Civis agricola

EN ASIA, EUROPA, AMÉRICA, OCEANÍA, Y ÁFRICA,

DESDE EL ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL,

SOCIEDADES ITINERANTES

ADOPTARON VIDA SEDENTARIA PERMANENTE

PARA EVOLUCIONAR ECONOMÍAS AGRÍCOLAS

Canis lupus

A. F. MARTIN 2021

Contracubierta: Figura del Arte Rupestre de Coahuila, Mexico -Sierra de Jimulco, Gruta La Gualdria-

Civis agricola

EN ASIA, EUROPA, AMÉRICA, OCEANÍA, Y ÁFRICA, DESDE EL ÚLTIMO MÁXIMO

GLACIAL, SOCIEDADES ITINERANTES ADOPTARON VIDA SEDENTARIA PERMANENTE

PARA EVOLUCIONAR ECONOMÍAS AGRÍCOLAS

Columba palumbus -Kensington Gardens, London-

A. F. Martin, 2014-2021

v

Programa

Exordio

Canis lupus familiaris

Agricultura y selección de plantas. La economía agrícola

Domesticación

Último Máximo Glacial

Canis lupus familiaris

Conocimiento de los cereales, y elaboración de harinas

Europa

Este Asia -Ohalo II-

China

La vida sedentaria y la adopción progresiva de la economía agrícola

Younger Dryas

Adopción de la agricultura

ASIA

Suroeste Asia

Levante

Anatolia

Irán

India

Quinghai Tibet Plateau

Norte China

Sur China

Central Asia

Kazakhstan

La Ruta de La Seda

Arabia

EUROPA

AMÉRICA

Brasil

Andes -Perú-

Mesoamérica

Norte América

OCEANÍA

Australasia

Melanesia

Micronesia

Polinesia

ÁFRICA

Este África

Transferencias marítimas a Este África

Transferencias terrestres a África

Sahara

Oeste África

Marruecos

Zuid-Africa

Domesticidad

Mus musculus

Passer domesticus

Felis silvestris catus

Domesticación

Bos primigenius taurus -Toro-

Bos primigenius indicus -Cebú-

Bos grunniens -Yak-

Sus scrofa domestica -Puerco-

Capra hircus -Chivo-

Ovis aries -Cordero-

Gallus gallus domesticus -Gallo-

Equus caballus -Caballo-

Equus africanus asinus -Asno-

Lama glama -Llama-

Vicugna pacos -Alpaca-

Taurotragus oryx -Eland Común-

Selección de caractéres adaptativos para la agricultura

Oryza rufipogon -Arroz-

Hordeum spontaneum -Cebada-

Hordeum vulgare ssp. vulgare var. hexastichon

vi

Triticum dicoccum -Farro-

Triticum monococcum -Escanda-

Triticum aestivum -Trigo Vulgar-

Triticum araraticum

Zea mays parviglumis -Maíz-

Solanum sp. -Papa-

Sorghum arundinaceum -Sorgo-

Pennisetum glaucum -Mijo perla-

Vitis vinifera ssp. sylvestris – Vid-

Musa spp. -Banano-

Citrus spp. -Cítricos-

Ananas comosus -Piña-

Saccharum spp. -Caña Azucarera-

Cocos nucifera -Cocotero-

Theobroma cacao -Cacao-

Coffea spp. -Cafeto-

Ficus carica -Higuera-

Lycopersicon esculentum -Tomate-

Allium spp. -Ajos, Cebolla, Puerros…-

Malus domestica

Pyrus communis

Mangifera indica

El Pan de Cereales y Tubérculos

Tipología de Las Cuchillas para Las Hoces

Vitis vinifera ssp. vinifera: El Vino de Uvas

Olea europea: El Aceite de Oliva

Primera Agricultura y Domesticación en España

Civis agricola

vii

Exordio

Los homíninos evolucionaron El Habla, la relación vocal entre los hijos y la madre, dentro de la unidad biológica, la familia. Las articulaciones

para vocalizar fueron cada vez más numerosas, y los movimientos para articular más complejos y eficientes. Las familias de homíninos, cuando

la species estaba habilitada para hablar, organizaron sociedades. La sociedad es anterior a La Ciudad y La Civilización. Las sociedades primitivas

iniciaron La Ciudad: Los primeros sistemas de relaciones entre las familias. La comunicación estimuló a los miembros de las sociedades primitivas

para construir La Lengua. Las sociedades primitivas originaron las lenguas primordiales. La construcción de la lengua fue simultánea al progreso

de la civilización -la edificación de la ciudad-: Los conjuntos de sistemas para comunicar la sociedad. La sociedad primitiva fue una sociedad

tecnológica, lingüística, empresarial, laboral… La sociedad actual es una sociedad industrial.

PRÓLOGO

Canis lupus familiaris. El ancestro salvaje de los perros sería el lobo

gris, Canis lupus . Los ancestros de los lobos actuales euroasiáticos

-Canis lupus, chinos, israelíes, y crotas- y los ancestros de Basenji

-Canis lupus familiaris- y Dingo -Canis lupus dingo- habrían divergi-

do ~30-50 miles de años anteriores al presente-. Los ejemplares

domesticados más antiguos, el individuo recuperado en Razboi-

nichya Grotto -Altai Mountains, Southern Siberia, ~33 miles de años

CAL BP-, y el individuo recuperado en Goyet -Belgium, 31.68 miles

de años CAL BP-, presentaron el volumen característico de la den-

tadura carnasial de los lobos: P4 maxilar, y M1 mandibular. El

individuo Badyarikha River, Tardío Pleistoceno, 25.69 ± 0.22 ka BP,

30.8 ka CAL BP, con una masa del organismo estimada a 39.8

kilogramos; -Dientes perdidos I, C, y P1, y alveolos obliterados-, se-

ría otro posible ejemplar antiguo domesticado. La morfología de los

cráneos y mandíbulas de los perros vivientes durante Paleolítico es

única, y presenta caracteres intermedios entre los lobos y los perros

recientes; los perros no son una variación natural de los lobos

durante El Pleistoceno. Los Lobos vivientes durante El Peistoceno

perpetuaron íntegros, sin fracturas, todos los dientes. El individuo

Ulakhan Sular 1346, Tardío Pleistoceno, 13.925 ± 0.07 ka BP, 17.2

ka CAL BP, con una masa del organismo estimada a 21.8

kilogramos; -Diente P1 perdido y alveolo obliterado, y diente C roto-

fue clasificado como perro asiático, viviente durante El Paleolítico.

El individuo Altai Razboinycha Grotto, Tardío Pleistoceno, 29.915 ±

1 ka BP; con una masa del organismo estimada a 26.02 kilogramos,

fue clasificado como perro, viviente durante El Paleolítico, y

presenta similitud con el individuo Ulakhan Sular. Los perros Husky

siberianos -Siberian Husky-, y los perros de Groenlandia -Green-

land Sledge Dog- presentan relación genética con El Lobo de

Taimyr viviente El Tardío Pleistoceno. La media de la masa del

organismo estimada a los lobos vivientes durante El Tardío Pleis-

toceno es 41.81 kilogramos, a los lobos septentrionales recientes

es 39.9 kilogramos, y a los perros vivientes durante El Paleolítico es

31.22 kilogramos.

Los perros asistieron las actividades cotidianas a Orator technolo-

gicus. Hacia 15 miles de años anteriores al presente, en Siberia pe-

rros domésticos tirarían trineos. En Siberia, desde aquel tiempo fue-

ron criados perros para cumplir funciones específicas: Para tirar

trineos; y más masivos, para cazar osos, y renos. Los perros viaja-

ron con las gentes desde Asia a América después del Último

Máximo Glacial. En América los perros asistirían las acciones para

cazar desde un tiempo anterior a 9.2 miles de años BP. En África,

Early Hunter Age, 8-12 miles de años anteriores al presente, los

perros asistirían las acciones para cazar. En La Península Arábiga,

desde el milenio 10º anterior al presente, los perros asistirían las

acciones para cazar; los homíninos cazadores adiestraron a los

perros durante las mismas acciones para cazar sometiendo a aque-

llos individuos con correas alrededor del cuello sujetas por el talle.

En África, Pastoral Age, 4-7.5 miles de años anteriores al presente,

los perros asistirían la domesticación y el pastoreo a bóvidos. En

España, durante Neolítico, sociedades con economía agrícola, y so-

ciedades pastorales nómadas, domesticaron a lobos autóctonos.

SELECCIÓN Y DOMESTICACIÓN

La selección de plantas, y la domesticación a los animales, son pro-

cesos evolutivos. La experimetación de los primitivos agricultores

condujo a la aparición de una constelación de rasgos que portan las

species sativas, y están ausentes o son raros a los ancestros sil-

vestres de las species sativas. La aparición de nuevos rasgos sería

impulsada por diferente expresión génica para acrecer los organis-

mos: Variaciones de las magnitudes de RNAm durante la transcrip-

ción; Extensas redes para la transcripción y la coexpresión entre un

población creciente de progenitores silvestres; Variación Genética

Críptica, preexistente a los primitivos agricultores para inducir los

más importantes rasgos de selección en circunstancias específicas;

y Expectativas hereditarias imprevisibles. Plasticidad son propieda-

des de un único genotipo para, la edad inmadura, expresar rápido

uno o más fenótipos durante la acreción del organismo por las vías

metabólicas disponibles como respuesta a las alteraciones del bio-

topo y los agentes de stress. La Variación Genética Críptica intro-

duciría rápida variación fenotípica a una población. Diversos facto-

res -CO2 Atmosférico, Luz, Temperatura...- podrían inducir variación

fenotípica después de una sola generación. La Variación Fenotípica

sería Adaptativa, Desadaptativa, o Neutral, podría acelerar o retra-

sar La Evolución, podría mejorar la adaptación de la población a

nuevos entornos y a climas particulares. Los fenotipos plásticos se-

rían hereditarios y, después de ser estables, permanecerían en to-

dos los entornos -Asimilación Genética-.

Epigenética. Herencia Epigenética Transgeneracional, son proce-

sos bioquímicos que activan o silencian la expresión génica. Pre-

sentan heredabilidad minorada: Los efectos podrían aparecer rever-

sibles e inestables a las siguientes generaciones. Plantas ejempla-

res influidas por La Herencia Epigenética Transgeneracional: Zea

mays, Brassica napus -Canola, o Colza-. Ejemplos de efectos mo-

duladores a la variabilidad del fenotipo: Magnitud de la proliferación

de las semillas a Canola; Maduración a las frutas -Tomate-; Altura

de la planta; Tiempo para La Floración. Gran parte de la metilación

al ADN está asociada a elementos transponibles -Transposones- y

variaciones de la secuencia del ADN. Durante la selección al maíz

ocurrieron alteraciones de la metilación del ADN -sugiere selección

de un objetivo para una diferente expresión génica-. La Naturaleza

del Biotopo induce plasticidad fenotípica. La selección sería respon-

sable de los fenotipos estables duraderos en el nido civilizado del

Biotopo Antrópico.

La difusión de species seleccionadas para la agricultura por todo el

planeta revela la mayor aptitud de los taxones selectos y sugiere

como las relaciones simbióticas de selección y domesticación son

consideradas entre las relaciones mutuales más exitosas.

LOS RASGOS SELECCIONADOS PARA LA AGRICULTURA

Acreción de las dimensiones de las semillas. Respuesta adaptativa

temprana a la selección para la agricultura correlacionada entre las

species de cereales y legumbres con plántulas mayores.

Menor dispersión natural de las semillas, con minoración de la pér-

dida de semillas por destrucción. La perpetuación de la semilla

unida a la planta es una característica distintiva de la selección para

la agricultura. El uso temprano de hoces para cosechar permitió la

selección de plantas con espiguillas irrompibles. La pérdida de se-

millas por destrucción está causada por la ausencia de una capa de

abscisión de la base de la espiguilla.

La acreción de las dimensiones de las semillas de trigo y de cebada

ocurrió tiempo anterior a la fijación del carácter de las espiguillas

Raquis Irrompible. La fijación del caracter Raquis Irrompible al trigo

y a la cebada ocurrió ~2 ka BP después de iniciar la selección para

la agricultura. En China la acreción de las dimensiones del grano de

arroz, seleccionado ~8 ka BP, apareció tiempo anterior a la acreción

de espiguillas con Raquis Irrompibles. En China, la fijación del ca-

racter de las espiguillas de arroz Raquis Irrompible ocurrió muy tar-

día; en Bajo Yangtze 6.5-7.5 ka BP, solo la mitad aproximada del

arroz cultivado presentaba la morfología de las plantas selectas y el

caracter Raquis Irrompible.

Civis agricola

viii

ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL

La fase Würm III de la última glaciación -Glaciación Würm-, discu-

rriría entre 19-33 miles de años anteriores al presente. El volumen

de hielo fue máximo 19-22 miles de años anteriores al presente. 19

± 0.25 miles de años anteriores al presente ocurrió un rápido des-

censo del 10% del volumen de hielo, concluyendo El Último Máximo

Glacial.

AGRICULTURA Y SELECCIÓN DE PLANTAS. LA ECONOMÍA

AGRÍCOLA

Elaboración de harinas -Eurasia-

Grotta Paglicci, Italia, 32.6 miles de años CAL BP -Temprano Gra-

vetiense-. Elaboración de Harina: Proceso térmico previo a la mo-

lienda; y Molienda. Avena spp., Querqus… Muela para majar y mo-

ler.

Kostenki 16, Rusia. Sitio al aire libre en la selva de Prokovska Va-

lley, 30.8 miles de años CAL b2k. Muela para moler vegetales.

Bilancino II, Mugello, Italia -Sitio al aire libre-, 30.2 miles de años

CAL b2k. Pastos y juncias; Rizomas de Thypa sp. -Espadaña-, y

Brachypodium. Mortero y Muela para moler y majar.

Pavlov VI, Sur Moravia, Chequia, 28.9 miles de años CAL BP. Sitio

de ~5 metro de diámetro, sobre la antigua planicie inundable del río

Dyje. Lugar poblado por pinos, abedules, pastos -Cyperaceae-, y

herbáceas -Poaceae-. Hogar central. Restos de dos mamuts -Ma-

mmuthus-. Muela para moler.

Agricultura de Cereales Silvestres

Norte China, 19-33 miles de años CAL BP: Panicum miliaceum.

Ohalo II, Israel, ~23 miles de años CAL BP: Triticum dicoccoides,

Hordeum spontaneum, Avena barbata/Avena sterilis.

La Agricultura fue la primera causa para establecer sedes perma-

nentes. La Economía Agrícola precisa la organización urbana de la

sociedad para satisfacer la actividad industrial exigida por La Agri-

cultura: Establecimiento de campos para cultivar, lugares para la-

borear y seleccionar semillas, bodegas para almacenar las cose-

chas... El Temprano Holoceno, las sociedades sedentarias estable-

cidas en urbes para evolucionar plenas economías agrícolas do-

mesticaron a algunos animales.

La urbe, estable durante todo el año, más antigua conocida, Ohalo

II -Israel-. 23 miles de años CAL BP: Suelo excavado por nivel infe-

rior al piso; seis cabañas con sección transversal y figura oval o si-

milar, construídas con ramas de árboles y arbustos; hogares… Lim-

pieza de los campos inmediatos para cultivar plantas silvestres so-

bre pequeñas parcelas -cereales, herbáceas, y leguminosas-… Co-

sechas con hoces. Protomalezas. Moliendas. Presencia de Mus

musculus.

Pero La Agricultura no fue la única causa para establecer sedes

permanentes. La domesticación al yak parece relacionada con la

población de Qinghai Tibet Plateau. Las sociedades conocidas

como Civilización Botai -Kazajstán-, itinerantes, establecieron urbes

para domesticar a los caballos salvajes.

SUROESTE ASIA

Natufian sería la fase previa para adaptar la civilización a la econo-

mía posterior agrícola, hegemónica durante el Neolítico.

Shubayqa 1, Noreste Jordania. Ocupaciones entre 12-~14.6 miles

de años CAL BP. El sitio cumpliría las funciones de una sede base

para las sociedades itinerantes pobladoras. Natufian contemporá-

neo y tan temprano como Natufian en las selvas de Sur Levante. El

inicio para Natufian parece estar relacionado con el interestadio

Bølling-Allerød, cuando el clima fue más suave y cálido, y más hú-

medo.

Las sociedades itinerantes en los territorios del Levante durante el

Tardío Epipaleolítico, adaptaron su alimentación a las condiciones

ambientales. Utensilios para moler, hoces con filos de microlitos fa-

bricados sobre sílex, pozos para almacenar semillas de Herbá-

ceas... Ese forraje, los cereales, posibilitó a aquellas sociedades iti-

nerantes permanecer en el mismo sitio por tiempo prolongado…

CEREALES

Cebada -Hordeum vulgare-. Inicio de la seleccción: Sur Levante,

19.8-23.7 miles de años CAL BP; Norte Levante, 12.4-12.7 miles de

años CAL BP. Fuerza selectiva máxima: Sur Levante, undécimo mi-

lenio BP -inicio 0.002, final 0.003-; Norte Levante, undécimo milenio

BP ->0.005-. Plantas sativas: Suroeste Asia, tiempo posterior a 9.4

miles de años CAL BP -100% raquillas irrompibles-.

Farro -Triticum dicoccum-. Inicio de la selección: Sur Levante, 18.3-

25.6 miles de años CAL BP. Fuerza selectiva máxima: Sur Levante,

10 miles de años CAL BP -0.001-; Norte y Este Levante, noveno

milenio BP -0.004-.

Escanda -Triticum monococcum-. Inicio de la selección: Suroeste

Asia, 32 miles de años CAL BP; referida al cultivar de la planta sa-

tiva 12-16 miles de años CAL BP. Fuerza selectiva máxima: Hasta

10.25 miles de años CAL BP -0.001-; posterior a 10 miles de años

CAL BP -0.003-, y después disminuiría.

Arroz -Oryza sativa-. Inicio de la selección: 12.7-13.3 miles de años

CAL BP. Fuerza selectiva máxima: Yangtze Inferior, tiempo anterior

a 7.5 miles de años CAL BP -0.001-; 6.75 miles de años CAL BP -

0.0033-. Plantas sativas: Tiempo poco posterior a 6 miles de años

CAL BP.

La selección de las plantas sativas fue un proceso adaptativo para

miles de generaciones de plantas. La Agricultura, como fuerza para

alterar el biotopo, es un factor importante para influir los sistemas

de la biosfera -Teoría de La Construcción del Nido-. Las ecologías

de producción agrícola con species sativas proveyeron los funda-

mentos a todas las civilizaciones históricas y urbanas. El tiempo

para cultivar plantas sativas de cereales, seleccionando caracterís-

ticas por una cosecha con hoces, fue estimado entre 20 y 200 años.

Los restos arqueobotánicos de trigo y cebada informan adaptacio-

nes y evolución de la morfología de cereales durante ~3 miles de

años. El tiempo para el proceso completo de selección de las plan-

tas sativas sería ~4 miles de años. El territorio para la selección de

plantas sativas de arroz en China comprende 65 mil kilómetros cua-

drados -las localidades todas próximas-. Los territorios para la se-

lección de plantas sativas de cereales en Próximo Oriente compren-

den 3.5 millones de kilómetros cuadrados -localidades próximas y

localidades muy lejanas-; la selección probable ocurriría en locali-

dades próximas -la variación territorial de la tipología de las hoces

con filos de piedras -microlitos- robora esa hipótesis-.

ARROZ. 12.7-13.3 miles de años anteriores al presente la fuerza

selectiva máxima de raquillas irrompibles sería 0.00001. En la

cuenca del Río Yangtze, la selección de raquillas irrompibles ocu-

rriría en diversas localidades, pero la agricultura de plantas sativas

ocurrió en Yangtze Inferior -restos arqueobotánicos informan pro-

porciones crecientes de raquillas irrompibles: Inferior a 15% ~7.7

miles de años CAL BP; 46.7% el milenio posterior-. La máxima se-

lección, operada entre las localidades Tianluoshan y Caoxieshan,

en Yangtze Inferior, habría ocurrido ~6.75 miles de años CAL BP -

Fuerza Selectiva próxima a 0.0033-, y disminuiría después. La se-

lección en esos territorios ocurrió un tiempo poco posterior a 6 miles

de años CAL BP. El arroz sativa llegó a Shixia, en Guangdong,

China, ~4.6 miles de años CAL BP.

CEBADA. Selección de plantas en Suroeste Asia, entre muy disper-

sas poblaciones silvestres. Oriente Próximo, ~11.5 miles de años

CAL BP, casi solo poblaciones silvestres, con raquillas rompibles.

10.5-11 miles de años CAL BP, aparición gradual de raquillas irrom-

pibles, hasta un 30% de algunos conjuntos de macrorestos botáni-

cos. En ciertas localidades, tiempo posterior a 9.4 miles de años

CAL BP, conjuntos de macrorrestos botánicos con 100% de raqui-

llas irrompibles. La selección acreció de 0.002 a 0.003 desde el ini-

cio al final de undécimo milenio anterior al presente. Aquel tiempo

en Norte Levante la selección fue mayor a 0.005. Desde el final del

décimo milenio anterior al presente la selección decreció. En sedes

tempranas de Sur Levante, 19.8 miles de años CAL BP 23.7 miles

de años CAL BP, la selección sería 0.00001 -tiempo promedio 21.9

miles de años CAL BP-. En Norte Levante -Jerf el Ahmar- 12.4 miles

de años CAL BP-12.7 miles de años CAL BP la selección sería

0.00001. Habrían ocurrido dos procesos para seleccionar plantas

sativas, referidos por selecciones relacionadas con Netiv Hagdud,

y con los linajes de Zahrat Adh-Dhra.

FARRO -Triticum dicoccum-. Ancestros silvestres en Sureste Asia.

Durante la primera fase para seleccionar plantas sativas, 18.3-25.6

miles de años CAL BP, la fuerza selectiva de plantas con raquillas

irrompibles sería ~0.00001 -la arqueología para Sur Levante corro-

Civis agricola

ix

bora las estimaciones para ese tiempo-. Dos procesos para selec-

cionar plantas sativas- Sur Levante: ~26% de raquillas irrompibles

entre los conjuntos de restos macrobotánicos anteriores a 10.3 mi-

les de años CAL BP; ~10 miles de años CAL BP la fuerza selectiva

sería ~0.001. Norte y Este Levante: El noveno milenio anterior al

presente, la fuerza selectiva sería ~0.004-.

ESCANDA -Triticum monococcum-. Ancestros silvestres en Sureste

Asia -septentrionales respecto los territorios donde los ancestros sil-

vestres de Triticum dicoccum habitan- extendidos hasta los territo-

rios meridionales de Tell Qarassa, Shout Syria -TQN-. La fuerza se-

lectiva hasta 10.2 miles de años CAL BP sería ~0.001, posterior a

10 miles de años CAL BP sería ~0.003, y después disminuiría. En

Qaramel, Norte Syria, anterior a 12 miles de años CAL BP -desde

12.3 miles de años CAL BP-, ~22% de raquillas irrompibles. La fuer-

za selectiva inicial ~32 miles de años CAL BP habría sido ~0.00001;

pero los procesos para seleccionar plantas sativas referirían un

rango temporal inicial ~12 miles de años CAL BP-~16 miles de años

CAL BP.

CHINA. Edades: Miles de años CAL BP

Sistema agrícola de Sur China. Último Máximo Glacial: Dos utensi-

lios fabricados sobre valvas de moluscos, presentaron granos de

almidón de la tribu Paniceae -Poaceae- y la tribu Triticeae -Poa-

ceae- 19-20 miles de años CAL BP. Transición a La Agricultura: 14-

19. Sin información; Primera Edad: 9-14; Segunda Edad: 7-9; Edad

propia territorial: 6-7; Cuarta Edad: 5-6.

Dieta. Frutas carnosas y nueces: 78%-98% de macrorrestos, 51%-

99% de granos de almidón -Primera Edad a Tercera Edad-; 3% ma-

crorrestos -Cuarta Edad-. Cereales: 33% de sitios arqueológicos -

Tercera Edad-; 100% de sitios arqueológicos, 69% de macrorrestos

-Cuarta Edad-. USO: 50% de sitios arqueológicos -Primera Edad-;

25% de sitios arqueológicos -Segunda Edad-. Vigna angularis -33%

de sitios arqueológicos-, y Querqus, añadidos a la dieta cotidiana

La Segunda Edad. Arroz, Cyperaceae, y Mijo acrecieron La Tercera

Edad y La Cuarta Edad simultánea la ausencia de bellotas.

