaman. Proses infeksi

didukung oleh produksi berbagai enzim ekstraseluler yang mendegradasi berbagai

komponen dinding sel tanaman, seperti selulosa, kutin, dan pektin. Seiring dengan

matinya sel tanaman oleh jamur tersebut, hifa melanjutkan pertumbuhannya dan

menyerang jaringan mati, sering kali juga membentuk sklerotia. Inokulum baru

dihasilkan pada atau di dalam jaringan inang, dan siklus baru berulang jika substrat

baru tersedia.

Jamur R. solani terdiri atas banyak ras patogen yang berbeda dalam hal inang

dan jaringan tanaman yang diserang. Beberapa ras menyerang satu jenis tanaman,

sedangkan ras yang lain menyerang beragam famili. Sebagai contoh, ras yang

menyerang kentang tidak menyerang tanaman crusifera, begitu pula sebaliknya. Ras

yang menyerang tanaman serealia berbeda dengan ras yang menyebabkan penyakit

pada tanaman leguminosa dan sayuran. Ras yang berbeda juga menyebabkan gejala

serangan yang berbeda pada inang yang sama. Populasi Rhizoctonia di lapangan

bervariasi dalam hal patogenisitasnya. Ras virulen ringan terdapat pada perakaran

gulma yang mungkin merupakan sumber ras virulen bagi tanaman lain. Variasi ini

dapat terjadi dengan cara percabangan dan anastomosis hifa multinukleat (Baker dan

Martinson, 1970).

Di Indonesia, R. solani merupakan penyakit penting pada kentang yang

dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) pada pembibitan, busuk

akar, busuk pangkal batang, dan busuk umbi (Semangun, 1988). Pada padi

menyebabkan penyakit hawar pelepah daun (Purwanti et.al., 1997). Jamur ini juga

penyebab penyakit utama pada kapas (Suhara dan Yulianti, 2005). Selain itu, juga

menyerang berbagai komoditas penting lainnya seperti kelapa sawit, kentang,

tembakau, kacang-kacangan, kubis-kubisan, dan lain-lain (Semangun, 1988). Sampai

sekarang belum ditemukan cara pengendalian yang efektif serta ramah lingkungan.

Mekanisme pengendalian terhadap patogen umumnya dengan cara

berkompetisi dengan tanaman inang atau dan kemampuannya dalam menghasilkan

antibiotik atau dapat pula dengan menghasilkan enzim B-glukanase. Secara

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 7: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

7

7

mikroskopis dinding sel R. solani tersusun atas campuran yang kompleks dari

polisakarida dan protein. Khitin (β-1,4- N acetyl glucosamine) dan β-1,3-glukosa atau

β-1,6-glukosa merupakan bagian terbesar dalam jamur tersebut (Syatrawati, 2005)

Jamur R. solani merupakan jamur tular tanah yang dijumpai di daerah tropis.

Patogen ini menyebar melalui saluran air irigasi, bahan tanaman, maupun benih

terinfeksi. Jamur tersebut sulit dikendalikan karena mampu bertahan sebagai saprofit

di dalam tanah ataupun pada sisa tanaman dalam bentuk sklerotia pada saat tidak ada

inang serta kerapatan populasi patogen tersebut tergantung ada tidaknya inang di

lapang yang rentan ( Yulianti dan Suhara, 2010)

Genus Rhizoctonia merupakan suatu kelompok besar jamur yang penting

karena mempunyai kisaran inang yang luas. Beberapa karakteristik utama R. solani

yang disampaikan oleh Sneh et al., 1991 cit. Irawati (2010) adalah jamur tersebut

tidak pernah membentuk clamp connection, konidium, dan rhizomorf. Dasar-dasar

pengelompokkan ini ke dalam spesies yang meliputi warna miselium (koloni), jumlah

inti sel hifa, dan morfologi telemorf.

B. Gejala dan Perkembangan Penyakit Hawar Pelepah Padi

B1. Gejala Hawar Pelepah Padi

Gejala serangan Rhizoctonia solani yaitu bibit sakit menjadi layu dan

akhirnya mati. Pada tanaman yang sudah berkembang, penyakit menyebabkan

bercak besar yang tidak beraturan pada pelepah dan disebut hawar (blight). Pada

awalnya, bercak berbentuk lonjong, berwarna hijau keabuan, dan berukuran

panjang antara 1-3 cm. Pusat bercak menjadi berwarna putih keabuan dengan

tepi berwarna coklat. Dalam keadaan parah bercak dapat terjadi pada daun,

termasuk daun bendera. Sklerotium, yang berfungsi sebagai alat penyebaran

horisontal penyakit, terbentuk pada atau dekat daerah gejala dan mudah dilepas.

Dalam keadaan lembab, miselium tumbuh menutupi pelepah dan menyebar

beberapa cm dalam waktu 24 jam. Sebagai patogen terbawa tanah, penyakit

biasanya berawal pada daerah pangkal dekat permukaan air. Selanjutnya gejala

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 8: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

8

8

dapat ditemukan pada pelepah bagian atas dan pada helaian daun. Gejala yang

besar pada permukaan pelepah merupakan penyebab kematian seluruh daun.

Tanaman sakit menjadi mudah rebah dan menghasilkan gabah hampa atau gabah

setengah isi, terutama gabah yang berada pada pangkal malai (Suparyono, 2009).

Gejala penyakit ini biasanya muncul ketika tanaman berada dalam tahap

pertumbuhan dan pembentukan anakan. Bintik kecil muncul pada daun kelopak

sekitar 3 inci di atas permukaan air. Bintik-bintik ini membesar dengan cepat di

bawah kondisi yang menguntungkan, lebih panjang atas dan lebih kecil daripada

luas, dan memiliki pusat-putih keabu-abuan dengan marjin kecoklatan. Jika

dilihat lebih jelas, penyakit berlangsung sampai tanaman menyebabkan lesi

putih-keabu-abuan pada daun. Lesi mungkin sebanyak-tiga perempat inci dari

panjang dan melibatkan seluruh lebar daun. Padi yang sakit memiliki diameter

lesi sekitar 1,5 sampai 3 inci dan dapat melebar sampai kanopi daun. Gejala

dapat terjadi pada tanaman sangat sakit, khususnya pada varietas unggul. Tingkat

keparahan hawar pelepah sangat dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Suhu di

atas 900C, kelembaban tinggi, dan mendorong penyebaran penyakit hawar

(msucares.com, 2007).

Belang daun dan hawar pelepah (BDHP) yang disebabkan oleh

Rhizoctonia solani f. sp. sasakii Exner, (Tel: Thanatephorus sasakii (Shirai) Tu

dan Kimbro) adalah penyakit yang destruktif pada jagung dan dianggap sebagai

kendala utama untuk produksi. Patogen ini menyebabkan kerugian pada hasil

gabah berkisar 11,0-40,0 per persen (Singh dan Sharma, 1976 cit. Akhtar et al.,

2009) . Lal et al. (1985) cit. Akhtar et al., 2009) melaporkan bahwa kerugian

dalam hasil gabah sejauh lebih dari 90,0 per persen. Meskipun, laporan

variabilitas patogen berdasarkan perilaku anastomosis, budaya dan penampilan

morfologi dan patogenisitas yang tersedia (Talbot, 1970; Ogoshi 1987; Chen et

al., 1990; Naiki dan Kanoh, 1978; Wang dan Hsich, 1993 cit. Akhtar et al.,

2009).

