Développement et organisation générale du bulbe de … · embryologie - malformations congénitales - revue - Lapin. ... la formation des vésicules optiques (embryon de 9 jours)

IntroductionL’ophtalmologie du Lapin (Oryctolagus cuniculus) tient

depuis longtemps une place importante en physiologie etpathologie comparées. Elle intéresse de plus en plus, depuisquelques années, les vétérinaires praticiens dans le cadre dela consultation des Lapins de compagnie.

Rappelons que l’organe visuel (Organum visus), pair,céphalique, est l’appareil sensoriel destiné à percevoir lesinflux lumineux en association avec le cortex cérébral occipi-tal (Cortex occipitalis). Il est à proprement parler constitué del’œil (Oculus), entité réunissant le nerf optique (Nervus opti-cus) et le bulbe de l’œil (Bulbus oculi) ou globe oculaire,entouré par ses organes accessoires (Organa oculi accesso-ria) regroupant les muscles du bulbe (Musculi bulbi), les fas-cias orbitaires (Fascia orbitales), les paupières (Palpebrae),la tunique conjonctive (Tunica conjunctiva) et l’appareillacrymal (Apparatus lacrimalis).

La compréhension des nombreuses affections qui attei-gnent le bulbe de l’œil du Lapin passe par une bonne connais-sance de son anatomie, elle-même facilitée par la compré-hension de son mode de formation au cours de la vieembryonnaire puis fœtale.

L’objet de cette courte revue est de rappeler, chez le Lapin,les grandes étapes du développement du bulbe de l’œil, les

principales malformations congénitales qui le touchent dansson ensemble et enfin son organisation générale. Les termesembryologiques, anatomiques et histologiques retenus danscette synthèse ont été empruntés, dans la mesure du possible,à la nomenclature officielle [13, 30].

1. Développement normal dubulbe de l’œil

Le bulbe de l’œil du Lapin dérive, comme chez tous lesautres Mammifères, de l’ectoderme (Ectoderma embryoni-cum) et du mésoderme (Mesoderma embryonicum) embryon-naires. Nous n’allons que retracer ici les grandes étapes deson développement.

A) FORMATION DE LA VÉSICULE ET DE LA CUPULEOPTIQUES [5-6, 15-16, 22, 29-30]

➝ Avant fermeture complète du sillon neural (Sulcus neu-ralis), chaque pli neural (Plica neuralis) correspondant aufutur prosencéphale (Prosencephalon) fournit une évagina-tion latérale en forme de gouttière appelée sillon optique(Sulcus opticus) ; c’est la première ébauche oculaire quiapparaît au 8e jour. Chaque sillon optique grandit en directiond’une placode optique (Placoda optica), région épaissie del’ectoderme céphalique superficiel (Cf. Figure 1.A.), et vadonner une vésicule optique (Vesicula optica) reliée au pro-

SYNTHÈSE SCIENTIFIQUE

Développement et organisation généraledu bulbe de l’œil du Lapin domestique

° L. MONNEREAU et °° P. BARTHELEMY

° Unité Pédagogique d’Anatomie-Embryologie, École Nationale Vétérinaire de Toulouse, 23, chemin des Capelles, F-31076 Toulouse Cedex 3 °° Clinique Vétérinaire R. Deschamps et S. Vaqué, 22, avenue de Verdun, F-40130 Capbreton

RÉSUMÉ

L’ophtalmologie du Lapin dépasse depuis peu la dimension expérimenta-le pour intéresser à présent la médecine vétérinaire courante. Le bulbe del’œil du Lapin, en particulier, est l’objet de nombreuses affections. Cetarticle se propose de faire rapidement le point sur son développement nor-mal, sur les principales malformations congénitales qui le touchent dans sonensemble et sur son organisation générale.

MOTS-CLÉS : bulbe de l’œil - anatomie générale -embryologie - malformations congénitales - revue -Lapin.

SUMMARY

Development and general organization of the Rabbit eyeball. By L.MONNEREAU and P. BARTHELEMY.

Rabbit ophthalmology has recently gone beyond experimental dimensionand is now of interest to current veterinary medicine. The rabbit eyeball par-ticularly is subject to many diseases. The purpose of this article is to takestock of the rabbit eyeball normal development as well as of its main gene-ral congenital malformations and of its general organization.

KEY-WORDS : eyeball - general anatomy - embryology -congenital malformation - review - Rabbit.

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sencéphale par un pédoncule optique (Pedunculus opticus)creux (Cf. Figure 1.B.).

