Contribuție la ecologia și taxonomia căpușelor ixodide din ...carte Cercetările incluse în această teză au fost coordonate de către Universitatea de Științe Agricole și

Contribution to the ecology and taxonomy of ixodid ticks in Europe and Africa

I

TEZĂ DE DOCTORAT

Contribuție la ecologia și taxonomia

căpușelor ixodide din Europa și

Africa

(REZUMATUL TEZEI DE DOCTORAT)

Doctorand Gianluca D’Amico

Coordinator științific Conferențiar Dr. Dipl. ECZM Andrei

D. Mihalca

Gianluca D’Amico

II


I

REZUMAT

Căpușele sunt paraziți hematofagi obligatorii ai vertebratelor terestre. Multe

specii prezintă un interes major, importanța lor derivând din capacitatea de a acționa

ca și vector pentru numeroase specii de patogeni ai animalelor și oamenilor (Walker și

col., 2000).

Căpușele fac parte din încrengătura Arthropoda, clasa Arachnida. Această clasă

include paianjeni, scorpioni, precum și ordinul Acari, în care sunt încadrate specii de

acarieni și căpușe. În cadrul ordinului Acari, subordinul Ixodida cuprinde trei familii de

căpușe: Argasidae, Nuttalliellidae și Ixodidae (Walker și col., 2000).

În cadrul familiei Ixodidae, genul Rhipicephalus este unul dintre cele mai bine

reprezentate, având 74 de specii recunoscute. Genul Rhipicephalus este în principal de

origine africană, cu doar zece specii cunoscute exclusive în afara spațiului afrotropical.

Dintre toate aceste specii, R. sanguineus este cea mai larg răspândită (Walker și col.,

2000). Conceptul contemporan cu privire la grupul R. sanguineus a fost inițiat de către

Feldman-Muhsam (1952), Hoogstraal (1956), Morel și Vassiliades (1963) și Filippova

(1997), bazat pe ideile autorilor ruși, cum ar fi Pomerantzev. Poziția taxonomică a

căpușelor din grupul R. sanguineus este încă în dezbatere. Statutul biosistematic al

acestor specii este încă dificil de stabilit, în special pe baza morfologiei, datorită

faptului că metodele fenotipice nu sunt suficiente pentru a diferenția clar toți membrii

acestui grup (Oliviera și col., 2005). Câinele domestic reprezintă gazda tipică pentru R.

sanguineus, atât în zone rurale, cât și în cele urbane (Szabó și col., 2001; Dantas-Torres

și col., 2004; Dantas-Torres și col. 2009). Ocazional, poate ataca și o mare diversitate

de animale domestic sau sălbatice, cum ar fi pisicile, rozătoarele, păsările sau oamenii.

De asemenea, căpușele R. sanguineus pot fi vector sau rezervor pentru anumiți

patogeni (ex. Rickettsia conorii, Ehrlichia canis, Babesia vogeli, Anaplasma platys, etc.)

(Dantas-Torres, 2007). Rolul căpușelor R. sanguineus în transmiterea patogenilor la

oameni este foarte bine documentat, în ciuda antropofiliei scăzute (Palmas și col.,

2001). Sunt vectori recunoscuți pentru Rickettsia rickettsii, agentul febrei peteșiale a

Munților Stâncoși în SUA (Demma și col., 2005). În regiunile mediteraneene, R.

sanguineus sunt vectori și rezervoare pentru Rickettsia conorii, agent al febrei peteșiale

mediteraneene (Matsumoto și col., 2005).

Rhipicephalus rossicus este o specie inclusă în grupul R. sanguineus. Prima

descriere a fost efectuată după colectarea de pe arici și șobolani din Rusia. În 1928,

Olenev a raportat această specie ca fiind similară cu R. sanguineus. În 1939, Zumpt a

sugerat că ar fi o subspecie a R. sanguineus (R. sanguineus rossicus). În 1956, Shatas a

descris stadiile imature (Mihalca și col., 2015). În perioada 1920-1930, diferiți autori

ruși au împărțit grupul R. sanguineus în două ramuri: ‘ramura sanguineus’ și ‘ramura

rossicus’ (Morel și Vassiliades, 1963; Saratsiotis, 1981). În prezent, R. rossicus este

Gianluca D’Amico

II

considerată o specie validă (Kolonin, 2009; Guglielmone și col., 2010; Mihalca și col.,

2015). Totuși, în ultimii ani, datorită similarităților morfologice, este posibil ca R.

rossicus să fi fost identificată eronat ca și R. sanguineus, în special în zonele de

distribuție suprapusă (Kolomietz, 1936; Dumitrache și col., 2014; Mihalca și col.,

2015). R. rossicus a fost raportată în regiunile de stepă din Eurasia (ex. Armenia,

Bulgaria, România, Ukraina, Uzbekistan, Azerbaijan, China, Dagestan, Egipt, Georgia,

Iran, Israel, Kazakhstan, Tajikistan, Moldova, Polonia, Rusia și Turcia) (Mihalca și col.,

2015). Importanța vectorială a R. rossicus ar putea fi mult mai mare decât se crede în

present și ar trebui investigată corespunzător (Mihalca și col., 2015).