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 9: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

9

9

B2. Perkembangan Jamur R. solani

Pertumbuhan dan perkembangan tanaman secara umum tidak terlepas

dari gangguan faktor lingkungan biotik, seperti serangan serangga, gulma, jamur,

atau faktor lingkungan abiotik yang tidak sesuai bagi tanaman. Gangguan yang

ditimbulkan dapat menyebabkan gangguan struktur pada organ, jaringan atau

lebih lanjut berakibat pada gangguan fungsi fisiologisnya.

Lingkungan secara umum dapat mempengaruhi perkembangan jamur.

Faktor lingkungan yang dapat mempengaruhi perkembangan dan pertumbuhan

jamur R. solani diantaranya adalah suhu dan cahaya. Kedua faktor ini dapat

berpengaruh langsung maupun tidak langsung pada perkembangan jamur. Suhu

kardinal untuk pertumbuhan Rhizoctonia sp. bervariasi, umumnya berkisar 20-

300C, sedangkan kecepatan pertumbuhannya antara 1-100 mm/jam (Parmeter dan

Whitney, 1970 cit. Irawati, 2010).

Cahaya biasanya berpengaruh pada proses perkembangbiakan seksual

(Sneh et al., 1991 cit. Irawati, 2010). Pengaruh cahaya terhadap pertumbuhan

hifa vegetatif jamur biasanya berupa penghambatan ataupun pemicuan

pertumbuhannya. Menurut Semangun (1996), jamur umumnya berpigmen hialin

(tidak berwarna), jika berwarna berarti jamur tersebut berpigmen, umumnya

adalah pigmen melanin yang terikat pada dinding hifa. Cahaya mungkin juga

dapat berpengaruh pada konsentrasi produksi pigmen.

Gangguan fungsi fisiologi ini erat kaitannya dengan struktur jaringan atau

organ yang bersangkutan. Tanaman yang terinfeksi jamur menunjukkan

gangguan pada perkembangan dan struktur jaringan penyusun organ, seperti

jaringan pelindung (epidermis), meristem (baik apikal, interkalar maupun

lateral), dasar (misalnya parenkim penyusun mesofil daun), dan jaringan

pengangkut (xylem dan floem) (Sutic dan Sinclair, 1991 cit. Maryani dan

Kasiamdari, 2004). Pada jaringan epidermis, kerusakan yang terjadi dapat berupa

perubahan struktur kutikula dan rusaknya sel epidermis (Commenil et al., 1997

cit. Maryani dan Kasiamdari, 2004). Kemampuan jamur dalam menginfeksi

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 10: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

10

10

inang, misalnya Sclerotinia libertiana untuk menembus jaringan daun melalui

epidermis dan stomata, dapat menginfeksi jaringan mesofil (tersusun oleh

jaringan parenkim) pada tanaman Phaseolus coccineus dan Vicia faba (Sutic dan

Sinclair, 1991 cit. Maryani dan Kasiamdari, 2004). Hal ini dapat berpengaruh

lebih lanjut terhadap tebal tipisnya daun dan perkembangan sel mesofil tersebut.

Masuknya jamur ke daun melalui stomata dapat juga menyebabkan

penebalan dinding sel dan menguraikan komponen dinding sel, sehingga jamur

mampu menembus protoplas dan menginfeksi komponen penyusun sel lainnya.

Kerusakan yang terjadi pada jaringan meristem oleh jenis jamur tertentu dapat

berakibat tertundanya perpanjangan sel atau jaringan penyusunnya, sehingga

meristem akan lebih pendek dibanding meristem yang tidak terinfeksi. Hifa

jamur dapat menembus sampai ke jaringan pengangkut, xylem dan floem, akan

menggerombol di dalam sel parenkim xylem atau floem dan menyebabkan

kematian sel serta menghambat transportasi zat makanan (Sutic dan Sinclair,

1991 cit. Maryani dan Kasiamdari, 2004).

Jamur patogen mengganggu proses fisiologi pada tanaman inangnya

misalkan keaktifan pengangkutan air dan mineral dari dalam tanah, fotosintesis

atau pengangkutan hasil fotosintesis. Jamur dapat merusak organ tanaman inang

seperti pada akar, batang, daun, dan biji (Kendrick, 2000).

Hawar pelepah cenderung lebih destruktif yang menyebabkan kerusakan

tinggi pada anakan, dan beberapa varietas nitrogen responsif. Pemberian pupuk

nitrogen yang tinggi akan meningkatkan pertumbuhan tanaman dengan tajuk

padat. Jenis struktur kanopi memiliki kelembaban relatif yang tinggi yang

memberikan iklim mikro yang menguntungkan bagi penyebab penyakit hawar

pelepah padi. Studi di IRRI menunjukkan bahwa pasokan nitrogen untuk

tanaman yang tidak langsung mempengaruhi penyebaran penyakit dengan

meningkatkan kontak jaringan dan daun basah di kanopi. Penyemaian dan jarak

tanam yang dekat mendukung penyebaran penyakit karena, selain menciptakan

iklim mikro yang menguntungkan, itu memungkinkan kontak jaringan dan

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 11: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

11

11

jangka waktu yang lebih lama dari daun basah (Rice Knowledge Bank, 2009).

Contoh tanaman yang terserang jamur R. solani (gambar1).

1 a. Hawar Pelepah yang menyerang saat tanaman muda

1 b. Gejala hawar pelepah daun yaitu bercak keabu-abuan berbentuk ovalmemanjang atau elips di antara permukaan air dan daun.

Gambar 1. Gejala serangan R. Solani pada tanaman Padi (Puslitbang TanamanPangan, 2007)

Sklerotium adalah bentuk yang dapat dilihat dengan kasat mata pada

koloni contohnya pada spesies Aspergilus flavus. Umumnya bentuk sklerotia

berbentuk globos/subgloboss berwarna gelap, terletak diantara hifa-hifa yang

berfungsi sebagai resting cell untuk mencegah kepunahan. Apabila dalam

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 12: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

12

12

keadaan lingkungan yang baik maka sklerotium dapat tumbuh menjadi

hifa/miselium/stroma (Gdanjar et al., 2006)

C. Hipotesis

Hipotesis dari penelitian ini adalah:

1. Diduga terdapat variasi karakter biologi isolat-isolat R. solani yang menginfeksi

tanaman padi di Daerah Karanganyar.

2. Diduga terdapat variasi tingkat virulensi isolat-isolat R. solani yang menginfeksi

tanaman padi di Daerah Karanganyar.

3. Diduga terdapat hubungan antara karakter biologi dengan tingkat virulensi isolat-

isolat R. solani yang menginfeksi tanaman padi di Daerah Karanganyar.

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 13: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

13

13

III. METODE PENELITIAN

A. Waktu dan Tempat Penelitian

Penelitian ini dilaksanakan mulai bulan Oktober 2009 sampai September

2010 yang bertempat di Laboratorium Hama dan Penyakit Tanaman dan Rumah Kaca

Fakultas Pertanian, Universitas Sebelas Maret Surakarta pada ketinggian 99 m dpl.

B. Bahan dan Alat

1. Bahan

Bahan yang digunakan dalam penelitian ini yaitu bagian-bagian tanaman

yang terinfeksi jamur R. solani, buah apel, bibit padi Varietas Membramo, air

destilata, alcohol 90%, PDA (Potato Dextrose Agar, tanah steril, parafilm,

aquades, pupuk Urea, pupuk kompos.

