Jedním z charakteristických znaků cév-natých rostlin je vytvoření dokonalého vo-divého systému zajišťujícího předevšímtransport a mechanické zpevnění rostlin.S popisem anatomické stavby a funkce vodi-vých elementů dřeva (xylému) a lýka (floé-mu) a jednotlivých typů cévních svazkůjsme čtenáře již seznámili (Živa 2004, 1:14–16). V tomto tematicky navazujícím člán-ku podáváme stručný přehled základníchtypů vodivých systémů cévnatých rostlin.

Soubor cévních svazků vytváří v rostlin-ných orgánech samostatnou, výše organizo-vanou anatomickou jednotku — stélé.Tento termín, který v řečtině znamenásloup, poprvé použili v r. 1886 francouzštírostlinní anatomové van Tieghem a Douliot.V osových orgánech je stélé nejčastěji sou-částí centrálního cylindru obklopenéhoendodermis, popř. škrobovou pochvou.Pokud není centrální cylindr anatomickydiferencován (např. oddenky kapradin,stonky jednoděložných rostlin), probíhajícévní svazky rozptýleně celým orgánem.Během evoluce tracheofyt se v různýchorgánech u různých systematických skupinvytvořily rozmanité typy stélé. Jejich popi-sem a fylogenetickým vývojem se zabývástelární teorie, jejíž základy formulovalv r. 1902 Schoute. V původním pojetí zdů-razňovala stelární teorie skutečnost, že pri-mární anatomická stavba kořene a stonku jev podstatě stejná, tzn., že středem těchtoorgánů prochází sloup vodivých pletiv.V následujících letech bylo popsáno (častodosti formálně a ne plně v souladu s původ-ním přístupem stelární teorie) mnoho růz-ných typů stélé, jejichž terminologie jedodnes značně nejednotná.

Uspořádání cévních svazků v rostlinnýchorgánech je dáno především způsobemjejich větvení v nodech (= uzlech) a ve ston-cích, kde také odstupují cévní svazky dolistů jako tzv. listové stopy. Vývin stonkové-ho a listového vaskulárního systému úzcesouvisí především u skupin s megafylnímtypem listů (ploché asimilační listy vzniklésrůstáním zploštělých telomů, např. kapradi-

ny, cykasy, krytosemenné rostliny), kde vestélé stonků zůstávají listové mezery (laku-ny) po odstupujících listových stopách.Základní typy stélé s naznačením možnýchfylogenetických vztahů ilustruje obr. A.

Nejpůvodnějším typem stélé je protosté-lé (jeden centrální hadrocentrický cévnísvazek) známé např. z telomů rhynií. Odprotostélé jsou odvozeny další typy stélé.

Postupným radiálním rozvětvením xylé-mu vzniká stelátní protostélé a následnýmúplným roztržením xylému na samostatnénepravidelné pruhy plektostélé (obr. B)(Živa 2001; 1). Tato stélé se nacházejí vestoncích mnoha fosilních skupin, u recent-ních ve stoncích plavuní (Lycopodio-psida). Úplným rozdělením xylému a floé-mu na samostatné paprsčitě se střídajícípruhy vzniká aktinostélé (radiální cévnísvazek) v kořenech v primární stavbě (obr.C, D). V případě, že kořeny sekundárnětloustnou, vytvoří se zdánlivě kolaterálnítyp cévních svazků vytvářejících pseudoeu-stélé (exarchní eustélé). Popis tohoto typustélé není plně v souladu s původním poje-tím stelární teorie, je však dnes běžně pou-žíván v základních příručkách (Novák1961, Dostál 1965, Bobák 1992).

