UNIVERSITATEA DE TIINE AGRONOMICE I MEDICIN VETERINAR

BUCURETI

Conf. univ. dr. Florin AIOANEI Asist. univ. dr. Mala-Maria STAVRESCU-BEDIVAN

ZOOLOGIA NEVERTEBRATELOR

MANUAL UNIVERSITAR

Bioflux, Cluj-Napoca, 2011

ISBN 978-606-8191-09-6

Foto copert:

Stavrescu-Bedivan Mala-Maria Cochlodina laminata Montagu, 1803 din Predelu-Bran (judeul Braov),

iulie 2009

Referei tiinifici:

Prof. univ. dr. Petrua Cornea, U.S.A.M.V. Bucureti ef lucr. univ. dr. Emilia Brndua chiopu,U.S.A.M.V. Bucureti

Editura Bioflux, acreditat CNCSIS 2008-2012

3

CUPRINS

Introducere..................................................................................................5

Capitolul 1. Subregnul Protozoa................................................................6 Filum Sarcomastigophora.............................................................................22

Filum Apicomplexa..................................32 Filum Microspora.................................................38

Filum Myxozoa.............................................40 Filum Ciliophora.......................................41

Capitolul 2. Originea Metazoarelor..........................................................63

Capitolul 3. Diviziunea Radiata Diploblastica.........................................64 Filum Spongia.......................................................................85 Filum Cnidaria........................................101 Filum Ctenaria................................109

Capitolul 4. Diviziunea Bilateralia Triploblastica Acelomate.............117 Filum Plathelminthes..................................................................................118

Filum Nemertina.................................127

Capitolul 5. Diviziunea Bilateralia Triploblastica Pseudocelomate...131 Filum Nemathelminthes.....................................................132 Filum Priapulida.................................................................141 Filum Entoprocta................................................................142

4

Capitolul 6. Diviziunea Bilateralia Triploblastica Eucelomate...........145 Filum Mollusca.......................................145 Filum Sipuncula......................................156 Filum Echiura.................................158 Filum Annelida...........................................................161 Filum Onycophora..................................165 Filum Tardigrada............................167 Filum Pantastomida........................................169 Filum Arthropoda...........................171 Filum Phoronida.................................................................................186 Filum Brachipoda.......................................................................................187 Filum Bryozoa............................................................................................187 Filum Echinodermata..................................................188 Filum Hemicordata.....................................................................................194 Filum Pogonophora............................................196 Filum Chaetognatha................................................197

Bibliografie.................................................................................................204

5

INTRODUCERE

Zoologia nevertebratelor, ramur important a biologiei, are drept obiect de studiu organismele animale eucariote lipsite de coloan vertebral; acest disciplin se axeaz pe analiza formei, structurii, funciiilor i modului de via a nevertebratelor, totodat oferind rspunsuri legate de dinamica diferitelor populaii, interrelaiile cu alte vieuitoare, importana teoretic i practic, n

special n viaa omului.

Prezentul Manual este un curs universitar adresat, conform programei de nvmnt, studenilor de la secia de Biologie a Facultii de Agricultur

din cadrul Universitii de tiine Agronomice i Medicin Veterinar Bucureti, fiind n acelai timp util tuturor studenilor i cadrelor didactice cu profil biologic i nu mai puin celor cu profil agronomic. Urmrind marea diversitate a lumii nevertebratelor, cartea este structurat n dou mari pri i anume: Regnul Protista (include Subregnul Protozoa) i Regnul Animalia (include Subregnul Metazoa), fiecare cuprinznd mai multe filumuri (ncrengturi); acestea la rndul lor grupeaz, dup caz: clase, familii, genuri, specii. Aadar, manualul ierarhizeaz taxonomic universul fascinant al

animalelor nevertebrate. Metazoarele au fost mprite n dou diviziuni: Didermica

(Diploblastica) Radiata i Tridermica (Triploblastica), cea din urm reunind trei categorii: Acelomate, Pseudocelomate i Eucelomate, n funcie de absena sau prezena cavitii corpului (celom).

Autorii

6

CAPITOLUL 1 SUBREGNUL PROTOZOA

OBIECTIVE: - prezentarea caracterelor generale ale protozoarelor;

- descrierea pricipalelor grupe taxonomice ale protozoarelor, cu referire la: morfologia extern, organizare intern, reproducere i dezvoltare, ecologie, clasificare, relaii filogenetice.

CUVINTE CHEIE: - eucariote unicelulare

- energid (nucleu) - funciile organismului

- organite celulare (comune i specifice) - organite de micare

- cicluri evolutive

Protozoarele fac parte din regnul Protista. Protistele reunesc aproximativ 30 de filumuri, care sunt att de diverse nct definiia regnului este dat prin eliminare: protistele nu sunt plante pentru c nu se dezvolt dintr-un embrion

7

ca acestea din urm; nu sunt animale pentru c nu se dezvolt dintr-o blastul i nu sunt fungi pentru c nu se dezvolt din spori.

Filumurile acestui regn reunesc alge, diferite grupe de mucegaiuri i protozoare, acestea din urm fcnd obiectul zoologiei nevertebratelor.

Organizarea celular. Protozoarele reprezint primele organisme animale aprute pe scara evoluiei. Din punct de vedere structural toate protozoarele sunt organisme eucariote unicelulare.

Celula vie (fig. 1) reprezint un sistem biologic. Prin sistem biologic se nelege un ansamblu de componente interconectate ntr-o formaiune

complex, relativ stabil, formaiune care se comport ca un ntreg, cu proprieti i funcii distincte calitativ i cantitativ de proprietile elementelor componente. Exist sisteme lipsite de via (nebiologice), precum particule subatomice, atomi, molecule i sisteme dotate cu via (biologice) cum ar fi celulele, esuturile, organele, organismul, populaia, biocenoza i biosfera.

Celula reprezint primul sistem biologic care manifest cea mai important caracteristic a materiei vii: capacitatea de autoreproducere.

Celula, ca sistem, prezint urmtoarele caracteristici: reprezint un

sistem deschis, ntruct prezint n permanen schimburi energetice i materiale cu mediul extracelular; are caracter istoric, aprnd la un anumit

moment al evoluiei materiei vii i putnd s dispar, atunci cnd materia vie i va produce o alt form mai eficient de organizare dect celula; are caracter informaional, ntruct recepioneaz, acumuleaz, prelucreaz i transmite

8

informaii prin intermediul codului genetic; prezint trei categorii de programe, legate de capacitile sale morfo-funcionale: programe pentru sine, ce asigur autoconservarea celulei; programe ale sistemelor componente, aa cum

sunt programele organitelor componente sau ale complexelor moleculare;

programe superioare, care asigur existena sistemelor superioare (esuturi, organe, organism); manifest echilibru dinamic, pendulnd continuu fa de o stare morfo-funcional optim, stabil; este capabil de autoreglare sau feedback, proces prin care i controleaz procesele interne, n funcie de

relaiile cu mediul extracelular prin mecanisme de tip cibernetic; prezint heterogenitate intern, nsuire de a fi alctuit din elemente componente mai

mult sau mai puin diferite (ribozomi, mitocondrii, microtubuli, microfilamente etc.).

Celula protozoarelor este constituit din citoplasm, membran plasmatic, unul sau mai muli nuclei precum i din constitueni plasmatici i paraplasmatici.

Citoplasma este alctuit din dou componente: citosol i citoschelet. Constituenii morfo-funcionali ai membranei plasmatice sunt

reprezentai de glicocalix, plasmalem i citoscheletul membranei. Principalele

funcii ale membranei celulare constau n delimitarea morfologic i funcional a celulei (conferindu-i acesteia individualitate), asigurarea transportului transmembranar de substane i medierea interaciunilor celulei cu alte celule sau cu componentele moleculare ale matricei extracelulare.

9

Nucleul reprezint constituientul esenial al celulelor eucariote, fr de care existena lor ar fi compromis. Nucleul este constituit dintr-o membran nuclear poroas ce permite schimburi nucleoplasmatice, o matrice intern (cromatina) i unul sau mai muli nucleoli. El exist n toate celulele eucariote (mai puin n eritrocitele vertebratelor superioare, unde este eliminat prin exocitoz n cursul eritropoezei). Unele protozoare sunt monoenergide avnd doar un singur nucleu, altele, pot fi polienergide homo- sau heterocariote (cu doi sau mai muli nuclei identici, respectiv diferii i care sunt difereniai n

macro- i micronuclei).

Fig. 1. Celula vie organizare (din Aioanei, 2003)

10

Membrii filumurilor Sarcomastigophora, Apicomplexa, Microspora i Myxospora au unul sau mai muli nuclei de acelai tip, n timp ce cei ai Ciliophorelor au n general dou tipuri de nuclei. Macronucleul coordoneaz funciile vegetative ale celulei n timp ce micronucleul este implicat n

reproducere. Pn n prezent, din punct de vedere structural, s-au descris dou tipuri

de nuclei: nucleul vezicular i nucleul compact. Nucleul vezicular are o membran delicat sub care cromatina este fluid; este caracteristic

sarcodinelor i mastigoforelor. Nucleul compact conine o cromatin compact, uniform repartizat iar membrana nuclear este mai puin vizibil; sunt n

general de dimensiuni mai mari i de forme variate (halter, moniliform, dendritic, filamentos etc.). Aa este nucleul dinoflagelatelor precum i macronucleul ciliatelor i suctorilor.

Nucleolul existent n toi nucleii celulelor eucariote poate fi unic sau

multiplu i nu este delimitat prin membrane de restul nucleului. Pn n prezent, nucleolul pare a ndeplini urmtoarele funcii: sinteza de acid ribonucleic ribozomal (ARNr); formarea precursorilor ribozomali prin ataarea de ARNr sintetizat n nucleol a proteinelor ribozomale provenite din citoplasm;

maturarea i stocarea precursorilor ribozomali nainte ca acetia s fie exportai prin porii nucleului ctre citoplasm, unde se definitiveaz maturarea lor,

devenind ribozomi capabili de sintez proteic; pregtirea mitozei prin tranzitarea ARNm i ARNt spre citoplasm. Prin aceste roluri nucleolul se

constituie ca o component indispensabil pentru funcionarea celulei.

11

Constituenii plasmatici sunt autoreproductibili, fiind reprezentai de ctre reticulul endoplasmatic, mitocondrii, aparat Golgi, ribozomi, lizozomi, centrozom, etc.

Citoplasma majoritii protozoarelor conine una sau mai multe vacuole care apar ca vezicule sferice, plutind printre granulele citoplasmatice. Din punct de vedere fiziologic, sunt difereniate n vacuole contractile sau pulsatile i vacuole digestive. Vacuola contractil funcioneaz ca organit osmoreglator pe cnd cea digestiv reprezint sediul digestiei particulelor nutritive.

Constituenii paraplasmatici nu sunt autoreproductibili i sunt reprezentai de nveliurile de protecie, esturile, mucopolizaharidele,

substanele de rezerv. Ei sunt rezultatul metabolismului i sunt specifici diferitelor uniti taxonomice.

Organite de protecie pot fi permanente (trichocitii, trichitele, nematocitii, capsulele polare etc.) i temporare (chiti, care pot fi de nmulire, de nutriie, de propagare, sau de protecie); dup natura lor sunt euplasmatice i aloplasmatice (paraplasmatice), ultimele rmnnd dup diviziune la una dintre celulele fiice; cele euplasmatice se lizeaz i apoi se refac.

Funciile protozoarelor se mpart n trei mari categorii: de relaie, de

nutriie i de reproducere. Funciile de relaie sunt reprezentate de locomoie, sensibilitate i

excitabilitate.