2. Alat

Alat yang digunakan dalam penelitian ini adalah kamera digital, termos

pendingin, refrigerator, LAF (Laminar Air Flow), otoklaf, jarum inokulasi,

mikroskop cahaya, optilab viewer, jarum N, jarum pentul, petridish steril, lampu

bunzen, beaker glass, kertas label, dan kapas.

C. Rancangan Penelitian

Penelitian ini didesain sebagai penelitian eksploratif di lapangan dan dilakukan

di laboratorium dan rumah kaca. Uji virulensi pada buah apel dilakukan di

Laboratorium sedangkan uji virulensi pada tanaman inang pada padi di lakukan di

rumah kaca menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL).

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 14: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

14

14

D. Pelaksanaan Penelitian

1. Koleksi isolat-isolat R. solani

Isolat-isolat R. solani dikoleksi dari wilayah endemik jamur R. solani di

daerah Karanganyar. Koleksi dilakukan dengan mendatangi wilayah tersebut.

Tanaman padi yang menunjukkan gejala hawar pelepah yaitu adanya bercak oval

pada pelepah dipotong pada bagian pangkal. Bagian tanaman terutama bagian

batang dan pangkal batang diperiksa jika terdapat gejala penyakit yaitu berupa

bercak-bercak, luka, atau adanya tdana penyakit berupa sklerotia. Bagian tanaman

yang menunjukkan gejala ataupun tanda penyakit tersebut kemudian dimasukkan

ke dalam termos pendingin. kemudian sampel-sampel tanaman segera dipindah ke

refrigerator bersuhu 40C, untuk selanjutnya dikulturkan di medium PDA.

2. Kultur isolat-isolat R. solani pada medium buatan.

Kultur isolat-isolat R. solani dilakukan di LAF (Laminar Air Flow)

menurut cara Streets (1972). Permukaan jaringan yang menunjukkan gejala bercak

atau luka disterilkan dengan 90% alkohol. Bagian kecil dari daerah perbatasan

antara jaringan tanaman yang sakit dan sehat dipotong, diambil, dan diletakkan di

tengah petridish steril berdiameter 90 mm yang mengandung 20 ml PDA (Potato

Dextrose Agar). Preparasi diinkubasikan di rak percobaan di bawah kondisi

stdanard pada 22 – 26 ˚ C selama 7 – 10 hari. Seluruh isolat diberi nomor identitas

sesuai dengan identitas pada label saat isolasi dari lapang. Saat kultur berumur 1

minggu dilakukan pemotretan untuk dokumentasi.

Pada saat pemotretan itu pula masing-masing isolat dibuat stok, yaitu

dengan cara dikulturkan pada medium regenerasi di dalam petridish berdiameter 4

cm menurut cara Hillman et al., (1990). Pembuatan stok ini dimulai dengan

menginokulasikan 3x3x3 mm kubik agar yang diambil dari bagian tepi biakan,

kemudian diletakkan di tengah medium yang telah disediakan. Preparasi

diinkubasikan di rak percobaan di bawah kondisi standar pada 22 – 26 ˚ C selama

1 minggu. Setelah itu preparasi disimpan di dalam refrigerator bersuhu 4˚ C

sebagai stok untuk pengujian-pengujian berikutnya. Masing-masing stok ini diberi

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 15: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

15

15

nomor identitas yang sesuai atau diturunkan dari nomor identitas isolat pada

medium PDA di atas.

3. Karakterisasi fenotipe isolat-isolat R. solani

Karakterisasi morfologi dilakukan menurut cara Hillman et al., (1990).

Percobaan dimulai dengan menginokulasikan 3x3x3 mm3 agar, diambil dari

bagian tepi biakan stok berumur 1 minggu, pada bagian tengah petridish

berdiameter 85 mm yang mengandung 20 ml PDA. Petridish lalu diinkubasikan di

rak percobaan dibawah kondisi standar 22-260C. Biakan diamati pada hari ke

3,5,7, dan 9. Karakter yang diamati dan dicatat adalah: laju pertumbuhan koloni

dan fenotip koloni. Isolat-isolat yang diamati jika ditemukan karakter-karakter

yang berbeda, misalnya laju pertumbuhan koloni yang ditunjukkan dengan

diameter koloni yang lebih kecil, fenotip koloni dengan warna yang lebih gelap

atau terang, permukaan koloni yang tidak halus, maka isolat-isolat yang

bersangkutan ditdanai atau dipilih dan didokumentasikan. Isolat-isolat tersebut

mempunyai peluang besar mempunyai tingkat virulensi yang rendah (hipovirulen).

Isolat-isolat terpilih selanjutnya diuji dengan pengujian-pengujian berikutnya yaitu

uji virulensi menggunakan buah apel dan bibit padi.

4. Uji virulensi pada apel

Pengujian dirancang dengan menggunakan Rancangan Acak Lengkap

(RAL) dan diulang sebanyak tiga kali. Uji virulensi ini menggunakan isolat-isolat

hipovirulen terpilih berdasarkan karakterisasi isolat. Isolat-isolat terpilih dilakukan

uji virulensi menurut cara Elliston (1985). Buah apel yang sudah masak

didesinfeksi dengan 90% alkohol. Ditentukan 4 titik disekeliling buah dengan

posisi menyebar seimbang.

Masing-masing titik kemudian diinokulasi dengan isolat-isolat jamur pada

bagian yang telah dilukai. Inokulum dimasukkan ke dalam masing-masing luka

dengan posisi menghadap ke dalam, lalu ditekan dengan spatula steril sampai

terjadi kontak yang sempurna dengan jaringan apel. Bagian yang diinokulasi lalu

dibalut dengan parafilm untuk mencegah kering, lalu buah apel diinkubasi di baki

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 16: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

16

16

plastik berukuran 35x25x7 cm di suhu ruang. Diameter lesio diukur pada hari ke

3,5,7, dan 9.

5. Pengujian ke tanaman Inang

Pengujian ke tanaman inang ini dilakukan untuk mengetahui intensitas dan

presentase serangan R. solani ke inang sesungguhnya. Pemilihan isolat yang akan

diujikan berdasarkan hasil uji virulensi pada buah apel. Uji virulensi ke tanaman

inang ini dengan Rancangan Percobaan RAL (Rancangan Acak Lengkap).

Dari perlakuan tersebut terdapat 1 kontrol sebagai pembanding yaitu

kontrol positif (virulensi tinggi) kemudian tiap batang diulang sebanyak 3 kali dan

masing-masing batang diambil ulangan tiap pelepah yang pada akhir pengamatan

diambil rata-rata. Pada uji virulensi ini digunakan bibit padi varietas Memberamo

dan dilakukan pada padi umur 36 HST. Uji ini dilakukan dengan

menginokulasikan isolat-isolat jamur yang telah dipilih dengan menyelipkan

potongan inokulasi di antara pelepah padi. Pengamatan dilakukan setiap seminggu

sekali setelah inokulasi (MSI) selama satu bulan. Dari hasil uji virulensi ini dapat

diketahui isolat-isolat jamur yang menunjukkan tingkat virulensinya lebih rendah

(hipovirulen) dibanding kontrol (virulen).