Významným evolučním krokem bylvznik sifonostélé, tj. stélé s centrální dření(medula). Vývoj dřeně (tzv. medulace stélé)bývá vysvětlován zploštěním, podkovovi-tým ohnutím a srůstem protostélé nebovitalizací stélé, kdy zůstává vnitřní část xylé-mu ve stadiu živých parenchymatickýchbuněk. Vzniká tak sloupec dřeně obklope-ný dutým válcem xylému a floému (ektoflo-ické sifonostélé), popř. může být floém i navnitřní straně xylému (amfifloické sifo-nostélé = solenostélé). Různé modifikacesifonostélé byly časté u paleofytických fosil-ních rostlin, často sekundárně tloustnou-cích (např. u karbonských rodů Lepido-dendron a Sigillaria). Z recentních zástupcůmají sifonostélé některé kapradiny — např.vratička (Botrychium) nebo vodní kapradi-na marsilka (Marsilea).

Vytvářejí–li cévní svazky odstupující do

listů (listové stopy) v solenostélé listovémezery, rozpadá se solenostélé na samostat-né hadrocentrické cévní svazky (meristélé),z nichž každý je obklopen vlastní endoder-mis. Soubor meristélé v orgánu vytváří roz-manité, často složitě utvářené vaskulárnísystémy, nazývané polystélé. Polystélé jsoutypická pro oddenky kapradin. Častýmtypem polystélé v oddencích kapradins tenkostěnnými výtrusnicemi (leptospo-rangiátní kapradiny) je diktyostélé tvořenésítí přibližně koncentricky uspořádanýchmeristélé, mezi nimiž jsou listové mezery,ale i mezery, které nemají vztah k listům,tzv. stelární perforace.

Od ektofloického sifonostélé lze roztrhá-ním souvislého válce xylému a floémuodvodit arthrostélé ve stoncích přesliček.Arthrostélé je tvořeno do kruhu uspořáda-nými uzavřenými kolaterálními cévnímisvazky, jejichž poloha ve stonku je v zákoni-tém a ustáleném poměru k postavení listůa postranních větví. Stonky přesliček jsouradiálně souměrné, na povrchu rýhované(pravidelně se střídají žebra — kariny a rýhy— valekuly). Charakteristickým znakem jesystém vertikálních vzdušných kanálů —valekulární kanály v parenchymatické kůře,karinální kanály (protoxylémové lakuny)v xylémové části cévních svazků a velkýcentrální kanál.

Nejčastějším typem ve stoncích recent-ních rostlin je eustélé (obr. E). Již u mno-hých paleofytických skupin vykazoval dře-ňový parenchym vyplňující centrální částektofloického sifonostélé tendenci vrůstatpaprsčitě do xylému a později i do floému.Vytvořil se tak systém kruhovitě uspořáda-ných otevřených kolaterálních cévníchsvazků oddělených parenchymatickýmidřeňovými paprsky — eustélé. Eustélickéuspořádání cévních svazků bylo zjištěno jižv kmenech svrchně–devonských stromůrodu Archaeopteris z oddělení Progymno-spermophyta a permo–karbonských kapra-ďosemenných rostlin (Lyginodendrophy-ta, Pteridospermophyta). U recentníchrostlin mají eustélickou stavbu stonkynahosemenných rostlin (vždy dřevnatějí-cí), chvojníky (Ephedra) a stonky většinydvouděložných rostlin (vývojově původněj-ší dřevnaté a odvozenější bylinné, s velkouparenchymatickou dření a s širokýmiparenchymatickými dřeňovými paprsky).

Dřevnaté stonky (u stromů nazývanékmeny) mají mohutně vyvinutý sekundárníxylém (deuteroxylém). Z xylotomickéhohlediska (xylotomie = nauka o struktuřea vlastnostech dřeva) lze rozlišit vývojověpůvodnější manoxylický typ dřeva se širo-kými parenchymatickými dřeňovými paprs-ky a odvozenější pyknoxylický typ s úzkýmidřeňovými paprsky. Kmeny s manoxylic-kým dřevem mají většinou mohutně vyvi-nutou korovou vrstvu, xylém tvoří jenmalou centrální část kmene. Manoxylickýtyp dřeva byl prokázán např. u lepidodend-ronů, některých kapraďosemenných rostlin

