Colonización del ambiente terrestre.

Ventajas que ofreció el ambiente terrestre(Ordovícico)

Luz abundante

Abundante CO2 con libre circulación

Ausencia de otras formas de vida terrestre que compitieran

Existe de una enorme variedad de nichos disponibles.

Porque las plantas terrestres aparecen hasta el silúrico o quizá en el Ordovícico?

Cuando las condiciones del medio lo permitieron :• Luz ultravioleta• O2 (permitió la formación de la

capa de ozono).• Formación de suelo.

• Berkner y Marshall - El escudo protector de O3 se formó cuando el O2 alcanzó el 1% del nivel atmosférico actual.

• El incremento de O2 favoreció la reproducción y evolución de las plantas.

Cuando incrementaEl oxígeno en laAtmósfera.

Incrementó la Diversidad y elNúmero de individuos

Formación de suelo

• En un inicio el suelo carecía de material disponible para la nutrición de las plantas.

• La alta concentración de CO2 (18 veces más alto que el actual) permitió una lluvia más ácida.

• Presencia de líquenes (640-400 ma.)

Adaptaciones que ocurrieron en el paso de algas verdes a las primeras plantas

terrestres.

Adaptaciones

• Bioquímicas• Morfologicas, Anatómicas• Reproductivas

Adaptaciones bioquímicas

• Desarrollo de la cutina para producir la cutícula (polímeros lipofílicos(cutina, ceras).

• Elaboración de un metabolismo fenilpropanoide que formó la lignina.

• Aparición de esporopoleina.

ÁMINOÁCIDOS AROMÁTICOSDeaminación reductiva

ÁCIDOS FENÓLICOSSelección en favor de la

Protección.

DIVERSIDAD DE FENILPROPANOIDES(precursores de la lignina)

LIGNINA PRIMITIVAPolimerización.

Adaptaciones morfológicas vegetativas

- Desarrollo de parénquima.- Rizoides, raíces (micorrizas, 80-

90% de plantas).- Sistema vascular.- Poros y estomas.

Traqueidas, vasos encargados del transforte de agua (xilema)

Sistema vascular

Alta densidadde estomas Coincide con baja concentraciónde CO2

Estomas

Adaptaciones reproductivas

• Reproducción oogámica.• Retención del cigoto.• Las esporas se producen en una

cápsula o esporangio pluricelular.

• Esporas cubiertas por esporopoleína.

• Ciclo de vida con alternancia de fases.

Las plantas evolucionaronprobablemente de algas verdes llamadas

charophytas

Euglenoides (y otros)

Alveolados (dinoflagelados y ciliados)

Stramenopiles (oomicetos, diatomeas, algas dorado-pardas,Algas verde-amarillo y algas pardas)

Hongos

Animales

Algas rojas

Algas verdes

Charophytas

EmbriophytasMauseth, 2014

Plantas terrestres

Qué caracteres comparte las algas verdes con las plantas terrestres

Presentan cloroplastosPigmentos: clorofila a y bSustancias de reserva (almidón).Tienen estructuras reproductoras simples, los más

complejos (Chara) presentan los oogonios envueltos.

ALGAS VERDES

Cavalier-Smith 1993, Leliaert et al. 2012, Ruggiero et al. 2015

Divisiones - Clases• Chlorophyta- Chlorodendrophyceae, Chlorophyceae, Mamiellophyceae,

Nephrophyceae, Palmophyllophyceae, Pedinophyceae, Pyramimonadophyceae, Trebouxiophyceae y Ulvophyceae, Charophyceae.

• Streptophyta• Charophytas Embriofitas (plantas terrestres)

• MesostigmatophyceaeChlorokybophyceaeKlebsormidiophyceaeZygnematophyceaeColeochaetophyceae Order: Coleochaetales Family: Coleochaetaceae Genus: ColeochaeteCharophyceae Orden : Charales Familia: Characeae Género: Chara

ColeochaetalesEl cigoto fertilizado es retenido en la planta materna en algunas especies y

cubierto por una capa de células estériles después de la fertilización. El cigoto de al menos una especie recibe alimento vía placenta (matrotrofia). La pared del cigoto posee sporopoleina.