12

Locomoia se realizeaz prin intermediul organitelor de micare ce pot fi reprezentate de flageli, pseudopode, cili sau derivatele lor: membrane ondulante, cirri etc.

Flagelii reprezint formaiuni permanente caracteristice flagelatelor dar i rizopodelor. Ei posed la baz un granul bazal care este un derivat centrozomal. Numrul flagelilor variaz de la 1-2-4 pn la foarte muli (hipermastigide). Uneori flagelul merge n lungul celulei dnd natere la membrane ondulante care sunt expansiuni citoplasmatice plane, subiri,

asemntoare unor valuri ce se onduleaz, deplasnd corpul unicelular. Cilii reprezint organite de micare caracteristice ciliatelor i sunt ca i

flagelii, formaiuni filiforme permanente ale ectoplasmei. Ei sunt mai scuri i

n numr foarte mare, structura lor submicroscopic fiind asemntoare cu cea a flagelilor. Din fuziunea lor rezult membrane ondulante, membranele, cirri. Dispoziia lor caracterizeaz diferite ordine ale ciliatelor.

Pseudopodele sunt organite de micare caracteristice sarcodinelor dar pot exista i la unele flagelate. Ele reprezint expansiuni temporare ale

protoplasmei, cu form i structur care difer de la un ordin la altul. Sensibilitatea. Cilii tactili i flagelul au i funcie tactil. Rol n

perceperea luminii au i: stigma flagelatelor autotrofe, care reprezint o

acumulare de pigment carotinoid, sau ocelul celular (Erythropsis). La ciliate, n citoplasm, exist cristale cu rol n perceperea gravitaiei

(Paramecium) sau vacuole cu concreii (la ciliatele aparinnd familiei Butschliidae, care paraziteaz n tractusul intestinal al mamiferelor sau la cele

13

care fac parte din familia Paraisotrichidae i care sunt endoparazite n cecumul i colonul cailor).

Vacuolele cu concreii sunt structuri extrem de specializate, care sunt situate n treimea anterioar a corpului unicelular, fiind alctuite dintr-o bonet pelicular, un perete vacuolar permanent, concreii granulare i dou sisteme fibrilare (fibrile ale peretelui i fibrile centripete).

Excitabilitatea. Protozoarele reacioneaz la diferii stimuli prin ntreaga lor citoplasm. Excitaia produs ntr-un punct oarecare al corpului se poate

transmite difuz prin citoplasm, sau prin organite specializate cum sunt: reeaua argentofil a flagelatelor i ciliatelor, de natur ectoplasmatic i aparatul neuromotor al ciliatelor, de natur endoplasmatic.

Protozoarele fixate reacioneaz fa de excitani prin micri numite tropisme (poziii orientate). Formele libere prezint taxii sau micri orientate. Att tropismele ct i taxiile pot fi pozitive sau negative i sunt denumite dup natura excitantului care le produce (galvanotropism/galvanotactism, fototropism/fototactism etc).

Nutriia protozoarelor poate fi holofitic (autotrof) sau holozoic (heterotrof), aceasta din urm realizndu-se prin: osmoz, fagocitoz sau pinocitoz. Unele protozoare sunt mixotrofe, ocupnd o poziie intermediar ntre plante i animale. Protozoarele mixotrofe pierd la ntuneric capacitatea de

fotosintez, hrnindu-se cu bacterii i substane organice. La protozoarele autotrofe pigmentul asimilator se gsete n plaste verzi (cloroplaste), galbene (cromoplaste), sau incolore (leucoplaste).

14

Nutriia saprofag implic existena unui flux prin membrana plasmatic. Protozoarele saprozoice sau saprofitice se hrnesc prin osmoz cu

molecule organice mari.

Excreia se realizeaz prin vacuola contractil sau pulsatil, care are i

rol osmoregulator, meninnd echilibrul osmotic al mediului intern al animalului. Ea este prezent la protozoarele libere dar lipsete la protozoarele endoparazite i la unele marine. Vacuola contractil este format dintr-o vezicul sferic - vacuola contractil propriu-zis care este nconjurat de un ansamblu de mici vezicule sau tubuli care poart numele de spongiom. Spongiomul colecteaz apa din celul, care apoi este deversat n vacuola

contractil. Aceasta din urm elimin fluidul n mediul extern printr-un por permanent sau temporar. n activitatea vacuolei pulsatile se disting dou faze: de umplere (diastol) i de golire (sistol). Cnd exist dou vacuole, ele funcioneaz alternativ. Ritmul contraciilor variaz cu temperatura i

concentraia mediului extern acesta scznd pe msura creterii concentraiei n sruri, devenind nule ntr-un mediu izotonic cu al animalului. Cantitatea de ap eliminat prin vacuola contractil este mare: n circa 21 de minute un Paramecium elimin un volum de ap egal cu al corpului su.

Structura vacuolei contractile variaz cu grupul taxonomic (fig. 2).

15

Rolul osmoregulator al vacuolei pulsatile a fost demonstrat prin metoda micropuncturii ultraviolete: cnd una din cele dou vacuole pulsatile ale unui Paramecium este inactivat prin bombardarea cu un fascicul fin de raze ultraviolete, cea rmas i mrete ritmul pulsaiilor de la 1/10 secunde, la 1/7 secunde; dac sunt inactivate ambele vacuole, animalul se umfl i crap, situaie mpiedicat prin introducerea lui ntr-o soluie de zaharoz 1,5%. n acest ultim caz, surplusul de ap iese din corp i dup un timp vacuolele redevin funcionale. Microscopia electronic a demonstrat c rol n excreie l au i trichocitii, prin nmagazinarea srurilor organice care apoi

sunt eliminate odat cu explodarea acestor structuri.

Fig. 2. Schema celor patru tipuri de vacuole contractile ale protozoarelor: A i B vacuola contractil a ciliatelor; C vacuola contractil tipic a amibelor; D vacuola contractil la majoritatea flagelatelor i la amibele mici (din Barnes, 1987)

16

Respiraia se face prin ntreaga suprafa a corpului. O parte din CO2 se elimin prin vacuola pulsatil. Paraziii intestinali utilizeaz energia rezultat

din descompunerea glicogenului sau paraglicogenului n acizi grai i CO2. Paraziii sanguini preiau oxigenul din plasma sanguin. Alte protozoare, folosesc oxigenul rezultat din fotosinteza simbionilor (zoochlorele, zooxanthele).

Reproducerea protozoarelor este n general asexuat, realizndu-se prin separarea unei celule mame n dou celule fiice. Reproducerea sexuat este mai

rar i const n unirea a dou celule sau nuclei haploizi, diferii din punct de vedere sexual, avnd ca rezultat apariia zigotului diploid. Cele dou modaliti

de reproducere pot alterna iar n acest caz, ciclul evolutiv al protozoarului este o metagenez (foraminifere, sporozoare).

Reproducerea asexuat are loc, n general prin kariokinez sau mai rar prin amitoz (macronucleul cilioforelor). Cel mai rspndit mod de nmulire asexuat este diviziunea binar care, la protozoarele cu form constant se poate face n plan longitudinal (flagelate) sau transversal (ciliate). Diviziunea binar poate fi o bipartiie (fig. 3) (cnd produii rezultai din diviziune sunt egali) sau poate fi o nmugurire (cnd aceti produi sunt inegali). La rndul ei, nmugurirea poate fi extern (Euplotes gemmipara) sau intern, ultima avnd loc n corpul celulei mame, ntr-o cavitate incubatoare (Tokophrya). Mugurele se separ i, dup o scurt dezvoltare, atinge dimensiunile i nfiarea definitiv.

17

Un alt mod de diviziune este cea multipl care poate avea loc prin schizogonie sau prin palintomie. n schizogonie au loc diviziuni nucleare (kariotomii) succesive urmate de o plasmotomie simultan, cu formarea schizozoiilor sau merozoiilor (foraminifere, radiolari). Palintomia se petrece sub un chist, prin diviziuni binare succesive iar rezultanii numii tomii sunt din ce n ce mai mici ca dimensiune.

Reproducerea sexuat (gamogonia) poate mbrca, la protozoare aspecte multiple. La unele protozoare acet tip de reproducere nu se cunoate. Faza

haploid, condiie obligatorie pentru gamei, se realizeaz prin meioz care dup momentul cnd are loc, este de trei tipuri : 1) iniial sau zigotic, atunci cnd se petrece imediat dup formarea sincarionului; toi urmaii zigotului sunt haploizi, iar faza diploid este scurt i redus la zigot (fitomonadine, sporozoare, unele polimastigine); 2) terminal sau gametic, atunci cnd are

Fig. 3. Diviziunea la Amoeba proteus: A D kariotomia; D F plasmotomia (dup Radu i Radu, 1972)

18

loc la formarea gameilor, respectiv a pronucleilor staionar i migrator; faza

haploid este scurt i redus la gamei, respectiv la pronuclei (heliozoare, polimastigine, micronucleul cilioforelor); 3) intermediar, atunci cnd se petrece la jumtatea ciclului (foraminifere).

La protozoare se disting trei tipuri de sexualitate: copulaia (flagelate, sarcodine, sporozoare, amibosporidii), conjugarea, (legat de starea heterocariot a cilioforelor) i pedogamia sau autogamia (la heliozoare). Copulaia (fig. 4) const n unirea total i definitiv a dou celule de sex opus. Are loc kariogamia, rezultnd sincarionul sau nucleul de fecundaie.

n conjugare, doi indivizi fac schimb de substan nuclear prin puntea citoplasmatic care-i unete temporar, iar sincarionul rezult din contopirea

celor doi pronuclei: staionar i migrator. Conjuganii pot fi considerai gamoni (vezi ciliatele).

La protozoare, sexualitatea reprezint mai mult o cale de modificare a strii fiziologice, de revitalizare a individului. La sporozoare, ns, sexualitatea este obligatorie, iar la eugregarine reprezint singura cale de nmulire.

Fig. 4. Copulaia la flagelate: A izogamei ; B copula; C heterogamei ; D copula heterogameilor ; E anizogamie (macro- i microgamei) (dup Wetzel i Kaestner, 1969)

19

Moewus, Hartmann i colab. au dovedit experimental c sexualitatea este determinat de factori intrinseci (genetici) i de factori extrinseci (factori de mediu). Hartmann (1929) i Moewus (1934-1938) cit. de Aioanei (2003), au pus n eviden la algele brune i respectiv la flagelate fenomenul sexualitii relative. Lucrnd cu populaii de Chlamydomonas, Moewus a constatat c n combinaii de gamei provenii din culturi diferite, frecvena cuplurilor variaz. Dup fora sexual manifestat de gamei, autorul stabilete trei categorii ale acestora: gamei slabi, mijlocii i puternici. Inegalitatea de for sexual este ereditar i se traduce printr-o comportare diferit a gameilor slabi i mijlocii: gameii unei populaii care, n cuplurile izodiname (ambii gamei cu aceiai for sexual), se comport ca masculi, pui n prezena unor gamei masculi mai puternici devin femeli, copuleaz i dau zigoi. Gameii femeli, pui n prezena unor gamei femeli mai puternici se comport ca masculi.

Sexualitatea relativ presupune persistena n elementul sexual a dou potenialiti de sex opus, cu predominana uneia dintre ele, i exist n principiu numai la organismele inferioare izogame sau slab anizogame.

Anizogamia metazoarelor reprezint o specializare absolut, ireversibil, prin stabilirea n nsui elementul sexual a uneia din potenialitile

sexuale. Moewus i colab. (1935-1941) au elucidat la Chlamydomonas procesul biologic cunoscut sub numele de chimiotactism, proces care asigur ntlnirea i

copularea gameilor. Ei au stabilit existena a trei substane caracterizate prin activitatea i afinitile lor chimice: chinemone, gamone i termone.