Căpușele din genul Ixodes au o distribuție mondială si au rol de vector pentru o

serie de zoonoze importante. Caracteristicile morfologice sunt adesea ambigue și pot fi

utilizate doar pentru determinarea adulților. Metodele moleculare (secvențe ADN) și

redescrierile morfologice confer informații importante pentru o înțelegere mai bună a

rolului vectorial specific fiecărei specii (Caporale și col., 1995).

În ceea ce privește genul Ixodes în Africa, există foarte puține informații. Sunt

disponibile o serie de descrieri a unor stadii pentru majoritatea speciilor (Arthur,

1965) completate de către Morel (1966) și Elbl și Anastos (1966), dar date privind

distribuția, ecologia, preferințele de gazdă, implicațiile medicale și filogenetica lipsesc.

La fel este și în cazul specie I. aulacodi, descrisă original de Arthur (1956).

Până în present peste 700 de specii de ixodide au fost descrise la nivel mondial

(Guglielmone și col. 2014), dintre care peste 60 se întâlnesc în Europa.

Animalele sălbatice joacă un rol major în eco-epidemiologia bolilor transmise de

căpușe, deoarece pot fi gazdă rezervor sau de amplificare pentru diferiți patogeni

(Lorusso și col., 2011). Factori economici și ecologici, cum ar fi modificarea practicilor

din agricultură sau schimbări de mediu, duc la o arie de distribuție mai largă a gazdelor

sălbatice și a vectorilor, facilitând transferul patogenilor între animale sălbatice și

domestice (Bengis și col., 2004). Dintre animalele sălbatice, carnivorele sunt dificil de

monitorizat și capturat (Gese, 2001), motiv pentru care asocierile dintre căpușe și gaze

sunt greu de identificat. În România, studii privitoare la relațiile dinte căpușe și gazdele

sălbatice sunt puține și depășite.

Identificarea morfologică a căpușelor nu este o chestiune trivială, în sparticular

în cazul speciilor încadrate într-un complex, cum ar fi spre exemplu grupul R.

sanguineus (Dantas-Torres și col. 2013). Chiar și în zone minuțios supravegheate, cum

ar fi Europa, noi specii au fost descrise recent (ex. I. inopinatus sau I. ariadnae). În plus,

cheile morfologice adesea se rezumă la speciile de interes medical, nefiind incluse

toate stadiile. Utilizarea unor marker genetici adecvați va fi bazată pe utilizarea unor

specimene de referință, a căror identificare de specie s-a efectuat correct pe baza

morfologiei (Nava și col., 2009; Araya-Ancheta și col., 2015). Testele oarbe sunt adesea

aplicate pentru identificarea nepărtinitoare a organismelor, pentru a compara gradul

de similaritate între opiniile diverșilor specialiști cu privire la morfologia și clasificarea

organismelor, și pentru a depăși identificările eronate.


III

Obiectivele principale ale tezei au fost:

Să evalueze structura comunităților de căpușe din Africa (regiunea

lacului Turkana), pentru a oferi date despre ecologia și sezonalitatea

căpușelor colectate din localități cu o varietate extremă de condiții

ecologice

Să identifice specia dominantă de căpușă la câinii din România (Delta

Dunării), pentru a evalua posibila emergență a patogenilor asociați

Să evalueze comunitățile de căpușe parazite pe câini și să confere noi

date cu privire la dinamica sezonieră a unei specii de căpușă stepică

neglijată, dar cu distribuție largă, Rhipicephalus rossicus, într-o localitate

situată în Rezervația Biosferei Delta Dunării

Să identifice specii de căpușe colectate de pe carnivore sălbatice vânate

sau ucise de mașini pentru a completa informațiile existente și pentru a

stabili date de încredere cu privire la asocierile căpușă-gazdă

Să identifice diversitatea speciilor de căpușe prezente în țesuturile

subcutanate a vulpilor (Vulpes vulpes) și să descrie leziunile pentru a

înțelege mecanismul localizării subcutanate

Să descrie masculul și să redescrie femela speciei Ixodes aulacodi și să

furnizeze secvența 16 S rDNA pentru această specie

Să testeze siguranța unui test orb de identificare morfologică a

căpușelor prezente în Europa și Africa de nord, efectuat de diverse

echipe de experți europeni și să compare abilitățile acestora; să

estimeze rata de confidență a participanților cu cea a erorilor de

identificare, un raport care să exprime cât de eficient experții pot

înfrunta provocarea impusă de căpușe; să evalueze încrederea și gradul

de utilizare a unei noi chei comprehensive care să cuprindă toate

căpușele europene înainte de publicarea finală a acesteia sub formă de

carte

Cercetările incluse în această teză au fost coordonate de către Universitatea de

Științe Agricole și Medicină Veterinară Cluj-Napoca, Facultatea de Medicină Veterinară,

Disciplina de Parazitologie și Boli Parazitare, în colaborare cu alte universități

europene și laboratoare de specializări diverse, între 2012 și 2016.

Teza este structurată în două părți principale: cercetări bibliografice conținând

un capitol și cercetări originale conținând șapte capitole. Lungimea tezei este de 149

pagini, incluzând un total de 9 tabele, 17 figuri și 360 de referințe bibliografice.

Prima parte (cercetări bibliografice), include Capitolul I.1, care descrie

caracteristicile generale a căpușelor ixodide.

A doua parte (cercetări originale) include obiectivele principale ale tezei,

urmate de capitolele II.1-II.7 de cercetare. Concluziile generale și recomandările sunt

incluse în Capitolul II.8, elementele de originalitate și inovație fiind subliniate în

Capitolul II.9.

Gianluca D’Amico

IV

În Capitolul II.1, am evaluat structura comunității de căpușe din Africa

(regiunea lacului Turkana); în plus au fost evaluate ecologia și sezonalitatea căpușelor

colectate din localități cu o varietate extremă de condiții ecologice: de la desert la

păduri Afromontane. Cercetările s-au bazat pe monitorizare pe termen lung a

căpușelor parazite pe câini domestici din proximitatea comunităților umane din jurul

lacului Turkana, muntele Kulal și muntele Nyiru, în nordul Kenyei. Un total de 9977

căpușe au fost colectate de pe 1464 câini de ambele sexe, indifferent de vârstă.

Identificarea s-a efectuat utilizând chei morfologice și datele au fost analizate utilizând

testele Repeated Measures ANOVA, post-hoc Scheffe și F, corelând variabile

independente, cum ar fi sezonul sau regiunea. Rezultatele finale au fost transpuse în

hărți cu ajutorul programului GIS (D’Amico și col., 2015). Cinci specii de căpușe au fost

identificate: Rhipicephalus pulchellus, Rhipicephalus sanguineus sensu lato (s.l.),

Rhipicephalus armatus, Amblyomma gemma și Hyalomma truncatum. Rezultatele

sugerează diferențe semnificative statistic a comunităților de căpușe, în corelație cu

distribuția altitudinală și sezonieră. Parazitismul cu R. armatus și R. pulchellus a fost

mai intens în perioada septembrie-octombrie comparativ cu ianuarie, în timp ce

prezența R. sanguineus s.l. nu au fost influențată de sezon. Rhipicephalus armatus a fost

prezentă doar pe câini din zone semideșertice, în timp ce R. sanguineus s.l a fost specia

dominantă pe malurile lacului Turkana. Deși R. pulchellus a fost prezentă în toate

zonele luate în studiu, această specie a avut o abundență semnificativ mai crescută în

regiunea afromontană a muntelui Kulal și pădurea montană xeromorfică a muntelui

Nyiru, aceste regiuni fiind caracterizate de umiditate crescută și climat mai răcoros. O

distribuție geo-climatică similară este tipică și pentru A. gemma, care a fost găsită pe

câini exclusiv în regiunea afromontană a muntelui Kulal. Lucrarea prezentă reprezintă

cel mai extensiv studiu efectuat pe structura comunităților de căpușe de pe câini din

Africa de Est. Rezultatele au evidențiat o diversitate relativ limitată de specii de căpușe,

cu diferențe sezoniere și distribuție altitudinală clare (D’Amico și col., 2015). Chapitolul II.2 prezintă date care subliniază dominanța speciei Rhipicephalus

rossicus pe câini din România, cu importanță pentru posibila emergență a patogenilor

asociați. Modificările distribuției speciilor de căpușe sunt printre cauzele majore ale

creșterii prevalenței bolilor zoonotice la nivel mondial, bolile transmise de căpușe

având un tipar emergent. Una dintre aceste specii de căpușe, R. rossicus, care este

raportată ocazional pe oameni, pare să fie de mare interes datorită rolului vectorial

demonstrat pentru diverși patogeni zoonotici, cum ar fi Francisella tularensis, Coxiella

burnetii, sau virusurile de West Nile și Febra Hemoragică Crimean-Congo (Sándor și

col., 2014). În prezentul capitol se raportează dominanța căpușelor din specia R.