➝ Dès que le sommet de la vésicule optique atteint l’ecto-derme superficiel (10e jour), sa face distale (parfois appelée"disque rétinien") se déprime. Chaque vésicule s’invagineainsi en une cupule optique (Calix opticus) en forme de gobe-let concave latéralement (11e jour) (Cf. Figure 1.C.). Lacupule correspond à la future rétine et est composée de deuxlames, externe (Lamina externa calicis) et interne (Laminainterna calicis), séparées par un espace intra-rétinien (Spa-tium intraretinale) communiquant par la cavité du pédonculeoptique avec le IIIe ventricule (Ventriculus tertius) du diencé-phale (Diencephalon) (Cf. Figure 1.D.). Le pédoncule op-tique s’invagine également, ventralement, formant (12e jour)la fissure optique (Fissura optica), anciennement "fente colo-bomique", par où pénétrera bientôt l’artère hyaloïde (A. hya-loidea) (Cf. Figures 1.C. et 1.D.). Dès le 13e jour, les deuxlèvres de la fissure optique se rapprochent et fusionnent.

B) FORMATION DU CRISTALLIN [5-6, 15-16, 22, 29-30]

➝ Chaque cupule optique s’applique contre la placodeoptique correspondante (10e jour) laquelle s’épaissit pourformer une placode cristallinienne (Placoda lentis) (Cf.Figure 1.B.). Celle-ci s’invagine rapidement (11e jour) en unevésicule cristallinienne (Vesicula lentis) creusée d’une cavité(Cavum lentis) et située dans la concavité de la cupuleoptique (12e jour), à la manière d’une balle enfoncée dans unballon de baudruche (Cf. Figures 1.C. et 1.D.).

➝ Les cellules postérieures de cette vésicule se multiplient(12e jour) et donnent des fibres cristalliniennes (Fibrae len-tis) dites primaires qui vont progressivement combler lacavité cristallinienne (14e jour). L’ensemble devient très vitetransparent en raison de l’apparition de protéines structuraleshautement spécifiques, les cristallines. Notons que la crois-sance du cristallin par addition de fibres nouvelles ditessecondaires se poursuit bien après la naissance.

C) FORMATION DE LA RÉTINE ET DU NERF OPTIQUE

a) Différenciation de la cupule optique en rétine [5-6,15-16, 22, 29-30]

➝ La lame externe de la cupule optique reste simple ets’aplatit en même temps qu’apparaissent des pigments méla-niques (12e jour). Ainsi se forme la couche pigmentaire(Stratum pigmentosum) de la rétine (Retina) (Cf. Figures1.D. et 1.E.).

➝ La lame interne de la cupule optique s’épaissit dans ses4/5e postérieurs, alors qu’elle reste mince dans sa partie anté-rieure (Cf. Figures 1.D. et 1.E.).

• En s’épaississant, la zone postérieure de la lame internedevient la couche nerveuse (Stratum nervosum) de la rétine ;elle s’organise progressivement en plusieurs assises cellu-laires avec en particulier acquisition, peu avant la naissance,des cellules visuelles, les épithéliocytes à cône (Epithelio-cytus conifer) et à bâtonnet (Epitheliocytus bacillifer). L’en-semble constitué par cette couche nerveuse et la portion decouche pigmentaire sus-jacente correspond à la partieoptique de la rétine (Pars optica retinae).

• La région antérieure de la lame interne de la cupule optiquereste de faible épaisseur et ne subit pas en particulier de diffé-renciation photosensorielle. Elle donne, avec la portion corres-pondante de couche pigmentaire, la partie aveugle de la rétine(Pars ceca [caeca] retinae). Cette dernière se raccorde à la par-tie optique à hauteur d’une zone de transition, l’ora serrata(Ora serrata), anciennement "ora ciliaris retinae".

➝ L’espace intra-rétinien devient virtuel dans l’œil achevé(Cf. Figure 1.E.), mais explique la relative facilité du décol-lement rétinien.

b) Evolution du pédoncule optique en nerf optique [5-6,15-16, 22, 29-30]

Le pédoncule optique est progressivement colonisé par lesaxones des neurones multipolaires (Neuronum multipolare)issus de la rétine qui se rendent vers le diencéphale. Les pre-mières fibres pénètrent dans le pédoncule vers le 14e jour. Enmême temps, la fissure optique se referme en englobant l’ar-tère hyaloïde et du mésenchyme environnant. Après ferme-ture, les cellules constituant la paroi du pédoncule optique setransforment en cellules neurogliales centrales. Ainsi se formele nerf optique (N. opticus), entouré de deux condensationsmésenchymateuses, les gaines interne (Vagina interna n.optici) et externe (Vagina externa n. optici), séparées par unespace intervaginal (Spatia intervaginalia) (Cf. Figure 2).