Agricultura para Arroz selecto: Oryza sativa. Bajo Río Yangtze

Después de milenios de agricultura de species silvestre, Oryza spp.,

Oryza sativa fue la species más cultivada -Rasgo Evolutivo: Mayo-

res dimensiones de los fitolitos-. En Shangshan, agricultura de arroz

silvestre, Oryza rufipogon, y después selección, y agricultura de

arroz selecto, Oryza sativa, anterior a 9 miles de años CAL BP, La

Primera Edad, y La Segunda Edad. En Hehuashan, y en Huxi, agri-

cultura de arroz selecto La Segunda Edad -La Tercera Edad, 15%

de arroz selecto; La Cuarta Edad, 63% de arroz selecto-. En

Shangshan, simultánea a la instauración de la economía agrícola,

progresiva mayor fabricación de muelas, y regresiva menor fabrica-

ción de cuchillas. Aquí, la agricultura de arroz selecto, Oryza sativa,

estimuló la emergencia de aldeas fundadas con una economía sus-

tentada por la agricultura del arroz.

En El Sur de China La Tercera Edad, forrajeo de frutas carnosas,

nueces, Trapa sp., E. ferox, caquis, y agricultura para arroz. Des-

pués, durante aquella misma edad -la selección para Arroz estaría

iniciada-, habas, USO, y Arroz superaron la importancia de las plan-

tas silvestres.

Sistema agrícola de Norte China

-Dieta- Primera Edad: ~19-33 miles de años CAL BP, 50% Herbá-

ceas -40% Triticeae, y 9% Paniceae-, 31% Leguminosas, 18%

USO, 3% Rizomas. Segunda Edad: 9-14 miles de años CAL BP,

83% de macrorrestos, Frutas carnosas, y Nueces -70% de los gra-

nos de almidón-, 11% de macrorrestos, Herbáceas -29.7% de los

granos de almidón; 19.4% granos de almidón de Mijo-. Tercera

Edad: 6-9 miles de años CAL BP, 46% de macrorrestos, Frutas car-

nosas, y Nueces -19% de los granos de almidón-, 37% de macro-

rrestos, Herbáceas -71% de los granos de almidón-, 21% de macro-

rrestos, Cereales: Mijo, Arroz, y Coix sp. -38% de los granos de al-

midón-, 18% macrorrestos, Malezas. Granos de almidón: 10% gra-

nos de almidón de USO. Cuarta Edad: ~5-6 miles de años CAL BP,

2% de macrorrestos, Frutas carnosas y Nueces -0.2% de los granos

de almidón-, 83% de macrorrestos, Herbáceas -36% de los granos

de almidón-, 46% de macrorrestos, Cereales -33% de los granos de

almidón-, 15% de macrorrestos, Malezas. Granos de almidón:

63.7% granos de almidón de USO. Herbáceas en 100% de sitios

arqueológicos. USO en 100% de sitios arqueológicos La Primera

Edad, y en 13.8% de sitios arqueológicos La Cuarta Edad. Shōzu -

Vigna angularis- 100% de sitios arqueológicos La Primera Edad,

pero 3.4% de sitios arqueológicos La Cuarta Edad. Frutas carnosas

y Nueces 50% de sitios arqueológicos La Primera Edad, 80% de

sitios aqueológicos La Segunda Edad, y 44.8% de sitios arqueoló-

gicos La Cuarta Edad. Malezas 58.6% de sitios arqueológicos La

Cuarta Edad.

Agricultura. Gramineas silvestres

Forrajes: Desde MIS3, 26.5-50 miles de años CAL BP, y durante

LGM, Último Máximo Glacial, 19-33 miles de años CAL BP, Triti-

ceae en 100% de sitios arqueológicos, y Paniceae en 50% de sitios

arqueológicos. La Segunda Edad, Triticeae en 80% de sitios arque-

ológicos, y Paniceae en 40% de sitios arqueológicos -Mijo silvestre,

Setaria sp., y selecto, Moha, Setaria itálica- en 60% de sitios arque-

ológicos-. La Tercera Edad, Moha, Setaria itálica, en 47.5% de sitios

arqueológicos, Mijo común, Panicum miliaceum, en 45% de sitios

arqueológicos, y Triticeae en 62.5% de sitios arqueológicos. La

Cuarta Edad, Moha en 79.3% de sitios aqueológicos, Mijo común,

en 75.9% de sitios aqueológicos, y Arroz en 34.5% de sitios arqueo-

lógicos. Herbáceas: Triticeae en 20.7% de sitios arqueológicos, y

Paniceae en 58.6% de sitios arqueológicos -la popularización de la

agricultura para cereales aumentaría la presencia de malezas Pani-

ceae-.

AGRICULTURA PARA MOHA Y MIJO COMÚN

La Tercera Edad, Moha -0.8% de macrorrestos- en 47.5% de sitios

arqueológicos, y Mijo común -13.4% de macrorrestos-, en 45% de

sitios arqueológicos. La Edad Cuarta, Moha -26.9% de macrorres-

tos- en 82.8% de sitios arqueológicos, y Mjo común -17.9% de ma-

crorrestos- en 75.9% de sitios arquológicos.

Forrajeo y proceso de Gramíneas silvestres -Triticeae, y Paniceae-

en El Norte y El Sur de China entre 19-33 miles de años CAL BP.

Aparecen, con Shozu y USO, como nutrientes primarios de la dieta,

y primarios en El Norte de China. Forrajeo similar en el Oeste de

Asia -Ohalo II-, 23 miles de años CAL BP, y en Europa entre 30-50

miles de años CAL BP.

Cultivo y selección de hierbas Paniceae -pequeñas semillas; Mijo

común- entre 19-33 miles de años CAL BP, y forrajeo de hierbas

Triticeae silvestres durante aquel mismo tiempo, la vegetación

adaptada a la influencia del clima seco y frio durante MIS3, y LGM.

9-14 miles de años CAL BP, las frutas carnosas, y las nueces fueron

alimentos primarios -permitido por el clima más cálido, y la adapta-

ción de los árboles al calor con hojas más anchas-. Durante esa

edad habría ocurrido La Selección Inicial de Los Cereales -forrajeo

y cultivo de Herbáceas silvestres-. En sitios arqueológicos del Sur

de China, fitolitos o macrorrestos, sugieren la recolección y el cultivo

de Arroz silvestre, simultáneo al forrajeo de nueces, entre 9-14 mi-

les de años CAL BP.

En El Norte de China cultivo masivo de Mijo silvestre, Setaria sp., y

posible agricultura de la species sativa, Setaria itálica, entre 10-12

miles de años CAL BP -Macrorrestos más antiguos de Setaria ita-

lica, Moha, coincidentes con el clima frío y seco del Estadial Youn-

ger Dryas, ~11.5-~12.8 miles de años BP; molienda para las semi-

llas de Moha, Setaria itálica. Moha dentro de la dieta en El Norte de

China; la selección ocurrió por mucho tiempo, durante dos milenios

o mayor, desde ~11 miles de años CAL BP-. En El Norte de China,

La Tercera Edad, forrajeo de frutas carnosas, nueces, Herbáceas

silvestres -Triticeae-, USO, y agricultura de cereales -Mijo común,

Moha, Arroz, Coix sp.-. En El Centro y El Sur de Mongolia Interior

Mijo común y Moha presentan idéntica agricultura durante aquella

Tercera Edad. La presencia masiva de Mijo selecto, la species sa-

tiva Setaria italica -el cultivo más importante, Mijo común- en El

Norte de China, indica que la agricultura relativa de Mijo en El Norte

de China fue mayor a la agricultura relativa de Arroz en El Sur de

China. La Cuarta Edad, estuvo instaurada la agricultura de Mijo y

de Arroz. El forrajeo de vegetales silvestres -nueces, castañas de

agua...- complementó la agricultura de Arroz en El Sur de China. La

exigente agricultura de Mijo en secanos sustituyó el forrajeo en El

Norte de China.

Civis agricola

x

Al final del Pleistoceno Mus musculus domesticus y Mus macedo-

nicus estuvieron presentes en los mismos nidos humanos del Le-

vante -species simpátricas-. Mus musculus domesticus fue la única

species asociada al nido humano estable -N3: 100% de restos, du-

rante la primera fase del Neolítico, Neolítico Temprano-. En Netiv

Hagdud, 10.75-11.5 miles de años BP, durante El Temprano Neolí-

tico, la presencia exclusiva y competitiva en el nido humano de Mus

musculus domesticus indica sedes estables permanentes -sedes

agrícolas-. Passer domesticus, el gorrión común, habría divergido

de Passer bactrianus hacia 11.1 miles de años anteriores al pre-

sente. El gorrión común surgiría en Europa hacia 6 miles de años

anteriores al presente, cuando a Europa difundieron las sociedades

con economías agrícolas -los gorriones comunes habrían migrado a

Europa siguiendo aquella difusión-. Passer hispaniolensis -Gorrión

moruno- habitaba Sur Europa cuando ocurrió la expansión de la

species Passer domesticus a las urbes agrícolas -los territorios ori-

ginarios estuvieron extendidos por Centro Eurasia, Este del Mar

Caspio, Sur Asia, Golfo Pérsico, Suroeste Asia, Sur Europa, Norte

África -concurre con Passer bactrianus en todos esos países referi-

dos hasta aquí-, e Islas Canarias...; Passer hispaniolensis es una

species salvaje -sin comensalidad en el nido humano-. La difusión

de la agricultura habría invitado la aparición del híbrido el gorrión

italiano -Passer italiae-, en los paises mediterráneos de Italia y Sici-

lia. La interfertilidad de Passer domesticus y Passer hispaniolensis

y Passer italiae, la species híbrida, habría permitido la introgresión

de caracteres entre las species. Passer bactrianus habitaba las es-

tepas en Próximo Oriente y Centro Asia -Irán, Kazajstán-. Es una

subspecies migratoria, poco audaz, independiente de las sedes hu-

manas -no es comensal-. El cráneo y el pico son menos robustos

respectos la species asociada a las sedes humanas Passer domes-

ticus. Sus alimentos son semillas de pastos silvestres; pero Passer

domesticus adaptó su alimentación a los recursos del nido humano.

Firmas de selección positiva a Passer domesticus relacionadas con

los genes COL11A -síntesis de Colágeno tipo XII alfa; MOLDEADO

PARA LA ARQUITECTURA DEL CRÁNEO Y MOLDEADO PARA

LA ARQUITECTURA CRANEOFACIAL-, y AMY2A -síntesis de la

enzima Alfa Amilasa Pancreática para la digestión del almidón-, co-

rroboran las adaptaciones al nido humano.

Zea mays

Zea mays, seleccionada en las áreas de inundación estacionales

de las selvas tropicales del Río Balsas, Suroeste Mexico, ~9 ka BP.

Circunstancias al inicio de la selección a Teosinte, Zea mays ssp.

parviglumis, -durante Pleistoceno Tardío hasta Holoceno, 10-14 ka

BP, CO2 acreció de 220 ppm a 260 ppm, La Temperatura acreció 4-

7 ºC, Las precipitaciones acrecieron 20%-50%-.

Genética. Teosinte branched 1, tb1, un locus de rasgo

mayor cuantitativo -QTL-, informa rasgos importantes de selección:

Arquitectura vegetativa -Ramificación, y Macolla-, y Sexualidad de

La Inflorescencia. Otro QTL, Criador de Hierba 1, gt1, identificado

como responsable para ramificación y macollaje de plantas sativas

durante la selección, sensible a señales ambientales, como luz, y

secundario a la acción de tb1. Variación genotípica críptica, a

Teosinte, relacionada con rasgos selectos -desarticulación del

elote-. La selección habría variado un ~5% del genoma. Las

circunstancias del Pleistoceno Final y Temprano Holoceno habrían

inducido nuevos fenotipos a una úninca generación de plantas

silvestres de Teosinte, Zea mays parviglumis. Los primitivos

agricultores de Zea mays spp. seleccionaron Teosinte y después

cultivaros las plantas selectas. Aquellas plantas de Teosinte

presentarían fenotipos con rasgos asimilables a Maíz aunque

diferentes a los rasgos de los fenotipos actuales. La expresión

génica la actualidad está entendida como un importante mecanismo

molecular que está activado por las respuestas de plasticidad.

Durante la selección, la diversificación, o la mejora de los fenotipos

de las plantas sativas, la evolución de ciertos genes fue observada

para producir rasgos con efectos deseados: Síntesis, y propiedades

del Almidón -sugary 1, su1-; biomasa y proliferación de las semillas

-Nitrato Reductasa-; Floración -varios factores de transcripción-. En

Mexico, el gen su1 -adhesión del almidón, cualidad imprescindible

para hacer tortillas- está integrado al genoma de las plantas sativas

desde 5.3 ka anteriores al presente, y en Suroeste USA, desde ~2

ka anteriores presente. Las formas plásticas hereditarias, y después

estables, serían importantes a la evolución, e influirían los procesos

de selección. Nuevos fenotipos ocurrirían en cualquier entorno

después de aparecer en el entorno originario.

La expresión génica sugiere pérdida de plasticidad asociada a la

selección y adaptación genética durante la evolución de las plantas

de la species sativa.

DOMESTICACIÓN

Aspectos relacionados con la domesticación: Cazar; Domesticación

a Canis lupus; Canis lupus familiaris adiestrado para cazar; Crono-

logía inicial para domesticar; Características de La Domesticación;

Los animales domésticos.

Cuerna fósil de un individuo uro varón, Bos primigenius primigenius.

Sobre el plano inferior de la vitrina un colmillo de Mamut; MAN -

Museo Arqueológico Nacional-. Madrid.

Asia, y Europa

BOS. Los vestigios más antiguos de domesticación a Uros apare-

cen en Dja’de -Valle Medio de Éufrates-, Temprano Precerámico

Neolítico, EPPNB, 10.3-10.8 miles de años CAL BP, y en Çayönü -

Valle Alto de Tigris-, entre Temprano y Medio Precerámico Neolí-

tico, EPPNB-PPNB, hacia 10.2 miles de años CAL BP. Después de

la fase inicial para seleccionar en un área extendida desde Oeste

Irán, por Levante, hasta Central Anatolia, durante 1.5-2 miles de

años, apareció Bos primigenius taurus domesticado en Oeste Ana-

tolia, y en Sureste Europa 8.8 miles de años CAL BP, en Sur Italia

8.5 miles de años CAL BP, y en Central Europa 8 miles de años

CAL BP. Parece posible, dos sencillas sociedades habrían domes-

ticado a los uros salvajes; Dja’de y Çayönü distaron poco menos a

250 kilómetros. El proceso para domesticar, duradero dos miles de

años aproximados, estaría fundado con unas ochenta féminas, y la

media de capturas por generación para ingresar féminas salvajes al

hato selecto sería inferior a dos individuos -el tiempo entre genera-

ciones sería seis años, y variaría de cinco a siete años-. Domestica-

ción al Yak -Bos grunniens- en Qinghai Tibet Plateau, hacia 7.3 mi-

les de años BP. Probable por sociedades nómadas. Los primeros

pobladores fueron sociedades nómadas pastorales. La expansión

para poblar Qinghai Tibet Plateau parece relacionada con la domes-

ticación al Yak. La domesticación al Yak precedió en Qinghai Tibet

Plateau a la economía pastoral: Carne, leche, lana -para mantas,

cuerdas...-, pieles -vestido, abrigo...-, combustible, transporte de

cargas, montura, labranza... Coincidiendo con la expansión pobla-

dora del Holoceno Final, hacia 3.6 miles de años BP el número de

individuos domesticados creció un 600% -1.1 miles de Yaks domes-

ticados crecieron hasta 6.5 miles de Yaks domesticados-. La talla

del Yak domesticado, y la cuerna, son menores respecto al Yak sal-

vaje. Es interfértil con Bos primigenius. La domesticación causó

efectos menos intensos respecto otras species. La domesticación

habría moldeado la conducta y la mansedumbre. En China, la edad

de los restos más antiguos de grandes bóvidos es 9.5 miles de años

Civis agricola

xi

BP. Los restos más antiguos de bovinos domesticados aparecieron

en Shizhao Village, Tianshui, Gansu Province 4.7-5.4 miles de años

BP, y en Shantaisi, Zhecheng County, Henan Province, 4.2-4.5 mi-

les de años BP -Valle Medio y Bajo del Río Huang He-. En China

ocurriría domesticación fundamental a dos species de bueyes: Bos

primigenius taurus-Territorios al Norte; frecuencia decreciente

Norte a Sur-, y Bos primigenius indicus -Territorios al Sur; frecuen-

cia decreciente Sur a Norte-. En Las Llanuras Centrales de La Anti-

gua China ocurrió hibridación a ambas species: La species Bos pri-

migenius taurus fue la única species en Las Llanuras Centrales, 3.9-

4.5 miles de años BP; la species Bos primigenius indicus difundió a

Las Llanuras Centrales hacia 3.5 miles de años BP.

SUS. Este Anatolia, Turquía, Nevali Çori -cuenca del río Eufrates-,

~10.5 miles de años CAL BP, es el sitio más antiguo donde los puer-

cos fueron domesticados -los restos ya pertenecen a criaturas más

pequeñas que los ancestros salvajes...-. En Çayönü, cuenca del Ti-

gris, la domesticación aunque iniciada un tiempo anterior, evolu-

cionó más lenta. Los puercos ya domesticados aparecieron hacia 9

miles de años CAL BP.

APIS MELLIFERA. Explotación continua a Apis mellifera desde el

noveno milenio CAL BP. Residuos de Cera de Abejas más antiguos,

en vasijas para cocinar, Anatolia, Neolítico, noveno milenio CAL BP

-Çayönü Tepesi-. Explotación más antigua, por Agricultores, du-

rante El Neolítico.

CAPRA, Y OVIS. Capra hircus: Jordania, Israel, Líbano, y Syria, 8.1

miles de años anteriores al presente, plena domesticación. Relacio-

nada con la domesticación de Capra hircus la domesticación de

Ovis aries en Suroeste Asia.

EQUUS. Al Este de Montes Urales, Sociedades itinerantes conoci-

das como Civilización Botai poblaron Kazakhstan -para cazar caba-

llos salvajes, y recoger forraje-. Sitios refieren solo sedes tempora-

les. Hacia ~5.5 miles de años CAL b2k, sociedades sedentarias,

para domesticar y pastorear caballos en urbes con chozas, corrales,

establos… 99.9% de los huesos identificados son huesos de caba-

llos -ningún hueso de Canis lupus o Canis lupus familiaris-. Civiliza-

ción Botai terminal, hacia 4.61-4.83 miles de años CAL b2k, socie-

dades nómadas -actividades económicas más importantes: Pasto-

rear ovejas, caballos, bovinos…-. Presencia de Canis lupus. Ka-

zakhstan, sitio Botai, 5.363-5.521 miles de años CAL b2k. Estructu-

ras efímeras semi sedentarias para pastorear a los caballos, incom-

patibles con la caza de manadas salvajes. Residuos de leche de

yegua impregnando fragmentos de cerámica fabricada ~5.5 miles

de años CAL b2k -residuos de leche de yegua sobre fragmentos de

vasijas cerámicas sugerirían también domesticación-. Los caballos

eran ya más esbeltos, eran caballos domesticados: Los huesos me-

tacarpianos presentan morfometría más próxima a los conjuntos de

caballos domesticados La Edad del Bronce, respecto la morfometría

de los caballos salvajes existentes durante El Paleolítico. Una ter-

cera parte de los ejemplares analizados presentaron la dentadura

dañada por la posible acción de bridas.

CIVILIZACIÓN BOTAI. Referencias para identificar la domestica-

ción: Estabulación, Cría, Ordeño, Matanza, Cuero -utensilios rela-

cionados con la fabricación de cintas de cuero-. Y uso de bridas.

LOS CABALLOS DOMESTICADOS NO SON UN ÚNICO GRUPO

MONOFILÉTICO. LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S SON UN

GRUPO MONOFILÉTICO ANIDADO CON LOS CABALLOS BOTAI

Y LOS CABALLOS BORLY4. TODOS LOS OTROS CABALLOS

DOMESTICADOS PERTENECEN A UN SEGUNDO GRUPO MO-

NOFILÉTICO -DOM2-.

CIVILIZACIÓN BORLY, KAZAKHSTAN. SITIO BORLY 4, EDAD

DEL COBRE. CASAS Y OTRAS ESTRUCTURAS -SIN DESCRI-

BIR-. HUESOS DE BÓVIDOS Y ÉQUIDOS. EDAD DE LOS CABA-

LLOS DEL SITIO BORLY 4 -MILES DE AÑOS ANTERIORES AL

PRESENTE-: 4.974, 4.977, 4.978, 5.012, y 5.015.

DUNAÚJVÁROS-KOSZIDERPADLÁS -HUNGARY-. Duk2. EDAD

DEL BRONCE TEMPRANA. URBE RODEADA POR MURALLAS.

FOGONES Y POZOS DENTRO DE LAS CASAS. TESOROS SO-

BRE BRONCE ENTERRADOS. RESTOS ÓSEOS DE OVEJAS,

CABRAS, PERROS, PUERCOS, Y CABALLOS. 3.981-4.139 MI-

LES DE AÑOS CAL b2k. EDAD DEL CABALLO DOM2 4.077 MILES

DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE -Duk2-.

LOS CABALLOS BOTAI -Equus ferus-, KAZAKHSTAN, DOMESTI-

CADOS -Equus caballus- FUERON LOS ANCESTROS DE LOS

CABALLOS PRZEWALSKI'S, MONGOLIA. LOS CABALLOS BO-

TAI FUERON ANCESTROS DIRECTOS DE LOS CABALLOS

BORLY4. LOS CABALLOS BORLY4 FUERON LOS ÚNICOS AN-

CESTROS DE LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S ANTERIORES A

LA INTROGRESIÓN RECIENTE DE GENES DE CABALLOS DO-

MESTICADOS.

LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S SERÍAN DESCENDIENTES FE-

RALES DE LAS PRIMERAS MANADAS DE CABALLOS BOTAI -

LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S PRESENTAN ADAPTACIONES

RELACIONADAS CON LA FERALIZACIÓN-. UN PRIMER LINAJE

ORIGINÓ LOS CABALLOS BOTAI, BORLY4, Y PRZEWALSKI'S.

UN SEGUNDO LINAJE -Y UNA PARTICIPACIÓN MÍNIMA DEL LI-

NAJE DESCENDIENTE DE LOS CABALLOS BOTAI Y BORLY4: IC

95%= 2.0-3.8%-, ORIGINÓ TODOS LOS OTROS CABALLOS DO-

MESTICADOS -DOM2- LOS CUATRO MILENIOS ANTERIORES

AL PRESENTE. LA EDAD DE LAS INTROGRESIONES DE CA-

RACTERES ANCESTRALES BOTAI Y BORLY4, POR ALGUNOS

MIEMBROS DEL GRUPO MONOFILÉTICO DOM2 -OESTE EU-

ROPA, TURQUÍA, IRÁN, CENTRAL ASIA- DISCURRIRÍA ENTRE

~1.143 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE Y ~3.318

MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE. LA INTROGRE-

SIÓN ESPORÁDICA DE CARACTERES DE LOS CABALLOS BO-

TAI A MÚLTIPLES MANADAS DOM2 HABRÍA OCURRIDO HASTA

EL ÚLTIMO MILENIO ANTERIORES AL PRESENTE. COMO NIN-

GÚN INDIVIDUO ANALIZADO, VIVIENTE LOS ÚLTIMOS CUA-

TRO MILENIOS, ERA DESCENDIENTE DE LOS CABALLOS BO-

TAI, ESTÁ SUGERIDA LA DOMESTICACIÓN EL MILENIO

QUINTO ANTERIORES AL PRESENTE A OTRO LINAJE DE CA-

BALLOS ANCESTROS DE TODOS LOS CABALLOS DOMÉSTI-

COS. ININDENTIFICABLE, EL TERRITORIO DE DOMESTICA-

CIÓN DE CABALLOS DOM2 ESTARÍA EXTENDIDO POR HUN-

GRÍA -MIEMBRO MÁS ANTIGUO DE DOM2, ESTE EUROPA-, ES-

TEPA PÓNTICA -PONTO, CASPIO-, ESTE ANATOLIA, GEORGIA,

OESTE IRÁN, Y LEVANTE.

En Sureste Asia Equus africanus asinus fue la primera species

Equidae domesticada, anterior a Equus ferus caballus. Aparece do-

mesticado en Tell eṣ-Ṣâfi / Gath, Israel -Sur Levante-, ~4.7 miles de

años anteriores al presente -Temprano Bronce; depósitos EB III-.

La domesticación ocurriría en Noreste África, tiempo poco anterior,

hacia finales del sexto milenio anteriores al presente. Una brida per-

mitió conducir al individuo para trabajar. El individuo era una fémina,

nacida en Egipto, y llevada a ese sitio de Sur Levante los últimos

meses de la vida.