rossicus pe câini în zonele umede ale Europei de est (România). Căpușele au fost

colectate de pe câini din 5 locații diferite, în număr de 1068, încadrate în 6 specii. R.

rossicus a fost specia dominantă în 4 locații, reprezentând 87.1% din total (32.3–95.3%

în locații diferite). Anterior acestui studiu, R. sanguineus era considerată singura specie

importantă de căpușă a câinilor din regiunile sud-temperate ale Europei, și implicit în

România.


V

Prezența dominantă a R. rossicus pe câini, competența vectorială și spectrul larg

de gazde (inclusive oameni), fac din această specie un candidat important pentru

analize viitoare și subliniază insuficiența cunoștințelor actuale despre vectori în

această regiune a Europei (Sándor și col., 2014).

Capitolul II.3 ilustrează dinamica sezonieră a atacului cu căpușe R. rossicus la

câini din regiunea stepică, sud-estul României. Rezervația Biosferei Delta Dunării este

din punct de vedere epidemiologic una dintre cele mai interesante regiuni din Europa,

datorită biodiversității, condițiilor climatice și a varietății de habitate. În plus, nu există

date cu privire la comunitățile de ectoparaziți ai câinilor din această regiune. În acest

context, obiectivele studiului au fost stabilirea comunităților de căpușe parazite pe

câini și obținerea de noi date privind dinamica sezonieră a R. rossicus, o specie neglijată

de căpușă (Dumitrache și col., 2014). Studiul s-a desfășurat între 1 decembrie 2012 și

30 noiembrie 2013, pe 8 câini din Iazurile, o localitate din partea de centru-vest a

Rezervației Biosferei Delta Dunării. În total, au fost efectuate 384 de examinări, fiecare

câine fiind verificat pentru prezența căpușelor de 4 ori pe lună, timp de un an. Cele 893

de căpușe recuperate au fost încadrate în șase specii: R. rossicus (95.6%), Dermacentor

reticulatus (3.2%), Ixodes ricinus (0.5%), Hyalomma marginatum (0.3%), R. sanguineus

sensu lato (s.l.) (0.2%) și I. crenulatus (0.1%). Din cele 91 de examinări pozitive, R.

rossicus a fost recuperate la 80 (87.9%). Infestații cu o singură specie de căpușă s-au

înregistrat la 84 de examinări. La 7 din cele 91 de examinări pozitive au fost

identificate coinfestații. Nu s-au găsit căpușe în septembrie, decembrie și ianuarie.

Pentru R. rossicus s-au înregistrat o frecvență și o intensitate crescută în lunile mai,

iunie și iulie. Activitatea maximă pentru D. reticulatus s-a înregistrat primăvara și

toamna. Rezultatele subliniază faptul că în aria de distribuție a R. sanguineus s.l., cea

mai comună căpușă a câinilor la nivel mondial, anumite populații de câini pot fi

infestate predominant cu specii înrudite, cum ar fi în cazul de față, R. rossicus

(Dumitrache și col., 2014).

Chapitolul II.4 furnizează noi date cu privire la diversitatea căpușelor ixodide și

asocieri căpușă-gazdă la animalele sălbatice din România. Scopurile acestui studiu au

fost de a identifica specii de căpușe pe carnivorele sălbatice și de a evalua asocierile

căpușă-gazdă. Studiul s-a efectuat în diferite localități din România, incluzând toate

cele 5 ecoregiuni. Căpușe adulte și imature au fost colectate și identificate cu ajutorul

cheilor morfologice. Frecvența și intensitatea medie a infestației au fost calculate, atât

global, cât și diferențiat pe specii, stadii și gazde. Din 202 carnivore sălbatice, 68 au fost

parazitate cu căpușe. Intensitatea medie a fost simlară între masculi (6.97, BCa 95% CI:

5.15-9.88) și femelele (5.76, BCa 95% CI: 4.15-9.17). Cea mai ridicată prevalență a

infestației a fost înregistrată în ecoregiunile panonice și stepice, cu valori de 66.7% și

respectiv 52.7%. În regiunile continentale prevalența a fost 26.7%, în timp ce în

ecoregiunea pontică a fost de 28%. Cea mai scăzută valoare, 16.7%, a fost înregistrată

în regiunea alpină. Au fost colectate în total 430 de căpușe, 50 de animale fiind

infestate cu mai mult de o specie. 14 noi asocieri căpușă-gazdă au fost înregistrate.