20

Modul de via. Protozoarele sunt legate de umiditate, populnd apele dulci, permanente sau temporare, mrile, bazinele salmastre, apele suprasrate (Dunaliella salina, Amoeba salinarum, Bodo caudatum). Multe protozoare sunt edafice, talia lor mic permindu-le s triasc n capilarele din sol. nchistate, protozoarele sunt rspndite cu ajutorul vntului, al plantelor sau pe picioarele psrilor; de aici i cosmopolitismul lor. Unele protozoare triesc la suprafaa zpezii sau gheii (Chlamydomonas nivalis).

Unele grupe de protozoare sunt exclusiv marine, populnd anumite

zone: radiolarii sunt planctonici, iar foraminiferele, cu excepia globigerinelor sunt bentonice. Numeroase protozoare triesc n fital (zona de vegetaie) iar altele n psamon (interstiiile nisipului). Unele grupe sunt specifice apelor dulci (heliozoarele, tecamoebienii), caracteriznd diferite tipuri de ape i reprezentnd indicatori biologici. Din punct de vedere al temperaturii pe care o prefer, unele protozoare sunt termofile. De exemplu, n izvoarele termale

triete tecamoebianul Trinema (la 40-45 C0) i ciliatul Nassula elegans (la 50-55 C0). Alte protozoare, cum ar fi Disematosoma (ciliate), sunt iubitoare de temperaturi joase, ntlnindu-se sub ghea.

Parazitismul este foarte rspndit printre protozoare, avnd la origine

formele libere sau saprozoice. Speciile parazite i-au urmat gazdele n migraiile lor i au avut chiar o evoluie paralel cu a acestora. Dintre flagelate,

speciile de Trichomonas, Trypanosoma, sau Leishmania reprezint ageni patogeni care produc boli grave ale omului. Specii de Entamoeba i Acanthamoeba dintre sarcodine sunt ageni etiologici ale unor boli severe.

21

Apicomplexele sunt exclusiv parazite. Printre protozoare sunt frecvente i

cazurile de hiperparazitism: Nosema frenzelinae (microsporidie) este parazit la gregarina Cephaloidophora conformis din intestinul crabului Pachygrapsus marmoratus. Influena paraziilor asupra gazdelor se manifest nu numai prin aciunea lor spoliatoare dar i printr-o aciune mecanic i toxico-alergic.

n relaiile protozoarelor cu alte organisme trebuie amintite comensaliamul i simbioza. Un caz interesant l ofer Trichodina (peritrichi), comensal cu hidrele de ap dulce, i care se hrnete cu resturi alimentare care

cad de la gazd dar i cu bacterii. Un exemplu elocvent de simbioz obligatorie este cel al hipermastigidelor care triesc n punga rectal a termitelor. n absena hipermastigidelor, termitele, incapabile de a digera lemnul, mor prin inaniie.

Prin numrul lor imens, protozoarele planctonice din bazinele mari reprezint o prim verig important a lanului trofic, iar n calitate de consumatori de cadavre, particip n procesul de autopurificare.

Asupra sistematicii protozoarelor se mai poart nc discuii. Din considerente strict didactice considerm c protozoarele cuprind cinci mari

filumuri: Sarcomastigophora, Apicomplexa, Microspora, Myxozoa i Ciliophora.

22

FILUM SARCOMASTIGOPHORA

Prin cele peste 18 000 de specii descrise, reprezint unul din cele mai mari filumuri de protozoare, fiind mprit n trei subfilumuri: Mastigophora (Flagellata), Opalinata i Sarcodina. Prezint drept organite de micare flageli sau pseudopode i sunt monoenergide sau polienergide homocariote.

SUBFILUM MASTIGOPHORA (FLAGELLATA)

Mastigoforele reprezint un grup heterogen i primitiv cu afiniti de

vegetale (fitomastigine) i de animale (zoomastigine). Grupul include acele protozoare care ca aduli posed flageli. Mastigoforele pot fi convenional divizate n dou clase: Phytomastigophorea i Zoomastigophorea.

Fitomastigoforeele posed, n general, unul sau doi flageli precum i plaste asimilatoare. Marea lor majoritate sunt libere. Din acest motiv, ele sunt asemntoare plantelor i sunt tratate de ctre botaniti ca alge.

Zoomastigoforele prezint unul sau numeroi flageli, nu au plaste

asimilatoare i sunt holozoice sau saprozoice. Unele sunt libere, dar majoritatea sunt comensale, simbiotice sau parazite la alte animale, n special artropode i vertebrate. nmulirea asexuat se face prin diviziune binar n plan longitudinal. Reproducerea sexuat, atunci cnd exist, se face prin gamei flagelai. n general, acest grup este considerat a nu fi o unitate monofiletic. Corpul este fusiform sau oval, uneori turtit (Phacus), acoperit de o pelicul fin,

23

cu sau fr striaii, sau cu o membran rigid, uneori cu plci celulozice (peridinieni).

Flagelul reprezint organitul comun tuturor mastigoforelor, avnd rol n micare, sensibilitate iar la unele specii este implicat i n nutriie. La baza flagelului, n corpul celular, se afl un granul bazal, uneori i un blefaroplast. De la blefaroplast, ctre interiorul celulei pleac o rdcin flagelar sau rizoplast. Teaca flagelului este de natur ectoplasmatic i poate prezenta nite expansiuni filamentoase, numite mastigoneme. Ultrastructura flagelului i

cililor este similar la toate organismele eucariote, fiind constituit asemntor unui cablu. La exterior, flagelul este protejat de o membran ce este o prelungire a plasmalemei iar n interior prezint o matrice citoplasmatic clar.

Microscopia electronic a demonstrat c tija flagelului, numit i axonem, apare pe seciune transversal ca fiind compus din doi tubuli centrali (dublet central) separai unul de cellalt i din nou perechi de tubuli sau dublete periferice dispuse pe generatoarea unui cilindru sub membrane flagelului. Aceti tubuli de alctuire 9 + 2, structur aproape universal, strbat lungimea flagelului. La polimastigine i la spermatozoidul mamiferelor, ntre dubletul central i coroana de 9 dublete periferice, se interpune o coroan de 9 subfibrile. Peretele dubletului central este format din 18 protofibrile sau subuniti fibrilare pe cnd al dubletelor periferice din 23 de protofibrile. Cei

doi tubuli ai dubletelor periferice, numii A i B au pereii formai din cte 10 protofibrile, plus nc 3, care realizeaz peretele comun al fiecrui dublet periferic. Tubulul A poart dou iruri longitudinale de brae care sunt

24

direcionate spre dubletul vecin, n sensul acelor de ceasornic. Compoziia molecular a tubulilor este o protein numit tubulin, care face parte dintre proteinele citoscheletice. Compoziia chimic a braelor este dineina, protein cu proprietate enzimatic, i anume adenozintrifosfatazic. Dineina hidrolizeaz ATP-ul n prezena ionilor de Ca++ i Mg++ cu eliberare de energie utilizat n micarea flagelului. n jurul celor doi tubuli centrali exist o teac central foarte subire de la care pleac radiar spre fiecare dublet periferic 9 fibrile care, spre baza flagelului sunt ntrite de fibrile secundare. Aproape de jonciunea flagelului cu suprafaa celulei exist o zon de tranziie unde tubulii centrali se ntrerup iar sub ei apare o plac central. Aceast plac central este strbtut

de dubletele periferice ce merg spre interiorul citoplasmei, la acestea adugndu-se nc un tubul. n acest fel se constituie granulul bazal al flagelului alctuit din 9 triplete. Tubulul A al fiecrui triplet este legat de tubulul C al tripletului vecin printr-o fibril foarte subire. Partea cea mai deprtat de suprafaa celular a corpusculului bazal conine n mijlocul su 9 microfibrile dispuse ca spiele unei roi. n multe cazuri, granulul bazal se prelungete n citoplasm printr-un fascicul de microfilamente paralele, cu aspect striat i care reprezint rizoplastul sau rdcina flagelului. Teaca flagelului este

citoplasmatic, avnd expansiuni filamentoase numite mastigoneme. Numrul i dispoziia mastigonemelor sunt caracteristice pentru diferii taxoni. Flagelul,

rizoplastul, centrozomul i derivaii si (granulul bazal, blefaroplastul) formeaz cinetida sau aparatul locomotor al celulei. n apropierea

25

blefaroplastului sau a granulului bazal, se afl un dictiozom golgian hipertrofiat numit aparat parabazal cu rol secretor.

Anumite flagelate parazite posed o serie de organite specializate, asociate flagelului i care ndeplinesc funcii specifice. Aceste organite sunt reprezentate de: axostil, pelta, costa, aciculum i mioneme.

Flagelul este adaptat pentru a funciona ntr-un mediu fluid iar propulsia flagelar la majoritatea mastigoforelor urmrete acelai principiu ca cel al unui elice. Ea se realizeaz prin ondulaiile flagelului ntr-unul sau mai multe

planuri, fapt care mpinge sau trage corpul unicelular ntr-o anumit direcie. Valurile ondulatorii se propag de la baza spre vrful flagelului i mping

organismul n direcie opus sau se propag de la vrf spre baz i trag corpul unicelular. La numeroase specii care posed doi flageli modul real de micare este determinat de orientarea flagelilor. n afara undelor ondulatorii, la mastigofore au mai fost descrise i alte tipuri de btaie ale flagelului.

Mastigoforele se reproduc asexuat prin diviziune binar, n plan longitudinal. Nutriie holozoic, holofitic sau de ambele tipuri.

Clasa Phytomatigophora cuprinde flagelate n marea lor majoritate libere, autotrofe (holofitice), cu plaste sintetizatoare, excepional holozoice prin pierderea secundar a plastidelor. n general, prezint unul sau doi flageli.

Fitomastigoforele cuprind mai multe ordine: Chrysomonadida (Chrysophyta) - Chromulina, Synura, Ochromonas; Sylicoflagellida (Chrysophyta) - Dictyocha; Coccolithophorida - Coccolithus, Rhabdosphaera;

26

Heterochlorida (Xanthophyta) Myxochloris; Cryptomonadida (Cryptophyta) -Chilomonas; Dinoflagellida (Pyrrophyta) - Noctiluca, Gonyaulax, Gymnodinium, Ceratium, Symbiodinium, Haplozoon, Blastodinium; Ebriida - Ebria; Euglenida (Euglenophyta) - Euglena, Phacus, Astasia, Trachelomona; Chloromonadina (Chloromonadophyta sau Rhaphidiophyta) - Gonyostomum; Volvocida - Chlamydomonas, Haematococcus, Gonium, Pandorina, Volvox.

Clasa Zoomastigophora reunete flagelate holozoice, fr cloroplaste

sau leucoplaste. Prezint doi pn la foarte muli flageli i aparat parabazal dezvoltat. Reproducera asexuat predomin; sexualitatea este n general rar.

Cuprinde forme libere dar mai ales comensale, simbionte i parazite. Se cunosc urmtoarele ordine: Choanoflagellida (Codosiga,

Codonocladium, Proterospongia, Salpingoeca), grupul cel mai strns nrudit de metazoare dect oricare alt grup al protozoarelor; Rhizomastigida (Mastigamoeba, Dimorpha); Kinetoplastida (Trypanosoma, Leishmania, Bodo); Retromonadina (Chilomastix); Diplomonadida (Giardia, Hexamita); Oxymonadida (Oxymonas, Dinenympha, Saccinobaculus); Trichomonadida (Trichomonas); Hipermastigida (Spirotrichonympha, Trichonympha, Lophomonas, Barbulonympha).