6. Persiapan Media Tanam

Media yang digunakan adalah tanah latosol yang sebelumnya dilakukan

sterilisasi dengan autoclaf dengan suhu 1210C dan tekanan 1,5 atm selama 2 jam.

Setelah disterilisasi, tanah diletakkan dalam pot berdiameter 20 cm yang

sebelumnya yang telah dicampur urea 1 g/tanaman dan 6 g/tanaman pupuk

kompos.

7. Pembibitan

Pembibitan tanaman padi yaitu dengan menyemaikan benih dalam wadah

persegi yang sebelumnya benih direndam terlebih dahulu selama 24 jam agar

terjadi imbibisi benih. Benih yang telah direndam ditanam pada bak persegi yang

telah diberi media tanah steril dan campuran kompos dengan perbandingan 1 : 1

dan disemaikan selama 14 hari. Setelah disemaikan bibit padi dipindah ke dalam

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 17: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

17

17

media yang telah disediakan.

8. Pemeliharaan tanaman

Penyiraman dilakukan sebanyak 2 kali untuk menjaga kelembaban dan

suhu dari tanaman yang telah diinokulasi jamur R. solani agar perkembangan

penyakit dapat terjadi.

Pemberian pupuk dilakukan untuk mencukupi kebutuhan nutrisi tanaman

yaitu Urea dengan dosis 6 g/tanaman. Pemberian pupuk dilakukan pada saat

sebelum tanam, 21 HST, 45 HST, 60 HST, dan 90 HST.

E. Variabel yang diamati

1. Laju Pertumbuhan

Pengamatan laju pertumbuhan jamur R. solani dilakukan dengan mengukur

diameter koloni jamur pada petridish berdiameter 90 mm. Data hasil pengukuran

laju pertumbuhan di hitung dengan standar deviasi dengan rumus sebagai berikut:

SD =1

)( 21

n

XX

2. Karakter Fenotip koloni

Karakter fenotipe koloni isolat jamur tersebut meliputi warna, struktur

permukaan dan ada tidaknya hifa udara.

3. Diameter kerusakan pada Apel

Pengamatan dilakukan dengan mengamati besarnya diameter lesio pada

apel. Data diameter lesio pada apel dihitung dengan standar deviasi dengan rumus

sebagai berikut:

SD =1

)( 21

n

XX

4. Intensitas Penyakit

Pengamatan intensitas penyakit dilakukan dari awal penginokulasian

sampai panen, mulai dua minggu setelah inokulasi (MSI). Penilaian untuk

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 18: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

18

18

menentukan intensitas penyakit tanaman menggunakan skala 0,1,2,3,4, dan 5

sebagai berikut;

Tabel 1. Skala Intensitas Penyakit TanamanNilai skala Gejala bercak

0 Tidak terdapat bercak/sehat1 1-10% terdapat bercak2 11-30% terdapat bercak3 31-60% terdapat bercak4 61-90% terdapat bercak5 >90% atau tanaman mati

Kemudian skala intensitas penyakit tanaman dipakai untuk menghitung

intensitas penyakit dengan menggunakan rumus:

IP = %100.

).(x

VN

vn

Keterangan:

IP = Intensitas Penyakit

n = jumlah tanaman yang menunjukkan gejala dengan kategori tertentu

v = nilai skala dengan kategori gejala tertentu

N = Jumlah tanaman sampel

V = Nilai skala tertinggi kategori gejala

F. Analisis Data

1. Laju pertumbuhan dan Uji Virulensi pada Buah Apel

Data tersebut dianalisis dengan rerata dan standar deviasi yang disajikan dalam

bentuk grafik.

2. Uji virulensi ke tanaman Inang

Data uji virulensi pada tanaman inang dengan menggunakan analisis ragam

berdasarkan uji F taraf 5% dan apabila terdapat beda nyata dilanjutkan dengan uji

Duncan.

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 19: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

19

19

IV. HASIL DAN PEMBAHASAN

A. Koleksi Isolat R. solani di Lapang

Lokasi pengambilan isolat R. solani di lapang yaitu dari Kabupaten

Karanganyar. Pengambilan isolat ini bertujuan untuk memperoleh informasi tentang

gejala yang ditimbulkan oleh jamur tersebut sekaligus mempelajari karakter biologi

dan tingkat kerusakannya pada tanaman padi yang nantinya informasi tersebut

digunakan sebagai langkah awal dalam menentukan isolat yang hipovirulen maupun

virulensi tinggi dan hasil isolasi jamur yang hipovirulen dapat digunakan sebagai

agen pengendali hayati penyakit tersebut.

Gejala yang nampak di lapang yaitu pada pelepah muncul luka nekrotik yang

berbentuk elips pada permukaan pelepah dan pada awalnya, bercak berbentuk

lonjong, berwarna hijau keabuan, dan berukuran panjang antara 1-3 cm. Pusat bercak

menjadi berwarna putih keabuan dengan tepi berwarna coklat. Dalam keadaan parah

bercak dapat terjadi pada daun, termasuk daun bendera. Dan jika tanaman yang

terserang jamur ini menyebabkan tanaman mudah rebah dan menyebabkan gabah

hampa.

Dari informasi yang terdapat di lapang, kemudian dilakukan isolasi terhadap

jamur tersebut. Cara isolasi jamur R. solani yaitu dengan mengambil 1/3 bagian

tanaman sakit dan bagian yang sehat yang ditumbuhkan dalam media PDA. Dalam

media PDA (Potato Dextrose Agar) masih bercampur dengan jamur lain sehingga

perlu dilakukan pembiakan murni. Dalam biakan murni dipilih jamur yang diyakini

memiliki morfologi dan ciri R. solani. Dari hasil isolasi diperoleh 45 isolat yang

kemudian diamati dan di biakkan dalam media PDA.

Hasil isolasi diperoleh 31 isolat yang akan dipelajari karakter biologinya

mulai dari warna, laju pertumbuhan, ada tidaknya miselium udara, dan virulensinya

terhadap tanaman inang. Dari hasil tersebut akan diketahui bagaimana hubungan

antara karakter morfologi terhadap tingkat patogenisitasnya pada tanaman inang dan

tingkat kerusakan terendah pada tanaman inang.

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 20: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

20

20

B. Karakterisasi Morfologi Isolat R. solani secara Makroskopis

Beberapa R. solani yang bersifat patogen terhadap padi memiliki kemampuan

untuk memproduksi sklerotia yang berdinding luar tebal, sehingga mampu terapung

dan bertahan hidup di air. Jamur ini juga bertahan hidup sebagai miselium dengan

cara saprofit, yakni mengkolonisasi bahan-bahan organik tanah khususnya sebagai

hasil aktivitas patogen tanaman. Sklerotia dan atau miselia yang berada di tanah atau

jaringan tanaman tumbuh dan membentuk hifa yang dapat menyerang beberapa jenis

tanaman. Patogen ini sangat cocok dengan keadaan struktur tanah yang kurang baik

dan kelembapan tanah yang tinggi (Ceresini 1999; CABI 2004 cit. Muis (2007)).