Rezultatele sugerează că antropizarea mediului a dus la o diminuare a distanțării

Gianluca D’Amico

VI

dintre animale sălbatice și domestic, crescând expunerea animalelor și a oamenilor la

agenți infecțioși, inclusive patogeni transmiși de căpușe.

Capitolul II.5 descrie observații neobișnuite din cursul unei supravegheri

extensive a paraziților la vulpile roșii (Vulpes vulpes) efectuată în Republica Cehă.

Cadavrele au fost necropsiate, și ocazional au fost observați în țesuturile subcutanate

mici noduli negri aparent conținând căpușe. Același fenomen s-a observat și la o vulpe

din România. Examinarea histopatologică s-a efectuat prin colorație cu hematoxilină și

eozină. Din cele 91 de vulpi examinate în Republica Cehă, 14 (15.4%) aveau căpușe

subcutanate. În majoritatea cazurilor, au fost prezenți între 1 și 3 noduli/vulpe, cu un

maxim de 31 noduli/vulpe. Toate căpușele colectate din țesuturile subcutanate ale

vulpilor au fost adulte partial hrănite. În baza caracteristicilor morfologice, au fost

identificate Ixodes ricinus, I. hexagonus, I. crenulatus și Dermacentor reticulatus.

Examinarea histopatologică a relevant paniculită cronică granulomatoasă, cu fibroză

periferică și prezența intralezională a căpușelor. Există foarte puține date cu privire la

căpușe localizate în țesutul conjunctiv subcutanat la gazde. Toate căpușele erau moarte

sau deja descompuse. Este evident că localizarea subcutanată nu reprezintă un avantaj

evoluționar, din moment ce împiedică detașarea și încheierea ciclului biologic.

Capitolul II.6 raportează descrierea masculului, redescrierea femelei și a

secvențelor 16S rDNA a specie Ixodes aulacodi Arthur, 1956 (Ixodidae). Această specie

este foarte puțin cunoscută, raportată în principal în țările umede din Africa de vest și

central, asociată cel mai des cu o specie de șobolan, Thryonomys swinderianus

(Temmink). S-a redescris femela, masculul a fost descris în premieră și s-a identificat

secvența 16S rDNA. S-au efectuat ilustrații complete ale adulților bazate pe specimene

colectate de pe șobolani din Coasta de Fildeș. I. aulacodi este inclusă în grupul speciilor

din subgenul Afroixodes, care au silon anal în formă de potcoavă și sunt lipsite de

auricule și coarne. Femela este ușor de separat în comparație cu alte specii datorită

unei combinații unice de caractere: toate coxele prezintă spini interni, coxa II prezintă

doi spini externi, sincoxele sunt absente, iar trohanterele I-III au câte un spin. Masculul

prezintă un hipostom dințat și este lipsit de sincoxe, auricule și coarne (Chiţimia-Dobler

și col., 2016).

Dată fiind importanța identificării căpușelor pentru sănătatea publică, ultimul

capitol (II.7) prezintă rezultatele unui test orb de identificare a căpușelor ixodide de

către experți europeni. Au fost incluse cele mai prevalente specii din Europa și Africa

de nord. În total 15 laboratoare au participat voluntar. Fiecare participant a primit

între 22 și 25 specimene adulte din speciile Dermacentor marginatus, D. reticulatus,

Haemaphysalis punctata, Ixodes ricinus, I. hexagonus, Hyalomma lusitanicum, H.

marginatum, Rhipicephalus annulatus, R. bursa, R. sanguineus s.l., și/sau R. rossicus, care

au fost selectate la întâmplare și distribuite participanților împreună cu un chestionar.

Doar specimene nehrănite au fost incluse. Datorită naturii aleatorii a testului, un

participant ar fi putut primi mai multe specimene din aceeași specie. Căpușele au fost

identificate de trei dintre co-autori și identificarea a fost confirmată de un al patrulea,

care a folosit metode moleculare.