Co popisujestelární teorie

Vladimír Vinter, Michaela Sedlářová

59živa 2/2004 www.cas.cz/ziva

Obr. A Základní typy stélé s naznačením mož-ných vývojových směrů. 1 — protostélé, 2 —stelátní protostélé, 3 — aktinostélé, 4 — pseu-doeustélé, 5 — plektostélé, 6 — ektofloickésifonostélé, 7 — arthrostélé, 8 — eustélé, 9 —ataktostélé, 10 — amfifloické sifonostélé(solenostélé), 11 — polystélé (primární xylémčerně, primární floém tečkovaně, sekundárníxylém hnědě, sekundární floém oranžově, teč-kovaná kružnice — kambium, endodermiszeleně). Upraveno podle různých autorů

A

Obr. B Plektostélé (cévní svazek s nepravidelně uspořádanou dřevní a lýkovou částí) ve stonku plavuně vidlačky (Lycopodium clavatum) v místě větve-ní. 1 — endodermis, 2 — tracheidy primárního xylému, 3 — primární floém (světlé sítkové buňky, tmavé buňky lýkového parenchymu) © Obr. CPentarchní radiální cévní svazek (aktinostélé) v kořeni blatouchu bahenního (Caltha palustris). 1 — endodermis, 2 — pericykl, 3 — metaxylém, 4 —protoxylém, 5 — primární floém © Obr. D Polyarchní radiální cévní svazek (aktinostélé) v kořeni kosatce německého (Iris germanica). 1 — endoder-mis (nezesílené buňky jsou tzv. buňky propustné), 2 — pericykl, 3 — metaxylém, 4 — protoxylém, 5 — primární floém © Obr. E Eustélé (do kruhuuspořádané kolaterální otevřené cévní svazky) ve stonku podražce velkolistého (Aristolochia durior). 1 — sekundární xylém s nápadnými cévami, 2 —zbytek primárního xylému, 3 — sekundární floém, 4 — fascikulární kambium, 5 — interfascikulární kambium, 6 — dřeňový paprsek © Obr. FSekundární xylém borovice černé (Pinus nigra) — homoxylní typ dřeva. 1 — tracheidy letního dřeva, 2 — tracheidy jarního dřeva, 3 — hranice leto-kruhu, 4 — dřeňový paprsek, 5 — pryskyřičný kanálek © Obr. G Sekundární xylém dubu letního (Quercus robur) — kruhovitě pórovité heteroxylnídřevo s velkými trachejemi v jarním dřevě. Snímky V. Vintera

60 živa 2/2004www.cas.cz/ziva

B C

ED

F G

(např. Lyginodendron, Lyginopteris), z re-centních rostlin u cykasů. Pyknoxylický typdřeva měli odvozenější zástupci kapraďo-semenných rostlin (např. Glossopteris),recentně jinany (Ginkgo), jehličnany (Pino-psida) a listnaté stromy patřící k dvoudě-ložným rostlinám.

Deuteroxylém je produktem sekundární-ho meristému — kambia. Kambium vznikáze zbytků prokambia mezi primárním xylé-mem a primárním floémem (fascikulárníkambium) a z parenchymatických buněkdřeňových paprsků (interfascikulární kam-bium). Splynutím fascikulárního a interfas-cikulárního kambia se vytváří souvislý dutýkambiální válec. Jeho periodickou dělivoučinností vznikají sezónní přírůstky jarníhoa letního dřeva, — letokruhy. Cévice (tra-cheidy), popř. cévy (tracheje) jarního dřevamají větší průměr a tenčí buněčné stěnynež tracheidy a tracheje letního dřeva (obr.F, G). Letokruhy jsou dobře patrné zvláštěu dřevin temperátního pásma (výrazné tep-lotní rozdíly během roku), ale např. i u peri-odicky zaplavovaných tropických deštnýchlesů, opadavých tropických lesů nebo lesůmonzunových oblastí. Šířka letokruhu jevýrazně ovlivněna ekologickými podmínka-mi prostředí příslušného roku. Působí–liv určitém roce nepříznivé stresující vlivy(sucho, jarní mrazy, povodně, napadeníškůdci, zatížení exhalacemi aj.) jsou leto-kruhy užší, popř. se mohou vytvořit dvaletokruhy v jednom roce. Rovněž v semen-ných letech u jehličnanů a plodných letechlistnáčů jsou přírůstky dřeva menší. Datová-ním dřeva, rekonstrukcí prostředí a klimatuna základě analýzy letokruhů se zabývá den-drochronologie (Živa 2002, 6: 249–252).