Menurut Yulianti dan Suhara (2010) langkah pertama untuk mengetahui

metode pengendalian secara efektif dengan mempelajari bioekologi jamur-jamur

tersebut. Kenampakan morfologi ini dapat digunakan untuk pengelompokkan awal

terhadap isolat-isolat tersebut. Pengamatan secara makroskopis koloni isolat R. solani

dilakukan mulai pada hari ke-3 sampai hari ke-7 setelah isolasi. Pengamatan

makroskopis dilakukan secara langsung dengan melihat perkembangan masing-

masing koloni yaitu mulai dari diameter koloni, warna koloni, miselium udara, dan

profil koloni. Pengamatan makroskopis ini dilakukan untuk mengetahui karakter

isolat yang memiliki virulensi tinggi maupun tingkat virulensi rendah. Hasil

pengamatan isolat R. solani disajikan pada tabel 1.

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 21: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

21

21

Tabel 1. Karakterisasi Morfologi Isolat R. solani secara Makroskopis Pada Harike-3

Isolat DiameterKoloni(cm)

Warna Koloni MiseliumUdara

Profil koloni

P1 7,85 Putih kotor Banyak Seperti cincin dan sudahterbentuk sklerotia, kasar

P2 7,90 Putih kotor Banyak Cincin, kasarP3 8,05 Putih kotor Banyak Sudah terbentuk sklerotia,

seperti cincinP4 7,70 Putih kotor Banyak Seperti cincin, kasarP5 7,30 Putih kotor sedikit Cincin, kasarP6 7,60 Putih kotor Banyak Cincin, kasarP7 8,20 Putih kotor Sedikit Banyak terdapat sklerotia,

kasarP8 7,65 Putih kotor Banyak CincinP9 7,25 Putih kotor Tidak ada Halus seperti mengendapP10 7,25 Putih kotor Banyak Sklerotia mulai munculP11 0 - - -P12 6,30 Putih kotor Banyak Koloni bergelombang tidak

beraturanP13 3,45 Putih hijau Banyak KasarP14 8,15 Krem Banyak CincinP15 3,65 Putih ditengah

hijauBanyak Kasar

P16 8,25 Putih kotor Banyak Sudah muncul sklerotia,kasar

P17 8,15 Putih kotor Banyak CincinP18 7,20 Putih kotor Banyak Cincin sudah terbentuk

sklerotiaP19 3,00 Putih hijau Banyak KasarP20 7,05 Putih kotor Banyak KasarP21 6,5 Putih kotor Banyak KasarP22 6,55 Putih kotor Banyak KasarP23 7,15 Putih kotor Banyak Kasar, mengendapP25 5,45 Putih kotor Banyak Seperti cincin, kasarP26 5,70 Putih kotor Banyak Membentuk lingkaran

seperti cincinP28 4,80 Putih kotor Banyak Kasar, membentuk lingkaranP29 4,95 Putih kotor Banyak kasarP31 5,00 Putih kotor Banyak Kasar, membentuk lingkaranP32 2,35 Putih kotor Jarang Kasar, terbentuk lingkaran

gelap terangP33 5,20 Putih kotor Banyak Kasar, seperti cincinP39 5,1 Putih kotor Banyak Kasar

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 22: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

22

22

Kenampakan morfologi ini dapat digunakan untuk pengelompokkan awal

terhadap isolat-isolat tersebut. Berdasarkan pada tabel 1, hasil isolasi menunjukkan

bahwa terdapat berbagai variasi karakter morfologi isolat jamur R. solani yang

kemudian diidentifikasi menurut warna, hifa, dan profilnya. Isolat yang diperoleh

berasal dari kabupaten Karanganyar. Dari hasil isolasi diperoleh 45 isolat, yang

kemudian dipilih 31 isolat yang diduga merupakan jamur R. solani untuk selanjutnya

diidentifikasi. Dari hasil penelitian ini ditemukan keragaman isolat R. solani.

Secara umum warna koloni ke-31 isolat adalah putih kotor. Jika masa inkubasi

masing-masing isolat pada media PDA diperpanjang maka warnanya akan cokelat

serta akan terbentuk struktur seperti sklerotuim, yaitu stroma. Menurut Holliday,

1989 cit. Irawati (2010) warna koloni dari isolat berhubungan dengan kandungan

melanin yang diproduksi oleh isolat. Melanin biasanya tidak berperan dalam

pertumbuhan, tetapi berperan dalam meningkatkan daya tahan dan kemampuan

berkompetisi khususnya jamur.

Menurut Parmeter dan Whitney (1970) cit. Yulianti dan Suhara (2010),

pigmen hifa Rhizoctonia sp. umumnya bervariasi, dengan warna utama coklat. Koloni

yang muda pada media buatan biasanya berwarna putih atau mendekati putih, tetapi

dengan bertambahnya umur maka koloni akan menjadi coklat tua. Menurut Danersen

dan Rasmussen (1996) cit. Irawati (2010), pembentukan skerotium bukan merupakan

ciri utama genus Rhizoctonia. Pembentukan sklerotium sering dipengaruhi oleh jenis

subtrat tempat jamur ini tumbuh, sedangkan yang selalu terbentuk pada genus

Rhizoctonia adalah sel-sel moniloid yang merupakan prekusor pembentukan

sklerotium. Dari hasil penelitian (tabel1) ini secara umum isolat yang ditumbuhkan

dalam PDA membentuk sklerotium.

Hasil pengamatan penelitian (tabel 1) menunjukkan semua isolat mempunyai

miselium udara yang banyak. Hal ini sejalan dengan pendapat Sneh et al., 1991 cit.

Irawati, 2010, bahwa secara umum jamur-jamur yang ditumbuhkan pada kondisi

terang terus akan mempunyai miselium udara yang lebih banyak dibandingkan pada

kondisi yang lain. Diduga disebabkan adanya hifa jamur yang tumbuh mengikuti arah

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 23: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

23

23

cahaya (fototropi). Cahaya berperan penting dalam pembentukan fase telemorf jamur

Rhizoctonia sp. Sporulasi terjadi pada malam hari dan cahaya diketahui dapat

menstimulasi pembentukkan himenium tapi menghambat pematangan basidium.

Pengaruh cahaya terhadap pertumbuhan hifa vegetatif jamur biasanya berupa

penghambatan ataupun pemicuan pertumbuhannya. Menurut Semangun (1996),

jamur umumnya berpigmen hialin (tidak berwarna), jika berwarna berarti jamur

tersebut berpigmen, umumnya adalah pigmen melanin yang terikat pada dinding sel

hifa.

Isolat-isolat R. solani yang ditumbuhkan dalam medium PDA memiliki

kenampakan koloni yang berbeda antara satu dengan yang lainnya. Dari hasil

penelitian menunjukkan isolat tersebut memiliki kenampakan yaitu cincin, kasar, dan

halus. Hal ini sejalan dengan Snech et al., 1991 cit. Irawati (2010) diduga cahaya

mungkin juga dapat berpengaruh pada konsentrasi produksi pigmen. Dengan kedua

faktor yang dipengaruhi cahaya tersebut maka jika suatu biakan jamur diperlakukan

dengan kondisi cahaya gelap dan terang secara bergantian akan dapat terbentuk

kenampakan morfologi koloni yang membentuk lingkaran-lingkaran konsentris

gelap-terang. Sehingga lingkaran-lingkaran konsentris yang umumnya terbentuk

seperti pada kondisi gelap terus maupun gelap-terang menjadi tidak nampak jelas

Dari hasil isolasi ditemukan adanya lingkaran-lingkaran konsentris seperti cincin

dengan gelap-terang.