27

SUBFILUM OPALINIDA

Membrii acestui grup au o poziie sistematic controversat, fiind considerate de ctre unii autori ca protociliate, din cauza numeroilor flageli mici, dispui n iruri longitudinale regulate, asemntori cililor precum i a strii polienergide. Honigberg i colab. (1964) cit. de Aioanei (2003) atribuie acest grup sarcomastigoforelor, ntruct n opoziie cu ciliatele, nu au citostom,

sunt polienergide homocariote, iar multiplicarea asexuat se face prin

plasmotomie n plan longitudinal. Reproducerea sexuat este reglat hormonal dup ciclul gazdei. Opalinidele (fig. 5) sunt endoparazite n tubul digestiv al amfibienilor, reptilelor i petilor.

Opalinidele includ doar o singur familie, Opalinidae, cele mai cunoscute genuri fiind Opalina, Protoopalina, Zelleriella i Cepedea. La Protoopalina i Zelleriella exist doi nuclei pe cnd la Opalina i Cepedea numrul acestora este mare.

Fig. 5. Opalinide parazite: A Opalina ranarum din rectul i vezica urinar la Rana i Bufo. B Protoopalina saturnalis din tractusul digestiv al petelui marin Box boops. C Cepedea lanceolata din colonul amfibienilor. D Zelleriella elliptica din colonul de Bufo valliceps (dup Cheng, 1974)

28

SUBFILUM SARCODINA

Sarcodinele reunesc acele protozoare la care adulii posed expansiuni citoplasmatice temporare numite pseudopode i care au rol n locomoie sau capturarea micilor przi. Prezena pseudopodelor n stadiul de trofozoit este considerat n general, principala caracteristic a sarcodinelor. La unele amibe, n anumite stadii de dezvoltare pot exista flageli.

Citoplasma este, n general, separat n ecto- i endolasm, iar corpul

unicelular este delimitat de o plasmalem flexibil ceea ce permite emiterea de pseudopode. Pseudopodele sarcodinelor pot fi grupate n patru tipuri principale:

1) lobopode, digitiforme, rotunjite distal i care pot fi endolobopode, cnd conin i endoplasm sau exolobopode cnd au doar ectoplasm); 2) filopode, de natur ectoplasmatic, filamentoase i efilate distal, ramificate dichotomic i anastomozabile; 3) granuloreticulopode, fine, anastomozate n reea i parcurse permanent la exterior de un curent de granule; 4) axopode, ascuite, cu un ax citoplasmatic rigid (axonem), constituit din microtubuli; sunt permanente, dar capabile de difereniere prin lichefierea axului de susinere.

Corpul sarcodinelor poate fi nud (gimnamoebienii i majoritatea heliozoarelor) sau protejat de un est cu structur variat i complicat, de natur endo- sau exogen. Tecamoebienii posed un est simplu, uniloculat,

simetric i pseudochitinoid (Arcella).

29

Uneori animalul cimenteaz pe est corpi strini (Difflugia) sau plcue silicioase sau calcaroase secretate de ctre endoplasm. La foraminifere, estul este uni- sau pluriloculat, cu cmrue dispuse variat i mineralizat cu CaCO3.

Excepie fac foraminiferii primitivi (Lagena) la care estul este din tectin (substan asemntoare cheratinei), demonstrnd astfel legtura cu tecamoebienii. La foraminiferii de mare adncime, din cauza presiunii mari, CaCO3 este dizolvat iar animalul cimenteaz corpi minerali. Radiolarii au corpul total sau parial protejat de un schelet silicios, endogen, sub form de spiculi sau de est continuu, alctuit din sfere concentrice dantelate. La acantari, scheletul este format din spiculi de celestin sau acantin. Exist i puini

radiolari la care scheletul lipsete (Thalassicolla, Collozoum) sau la care scheletul are origine exogen.

Sarcodinele sunt protozoare care prezint pseudopode drept organite de locomoie i hrnire. Flagelii pot apare doar n anumite stadii de dezvoltare ale ciclului lor vital. Organite corticale puin dezvoltate. Atunci cnd exist, esturile au forme variate i compoziie chimic caracteristic fiecrui grup.

Sunt mono- sau polienergide.

Subfilumul Sarcodina este reprezentat de ctre dou superclase: rhizopode i actinopode. Primul grup reunete amibele nude (gimnamoebieni), amibele cu est (tecamoebieni), precum i foraminiferii. Actinopodele includ radiolarii i heliozoarele. Sistematica grupului se face innd cont de forma i structura pseudopodelor (dar fr a li se atribui, ns, acestora o valoare

30

taxonomic absolut), precum i de prezena sau absena estului sau structura acestuia.

Superclasa Rhizopoda prezint pseudopode de tip lobopod, filopod sau granuloreticulopod. Clasificarea lor n cele trei clase se face dup forma i structura pseudopodelor, fr a li se atribui ns acestora o valoare taxonomic absolut.

Clasa Lobosa posed pseudopode de tip lobopod i mai rar filopod.

Subclasa Gymnamoeba. Reunete rhizopode fr est (amibe nude). Ordinul Amoebida. Cuprinde amibe nude, la care stadiile flagelare lipsesc.

Pseudopodele pot fi lobopodii sau filopodii. Predominant dulcicole, puine marine, multe parazite. Amoeba, Entamoeba, Hydramoeba. Ordinul Schizopyrenida. gimnamoebieni cu stadii flagelate, reunind specii dulcicole i edafice. Acanthamoeba, Naegleria. Ordinul Pelobionta. Gimnamoebieni multinucleai cu un pseudopod i fr stadii flagelate. Pelomyxa.

Subclasa Testacealobosa. Amibe cu corp protejat de un est. Ordinul Arcellinida. est chitinoid sau pseudochitinoid, uneori mineralizat, uniloculat, cu un singur orificiu (pseudostom) prin care ies pseudopodele. Forme libere, majoritatea dulcicole. Arcella, Difflugia, Centropyxis.

Clasa Filosa. Amibe cu filopodii. Ordinul Aconchulinida. Amibe nude.

Dulcicole i parazite la alge. Vampyrella. Ordinul Testaceafilosida. Amibe cu est. Majoritatea dulcicole i edafice. Euglypha, Gromia.

31

Clasa Granuloreticulosa. reticulopodii, ascuite, delicate, fin granulate sau hialine. Ordinul Forameniferida. Rizopode marine, n general cu est multicameral. estul poate fi de natur organic dar n general este calcaros. Globigerina, Rotalia, Orbulina, Elphidium, Nodosaria, Lagena, Discorbis, Numulites.

Superclasa Actinopoda. Sarcodine cu pseudopode de tip actinopod, subiri, aciculare, radiind de la corpul sferic. Actinopodiile au un filament axial

rigid (axonem) format din microtubuli rsucii n spiral. Forme flotante sau sesile.

Clasa Acanharia. Radiolari cu schelet de sulfat de stroniu i spiculi scheletici cu dispoziie radiar, ale cror vrfuri descriu cercuri corespunztoare celor ale globului terestru. Majoritatea fr o capsul central ce ar separa endoplasma de ectoplasm. Forme marine. Acanthometra.

Clasa Polycystina. Radiolari cu un schelet silicios i cu o capsul central perforat. Thalassicolla, Sphaerozoum, Collozoum .

Clasa Phaeodaria. Radiolari cu schelet silicios dar cu o capsul central care conine doar trei pori. Aulacantha.

Clasa Heliozoa. Nu posed capsul central. Schelet absent sau dac este prezent, acesta este format din plci silicioase i spini. Majoritatea dulcicole. Actinosphaerium, Actinophrys, Camptonema.

32

FILUM APICOMPLEXA

Reprezentanii acestui filum sunt exclusiv parazii la nevertebrate sau vertebrate. Numele grupului deriv din caracteristicile ultrastructurale ale

stadiilor mobile (sporozoii i merozoii), care posed un complex apical de organite, vizibile doar n microscopie electronic. n componena acestui complex intr un inel apical, un conoid, rhopotrii, mioneme i microtubuli subpeliculari (fig. 6). Funcia complexului apical de organite nu este pe deplin elucidat, dar se presupune c ar avea rol n procesul de ptrundere al

Fig. 6. Schema generalizat a unui reprezentant din filumul Apicomplexa (din Barnes, 1987)

33

parazitului n celula gazd. Stadiul infestant al tuturor apicomplexelor este sporozoitul, care poate fi sau nu protejat de membrana unui spor.

Supraclasa Sporozoa (=Telosporidia). Sporozoarele sunt protozoare exlusiv parazite: cavitare, tisulare sau intracelulare, gazdele lor aparinnd att protozoarelor ct i metazoarelor. n cursul ciclului evolutiv formeaz sporozoii sau spori infestani. Grupele care au un ciclu evolutiv monoxen

formeaz spori cu sporozoii infestani, spori care trec prin mediul extern pentru a infesta o nou gazd. Cele care prezint un ciclu evolutiv heteroxen formeaz

sporozoii infestani care nu mai trec prin mediul extern, rmn n gazd i sunt transmii altor gazde prin intermediul unui vector. Ciclul biologic reprezint o

metagenez, adic o alternan ntre reproducerea asexuat i sexuat. Stadiul infestant al tuturor sporozoarelor este sporozoitul, care poate fi nchis ntr-un spor (la formele monoxene) sau nu (la formele heteroxene). Odat ptruns n gazd, sporozoitul ncepe s se hrneasc i s creasc transformndu-se n trofozoit. La un moment dat, trofozoitul devine schizont, care sufer o serie de diviziuni nucleare iar n urma unei plasmotomii finale va da natere la schizozoii sau merozoii ce vor ncheia faza schizogonic (multiplicare asexuat). Aceast faz se poate repeta de mai multe ori, avnd ca efect agravarea infeciei n organismul gazd. La un moment dat, merozoiii evolueaz n gametocii masculi i femeli, care, apoi, vor diferenia gameii.

Gameii respectivi se vor uni, iar apariia zigotului diploid va marca sfritul gamogoniei (faza reproductiv sexuat). Faza sporogonic (multiplicare asexuat) ncepe cu declanarea diviziunilor nucleare, din care prima

34

reducional i sfrete printr-o plasmotomie n urma creia vor rezulta sporozoii infestani, care pot fi inclui sau nu n nveliul rezistent al sporului.

Atunci cnd sporozoitul ajunge ntr-o nou gazd, este iniiat faza schizogonic. La puine grupe, faza schizogonic nu are loc, iar ciclul evolutiv

comport doar dou faze: sporogonia i gamogonia. Este cazul eugregarinidelor. La speciile de sporozoare care necesit dou gazde n ciclul evolutiv (formele heteroxene), gamogonia se desfoar ntr-o gazd iar sporogonia n alta. Gazda n care are loc gamogonia este considerat drept gazd definitiv, iar cea n care se desfoar schizogonia este cunoscut a fi gazd intermediar.

Multe din speciile de sporozoare sunt de importan medical sau veterinar, ele fiind responsabile de declanarea multor boli grave.

Sporozoarele reunesc patru clase: Gregarinidea, Coccidiomorpha, Sarcosporidia i Babesioidea (Piroplasmea).

Gregarinele reprezint parazii ai nevertebratelor, n special ai artropodelor, molutelor i anelidelor. Puine au fost semnalate i la ascidii. Gregarinele sunt localizate n celulele care tapeteaz celomul, tractusul digestiv,

precum i n organele reproductoare ale gazdelor, dei gamonii maturi sunt extracelulari.