D) FORMATION DES CHAMBRES ANTÉRIEURE ETPOSTÉRIEURE ET DES TUNIQUES FIBREUSE ETVASCULAIRE DU BULBE

Le bulbe de l’œil en développement est entouré par unmésenchyme lâche, le mésenchyme capsulaire (Mesenchymacapsulare), qui se différencie en deux couches (Cf. Figure1.D. et 1.E.) :

— une couche interne, directement en contact avec lacupule optique, pigmentée et très vascularisée, homologue del’endoméninge (Endomeninx), à l’origine de la tunique vas-culaire du bulbe (Tunica vasculosa bulbi) ;

— une couche externe, fibreuse, homologue de l’ectomé-ninge (Ectomeninx), à l’origine de la tunique fibreuse dubulbe (Tunica fibrosa bulbi).

a) Formation de la tunique fibreuse (cornée et sclère) etde la chambre antérieure du bulbe [5-6, 15-16, 22, 29-30]

➝ Le mésenchyme périphérique qui entoure la cupuleoptique se condense pour former la sclère (Sclera) qui secontinue caudalement par la gaine externe du nerf optique.Au 16e jour, cette sclère apparaît sous la forme d’un tissuconjonctif dense qui recouvre l’ébauche de la choroïde.

➝ L’ectoderme se referme en avant de la vésicule cristalli-nienne, en même temps que le mésenchyme envahit le terri-toire compris entre le cristallin et l’ectoderme superficiel. Cemésenchyme subit une cavitation donnant naissance à lachambre antérieure du bulbe (Camera anterior bulbi) limitéeau départ par deux feuillets mésenchymateux. Le feuilletantérieur correspond à la paroi antérieure de cette chambre etse continue avec la sclère ; le feuillet postérieur correspond àla paroi postérieure de cette chambre et se continue avec lachoroïde. La chambre antérieure se constitue du 20e jour à lanaissance. Elle apparaît en même temps que s’opère la diffé-renciation des procès ciliaires.

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DÉVELOPPEMENT ET ORGANISATION GÉNÉRALE DU BULBE DE L’ŒIL DU LAPIN DOMESTIQUE 1121

FIGURE 1. — Développement normal du bulbe de l’œil du Lapin. A : Coupe transversale passant par le prosencéphale montrant les sillons optiques et le début dela formation des vésicules optiques (embryon de 9 jours) (d’après [5]) ; B : Coupe transversale partielle passant par le prosencéphale montrant la vésiculeoptique et la placode cristallinienne en début d’invagination (embryon de 10 jours 3/4) (d’après [5] et [16]) ; C : Coupe sagittale du bulbe de l’œil en forma-tion montrant la constitution de la vésicule cristallinienne et de la cupule optique (embryon de 11 jours) (d’après [5] et [6]) ; D : Coupe sagittale du bulbe del’œil en formation passant par la fissure optique montrant la vésicule cristallinienne et la différenciation de la cupule optique en rétine (embryon de 12 jours)(d’après [5] et [6]) ; E : Coupe médiane du bulbe de l’œil au moment de la formation du corps vitré secondaire (embryon de 25 jours) (d’après [5]).

➝ La cornée (Cornea) dérive à la fois de la paroi antérieurede la chambre antérieure (à l’origine de la substance proprede la cornée) et de l’ectoderme superficiel (à l’origine del’épithélium antérieur de la cornée). Sa formation débute versle 13e jour.

b) Formation de la tunique vasculaire (choroïde, corpsciliaire et iris) et de la chambre postérieure du bulbe [5-6,15-16, 19, 22, 29-30]

➝ La choroïde (Choroidea[Chorioidea]) dérive du mésen-chyme très vascularisé situé immédiatement au contact de larétine. A la naissance, la choroïde prend son aspect définitifen même temps que débute sa pigmentation.

➝ Une portion de la partie aveugle de la rétine (correspon-dant à la future partie ciliaire de la rétine) est soulevée par lemésenchyme environnant en procès ciliaires (Processusciliares), homologues des plexus choroïdes (Plexus choroi-deus [chorioideus]) puisqu’ils sécrètent l’humeur aqueuse(Humor aquosus). Le mésenchyme de cette région va parailleurs constituer le muscle ciliaire (M. ciliaris), peu déve-loppé chez le Lapin. Ainsi se forme le corps ciliaire (Corpusciliare), constitué du muscle et des procès ciliaires.

➝ Le feuillet mésenchymateux correspondant à la paroipostérieure de la chambre antérieure (Cf. § 1.D.a.) est encontinuité avec la choroïde et le corps ciliaire. Il entre dans laconstitution de l’iris (Iris), et donne en particulier son stroma(Stroma iridis). Il se prolonge également en avant du cristal-lin par une mince membrane : la membrane pupillaire (Mem-brana pupillaris). Celle-ci régresse normalement avant lanaissance pour laisser la place à la pupille (Pupilla), ouver-ture localisée au centre du diaphragme irien. Dans l’angleformé par la cornée et l’iris, appelé angle irido-cornéen (An-gulus iridocornealis), anciennement "angle camérulaire", larégression du mésenchyme laisse en place le ligament pec-tiné (Lig. pectinatum anguli iridocornealis).