VII

Specii din diferite genuri au avut rate diferite de identificare eronată (RIE): 7%

(Dermacentor), 19% (Haemaphysalis), 36% (Hyalomma) 14% (Ixodes) și 54%

(Rhipicephalus). În cadrul genului, RIE a fost de asemenea variabilă, de la 5.4% pentru

I. ricinus sau 7.4% pentru D. marginatus sau D. reticulatus, la 100% pentru R. rossicus.

Identificarea eronată totală a fost de 29%. Nu au fost identificate diferențe

semnificative a RIE în funcție de sexul căpușei. Participanților li s-a cerut să efectueze o

a doua rundă de identificări pe același set de căpușe, folosind doar cheile anume

pregătite (fără ilustrații) și oferite participanților, cu detalii despre 2 specii ale genului

Dermacentor, 8 ale genului Haemaphysalis, 10 ale genului Hyalomma, 23 ale genului

Ixodes și 6 ale genului Rhipicephalus. RIE după a doua rundă a fost 28%: 0%

(Dermacentor), 33% (Haemaphysalis), 30% (Hyalomma) 18% (Ixodes), și 50%

(Rhipicephalus). Speciile non-endemice în țările laboratoarelor participante au avut

întotdeauna cele mai înalte RIE, de exemplu speciile mediteraneene au avut cea mai

înaltă RIE în laboratoarele din Europa central și de nord. Participanții și-au exprimat

îndoiala cu privire la o identificare corectă pentru aproape 50% din căpușele din

genurile Hyalomma și Rhipicephalus. Participanții au exprimat o încredere totală la

identificarea 100% eronată a Ixodes spp. Rezultatele arată o lipsă de cunoștințe

adecvate în identificarea celor mai importante specii din Palearcticul de vest și

subliniază necesitatea unor biblioteci de referință pentru specialiști implicați în

identificarea căpușelor. Rezultatele au arătat de asemenea că o combinație a mai

multor gene poate identifica correct o specie de căpușă dată.

Concluziile generale au fost:

Analiza structurii comunității de căpușe de pe câini din Africa de est a relevat o

diversitate relative limitată de specii, cu o distribuție sezonală și altitudinală clară.

Specia dominantă din regiunea afromontană a fost R. pulchellus, în timp ce în

zonele deșertice, speciile dominante au fost R. sanguineus s.l..

Analiza structurii comunității de căpușe de pe câini din regiunea stepică

Eurasiatică a Deltei Dunării a demonstrate predominanța speciei R. rossicus, o

specie înrudită cu R. sanguineus s.l.. Deoarece rolul vectorial al R. rossicus pentru

patogeni canini importanți nu a fost evaluat încă, rezultatele subliniază importanța

unei identificări corecte pentru a putea învinge posibile boli emergente.

Prezența dominantă a R. rossicus pe câini în Delta Dunării, rolul vectorial al

acesteia și spectrul larg de gazde (inclusive oameni), fac această specie un candidat

important pentru analize viitoare și subliniază insuficiența cunoștințelor cu privire

la vectori în această regiune

Studiul privind căpușele parazite pe carnivorele sălbatice din România sugerează

că omogenizarea biotică duce la modificări în ecologia și distribuția patogenilor si

o creștere a expunerii animalelor și oamenilor la agenți infecțioși transmiși de

căpușe. Aceste rezultate subliniază necesitatea supravegherii bolilor transmisibile

Gianluca D’Amico

VIII

prin intermediul carnivorelor sălbatice, în special în zonele unde sunt limitate sau

absente.

Existența căpușelor subcutanate la vulpile roșii (Vulpes vulpes) poate fi rezultatul

contribuției a diverși factori (fixare adâncă, timp prelungit de hrănire, reactivitate

crescută a pielii vulpii). Este greu de presupus că această localizare ar reprezenta

un avantaj evolutiv, datorită imposibilității detașării și a încheierii ciclului biologic.

Descrierea masculului, redescrierea femelei și izolarea secvennței 16S rDNA a

specie Ixodes aulacodi completează informațiile existente cu privire la această

specie reprezentativă a subgenului Afroixodes. Dată fiind lipsa de date moleculare

despre această ramură a genului Ixodes, această secvență ar trebui privită ca prima

abordare a caracterizării moleculare a speciilor africane de Ixodes.

Deși gradul de conștientizare a bolilor transmise de căpușe crește la nivel mondial,

există o lipsă de cunoștințe adecvate cu privire la identitatea speciilor celor mai

importante. Deși unele specii nu sunt de interes pentru patogeni circulanți, trebuie

luate în considerare ca generatoare de confuzie când sunt comparate cu speciile

focale. Rezultatele testului orb efectuat de către experți indică necesitatea unei

instruiri adecvate în identificarea căpușelor, un pas necesar pentru studii

epidemiologice sau pentru a evalua riscul impus de speciile invazive.


IX

BIBLIOGRAFIE

1. ARAYA-ANCHETTA. A., BUSCH, J. D., SCOLES, G. A., WAGNER, D. M. 2015, Thirty years of tick

population genetics: A comprehensive review. Inf Gen Evol, 29, 164-179.