Dřevo jehličnanů má jednoduchou struk-turu (obr. F). Sestává z tracheid (homoxylie),které tvoří přibližně 95 % objemu dřeva,z dřevního parenchymu (vertikálně uspořá-dané parenchymatické buňky; u jehličnanůvyvinutý málo nebo vůbec), dřeňovýchpaprsků (radiálně uspořádané tenké pruhyparenchymatických buněk; nejčastěji jedno-řadé, 7–20 buněk vysoké) a pryskyřičnýchkanálků (chybí např. u jedle, jalovce, tisu).

Dřevo listnáčů má složitější stavbu, je ažna nečetné výjimky (např. Drymis, Trocho-dendron, Tetracentron) heteroxylní —vodivé elementy jsou tracheidy i tracheje(obr. G). Tracheje mohou být rozdělenyvíceméně po celém letokruhu — dřevo roz-troušeně pórovité (např. lípa, olše) nebojsou velké tracheje pouze v jarním dřevě,takže tvoří nápadný kruh — dřevo kruhovi-tě pórovité (např. dub, akát). Mechanickoufunkci plní protáhlé zašpičatělé sklerenchy-matické buňky, tzv. libriformní vlákna.Zásobní, vodivou a provětrávací funkcizastávají ve dřevě listnáčů (stejně jako u jeh-ličnanů) živé parenchymatické buňky uspo-řádané vertikálně (dřevní parenchym)a horizontálně kolmo k letokruhům (radiál-ní pruhy dřeňových paprsků). Dřeňovépaprsky listnáčů jsou různě široké — např.u dubu, buku viditelné pouhým okem, nao-pak velmi úzké např. u břízy, lípy, topolu,vrby aj. Rovněž výška paprsků (patrná napodélných řezech) je různá — vysoké dře-ňové paprsky (až 1 cm) mají např. duby,buky, lísky, olše, velmi nízké paprsky(0,2 mm) mají např. vrby, topoly, jírovec.

Transpirační proud je veden pravděpo-dobně pouze dřevem nejmladších obvodo-vých letokruhů tvořících tzv. hydroaktivní

profil. U stromů s kruhovitě pórovitým dře-vem je funkční asi jen nejmladší letokruh.Starší letokruhy zastávají funkci mechanic-kou a zásobní. Jejich tracheidy, popř. tra-cheje ucpávají různé látky (např. pryskyři-ce, silice, třísloviny, různá barviva aj.). Dotrachejí vnikají dvůrkatými ztenčeninamivakovité výrůstky buněk dřevního paren-chymu a vyplňují tracheje jako tzv. thyly.U mnoha dřevin lze pak na příčném řezurozlišit jádro (duramen), tj. tmavěji zbarve-né starší centrální dřevo a běl (splint, albu-men), tj. světleji zbarvené obvodové dřevo.Výrazné jádro mají např. modřín, tis, boro-vice, dub, akát, ořešák, švestka, jabloň aj.

Ve stoncích jednoděložných rostlin sevyvinul systém rozptýlených uzavřenýchkolaterálních cévních svazků, často s vel-kou centrální dutinou (např. u trav), tzv.ataktostélé (palmový typ stélé). V odden-cích jednoděložných rostlin, kde je (na roz-díl od stonků) často diferencován centrálnícylindr ohraničený endodermis, mohou býtcévní svazky leptocentrické. Stonky několi-ka druhů jednoděložných rostlin (např.Agave, Dracaena, Yucca, Alo e ) atypickysekundárně tloustnou. Vně od cévních svaz-ků se zakládá kruhovitá meristematickázóna produkující dostředivě cévní svazkya mezisvazkový parenchym a odstředivěv malém množství i nové vrstvy kůry.