Pengamatan laju pertumbuhan koloni menunjukkan kecepatan tumbuh koloni

tiap isolat yang berbeda. Laju pertumbuhan ini dengan menumbuhkan isolat pada

media PDA yang diamati dan diukur pada hari 3, 5, 7, dan 9 HSI (Hari setelah

Isolasi). Secara umum, pertumbuhan R. solani berlangsung sangat cepat. Satu isolat

dapat tumbuh menutupi cawan petri ukuran 90 mm dalam tiga hari. Jamur ini dapat

hidup selama beberapa tahun dengan memproduksi sklerotia di tanah dan jaringan

tanaman. Hasil pengamatan laju pertumbuhan koloni isolat R. solani disajikan pada

gambar 2.

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 24: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

24

24

Gambar 2. Diagram Batang Diameter koloni R. solani pada PDA hari ke-3

Hasil penelitian pada tingkat laju pertumbuhan koloni (Gambar 2)

menunjukkan masing-masing isolat yang telah diperoleh memiliki keragaman

pertumbuhan koloni yang berbeda-beda. Dari hasil pengukuran diameter isolat yang

diamati pada hari ke-3 menunjukkan bahwa diameter koloni isolat yang tertinggi

terdapat pada isolat P16 sebesar 8,25 cm sedangkan diameter koloni isolat yang

terrendah terdapat pada isolat P11 sebesar 0 cm. Menurut Irawati (2010) terdapat

hubungan antara karakter morfologi koloni dengan kecepatan pertumbuhan dan

tingkat patogenisitas Rhizoctonia. Pengelompokan Rhizoctonia dapat dilakukan

berdasarkan kenampakan morfologi koloni, namun hal ini agak sulit dilakukan karena

keragaman (variabilitas) spesies ini sangat banyak. Namun dalam penelitian ini hal

tersebut belum dapat dibuktikan karena belum diketahui tingkat virulensinya pada

tanaman inang.

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 25: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

25

25

C. Uji Virulensi R. solani Pada Apel

Faktor-faktor yang mempengaruhi perkembangan penyakit epidemik yaitu

tingkat virulensi, jumlah dan macam inokulum yang mendekati inang, daur

reproduksi (waktu generasi), lingkungan inokulum terbentuk, ketahanan inokulum

terhadap lingkungan, bentuk penyebaran patogen dan potensi inokulumnya

(Purnomo, 2010)

Isolat yang telah diidentifikasi secara makroskopis kemudian dilakukan uji

virulensi untuk mengetahui tingkat kemampuan isolat jamur R. solani dalam

menimbulkan baik gejala maupun kerusakan pada buah apel. Pengujian pada buah

apel ini merupakan langkah awal dalam pemilihan isolat yang diduga memiliki

tingkat virulensi rendah yang akan diuji pada tanaman inang dan satu isolat yang

diduga memiliki tingkat virulensi tinggi yang digunakan sebagai kontrol. Parameter

yang diamati adalah diameter kerusakan apel yang ditimbulkan oleh isolat R. solani

setelah inokulasi. Pengamatan uji virulensi dilakukan pada hari ke-3, 5, 7, dan 9.

Hasil pengujian virulensi pada buah apel disajikan dalam bentuk diagram batang

dengan standar deviasi (gambar 3)

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 26: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

26

26

Gambar 3. Diameter Kerusakan Pada Buah Apel Pada Hari ke-9 (data dianalisis dengan rerata dan standard deviasi)

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 27: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

27

27

Berdasarkan hasil pengamatan kerusakan apel pada hari ke sembilan

setelah inokulasi diketahui bahwa isolat jamur R. solani setiap koloni

memiliki tingkat kemampuan menginfeksi yang berbeda-beda. Dari hasil

tersebut menunjukkan bahwa isolat yang diuji memberikan tingkat kerusakan

lesio buah apel tertinggi pada isolat P14 sebesar 2,76 cm serta isolat yang

memberikan tingkat kerusakan rendah pada isolat P13, P22, P10, Kontrol, P4,

P7, dan P16 masing-masing sebesar 0 cm; 0,1 cm; 0,2 cm; 0,3 cm; 0,3 cm; 0,3

cm; 0,4 cm. Hasil penelitian yang dilakuan beberapa peneliti seperti Pegg

(1957), Heale dan Isaac (1965), Boisson dan Lahlou (1982) dalam

Hadisutrisno (2004) cit. Syaifudin (2010) menyatakan, bahwa jamur yang

dilakukan dengan perlakuan kultur, akan kehilangan patogenisitasnya setelah

dipindahkan beberapa kali dalam medium, atau setelah disimpan lama.

Menurut Yunafsi (2002) cit. Syaifudin (2010) menjelaskan bahwa

berbagai galur atau asal (isolat) suatu jenis patogen dapat beragam

keganasannya (virulensinya), tergantung pada gen yang terkandung di dalam

inti atau bahan yang bertindak sebagai inti. Mengingat susunan gen karena

berbagai proses dapat berubah, maka demikian pula virulensi pada suatu jenis

patogen dapat berubah dari waktu ke waktu. Perubahan itu bisa terjadi karena

hibridisasi, heterokariosis dan paraseksualisme. Abdullahi et al., (2005) cit.

Syaifudin (2010) menambahkan bahwa daya patogenitas suatu patogen

dipengaruhi oleh faktor internal seperti umur dan kondisi fisik patogen serta

faktor eksternal seperti iklim, kondisi lingkungan dan tindakan agronomis

khususnya pemakaian bahan yang bersifat antifungal dan antimikrobial.

Hasil uji virulensi pada buah apel selanjutnya dipilih 20 isolat yang

diduga memiliki tingkat kerusakan terendah dengan satu isolat yang memiliki

tingkat kerusakan tertinggi sebagai kontrol yang selanjutnya diujikan pada

tanaman inang.

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 28: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

28

28

D. Uji Virulensi R.solani Pada Tanaman Inang

Hasil uji virulensi pada buah apel digunakan sebagai langkah awal dalam

pemilihan isolat yang diduga memiliki tingkat virulensi yang rendah

dibandingkan dengan kontrol positif. Dari hasil uji pada buah apel dipilih 20 isolat

yang akan diujikan pada tanaman inang. Uji pada tanaman inang ini dimaksudkan

untuk mengetahui seberapa besar tingkat kerusakan pada tanaman inang yang

diakibatkan oleh isolat-isolat jamur R. solani yang telah dikarakterisasi menurut

warna, hifa, diameter koloni.

Uji virulensi pada tanaman inang ini dilakukan di Rumah kaca dengan suhu

harian rata-rata 250C-400C. Dalam pengujian ini digunakan padi varietas

Membramo pada umur 36 HST (Hari Setelah Tanam). Pengujian pada tanaman

inang ini dengan menginokulasikan sklerotia pada pelepah padi dengan cara

menyisipkan sklerotia tersebut pada pelepah padi dengan cara membuka sedikit

pelepah padi kemudian memasukkan gumpalan sklerotia didalamnya sehingga

diharapkan terjadi infeksi antara patogen dengan tanaman inang yang diuji. Data

hasil uji virulensi pada tanaman inang disajikan gambar 4.