Eugregarinidele cuprind dou grupe: acefaline i cefaline. Trofozoitul acefalinelor are un corp simplu, necompartimentat, dei prezint la extremitatea anterioar un organ de ataare. Trofozoitul cefalinelor are corpul divizat de

35

ctre septe citoplasmatice n protomerit i deutomerit. Cefalinele tricompartimentate prezint epi-, proto- i deutomerit. In cadrul gregarinelor, schizogonia este prezentat doar la reprezentanii schizogregarinelor. La eugregarine, sporozoitul se prinde cu exremitatea anterioar de celula epiteliului intestinal a gazdei, se alungete i difereniaz pentru fixare o unfltur sau expansiunii cuticulare. Parazitul se transform n trofozoit, crete, la

monocistiidae i rmne necompartimentat. La policistinee apar succesiv dou anuri citoplasmatice ce separ cele 3 compartimente, epi-, proto- i

deutomeritul la nivelul cruia este localizat nucleul. Acesta este stadiul de trofozoit cefalin la eugregarine. Ulterior cefalinul se detaeaz de celula gazd

cade n lumenul intestinal i se transform n trofozoit sporadin. Desprinderea de celula gazd se face prin ruperea acesteia sau prin autotomizarea la nivelul septului ce separ epimeritul de protomerit. Trofozoiii sporadini se unesc cte doi n sizigii, care acioneaz ca gamoni de sexe diferite: cel anterior este femel, iar cel posterior este mascul. Din momentul formrii sizigiilor este

iniiat gamogonia. Sexul este determinat naintea formrii sizigiilor, la unele specii chiar din stadiul de sporozoit. Intre cei doi parteneri exist diferene histochimice iar la unele specii chiar morfologice. Dup ce sizigiile se

formeaz, gamoni se turtesc, devin hemisferici, secret n jurul lor un perete chistic i se trasnsform n gamontochiti n care se petrec procesele sexuale. n cei doi gamoni ncep diviziunile nucleare pregamice.

Coccidiomorfele reprezint un grup de parazii intracelulari, cu stadiul vegetativ imobil, n general de durat scurt. Paraziteaz la nevertebrate

36

(molute, anelide, enteropneuste, artropode) i vertebrate (de la peti pn la mamifere). Ciclurile evolutive pot fi mono- sau heteroxene i n general, sunt complete, avnd toate cele trei faze: schizogonie, gamogonie i sporogonie. Gamogonia decurge diferit pentru macro- i respectiv microgametocit. n acest sens, gametocitul femel se transform direct ntr-un macrogamet voluminos, ovoidal, iar gametocitul mascul d numeroi microgamei vermiculari i biflagelai.

Coccidiomorfele reunesc patru ordine: Prococcidia, Adeleida, Eimeriida

i Haemosporidia, ultimile dou fiind cele mai reprezentative. Coccidiile produc coccidioze grave la animalele domestice. Eimeria

tenella provoac enterite grave nsoite de hemoragii, la gini. E. perforans i E. magna dau coccidioza intestinal la iepuri. E. truncata i E. anseris paraziteaz la gsc, prima n rinichi, ultima n intestin. Toxoplasma reprezint un gen strns nrudit cu coccidiile. Dei au fost descrise numeroase specii de Toxoplasma, se pare c numai una, T. gondii ar fi valid. Parazitul provoac o parazitoz uman, cu manifestri acute, cronice sau latente, numit

toxoplasmoz.

Hemosporidiile sunt sporozoare sanguine, cu ciclul evolutiv heteroxen.

Schizogonia se petrece n sngele unui vertebrat (excepie Haemoproteus) iar gamogonia i sporogonia ntr-un artropod hematofag. Hemosporidiile reunesc

trei familii: Plasmodiidae, Haemoproteidae i Leucocytozoidae. Familia Plasmodiidae reunete un singur gen, Plasmodium, cu

reprezentani parazii la vertebrate (amfibieni, reptile, psri i mamifere) i

37

caracterizai printr-o mare specificitate parazitar. Parazitul formeaz un

pigment negru (hemozoin) care rezult din degradarea hemoglobinei. Ciclul evolutiv este heteroxen. Omul este infestat de patru specii de Plasmodium: P. vivax, P. malariae, P. ovale i P. falciparum, specii care produc malaria sau paludismul. La speciile de Plasmodium care afecteaz omul, ciclul prezint toate cele trei faze. Schizogonia i nceputul gamogoniei are loc n organismul

uman, iar sfritul gamogoniei i sporogonia n insecta vectoare, hematofag,

reprezentat de ctre femela narului Anopheles. Schizogonia se petrece la

dou nivele: la nivel exoeritrocitar, fr formare de pigment, n organele profunde, n celulele sistemului reticulo-endotelial, i la nivel endoeritrocitar, n eritrocitele sngelui, cu formare de pigment. Evoluia parazitului n eritrocit determin o intoxicaie violent a organismului, la care acesta reacioneaz printr-o cretere a temperaturii pn la 40-410 C.

Sarcosporidiile sunt sporozoare care formeaz chiti alungii n fibrele musculare la reptile, psri i mamifere. Speciile parazite la animalele

domestice produc la acestea manifestri morbide, cunoscute sub numele de sarcosporidioze. Sarcocystis tenella poate parazita aproape n totalitate oile din

anumite regiuni, localizndu-se n musculatura limbii, esofagului, n auricule, etc. Parazitul a mai fost semnalat i la caprine sau camelide. Omul este o gazd

definitiv, accidental, pentru Sarcocystis fusiformis de la pisic i S. miescheriana de la porc. De asemenea omul poate reprezenta o gazd intermediar pentru S. lindemanni, la care gazda definitiv nu este cunoscut.

38

Membrii clasei Babedioidea (Piroplasmea) reprezint parazii ai eritrocitelor sau leucocitelor vertebratelor, dar care nu formeaz hemozoina caracteristic hemosporidiilor Transmiterea lor se face prin intermediul cpuelor ixodide i argaside. Reprezentanii clasei aparin la trei familii: Babesiidae, Theileridae i Anaplasmidae.

FILUM MICROSPORA

Acest filum reunete parazii intracelulari ai nevertebratelor i vertebratelor. Sporul este de natur unicelular, cu o sporoplasm (germen amiboid) uni- sau binucleat i un simplu sau complex aparat de expulzare (capsul polar). Prezint adesea dimorfism n sporulare. Reprezentanii filumul sunt atribuii fie clasei Microsporea fie clasei Haplosporea.

Membrii clasei Microsporea sunt caracterizai prin sporii de origine unicelular, care prezint un filament polar lung. Sporul reprezint stadiul

infestant, avnd dimensiuni mici i form sferic sau cilindric. La exterior sporul este protejat de o capsul valvar, sub care se gsete sporoplasma i un filament polar lung, spiralizat (fig. 7). Sporii sunt foarte rezisteni, pot rmne viabili n medii uscate timp de sptmni, iar n medii umede chiar ani de zile. Sporocistul poate fi absent sau prezent. Toi membrii clasei aparin ordinului Microsporidia.

Microsporidiile i petrec att schizogonia ct i sporogonia ca parazii intracelulari. Microsporidiile reunesc numeroase genuri printre care se numr:

39

Nosema, Glugea, Thelohania, Pleistophora etc. Printre speciile cu interes economic se numr Nosema bombycis i N. apis. N. bombycis este parazit la viermele-de mtase producnd boala numit pebrin. Parazitul este de un interes considerabil, parazitnd esuturile embrionilor larvelor, pupelor i adulilor viermelui de mtase (Bombyx mori). N. apis se localizeaz n epiteliul intestinului mijlociu i tuburile lui Malpighi la adulii de albin (Apis melifera); este ntlnit mai frecvent la lucrtoare, dei sunt susceptibile att trntorii ct i reginele. N. apis este agentul bolii numit microsporidioz, nosemoz sau

dizenteria albinelor. Glugea hertwigi i G. mulleri paraziteaz la peti. Mixozoarele sunt n general parazii ai vertebratelor inferioare, n

special peti, dei unele specii exist i la amfibieni i reptile. Unele specii paraziteaz la nevertebrate. Filumul reunete trei ordine: Myxosporida, Actinomyxida i Paramyxida.

Fig. 7. Schema structurii sporului la Thelohania (dup Cheng, 1974)

40

FILUM MYXOZOA

Myxosporidiile au un ciclu evolutiv care se desfoar n esen dup

acelai tipar. Cnd sporii sunt ingerai de gazd, sporoplasmele ies prin intermediul filamentului polar, trec prin epiteliul intestinal al gazdei i migreaz

spre anumite organe, unde se transform ntr-un plasmodiu multinucleat. Acesta se formeaz printr-o cretere n dimensiune acompaniat de diviziuni nucleare repetate. ntr-un singur plasmodium, grupe de nuclei se nconjur de citoplasm, iar aceste mici uniti multinucleate sunt cunoscute sub numele de sporoni. Sporonii cresc n dimensiune, n timp ce nucleii lor se divid rapid, dnd natere n fiecare sporont la 6 pn la 18 nuclei fii. n funcie de specie, sporontul se poate dezvolta ntr-un singur spor, iar n acest caz el este numit sporont monosporoblastic. Dac sporontul formeaz doi spori, el este cunoscut

ca un sporont pansporoblastic sau disporoblastic. esuturile afectate ale gazdei devin hipertrofiate, degenereaz, i

formeaz un perete chistic n jurul parazitului. Asemenea chiti sunt vizibili cu ochiul liber. Dac aceti chiti sunt localizai pe tegumentul corpului gazdei, ruperea lor va permite eliberarea sporilor maturi n ap. Dac chistul este localizat n organele interne, eliberarea sporilor se va face dup moartea i descompunerea gazdei. Unele myxosporidii paraziteaz n rinichii, muchii, branhiile sau tegumentul gazdelor. Altele prefer diferite caviti ale corpului cum ar fi vezica urinar sau vezica biliar.

41

FILUM CILIOPHORA

Ciliatele reprezint grupul cel mai evoluat i mai complex al

protozoarelor. Grupul este definit de prezena, cel puin n stadiile tinere ale ciclului lor de via, a unor organite de micare numite cili, sau de derivate ale acestora (cirri, membrane ondulante, membranele, pectinele etc).

Corpul ciliatelor prezint polaritate i este protejat fie de o pelicul elastic ce permite micri metabole (Paramecium, Dileptus), fie de plci i platoe situate n stratul superficial al ectoplasmei (Coleps, Ophryoscolex). Unele forme secret o loric gelatinoas sau chitinoid pe care se poate cimenta material strin. La peritrichi, lorica este fixat de substrat pe cnd la heterotrichi i majoritatea tintinidelor este purtat de animal. Ciliatele sunt forme polienergide heterocariote, avnd un aparat nuclear dublu constituit din unul sau mai muli macronuclei poliploizi i din unul sau mai muli micronuclei diploizi. Nutriia ciliatelor este holozoic. Reproducerea asexuat se realizeaz prin diviziune binar n plan transversal (excepie peritrichii, la care planul de diviziune este longitudinal) sau prin nmugurire simpl sau multipl care poate fi la rndul ei intern sau extern. La ciliate, procesul sexual mbrac forma conjugrii sau autogamiei. Reproducerea sexuat nu implic niciodat formarea de gamei liberi. Ciliatele prezint organite specializate pentru nutriie (citostom, citofaringe, citoproct) i pentru coordonarea micrilor cirrilor.

42

Simetria corpului este radiar, bilateral sau poate s lipseasc. La formele primitive, ciliatura poate fi distribuit uniform, n iruri meridiane, pe toat suprafaa corpului. La cele evoluate, ea este distribuit n anumite zone. La peritrichi, ciliatura somatic lipsete, iar la suctori este prezent doar n stadiul tnr, adulii acestora pstrnd doar infraciliatura. Asociat peristomului, exist o ciliatur oral, deosebit de cea somatic.