África

Bos autóctono en La Cuenca de Nabta, desierto del Sur Egipto, ha-

bría sido domesticado hacia 9.5 ka BP. Los individuos domestica-

dos pertenecerían a la subspecies salvaje Bos primigenius africa-

nus. En Alto Egipto, Sudan, y territorios del Sahara habría difundido

la domesticación a la subspecies autóctona. Pastoreo nómada a

species domesticadas en Suroeste Asia: A Bos primigenius taurus;

y a Capra hircus, y Ovis aries -introducidas en África desde Sur-

oeste Asia ~8 ka BP-. Equus asinus africanus, species salvaje do-

mesticada en Noreste África hacia el séptimo milenio anterior al pre-

sente.En Sahara, 4-7.5 miles de años anteriores al presente -Pas-

toral Age-, Sociedades Pastorales Nómadas -Argelia, Libya, Egypt,

Tchad…-. Gentes Saan o San, Sur África Ecuatorial domesticaron al

Antílope Eland Común, o Eland Común -Taurotragus oryx-: Grega-

rios -conforman manadas varios cientos de individuos-. Domestica-

dos para carne y leche, y piel. Necesitan agua, un área de pastoreo,

sal, y nutrición complementaria -maíz, sorgo, melones, alubias-…

América

Andes. En Puna, domesticadas Lama glama -llamas-, y Lama pacas

-alpacas-, y Cavia porcellus -cuyes-. Domesticación a Llamas: 5-6

miles de años anteriores al presente, Alpacas: 5 miles de años an-

teriores al presente, Cuyes: 5 miles de años anteriores al presente,

Patos Almizcleros Americanos: 4 miles de años anteriores al pre-

Civis agricola

xii

sente. Fases para la domesticación: Caza; Delimitación geográfica

de los territorios para cazar; Separación territorial de los animales

en el biotopo; Presa; Formación de hatos; Domesticación; Pastoreo.

Mesoamérica. Domesticación a Guajalotes, Meleagris gallopavo: 2-

3 miles de años anteriores al presente.

CARACTERÍSTICAS DE LA DOMESTICACIÓN

Domesticación. Separación de algunos individuos de los grupos sal-

vajes -de manadas, o apartados jóvenes de las madres durante la

crianza-. Cautividad y alimentación de los individuos separados.

Formación de hatos de esos individuos ancestros separados de los

grupos originarios para la reproducción. Los individuos de esos ha-

tos estuvieron protegidos de los depredadores. Cría en pastizales.

Selección. La domesticación originaría individuos adaptados, que

presentarían diferente morfología, y manifestarían distinta conducta

respecto los ancestros salvajes. Ancestros salvajes Ovis orientalis

y Capra aegagrus presentan conspicuo dimorfismo sexual. La talla

del organismo y la magnitud de la cuerna intervienen la competen-

cia para dominar en el medio salvaje. La vida sedentaria en El Le-

vante y en las montañas Taurus y Zagros durante El Neolítico es-

tuvo fundada por la agricultura de cereales -y legumbres- y la do-

mesticación de pequeños hatos de animales -simultáneas ambas

actividades la segunda mitad del milenio décimo anteriores al pre-

sente-. El Próximo Oriente fue el centro primario para domesticar

ovejas y cabras: En Dja’de -Valle Medio de Éufrates-, Temprano

Precerámico Neolítico, EPPNB, 10.3-10.8 miles de años CAL BP, y

en Çayönü -Valle Alto de Tigris-, entre Temprano y Medio Precerá-

mico Neolítico, EPPNB-PPNB, hacia 10.2 miles de años CAL BP,

serían domesticados Uros salvajes -Bos primigenius taurus-; en Ne-

vali Çory, Este Turquía -Valle Superior del Río Eúfrates-, sería do-

mesticado Sus scrofa; y en las localidades Çatalhöyük, y Asikli

Höyük -Territorios Centrales de Anatolia- sería domesticada Capra

sp.

PRIMEROS CENTROS PARA LA DOMESTICACIÓN A CAPRA

SPP. Próximo Oriente, Este Turquía, Valle Superior del Eúfrates, -

Nevali Cori, y Çayönü Tepesi-, ~10.5 miles de años BP; Zagros -

Irán e iraq-; Territorios Centrales de Anatolia, Asikli Höyük, y Çatal-

höyük: Capra sp. domesticada; morfología de species domesticada.

Las cabras fueron domesticadas de ancestros salvajes locales en

un primer territorio, Sur Turquía, en un segundo territorio, Zagros, y

en un tercer territorio, más reciente, La Cuenca del Río Indo. Sur

Levante, Sur Syria, Oeste Jordania, e Israel, son territorios conside-

rados como centros de domesticación a Ovis spp. Sur Levante, Sur

Syria, El Valle Superior del Río Eúfrates, y Zagros, serían los terri-

torios originarios de dos linajes de Capra spp. domesticadas.

PPNB. Domesticación. Suroeste Asia. Mitad del noveno milenio an-

teriores al presente -tiempo BP sin calibrar-. Primeros animales pas-

torales domesticados: Oveja, Ovis orientalis aries -domesticada-, y

Cabra, Capra hircus -domesticada-.

ASPECTOS RELACIONADOS A LA DOMESTICACIÓN. Separa-

ción en el ecosistema; Menores presiones para seleccionar los ca-

racteres adaptativos; Protección contra los depredadores y ante los

elementos; Nueva relación con el territorio -instalaciones, pastiza-

les-; Forraje y agua; Pérdida de funcionalidad de algunas adapta-

ciones para la vida salvaje; Selección para criar los animales do-

mesticados; Selección de carácteres adaptativos para la vida do-

mesticada; Cria selectiva -selección metódica-; Selección Natural.

FASES PARA LA DOMESTICACIÓN. Separar individuos desde los

grupos salvajes. Reducir y mantener los individuos separados en

instalaciones. Separar individuos jóvenes de las madres. Forma-

ción de hatos de ancestros separados de los grupos salvajes origi-

narios. Adaptación a nuevas circunstancias y condiciones: Protec-

ción contra depredadores, y ante los elementos. Los Homíninos pro-

porcionaría pastos y agua a los animales domesticados, y acceso a

territorios. La selección permitiría sacrificar muchos individuos jóve-

nes...

Geografía para la domesticación

Capra hircus, domesticada en Montes Zagros, Norte de Irak. Ovis

aries domesticada en Suroeste Asia, Norte Israel, Norte de Siria, y

Sur de Turquía. Sus domesticus, domesticada en Norte de Irak, y

Norte de Israel. Bos primigenius taurus, domesticada en Norte de

Siria y Sur de Turquía. Bos primigenius indicus, domesticada en el

río Indo, dentro de Pakistán. Domesticación de spcies de Bovidae -

bóvidos- en Norte de África. Asia Central: Equus caballus. Cabra -

Capra hircus-, species domesticada -Ancestro Salvaje: Capra ae-

gagrus-; la actualidad vive en Montañas Taurus -Turquía-, Cordillera

Zagros, Montañas de Armenia, y Azerbeijan, y Caucaso Central,

Montañas de Irán, Kopet Dagh, Turkmenistan e Irán, y Baluchistan

-Pakistán-. Todas las species de Capra parecen interfértiles. Do-

mesticación a Capra spp. en Sur Levante -Jordania, Israel, Líbano,

Sur Syria-: ~9.4 miles de años BP, caza -gazela-, escasos restos de

Capra sp.; ~9.2 miles de años BP crecen los restos de Capra sp. -

morfometría de Capra aegagrus-; ~8.1 miles de años BP aparecen

restos que presentan el primer aspecto de nuevas características

morfométricas -forma y talla de la cuerna, menor talla del orga-

nismo...-, y restos de individuos jóvenes. Las cabras fueron domes-

ticadas de ancestros salvajes locales en un primer territorio, Sur

Turquía, en un segundo territorio, Zagros, y en un tercer territorio,

más reciente, en La Cuenca del Río Indo. En Boncuklu, Anatolia,

9.8-10.3 miles de años CAL b2k posible domesticación y estabula-

ción a Caprinae.

Oveja -Ovis orientalis aries-, species domesticada. Ancestro sal-

vaje: Ovis orientalis -en Suroeste Asia-. Es interfértil con la species

domesticada. La actualidad vive en territorios solitarios en Turquía

Central y Sur, las montañas desde Armenia, y Azerbeijan al extremo

Sureste de La Cordillera Zagros. Ovis orientalis y Ovis orientalis

aries son Interfértiles, y presentan Igual Ploidía. Linajes matrilinea-

les A y B definidos por la variabilidad del ADN mt: LINAJE A -Oveja

asiática-; LINAJE B -Oveja europea-, relacionada con Ovis orienta-

lis musimon. Ovis orientalis musimon, Muflón Europeo, sería el an-

cestro salvaje probable de las ovejas europeas. Muflón y Oveja pre-

sentan igual ploidía. La actualidad es considerada species descen-

diente de ovejas asilvestradas la antigüedad -ferales-. Ovis orienta-

lis orientalis, Muflón Asiático, sería el ancestro salvaje de La Oveja.

Ovis orientalis anatolica -Turquía-, y Ovis orientalis -Oeste Irán- se-

rían ancestros de las ovejas europeas. Muflón salvaje -Ovis orien-

talis- en territorios del Este Próximo Oriente sería el ancestro de las

ovejas asiáticas.

OVIS ARIES y CAPRA HIRCUS. Características distintivas res-

pecto los ancestros salvajes creadas por selección: Menor dimor-

fismo sexual; Sistema Nervioso adaptado para vivir La Domestici-

dad; Talla del organismo y cuerna menores; Forma de la cuerna;

Pelo -color-.

Theobroma cacao criollo. © C. Lanaud. Está adaptado de Cacao-

yer: fruits de l'arbre et varietés

Civis agricola

xiii

Fémina Américana Aborigen y Loba. Está adaptado de Native Americans

Civis agricola

xiv

Glaciación Würm

PLEISTOCENO

Würm I -Francia-, 65-115 miles de años

Subestadio 3c, o interestadial Würm I-II, 60-65 miles de años

Würm II -Francia-, o subestadio 3b, 35/40-60

miles de años

Interestadial Würm II-III, o subestadio 3a, 35-40 miles de años

Würm III -Francia-, estadio isotópico 2, 20-35

miles de años

Arcy, 30-31 miles de años -calor-

Kesselt, 27-29 miles de años -calor-

Tursac, 23-24 miles de años -calor-

Interestadial Würm III-IV, o Laugerie, 19-20 miles de años

Würm IV -Francia-, 10-19 miles de años

Dryas Ia, 17.5-19 miles de años

Lascaux, 16.5-17.5 miles de años -calor-

Dryas Ib, 14.5-16.5 miles de años

Pre-Bolling, 14-14.5 miles de años -calor-

Dryas Ic, 13-14 miles de años

Oscilación Bolling, 12.1-13 miles de años -calor-

Dryas II, 11.8-12.1 miles de años

Oscilación Allerod, 10.7-11.8 miles de años -calor-

Dryas III, 10.1-10.7 miles de años

HOLOCENO

Preboreal, 8.75-10.1/10.75 miles de años BP -fusión-

Boreal, hasta 7.45 miles de años BP -calor-

Atlántico, hasta 4.45 miles de años BP -óptimo climático-

Subboreal, hasta 2.65 miles de años BP -aridez y frío-

Subatlántico, hasta el presente

Pequeña edad glacial, 1560 a 1860

TIEMPO FINAL DEL ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL

ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL. -ANÁLISIS DE SEDIMENTOS

EXTRAÍDOS EN EL GOLFO BONAPARTE, AUSTRALIA-. EL VO-

LUMEN DE HIELO DE LA TIERRA FUE MÁXIMO DESDE 19 ka A

22 ka. POCOS CIENTOS DE AÑOS DESPUÉS, 19 ± 0.25 ka

OCURRIÓ UN RÁPIDO DESCENSO DEL ~10% DEL VOLUMEN

DE HIELO, CONCLUYENDO EL ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL.

NIVELES MARINOS: EL NIVEL DEL MAR EQUIVALENTE AL

VOLUMEN DE HIELO DURANTE EL ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL

FUE 130 METROS A 135 METROS MENOR AL NIVEL ACTUAL.

ENTRE 19 ka CAL BP Y 22 ka CAL BP EL NIVEL DEL MAR

ACRECIÓ RÁPIDO 10-15 METROS. 21.28 ka CAL BP EL NIVEL

DEL MAR FUE 121 METROS MENOR AL NIVEL ACTUAL. 17.65

ka CAL BP EL NIVEL DEL MAR FUE 103 METROS MENOR AL

NIVEL ACTUAL. 17.61 ka CAL BP EL NIVEL DEL MAR FUE 107

METROS MENOR AL NIVEL ACTUAL. 17.45 ka CAL BP EL NIVEL

DEL MAR FUE 101 METROS MENOR AL NIVEL ACTUAL.

El paso intercontinental entre Asia y América a través de Beringia,

descubierto durante el periodo glaciar Würm III, fue posible pocos

milenios: Tiempo anterior el hielo cubría América; después, el mi-

lenio undécimo anterior al presente, el mar regresó hasta el paso

intercontinental e inundó Beringia. Durante los milenios posteriores

el mar siguió creciendo hasta el nivel actual. Durante distintas fases

Orator technologicus pasó desde Asia hasta América por el fondo

seco del Mar de Bering. El paso intercontinental la actualidad está

inundado. La profundidad del fondo en El Mar de Bering varía de 98

a 164 pies. Las dimensiones del puente son 84.7 kilómetros -lon-

gitud-, y ~mil quinientos kilómetros -anchura mayor-. Después del

máximo glacial Orator technologicus inició migraciones hasta Amé-

rica. 11.784 miles de años anteriores al presente comenzó El Holo-

ceno, la era geológica siguiente a la última glaciación. Aquel milenio

duodécimo anterior al presente fundieron los hielos que cubrían los

territorios interiores de Norte América. 11 miles de años ± 60 años

anteriores al presente la tundra aún cubría Beringia, la actualidad el

lecho bajo El Mar de Bering. El milenio siguiente, undécimo anterior

al presente, el mar inundó el paso intercontinental.

Caza con perros. Toca da Ema do Sítio do Bras I, Parque Nacional Serra da Capivara, Brasil. Pinturas anteriores a 9.2 miles de años BP.

Civis agricola

xv

Canis lupus familiaris

Ancestro salvaje: LOBO GRIS -Canis lupus-

Huesos de Lobos, Canis lupus, aparecen asociados en Europa a

Homo neanderthalensis durante Pleistoceno Medio, ~400 ka BP -

Boxgrove, Kent, England-, y ~150 ka BP -Cueva Lazaret, Nice,

France-, y en Asia a Homo erectus ~300 ka BP -Zhoukoudian, North

China-. En Atapuerca -Galería-, huesos de herbívoros, 200-500 ka

BP, con marcas de utensilios de piedra y dentelladas de cánidos,

que sugieren cierta asociación con Los Homíninos. Son Animales

Sociales. Canis lupus, Lobos, y Canis lupus familiaris, Perros, apa-

recen como dos clados monofiléticos originados por idénticos

ancestros.

Expansión reciente con Los Homíninos del Clado A de Canis lupus

familiaris -Basenji, Dingo, Dos Razas Indígenas Chinas, y Tres

Tipos de Perros Americanos Indígenas-.

Variaciones de Magnitud de Población Efectiva de los ancestros de

Lobos actuales -Croatas, Israelíes, y Chinos-, Dingo, y Basenji,

hasta la actualidad. La divergencia de Canis lupus, Lobos, y Canis

lupus familiaris, Perros, habría ocurrido 30-50 ka BP. Está adaptado

de Adam H. Freedman, et Alii, 2014.

Domesticación: 100 miles de años anteriores al presente; apare-

cieron restos asociados a Homíninos -Orator technologicus-. Sibe-

ria, Montes Altai, Gruta de Razboinichya, 32 miles de años ante-

riores al presente, quizás era ya animal doméstico que acompañaba

a un grupo itinerante. 31.68 miles del años anteriores al presente,

Aurignaciense, Bélgica, Goyet, doméstico, asociado a los Homíni-

nos.

Doméstico -Canis lupus familiaris-: Rusia, Eliseevich, 14 miles de

años anteriores al presente. Rusia, 9 miles de años anteriores al

presente. Ganadería Nómada: -Doméstico- Sahara Libio, Tadrart

Acacus, Wadi Tashwinet, 4-7 miles de años anteriores al presente.

Las secuencias completas de genoma indican el origen de Canis

lupus familiaris anterior a 15 miles de años anteriores al presente.

Basenji -Canis lupus familiaris-, y Dingo -Canis lupus dingo- diver-

girían de los ancestros de Lobos -Canis lupus- Croatas, Israelíes, y

Chinos, y de los ancestros de Perros –Canis lupus familiaris-, ~30-

50 miles de años anteriores al presente -registro temporal de las

magnitudes de población efectiva, Ne-. Vocalizaciones peculiares,

como canto típico, son comunes a Basenji, Cantores de Nueva Gui-

nea -Canis lupus dingo-, y Dingo australianos. Aunque, Dingo

australianos, y Cantores de Nueva Guinea, que parecen salvajes,

fueron considerados ferales. Parias son perros urbanos sin dueño,

libres en todo el planeta.

AMY2B -Gen que codifica la síntesis de Amilasa Pancreática-. Acre-

cieron las copias del gen desde la domesticación como adaptación

a dietas con almidón. Las copias originarias del gen prosiguen per-

petuadas a los linajes Dingo y Husky. A los individuos de linajes

Canis lupus son dos las copias del gen. A los individuos Dingo son

dos las copias del gen. A los individuos Husky son tres o cuatro las

copias del gen. A los individuos Saluki, originaria de Sureste Asia -

territorios para la agricultura primitiva-, son veintinueve las copias

del gen.

Copias del gen AMY2B de razas de Canis lupus familiaris criadas

por Sociedades con economía agrícola: Lebrel Afgano, 8-19; Africa-

nos Bantúes, 12-14; Basenji, 13-18; Bulldog, 14; Perro de Canaan,

6-11; Mastines, 8-11; Perros Cantores de Nueva Guinea, 11; Peki-

nés, 10-15; Saluki, 17-34; Thai Ridgeback, 9.

LA MÁS ANTIGUA CRÍA DE PERROS PARA CUMPLIR

FUNCIONES ESPECÍFICAS. CIVILIZACIÓN DE LAS SOCIEDA-

DES ITINERANTES EN SIBERIA ÁRTICA DURANTE EL TEMPRA-

NO HOLOCENO. ISLA ZHOKHOV -OCÉANO ÁRTICO-

La Isla Zhokhov durante El Holoceno temprano estuvo integrada en

una vasta llanura costera, la actualidad plataforma del Mar de Sibe-

ria Oriental y del Mar del Laptev. Es el sitio arqueológico más anti-

guo en El Océano Ártico. El área punteada identifica el territorio

donde la institución Russian Academy of Science colectó para estu-

diar ejemplares de perros, y las áreas limitadas con línea discon-

tinua identifican los territorios donde esa institución colectó para

estudiar ejemplares de lobos. Está adaptado de Vladimir V. Pitulko,

et Alius, 2017.

Isla Zhokhov, Mar de Siberia Oriental.

Holoceno temprano.

Restos de cánidos: MNI=13.

Haplogrupo A -mtDNA-. Genética: Los perros Zhokhov son indistin-

guibles de los perros domésticos.

Bioma: Tundra

Sitio -Zhokhov-:

Restos óseos de la fauna: NISP=21.994

Species más importantes:

Renos Árticos

Osos Polares

Ocupaciones 7.8-8.25 miles de años 14C BP. Tiempo de

ocupación destacada 7.9-8 miles de años 14C BP.

En Zhokhov, ~9 miles de años anteriores al presente, perros domés-

ticos adaptados perfectos a funciones específicas para cazar y para

tirar trineos. En Zhokhov Los Homíninos criaron dos tipos de perros:

Ligeros, y Masivos -para cazar-. Tecnología: Trineos Fabricados so-

bre madera, perfeccionados, tirados por perros -CIVILIZACIÓN DE

LOS CAZADORES DE LA EDAD DE PIEDRA EN SIBERIA ÁRTICA

DURANTE EL TEMPRANO HOLOCENO-. Los Homíninos efectua-

ron la adaptación al nido ecológico de las costas árticas. Caza de

Renos Árticos -Rangifer tarandus-, y Osos Polares -Ursus mariti-

mus-.

Análisis de variables de domesticación -DD1: Relación de la altura

craneal, desde los cóndilos occipitales, y la longitud craneal; y DD2:

Relación de la altura del hocico, por Pm1 y Pm2, y la longitud cra-

neal- a los restos óseos de Zhokhov comparadas con los cráneos

de lobos siberianos orientales actuales. Los dos índices normali-

zados, la altura del hocico por el sitio Pm1 y Pm2, y la altura del

cráneo respecto la longitud total del cráneo, son significativos mayo-

res para los perros, relativos a las mismas variables para los lobos.

Civis agricola

xvi

El análisis del índice DD2 posiciona las morfologías de los perros

Zhokhov perpetuados. La morfología del individuo Zhokhov masivo

es una morfología próxima a los lobos siberianos; la morfología del

individuo Zhokhov ligero es la morfología de los perros históricos

siberianos. Está adaptado de Vladimir V. Pitulko, et Alius, 2017.

Características de los perros Zhokhov

Perros Zhokhov ligeros: Corpulencia similar al perro Husky de

Siberia Ártica. Rango: 12 kilogramos a 14 kilogramos-23.8 kilogra-

mos (Varón). Los más ligeros serían adaptados para conducir ma-

nadas de renos. La característica definitoria a los perros para tirar

trineos es la masa corporal; el rango de peso de los mejores perros

para tirar trineos es 20 kilógramos-25 kilogramos, próximo al límite

de masa corporal; rebasado ese límite acrece brusca la conserva-

ción del calor. El atributo para esa actividad es la masa corporal

óptima para poder eliminar el exceso de calor durante el stress -

garantía de una aptitud continua para trabajar, y la condición sa-

ludable del organismo-. Rango féminas para tirar trineos: 16 kilo-

gramos-23 kilogramos. Rango varones para tirar trineos: 20-27 kilo-

gramos. La muestra de perros Zhokhov, aunque es comprobable el

dimorfismo sexual, informa la superposición de pesos a féminas y

varones por el intervalo 18-24 kilogramos -el trineo más eficiente-,

y peso promedio de 19 kilogramos, como sucede a los perros actúa-

les para tirar trineos -superposición correspondiente al intervalo 20

kilogramos-23 kilogramos-. La masa corporal de los dos individuos

Zhokhov perpetuados, aplicada la relación entre masa corporal y

longitud de la base del cráneo condilar o base externa -Índice Van

Valkenburg, 1990-, fue: 18.2 kilogramos el individuo más ligero,

masa corporal correspondiente a los perros aborígenes para tirar

trineos -la morfología inequívoca de ese individuo es propia al perro,

aunque algunas características de las estructuras craneales apare-

cen aún apropiadas al lobo-; y 28.5 kilogramos el individuo más ma-

sivo, similar a la masa corporal de individuos híbridos hijos de lobo

y perra -la morfología craneal de ese individuo es propia al perro, y

sería característica a los perros para cazar osos polares, una caza

especializada-. El análisis de elementos de la mandíbula proveyó

datos sobre la masa corporal de otros diez perros Zhokhov; la masa

corporal de esos otros diez individuos sería 16.2 kilogramos-24.8

kilogramos -el standard exacto de los perros para tirar trineos-. Nor-

ma aplicada ya 8 miles de años anteriores al presente.

VARIABLES DE OTROS PERROS ACTUALES

Perros de Yana-Kolyma -Siberia-. Peso promedio 19.3 ki-

logramos -rango: 11.9 kilogramos-39.1 kilogramos-.

Perros Alaskan Malamute. La altura al dorso de Los pe-

rros Zhokhov es similar a la altura al dorso de los perros Alaskan

Malamute.

Un tiempo posterior a 15 miles de años anteriores al presente, una

forma de lobos extinta durante El Pleistoceno en Este Beringia fue

desplazada del nido ecológico por otra población de lobos.

Perros Husky -Siberia-. La altura al dorso y la masa orgá-

nica de diez individuos (N=11) Zhokhov durante El Holoceno tem-

prano corresponde con el standard de los perros Husky.

PROCESO PARA LA DOMESTICACIÓN: PRIMERA FASE: Selec-

ción de individuos considerando la conducta asociada a la nutrición

en el nido ecológico humano -el biotopo antrópico-; SEGUNDA FA-

SE: Selección de individuos considerando la adaptabilidad a la do-

mesticación -selección de caracteres potenciales adaptativos para

vivir la vida doméstica-; TERCERA FASE: Selección de individuos

para cumplir funciones específicas -En Siberia los perros tirarían

trineos desde ~15 miles de años anteriores al presente-.