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 29: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

29

29

Gambar 4. Presentase Luas Bercak Rhizoctonia solani pada Tanaman Inang pada 4 MSI (Minggu Setelah Inokulasi)

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 30: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

30

30

Gambar 4, menunjukkan bahwa isolat yang diuji pada tanaman inang

memiliki daya patogenisitas yang berbeda pada masing-masing isolat. Uji pada

tanaman inang ini bertujuan untuk mengetahui hubungan antara karakter

morfologi yang dikaitkan dengan tingkat kerusakan pada tanaman uji. Dari hasil

pengujian virulensi pada tanaman inang 4 MSI (Minggu setelah inokulasi)

diperoleh hasil bahwa pada isolat yang diduga termasuk isolat hipovirulen adalah

isolat K+ (P6); P28; P17; P16; dan P26 masing-masing menimbulkan luas bercak

sebesar 35,93%; 36,94%; 42,16%; 45,28%; 45,99% sedangkan isolat yang pada

awalnya diduga sebagai isolat yang hipovirulen ketika diuji pada tanaman inang

memberikan luasan bercak tertinggi yaitu isolat P7 sebesar 56,57%. Hal ini

sejalan dengan Wakman (2004) menyatakan bahwa luas serangan suatu penyakit

dipengaruhi oleh patogen, inang, dan lingkungan. Patogen dengan kepatogenan

tinggi apabila menyerang inang yang peka dengan kondisi lingkungan yang

menguntungkan, maka akan memperluas gejala serangan, tetapi apabila salah satu

faktor tersebut tidak sesuai, maka terjadinya penyakit akan terhambat.

Menurut Ou (1985) cit. Prayudi (2000) apabila penyakit berkembang sampai

ke daun bendera penurunan hasil dapat mencapai 20%. Semakin tinggi intensitas

penyakit hawar pelepah daun maka stabilitas hasil akan terganggu. Dan usaha

pengendalian penyakit padi yang diakibatkan oleh R. solani Kuhn mengalami

kesulitan karena patogen memiliki inang yang sangat beragam dan mampu

bertahan lama dalam bentuk sklerotium. Didaerah subtropika seperti Jepang,

sklerotium diketahui memiliki peran sebagai alat bertahan dan sebagai sumber

inokulum awal (X0) pertanaman berikutnya (Kozaka, 1970; Hasiba dan Mogi,

1975; Hasiba, 1982 cit. Prayugi, 2000). Hal ini dikarenakan pada musim dingin

tidak ada bentuk lain patogen selain sklerotium yang mampu bertahan hidup. Pada

musim berikutnya, sklerotium muncul ke permukaan tanah sebagai akibat

pengolahan tanah dan siap menjadi sumber inokulum awal pertanaman pada

musim berikut. Di daerah tropika, bentuk lain selain sklerotium selalu tersedia,

sehingga peran sklerotium sebagai sumber inokulum awal pertanaman diduga

tidak dominan.

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 31: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

31

31

Jamur R. solani yang menginfeksi dinding sel inang menyebabkan gejala

lesio pada pelepah yang menyebabkan rebah dan eksudat patogen tersebut terikut

aliran pengangkutan air sehingga menyebabkan meluasnya serangan dan

meningkatkan intensitas penyakit. Penelitian tersebut sejalan dengan Hadi et al.,

1975 dalam Rosnawati, 1991 cit. Winarni et al., 2004, tingginya intensitas

penyakit dipengaruhi oleh inkubasi, kepadatan konidium dan kemampuan patogen

menyerang berkas pembuluh pada tanaman jahe yang sangat erat hubungannya

dengan pengangkutan air dalam tanaman, karena patogen ini berada dalam xilem

dan konidiumnya terangkut aliran transpirasi. Cepat lambatnya pengangkutan

tersebut juga mempengaruhi cepat lambatnya terjadinya gejala penyakit. Intensitas

penyakit disajikan tabel 2.

Tabel 2. Intensitas Penyakit Pada 4 Minggu Setelah Inokulasi (MSI)

Isolat Minggu ke-4K+ 53.33abK (P1) 65.93 abP2 63.70 abP3 60.74 abP4 65.92 abP7 73.33 bP16 59.26 abP17 55.55 abP18 69.63 abP20 59.26 abP21 62.96 abP22 63.70 abP23 65.18 abP25 62.22 abP26 62.96 abP28 46.67aP29 62.96 abP32 62.96 abP33 69.63 abP39 62.96 ab

Keterangan: Angka yang dikuti huruf yang sama menunjukkan tidakberbeda nyata menurut Uji Duncan 5%

Hasil penelitian menunjukkan bahwa intensitas penyakit yang diakibatkan

oleh isolat R. solani fluktuatif. Isolat yang diduga hipovirulen memiliki intensitas

penyakit yaitu pada isolat K+(P6),P28, P17; P16; dan P26 masing-masing sebesar

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 32: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

32

32

53,33%; 46,67%; 55,55%; 59,26%; 62,96% sedangkan isolat P7 yang diduga

memiliki virulensi tinggi memiliki intensitas penyakit sebesar 73,33%.

Hasil penelitian terhadap isolat R. solani yang dikarakterisasi secara

makroskopis, uji virulensi terhadap apel dan tanaman inang dapat diketahui

tingkat virulensi masing-masing isolat. Pada hasil penelitian ini, dapat diketahui

bahwa isolat yang mempunyai tingkat virulensi relatif rendah terdapat pada isolat

K+(P6), P28, P17, P16, dan P26 yang memiliki karakter biologi antara lain

memiliki warna putih kotor, miselium udara banyak, dengan profil koloni seperti

cincin atau membentuk lingkaran konsentris, sedangkan isolat yang mempunyai

tingkat virulensi tinggi terdapat pada isolat P7 memiliki karakter biologi yaitu

warna putih kotor, miselium udara sedikit, dengan profil koloni banyak terdapat

sklerotia dan kasar.

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 33: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

33

33

V. KESIMPULAN DAN SARAN

A. Kesimpulan

1. Isolat-isolat R. solani asal daerah Karanganyar memiliki keragaman karakter

biologi (warna, miselium udara, profil koloni, dan diameter koloni).

2. Isolat-isolat R. solani asal daerah Karanganyar memiliki tingkat virulensi

yang beragam.

3. Isolat yang termasuk hipovirulen adalah isolat K+ (P6); P28; P17; P16; dan

P26 masing-masing menimbulkan luasan bercak sebesar 35,93%; 36,94%;

42,16%; 45,28%; 45,99% pada tanaman inang dan isolat yang termasuk

virulen adalah isolat P7 dan menimbulkan luasan bercak sebesar 56,57%.

4. Intensitas penyakit pada isolat K+(P6),P28, P17; P16; dan P26 masing-

masing sebesar 53,33%; 46,67%; 55,55%; 59,26%; 62,96% dan intensitas

penyakit isolat P7 yang termasuk virulen sebesar 73,33%.

B. Saran

Saran yang dapat diberikan berdasarkan hasil penelitian ini adalah

1. Perlu dilakukan pengujian lanjutan sampai komponen hasil sehingga dapat

diketahui tingkat penurunan hasil dari isolat yang termasuk hipovirulen.

2. Perlu dilakukan pengujian molekuler untuk mengetahui adakah mikovirus

pada isolat-isolat hipovirulen tersebut.

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 34: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

34

34

DAFTAR PUSTAKA

Akhtar, J., V. Kumar Jha, A. Kumar dan H.C. Lal. 2009. Occurrence of BdanedLeaf dan Sheath Blight of Maize in Jharkhdan with Reference toDiversity in Rhizoctonia solani. Asian Journal of Agricultural Sciences1(2): 32-35, 2009

Baker, R. dan C.A. Martinson. 1970. Epidemiology of diseases caused byRhizoctonia solani. p.172−178. In J.R. Parmeter, Jr. (Ed.). Rhizoctoniasolani: Biology dan Pathology.University of California Press, Barkeley.