2. BENGIS R. G., LEIGHTON F. A., FISCHER J. R., ARTOIS M., MÖRNER T., TATE C. M. 2004, The

role of wildlife in emerging and re-emerging zoonoses. Revue scientifique et technique de

l’Office International des Epizooties, 23(2), 497-511.

3. CAPORALE, D. A., RICH, S. M., SPIELMAN, A., TELFORD, S. R., KOCHER, T. D. 1995.

Discriminating between Ixodes ticks by means of mitochondrial DNA sequences. Mol

Phylogenet Evol, 4(4), 361-365.

4. CHIŢIMIA-DOBLER, L., D'AMICO, G., YAO, P. K., KALMÁR, Z., GHERMAN, C. M., MIHALCA, A.

D., ESTRADA-PEÑA, A. 2016, Description of the male, redescription of the female and 16S

rDNA sequence of Ixodes aulacodi (Ixodidae). Ticks Tick Borne Dis, 7(3), 433-8.

5. D'AMICO, G., DUMITRACHE, M. O., ŠIROKÝ, P., ALBRECHTOVÁ, K., SLOBODA, M., DOMŞA, C.,

SÁNDOR, A. D., BALÁZSI, R., KANYARI, P. W., MODRÝ, D., MIHALCA, A. D. 2015, Altitudinal

and seasonal differences of tick communities in dogs from pastoralist tribes of Northern

Kenya. Vet Parasitol, 212(3-4), 318-23.

6. DANTAS-TORRES, F. 2007, Rocky Mountain spotted fever. Lancet Infect Dis, 7, 724-732.

7. DANTAS-TORRES, F., FIGUEREDO, L. A., FAUSTINO, M. A. G. 2004, Ectoparasitos de cães

provenientes de alguns municípios da Região Metropolitana do Recife, Pernambuco, Brasil.

Rev Bras Parasitol Vet, 13, 151-154.

8. DANTAS-TORRES, F., LATROFA, M.S., ANNOSCIA, G., GIANNELLI, A., PARISI, A., OTRANTO, D.

2013, Morphological and genetic diversity of Rhipicephalus sanguineus sensu lato from the

New and Old Worlds. Parasit Vector, 6, 213.

9. DANTAS-TORRES, F., MELO, M. F., FIGUEREDO, L. A., BRANDÃO-FILHO, S. P. 2009,

Ectoparasite infestation on rural dogs in the municipality of São Vicente Férrer,

Pernambuco, Northeastern Brazil. Rev Bras Parasitol Vet, 18, 75-77.

10. DEMMA, L. J., TRAEGER, M. S., NICHOLSON, W. L., PADDOCK, C. D., BLAU, D. M., EREMEEVA,

M. E., DASCH, G. A., LEVIN, M. L., SINGLETON, JR., J., ZAKI, S. R., CHEEK, J. E., SWERDLOW, D.

L., MCQUISTON, J. H. 2005, Rocky Mountain spotted fever from an unexpected tick vector in

Arizona. N Engl J Med, 353, 587-594

11. DUMITRACHE, M. O., KISS, J. B., DANTAS-TORRES, F., LATROFA, M. S., D’AMICO, G., SÁNDOR,

A. D., MIHALCA, A. D. 2014, Seasonal dynamics of ky attacking domestic dogs from the

steppic region of southeastern Romania. Parasit Vector, 7, 97.

12. FELDMAN-MUHSAM, B. 1952, On the identity of Rhipicephalus sanguineus. Lat Bull Res

Counc Israel, 2, 187-194.

13. FILIPPOVA, N. A. 1997, Fauna of Russia and neighbouring countries. Arachnoidea, Ixodid

ticks of subfamily Amblyomminae. Russian Academy of Sciences, Zoological Institute, Nauka

Publishing House, St Petersburg, New Series 145, IV(5).

14. GESE, E. M. 2001, Monitoring of terrestrial carnivore populations. USDA National Wildlife

Research Center-Staff Publications, 576.

Gianluca D’Amico

X

15. GUGLIELMONE, A. A., ROBBINS, G. R., APANASKEVICH A. D., PETNEY, N. T., ESTRADA-PEÑA,

A., HORAK, G. I., RENFU, S., BARKER, C. S. 2010, The Argasidae, Ixodidae and Nuttalliellidae

(Acari: Ixodida) of the world: a list of valid species names. Zootaxa, 2528, 1-28.

16. GUGLIELMONE, A.A., ROBBINS, R.G., APANASKEVICH, D.A., PETNEY, T.N., ESTRADA-PEÑA,

A., HORAK, I.G. 2014, The Hard Ticks of the World. Ed. Springer, pp. 738.