Tipos de Perros Zhokhov durante El Holoceno temprano

Un tipo fue similar al tipo Alaskan Malamute -N=1-: Alto

como los perros americanos Alaskan Malamute, pero más ligero.

Otro tipo corresponde exacto al actual estándar de perros tipo Hus-

ky -N=11-: Altura y masa orgánica similares a la altura y la masa

orgánica de los actuales perros Husky.

La domesticación minora la longitud del diente carnasial mandibular

-M1- respecto la longitud total de los alveolos mandibulares de los

dientes premolares y los dientes molares, P1-M3. Está adaptado de

Vladimir V. Pitulko, et Alius, 2017.

Canis lupus. Dentadura carnasial: Maxilar P4, y Mandíbula M1.

Dentadura

Maxilar: 3 Dientes Incisivos -I1, I2, I3-, 1 Diente Canino -C-, 4 Dientes

Premolares -P1, P2, P3, P4-, 2 Dientes Molares -M1, M2-

Mandíbula: 3 Dientes Incisivos -I1, I2, I3-, 1 Diente Canino -C-, 4

Dientes Premolares -P1, P2, P3, P4-, 3 Dientes Molares -M1, M2, M3-

Dentadura Carnasial -Carnivora-: Diente Premolar Cuarto Maxilar,

P4, y Diente Molar Primero Mandibular, M1.

FÓSILES. Considerados Perros: Belgium, Goyet Niveau 4, 36 ka

BP; Russia, Razboinichya Grotto, 33.5 ka BP; Russia, Eliseevichi,

15 ka BP; Germany, Bonn-Oberkassel, 14.7 ka BP; Germany,

Kartstein Grotto, 12.5 ka BP; USA, Koster Site, Illinois, 8.5 ka BP.

Considerados Lobos: Belgium, Goyet Niveau 4, 30 ka BP; Alaska,

Eastern Beringia, 28 ka BP; Belgium, Trou des Nutons, 26 ka BP;

Alaska, Eastern Beringia, 21 ka BP; Alaska, Eastern Beringia, 20.8

ka BP; Russia, Kostenki, 22 ka BP; Russia, Medvezya Grotte, 18 ka

BP; Suitzerland, Kesslerloch Grotto -individuos 1, 2, y 3-, 14.5 ka

BP.

Civis agricola

xvii

Canis lupus familiaris

Canis lupus familiaris. 9-14 miles de años CAL BP. Posibles indi-

viduos Canis lupus familiaris: 19-26.5 miles de años CAL BP. Di-

versos linajes de perros han evolucionado de los antiguos lobos

salvajes durante El Piso Tarantiense, último continuo espacio tiem-

po del Pleistoceno. Canis lupus familiaris, viajó con Los Homíninos

-Orator technologicus- desde Asia a América después del Último

Máximo Glacial -tiempo anterior a la inundación del paso entre Si-

beria y Alaska, el undécimo milenio, y posterior ascenso del mar

hasta el nivel actual-. Después del Último Máximo Glacial los perros

participaron la caza; fueron domésticos cuando las sociedades iti-

nerantes de Homíninos -Civis criticus- adoptaron vida sedentaria.

Domesticación a Los Lobos. Análisis de ADN de Antiguos Canis lu-

pus familiaris prueban que Los Lobos fueron domesticados en Asia

y en Europa. Después Perros Asiáticos acompañando a los homí-

ninos migraron desde Asia atravesando Eurasia. El linaje de casi

todos Los Perros vivientes desciende de Ancestros Asiáticos. La

domesticación al lobo aparece simultánea en dos lugares distantes:

Siberia, y Goyet -Belgium-. Ambos ejemplares perpetuaban el volu-

men característico de la dentadura carnasial de los lobos -Diente P4

maxilar, y Diente M1 mandibular-. Razboinichya Cave, Altai Moun-

tains, Southern Siberia. ~33 miles de años CAL BP: Canis lupus

familiaris incipiente parece representar la domesticación al lobo

cuando ocurrieron las pertubaciones climáticas y las alteraciones

asociadas al Último Máximo Glacial. Goyet, Belgium. Upper Paleoli-

thic, 31.680 ± 0.25 miles de años CAL BP: Canis lupus familiaris

incipiente. El linaje del perro de Razboinichya Cave no habría so-

brevivido al Último Máximo Glacial. El linaje del perro de Goyet tam-

poco habría sobrevivido al Último Máximo Glacial. El genoma mito-

condrial indica la edad de 18.8-32.1 miles de años al perro domés-

tico europeo. Este mismo estudio reveló a Goyet y a otros lobos

vivientes durante El Paleolítico, miembros del clado integrado por

todos los perros antiguos y modernos.

Actual Perro de Canaán. Está adaptado de Maria Guagnina, et Alii,

2018

PERROS ARÁBIGOS LA FASE NATUFIAN

PRESENCIA DE PERROS DOMÉSTICOS -Canis lupus famiiaris-

EN SUROESTE ASIA Y LEVANTE: Levante, Israel: ~12 miles de

años BP; Irak, Palegawra Cave: ~12 miles de años BP; Jericó: ~11

miles de años b2k; Çayönü: ~9 miles de años b2k.

DOMESTICACIÓN Y PASTOREO A CAPRINAE EN SUROESTE

ASIA Y LEVANTE: Ovejas domesticadas aparecen en Sur Levante

9.5-10 miles de años b2k. Caprinae domesticado fue introducido en

la Península Arábiga desde Levante 8.2-8.8 miles de años b2k. En

Manayzah, Yemen, pastoreo 8.1 miles de años b2k. Después de la

fase más árida, cuando estuvieron habitadas las costas, el interior

de la Península Arábiga fue repoblado durante la fase húmeda del

Holoceno, inicio del milenio 10º b2k-mitad del milenio 11º b2k.

PENÍNSULA ARÁBIGA.

ARTE RUPESTRE -Grabados- Temprano Holoceno, anterior a la

domesticación y pastoreo, 9º-10º milenios b2k. Figuras de perros

domesticados. Fenotipo de los perros levantinos de la fase Natufian

similar al fenotipo del actual Perro de Canaán: Auriculas, hocicos,

pecho, rabo, y pelaje característicos. El Perro de Canaán -mucho

más grandes y pesados respecto los Perros de la fase Natufian-

sería una raza fundamental para los perros domésticos de Levante.

El Perro Árabe, como el Perro de Canaán, ambos serían linajes de

los antiguos Perros de la fase Natufian -rango de peso ~11 a 16

kilogramos-. El lobo árabe, Canis lupus arabs, habita Levante y la

Península Arábiga; peso promedio 18 kilogramos; rango de peso

desde 12 kilogramos-. Esos territorios están habitados además por

el lobo indio, Canis lupus pallipes, con peso y envergadura

similares.

Grabados representando a perros domesticados, similares al perro

de Canaán actual. Noroeste Arabia. 9º-10º milenios anteriores al

presente. Grabados representando la caza asistida por perros, y

uso de correas para adiestrar o conducir a algunos perros. Sitios

arqueológicos: -Shuwaymis. Wadi, en el límite Norte de los campos

de lava Harrat Khaybar, Sur Desierto Nefud- Los perros están repre-

sentados sobre 52 paneles -conjunto de 273 paneles, 156 perros-;

-Jubbah. Oasis en Sur Desierto Nefud; Pastores hacia 7.2 miles de

años b2k- Los perros están presentados sobre 127 paneles -conjun-

to de 1.131 mil paneles, 193 perros-.

Panel 16 en Shuwaymis -grabados; los huecos vaciados están lle-

nados con blanco-. Perros Arábigos de la fase Natufian, féminas, y

varones, una mayoría libres, y algunos otros sometidos con una co-

rrea alrededor del cuello sujeta al talle del cazador, asistiendo a dos

arqueros adiestradores la acción para cazar équidos -una fémina y

su cría, posible Equus africanus asinus-. Inferior: Área diestra del

panel 16 en Shuwaymis -este panel, y otros paneles representan a

algunos cazadores sujetando con correas a múltiples perros-. Está

adaptado de Maria Guagnina, et Alii, 2018

Civis agricola

xviii

En Jubbah, superior al 60% -108 escenas- del total de las escenas

de acciones para cazar -193 escenas grabadas durante el Tempra-

no Holoceno-, representan la asistencia de un solo perro; superior

al 20%, representan la asistencia de dos perros; las otras escenas

representan la asistencia de grupos de perros -hasta siete perros-.

En Shuwaymis, inferior a 10% -39 escenas- del total de las escenas

de acciones para cazar -156 escenas grabadas durante el Tempra-

no Holoceno- representan la asistencia de un solo perro; poco supe-

rior a 10%, la asistencia de dos perros; y 45% del total de las otras

escenas -71 escenas- representan la asistencia de grupos de pe-

rros -por siete perros y hasta veintiún perros-. Aquellas estrategias

para cazar estarían influidas por las circunstancias de los biomas.

Presas representadas por los paneles en Shuwaymis: Posible asno

con su cría -Equus africanus asinus-, Íbices -Capra nubiana-, Gace-

las -Gazella sp.-, León -Panthera leo-, Oryx -Oryx leucoryx-... Y en

Jubbah: Kudu -Traelaphus sp.-, Aurochs o Uros -Bos primigenius

primigenius, ancestro salvaje de Bos primigenius taurus-, Uro

Africano -Bos primigenius africanus, ancestro salvaje de las razas

domésticas africanas-, y Dromedarios salvajes -Camel dromeda-

rius- Los lobos árabes actuales son predadores para Íbices y Ga-

celas, y Oryx juveniles. Las representaciones con arte rupestre de

animales salvajes y escenas de caza asistidas por perros son exclu-

sivas durante Preneolítico; muchas representaciones posteriores de

escenas pastorales fueron puestas sobre las figuras antiguas.

Perros Americanos -Razas Atriquias-

-Xoloitzcuintles. Originarios de México -Tula, 2.5 miles de años an-

teriores al presente-.

-Pila. Originarios de Perú -2 miles de años anteriores al presente-.

Tadrart, Argelia. Early Hunter Age, 8-12 miles de años anteriores al presente. Íbice rodeado por una jauría.

Escena pastoril nómada. Sahara Libio, Tadrart Acacus, Wadi Tashwine, Pastoral Age: 4-7.5 miles de años anteriores al presente. Un perro

acompaña las labores pastorales -ampliación-

Biotopo Antrópico

Macropus giganteus -University of New England, Armidale, Australia-

Civis agricola

xx

MODOS SOCIALES HISTÓRICOS PARA ADOPTAR LA VIDA SE-

DENTARIA

Conocimiento de los cereales, y elaboración de harinas…. Anterior

a La Agricultura, conocimiento de los cereales. Forrajeo. Elabora-

ción de harinas. En Toda Europa ~30 miles de años anteriores al

presente Orator technologicus molía vegetales, y, posible, producía

harina. Sociedades itinerantes. Alimentación: Caza y Forraje. Las

plantas aquel tiempo fueron un componente importante de la dieta.

-Grotta Paglicci, 143 metros s.n.m. en la ladera oriental del Vallone

di Settepenne, sobre el río Candelaro, Promontorio de Gargano,

Costa Sureste Italia. Muela para majar y moler. Presentaba granos

de almidón -cinco morfotipos-: Avena spp., Poaceae, Querqus -be-

llotas-... Grotta Paglicci, sublayer 23A, 32.614 ± 0.429 miles de años

CAL BP -Gravetiense Temprano-. Elaboración de Harina. Previo

trato con calor a las plantas para secar más rápidas. Utensilio abra-

sivo para moler -muela para mortero o solera- conteniendo almidón

de Cariópsides de Avena. Tratamiento térmico previo al proceso de

molienda: Calefacción previa -para producir harina, previo secado

de las porciones de la planta a procesar; antes de la molienda el

secado sería acelerado por tratamientos térmicos-; y Molienda. Sin

pruebas de otros procesos: Rehidratación; Cocción…

-Bilancino II, Mugello, Italia. Asentamiento al aire libre sobre una te-

rraza aluvial del río Sieve. Vegetación: Pastos y juncias. Única ocu-

pación, durante Gravetiense, 30.298 ± 0.301 miles de años CAL

b2k. Utensilios para moler: Muela y Molino para majar. Molienda de

rizomas de espadaña -Rizomas de Typha, posible Typha angustifo-

lia-, y de Brachypodium -Poaceae-.

-Kostenki 16 -Uglyanka-, Rusia. Sitio al aire libre, situado en Pro-

kovska Valley. Selva poco extensa, limitada. Conjunto lítico tipolo-

gía Gorodtsovian. 30.087 ± 0.253 miles de años b2k. Muela para

moler vegetales.

-Pavlov VI, Sur Moravia, República Checa. Sitio del complejo Dolní

Vestonice-Pavlov-Milovice, en las laderas nororientales de las

colinas Pavlov, sobre la antigua llanura de inundación del río Dyje.

~200 metros s.n.m., diámetro ~5 metros. Vegetación: Selva de Pino

y Abedul, Cyperaceae y Poaceae. Hogar central. Restos de 2 ma-

muts. 28.985 ± 0.337 miles de años CAL BP. Muela para moler.

Muelas y Morteros: MAN -Museo Arqueológico Nacional-, Madrid.

Conocimiento de la agricultura de species silvestres de cereales y

legumbres…

-Norte de China, 19-33 miles de años CAL BP, Panicum miliaceum.

-Levante -Israel, Ohalo II. Sociedad sedentaria residente en una pe-

queña urbe de seis cabañas-, ~23 miles de años CAL BP, Triticum

dicoccoides, y Hordeum spontaneum

LA VIDA SEDENTARIA Y LA ADOPCIÓN PROGRESIVA DE LA

ECONOMÍA AGRÍCOLA

Modos Sociales Históricos para adoptar La Vida Sedentaria

-Itinerancia -Carroña y Forraje. Great Rift. Sedes Familiares en las

inmediaciones de lagos o cursos fluviales durante La Estación Se-

ca-

-Itinerancia -Caza o Carroña, y Forraje. Sedes Efímeras-: Caza y

Agricultura -Urbe: Vida Sedentaria Temporal, Ohalo II, ~23 miles de

años anteriores al presente-

-Itinerancia -Caza o Carroña, y Forraje-. Suroeste Asia. Sedes Efí-

meras-: Urbes -Vida Sedentaria-; Agricultura; Domesticación y Pas-

toreo

-Sociedades Agrícolas en Bajo Yangtze, China. El conocimiento de

la agricultura de Oryza sativa permitió la edificación de urbes en

Bajo Yangtze, desde 9.1-9.4 miles de años CAL BP. La práctica y

el aprendizaje de la agricultura y la adopción de la economía agríco-

la plena habría exigido la planificación de urbes: Shangshan, He-

huashan, Huxi…: Emergencia de aldeas sedentarias en Shangshan;

Arroz selecto -Economía fundada con la agricultura del arroz-

-Sociedades Pastorales Nómadas -Quinghai Tibet Plateau, ~7.3 mi-

les de años BP-: Domesticación y Pastoreo -Bos grunniens-; Sedes

Efímeras -Vida Sedentaria Temporal-; Economía Pastoril Plena

-Itinerancia -Caza o Carroña, y Forraje-. Kazakhstan. Sedes Efíme-

ras-: Urbes -Chozas y Establos-; Vida Sedentaria. -Krasnyi Yar, 5.6

miles de años anteriores al presente. Botai, 5.363-5.521 miles de

años CAL b2k-: Domesticación y Pastoreo -Equus ferus-. Socieda-

des Pastorales Nómadas -Sergeivka, Civilización Botai Terminal,

4.61-4.83 miles de años CAL b2k-: Canis lupus

-Sociedades Agrícolas -Quinghai Tibet Plateau, 3.32-5.2 miles de

años BP-: Urbes -Vida Sedentaria-; Agricultura; Agricultura de La

Cebada -Hordeum vulgare-, 3.6-4 miles de años CAL BP; Domesti-

cación y Pastoreo -Bos grunniens-

-Sociedades Pastorales Nómadas -Sahara, 4-7.5 miles de años

anteriores al presente-

Adopción de La Agricultura por países

ASIA

LEVANTE. 10.7-11.7 miles de años CAL BP -PPNA-: Agricultura de

species silvestres de cereales, Triticum spp. y Hordeum spp. 8.2-

10.7 miles de años CAL BP -PPNB-: ~10.5 miles de años CAL BP -

Agricultura de species sativas de cereales-; ~9.8 miles de años CAL

BP -Adopción de La Agricultura y Economía Agrícola Plena;

Agricultura de species sativas de cereales-. La adopción de la agri-

cultura ocurrió en múltiples territorios, precedida por un proceso mi-

lenario para criar y seleccionar plantas silvestres, ancestras de las

plantas sativas -Era pre Agrícola en Chogha Golan, 2.2 miles de

años-. La vida sedentaria en El Levante y en las montañas Taurus

y Zagros durante El Neolítico estuvo fundada con la agricultura de

cereales -y legumbres- y la domesticación de pequeños hatos de

animales -simultáneas ambas actividades la segunda mitad del

milenio décimo anteriores al presente-. El Próximo Oriente fue el

centro primario para domesticar ovejas y cabras: En Este Turquía -

Valle Superior del Río Eúfrates-, Nevali Çory fue la localidad más

antigua para domesticar en El Próximo Oriente, y las localidades

Çatalhöyük, y Asikli Höyük -Territorios Centrales de Anatolia-. Las

cabras fueron domesticadas de ancestros salvajes locales en un

primer territorio, Sur Turquía, en un segundo territorio, Zagros, y en

un tercer territorio, más reciente, en La Cuenca del Río Indo.

Suroeste Asia, Este Turquía, Valle Superior del Eúfrates, -Nevali

Çory, y Çayönü Tepesi-, ~10.5 miles de años BP. Zagros -Irán e

Iraq-. Territorios Centrales de Anatolia, Asikli Höyük, y Çatalhöyük:

Capra sp. domesticada -morfología de species domesticada-. Sur

Levante, Sur Syria, Oeste Jordania, e Israel, son territorios consi-

derados como centros de domesticación a Ovis spp. Sur Levante,

Sur Syria, El Valle Superior del Río Eúfrates, y Zagros, serían los

territorios originarios de dos linajes de Capra spp. domesticadas.

Capra hircus: Jordania, Israel, Líbano, y Syria, 8.1 miles de años

anteriores al presente, plena domesticación. Relacionada con la

domesticación de Capra hircus la domesticación de Ovis aries en

Civis agricola

Suroeste Asia. En Este Anatolia -Turquía, Nevali Çori -cuenca del

río Eufrates-, ~10.5 miles de años CAL BP, es el sitio más antiguo

donde los puercos fueron domesticados -los restos ya pertenecen

a criaturas más pequeñas que los ancestros salvajes...-. En Çayö-

nü, cuenca del Tigris, la domesticación aunque iniciada un tiempo

anterior, evolucionó más lenta. Los puercos ya domesticados apa-

recieron hacia 9 miles de años CAL BP.

AGRICULTURA PRIMITIVA EN INDIA. India. Llanuras del Valle

Central del Río Ganga -Río Ganges-, Estado Uttar Pradesh, Distrito

Rae Bareli, 9 miles de años anteriores al presente. Lashoda Tal,

Polen agrícola. Agricultura.

QINGHAI TIBET PLATEAU. Sociedades Nómadas domesticaron al

Yak -Bos grunniens-. Domesticación hacia 7.3 miles de años BP.

Probable por sociedades nómadas. Los primeros pobladores fueron

sociedades nómadas pastoriles. La expansión para poblar Qinghai

Tibet Plateau parece relacionada con la domesticación al Yak. La

domesticación al Yak precedió en Qinghai Tibet Plateau a la eco-

nomía pastoril: Carne, leche, lana -para mantas, cuerdas...-, pieles

-vestido, abrigo...-, combustible, transporte de cargas, montura, la-

branza... Coincidiendo con la expansión pobladora del Holoceno Fi-

nal, hacia 3.6 miles de años BP el número de individuos domes-

ticados creció un 600% -1.1 miles de Yaks domesticados crecieron

hasta 6.5 miles de Yaks domesticados-. Ambos instantes coincidi-

rían con sendas expansiones para poblar Qinghai Tibet Plateau.

Las sedes agrícolas más tempranas serían establecidas 3.32-5.2

miles de años BP. La agricultura de la cebada apareció 3.6-4 miles

de años BP.

CHINA. Norte de China, Henan Province, 10-12 miles de años CAL

BP: Agricultura -Setaria sp., y Setaria itálica-. Sur de China, 9-14

miles de años CAL BP: Agricultura -Oryza sp.-. Restos más anti-

guos de grandes bóvidos 9.5 miles de años BP. Los restos más anti-

guos de bovinos domesticados aparecieron en Shizhao Village,

Tianshui, Gansu Province 4.7-5.4 miles de años BP, y en Shantaisi,

Zhecheng County, Henan Province, 4.2-4.5 miles de años BP -Valle

Medio y Bajo del Río Amarillo-. La domesticación a los bueyes en

China estuvo fundada con dos species: Bos primigenius taurus -

Territorios al Norte-, frecuencia decreciente Norte a Sur-; y Bos

primigenius indicus -Territorios al Sur-, frecuencia decreciente Sur

a Norte-. En Las Llanuras Centrales de La Antigua China ocurrió

hibridación a ambas species: La species Bos primigenius taurus fue

la única species en Las Llanuras Centrales, 3.9-4.5 miles de años

BP; la species Bos primigenius indicus difundió a Las Llanuras

Centrales hacia 3.5 miles de años BP.

KAZAKHSTAN, BOTAI -ESTE MONTES URALES-. Sociedades iti-

nerantes -cazar caballos salvajes, y forraje-. Sitios refieren solo se-

des temporales. Hacia ~5.5 miles de años CAL b2k, sociedades se-

dentarias, para domesticar y pastorear caballos en urbes con cho-

zas, corrales, establos… 99.9% de los huesos identificados son hue-

sos de caballos -ningún hueso de Canis lupus o Canis lupus fami-

liaris-. Civilización Botai terminal, hacia 4.61-4.83 miles de años

CAL b2k, sociedades nómadas -pastorear ovejas, caballos, bovi-

nos…-. Presencia de Canis lupus.

AMÉRICA

BRASIL, PIAUÍ. Industria Itaparica. Las migraciones por el paso

intercontinental debieron cesar el milenio undécimo anteriores al

presente. La edad de los vestigios asociados a la presencia humana

más temprana en Piauí correspondiente con la última era de migra-

ciones por el paso intercontinental 17 ± 0.4 miles de años anteriores

al presente, los tiempos siguientes al último máximo glacial. La anti-

güedad de la presencia humana en Baixão do Sitio do Meio suma

14.3 ± 0.4 miles de años anteriores al presente. Fue un grupo hu-

mano estable permanente durante muchos milenios en esta región

brasileira. La Tradición Itaparica en el país sureste de Piauí aparece

desde 12.33 ± 0.23 miles de años anteriores del presente. A la po-

blación de la región nordeste de Brasil siguió desde el continente la

población del Río Amazonas... Desde el milenio duodécimo anterior

al presente los homíninos poblaron El Río Amazonas. La población

primitiva aparece en El Río Amazonas entre 10 ± 0.06 miles de años

anteriores al presente y 11.145 ± 0.135 miles de años anteriores al

presente.

Parque Nacional de Serra da Capivara, Piauí

Toca do Boqueirão da Pedra Furada. -Era Pedra Furada, Arte ru-

pestre asociado con un hogar 17 ± 0.4 miles de años anteriores al

presente. Los pobladores antiguos en el sureste de Piauí fueron un

grupo estable en esa región, permanente varios milenios. Antropo-

metría: Los rasgos arcaicos de los restos fósiles de Orator technolo-

gicus presentan similitud a los rasgos propios de las razas de Asia

y de Java durante la transición Pleistoceno-Holoceno. Este grupo

humano tuvo sus estirpes en Asia. -Era Serra Talhada, Tradición de

arte rupestre entre 6 y 12 miles de años anteriores al presente. Arte

Rupestre-Tradición Nordeste: Los Homíninos usaron ganchos pro-

pulsores y lanzas- Toca do João Arsena. Edades de vestigios aso-

ciados en Toca do Boquierão da Pedra Furada, Piauí, con industria

de tradición Itaparica, entre 8.05 ± 0.17 miles de años anteriores al

presente y 10.54 ± 0.35 miles de años anteriores al presente. Bai-

xão do Sitio do Meio: Antigüedad máxima: 14.3 ± 0.4 miles de años

anteriores al presente. Dataciones asociadas con industria Itapa-

rica: Entre 8.8 ± 0.06 miles de años anteriores al presente y 12.33

± 0.23 miles de años anteriores al presente. Edades máxima y míni-

ma de la presencia de Homíninos en el país sureste de Piauí aso-

ciadas con la tecnología Itaparica: 8.05-12.33 miles de años ante-

riores al presente.