➝ La chambre postérieure du bulbe (Camera posteriorbulbi) se forme entre l’iris et le cristallin par séparation pro-

gressive de ces deux éléments. Elle communique avec lachambre antérieure par la pupille. Parallèlement, le cristallins’écarte progressivement des procès ciliaires auxquels il resteattaché par des fibres élastiques, les fibres zonulaires (Fibraezonulares), qui apparaissent au 25e jour.

E) FORMATION DU CORPS VITRÉ [5-6, 15-16, 22, 29-30]

➝ Du mésenchyme pénètre par la fissure optique pourconstituer le mésenchyme de la chambre vitrée (Mesenchymacamerae vitreae). Il constitue dès le 12e jour le corps vitré(Corpus vitreum) dit primaire (Cf. Figure 1.D.) où se déve-loppe, à partir de l’artère hyaloïde, une importante trame vas-culaire qui, pendant la période fœtale, irrigue la face posté-rieure du cristallin et la face interne de la rétine.

➝ A partir du 25e jour environ apparaît progressivement uncorps vitré dit secondaire (Cf. Figure 1.E.), totalement avas-culaire. C’est une sorte de gelée contenant des fibrilles decollagène, progressivement envahie par des cellules particu-lières et typiques, les hyalocytes, et dont la condensationpériphérique constitue la membrane vitrée (Membranavitrea), anciennement "membrane hyaloïde".

➝ La partie de l’artère hyaloïde contenue dans le corpsvitré en développement régresse pour laisser un vestige, lecanal hyaloïde (Canalis hyaloideus). Sa deuxième partie,contenue dans le pédoncule optique, devient l’artère centralede la rétine (A. centralis retinae).

2. Malformations congénitales dubulbe de l’œil dans son ensembleA) MACROPHTALMIE [6, 18, 22-24, 32-33]

La macrophtalmie (Macrophthalmia) est une augmentationglobale du volume du bulbe de l’œil. Chez le Lapin, sonapparition spontanée est plus liée au développement d’unglaucome congénital (hydrophtalmie ou buphtalmie) qu’à


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FIGURE 2. — Transformation du pédoncule optique en nerf optique (d’après [5] et [15]).

une anomalie de développement initiale du bulbe lui-même.La macrophtalmie à proprement parler peut être provoquéeexpérimentalement par l’administration de colchicine (1 mg/kg) à la mère au septième jour de gestation.

B) MICROPHTALMIE [6-9, 14, 18, 21-24, 30, 32-33]

La microphtalmie (Microphthalmia) représente une dimi-nution globale du volume du bulbe de l’œil. Il existe unegrande variabilité dans le degré d’expression. La forme laplus grave peut être confondue avec l’anophtalmie, seulel’histologie permet de trancher. Son taux d’apparition sponta-née pour le Lapin est d’environ 0,4 ‰. Bien que le caractèrehéréditaire de cette anomalie semble prédominer chez leLapin comme chez la Souris ou le Rat, elle peut égalementêtre provoquée par de sévères carences alimentaires subiespar la femelle en gestation. Il s’agit surtout de carences envitamines A, E, en acide pantothénique ou encore en zinc.

C) ANOPHTALMIE [6-8, 18, 22-24, 30, 32-33]

L’anophtalmie (Anophthalmia) est l’absence du bulbe del’œil malgré la présence de paupières et de muscles oculo-moteurs. Elle est souvent accompagnée d’anomalies encé-phaliques et crâniennes. Son taux d’apparition spontanéechez le Lapin est d’environ 0,8 ‰. Les causes peuvent êtregénétiques ou environnementales (conditions d’entretien dela femelle en gestation).

Remarque

La microphtalmie et l’anophtalmie peuvent se rencontrerchez le Lapin atteint d’hydrocéphalie (Hydrocephalia)congénitale.

D) EXOPHTALMIE [6, 18, 22, 32]

L’exophtalmie désigne une protrusion anormale du bulbede l’œil au-delà de l’orbite. Son taux d’apparition spontanéechez le Lapin est d’environ 0,4 ‰.

Remarque

L’enophtalmie ou rétraction du bulbe de l’œil à l’intérieurde l’orbite n’a, à notre connaissance, jamais été décrite chezle Lapin comme une anomalie congénitale.