17. HOOGSTRAAL, H. 1956, African Ixodoidea. I. Ticks of the Sudan (with Special Reference to

Equatoria Province and with Preliminary Reviews of the Genera Boophilus,

18. KOLOMIETZ, J. S. 1936, Zur Frage der Verbreitung und Lebensweise der Zecke

Rhipicephalus rossicus Yak. Und Koh.-Yak. in der Ukraine. Zeitschrift für Parasitenkunde, 8,

538-541.

19. KOLONIN, G. V. 2009, Fauna of ixodid ticks of the world (Acari, Ixodidae).

http://www.kolonin.org. Accessed 5 December 2013.

20. LORUSSO, V., LIA, R. P., DANTAS-TORRES, F., MALLIA, E., RAVAGNAN, S., CAPELLI, G.,

OTRANTO D. 2011, Ixodid ticks of road-killed wildlife species in southern Italy: new tick-

host associations and locality records. Exp Appl Acarol, 55, 293-300.

21. MATSUMOTO, K., BROUQUI, P., RAOULT, D., PAROLA, P. 2005, Experimental infection

models of ticks of the Rhipicephalus sanguineus group with Rickettsia conorii. Vect Borne

Zoonotic Dis, 5, 363-372.

22. MIHALCA, A. D., KALMÁR, Z., DUMITRACHE, M. O., 2015, Rhipicephalus rossicus, a neglected

tick at the margin of Europe: a review of its distribution, ecology and medical importance.

Med Vet Entomol, doi: 10.1111/mve.12112.

23. MOREL, P.C., VASSILIADES, G. 1963, Les Rhipicephalus du groupe sanguineus: espéces

Africaines (Acariens: Ixodoidea). Rev Elev Med Vet Pay, 15, 343-386.

24. NAVA, S., GUGLIELMONE, A. A., MANGOLD, A. J. 2009, An overview of systematics and

evolution of ticks. Frontiers Biosci, 14, 2857-2877.

25. OLENEV, N.O. 1928, Determination of ticks of the family Ixodidae Murray of the U.S.S.R.

Doklady Akademii Nauk SSSR, 16, 84-96.

26. OLIVEIRA, P. R., BECHARA, G. H., DENARDI, S. E., SAITO, K. C., NUNES, E. T., SZABÓ, M. P.,

MATHIAS, M. I., 2005, Comparison of the external morphology of Rhipicephalus sanguineus

(Latreille, 1806) (Acari: Ixodidae) ticks from Brazil and Argentina. Vet Parasitol, 129, 139-

147.

27. PALMAS, C., BORTOLETTI, G., CONCHEDDA, M., CONTINI, C., GABRIELE, F., ECCA, A. R. 2001,

Study on immunobiology in ectoparasites of public health interest: Rhipicephalus

sanguineus. Parassitologia, 43, 29.

28. SÁNDOR, A. D., DUMITRACHE, D. O., D’AMICO, G., KISS, B. J., MIHALCA, A. D. 2014,

Rhipicephalus rossicus and not R. sanguineus is the dominant tick species of dogs in the

wetlands of the Danube Delta, Romania. Vet Parasitol, 204(3-4), 430-432.

29. SARATSIOTIS, A. G. 1981, Étude morphologique et biologique de Rhipicephalus moucheti

Morel, 1964, groupe de Rh. sanguineus (Acariens: Ixodoidea), espèce africaine. Acarologia,

12, 15-24.

30. SHATAS, Y. F. 1956, Larvae and nymphs of some species of the genus Rhipicephalus Koch

(Acarina, Ixodidae). Entomological Review, 35, 944-955.

31. SZABÓ, M. P., CUNHA, T. M., PINTER, A., VICENTINI, F. 2001, Ticks (Acari: Ixodidae)

associated with domestic dogs in Franca region, São Paulo, Brazil. Exp Appl Acarol, 25, 909-

916.


XI

32. WALKER, J.B., KEIRANS, J.E., HORAK, I.G. 2000, The Genus Rhipicephalus (Acari, Ixodidae):

A Guide to the Brown Ticks of the World. Ed. Cambridge University Press, pp. 1-643.

33. ZUMPT, F. 1939, Die Rhipicephalus-Arten der USSR, ein Beitrag zur Variabilitat in der

Sanguineus-Gruppe. I. Vorstudie zu einer Revision der Gattung Rhipicephalus Koch. Z

Parasitenkd, 11, 400-409.

Documents

Contribuție la ecologia și taxonomia căpușelor ixodide din ...carte Cercetările incluse în această teză au fost coordonate de către Universitatea de Științe Agricole și