CharalesLas charophytas más complejas, con un eje central,

ramasVerticiladas en una serie de nudos. Presentan crecimiento en el ápice del eje central y

en las puntas de las ramas. Produce estructuras sexuales en las axilas de las

ramas, oogonias y anteridios.

La evidence sugiere que lasplantas y las charophytas s.l.evolucionaron de un ancestrocomún.

¿Qué caracteres comparten?

• Ficoplasto – se caracteriza por el colapso del uso después de la mitosis, con losmicrotubulos orientados en la misma dirección al plano de la división celular.

• Fragmoplasto – se caracteriza por el desarrollo de un uso persistente durante latelofase y un surco con los microtubulos orientados en ángulos rectos al plano dela división celular.

Ficoplasto Fragmoplasto

Las carofitas y las plantas terrestres tienen el tipo fragmoplasto de división

Clorofitas, trebouxiohitesy algunos miembros de las ulvofites tienen el tipo ficoplasto de división celular

Datos moleculares sustentan también las relacionesfilogenéticas de las carofitas y las plantas terrestres:

Nucleares (Bhattacharya y Ehlting, 1995; Kranz and Huss,1996; Friedl, 1997).

Cloroplasto (Manhart, 1994).

Mitocondria (Malek et al., 1996).

La presencia de intrones del grupo II en todas las plantasterrestres, Coleochaete spp., y Nitella spp (Carales) y noestán presentes en las clorofitas.

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Características que se originaron durante la radiación de las algas carofitas y fueron heredadas por las plantas.

En probable orden de evolución:Pared celular de celulosa

Cuerpo multicelular

Fragmoplasto citocinético

Plasmodesmos

Células meristemáticas apicales

Proliferación celular apical ( ramificación)

tejidos tridimensionales

división celular asimétrica

capacidad de diferenciación celular

retención del cigoto

formación de placenta

Conclusiones

Estudios filogenéticos favorecen un origen único de las plantasterrestres a partir de las algas verdes Charophyceae.

Con base en la ecología de especies vivientes, es probable que lasplantas terrestres tuvieron un origen de agua dulce. La evidenciadel registro fósil es inconclusa pero en la actualidad la mayoría delas carofitas se encuentran en agua dulce.

Alternancia de generaciones

- La generación gametofítica alterna con la esporofítica- Ciclos de vida

heteromórficos- Esporofito

conspicuo y dominante

Muchas plantas se reproducen sexualmente y muchas otras teinen reproducción asexual: todas lasplantas tienen ciclos de vida con alternancia de generaciones:

EL ORIGEN DE LA ALTERNANCIA DE GENERACIONES EN LAS PLANTAS TERRESTRES.

Teoría Homóloga o antitética (Celakovsky, 1874) La fasegametofítica y esporofítica en las plantas ancestralesfueron morfológicamente idénticas (alternancia degeneraciones isomórfica) Ellas difirieron solo en que elgametofito fue haploide y produjo gametos; la faseesporofítica fue diploide y produjo esporas.

La presencia de algas verdes actuales con alternancia degeneraciones isomórfica se uso como sustento para estateoría.

Teoría de interpolación (F. O. Bower, 1908) La fase gametofítica fue primitiva y la fase esporofítica fue después adicionada al ciclo de vida, debido a una falla en la meiosiscigótica. El esporofito evolucionó gradualmente de su dependencia del gametofito a una independencia fisiológica (organismo fotosintético).

El registro fósil no provee evidencia para sustentar alguna de estas Teorías.

El esporofito no dura como un parásito por mucho tiempo, rápidamente desarrolla su propio sistema radicular y sus propias estructuras fotosíntéticas