E) CYCLOPIE [18, 20, 22-24, 30, 32]

La cyclopie (Cyclopia) se caractérise par la présence d’unœil unique médian. Cette malformation fait partie d’un syn-drome associant l’absence de bourgeon frontal (cyclocépha-lie) et l’agénésie du rhinencéphale (arhinencéphalie). Elledemeure rare chez le Lapin dans les conditions naturelles, del’ordre de 0,03 %.

F) COLOBOMES [6, 18, 21-24, 30, 32-33]

Un colobome (Coloboma) est la persistance de la fissureoptique sur tout ou partie du bulbe de l’œil. Chez le Lapin,cette anomalie, souvent héréditaire et associée à unemicrophtalmie, semble toucher la plupart du temps le disquedu nerf optique (Discus n. optici). Elle est alors visible enophtalmoscopie directe ou indirecte en région ventrale dudisque. Des colobomes des différentes tuniques du bulbe del’œil ainsi que du cristallin (surtout dans sa région équato-riale) ont également été décrits chez le Lapin.

3. Localisation et organisationgénérale du bulbe de l’œilA) LOCALISATION DANS L’ORBITE [1-2, 25-26, 28]

L’orbite (Orbita) du Lapin est très grande (Cf. Figure 3).Son entrée (Aditus orbitae) est légèrement ovalaire, avec ungrand diamètre de 25 mm environ (le crâne dans sonensemble mesurant à peu près 110 mm de long). Elle mesureen moyenne 20 mm de profondeur. Nettement tournée versl’extérieur, elle s’adosse à celle du côté opposé à hauteurd’une lame osseuse verticale formée par les os frontaux (Osfrontalis) et les ailes (Ala) de l’os présphénoïde (Os presphe-noidale). Cette lame est perforée d’un orifice presque circu-laire, de 4 mm de diamètre en moyenne, qui représente lesdeux canaux optiques (Canalis opticus) confondus. Chez leLapin, l’axe de l’orbite coïncide avec l’axe optique (Axisopticus) du bulbe de l’œil.

B) MORPHOLOGIE GÉNÉRALE ET ORIENTATION [1,17, 25-28, 30]

➝ Le bulbe de l’œil du Lapin est relativement grand ; ildépasse le bord de l’orbite. Il est très exposé aux trauma-tismes (surtout chez le Lapin nain dont les yeux sont particu-lièrement proéminents). Il a approximativement la formed’une sphère. La distance séparant le pôle antérieur (Polusanterior) du pôle postérieur (Polus posterior) est en moyennede 16 à 19 mm. Le grand axe vertical de l’équateur (Equator[Aequator]) mesure environ 17 mm, son grand axe horizontal18 à 20 mm. Ces dimensions varient de manière significativeavec le nycthémère.

➝ Les yeux du Lapin sont très latéraux : l’angle forméentre l’axe optique et le plan médian du corps est à peu prèséquivalent à celui formé entre l’axe optique et l’axe visuel etvaut environ 85° ; l’angle formé entre les axes optiques dechacun des deux bulbes oculaires varie de 150° à 175°. Lechamp visuel maximal obtenu en bougeant les yeux est de360°, avec deux petites zones de vision binoculaire. Cecipeut être relié au mode de vie de l’animal, herbivore, qui uti-lise sa vision panoramique pour surveiller les alentours afind’assurer sa sécurité.

C) STRUCTURE GÉNÉRALE

a) Architecture générale [1, 10, 25-30]

➝ Le bulbe de l’œil du Lapin est abordé tangentiellementpar le nerf optique qui traverse la sclère à angle aigu bien au-dessus du pôle postérieur, déterminant ainsi le disque du nerfoptique (Discus n. optici), anciennement "papille", dont l’ex-cavation (Excavatio disci) est physiologiquement très pro-noncée. Il présente la même architecture générale que cellerencontrée chez tous les autres Mammifères (Cf. Photogra-phie 1 et Figure 4).

➝ Le bulbe oculaire est limité par les trois tuniques habi-tuelles, de l’extérieur vers l’intérieur la tunique fibreuse, latunique vasculaire et enfin la tunique interne du bulbe(Tunica interna bulbi).

• La tunique fibreuse du bulbe, la plus épaisse des trois, estconstituée d’une partie postérieure opaque, la sclère, ancien-

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nement "sclérotique", et d’une partie antérieure transparente,la cornée, qui se raccordent au niveau du limbe cornéen(Limbus corneae). La sclère est la plus résistante des struc-tures oculaires ; inextensible (sauf chez le fœtus et le jeune),elle donne à l’œil adulte son volume et sa forme. La cornéeconstitue une barrière de protection des structures internes dubulbe de l’œil ; elle représente par ailleurs le premier et prin-cipal dioptre du système optique oculaire.