Bayer CropScience. 2010. Thanatephorus cucumeris (Rice).compendium.bayercropscience.com. Diakses Tanggal 13 September2010.

CABI. 2004. Crop Protection Compendium. Dalam Muis, A. 2007. PengelolaanPenyakit Busuk Pelepah (Rhizoctonia solani kuhn.) Pada TanamanJagung. J. Litbang Pertanian 26 (3).

Ceresini, P. 1999. Rhizoctonia solani, patogen profile as one of the requirementsof the course. Soilborne Plant Patogens. NC. State University. DalamMuis, A. 2007. Pengelolaan Penyakit Busuk Pelepah (Rhizoctonia solanikuhn.) Pada Tanaman Jagung. J. Litbang Pertanian 26 (3).

Danersen, T.F. dan H.N. Rasmussen. 1996. The Mycorrhizal species ofRhizoctonia. In: Sneh, B., S.Jabaji-Hare, S. Neate, dan G. Dijst.Rhizoctonia Spesies: Taxonomy, Molecular Biology, Ecology, Pathologydan Disease Kontrol. KAP. London. 379-390 pp

Elliston, J.E. 1985. Characteristics of dsRNA-free dan dsRNA-containing strainsof Endothia parasitica in relation to hypovirulence. Phytopathology82(2):151-157.

Farr, D.F., G.F. Bills, G.P. Chamuris, dan A.Y. Rossman. 1989. Fungi on Plantsdan Plant Product in the United States. APS Press. St.Paul, Minnesota.1252 pp.

Gdanjar, I., W. Sjamsuridzal, dan A. Oetari. 2006. Mikologi Dasar dan Terapan.Yayasan Obor Indonesia. Jakarta.

Hilman, B.I, Shapira, R., dan D.L. Nuss. 1990. Hypovirulence-associatedsuppresion of host functions in Chryphonectria parasitica can bepartially relieved by high light intensity. Phytopathology.80:950-956.

Irawati, A. F. Cindra. 2010. Karakterisasi Mikoriza Rhizoctonia Dari PerakaranTanaman Vanili Sehat. BPTP Bangka Belitung. mti.ugm.ac.id. Diaksestanggal 15 Agustus 2010.

Kendrick, B. 2000. The Fifth Kingsom. 3rd Ed. Focus Publishing. R. Pulluns Co.USA. Pp200-216.

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 35: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

35

35

Maryani dan R. S. Kasiamdari, 2004. Kenampakan Anatomis Jaringan TanamanKedelai (Glycine max (L.) Merr.) Terinfeksi Jamur Mikroskopis. Hal150-159. dalam L. Soesanto (ed.). Prosiding Simposium Nasional ITentang Fusarium. Purwokerto.

Msucares.com. 2007. Sheat Blight of Rice. http://mscuares.com. Diakses tanggal13 September 2010.

Parmeter, J. R., dan H. S. Whitnry. 1970. Taxonomy dan nomenclature of perfectstate. In: Rhizoctonia solani, Biology and Pathology. University ofCalifornia Press. Los Angles.7-19.

Prayudi, B. 2000. Efisiensi Aplikasi Fungisida Untuk Pengendalian Rhizoctoniasolani pada Kedelai di Lahan Rawa Pasang Surut. katalog.pustaka-deptan.go.id. Diakses tanggal 23 September 2010.

Purwanti, H., M.K. Kardin, A. Nasution., dan Sutoyo. 1997. Penyakit HawarPelepah Daun Padi (Rhizoctonia solani Kuhn): Permasalahan danProspek Pengendaliannya di Indonesia. J. Agrobio (1) 2.

Purnomo, B. 2010. Epidemiologi Penyakit Tanaman, Penyakit Endemik danFaktor-faktor Yang Berpengaruh. blog.unila.ac.id. Diakses tanggal 23September 2010.

Puslitbang Tanaman Pangan. 2007. Masalah Lapang Hama, Penyakit, dan HaraPada Padi. www.litbang.deptan.go.id. Diakses tanggal 19 November2009.

Rice Knowledge Bank. 2009. Sheath Blight [Rhizoctonia solani Kuhn].http://www.knowledgebank.irri.org. Diakses tanggal 13 September 2010.

Rustikawati, C. Herison, dan Sudarsono. 2006. Kevirulenan Beberapa StrainCucumber Mosaic Virus (CMV) pada Tanaman Cabai Merah (Capsicumannum L.). J. Akta Agrosia Vol 9 (1):12-18.

Semangun, H. 1988. Penyakit-Penyakit Tanaman Perkebunan di Indonesia.Gajdah Mada University Press. Yogyakarta. 808 hal.

-------------------. 1996. Pengantar Ilmu Penyakit Tumbuhan. UGM Press.Yogyakarta.

Streets, R.B. 1972. Diagnosis of Plants Disease. The University of Arizona Press,USA.

Suhara, C dan T. Yulianti. 2005. Mekanisme Ketahanan Varietas Kapas TerhadapRhizoctonia solani Penyebab Penyakit Bibit. Prosiding LokakaryaRevitalisasi Agribisnis Kapas Diintregasikan Dengan Palawija di LahanSawah Tadah Hujan. Lamongan 8 September 2005.p.125-129.

Suparyono. 2009. Pengendalian Hama dan Penyakit Tanaman Padi.www.litbang.deptan.go.id. Diakses tanggal 23 November 2009.

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users

Page 36: pustaka.uns.ac.id digilib.uns.ac... · dikenal dengan nama penyakit rebah kecambah (dumping off) p ada pembibitan, ... kacang-kacangan, kubis-kubisan, ... dan morfologi telemorf

36

36

Syaifudin, A. Karakterisasi Biologi Isolat-isolat Fusarium sp. Pada Benih Kedelai(Glycine max L.) Dari Beberapa Kabupaten Di Jawa Tengah dan JawaTimur. Skripsi S1 Fakultas Pertanian UNS. Surakarta.

Syatrawati. 2005. Pengaruh Kultur Filtrat Gliocladium sp. Terhadap Rhizoctoniasolani Untuk Mengendalikan Penyakit Damping-off Pada Jagung. J.Sains dan Teknologi Vol 5 (3):142-146.

Wakman, W. 2004. Fusarium Patogen Pada Tanaman Jagung. Hal 119-127.dalam L. Soesanto (ed.). Prosiding Simposium Nasional I tentangFusarium. Purwokerto.

Winarni, W., E. Pramono, Soedarmono, L. Soesanto. 2004. Uji KepatogenanBeberapa Isolat Fusarium oxyorum f.sp. Zingiberi Pada Tanaman JaheGajah. Hal 128-135. dalam L. Soesanto (ed.). Prosiding SimposiumNasional I tentang Fusarium. Porwokerto.

Yulianti, T. dan C. Suhara. 2010 . Patogenisitas Sclerotium rolfsii, Rhizoctoniasolani, dan R. bataticola Dari Beberapa Sumber Inokulum TerhadapKecambah Wijen (Sesamum indicum L.) www.e-jurnal.perpustakaan.ipb.ac.id. Diakses tanggal 15 Juli 2010.

digilib.uns.ac.idpustaka.uns.ac.id

commit to users