Gruta da Pedra Pintada, Monte Alegre, Santarém, Pará

Presencia de Orator technologicus durante la transición Pleisto-

ceno-Holoceno. Era Paleoindia: Entre 10 ± 0.06 miles de años ante-

riores al pesente y 11.145 ± 0.135 miles de años anteriores al pre-

sente. Pinturas Rupestres contemporáneas. Industria -Paleolítico

Superior, Era Paeloindia-: Forma distintiva triangular. Puntas de

proyectiles, buriles, limaces... Puntas de proyectiles bifaciales fa-

bricadas sobre piedra -puntas con barbas y pedúnculo- útiles como

cuchillos o como arpones para pescar grandes peces... El conjunto

de los utensilios hallados en Gruta da Pedra Pintada, pertenecería

a las fábricas propias de una economía organizada para pescar y

actuar sobre el medio fluvial, y acopiar forraje en los bosques... Fó-

siles abundantes de pequeños peces, y raros de grandes peces:

Hoplias malabaricus –Tararira-; Arapaima gigas -Arapaima o Piraru-

cu-; Orden Siluriformes; Orden Characiformes- Familia Characi-

dae-; Familia Cichlidae.

AGRICULTURA DE PLANTAS SELECTAS Y SATIVAS EN BRASIL

DURANTE EL HOLOCENO

BRASIL, SUROESTE AMAZONIA, TEOTONIO

ACANTILADO EN LA ORILLA SUR DEL RÍO MADEIRA

HOLOCENO, 5-9 MILES DE AÑOS CAL BP

FASES DE POBLACIÓN

-Sitio Teotonio: Fase Girau, precerámica, 9.4-9.524 miles de años

CAL BP

-Sitio Vista Alegre: 9.55-9.91 miles de años CAL BP

-Sitio Garbin, y Sitio Teotonio: Fase Massangana, precerámica,

6.79-7 miles de años CAL BP a 8.42-8.6 miles de años CAL BP

AGRICULTURA DE PLANTAS SATIVAS: MANDIOCA -Manihot

esculenta-, CALABAZA -Cucurbita sp.-, Y FEIJÃO -Phaseolus sp.-;

Y FRUTAS COMESTIBLES: PEQUIÁ -Caryocar sp.-, Y GOIABA -

Psidium sp.-.

Los bosques estacionales de la cuenca del Alto Madeira y la cuenca

del Alto Guaporé habrían sido centros agrícolas de selección y cul-

tivo de mandioca -Manihot esculanta-, maní -Arachis hipogea-,

urucu -Bixa Orellana-, pupunha -Bactris gasipaes-, arroz -Oryza

sp.- ,una calabaza -Cucurbita sp.-, y un chile -Capsicum baccatum-.

Mandioca: Granos de almidón de mandioca ~7 miles de años CAL

BP en Panamá, en Río Porce -Noroeste Colombia-, y en Valle de

Zaña -laderas más bajas occidentales de Los Andes, Perú-. En Alto

Madeira, durante la fase Girau, agricultura y selección de la man-

dioca más antigua conocida -la genética sugiere la agricultura de

plantas sativas 8-10 miles de años BP-. En Los Andes 10 miles de

años CAL BP agricultura de Cucurbita moschata, y Cucurbita ecua-

doriensis. La genética informa dos eventos para la agricultura de

plantas selectas Phaseolus: En el área central de Oeste Mexico y

Guatemala, 8.2-8.5 miles de años CAL BP, agricultura de plantas

selectas Phaseolus vulgaris, y en Los Andes, Sur Perú y Bolivia,

6.3-7 miles de años CAL BP, agricultura de plantas selectas Pha-

Civis agricola

seolus vulgaris; en esa área de Los Andes agricultura para selec-

cionar, un tiempo desconocido, plantas Phaseolus lunata.

TEOTONIO, FASE GIRAU, Agricultura -Temprano Holoceno-

Leren, Calathea allouia -fitolitos de rizoma, EL RIZOMA CONTIENE

13-15% ALMIDÓN Y 6.6% PROTEINAS-. Fitolitos de Calathea allo-

uia también recuperados en Panamá, Abrigo Aguadulce, 8.6 miles

de años CAL BP, y en Colombia -Amazonia-, Peña Roja, edad pró-

xima a 9 miles de años CAL BP, y en Suroeste Ecuador, Las Vegas,

edad aproximada a 9 miles de años CAL BP -granos de almidón en

Ecuador, Sur Sierra, edad próxima a 8 miles de años CAL BP-.

Castanha do Brasil, o Noz Amazônica, Bertholletia excelsa, endémi-

ca en Amazonia. Macrorestos carbonizados en Pedra Pintada,

Monte Alegre, Pará, edad próxima a 11 miles de años CAL BP. Los

macrorrestos de castanha de Brasil y de frutos de palma recupe-

rados durante La Fase Massangana indican la explotación continua

de esas species por aquellas poblaciones El Medio Holoceno.

Pequiá, Caryocar sp. Los macrorrestos recuperados en Teotonio

corresponderían -sin corroborar- a Caryocar villosum, la actualidad

la species más explotada. Pero en Colombia, Amazonia, Peña Roja,

8-9 miles de años CAL BP, restos de Caryocar glabrum sugieren

durante Temprano Holoceno además la explotación a otras species.

Goiaba. species invasiva. Prefiere áreas alteradas. La perturbación

antrópica a los bosques habría permitido criar poblaciones selectas

de goiaba en Teotonio durante La Fase Girau.

ANDES. Tres Ventanas, Cave I, Cuenca del río Chilca, Perú. Nivel

10, el más inferior: 10.08 ± 0.17 miles de años anteriores al pre-

sente. Contiene restos de una cabaña circular de 2 metros de diá-

metro. Muchos restos de animales, peces, moluscos -mejillones-, y

plantas. En todos los niveles, tubérculos petrificados, intanctos y se-

cos, identificados como papas -Solanum sp.-, jiquima -Pachyrhizus

tuberosus-, batata -Ipomea batatas-, y olluco -Ullucus sp.-, y tam-

bién lagenaria -Lagenaria sp.-.

Solanum sp. Tubérculos cultivados ~10 miles de años anteriores al

presente. Está adaptado de Donald Ugent, et Alii, 1982.

Primeras poblaciones agrícolas en Perú -restos de alubias y algo-

dón-

-Paracas, Village 514: 5.94 ± 0.145 miles de años anteriores al

presente, y 5.81 ± 0.12 miles de años anteriores al presente -Engel-.

-Chilca, Village 1 -la primera población hallada en la costa- 5.75 ±

0.136 miles de años anteriores al presente, 5.7 ± 0.22 miles de años

anteriores al presente, y 5.7 ± 0.19 miles de años anteriores al pre-

sente -Engel-.

La agricultura para seleccionar la papa sugiere también una única

species originaria para seleccionar cebada, yuca, maíz, trigo espel-

ta -Triticum. monococcum-, y farro -Triticum dicoccum-, y múltiples

species originarias para seleccionar poroto o frijol común, algodón,

mijo, arroz, y calabaza.

Agricultura -Valle de Nanchoc, Afluente al Río Zaña. 500 metros

s.n.m., laderas bajas occidentales de Andes, Norte Peru-: 7.66-9.24

miles de años BP, Calabaza; 7.84 ± 0.04 miles de años BP,

Cacahuete; 7.5-8 miles de años BP, Quinoa; 5.49 ± 0.06 miles de

años BP, Algodón.

Andes, 5 miles de años CAL BP, agricultura de papas, maíz,

calabazas, porotos, mandioca, algodón, y chile.

Sitio en El Valle Nanchoc, Precerámico- Fase Último Paiján, 9.24 ±

0.05 ka BP -Semillas de Calabaza carbonizadas o desecadas en el

suelo de la casa-; Fase Las Pircas, 7.84 ± 0.04 ka BP -Cáscara de

maní carbonizada en el suelo de la casa-, 7.66 ± 0.04 ka BP -

Semillas de calabaza desecadas o carbonizadas en el suelo de la

casa-; Fase Tierra Blanca, 5.49 ± 0.06 ka BP -Cápsula de algodón

en el suelo de la casa-

Fases: 9-10.8 miles de años BP, sociedades residentes en

campamentos dispersos -sedes efímeras-, con economía

organizada para cazar y forrajear-; 7-9 miles de años BP

sociedades más relacionadas y organizadas -urbes-, en sedes

distantes 200-400 metros a los manantiales, y en los bancos de los

arroyos, sobre anchos aluviones, 1-3 kilómetros distantes del valle,

donde cultivaban, recojían forraje, y cazaban, e intercambiaban

productos agrícolas con agricultores de otros territorios costeros,

montañosos, y selváticos tropicales... Vestigios de agricultura para

mandioca, y otros tubérculos, y frutas… Casas… Almacenes…

Azadones sobre piedra… Cuencos de piedra molida… Parcelas

surcadas, acequias para regar… Restos macrobotánicos de

Cucurbita moschata -calabaza-, Arachis sp. -cacahuete silvestre-,

Gossypium barbadense -algodón-, Chenopodium sp. -tipo quinoa-,

Manihot sp. -mandioca-.

Casas de Paijan Último, 9-10 miles de años BP -Forrajeo-

Casas de Las Pircas, 7-9 miles de años BP -Agricultura Estacional-

Casas de Tierra Blanca, 4.5-7 miles de años BP -Agricultura

Incipiente con Regadíos-

Semillas de Calabaza: 9.24 ± 0.05 miles de años BP, 10.163-10.403

miles de años CAL BP; 7.66 ± 0.04 miles de años BP, 8.342-8.535

miles de años CAL BP. Cáscaras de Cacahuete: 7.84 ± 0.04 miles

de años BP, 8.435-8.64 miles de años CAL BP. Fibras de Algodón:

5.49 ± 0.04 miles de años BP, 5.948-6.278 miles de años CAL BP.

Los ancestros silvestres de cacahuete serían originarios de tierras

al Este de Andes: Sureste Bolivia, Noroeste Argentina, Norte

Paraguay, y Oeste Mato Grosso -Brazil-. Los restos de frutos de

cacahuete de Las Pircas y Tierra Blanca parecen una species

silvestre. Arachis hypogaea -Maní, Cacahuate, o Cacahuete-: Sur

de Bolivia y Noroeste de Argentina parecen los paises originarios

de los ancestros silvestres de Arachis hypogaea. Arachis monticola

-Species Tetraploide- posible ancestro silvestre. Arachis hypogaea

parece autóctona de Perú, como Arachis fastigiata, Arachis

peruviana, y Arachis aequatoriana.

Las llanuras costeras de Suroeste Ecuador y Noroeste Peru serían

los territorios originarios de Gossypium barbadense, donde parece

probable ocurriría la selección.

Species sativa de Calabaza en Suroeste Ecuador, 7-10 miles de

años BP, y Amazonía Colombiana, 8-9.3 miles de años BP. Semillas

de Cucurbita sp. contemporáneas en Paijan, y Las Pircas, son los

macrofósiles de ese genus más antiguos hallados en sitios

arqueológicos. Son semillas similares a las semillas propias de

razas de Cucurbita moschata cultivadas en las tierras bajas de

Norte Colombia. Las tierras bajas al norte de Sur América serían el

residuo del territorio originario del ancestro silvestre de Cucurbita

moschata cultivada en Peru el temprano Holoceno.

DOMESTICACIÓN: Llamas, 5-6 miles de años anteriores al presen-

te; Alpacas, 5 miles de años anteriores al presente; Cuyes, 5 miles

de años anteriores al presente; Patos Almizcleros Americanos, 4

miles de años anteriores al presente.

PERU. Papa y Batata. Alimentos de sociedades residentes en las

costas. Cultivados juntos en los oasis solitarios de los valles

fluviales costeros. Desde Norte, Casma Valley, Departamento de

Ancash, al Sur, Pisco, Departamento de Lea. Cultivo de La Batata

en Sureste de Nazca. Los fósiles más antiguos de papa y batata

aparecieron en las cavernas de Chilca Canyon -Edad aproximada a

~10 miles de años anteriores al presente-. Los fósiles más antiguos

de poroto, poroto lima, pimiento, oca, y olluc aparecieron en La

Cueva de Guitarrero, Tierras Altas del Departamento de Ancash -

Edad aproximada a ~10 miles de años anteriores al presente-.

Civis agricola

Era Agrícola Incipiente. 8-10 miles de años anteriores al presente.

Pleistoceno Final, territorios a 3 mil metros s.n.m. estaban cubiertos

por los hielos -territorios donde crece la papa la actualidad-. Los

homíninos ocuparon entonces los territorios más bajos, los

territorios medios, y los territorios próximos al mar. Cuando los

hielos licuaron los homíninos ya estaban asentados en la costa

occidental -Sur América; son conocidos 18 sitios arqueológicos en

las costas occidentales, desde Venezuela a Sur Chile-. Sitios en

Peru, Pleistoceno -miles de años anteriores al presente-: Ancon,

10.5; Cerro Chivateros, Valle de Chillon, 14; Chilca, 10.8; Cueva de

La Pulga, Departamento de Ayacucho, 14.2; Cueva de Guitarrero,

12.5. Otros Sitios, Pleistoceno -miles de años anteriores al

presente-: Monte Verde, Chile, 33; Piedra Furada, Brasil, 32; Toca

da Esperanza, Brasil, 204-295. En Peru, Pleistoceno, en las tierras

de la sabana costera forrajeo de ancestros silvestres de papa y

batata, hoy aún conocidos. En Monte Verde, Chile, 13 miles de años

anteriores al presente, forrajeo de papas silvestres costeras,

Solanum maglia. Los pobladores, en las tierras de la sabana

costera, Peru, sustentados con caza, pesca, y forraje, habrían

iniciado la selección de plantas silvestres la era anterior a la

adopción de la agricultura. La era postglacial los homíninos cazaban

y pescaban. La era posterior siguiente los homíninos adoptarían la

agricultura y domesticarían y pastorearían a algunos animales.

Chilca hydrological basin, Central Coast of Peru. The Caves of High

Chilca. Tres Ventanas: -Cave I. Últimos niveles, Pre-Cerámico, con

restos de plantas y vestigios de ocupación. Nivel 10 -el más inferior;

10.08 ± 0.17 miles de años anteriores al presente. Contiene restos

de una cabaña circular de 2 metros de diámetro; -Cave II -Central

Cave-. En ambas cuevas, muchos restos de animales -huesos de

Lamini...-, huesos de peces, moluscos -mejillones-, y plantas. En

todos los niveles, tubérculos petrificados, intanctos y secos,

identificados como papa -Solanum sp.-, jiquima -Pachyrhizus

tuberosus-, batata -Ipomea batatas-, olluco -Ullucus sp.- y lagenaria

-Lagenaria sp.-. También en todos los niveles tuna -Opuntia ficus-.

Piedras para molienda en todos los niveles, y en los niveles Pre-

Cerámico, plataformas de piedra para cocinar. Forrajeo de papa en

Andes ~13 miles de años anteriores al presente. Agricultura a

Solanum spp.: Chilca, Tres Ventanas -Nivel más antiguo-, restos de

Papa cultivada -Ugent, et Alii, 1982-, 10.08 miles de años b2k -los

gránulos de almidón de los tubérculos de papa fósiles son más

similares a los gránulos de almidón de las papas actuales cultivadas

respecto los gránulos de almidón de las species de papa silvestres-.

Papas en Mexico 4-5 miles de años anteriores al presente.

Primeras poblaciones agrícolas: Restos de alubias y

algodón.

-Paracas, Village 514: 5.94 ± 0.145 miles de años anteriores al

presente, y 5.81 ± 0.12 miles de años anteriores al presente -Engel-

-Chilca, Village 1 -la primera población hallada en la costa- 5.75 ±

0.136 miles de años anteriores al presente, 5.7 ± 0.22 miles de años

anteriores al presente, y 5.7 ± 0.19 miles de años anteriores al

presente -Engel-

MESOAMÉRICA

Refugios copiosos inmediatos a lagos de Valle de México y

Zacualco-Sayula -poca movilidad de las sociedades, cierto grado

de vida sedentaria-. Inicio del Holoceno, estación seca durante la

primavera, seguida de la estación lluviosa -carencia de vegetales

algunos meses-. 10-11 miles de años anteriores al presente

campamentos bajo abrigos rocosos, en los sistemas lacustres, y en

ríos de las cuencas del Pacífico y Atlántico, con restos de fauna

mayor extinta y utensilios líticos relacionados con su caza. 10-10.6

miles de años anteriores al presente grupos humanos -que habían

ingresado a América 10.8-11 miles de años anteriores al presente-

llegaron a Mesoamérica; Modo Tecnológico Clovis; Dieta

compuesta con granos molidos, tallos y bases de hojas de agaves

asados, tallos y frutos frescos de nopales, bellotas -Quercus spp-,

piñones -Pinus spp.-, legumbres -Prosopis spp.-; piedra para

quebrar, moler, y asar -fogón-; los perros -Canis lupus familiaris-

acompañaban a los grupos humanos. ~9 miles de años anteriores

al presente sería adoptada la agricultura -selección de plantas de

calabaza, maíz, frijol, chile, y agave-. DOMESTICACIÓN:

Guajalotes, 2-3 miles de años anteriores al presente.

NORTE AMÉRICA

Solanum jamesii -Four Corners Potato: Punto inter Estatal de Los

Estados Arizona, Nuevo México, Colorado, y Utah-

North Creek Shelter, Escalante, Southern Utah. Alimentación desde

la edad 10.119 ± 115 miles de años CAL BP a 10.868 ± 17 miles de

años CAL BP -estrato 4k-. Alimentación intermitente entre ~6.9

miles de años CAL BP y 10.1-10.9 miles de años CAL BP. Gránulos

de Almidón Solanum jamesii adheridos a utensilios para moler

fabricados sobre piedra. Sitio: 1.9 mil metros s.n.m. Siete Estratos

Arqueológicos entre 0.15 miles de años CAL BP y 11.5 miles de

años CAL BP. 196 utensilios fabricados sobre Piedra entre 0.15

miles de años CAL BP y 10.9 miles de años CAL BP, fabricados

sobre Arenisca -88%-, la mayoría quebrados -85%-. Muelas y

Morteros -Metate; losa plana o aplanada labrada por un lado o dos

lados paralelos-. La mayoría de los utensilios fueron fabricados

entre 8.5 miles de años CAL BP y 9.3 miles de años CAL BP. 90

utensilios presentaron granulos de almidón- 24 muelas y metates

presentaron gránulos de almidón con Hilo excéntrico -

Característicos casi exclusivos de USO-. Los gránulos de almidón

más antiguos de Solanum jamesii aparecieron en un estrato 10.9

miles de años CAL BP -es un viejo estrato descrito como una

superficie para vivir con 10 pozos para tostar y 20 utensilios para

moler fabricados sobre piedra-. Los gránulos de almidón más

jóvenes aparecieron en los estratos ~6.9 miles de años CAL BP, e

informan alimentación intermitente en el sitio con tubérculos

Solanum jamesii durante ~4 miles de años. Los tubérculos

inmaduros son comestibles. Todas las partes aéreas de la planta

son tóxicas; cuando maduran, las plantas enteras son tóxicas -

contienen Solanina-. Las plantas serían cultivadas para cosechar

tubérculos inmaduros.

Tubérculos Solanum jamesii

Transporte, cultivo, y agricultura. Cinco pequeñas

poblaciones Solanum jamesii son conocidas en El Valle de

Escalante, afluente al Colorado. Una población está situada a ~150

metros de North Creek Shelter; Otra a ~150 kilómetros, próxima a

Newspaper Rock. En Norte America la vegetación de species con

USO Solanum está restringida a territorios de ambientes cálidos

sometidos a la acción de monzones. Durante Pleistoceno Tardío y

Holoceno Temprano, el clima fue más frío, y las poblaciones

Solanum jamesii estarían confinadas a bajos territorios al Suroeste,

donde entonces sí persistieron los monzones. Durante los tiempos

remotos más fríos el transporte humano suprimiría los límites

climáticos para la dispersión hacia territorios más altos a las species

con USO Solanum. Solanum jamesii presenta doble contenido de

proteinas, zinc y manganeso, y triple contenido de calcio y hierro

respecto Solanum tuberosum. Solanum jamesii subsistiría 8 años

Civis agricola

en el subsuelo, produciendo 1.7 kilogramos de almidón por cada 10

metros cuadrados.

ESTE ÁFRICA Y SUR ARABIA

DOMESTICACIÓN: Vacas -Bos primigenius taurus-, 7-8 ka; Asnos

-Equus africanus asinus-. 5-6 ka; Dromedario -Camelus

dromedarius-, 3-4 ka; Pintadas -Numida meleagris- 1-2 ka.

Cronologías en El Norte de África

Early Hunter, Wild Fauna Age, or Bubalus Age: 8-12 ka. Round

Head Age: 8-10 ka. Crying Cows: 7-8 ka -Argelia, Tegharghart; al

Sur de Djanet-. Pastoral Age: 4-7.5 ka. Horse Age: 2-3 ka. Camel

Age: Present to 2 ka –Camellos: Arabia, ~5 ka; desde ahí a Oriente

Medio, Norte de África, y Somalia-.

Norte Marruecos

Hacia 7.6 miles de años CAL b2k, agricultura -y forrajeo-.

SAHARA. 4-7.5 miles de años anteriores al presente -Pastoral Age-.

Sociedades Pastoriles Nómadas -Argelia, Libya, Egypt, Tchad…-

Población diseminada actual en las orillas del río Amazonas, Pará, Brasil

Civis agricola

MODOS Y TIEMPOS PARA DOMESTICACIÓN Y PREDOSMES-

TICACIÓN

Domesticación a los conejos -presa desde ~2.5 miles de años BP-.

Está adaptado de Greger Larson, et Alii, 2014.

Species/Territorio/Tiempo -Tiempo inicial para considerar La Predo-

mesticación-

Comensalismo

Cavia porcellus 4-5 miles de años BP

Columba livia 3-3.1 miles de años BP -desde ~5 miles de años BP-

Gallus gallus 4-4.1 miles de años BP -desde ~6 miles de años BP-

Felix domesticus 4.1-4.15 miles de años BP -desde ~10.4 miles de

años BP-

Anser cygnoides, Este Asia, 2.4-2.55 miles de años BP -desde ~5

miles de años BP-

Anser anser, Europa, 2.4-2.6 miles de años BP -desde 3.75 miles

de años BP-

Sus scrofa, Oeste Asia, 10-10.2 miles de años BP -desde ~12 miles

de años BP-

Sus scrofa, Este Asia, 6-8.5 miles de años BP -desde ~12 miles de

años BP-

Anas platyrhynchos, Este Asia, 2.4-2.55 miles de años BP -desde

~5 miles de años BP-

Anas platyrhynchos, Europa, 1-1.15 miles de años BP -~desde ~2.5

miles de años BP-

Canis lupus familiaris

Cyprinus carpio, Este Asia, 2.4-2.55 miles de años BP -desde ~5

miles de años BP-

Cyprinus carpio, Europa, 2-2.15 miles de años BP -desde ~3.75

miles de años BP-

Dirigida

Equus asinus 3.6-5 miles de años BP -desde ~9 miles de años BP-

Equus caballus 4-5.5 miles de años BP -desde ~7 miles de años

BP-

Camelus dromedarius 3-3.2 miles de años BP -desde ~7 miles de

años BP-

Camelus bactrianus 5-5.2 miles de años BP

Numida meleagris 1.4-1.5 miles de años BP -desde ~3.1 miles de

años BP-

Bombyx mori 5.2-5.4 miles de años BP -desde ~7 miles de años BP-

Apis mellifera - Apis cerana, Egipto, 4.4-4.6 miles de años BP

Apis mellifera - Apis cerana, Este Asia, 2-2.2 miles de años BP

Oryctolagus cuniculus 0.8-0.9 miles de años BP -desde ~2.5 años

BP-

Presa

Bubalus bubalis 4.8-5 miles de años BP -desde ~6 miles de años

BP-

Bos gaurus

Bos frontalis

Bos taurus, Oeste Asia, 7.8-10.4 miles de años BP -desde 11.4

miles de años BP-, 4-4.2 miles de años BP en Este Asia -una edad

de predomesticación en Este Asia ~10.5 miles de años BP-, 2.4-2.6

miles de años BP en Sur Asia

Bos indicus, Sur Asia, 6.4-8 miles de años BP -desde ~9 miles de

años BP-

Bos javanicus

Bos grunniens 4.2-4.4 miles de años BP

Rangifer tarandus 0.5-1.6 miles de años BP -predosmesticación

desde ~6.8 miles de años BP-

Ovis aries

Capra hircus

Lama glama

Vicugna pacos

Cairina moschata

Meleagris gallopavo

España. Figura rupestre del arte esquemático -Tajo de Las Figuras,

Benalup, Cádiz-. Los Fenicios nombraron a esta península

europea Ispanya -país de los conejos-...