• La tunique vasculaire du bulbe est composée de trois par-ties, d’arrière en avant la choroïde, le corps ciliaire et l’iris.Elle apparaît noirâtre lorsque l’on dépouille le bulbe de l’œilde sa tunique fibreuse, et le bulbe semble alors appendu à sonnerf optique comme l’est un grain de raisin à son pédoncule.C’est ce qui a valu à la tunique vasculaire du bulbe le nom de"tractus uvéal" ou plus simplement "uvée" (du latin uva : rai-sin). On la nomme également parfois "membrane irido-cilio-choroïdienne". C’est avant tout une tunique nourricière del’œil, homologue de la pie-mère (Pia mater). Dans le langagecommun, on distingue habituellement le segment antérieurou "uvée antérieure", qui regroupe l’iris et le corps ciliaire, etle segment postérieur ou "uvée postérieure" qui n’est autreque la choroïde.

• La tunique interne du bulbe, plus communément qualifiéede "tunique nerveuse" ou "tunique sensorielle", est constituéede la rétine et de ses vaisseaux sanguins (Vasa sanguinea reti-nae). La rétine comprend une partie aveugle et une partieoptique, trois à quatre fois plus épaisse, séparée de la précé-dente par l’ora serrata. La partie aveugle est divisée en unepartie ciliaire (Pars ciliaris retinae) et une partie irienne(Pars iridica retinae) qui tapissent respectivement la faceinterne du corps ciliaire et de l’iris. La partie optique, plus

communément qualifiée de "portion visuelle", capte lesimages optiques, le code et transmet ce codage aux centresencéphaliques par le nerf optique.

➝ A l’intérieur de l’espace délimité par les tuniques setrouvent les chambres et les milieux du bulbe de l’œil, dontl’intégrité est absolument indispensable pour un bon fonc-tionnement de l’organe. Il existe, chez le Lapin comme cheztous les autres Mammifères, trois types de milieu, tous trans-parents : l’humeur aqueuse, le corps vitré et le cristallin.

• L’humeur aqueuse est un milieu liquide. Elle est sécrétéepar les procès ciliaires dans la chambre postérieure du bulbe,espace étroit compris entre l’iris, le cristallin et la zonuleciliaire (Zonula ciliaris). L’humeur aqueuse gagne par lapupille la chambre antérieure du bulbe, limitée par la cornéeà l’avant et l’iris à l’arrière, avant d’être drainée dans l’angleirido-cornéen.

• Le corps vitré, anciennement "corps hyaloïde", est unmilieu semi-liquide ou semi-solide ou gélatineux, contenudans la chambre vitrée du bulbe (Camera vitrae bulbi),espace compris entre le cristallin et le fond de l’œil.

• Le cristallin, enfin, est un milieu solide, placé entre l’iriset la chambre vitrée du bulbe. C’est une lentille convergentequi focalise les rayons lumineux incidents sur la rétine. Il estmaintenu en place par les fibres zonulaires de la zonuleciliaire.

b) Vascularisation générale

1) Artères [1, 3-4, 11-12, 25-26, 28-30]

➝ Le système artériel alimentant le bulbe de l’œil du Lapinprovient essentiellement de deux artères : l’artère ophtal-

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FIGURE 3. — Orbite gauche du Lapin après section de l’os zygomatique et fenestration du maxillaire (vue latérale).

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PHOTOGRAPHIE 1. — Coupe sagittale du bulbe de l’œil d’un Lapin montrant son organisation générale (Hématoxyline et éosine, x10). (Cliché aimablement prêtépar N. BOURGES-ABELLA).

FIGURE 4. — Face interne de la portion antérieure du bulbe de l’œil du Lapin après section équatoriale (d’après [1]).


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mique externe (A. ophthalmica externa) et l’artère ophtal-mique interne (A. ophthalmica interna) (Cf. Figure 5).

➝ L’artère ophtalmique interne est issue de l’artère caro-tide interne (A. carotis interna) à sa sortie du sinus caverneux(Sinus cavernosus). Elle longe le nerf optique en direction del’orbite et s’anastomose avec l’artère ophtalmique externedans le canal optique.

➝ L’artère ophtalmique externe est émise par l’artèremaxillaire (A. maxillaris) dans la fosse ptérygo-palatine(Fossa pterygopalatina), à quelques millimètres du foramenalaire (Foramen alare). Elle donne le rameau anastomotiquede l’artère ophtalmique interne (Ramus anastomoticus cum a.ophthalmica interna), d’assez gros calibre, ce qui lui vautparfois d’être appelé "artère ciliaire". Ce rameau émet degrêles artères qui perfusent spécialement le bulbe de l’œil :les artères ciliaires postérieures longues (Aa. ciliares poste-riores longae), une partie des artères ciliaires postérieurescourtes (Aa. ciliares posteriores breves), l’artère centrale dela rétine (A. centralis retinae) et les artères ciliaires anté-rieures (Aa. ciliares anteriores), inconstantes chez le Lapin.