Dei majoritatea sunt forme libere i solitare, exist i forme sesile sau coloniale. Ciliatele populeaz toate mediile: marin, dulcicol, interstiiile

nisipului i solului. Sunt prezente i n izvoarele termale. Unele forme reprezint indicatori biologici pentru anumite tipuri de ape. Ciliatele au i

reprezentani comensali, ecto- sau endoparazii. Corpul ciliatelor este protejat de o pelicul complex care posed n

general un numr de organele particulare. Sistemul pelicular a fost studiat n detaliu la numeroase genuri, n special la Paramecium. Acest sistem este alctuit din membrana plasmatic extern care se continu i la nivelul cilului, dedesubtul creia se gsesc numeroase vezicule sau alveole mai mult sau mai puin turtite. Alveolele contribuie la stabilitatea peliculei i par a avea rolul de a limita permeabilitatea suprafeei celulare. Alternnd cu alveolele exist nite

organite n form de popice care poart numele de trichociti. Acetia formeaz cel de-al doilea strat, inferior i compact al sistemului pelicular. Kinetosomii

aceluiai ir sunt unii printr-o fibril ectoplasmatic, striat transversal (kinetodesm) i paralel cu suprafaa corpului. Rezult o reea fibrilar, uneori complicat cu fibrile suplimentare transversale i longitudinale, considerat

43

responsabil de coordonarea micrilor metacrone ale cililor. Aceast reea este n legtur cu un corpuscul din vecintatea citofaringelui, numit motorium.

Cilul i flagelul protozoarelor, protofitelor sau metazoarelor au structur identic (vezi structura flagelului). Cilul sau flagelul reprezint partea extern a cinetidei, un ansamblu constituit pe de alt parte din corpusculul bazal sau kinetosom cruia i sunt asociai derivaii intracitoplasmatici (fig. 8).

Din contopirea cililor se pot forma: membrane ondulante (localizate n special n citofaringe i citostom); membranele, de forma unor palete triunghiulare, dispuse n zonele adorale ale cmpului oral (la spirotrichi ca Stentor); pectinele, care au aspect de pieptene; cirri, specifici hipotrichilor i care au aspect de degete sau de gheare citoplasmatice. Cirii servesc n locomoie i sunt localizai ventral n anumite zone, fiind capabili de micri independente n toate direciile. Kinetosomii de la baza cirrilor rmn independeni iar la presiune sau sub aciunea unor substane chimice, cilii care intr n componena cirrului se desfac.

Kinetosomul reprezint elementul permanent al cinetidei prezentnd aceiai structur cu a centriolului. Kinetosomul este un organit n form de tub scurt, prevzut cu 9 grupe de subfibrile parietale i paralele. Este situat n ectoplasm, perpendicular pe suprafaa celular i compus din 9 triplete alctuite din subfibrile adiacente, notate cu A, B i C. Subfibrilele A i B sunt

n continuitate cu dubletele periferice ale cilului. Subfibrila C nu se regsete dect la nivelul kinetosomului. Subfibrilele fiecrui triplet sunt legate cu

44

tripletele adiacente prin legturi a cror poziie i numr variaz cu nivelul la care se face seciunea transversal prin kinetosom (fig. 8 A i D).

n partea mijlocie, centrul kinetosomului conine granule opace cu numr i poziie variabil, iar partea sa distal prezint o plac terminal care

marcheaz limita superioar a acestui organit. Placa terminal este urmat de o zon de tranziie spre cil, acolo unde se termin dubletul central al cilului.

Fig. 8. Cilul i kinetosomul: A seciune longitudinal prin cilul i kinetosomul de Balantidium elongatum; B seciune transversal a cilului la nivelul I; C seciune transversal la nivelul axosomului (II); D seciune transversal la nivelul kinetosomului (III); E schema unei seciuni transversale a cilului: m membran plasmatic; fa dublet central; fp dublete periferice; ax axosom; s sept principal; p plac terminal; A, B, C tubulii tripletelor; 1, 2, 3 numerotarea tripletelor; mbA microtubul A; mbB microtubul B; mc microtubuli centrali; lr legturi radiare; lm legturi membranare; Gc teaca dubletului central (A, B, C, D dup Grain, 1969) (E dup Patterson, 1981)

45

n ectoplasma ciliatelor se gsete un ansamblu de organite subpeliculare care au proprietatea de a fi ejectate la exteriorul celulei. Acest ansamblu de organite care de multe ori nu pot fi considerate omoloage poart numele de extrusomi (trichociti sensu lato). Ei sunt reprezentai n principal de ctre: trichociti, mucociti, toxiciti haptociti sau cnidotrichociti.

n citoplasma exist structuri contractile (mioneme, spasmodesme), un aparat nuclear reprezentat de macro- i micronucleu, vacuole digestive i contractile, pigmeni, cristale, materii de rezerv, iar la unele specii zoochlorele

simbionte. Ciliatele evoluate posed un aparat neuromotor. Ciliatele sunt cele mai rapide protozoare iar locomoia lor este rezultatul

activitii ciliare. n btaia sa, fiecare cil execut dou lovituri: o lovitur eficace i una de revenire (fig. 9 C).

Fig. 9. A lovitura eficace; B lovitura de revenire; C ciclul complet de btaie; D diagrama ce ilustreaz ritmul metacronal. Cilii 1 i 12 sunt la sfritul loviturii eficace; 2 7 indic stadii succesive din timpul loviturii de revenire; 8 11 indic stadii din timpul loviturii eficace; E senzaia optic a cililor ce bat ntr-un ritm metacronal; F G locomoia la Paramecium (din Barnes, 1987)

46

La unele forme specializate, cum sunt hipotrichii Stylonychia sau Euplotes, cilii din anumite zone ventrale ale corpului sunt reunii n cirri. Cilii dintr-un asemenea cirr bat mpreun (sincron). n acest caz, coordonarea btii cililor ar fi rezultatul unui fel de cuplare structural, determinate de strnsa apropiere dintre bazele cililor i kinetisomii lor. n afar de locomoia propriu-zis, datorat btilor ciliare, ciliatele sunt capabile de contracii brute sau lente, ca rspuns la diferii stimuli externi.

Aceste micri sunt datorate de existena unor fascicule fibrilare contractile, numite mioneme. Ele sunt dispuse n lungul corpului, dedesubtul sau alturi de

irurile ciliare. Mionemele sunt prezente n citoplasma unor ciliate ca

Vorticella, Stentor, Spirostomum etc. i mai particulare sunt mionemele pedunculare ale peritrichilor, numite

i spasmodesme. Contracia lor se face n cteva milisecunde i provoac spiralizarea pedunculului.

Ciliatele au o nutriie exclusiv holozoic. Dup modul n care i iau hrana, ciliatele pot fi rpitoare (nghit przi ce uneori le depesc volumul) sau productoare de vrtejuri (preiau particulele nutritive din suspensii prin antrenarea acestora spre citostom cu ajutorul btii cililor). n afara rarelor ciliate complet lipsite de o deschidere bucal (astomii, unii apostomi i suctorii), marea majoritate a ciliatelor prezint un aparat bucal mai mult sau mai puin complicat. n general, exist un citostom sub forma unei deschideri permanente sau temporare.

47

Termenul de peristom, frecvent ntlnit n literatur, este sinonim cu cel de cavitate bucal. La membrii unor ordine, organelele bucale sunt proiectate din cavitatea bucal. La hipotrichi, cavitatea bucal este superficial iar organelele ciliare ocup o suprafa plan n jurul regiunii orale. O asemenea suprafa este numit cmp peristomal. La forme aa cum este Paramecium, n

faa cavitii bucale exist un vestibul. Aparatul oral al formelor rpitoare (care atac rotiferi, gastrotrichi,

ciliate sau alte protozoare) este constituit din citostom i citofaringe. De exemplu, Didinium, care se hrnete n special cu parameci, i descarc toxocitii n prad, iar regiunea anterioar a corpului, asemntoare unui

proboscis se ataeaz de prad prin gura terminal care se poate deschide ct diametrul corpului su.

Un grup interesant de ciliate rpitoare este cel al suctorilor. Formele libere sunt toate sesile, fiind ataate de substrat direct sau prin intermediul unui peduncul. La suctori, cilii sunt prezeni doar n stadiile imature. Corpul adulilor poart tentacule mciucate sau ascuite, ca nite spini. Fiecare tentacul este

susinut de ctre un cilindru de microtubuli i poart n vrf nite organite speciale numite haptociti. Suctorii se hrnesc cu alte ciliate i atunci cnd

przile ating tentaculele, haptocitii sunt descrcai n corpul przii, ancornd-o de tentacule. Coninutul przii este apoi aspirat prin intermediul tentaculelor

tubulare i nglobat n vacuolele digestive. Pentru formele care se hrnesc cu particule din suspensii este tipic

prezena unei caviti bucale. Hrana este adus spre corp i n cavitatea bucal

48

prin intermediul organelelor ciliare compuse. Din cavitatea bucal, particulele sunt conduse prin citostom n citofaringe i apoi incluse ntr-o vacuol digestiv. Excreia se face prin intermediul vacuolelor contractile, care sunt organite endoplasmatice, sferoidale, pline cu un lichid care poate fi expulzat n mediul extern. Pulsaiile vacuolei contractile se fac cu o frecven bine determinat. La nceput, vacuola crete n talie (diastol) pn atinge un volum maxim, apoi ea se contract rapid (sistol), eliminnd lichidul coninut n mediul ambiant. Prezena vacuolei contractile este obligatorie la formele dulcicole, care

pot avea una sau mai multe asemenea organite. Numrul lor difer cu specia iar poziia lor n citoplasm este fix. Porii excretori ai vacuolelor au i ei o poziie

bine definit, putnd constitui un caracter taxonomic. Vacuola contractil poate s lipseasc la unele forme marine sau parazite.

Vacuola contractil (fig. 2) este nconjurat de un sistem de canalicule care poate fi pus n eviden doar prin tehnici de electronografie. Vacuola contractil propriu-zis (rezervorul) este alimentat, n anumite cazuri, de nite canale colectoare lungi, care pornesc din endoplasm i care se lrgesc pentru a

constitui o dilatare numit ampul. Ampula se leag de rezervor printr-un canal conectiv. Canalele colectoare sunt nconjurate de o citoplasm excretoare numit nefridioplasm sau spongiom i este constituit dintr-o reea foarte complex de canalicule fine, n legtur cu o serie de lacune sau tubuli. Cei mai fini tubuli msoar doar 20-50 nm, iar unii dintre ei se asociaz n fascicule

49

constituind un sistem ortotubular. Rezervorul vacuolei contractile se descarc la exterior prin intermediul unui por numit i diafragm. La Paramecium, Frononia i Neobursaridium, vacuola contractil este nconjurat de canale colectoare lungi, adesea cu un traseu sinuos. Majoritatea ciliatelor prezint vacuole satelite care sunt echivalente ampulelor de la Paramecium.

n general, se accept c aceste vacuole joac un rol osmo-reglator (ntruct concentraia salin a citoplasmei animalului este mai mare dect cea a mediului nconjurtor). Apa ptrunde n interiorul ciliatului prin osmoz, traversnd membrana plasmatic sau n momentul hrnirii, cnd particula nutritiv este nglobat n vacuola digestiv mpreun cu o pictur de ap.

Aceast ap este eliminat prin pompa regulatoare reprezentat de vacuola contractil. Acest fapt explic de ce vacuolele contractile sunt, n general, absente la unele forme marine sau parazite. La Paramecium caudatum, la care exist dou vacuole contractile, s-a descris comportamentul acestui organit, prin nregistrare cinematografic (fig. 10 A).