DOMESTICACIÓN A LOS GATOS

Felis silvestris catus -Gato Doméstico-

SUBSPECIES SALVAJES

Felis silvestris lybica -Gato Salvaje Africano-

Felis silvestris cafra -Gato Salvaje Africano Meridional-

Felis silvestris ornata -Gato Salvaje Asiático-

Felis silvestris bieti -Gato Montés Chino o Gato de Biet-

Felis silvestris silvestris -Gato Montés Europeo-

SUBSPECIES DOMÉSTICAS

Felis silvestris catus -Gato doméstico-

Felis silvestris lybica -Ancestro salvaje-. Civis criticus domesticó

solo la subspecies Felis silvestris lybica.

Dispersión por el mundo antiguo de las cinco subspecies salvajes

existentes de la species Felis silvestris. Está adaptado de Claudio

Ottoni, et Alii, 2017.

CHIPRE

Chipre: Felis silvestris lybica, ~9.2-9.5 miles de años CAL BP.

Sepultura Propia, conjunta e inmediata a La Sepultura de un

individuo Civis criticus. Los grupos humanos agricultores en

Suroeste Asia -Levante-, simultánea a la agricultura antigua de las

species sativas de cereales durante El Neolítico, y a la aparición de

Mus musculus domesticus comensales en el nido humano, habrían

domesticado a los gatos -Felis silvestris lybica-.

CHINA

Prionailurus bengalensis -Gato Leopardo; salvaje-. China:

Prionailurus bengalensis, 4.9-5.5 miles de años CAL BP. En el nido

Civis agricola

comensal de grupos humanos agricultores durante El Neolítico

Medio y El Neolítico Tardío. En el nido comensal de las poblaciones

chinas, algún instante después del Neolítico, Felis silvestris catus

habría excluído completa a la species Prionailurus bengalensis.

Felis silvestris catus

DIVERGENCIAS FILOGENÉTICAS FELIX SILVESTRIS

230 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE

FELIS SILVESTRIS BIETI

TODAS LAS SUBSPECIES

FELIS SILVESTRIS SILVESTRIS

173 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE

FELIS SILVESTRIS ORNATA

FELIS SILVESTRIS CAFRA

131 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE

FELIS SILVESTRIS LIBYCA

DOMESTICACIÓN

PROCESOS PARA DOMESTICAR. Separar a algunos individuos

de los grupos salvajes -de las manadas, o apartados jóvenes de las

madres durante la crianza-. Reducir y mantener los individuos se-

parados en instalaciones. Cautividad y alimentación de los indivi-

duos separados. Adaptación a nuevas circunstancias y condicio-

nes: Protección ante los elementos climáticos. Formación de hatos

de individuos ancestros separados de los grupos salvajes origina-

rios para la reproducción. Los individuos, de aquellos hatos estuvie-

ron protegidos de los depredadores. Pastoreo en pastizales. Selec-

ción. Civis criticus proporcionaría pastos y agua a los animales do-

mesticados, y acceso a territorios. La selección permitiría sacrificar

muchos individuos jóvenes... La domesticación originaría individuos

adaptados, que presentarían diferente morfología, y manifestarían

distinta conducta respecto los ancestros salvajes.

ASPECTOS RELACIONADOS CON LA DOMESTICACIÓN. Sepa-

ración del ecosistema; Menores presiones para seleccionar los ca-

racteres adaptativos; Protección contra los depredadores y ante los

elementos; Nueva relación con el territorio -instalaciones, pastiza-

les-; Forraje y agua; Pérdida de funcionalidad de algunas adapta-

ciones para la vida salvaje; Selección para criar los animales do-

mesticados; Selección de carácteres adaptativos para la vida do-

mesticada; Cria selectiva -selección metódica-; Selección Natural.

SUROESTE ASIA

Edad previa a Natufian. Shubayqa 1, Jordania. Natufian sería la fase

necesaria previa para adaptar la civilización a la economía

hegemónica agrícola durante el Neolítico.

Shubayqa 1, Noreste Jordania. Ocupaciones entre 12-~14.6 miles

de años CAL BP. Sociedades itinerantes alimentadas con caza y

forraje. El sitio cumpliría las funciones de una sede base para las

sociedades itinerantes pobladoras. Natufian contemporáneo y tan

temprano como Natufian en las selvas de Sur Levante. El inicio para

Natufian parece estar relacionado con el interestadial Bølling-

Allerød, cuando el clima fue más suave y cálido, y más húmedo. -

Ocupación- Secuencias -miles de años CAL BP-: 14.2-~14.6, o

14.2-~14.4; 13.1-~13.3, o 13-~13.3; 11.5-~12.38, u 11.65-~12.16.

Shubayqa 1, Desierto Negro, Jordania -miles de años CAL BP-.

Fases 4-7 -TEMPRANO NATUFIAN-: 14.1-~14.4, o 14-~14.6;

FASE 6: COINCIDE CON EL TEMPRANO YOUNGER DRYAS; El

sitio fue abandonado por 0.82-1.2 miles de años CAL BP; Fase 3:

~13.07~-13.39; Fase 2; El sitio fue abandonado por 0.7-1, o 1-1.1

miles de años CAL BP; Fase 1: 11.65-~12.16, u 11.5-~12.38; FINAL

FASE 1 -COINCIDE CON MEDIO Y FINAL YOUNGER DRYAS-:

11.45-~11.9, u 11.08-~11.99.

Economía de las sociedades itinerantes durante el Tardío Epipa-

leolítico. Las sociedades itinerantes en los territorios del Levante

durante el Tardío Epipaleolítico, adaptaron su alimentación a las

condiciones ambientales. Utensilios para moler, hoces con filos de

microlitos fabricados sobre sílex, pozos para almacenar semillas de

Herbáceas... Ese forraje, los cereales, posibilitó a aquellas socie-

dades itinerantes permanecer en el mismo sitio por tiempo prolon-

gado… En Shubayqa 1 los tubérculos fueron el alimento más impor-

tante y copioso -Cyperaceae-.

Microlitos. 429 Lunates -lascas con figura de media Luna-. Lunates

con plano Helwan -el contorno semicircular está labrado por ambos

lados, o solo por el lado frontal, con barbas cortantes-, fueron típicos

durante el Temprano Natufian. Lunates con plano Helwan aparecen

durante Fases 6 y 7, y ya menos desde Fase 5… Lunates con plano

abrupto -el contorno semicircular está labrado unidireccional o

bidireccional con barbas cortantes-, fueron típicos durante el Tardío

Natufian. Shubayqa 1 -Relación temporal de la proporción de Lu-

nates-: FASE 7: 9%; FASE 6: 1.6%; FASE 5: 2.3%; FASE 4: 7.9% -

82% fueron ya Lunates con plano abrupto-; FASE 3, y FASE 2: 79%.

Ovis orientalis en El Desierto Negro

El Muflón El Pleistocenno tardío estuvo extendido por Norte Siria,

Este y Norte Iraq, Oeste Irán, y, Este y Centro Anatolia. Ese área

fue habitada además por Capra aegagrus y Capra ibex nubiana. Las

ovejas salvajes habitaron El Desierto Negro también durante Youn-

ger Dryas, o después de esa fase repoblaron esa área. Restos de

ovejas salvajes fueron recuperados de sitios arqueológicos en Sur

Jordania, Río Eufrates, Estribaciones de Montes Zagros, y Este

Anatolia.

Genus Ovis

Ovis orientalis musimon -Europa-, Oveja

Ovis orientalis u Ovis gmelinii -Levante-, Muflón

Ovis vignei -Irán, Oeste Central Asia-, Urial

En la naturaleza Híbridos de Muflón y Urial

Ovis ammon -Central Asia-, Argali

Ovis nivicola -Noreste Asia-, Oveja de Las Nieves

El hábitat de las ovejas salvajes en El Desierto Negro en torno a

Jebel Druze, donde la vegetación fue exhuberante entonces, estaría

extendido por El Sureste hasta Shubayqa.

Shubayqa 1. 17 mil especímenes óseos: Un tercio apro-

ximado restos óseos de aves; ~40% restos óseos de Gazela; ~6%

restos óseos de Liebre; ~4% restos óseos de Caprinae. Restos óse-

os de ovejas salvajes -Muflón-, Shubayqa 1, Desierto Negro, duran-

te Natufian: Restos de Caprinae 6.3% -510 especímenes, muy frag-

mentados; 143 especímenes óseos fueron identificados como ove-

jas: Temprano Natufian, 26 especímenes -Caprinae: 92 especíme-

nes-; Tardío Natufian, 117 especímenes -Caprinae: 418 especíme-

nes-. Restos óseos de Gazela -Gazella sp.-: Temprano Natufian:

2.981 especímenes; Tardío Natufian: 4.128 especímenes. Ratio de

especímenes de Gazela y especímenes de Muflón: 92% : 8%.

Shubayqa 6 -PPNA-. Gazela: 316 especímenes. Oveja:

4 especímenes -Caprinae: 29 especímenes-.

PPNA

DESIERTO NEGRO, ESTE JORDANIA. Sociedades nutridas con

caza y forraje, 14.5 miles de años BP -Natufiense, PPNA-. Ovejas

salvajes, Autóctonas.

PPNB

Domesticación. Próximo Oriente. Mitad del noveno milenio ante-

riores al presente -tiempo BP sin calibrar-. Primeros animales pas-

torales domesticados: Oveja, Ovis orientalis aries -domesticada-, y

Cabra, Capra hircus -domesticada-.

Civis agricola

Situación de los sitios arqueológicos en Este Desierto Negro, Jordania -el mapa muestra el desierto de basalto, y los sistemas de barrancos-. El

Muflón -Ovis orientalis- habitaría en las inmediaciones de Jebel Druze, donde ocurren las mayores precipitaciones del territorio. Está adaptado

de Lisa Yeomans, et Alii, 2017.

Oveja -Ovis orientalis aries-. Ancestro salvaje: Ovis orientalis. En

Suroeste Asia. Es interfértil con la species domesticada. La actúa-

lidad vive en territorios solitarios en Turquía Central y Sur, las mon-

tañas desde Armenia, y Azerbeijan al extremo Sureste de La Cor-

dillera Zagros. Ovis orientalis y Ovis aries son Interfértiles, y presen-

tan Igual Ploidía.

Cabra -Capra hircus-, species domesticada. Ancestro Salvaje: Ca-

pra aegagrus. La actualidad vive en Las Montañas Taurus -Tur-

quía-, Cordillera Zagros, Montañas de Armenia, y Azerbeijan, y

Caúcaso Central, Montañas de Irán, Kopet Dagh, Turkmenistan e

Irán, y Baluchistan, Pakistán. Todas las species de Capra parecen

interfértiles.

Cronología PPNB -Jordania, Israel, Líbano, y Syria-: 9.4 miles de

años anteriores al presente. Caza -Gazelas-; 9.2 miles de años

anteriores al presente. Consumo -Capra aegagrus-; 8.1 miles de

años anteriores al presente. Domesticación -Capra hircus-

DOMESTICACIÓN A OVIS ARIES y CAPRA HIRCUS

Ancestros salvajes Ovis orientalis y Capra aegagrus presentan

conspicuo dimorfismo sexual. La talla del organismo y la magnitud

de la cuerna intervienen la competencia para dominar en el medio

Civis agricola

salvaje. Características distintivas respecto los ancestros salvajes

creadas por selección: Menor dimorfismo sexual; Sistema Nervioso

adaptado para vivir La Domesticidad; Talla del organismo y de la

cuerna menores; Forma de la cuerna; Pelo -color-…

Información por La Arqueología -PPNB-. Próspera Domesticación a

Capra spp.; Sur Levante -Jordania, Israel, Líbano, Sur Syria-: ~9.4

miles de años BP, caza -gazela-, escasos restos de Capra sp.; ~9.2

miles de años BP crecen los restos de Capra sp. -morfometría de

Capra aegagrus-; ~8.1 miles de años BP aparecen restos que pre-

sentan el primer aspecto de nuevas características morfométricas -

forma y talla de la cuerna, menor talla del organismo...-, y restos de

individuos jóvenes.

La domesticación a Capra y a Ovis aparece relacionada en otros

territorios del Suroeste Asia. La vida sedentaria en El Levante y en

las montañas Taurus y Zagros durante El Neolítico estuvo funda-

mentada por la agricultura de cereales -y legumbres- y la domes-

ticación de pequeños hatos de animales, simultáneas ambas activi-

dades la segunda mitad del milenio décimo anteriores al presente.

El Próximo Oriente fue el centro primario para domesticar ovejas y

cabras: En Este Turquía -Valle Superior del Río Eúfrates-, Nevali

Cori fue la localidad más antigua para domesticar en El Próximo

Oriente, y las localidades Catal höyük, y Asikli höyük -Territorios

Centrales de Anatolia-. Las cabras fueron domesticadas de ances-

tros salvajes locales en un primer territorio, Sur Turquía, en un se-

gundo territorio, Zagros, y en un tercer territorio, más reciente, La

Cuenca del Río Indo.

Linajes matrilineales A y B definidos por la variabilidad del ADN mt:

LINAJE A -Oveja asiática-; LINAJE B -Oveja europea-, relacionado

con Ovis orientalis musimon. Ovis orientalis musimon, Muflón

Europeo, sería el ancestro salvaje probable de las ovejas europeas.

Muflón y Oveja presentan igual ploidía. La actualidad es conside-

rada species descendiente de ovejas asilvestradas la antigüedad –

species feral-. Ovis orientalis orientalis, Muflón Asiático, sería el

ancestro salvaje de La Oveja. Ovis orientalis anatolica -Turquía-, y

Ovis orientalis -Oeste Irán- serían ancestros de las ovejas euro-

peas. Muflón salvaje -Ovis orientalis- en territorios del Este Próximo

Oriente sería el ancestro de las ovejas asiáticas.

PRIMEROS CENTROS PARA LA DOMESTICACIÓN

Suroeste Asia -Este Turquía, Valle Superior del Eúfrates, -Nevali

Cori, y Çayönü Tepesi, ~10.5 miles de años BP-, y Zagros -Irán e

iraq-. Territorios Centrales de Anatolia, Asikli Höyük, y Çatalhöyük.

Capra sp. domesticada -morfología de species domesticada-. Sur

Levante, Sur Syria, Oeste Jordania, e Israel, son territorios

considerados como centros de domesticación a Ovis spp. Sur

Levante, Sur Syria, El Valle Superior del Río Eúfrates, y Zagros,

serían los territorios originarios de dos linajes de Capra spp.

domesticadas.

Ovis aries

PPNB. Domesticación. Próximo Oriente. Mitad del noveno milenio

anteriores al presente -tiempo sin calibrar-. Ancestro Salvaje: Ovis

orientalis -Oeste Asia-. La actualidad vive en territorios solitarios en

Turquía Central y Sur, las montañas desde Armenia, y Azerbeijan al

extremo Sureste de La Cordillera Zagros. Ovis orientalis y Ovis aries

son Interfértiles, y presentan Igual Ploidía.

Capra hircus

PPNB -Jordania, Israel, Líbano, y Syria-. Caza a Gazelas, 9.4 miles

de años anteriores al presente. Caza a Capra aegagrus, 9.2 miles

de años anteriores al presente. Domesticación a Capra hircus, 8.1

miles de años anteriores al presente.

Ancestro Salvaje: Capra aegagrus. La actualidad vive en

Las Montañas Taurus -Turquía-, Cordillera Zagros, Montañas de

Armenia, y Azerbeijan, y Caúcaso Central, Montañas de Irán, Kopet

Dagh, Turkmenistan e Irán, y Baluchistan, Pakistán.

Capra hircus. Parque Natural de Corralejo, Fuerteventura

Civis agricola

Capra hircus. Malpaís de La Arena, Fuerteventura

Capra hircus. Parque Natural de Corralejo, Fuerteventura

Civis agricola

Sus scrofa domestica -Puerco-

Domesticación plena ~9 miles de años CAL BP. En Este Anatolia -

Turquía-, Nevali Çori -cuenca del río Eufrates-, ~10.5 miles de años

CAL BP, es el sitio más antiguo donde los puercos fueron domes-

ticados -los restos ya pertenecen a criaturas más pequeñas que los

ancestros salvajes...-. En Çayönü, cuenca del río Tigris, la domes-

ticación aunque iniciada un tiempo anterior, evolucionó más lenta.

Los puercos ya domesticados aparecieron hacia 9 miles de años

CAL BP. En Cyprus, Pleistoceno, ausencia total de fauna corres-

pondiente a Suidae. En Akrotiri Aetokremnos, Cyprus, presencia

más antigua de Orator technologicus, 12.5 miles de años CAL BP.

En Akrotiri Aetokremnos, Cyprus -Chipre- 11.4-11.7 miles de años

CAL BP, algunos huesos de Suidae -Sus scrofa-: Durante Tempra-

no Holoceno vivían en Cyprus pequeños suidos salvajes, llevados

a la isla desde el continente por Orator technologicus. Eran suidos

demasiado pequeños para pertenecer a cualquier manada salvaje

viviente entonces en el continente. La adaptación al biotopo de la

isla habría causado minoración de la talla a los suidos. La importa-

ción de Sus scrofa a Cyprus 12 milenios CAL BP sugiere explota-

ción en el continente a Sus scrofa en medio salvaje durante tempra-

no Holoceno, duodécimo milenio CAL BP -~1.5 miles de años antes

de la domesticación más temprana referida-. En Hallan Çemi, cuen-

ca del río Tigris, 12.7-13 miles de años CAL BP, sería explotado Sus

scrofa en medio salvaje. La explotación en medio salvaje del con-

tinente está sugerida durante Joven Dryas para gazelas -Natufien-

se-, y cabras -Zarzian-, y jabalíes -Último Natufiense-. Islas Youra y

Kathnos, Egeo, durante los milenios undécimo y décimo CAL BP, la

presencia de huesos de pequeños suidos, sugieren explotación en

medio salvaje a los jabalíes -Sus scrofa-... Civis criticus introdujo

suidos durante Mesolítico y Neolítico en Báltico y Mediterráneo, en

Japón, Flores, Timor, y Nueva Guinea.

Bos primigenius taurus -Toro-

Ancestros Salvajes: Bos primigenius -Uros-. Eurasia, Norte África,

~11 miles de años anteriores al presente. Domesticación a Los

Ancestros Salvajes Bos primigenius en Oeste Asia. Los vestigios

más antiguos de domesticación a Uros aparecen en Dja’de -Valle

Medio de Éufrates-, Temprano Precerámico Neolítico, EPPNB,

10.3-10.8 miles de años CAL BP, y en Çayönü -Valle Alto del río

Tigris-, entre Temprano y Medio Precerámico Neolítico, EPPNB-

PPNB, hacia 10.2 miles de años CAL BP. Después de la fase inicial

para seleccionar en un área extendida desde Oeste Irán, por

Levante, hasta Central Anatolia, durante 1.5-2 miles de años,

apareció Bos primigenius taurus domesticado en Oeste Anatolia y

Sureste Europa, 8.8 miles de años CAL BP, en Sur Italia, 8.5 miles

de años CAL BP, y en Central Europa, 8 miles de años CAL BP. -

mtDNA-: El ADNmt revela un número discreto de linajes, excepción

a ciertos bóvidos italianos.

Bos primigenius taurus

Ancestro Salvaje: Bos primigenius -Uro-. Domesticación: Bos primi-

genius taurus. Inicio: Hacia ~10.5 miles de años anteriores al pre-

sente. Progenitores: En un área restringida dos sencillas sociedad-

des iniciaron el proceso para domesticar a unas ochenta féminas

aproximadas de Bos primigenius, Uros Salvajes -Intervalo de Con-

fianza: 95%; Intervalo Creíble: 23 a 452-; la dificultad para mover y

criar a los ancestros salvajes habría limitado la domesticación-. Un

Único Proceso para domesticar: El tiempo entre generaciones sería

seis años -variaría de cinco a siete años-; el proceso para domes-

ticar, duradero dos miles de años aproximados, estaría fundado con

unas ochenta féminas, y la media de capturas por generación para

ingresar féminas salvajes al hato selecto sería inferior a dos indivi-

duos -mover a los uros salvajes, grandes, agresivos, territoriales,

sería demasiado complejo; la difusión de la domesticación aparece

cuando las progenies han evolucionado adaptaciones para la vida

doméstica, y docilidad; las características de los ancestros infor-

marían las causas para conducir el proceso con un reducido hato

de féminas-. Parece posible, dos sencillas sociedades habrían do-

mesticado a los uros salvajes: Dja’de y Çayönü distaron poco

menos a 250 kilómetros.

Bóvido trabado, Abrigo II -escenas pastoriles, y animales-, Los Can-

tos de La Visera, Yecla. Está adaptado de Rafael Martínez Valle, y

Pere Miquel Guillem Calatayud, UNA NUEVA VISIÓN DE LAS

PINTURAS RUPESTRES DE CANTOS DE LA VISERA II (YECLA,

MURCIA), YAKKA, REVISTA DE ESTUDIOS YECLANOS, AÑO

XXIII, Número 19, 2011-2012.

SUR Y CENTRAL ASIA

Bos primigenius indicus -Cebu-

Ancestros Salvajes: Bos primigenius.

Bos grunniens -Yak-

Ancestro: Bos mutus -Salvaje-. Bos grunniens -Domesticado-. La

talla del Yak domesticado, y la cuerna, son menores respecto al Yak

salvaje. Es interfértil con Bos primigenius. La domesticación causó

efectos menos intensos respecto otras species. La domesticación

habría moldeado la conducta y la mansedumbre. Ecosistemas: Ti-

betan Plateau, China -Gansu, Sichuan, Xinjiang-, Tibet, Qinghai,

Norte India -Ladakh, Kashmir-, y Nepal. Hasta los siglos XIV-XVIII,

también en Kazakhstan, Mongolia, y Sur Rusia. La species está

extinta en Nepal, y Bhutan.

-La reducción de la civilización al biotopo- Qinghai Tibet Plateau -

4.2 mil metros s.n.m., y ~2.5 millones de kilómetros cuadrados-.

Presencia más antigua de Orator technologicus, hacia ~30 miles de

años BP. Durante Neolítico temprano -clima más cálido respecto la

actualidad- posibles Sociedades itinerantes, alimentadas con caza-

carroña y forraje, poblarían el biotopo. Domesticación al Yak hacia

7.3 miles de años BP. Probable por sociedades nómadas. Coin-

cidiendo con la expansión pobladora del Holoceno Final, hacia 3.6

miles de años BP, el número de individuos domesticados creció un

600% -1.1 miles de Yaks domesticados crecieron hasta 6.5 miles

de Yaks domesticados-. Ambos instantes coincidirían con sendas

expansiones para poblar Qinghai Tibet Plateau: 7-10 miles de años

BP, primera expansión; 3-4 miles de años BP, segunda expansión.

La domesticación a Bos spp. en China habría ocurrido 4.7-5.4 miles

de años BP. Sociedades Pastorales para domesticar y pastorear al

Yak estarían establecidas en Quinghai Tibet Plateau hacia ~4.5 mi-

les de años BP. La actualidad Yaks domesticados son 14 millones

en Qinghai Tibet Plateau. Las sedes agrícolas más tempranas se-

rían establecidas 3.32-5.2 miles de años BP. Los primeros pobla-

dores fueron sociedades nómadas pastoriles. La agricultura de la

cebada aparece 3.6-4 miles de años CAL BP. La expansión para

poblar Qinghai Tibet Plateau parece relacionada con la domesti-

cación al Yak. La domesticación al Yak precedió en Qinghai Tibet

Plateau a la economía pastoril: Carne, leche, lana -para mantas,

cuerdas...-, pieles -vestido, abrigo...-, combustible, transporte de

cargas, montura, labranza... La magnitud de la species domestica-

da hacia ~3.6 miles de años BP, 600% mayor a la originaria durante

El Holoceno Final, y la adopción de la agricultura en Qinghai Tibet

Plateau, permitiría la segunda expansión pobladora del territorio,

aunque el clima fue más frío.

Bos spp. domesticadas en China

Bos primigenius -Salvaje-. Bos primigenius taurus -Domesticado-

Buey. Bos primigenius indicus -Domesticado- Cebú jorobado.