• Les artères ciliaires postérieures longues, au nombre dedeux, suivent le nerf optique jusqu’au pôle postérieur dubulbe de l’œil. Durant leur trajet, avant de traverser la sclère,elles fournissent les artères épisclérales (Aa. episclerales),destinées à la lame épisclérale (Lamina episcleralis) de lasclère, et des artères ciliaires postérieures courtes. Chacunedes deux artères ciliaires postérieures longues passe d’uncôté du bulbe de l’œil en suivant son méridien horizontal ets’enfonce dans la sclère jusqu’à la lamina fusca (Laminafusca sclerae). Elles irriguent la portion périphérique de la

tunique vasculaire. Dans le plan de l’iris, elles se divisentchacune en deux branches (dorsale et ventrale) qui s’anasto-mosent pour former le grand cercle artériel de l’iris (Circulusarteriosus iridis major). Celui-ci, situé à peu près à mi-dis-tance entre le bord pupillaire (Margo pupillaris) et la racinede l’iris, a un calibre moyen de 0,15 mm. Il donne de petitsvaisseaux radiaires qui irriguent l’iris vers la région pupil-laire, de petits rameaux pour le corps ciliaire, et enfin des"artères choroïdiennes récurrentes" destinées à la portionantérieure de la choroïde. Chez le Lapin, comme chez leChien, il n’existe pas de petit cercle artériel de l’iris (Circulusarteriosus iridis minor) autour de la pupille.

• Les artères ciliaires postérieures courtes procèdent soit del’artère ophtalmique externe, soit le plus souvent des artèresciliaires postérieures longues. Elles traversent la sclère prèsdu nerf optique. Nombreuses et de petit calibre, elles donnentquelques branches qui participent à la constitution du cerclevasculaire du nerf optique (Circulus vasculosus n. optici),anciennement "cercle de Zinn" ou "cercle de Haller". Elles seramifient surtout dans la choroïde en constituant son richeréseau artériel étendu du fond de l’œil à l’ora serrata. Au-delàde celle-ci, elles s’anastomosent avec les "artères choroï-diennes récurrentes", issues du grand cercle artériel de l’iris.

• Les artères ciliaires antérieures, inconstantes, traversent,quand elles existent, la sclère dans la partie antérieure dubulbe, un peu en arrière du limbe cornéen. Elles participent àl’irrigation de la partie antérieure de la tunique vasculaire.

• L’artère centrale de la rétine procède généralement del’artère ophtalmique externe, mais peut, dans certains cas,provenir d’une artère ciliaire postérieure courte. Elle pénètre

FIGURE 5. — Artères de l’orbite et de l’œil du Lapin (vue latérale gauche).


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dans le nerf optique juste avant que celui-ci n’atteigne lebulbe de l’œil et donne naissance aux artérioles rétiniennesqui semblent naître du centre du disque du nerf optique.

Remarque

Chez beaucoup de Lapins, un petit vaisseau, souvent quali-fié "d’artère ophtalmique externe accessoire", naît de l’artèremaxillaire quelques millimètres après l’artère ophtalmiqueexterne, à laquelle il fournit, de façon inconstante, un rameauanastomotique.

2) Veines [1, 3-4, 11-12, 25-26, 28-30]

➝ Le drainage veineux du bulbe de l’œil du Lapin présenteune organisation complexe. Nous n’allons en donner ici queles principales caractéristiques (Cf. Figure 6).

➝ Du bulbe se détachent les veines ciliaires (Vv. ciliares),quatre veines vorticineuses ou vortiqueuses (Vv. vorticosae)et les veinules rétiniennes (Venulae retinae). Les premières sejettent dans les veines ophtalmiques externes dorsale (V. oph-thalmica externa dorsalis) et ventrale (V. ophthalmica exter-na ventralis), alors que les veinules rétiniennes se réunissenten une veine ophtalmique interne (V. ophthalmica interna).L’ensemble de ce réseau veineux orbitaire est drainé par troisgrandes voies de retour : la veine angulaire de l’œil (V. angu-laris oculi), une anastomose qui rejoint la veine profonde dela face (V. profunda faciei) et surtout le sinus ophtalmique(Sinus opthalmicus).

➝ La veine angulaire de l’œil, prolongée de façon directepar la veine faciale (V. facialis), reçoit un rameau anastomo-tique de la veine ophtalmique externe dorsale par laquelleelle communique avec le sinus ophtalmique.

➝ La veine profonde de la face se jette dans la veinefaciale. Elle commence sous l’orbite, contre la tubérosité

maxillaire (Tuber maxillae), par une forte anastomose avec laveine ophtalmique externe ventrale qui la met en communi-cation avec le sinus ophtalmique.