Reumplerea vacuolei (diastola) cuprinde dou faze. Prima faz este rapid, i este determinat de sosirea lichidului provenit din ampule i canalele colectoare. Faza a doua, este mai lent i sfrete prin rotunjirea rezervorului. Volumul su rmne neschimbat timp de o perioad scurt, apoi o mic cantitate de lichid refuleaz din rezervor spre ampule. Dup o alt perioad

scurt, lichidul rezervorului este expulzat n exteriorul celulei prin porul excretor. n sfrit, dup un ultim timp de repaus, ncepe o nou diastol

50

Ciliatele difer (cu cteva excepii) de celelalte organisme prin faptul c sunt polienergide heterocariote. Aparatul lor nuclear este constituit din unul sau mai muli macronuclei i unul pn la 20 micronuclei (fig. 11). Macronucleul masiv, poliploid se prezint sub forme extrem de diverse putnd fi: reniform,

sferic, moniliform, cu aspect de halter sau potcoav etc. El este numit i nucleu vegetativ ntruct nu este implicat n reproducera sexuat, dar are rol n

metabolism, n diviziunea mitotic, n controlul diferenierii celulare i este responsabil de controlul genic al fenotipului prin intermediul proteinelor de sintez. Micronucleii sunt mici, rotunjii i diploizi. n micronucleu este stocat

Fig. 10. Funcionarea vacuolelor contractile la ciliate: A comportamentul vacuolei contractile la Paramecium caudatum vzut lateral (L) i de sus (H); B cele dou stadii extreme ale ciclului vacuolei contractile de Tetrahymena (vedere lateral) (dup Patterson, 1976, 1977).

51

materialul genetic, el fiind responsabil de schimburile genetice i reorganizarea nuclear i d totodat natere la macronucleu.

La ciliate, reproducerea se face att pe cale asexuat ct i sexuat. Reproducerea asexuat se poate realiza prin bipartiie transversal (fig.

12) (la peritrichi longitudinal), sau prin nmugurire, extern sau intern (fig. 13). Diviziunea macronucleului este acompaniat de constricia sa. Atunci cnd exist mai muli macronuclei, acetia se contopesc, naintea diviziunii, ntr-unul singur. Celelalte organite se repartizeaz la cele dou celule fiice. Dei nu exist

centrioli, kinetosomii multor ciliate, la fel ca i granulii bazali ai flagelatelor, se divid n timpul bipartiiei. Mai mult, kinetosomii joac un rol esenial n re-

Fig. 11. Aparatul nuclear al ciliatelor: A Euplotes; B Vorticella; C Paramecium; D Stentor (din Barnes, 1987)

Fig. 12. Bipartiia transversal la Tetrahymena (din Ruppert i colab., 2004)

52

formarea organitelor celulare. Toate organitele pot fi re-formate dac celula fiic conine un fragment de macronucleu i civa kinetosomi.

La unele ciliate, diviziunea se petrece sub un chist. Uneori, ciliatele se nchisteaz i pentru ingerarea unei przi mai mari. Totui, n general,

nchistarea are loc atunci cnd condiiile de mediu devin nefavorabile. Aceast nchistare este, ns un mijloc de dispersie.

Reproducerea sexuat. Legat de starea polienergid heterocariot, la ciliate, sexualitatea mbrac aspectul conjugrii (fig. 14). Uneori, reproducerea sexuat se poate realiza prin endomixie (automixie). Fenomenul conjugrii implic alipirea temporar a doi indivizi, compatibili din punct de vedere sexual i care aparin aceleiai specii, ntre care au loc schimburi de substan nuclear.

Fig. 13. Acineieni nmugurirea i ciclul evolutiv: A Ephelota gemmipara i nmugurirea extern, multipl; B Tokophrya ciclul (nmugurire intern, simpl) (dup Grass, 1970).

53

Conjugarea este izogam, atunci cnd cei doi conjugani sunt identici iar fenomenele sunt bilaterale (Paramecium, Stylonychia). Ea poate fi i anizogam cnd cuplul este format dintr-un micro- i un macroconjugant, ultimul absorbindu-l pe cellalt. Conjugarea izogam de la Paramecium caudatum, urmeaz urmtorul curs: indivizii devin lipicioi i randomic se unesc cte doi prin peristoamele lor, ntre ei stabilindu-se o punte citoplasmatic. Macronucleul care nu este implicat n conjugare se dezagreg treptat n citoplasm. Micronucleul sufer dou diviziuni pregamice succesive

(a doua reducional), care conduc la formarea a 4 micronuclei, din care 3 se resorb.

Fig. 14. Chilodon uncinatum conjugarea: man macronucleu; mn micronucleu; pc punte citoplasmatic; pl m placent de macronucleu; pr m pronucleu migrator; pr s pronucleu staionar; sc sincarion (din Aioanei, 2003)

54

Micronucleul rmas, sufer o diviziune ecvaional dnd natere le doi nuclei haploizi: un pronucleu migrator (mascul) i un pronucleu staionar (femel).

Pronucleul migrator al fiecrui conjugant migrez prin intermediul punii citoplasmatice n cellalt partener, i fuzioneaz cu staionarul acestuia,

dnd un nucleu de fecundaie sau sincarion, care are valoare de zigot diploid. Imediat dup formarea sincarionului, puntea citoplasmatic se rupe, i cei doi conjugani se separ devenind exconjugani. n fiecare exconjugant, sincarionul sufer trei diviziuni ecvaionale postgamice, succesive, cu formarea a 8 nuclei, din care: 4 mari (placente de macronuclei) i 4 mici (placente de micronuclei). Exist preri diferite n ceea ce privete continuarea acestui proces. Dup Hyman (1940) i Kudo (1960) cit. de Aioanei (2003), fiecare exconjugant cu 8 nuclei, sufer dou plasmotomii succesive ce au ca rezultat apariia a patru indivizi cu cte un micro- i un macronucleu. Dup Jennings, din cei opt nuclei rezultai din sincarion, numai 5 rmn viabili: 4 placente de macronuclei i un micronucleu. Dou plasmotonii postgamice, precedate fiecare de cte o mitoz a micronucleului, repartizeaz placentele la indivizii-fii. Macronucleul se formeaz prin poliploidizare. Indivizii cu echipamentul nuclear reorganizat

vor continua diviziunile, fiecare fiind punctul de plecare al unui nou clon. Conjugarea anizogam pare s reprezinte o adaptare a vieii sesile a unor specii de ciliate mai specializate. n conjugarea anizogam, conjuganii sunt puin mai mici dect indivizii neconjugani sau cei doi parteneri de conjugare au dimensiuni diferite. Asemenea macro- i microconjugani dioici

55

exist la Vorticella (fig. 15). Macroconjugantul rmne fixat pe peduncul. Individul care va evolua n microconjugant se divide de dou ori, iar cei patru indivizi rezultai se desprind de pe peduncul i noat cu ajutorul ciliaturii aborale aprut n zona opus peristomului, i generat sub aciunea infraciliaturii de rezerv. Dac ntlnete un macroconjugant, microconjugantul se aplic lateral pe acesta. n cei doi conjugani au loc fenomene pregamice i din cei patru pronuclei, cte doi n fiecare, (unul migrator i unul staionar), numai doi, migratorul microconjugantului i staionarul macroconjugantului vor fuziona dnd sincarionul. Ceilali doi nuclei se resorb i coninutul microconjugantului trece n macroconjugant, corpul primului rmnnd ataat de clopotul macroconjugantului pn se chircete i dispare cu timpul. Astfel, la peritrichi, conjugarea ia aspectul unei copulaii, fiind ultima expresie a conjugrii anizogame. Au existat numeroase studii care au ncercat s descifreze cauzele care determin conjugarea. Primul care a descris prin tehnici simple, fenomenele ce se petrec n timpul acestui proces a fost Maupas, care punea pe primul plan

factorii interni (starea fiziologic a animalului). El considera c o populaie de ciliate are o perioad de tineree, n care indivizii se nmulesc intens fr a conjuga, i o perioad de maturitate, cnd diviziunile scad sau nceteaz i apare conjugarea. Dac dintr-o anumit cauz, indivizii maturi nu pot conjuga, ei vor mbtrni i vor muri. Dac, ns, aceti indivizi conjug, ei intr ntr-o nou perioad de tineree marcat prin frecvena mare a diviziunilor. Acelai autor a mai remarcat faptul c pentru a conjuga, partenerii perechii nu trebuie s

56

aparin aceluiai clon. La unele specii de ciliate (ex. Paramecium), s-au pus n eviden existena unor varieti fiziologice i, n cadrul aceleiai varieti mai multe tipuri de mperechere. Tipul de mperechere este reprezentat de ctre descendenii aceleiai carionide (placente de macronucleu). Deci, tipul de mperechere este determinat de macronucleu iar pentru a conjuga, partenerii trebuie s aparin unor tipuri de mperechere complementare. De asemenea, s-a constatat existena de varieti care prezint dou tipuri de mperechere (+ i -), precum i faptul c n cadrul aceleiai varieti, numrul cuplurilor de conjugani este 95%. ntre varieti, perechile sunt rare sau absente iar puinii conjuganii care se formeaz nu dau descendeni. n acest caz, s-a demonstrat citologic, c dup aproximativ 16 ore de la conjugare, se produc anomalii nucleare (micronucleul sufer o singur diviziune) i schimbul de pronuclei nu mai are loc. Acest fapt ar putea fi determinat de existena unei incompatibiliti ntre conjugani. S-a demonstrat c ciliatele vii pot conjuga cu cadavre proaspete, dac acestea aparin unui tip de mperechere complementar. Acest fapt poate fi demonstrat prin formolizarea animalelor i splarea cadavrelor. Fenomenele nucleare au loc n acest caz numai n conjugantul viu, ca n endomixie. Constituirea cuplurilor de conjugani ar putea fi explicat prin faptul c substanele secretate de cili i care determin mperecherea ar fi rezistente la

ageni care omoar animalele.

Sonneborn (1943) cit. de Aioanei (2003) a evideniat, la Paramecium aurelia, existena de rase ucigae sau killer i rase sensibile. Ulterior, s-a

57

descoperit n mediul de cultur al raselor ucigae o dezoxiribonucleoprotein foarte rezistent (paramecina), care omoar indivizii raselor sensibile. S-a constatat c unii indivizi sensibili conjug cu indivizi ucigai i, dei exconjuganii capt genotip identic, urmaii lor difer: ucigaul d descendeni ucigai iar sensibilul descendeni sensibili. Deosebirea dintre cele dou rase s-ar datora diferenelor citoplasmatice, n citoplasma ucigaului fiind prezent o plasmagen (particul kappa) care confer caracterul de uciga.

n mod normal, puntea citoplasmatic dintre conjugani dureaz doar un minut, timp n care se face schimbul de pronuclei migratori. Dac puntea dureaz 30 de minute, ntre conjugani, pe lng schimbul de pronuclei are loc i un schimb citoplasmatic. n acest caz, plasmagena K din uciga trece n citoplasma sensibilului conferindu-i acestuia caracter de uciga. Particulele Kappa sunt considerate virusuri sau bacterii simbionte. Ele sunt autoreproductibile i conin, dup unii autori, ADN. Raze X i temperaturile ridicate distrug aceste particule, iar individul uciga devine sensibil, caracter care se transmite ereditar. S-a observat c unii indivizi sensibili, inui n triturat de ucigai devin ucigai i dau o descenden uciga. Acest fapt demonstreaz c fixarea particulei kappa este dependent de prezena n nucleu a unei gene K.

Homozigoii (kk) ce nu prezint gena K, nu fixeaz kappa-particula i rmn sensibili.

Conjugarea este influenat att de factori interni (genetici, starea fiziologic a animalului etc.), ct i de factori externi (lumin, temperatur, pH, concentraia de sruri a mediului, abundena sau absena hranei).