Civis agricola

Domesticación en Próximo Oriente 10.3-10.8 miles de años BP, y

en El Valle del Río Indo ~1.5 miles de años después. Norte China:

Restos más antiguos de grandes bóvidos 9.5 miles de años BP. Los

restos más antiguos de bovinos domesticados aparecieron en Shi-

zhao Village, Tianshui, Gansu Province 4.7-5.4 miles de años BP, y

en Shantaisi, Zhecheng County, Henan Province, 4.2-4.5 miles de

años BP -Valle Medio y Bajo del Río Amarillo-. La ganadería de

bueyes domesticados en China estuvo fundamentada sobre dos

species: Bos primigenius taurus -Territorios al Norte; frecuencia

decreciente Norte a Sur-, y Bos primigenius indicus -Territorios al

Sur; frecuencia decreciente Sur a Norte-. En Las Llanuras Centrales

de La Antigua China ocurrió hibridación a ambas species: Bos

primigenius taurus fue la única species en Las Llanuras Centrales,

3.9-4.5 miles de años BP; Bos primigenius indicus difundió a Las

Llanuras Centrales hacia 3.5 miles de años BP.

Bos primigenius taurus. Playa de Bolonia, Tarifa

Escena pastoril representando el paso de cazadores junto a las vacas de un hato. Pastoral Age, 4-7.5 miles de años anteriores al presente, Tassili

n'Ajjer, Djanet Panel, Argelia. Está adaptado de una fotografía de © TRUST FOR AFRICAN ROCK ART

Civis agricola

Tarssed Jebest, Argelia. Edad del Caballo, 2-3 miles de años anteriores al presente. Está adaptado de una fotografía de © TRUST FOR AFRICAN

ROCK ART

Representaciones de dromedarios –Camel Age, desde 2 miles de años anteriores al presente a la actualidad- superpuestas a una escena pastoril

–Pastoral Age, 4-7.5 miles de años anteriores al presente- en Ennedi, Tchad. Está adaptado de una fotografía de © TRUST FOR AFRICAN ROCK

ART

Civis agricola

Equus caballus

Ancestro Salvaje: Equus ferus -Europa, Pleistoceno tardío-. Bioto-

pos naturales de los caballos salvajes: Estepas Euroasiáticas -des-

de las praderas Oeste de Hungría, Oeste, a las montañas de Asia

Central, Este, ~5-6 miles de años anteriores al presente. Domes-

ticación: Equus caballus -Domesticado, Europa, Edad del Bronce-.

Estepas al Este Montes Urales, Kazakhstan, hacia mitad del sexto

milenio anterior al presente, sociedades itinerantes alimentadas con

caza-carroña y forraje. Economía: Cazar caballos salvajes. Algunos

caballos fueron domesticados -Civilización Botai-.

BOTAI, KAZAKHSTAN

Kazakhstan, sitio Krasnyi Yar, 5.6 miles de años anteriores al pre-

sente: Sociedad sedentaria. Urbe para domesticar caballos: Dece-

nas de chozas, y restos de corrales o establos... Kazakhstan, sitio

Botai, 5.363-5.521 miles de años CAL b2k: Estructuras estables pa-

ra pastorear a los caballos, incompatibles con la caza de manadas

salvajes. Residuos de leche de yegua impregnando fragmentos de

cerámica fabricada ~5.5 miles de años CAL b2k -residuos de leche

de yegua sobre fragmentos de vasijas cerámicas sugerirían también

domesticación-. Los caballos eran ya más esbeltos, eran caballos

domesticados: Los huesos metacarpianos presentan morfometría

más próxima a los conjuntos de caballos domesticados La Edad del

Bronce, respecto la morfometría de los caballos salvajes existentes

durante El Paleolítico. Una tercera parte de los ejemplares anali-

zados presentaron la dentadura dañada por la posible acción de

bridas. En el sitio Botai 99.9% de los huesos identificados son hue-

sos de Equus caballus -Akhinzhalov, et Alii, 1992-; ningún hueso de

Canis lupus familiaris, o de Canis lupus. Kazakhstan, sitio Ser-

geivka, Civilización Botai Terminal: Sociedad nómada. Canis lupus.

4.61-4.83 miles de años CAL b2k. Huesos de Ovis sp., Equus caba-

llus, Bos sp., Bison bonasus sp., y Canis lupus. Las economías tra-

dicionales del actual Kazakhstan explotaron los caballos para carne

y leche.

Domesticación al Caballo -Arte Esquemático, Cuenca, Villar del Hu-

mo, Abrigo de Selva Pascuala-

DOS EPISODIOS PARA DOMESTICAR A LOS CABALLOS

LOS CABALLOS DOMESTICADOS NO SON UN ÚNICO GRUPO

MONOFILÉTICO. LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S ANIDAN UN

GRUPO MONOFILÉTICO CON LOS CABALLOS BOTAI Y LOS

CABALLOS BORLY4. TODOS LOS OTROS CABALLOS DOMES-

TICADOS PERTENECEN A OTRO SEGUNDO GRUPO MONOFI-

LÉTICO -DOM2-. LOS CABALLOS BOTAI, KAZAKHSTAN -Equus

ferus-, DOMESTICADOS -Equus caballus- FUERON LOS ANCES-

TROS DE LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S, MONGOLIA. LOS

CABALLOS BOTAI FUERON ANCESTROS DIRECTOS DE LOS

CABALLOS BORLY4. LOS CABALLOS BORLY4 FUERON LOS

ÚNICOS ANCESTROS DE LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S

ANTERIORES A LA INTROGRESIÓN RECIENTE DE GENES DE

CABALLOS DOMESTICADOS. LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S

SERÍAN DESCENDIENTES FERALES DE LAS PRIMERAS MA-

NADAS DE CABALLOS BOTAI -LOS CABALLOS PRZEWALSKI'S

PRESENTAN ADAPTACIONES RELACIONADAS CON LA FERA-

LIZACIÓN-. UN PRIMER LINAJE ORIGINÓ LOS CABALLOS BO-

TAI, BORLY4, Y PRZEWALSKI'S. OTRO SEGUNDO LINAJE -Y

UNA PARTICIPACIÓN MÍNIMA DEL LINAJE DESCENDIENTE DE

LOS CABALLOS BOTAI Y BORLY4 -IC: 95%= 2.0% a 3.8%-, ORI-

GINÓ TODOS LOS OTROS CABALLOS DOMESTICADOS, EL

GRUPO DOM2, LOS CUATRO MILENIOS ANTERIORES AL PRE-

SENTE. LA EDAD DE LAS INTROGRESIONES DE CARACTERES

ANCESTRALES BOTAI Y BORLY4, POR ALGUNOS MIEMBROS

DEL GRUPO MONOFILÉTICO DOM2 -OESTE EUROPA, TUR-

QUÍA, IRÁN, CENTRAL ASIA- DISCURRIRÍA ENTRE ~1.143 MI-

LES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE Y ~3.318 MILES DE

AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE. LA INTROGRESIÓN ESPO-

RÁDICA DE CARACTERES DE LOS CABALLOS BOTAI A MÚL-

TIPLES MANADAS DOM2 HABRÍA OCURRIDO HASTA EL ÚLTI-

MO MILENIO ANTERIOR AL PRESENTE. COMO NINGÚN INDIVI-

DUO ANALIZADO, VIVIENTE LOS ÚLTIMOS CUATRO MILENIOS,

ERA DESCENDIENTE DE LOS CABALLOS BOTAI, ESTÁ SUGE-

RIDA LA DOMESTICACIÓN EL MILENIO QUINTO ANTERIOR AL

PRESENTE A OTRO LINAJE DE CABALLOS ANCESTROS DE

TODOS LOS CABALLOS DOMÉSTICOS. ININDENTIFICABLE, EL

TERRITORIO PARA LA DOMESTICACIÓN DE CABALLOS DOM2

ESTARÍA EXTENDIDO POR HUNGRÍA -MIEMBRO MÁS ANTI-

GUO DE DOM2, ESTE EUROPA-, ESTEPA PÓNTICA -DESDE

PONTO AL CASPIO-, ESTE ANATOLIA, GEORGIA, OESTE IRÁN,

Y LEVANTE.

Grupo Monofilético Equus. Linajes Botai y Dom2 originarios de los

caballos actuales -miles de años anteriores al presente-. Está adap-

tado de C. Gaunitz et Alii, 2018.

Equus africanus asinus

Equus africanus, ancestro de Equus africanus asinus. Otras spe-

cies: Equus africanus africanus -nubio-; Equus africanus somalicus

-somalí-; Equus hemionus -asiático-. En Sureste Asia Equus africa-

nus asinus fue la primera species Equidae domesticada, anterior a

Equus ferus caballus. Aparece domesticado en Tell eṣ-Ṣâfi / Gath,

Israel -Sur Levante-, ~4.7 miles de años anteriores al presente -

Temprano Bronce; depósitos EB III-. La domesticación ocurriría en

Noreste África, tiempo poco anterior, hacia finales del sexto milenio

anterior al presente. Una brida permitió conducir al individuo para

trabajar. El individuo era una fémina, nacida en Egipto, y llevada a

ese sitio de Sur Levante los últimos meses de la vida.

Gallus gallus domesticus

Ancestro salvaje: Species: Gallus gallus -Gallo Rojo-, subspecies

Gallus gallus bankiva -la actualidad en Sumatra, Java, Bali-. Sur-

este Asia, Jungla. Conspicuo dimorfismo: Féminas: Carúnculas -

pero sin Cresta-, Plumaje críptico; Varones: Carúnculas, Cresta,

Tarso con Espolón. Grupos jerárquicos. Emiten treinta voces apro-

ximadas diferentes. Omnívoros: Buscan alimentos durante la mayor

parte del día. Primera domesticación: China, ~7.4 miles de años

b2k. Explotados para alimentos: Carne, y óvulos. Difusión: Suroeste

Asia, África, Europa. Hibridaciones de Gallus gallus domesticus y

Gallus sonneratii. Gallus sonneratii -Gallo gris-: Endémico en India.

En el medio salvaje, las species Gallus gallus y Gallus sonneratii

Civis agricola

permanecen integras, sin hibridaciones. Solo la hibridación cautiva

de gallos grises Gallus sonneratii con gallinas rojas Gallus gallus

domesticus produjo progenies, la mayoría estériles.

Las species salvajes del genus Gallus en Sur Asia: Gris -Gallus so-

nneratii; Gallo Gris-, Rojo -Gallus gallus bankiva; Gallo Rojo-, Azul

-Ceylon, Gallus lafayetii; Gallo Azul-, Verde -Gallus varius; Gallo

Verde-. Está adadptado de Eriksson J., et Alii, 2008.

Hibridaciones de la species salvaje Gallus sonneratii y la species

domesticada Gallus gallus domesticus en las inmediaciones de las

aldeas edificadas sobre las áreas donde interaccionan las species

salvajes simpátricas Gallus gallus y Gallus sonneratii, sugierene la

introgresión del Alelo W*Y, fenotipo Piel Amarilla, posterior a la do-

mesticación. Cazados para alimento, y para elaborar con sus plu-

mas señuelos a aparejos de pesca.

Gallus gallus bankiva ancestro salvaje de Gallus gallus domesticus.

Gallus gallus domesticus

Fenotipo Piel Amarilla. Piel pigmentada por carotenoides. Alelo re-

cesivo W*Y. Individuos homocigóticos. Origen probable del Alelo

W*Y: Gallus sonneratii. Otro origen probable: Gallus lafayetii -Gallo

de La Jungla de Sri Lanka-. El Alelo W*Y suprime la expresión del

gen BCDO2 -Beta-caroteno dioxigenasa 2- sobre la piel, pero per-

mite la expresión del gen sobre otros tejidos. Población: La mayoría

de individuos explotados en el mundo para carne y óvulos son ho-

mocigóticos para El Alelo recesivo W*Y. Edad de La Introgresión:

Miles de años -si la introgresión fue anterior a la domesticación, la

población ancestral probable de Gallus gallus domesticus fue una

población híbrida Gallus gallus y Gallus sonneratii; pero la hibrida-

ción parece inducida por actividades antrópicas-. Las poblaciones

comerciales con piel amarilla han sustituido a las poblaciones co-

merciales con piel blanca, y producirían óvulos un poco mayores -

esta afirmación requeriría investigaciones adicionales-. Durante la

domesticación, los granjeros habrían seleccionado individuos ho-

mocigóticos para El Alelo W*Y, fenotipo piel amarilla -esos indivi-

duos estarían relacionados a una gran producción y buena salud-.

Fenotipo Piel Blanca. Sin carotenoides. Alelo hegemónico W*W. In-

dividuos homocigóticos W*W/W*W, e individuos heterocigóticos

W*W/W*Y. Origen del Alelo W*W, fenotipo Piel Blanca: Gallus ga-

llus. El alelo hegemónico permite la expresión del gen BCDO2 so-

bre la piel degradando los carotenoides.

Territorios actuales en Sur China y países inmediatos donde viven

los gallos rojos salvajes, Gallus gallus, ancestros de Gallus gallus

domesticus. Está adaptado de Joris Peters, et Alii, 2016.

Gallus gallus

Restos más antiguos de Gallus gallus: Nanzhuang, Norte China,

~12 ka CAL BP; huesos sin características derivadas de la domes-

ticación. Domesticación más antigua conocida: Cishan, Hebei,

China, 7-7.8 ka CAL BP; huesos con características derivadas de la

domesticación. Ganges, India, desde ~7 miles de años b2k: Explo-

tación de Gallus gallus.

Domesticación a Gallus gallus en Norte China, Río Amarillo, 7.7-~8

ka CAL BP. Domesticación para nutrición en Norte China. Morfome-

tría: Huesos mayores a los huesos de Gallus gallus -ancestro sal-

vaje-, pero menores a los huesos de individuos actuales. Los restos

óseos aparecen por varios milenios, en sitios donde la nutrición he-

gemónica fue forraje -Nanzhuangtou, y en sitios donde sociedades

iniciaron la agricultura -Cishan, Wangyin...-.

NORTE CHINA -LLANURA NORTE CHINA-

Nanzhuangtou, Hebei Province, China, 10.5-12.5 ka CAL BP; Fase

de ocupación más intensa: 11-11.5 ka CAL BP. Huesos de una spe-

cies salvaje del genus Gallus.

Peiligang, Henan Province, China. 7-9 ka CAL BP. Huesos identifi-

cados como Gallus.

Cishan, Hebei Province, China. 7.7-8 ka CAL BP. Huesos identifi-

cados como Gallus gallus domesticus.

NOROESTE CHINA

Guantaoyuan, Shaanxi Province, China. 8.9-7.3 ka CAL BP. Hue-

sos identificados como Gallus sp.

Baijiacun, Shaanxi Province, China. 6.3-7.5 ka CAL BP. Huesos

identificados como Gallus gallus.

GENÉTICA

Análisis genéticos indican al gallo rojo salvaje, Gallus gallus, como

antepasado primario de Gallus gallus domesticus, el gallo domés-

tico. La filogenia de ADNmt reveló nueve clados matrilineales muy

divergentes, clados A-I: Clados A-G comprenden todos los gallos

domésticos y los gallos rojos salvajes; Clado E es el linaje más di-

fundido; Los linajes A y B, presentes en Asia, están ausentes en

África; Los linajes C, F, y G, están presentes en Este Asia, Sureste

Asia, y Sur Asia; El linaje D está presente en Sur Asia, Sureste Asia

-valor máximo en Sureste Asia, y Oceanía-, Este Asia, y África -di-

fusión relacionada con las peleas de gallos-; La presencia de los

linajes H, e I, -linajes específicos de gallos domésticos-, está res-

Civis agricola

tringida a Este Asia -H-, y Sur Asia -I-; Los linajes A, C, y F, com-

prenden amplios los gallos domésticos y los gallos rojos salvajes

actuales. Cuatro linajes adicionales son específicos a los gallos ro-

jos salvajes: Clados W-Z.

Apis mellifera

Explotación continua desde el noveno milenio CAL BP. Residuos

de Cera de Abejas más antiguos, en vasijas para cocinar, Anatolia,

Neolítico, noveno milenio CAL BP -Çayönü Tepesi-. Explotación

más antigua, por Agricultores, durante El Neolítico.

Recolección de Miel. Cuevas de La Araña, Bicorp. Está adaptado

de Mieladictos

Escenas relacionadas con la posible domesticación a Cervus sp.

Asociadas a los ciervos una fémina lactante y otra fémina Capra

hircus. Canis lupus familiaris parece cooperar las labores para do-

mesticar. Gruta del Tajo de Las Figuras, Benalup, Cádiz. Neolítico

y Calcolítico.

AMÉRICA

MODELO PARA ENTENDER LA GANADERÍA PRIMITIVA DE CA-

MÉLIDOS EN LOS ANDES: ACOPIO DE FORRAJE, Y CAZA; DE-

LIMITACIÓN DE TERRITORIOS EXCLUSIVOS PARA CAZAR; SE-

PARACIÓN GEOGRÁFICA DE ANIMALES; FORMACIÓN DE HA-

TOS -PRESA-; DOMESTICACIÓN Y PASTOREO

Fases para domesticar a los camélidos salvajes: Caza, presa, y

pastoreo. Museo Nacional de Arquología y Antropología e Historia

del Peru, Lima.

CAMÉLIDOS DOMÉSTICOS: ALPACA -Vicugna pacos-: LLAMA -

Lama glama-.

CAMÉLIDOS SALVAJES: GUANACO -Lama guanicoe-; VICUÑA -

Vicugna vicugna-.

ÁFRICA

Taurotragus oryx

Domesticación al Antílope Eland Común: Gentes Saan o San, Áfri-

ca, Sur África Ecuatorial. Antílope Eland Común, o Eland Común-

Taurotragus oryx-: Gregarios -conforman manadas varios cientos

de individuos-. Domesticados para carne y leche, y piel. Necesitan

agua, un área de pastoreo, sal, y nutrición complementaria -maíz,

sorgo, melones, alubias-.

Civis agricola

Gentes San domesticaron al Eland -Taurotragus oryx-. Está adaptado de BRADSHAW FOUNDATION, African Rock Art Gallery: South Africa,

Drakensberg Mountains, Eland Cave.

Inicio de la agricultura

Callithrix jacchus -Pão de Açúcar, Rio de Janeiro-

Civis agricola

xxxviii

Inicios de la agricultura en los paises originarios

Azada. NATIONAL MUSEUM OF ETHIOPIA, ADDIS ABABA

En El Norte de China, agricultura de Mijo común silvestre –Panicum

miliaceum-, 19-33 miles de años CAL BP; agricultura de Moha sil-

vestre –Setaria sp.- y de Moha sativa –Setaria itálica- 10-12 miles de

años CAL BP; en Jiahu, Henan Province, China, elaboración de Be-

bida fermentada de arroz, miel, pomos de Espino Blanco, y uvas,

8.6-9 miles de años CAL BP; agricultura plena de Moha –Setaria ita-

lica-, y de Mijo común –Panicum miliaceum-, 6-9 miles de años CAL

BP. En Ohalo II, Israel, Levante, agricultura de Trigo silvestre –Triti-

cum dicoccoides-, y de Cebada silvestre –Hordeum spontanuem-,

~23 miles de años CAL BP; en Chogha Golam, Montes Zagros, agri-

cultura de Farro –Triticum dicoccum sativa-, tiempo poco posterior a

~9.8 miles de años CAL BP; en Hajji Firuz Tepe, Montes Zagros,

elaboración de Vino, 7-7.4 miles de años CAL BP.

Hacha. NATIONAL MUSEUM OF ETHIOPIA, ADDIS ABABA

En El Sur de China, agricultura de Arroz silvestre –Oryza sp.-, 9-14

miles de años CAL BP; agricultura de Arroz domesticado –Oryza sa-

tiva-, desde 9.1-9.4 miles de años CAL BP. En el valle del río Chilca,

Perú, Los Andes, forrajeo de Papa, Jiquima, Batata, y Olluco, y de

Lagenaria, 10.8 miles de años CAL BP. En el valle del río Chilca,

~10 ka CAL BP, agricultura de Papa -Solanum sp.-; en el valle del

río Nanchoc, 7.66-9.24 ka BP, agricultura de Calabaza -Cucurbita

sp.-, 7.84 ka BP, agricultura de Cacahuete -Arachis sp.-, 7.5-8 ka

BP, agricultura de Quinoa -Chenopodium sp.-, y 5.49 ka BP, agri-

cultura de Algodón -Gossypium barbadense-. En Mesoamérica, ~9

miles de años CAL BP agricultura de Maíz silvestre -Zea mays.-, y

forrajeo de Agave angustifolia-; ~8 miles de años CAL BP, forrajeo

de Jocote –Spondias purpurea-; 7.9 miles de años CAL BP agricul-

tura plena de Calabaza sativa –Cucurbita pepo-; agricultura plena

Civis agricola

xxxix

de Maíz sativa –Zea mays-, 6.4 miles de años CAL BP; agricultura

de Chile –Capsicum annuum-, ~6 miles de años CAL BP; agricultura

de Calabaza sativa –Cucurbita argyrosperma-, 4.9 miles de años

CAL BP; instauración plena del sistema agrícola MILPA: Maíz,

Ejote, Calabaza, y Chile, 3.5-4 miles de años CAL BP

Población diseminada actual en las orillas del río Amazonas, Pará, Brasil

ESPACIOS ORIGINARIOS FUNDAMENTALES E INDEPENDIEN-

TES DE LAS PLANTAS SELECCIONADAS CULTIVADAS

-SUROESTE -SO- ASIA, INCLUÍDO EL INTERIOR DE ASIA ME-

NOR, PERSIA, AFGANISTÁN, TURKESTÁN, Y NORESTE -NE-

DE LA INDIA: TRIGO, CENTENO, LINO, ALFALFA, TRÉBOL PER-

SA (TRIFOLIUM RESUPINATUM); ÁRBOLES: MANZANA, PERA

(PRUNUS DIVARICATA), GRANADA, MEMBRILLO, GUINDAS;

UVAS, ET C. ANIMALES DOMÉSTICOS PARA LABORAR EL

SUELO: VACAS, CABALLOS, CAMELLOS, Y MULAS. NOTABLE

DIVERSIDAD DE UTENSILIOS AGRÍCOLAS.

-INDIA, INCLUÍDO EL VALLE DEL GANGES, TODA LA PENÍNSU-

LA DEL INDOSTÁN, Y ZONAS INMEDIATAS DE INDOCHINA Y

SIAM: ARROZ, CAÑA DE AZÚCAR, ALGODONES ASIÁTICOS;

ÁRBOLES: MANGOS.

-MONTAÑAS CENTRALES Y ORIENTALES DE CHINA, INCLUÍ-

DOS ALTOS CURSOS Y VALLES DE LOS RÍOS HUNHO Y

YANGTZE-KIANG: REPOLLOS CHINOS, RÁBANO; ÁRBOLES:

CÍTRICOS, AZUFAIFO -ZIZYPHUS-, CAQUI, MELOCOTÓN, CI-

RUELA CHINA -PRUNUS SIMONI-; ARBUSTOS: TÉ, MORAL. PA-

RA LABRAR EL SUELO LABORES MANUALES, MUY RARAS LAS

LABORES CON ANIMALES. INTENSO CULTIVO DE HORTALI-

ZAS. HUMEDAD ADECUADA EN TODAS LAS ZONAS AGRÍCO-

LAS. TÉCNICAS Y CULTIVOS DE CHINA FUERON ADOPTADOS

EN JAPÓN, FORMOSA, ISLAS FILIPINAS, Y ARCHIPIÉLAGO MA-

LAYO.

-PAISES MEDITERRÁNEOS, INCLUÍDAS EUROPA MERIDIO-

NAL, CORDILLERAS PIRINEOS, Y APENINOS, LAS PENÍNSU-

LAS BALCÁNICAS, LA COSTA DE ASIA MENOR, EGIPTO, SIRIA,

PALESTINA, TÚNEZ, ARGELIA, Y MARRUECOS: OLIVO, ALGA-

RROBO (CERATONIA SILIQUA), E HIGUERA. CULTIVOS TRADI-

CIONALES ORIGINARIOS DE OTROS CENTROS. FORRAJE-

RAS: HEDYSARUM CORONARIUM -SULLA-, ERVUM ERVILIA -

YERO-, LATHYRUS CICERA, GORGONIA SP., TRIFOLIUM ALE-

XANDRINUM -TRÉBOL-. EL CLIMA TEMPLADO, Y CONOCER

LAS TÉCNICAS AGRÍCOLAS DISTINGUEN LA CALIDAD DE LAS

COSECHAS. EL ARADO ROMANO, EL TRILLO DE MADERA, Y

EL MOLINO DE PIEDRA, SON APARATOS DE ESTA ZONA TEM-

PLADA.