Ze systematického hlediska představujeutváření vaskulárních systémů (stélé) důle-žitý znak. Srovnání jednotlivých typů stélévýznamně přispělo k systematickému třídě-ní cévnatých rostlin a k objasnění základ-ních směrů jejich fylogenetického vývoje.Příspěvek vznikl s podporou grantu FRVŠ38/2004

V České republice patří protěž žlutobílá(Pseudognaphalium luteoalbum, syn.Gnaphalium l.) k nejvzácnějším druhůmnaší květeny. První z autorů tohoto sdělenínalezl tento druh v r. 2003 na obnaženémdně rybníka Horní Rohozný mezi obcemiHluboká u Borovan a Jílovice, na západnímokraji Třeboňské pánve (viz obr.). Využívá-me tohoto nálezu k bližšímu seznámení ses tímto kriticky ohroženým druhem, který

může být také pro nevýraznost rostlin pře-hlédnut.

Protěž žlutobílá má v Třeboňské pánvivhodné prostředí na obnažených březíchrybníků, kde se v zonaci vegetace váže naspolečenstva svazů Nanocyperion a Biden-tion. Řadu let je znám její výskyt z vypuště-ných sádek Šaloun u Lomnice n. Lužnicí,kde ji potvrdili v r. 1999 J. Suda a R. Malco-vá. M. Ducháček odtud odebral semenoa z něho se pěstují rostliny v oddělenízáchranných kultivací Botanického ústavuAV ČR v Třeboni (díky podpoře SprávyCHKO Třeboňsko). V r. 1988 druh nalezlu rybníka Velký Tisý R. Otruba (Chán a kol.1999) a potvrdil tak sice sporadický, alepřece jen občasný výskyt z doby častějšíchnálezů J. Ambrože (Ambrož 1939).

Na obnaženém dně rybníka Horní Ro-hozný bylo celkem 227 rostlin o průměrnévýšce 26 cm, z nichž 43 jedinců bylo nekve-toucích, ve stadiu listových růžic. Rostlinyjsou jednoleté až dvouleté (ozimé), napovrchu šedobíle vlnatě plstnaté. Lodyhypřímé, jednoduché, nebo větvené, s listystřídavými, poloobjímavými, 2–7 cm dlou-hými. Dolní listy jsou obkopinaté, podlouh-lé, na okrajích zvlněné, horní čárkovité.Úbory jsou přisedlé ve 4–10 klubíčkách

a skládají na konci větví hustý chocholík.Nažky 0,5–0,7 mm dlouhé, ochmýřené.Kvete od června do září. V ČR roste také naAlahových rybnících (Lednické rybníky).Druhý z autorů tohoto příspěvku a S. Hejnýzde nalézali tuto protěž po několik sezonv 70. letech 20. stol. a v posledních letechje zde opět ověřována (J. Danihelka, ústnísdělení).

Mimo ČR roste tento druh roztroušeněaž vzácně v nížinách až podhůří v Evropěa Asii, mimo to v Austrálii a na NovémZélandu, místy přechodně také v USA.

Nálezprotěže žlutobílé

Jan Blahovec, Štěpán Husák

61živa 2/2004 www.cas.cz/ziva

Vlevo semenáčky protěže žlutobílé (Pseudogna-phalium luteoalbum) v záchranných kultivacíchBotanického ústavu AV ČR v Třeboni. Semenabyla získána z rostlin rostoucích na obnaženýchsádkách Šaloun pod hrází rybníka VelkéhoTisého. Foto J. Lukavský © Protěž žlutobílá naobnaženém břehu rybníka Horní Rohoznýu Borovan, vpravo. Foto J. Blahovec