58

Reproducerea sexuat a ciliatelor poate s mbrace i forma endomixiei (automixiei). Acest mod de reproducere s-a observat n culturile de ciliate la care nu s-a constatat conjugarea. n aceste culturi, indivizi izolai petrec periodic fenomene caracteristice conjugrii. Aceti indivizi se unesc n cupluri, dar ntre ei nu are loc un schimb de substan nuclear. Sincarionul care se formeaz, rezult din nucleii proprii la fel ca i n pedogamia (autogamia) heliozoarelor. Acest proces este numit de diveri autori i citogamie.

Ciliatele populeaz apele marine, salmastre, dulcicole de toate categoriile, interstiiile nisipului sau solul umed (forme edafice). Unele specii reprezint indicatori biologici (de exemplu Colpoda cucullus este o specie care indic o ap alfa-mezosaprob).

Fig. 15. Conjugarea anizogam la Vorticella (dup Barnes, 1987)

59

Printre ciliate exist relativ puine specii parazite, dar multe dintre ele sunt ecto- sau endocomensale. Foarte muli suctori sunt comensali iar un mic numr sunt parazii. Gazdele sunt reprezentate de numeroase nevertebrate (chiar ciliate), peti sau mamifere. Endosphaera este parazit n corpul peritrichului Telotrochidium, iar Sphaerophyra triete n endoplasm la Stentor.

Un alt grup de ciliate extrem de specializate, entodiniomorfele, triesc ca organisme simbionte sau comensale n tractusul digestiv al copitatelor, n special la rumegtoare, ecvide, proboscidieni.

Exist puine ciliate care demonstreaz relaii simbiotice, de exemplu Paramecium bursaria n a crui endoplasm abund zooclorele.

Clasa Kinetofragminophora. Kinete izolate n regiunea oral a corpului

care poart cili dar nu i organele ciliare compuse. Subclasa Gymnostomata. Citostomul aproape de suprafaa corpului,

localizat la captul anterioar sau lateral. Ciliatura somatic, n general uniform.

Coleps, Didinium, Dileptus, Lacrimaria etc. Subclasa Vestibulifera. Citostomul situat ntr-un vestibul cu ciliatur

distinct. Specii libere sau simbionte. Colpoda, Balantidium, Entodinium. Subclasa Hypostomata. Corp cilindric sau turtit dorso-ventral, cu gura

pe paretea ventral. Adesea ciliatura somatic redus. Specii libere i numeroase simbionte. Nasula, Chilodochona, Stylochona,Chromidina.

Subclasa Suctoria. Forme sesile, n general pedunculate, cu tentacule la captul liber. Cilii lipsesc la aduli dar sunt prezeni la stadiile imature libere.

60

Majoritatea sunt ectosimbioni pe nevertebrate acvatice. Acineta, Ephelota, Podophrya.

Clasa Oligohymenophora. Aparatul oral deobicei dezvoltat i cu organele ciliare compuse.

Subclasa Hymenostomata. Ciliatura corpului, n general uniform iar structurile orale neevidente. Colpidium, Tetrahymena, Paramecium, Pleuronema.

Subclasa Peritricha. Majoritatea sesile, cu ciliatur somatic redus. Banda ciliar oral n general evident. Vorticella, Trichodina, Lagenophrys.

Clasa Polyhymenophora. Regiunea oral cu zon adoral de

membranele evident. Forme cu ciliatur somatic uniform sau cirri. Subclasa Spirotricha. Prezint caracteristicile clasei. Ordinul

Heterotrichida. Ciliate n general mari, cu ciliatur somatic uniform. Stentor, Bursaria, Spirostomum, Blepharisma. Ordinul Odontostomatida. Forme turtite lateral, cu aspect de pan, i ciliatur somatic redus. Saprodinium. Ordinul Oligotrichida. Ciliatur somatic redus dar cu organele ciliare bucale extinse. Halteria. Ordinul Hypotrichida. Ciliate turtite dorso-ventral, cu cirri situai pe partea ventral. Stylonychia, Euplotes, Urostyla.

Aspectele care privesc filogenia protozoarelor sunt nc destul de departe de a fi elucidate, ele rmnnd i astzi n stadiul de ipoteze. Filogenia

oricrui grup de organisme se stabilete prin confruntarea datelor de morfologie comparat a formelor actuale i a formelor fosile, prin analizarea aspectelor

ontogenetice, fiziologice, biochimice, imunologice, genetice etc.

61

REZUMAT

Capitolul 1 reunete reprezentani ai Protozoarelor - cele mai simple

organisme eucariote unicelulare, ce se ncadreaz n Regnul Protista, subregnul Protozoa. nainte de clasificarea propriu-zis, sunt precizate caracterele generale ale protozoarelor, cu referire la funciile ndeplinite de aceste vieuitoare i organitele citoplasmatice i de micare care le caracterizeaz.

Sunt prezentate cinci filumuri: Sarcomastigophora, Sarcodina, Apicomplexa, Microspora, Myxozoa i Ciliophora, fiecare dintre acestea cu cele mai

reprezentative specii.

NTREBRI

1. Precizai care sunt caracterele generale ale protozoarelor.

2. Dai exemple de protozoare libere! 3. Descriei ciclul evolutiv la Plasmodium malariae! 4. Ce este conjugarea i care este importana acestui proces? 5. Descriei ultrastructura flagelului! 6. Descriei alctuirea vacuolei contractile la protozoare! 7. Care sunt modalitile de reproducere asexuat la protozoare? 8. Cum se hrnesc protozoarele?

62

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Aioanei, F., 2003. Zoologia nevertebratelor. Partea I: Protozoa. Seria Biologie-Agricultur, proiect Leonardo da Vinci RO/01/B/F/PP 141072, Bucureti, ISBN 973-0-03117-7, 120 p.

2. Barnes, R. D., 1987. Invertebrate Zoology. Fifth Edition. Saunders College Publishing, New York, 893 p.

3. Cheng, C. T., 1974. General parazitology. Academic Press., Inc., New York, London.

4. Chiriac, E., 1975. Parazitologie general. Edit. Didact. Pedag., Bucureti.

5. Nechifor M., 2002. Biologie i patologie celular. Vol. 1. Ed. Ars Docendi, Bucureti.

6. Patterson, D. J., 1981. The behavior of cilia on ciliates. J. Biol. Educ., 15:193-202.

63

CAPITOLUL 2

ORIGINEA METAZOARELOR

OBIECTIVE: - nelegerea noiunii de metazoar i a diferenelor dintre diblastice i

triblastice, respectiv ntre protostomieni i deuterostomieni; - descrierea tipurilor de ou i de segmentare la metazoare;

- descrierea procesului de gastrulaie; - nelegerea modului n care se formeaz mezodermul i celomul.

CUVINTE CHEIE: - metazoare

- blastul, blastocel, celom - gastrul

- teloblaste

- mezoderm

Caractere generale ale metazoarelor Metazoarele sunt eucariote pluricelulare, heterotrofe, care se dezvolt dintr-o blastul provenit dintr-un zigot diploid, format prin unirea a doi

64

anizogamei haploizi. n dezvoltarea lor embrionar parcurg obligatoriu stadiile de blastul i gastrul, celelalte stadii variind de la filum la filum. n fauna actual, din cele aproximativ 25 de filumuri, doar unul, Chordata, reunete organisme animale care nu aparin nevertebratelor. Fig. 16 ilustrez filogenia regnului animal acceptat de majoritatea zoologilor contemporani. Fiind organisme eucariote, celula metazoarelor este o celul integrat ntr-o entitate de ordin superior reprezentat de individul pluricelular. Integrarea celular const n capacitatea celulelor de a se adapta i specializa n vederea

ndeplinirii anumitor funcii. Integrarea i diferenierea fiziologic a celulelor, n anumite direcii, este concomitent cu diferenierea lor morfologic. Aceast

heterogenitate celular care se nate duce la perfecionarea organizaiei i la apariia de esuturi, organe, sisteme i aparate. Coordonarea diferitelor funcii ale organismului se realizeaz att pe cale hormonal ct i nervoas acestea acionnd mpreun. Metazoarele au o nutriie heterotrof, cea primitiv fiind intracelulare (prin fagocitoz) dar care n evoluia metazoarelor este nlocuit treptat de cea cavitar, fagocitoza rmnnd doar un act de aprare al organismului. Reproducerea metazoarelor decurge att asexuat ct i sexuat.

Reproducerea asexuat se ntlnete n general la grupele primitive, fiind nlocuit treptat la cele superioare de ctre cea sexuat. La acestea din urm,

sexualitatea se regsete doar sub forma ei extrem i evoluat, anizogamia, n care intervin ovulele i spermatozoizii, ultimii cu structur flagelat, fapt care

pledeaz n favoarea originii metazoarelor ntr-un grup de flagelate.

65

Fig. 16. Arborele filogenetic privind ncrengturile i treptele evolutive ale regnului animal (adaptare dup Fir i Nstsescu, 1977)

DEUTEROSTOMIA

PROTOSTOMIA

Pogonophora

Hemicordata

Echinodermata Chaetognatha

Arthropoda

Linguatulida Tardigrada Onychohophora

Protocelomata

Annelida Echiurida Sipunculida Mollusca

Articulata Lophophorata Entoprocta

Priapulida Nemathelminthes

Pseudocelomata Nemertini

Acelomata Plathelminthes

BILATERALIA TRIPLOBLASTICA

Ctenaria Cnidaria

Strmoul planuloid

Mesozoa RADIATA DIPLOBLASTICA

Cordata

Placozoa METAZOA

Porifera

Flagelatta

PROTOZOA

Sporozoa Amoebosporida

Sarcodina

Ciliophora

66

Metazoarele sunt diplonte, faza haploid, scurt, este redus la gamei. Gameii sunt celulele sexuale totipotente care dup fecundaie dau natere oului (zigotului). n urma segmentrii, oul va da un individ pluricelular, parcurgnd mai multe stadii care la un loc constituie ontogeneza. Procesul specializrii i diferenierii celulare impune trecerea gradat de la stadiul de ou la cel de adult, proces numit ontogenie. n dezvoltarea lor ontogenetic, metazoarele trec prin dou perioade: o dezvoltare embrionar (morfogeneza) i una postembrionar.

Etapele principale ale dezvoltrii embrionare cuprind: segmentarea, formarea foielor embrionare, embriogeneza i histogeneza.

Tipuri de ou ntlnite la metazoare Ontogenia metazoarelor decurge diferit n funcie de tipul de ou. Oul este alctuit din nucleu, i citoplasm formatoare care conine drept substan de rezerv vitelus deutoplasm. Simetria oului este radiar, uneori cu tendine de bilateralitate. Oul prezin un ax polar (ax principal) care trece prin cei doi poli ai si: animal i vegetativ.

La metazoare, dup raporturile poziionale dintre ovul i masa vitelin

oul poate fi: endolecit, cnd vitelusul este distribuit n interiorul ovulului sau ectolecit, atunci cnd vitelusul se gsete n afara ovulului.

n funcie de cantitatea i repartiia vitelusului (fig. 17), oul endolecit poate fi:

67

1) Ou alecit (oligolecit), la care vitelusul poate lipsi sau este n cantitate mic, fiind uniform distribuit n citoplasma oului (izolecit sau homolecit). Acest tip de ou are dimensiuni microscopice fiind caracteristic pentru spongieri, cnidari echinoderme i Amphioxus. 2) Oul heterolecit, cu vitelus n cantitate mare, i cantonat la polul vegetativ. Astfel de ou sunt prezente la ctenofori anelide i molute (exceptnd cefalopodele). 3) Oul telolecit, cu o cantitate mare i compact de vitelus, care ocup cea mai mare parte a oului. Masa de vitelus mpinge ptura de citoplasm formatoare (discul germinativ) spre polul animal al oului. Acest tip de ou este caracteristic cefalopodelor, scorpionilor (dintre arachnide), i majoritii vertebratelor. 4) Oul