➝ Le sinus ophtalmique est une particularité que le Lapinpartage avec le Porc ; il correspond au plexus ophtalmique(Plexus ophthalmicus) des autres espèces domestiques. Trèslarge, il entoure le cône des muscles du bulbe, exception faitedu muscle oblique dorsal (M. obliquus dorsalis), de l’apex del’orbite à l’équateur du bulbe. Sa surface externe est plus lisseet plus régulière que celle du sinus ophtalmique du Porc. Il estdrainé par deux voies principales : la veine émissaire du trouorbito-rond (V. emissaria foraminis orbitorotundi), qui se jettedans le sinus caverneux (Sinus cavernosus), et une anasto-mose avec le plexus ptérygoïdien (Plexus pterygoideus)lequel donne origine à la veine maxillaire (V. maxillaris).

c) Innervation générale [1, 11, 25-26, 28-30]

➝ L’innervation du bulbe de l’œil est à la fois sensitivo-sensorielle et motrice (Cf. Figure 7).

• Les fibres sensorielles sont les axones des neurones mul-tipolaires, anciennement "cellules ganglionnaires", localisésdans la rétine ; elles se réunissent et cheminent dans le nerfoptique, qui est à proprement parler un tractus extériorisé dusystème nerveux central. Les fibres sensitives, par contre,quittent le bulbe de l’œil en empruntant les nerfs ciliairescourts (Nn. ciliares breves) et longs (Nn. ciliares longi).

• L’innervation motrice du bulbe concerne la vasomotri-cité, la photomotricité et l’accommodation. Ces activitésréflexes dépendent de fibres autonomes, sympathiques et/ouparasympathiques, véhiculées par les nerfs ciliaires.

➝ Les nerfs ciliaires longs sont émis par le nerf nasoci-liaire (N. nasociliaris) qui est le plus gros et le plus médial

FIGURE 6. — Veines de l’orbite et de l’œil du Lapin (vue latérale gauche).

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FIGURE 7. — Innervation du bulbe de l’œil du Lapin. A : Disposition anatomique générale ; B : Détail des voies autonomes sensitives et motrices.


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des rameaux issus du nerf ophtalmique (N. ophthalmicus). Ilspénètrent dans le bulbe de l’œil assez en avant, non loin desrégions nasale et temporale de l’équateur, et contiennent à lafois des fibres sensitives et sympathiques :

— les fibres sensitives rejoignent le nerf nasociliaire, puisle nerf ophtalmique et enfin la racine sensitive (Radix senso-ria) du nerf trijumeau (N. trigeminus) ; leurs corps cellulairessont localisés dans le ganglion trigéminal (Ganglion trigemi-nale), anciennement "ganglion semi-lunaire" ou "ganglion deGasser" ;

— les fibres sympathiques proviennent du plexus caroti-dien interne (Plexus caroticus internus) qui regroupe desfibres postganglionnaires issues du ganglion cervical crânial(Ganglion cervicale craniale).

➝ Les nerfs ciliaires courts se détachent du ganglionciliaire (Ganglion ciliare) qui est intimement accolé aurameau ventral (Ramus ventralis) du nerf oculomoteur (N.oculomotorius). Ils pénètrent dans le bulbe de l’œil à côté desartères ciliaires postérieures courtes, et contiennent des fibressensitives, des fibres sympathiques et des fibres parasympa-thiques :

— les fibres sensitives traversent le ganglion ciliaire etempruntent le rameau communicant avec le nerf nasociliaire(Ramus communicans cum n. nasociliari) pour gagner cedernier ; elles rejoignent ainsi les fibres sensitives issues desnerfs ciliaires longs ;

— les fibres sympathiques proviennent, ici aussi, du plexuscarotidien interne ; elles empruntent le rameau sympathiqueau ganglion ciliaire (Ramus sympathicus ad ganglion ciliare)et traversent ce dernier sans y faire relais ;

— les fibres parasympathiques sont des fibres postgan-glionnaires issues du ganglion ciliaire après relais des fibrespréganglionnaires qui constituent la racine oculomotrice(Radix oculomotorius) de ce ganglion ; la racine oculomo-trice regroupe l’ensemble du contingent parasympathique dunerf oculomoteur.

RemerciementsLes auteurs tiennent à adresser leurs plus vifs remercie-

ments à :— Madame Yvette GRAS (E.N.V.T : École Nationale

Vétérinaire de Toulouse) pour son aide précieuse dans la réa-lisation de l’illustration, en grande partie originale ;

— Madame Nathalie BOURGES-ABELLA (E.N.V.T.)pour le prêt de photographies.

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