-MONTAÑAS ORIENTALES DE ÁFRICA, MONTAÑAS DE ABISI-

NIA -MÁXIMA DIVERSIDAD MUNDIAL DE SPECIES DE TRIGO,

CEBADA, Y SORGO -SORGHUM SPP.-. TEFF -ERAGROSTIS

ABYSSINICA-, NÍGER -GUIZOTIA ABYSSINICA-, LINO -SOLO

PANIFICABLE-. CAFÉ. CEBADA PARA CERVEZA. AZADAS PA-

RA LABRAR EL SUELO. EGIPTO ADOPTÓ LAS GRAMÍNEAS DE

ABISINIA.

-SUR MEXICO, Y MESOAMÉRICA: MAÍZ, ALGODÓN DEL ALTI-

PLANO, CACAO, AGAVE -O HENEQUÉN; CULTIVADO POR LAS

FIBRAS DE SUS HOJAS PARA FABRICAR CORDAJES-, CALA-

BAZA TROPICAL, JUDÍA ESCARLATA, JUDÍA COMÚN, CHAYO-

TE -SECHIUM EDULE-, PAPAYA-.

-PERÚ, Y BOLIVIA: PAPA; ÁRBOL: QUINA; ARBUSTO: COCA;

MAÍZ. NI ERA CONOCIDO EL HIERRO, NI EL ARADO. EN LAS

MONTAÑAS DE PERÚ FUE USADO UN UTENSILIO SIMILAR A

UNA PALA: ARADO. LA LLAMA, LA ALPACA Y EL CUY FUERON

DOMESTICADOS EN PERÚ. LA LLAMA FUE EMPLEADA COMO

BESTIA DE CARGA. NINGÚN ANIMAL DOMÉSTICO PARA LA-

BRAR EL SUELO-.

Civis agricola

xl

CARACTERÍSTICAS COMUNES

ZONAS MONTAÑOSAS -CLIMAS TROPICAL Y SUBTROPICAL-:

VEGETACIÓN AUTÓCTONA DE HERBÁCEAS -LOS ÁRBOLES

PROSPERAN EN EL CLIMA HÚMEDO SUBTROPICAL-. EL TIPO

DE POBLACIÓN PRIMITIVO CORRESPONDERÍA A FAMILIAS

DISPERSAS O PEQUEÑAS SOCIEDADES DE FAMILIAS. DES-

PUÉS, GRANDES SOCIEDADES POBLARÍAN LOS GRANDES

VALLES DE LOS RÍOS NILO, EÚFRATES, TIGRIS, E INDO. LA

AGRICULTURA PRIMITIVA EN SECANO -SOLO AGUA DE LLU-

VIA.

Núcleos originarios para la selección de plantas

Núcleo Chino: Poroto soya, rábano, nabo, pak-choi, repollo chino,

cebollín, rakkao, cohombro, batata. Núcleo Indio-Malasio: -Assam y

Burma-: Berenjena, cohombro, poroto mung, caupí, taro, batata.

Indochina y Archipiélago Malayo: Banana, Árbol del Pan. Núcleo

Indo-Afgano y Asia Central: Arvejas, habas, poroto mung, mostaza,

cebollas, ajos, espinacas, zanahorias. Núcleo Suroeste Asia: Lente-

jas, lupinos. Núcleo Abisinio: Okras, berros, caupís. Núcleo Me-

diterráneo: Apio, espárragos, betarraga, nabo, repollo, achicoria,

espinacas, arvejas, ruibarbo. Núcleo México y Mesoamérica: Pi-

miento ají, alcayota, zapallo, camote, poroto lima, poroto común,

maíz. Núcleo Sur América -Perú, Ecuador, y Bolivia-: Pimiento ají,

zapallo, tomate, poroto lima, poroto común, uchuvas, papa andina,

cachum, papa. Chile: Papa. Brasil, y Paraguay: Mandioca.

Variación de poblaciones silvestres y cultivadas de cereales por el mosaico geográfico -cocientes de selección de rasgos evolutivos

a los ancestros silvestres, raquillas irrompibles, para evitar la dispersión natural de las semillas-

Selección de caracteres

Ne = 50.000

Arroz Cebada Farro Escanda

Inicio de la selección

Cociente de selección

inicial = 0.00001

12.714 miles de años

CAL BP - 13.361 miles

de años CAL BP

Sur Levante:

19.881 miles de años

CAL BP - 23.702 miles

de años CAL BP

Norte Levante:

12.405 miles de años

CAL BP – 12.705 miles

de años CAL BP

Sur Levante:

18.346 miles de años

CAL BP - 25.606 miles

de años CAL BP

Suroeste Asia: 32 miles

de años CAL BP

Referido a la selección

de las plantas sativas:

12-16 miles de años

CAL BP

Fuerza selectiva má-

xima

Yangtze Inferior:

Tiempo anterior a 7.5

miles de años CAL BP

Cociente = 0.001

6.75 miles de años CAL

BP

Cociente= 0.0033

Undécimo milenio ante-

rior al presente

Sur Levante:

Inicio, Cociente = 0.002

Final, Cociente= 0.003

Norte Levante: Co-

ciente = >0.005

Sur Levante:

10 miles de años CAL

BP

Cociente = 0.001

Norte y Este Levante:

Noveno milenio anterio-

res al presente

Cociente: 0.004

Hasta 10.25 miles de

años CAL BP

Cociente: 0.001

Posterior a 10 miles de

años CAL BP

Cociente = 0.003

Después disminuiría

Cultivares de Plantas

de La Species Sativa

Tiempo poco posterior

a 6 miles de años CAL

BP

Suroeste Asia:

Tiempo posterior a 9.4

miles de años CAL BP

100% de raquillas

irrompibles

Estudio de las frecuencias de los fenotipos a los restos arqueobotánicos de la agricultura primitiva. Está adaptada de Allaby RG, et Alii, 2017

TIEMPO PARA LA AGRICULTURA: SELECCIÓN DE CARACTE-

RES ADAPTATIVOS A LOS ANCESTROS SILVESTRES

La selección inicial para cultivar cereales fue poca, después acreció

hasta un nadir, y disminuyó cuando los agricultores seleccionaron

las species sativas. La selección agrícola fue un proceso adaptativo

para miles de generaciones de plantas. La Agricultura, como fuerza

para alterar el biotopo, es un factor importante para influir los

sistemas de la biosfera -Teoría de La Construcción del Nido-. Las

ecologías de producción agrícola con species sativas selectas

proveyeron los fundamentos a todas las civilizaciones históricas y

urbanas.

Microlitos pertenecientes al filo de una hoz. Museo de Cádiz, 2017

La transmisión y difusión de la selección de plantas a otras

sociedades

Algunos rasgos selectos evolucionaron después de la selección

inicial. El tiempo para seleccionar cereales, identificando

características por una cosecha con hoces, fue estimado entre 20 y

200 años. Los restos arqueobotánicos de trigo y cebada informan

adaptaciones y evolución de la morfología de cereales durante ~3

miles de años. El tiempo para el proceso completo de

domesticación sería ~4 miles de años. El territorio para la

domesticación del arroz en China comprende 65 mil kilómetros

cuadrados -las localidades, todas próximas-. Los territorios para la

domesticación de cereales en Próximo Oriente comprenden 3.5

millones de kilómetros cuadrados -localidades próximas, y

localidades muy lejanas-; la selección probable ocurriría en

localidades próximas -la variación territorial de la tipología de las

hoces con filos de piedras -microlitos- robora esa hipótesis-.

ARROZ

La species sativa de arroz llegó a Shixia, en Guangdong, China,

~4.6 miles de años CAL BP. En la cuenca del Río Yangtze, la

selección de raquillas irrompibles ocurriría en diversas localidades,

pero la agricultura de la species sativa ocurrió en Yangtze Inferior -

restos arqueobotánicos informan proporciones crecientes de

raquillas irrompibles: Inferior a 15% ~7.7 miles de años CAL BP;

46.7% el milenio posterior. La máxima selección, operada entre las

localidades Tianluoshan y Caoxieshan, en Yangtze Inferior, habría

ocurrido ~6.75 miles de años CAL BP -Fuerza Selectiva próxima a

0.0033-, y disminuiría después. La selección en esos territorios

ocurrió un tiempo poco posterior a 6 miles de años CAL BP. 12.714-

Civis agricola

xli

13.361 miles de años anteriores al presente ocurrió el inicio de la

selección de raquillas irrompibles; el cociente de selección sería

0.00001.

CEBADA

Seleccionada en Suroeste Asia, entre muy dispersas poblaciones

silvestres. En Oriente Próximo, ~11.5 miles de años CAL BP, casi

solo poblaciones silvestres, con raquillas rompibles, y aparición gra-

dual de raquillas irrompibles, hasta un 30% de algunos conjuntos

de restos arqueobotánicos 10.5-11 miles de años CAL BP. Tiempo

posterior a 9.4 miles de años CAL BP en algunas localidades 100%

de raquillas irrompibles. La selección acreció de 0.002 a 0.003 des-

de el inicio al final del undécimo milenio anterior al presente. Duran-

te aquel tiempo la selección en Norte Levante era mayor a 0.005.

Desde el final del décimo milenio anterior al presente la selección

decreció. 12.405-12.705 miles de años anteriores al presente el co-

ciente de la selección sumaría 0.00001 en Norte Levante -Jerf el

Ahmar-. 19.881-23.702 miles de años anteriores al presente -pro-

medio 21.996 miles de años anteriores al presente-, en sedes tem-

pranas de Sur Levante la selección sumaría 0.00001. Habrían ocu-

rrido dos procesos para seleccionar plantas sativas, referidos por

selecciones relacionadas con Netiv Hagdud, y con los linajes de Za-

hrat Adh-Dhra.

Triticum dicoccum -Farro-

Ancestros silvestres en Próximo Oriente. Dos procesos para selec-

cionar identificables. Proporción ~26% de raquillas irrompibles de

los conjuntos de restos arqueobotánicos de Sur Levante anteriores

a 10.3 miles de años CAL BP -después relacionados con conjuntos

de localidades de Norte Levante y Este Levante-. ~10 miles de años

CAL BP la selección sumaría un cociente ~0.001. En las localidades

al Norte y El Este la selección sumaría un cociente ~0.004 durante

el noveno milenio anteriores al presente. Las raquillas irrompibles

sumarían un cociente ~0.00001 durante la primera fase de selec-

ción 18.346 miles de años CAL BP-25.606 miles de años CAL BP -

la arqueología de Sur Levante robora las estimaciones para este

rango-.

Triticum monococcum -Escanda-

Ancestros silvestres en territorios de Próximo Oriente, septentrio-

nales respecto los territorios donde prosperan los ancestros silves-

tres de Triticum dicoccon, hasta los territorios meridionales de Tell

Qarassa. En Qaramel las raquillas irrompibles sumarían un ~22%

tiempo anterior a 12 miles de años CAL BP -un posible error para

establecer la edad llevaría el inicio para esa selección hasta el mile-

nio posterior-. En Jerf el Ahmar y en Dja’de, aunque el conjunto total

de restos arqueobotánicos corresponden a plantas con raquillas

rompibles, la agricultura aquel tiempo está comprobada por otros

vestigios; pero la selección sería extraña a esas dos localidades. La

selección sería ~0.001 hasta 10.25 miles de años CAL BP, ~0.003

tiempo posterior a 10 miles de años CAL BP, y disminuiría después.

En Qaramel, atendiendo los cocientes de selección de raquillas

irrompibles, la selección de la species silvestre pura -con raquillas

rompibles- sumaría un cociente inicial 0.00001, ~32 miles de años

CAL BP. Pero los procesos de selección para domesticar referirían

un tiempo para el inicio ~12 miles de años CAL BP-~16 miles de

años CAL BP.

TRANSICIÓN A LA AGRICULTURA EN CHINA

Transición a la agricultura

-Semillas de hierbas: 30 miles de años anteriores al presente

-Forrajeo de plantas silvestres

-Agricultura para domesticar Cereales 5-6 miles de años CAL BP

Sistemas agrícolas referibles desde El Paleolítico Superior

-Sistema agrícola del Norte de China

-Sistema agrícola del Sur de China

Edades –años CAL BP-

-Edad primera: 19-33 miles de años anteriores al presente

-Edad Segunda: 9-14 miles de años anteriores al presente

-Edad Tercera: 6-9 miles de años anteriores al presente.

Norte de China: 40 sitios; 18.791 mil macrorrestos vege-

tales -3.856 mil macrorrestos de cereales, como arroz o mijo, 21%-

. 18 sitios, contuvieron Mijo común, 45%. 15 sitios contuvieron ma-

crorrestos o granos de almidón de Mijo común; 3 sitios carecieron

macrorrestos y granos de Almidón de Mijo común, pero contuvieron

fitolitos que presentaron granos de almidón de Mijo común.

Además, para Sur de China, Edad Propia Territorial: 6-7

miles de años anteriores al presente

-Edad Cuarta: 5-6 miles de años anteriores al presente

Plantas Importantes

Mijo o Moha -Setaria italica, Paniceae-

Mijo común -Panicum miliaceum-

Arroz -Oryza sativa-

Almez. Fruto: Almeza -Celtis koraiensis-

Morera para Papel. Frutos y hojas para cebar a los ciervos -Brous-

sonetia payrifera-

Nueces-Quercus sp.-

Melocotonero -Amygdalus persica o Prunus persica-

Azufaifo. Fruto: Azufaifa -Ziziphus jujuba spinosa-

Trébol oloroso. Pasto. Maleza -Melitotus sp.-

Cenizo. Maleza comestible. Droga terapeútica -Chenopodium sp.-

Vid -Vitis sp.-

Trigos -Triticum, Triticeae-

Sur de China

-Último Máximo Glacial, 19-26.5 miles de años CAL BP. Dos uten-

silios fabricados sobre valvas de moluscos presentaron granos de

almidón de la tribu Paniceae -Poaceae- y la tribu Triticeae -Poa-

ceae- 19-20 miles de años CAL BP.

-Transición a La Agricultura –años CAL BP-: 14-19 miles de años sin

información; Edad Primera: 9-14 miles de años; Edad Segunda: 7-

9 miles de años; Edad Tercera: 6-7 miles de años; Edad Cuarta. 5-

6 miles de años

Frutas carnosas y nueces –Celtis sinensis, Prunus davidiana, Faga-

ceae, Trapa sp-. 78-98% de macrorrestos y 51-99% de granos de

almidón, durante las edades de transición, 6-14 miles de años CAL

BP, pero solo 3% de macrorrestos durante la Edad Cuarta, 5-6 miles

de años CAL BP En 100% de sitios durante las cuatro edades. Ce-

reales: Arroz –Oryza sp.-, Mijo o Moha –Setaria itálica-, Coix chinen-

sis. 69% de macrorrestos durante La Edad Cuarta, 5-6 miles de

años CAL BP 33% de sitios durante La Edad Tercera. 100% de si-

tios durante La Edad Cuarta. Las malezas siguieron modelos simi-

lares. USO. 50% de sitios durante La Edad Primera, 9-14 miles de

años CAL BP, y 25% de sitios durante La Edad Segunda, 7-9 miles

de años CAL BP. Vigna angularis -Shōzu-: Recuperación exclusiva

en 33% de sitios solo durante La Edad Segunda, 7-9 miles de años

CAL BP. Quercus: Añadido a la dieta diaria, durante La Edad Se-

gunda, 7-9 miles de años CAL BP. Arroz, Cyperaceae, y Mijo acre-

cieron, simultánea la ausencia de bellotas, durante las edades Ter-

cera y Cuarta, 5-7 miles de años CAL BP. Trapa sp., Ebenaceae,

Euryale ferox, añadidas a la dieta en los sitios del Sur de China du-

rante las edades Segunda a Cuarta, 5-9 miles de años CAL BP.

Inicios de La Agricultura del Arroz domesticado

Arroz –Oryza spp.- En Shangshan, Bajo Yangtze, selección y, desde

tiempo anterior a 9 miles de años CAL BP, agricultura de Arroz se-

lecto -Oryza sativa- durante La Edad Primera y La Edad Segunda;

en Hehuashan y en Huxi, Bajo Yangtze, agricultura de Arroz selecto

-Oriza sativa- durante La Edad Segunda, 7-9 miles de años CAL

BP; 15% de arroz selecto durante La Edad tercera, 6-7 miles de

años CAL BP; 63% de arroz selecto durante La Edad Cuarta, 5-6

miles de años CAL BP. Después de milenios de agricultura a spe-

cies silvestres, el arroz selecto, Oryza sativa, fue la species más

cultivada…

Sitios Antiguos: 13-13.9 miles de años CAL BP -coincidente con el

estadio Bølling-Allerød-, Restos de Fitolitos de Arroz fueron recupe-

rados de un núcleo de sedimento marino en Okinawa Trough; 9-12

miles de años CAL BP, Restos de Fitolitos de Arroz fueron recupe-

rados en Diaotonghuan y en Xianrendong, Jiangxi Province, China.

Agricultura primitiva de Arroz domesticado en Bajo Yangtze, China

Shangshan. Oryza rufipogon: En Shangshan agricultura de Arroz

Silvestre -primer cultivo en el sitio de Shangshan, Bajo Yangtze,

China-. Oryza sativa: Restos de Fitolitos de Arroz domesticado re-

cuperados en Shangshan, corresponderían a los vestigios de la

agricultura de arroz domesticado más antiguos. Rango temporal de

Los Restos de Fitolitos de Arroz sativa seleccionado en el sitio

Civis agricola

xlii

Shangshan -dos fitolitos-: Un fitolito fue encontrado en El Estrato

Cultural Quinto,~500 años más joven respecto el uso de la cerámica

en el sitio -quizás un estadio de transición de La Civilización Shang-

shan a La Civilización Kuahuquiao- 7.28 ± 0.04 miles de años BP,

8.012-8.175 miles de años CAL BP; otro fitolito fue encontrado en

El Estrato Cultural Octavo, 8.28 ± 0.04 miles de años BP, 9.134-

9.417 miles de años CAL BP. El Estrato Cultural Noveno -el estrato

más antiguo-.

Hehuashan: Rango temporal de Los Restos de Fitolitos de Arroz

sativa seleccionado en el sitio Hehuashan: 8.04 ± 0.03 miles de

años BP, 8.762-9.03 miles de años CAL BP, a 8.13 ± 0.04 miles de

años BP, 8.992-9.121 miles de años CAL BP.

Huxi: Los Restos de Fitolitos de Arroz domesticado más antiguos,

7.87 ± 0.04 miles de años BP, 8.553-8.953 miles de años CAL BP.

Rasgos de Selección: Fitolitos mayores sugieren evolución del

arroz cultivado hacia el tipo sativa selecto; el arroz sativa selecto

habría sido hegemónico entre las species de arroz cultivadas.

Utensilios -Shangshan-: Progresiva mayor proporción de piedras

para moler, regresiva menor proporción de cuchillas.

Urbes -Vida Sedentaria-: Emergencia de aldeas en Shangshan;

arroz sativa selecto; economía fundada con la agricultura del arroz.

Sitios en Bajo Yangtze, China

Norte de China

Edades de la transición para la agricultura:~19-33 miles de años

CAL BP -Utensilios fabricados sobre piedra presentaron granos de

almidón característicos de ciertos taxones vegetales: Herbáceas,

50% de granos de almidón, Poales, Poaceae o Gramineae, Tritice-

ae 40%, y Paniceae 9%; Leguminosas, 31% de granos de almidón

-Fabales, Fabaceae-; USO, incluyendo Ñame, 18% de granos de

almidón; Anea, Rizomas -Typha sp.- 3% de granos de almidón; y -

otras plantas- Trichosanthes kirilowii 2% de granos de almidón, -

Liliales, Lilliaceae- Fritillaria y Lillium 1% de granos de almidón, -

Fagales, Fagaceae- Castanea y Quercus 1% de granos de almi-

dón-. ~9-14 miles de años CAL BP: Frutas carnosas y Nueces, 83%

de macrorrestos, y 70% de granos de almidón; Herbáceas, 11% de

macrorrestos, y 29.7% de granos de almidón; Mijo, 19.4% de granos

de almidón; Malezas, 6%; USO: 0.3% de granos de almidón; Shōzu

-Vigna angularis-, 0.1% de granos de almidón. ~6-9 miles de años

CAL BP: Frutas carnosas, y Nueces, 46% de macrorrestos, y 19%

de granos de almidón; Herbáceas –Poaceae-, 37% de macrorrestos,

y 71% de granos de almidón; Cereales -Mijo, Arroz y Coix-, 21% de

macrorrestos, y 38% de granos de almidón; Malezas, 18% de ma-

crorrestos; USO, 10% de granos de almidón; Shōzu, 0.3% de gra-

nos de almidón. ~5-6 miles de años CAL BP: Frutas carnosas, y

Nueces, 2% de macrorrestos, y 0.2% de granos de almidón; Her-

báceas, 83% de macrorrestos, y 36% de granos de almidón; Cere-

ales, 46% de macrorrestos, y 33% de granos de almidón; Malezas,

15% de macrorrestos; USO, 63.7% de granos de almidón; Shōzu,

0.1% de granos de almidón.

Herbáceas presentes en 100% de sitios. USO: 100% de sitios du-

rante La Edad Primera, 19-33 miles de años CAL BP, 13.8% de si-

tios durante La Edad Cuarta, 5-6 miles de años CAL BP. Shōzu:

100% de sitios durante La Edad Primera, 19-33 miles de años CAL

BP, y 3.4% durante La Edad Cuarta, 5-6 miles de años CAL BP.

Frutas carnosas, y Nueces: 50% de sitios durante La Edad Primera,

19-33 miles de años CAL BP, 80% de sitios durante La Edad Se-

gunda, 9-14 miles de años CAL BP, 44.8% de sitios durante La

Edad Cuarta, 5-6 miles de años CAL BP. Malezas: 58.6% de sitios

durante La Edad Cuarta, 5-6 miles de años CAL BP.

Civis agricola

xliii

La transición a la agricultura en El Norte de China

Gramineas silvestres: Triticeae, 100% de sitios, y Paniceae, 50%

de sitios, forrajeadas desde MIS3, 26.5-50 miles de años CAL BP,

y durante LGM, Último Máximo Glacial, 19-33 miles de años CAL

BP. 9-14 miles de años CAL BP, Triticeae en 80% de sitios, y Pa-

niceae en 40% de sitios. Mijo silvestre y domesticado en 60 % de

sitios. 6-9 miles de años CAL BP Moha -Setaria italica, Paniceae-

en 47.5% de sitios, y Mijo común -Panicum miliaceum- en 45% de

sitios. Triticeae en 62.5% de sitios. 5-6 miles de años CAL BP Moha

en 79.3% de sitios, Mijo común en 75.9% de sitios, y Arroz en 34.5%

de sitios. Triticeae en 20.7% de sitios. Paniceae en 58.6% de sitios

-la popularización de la agricultura de cereales habría aumentado la

presencia de malezas Paniceae-. Mijo común, y Moha: 6-9 miles de

años CAL BP Mijo común, 13.45% de macrorrestos, presente en

45% de sitios, y Moha, 0.8% de macrorrestos, presente en 47.5%

de sitios. 5-6 miles de años CAL BP Mijo común, 17.9% de macro-

rrestos, presente en 75.9% de sitios, y Moha 26.9% de macrorres-

tos, presente en 82.8% de sitios.

Edades para la transición a la agricultura en China

Forrajeo y proceso de Gramíneas silvestres -Triticeae, y Paniceae-

en El Norte y El Sur de China entre 19-33 miles de años CAL BP:

Aparecen, con Shozu y USO, como nutrientes primarios de la dieta,

y primarios en El Norte de China. Forrajeo similar en Suroeste Asia,

23 miles de años CAL BP, y en Europa entre 30-50 miles de años

CAL BP.

Transición del forrajeo de hierbas silvestres a la agricultura de cere-

ales en El Norte de China: Cultivo y domesticación de hierbas Pa-

niceae -pequeñas semillas; Mijo común- entre 19-33 miles de años

CAL BP, y forrajeo de hierbas Triticeae silvestres durante aquel mis-

mo tiempo -la vegetación adaptada a la influencia del clima seco y

frio durante MIS3, y LGM-.

9-14 miles de años CAL BP, las frutas carnosas, y las nueces fueron

nutrición primaria permitida por el clima más cálido, y la adaptación

de los árboles al calor con hojas más anchas-. Durante aquella edad

habría ocurrido la preselección a Los Cereales -forrajeo y cultivo de

Herbáceas silvestres-. En sitios arqueológicos del Sur de China, fi-

tolitos o macrorrestos, sugieren la recolección y el cultivo de Arroz

silvestre, simultáneo al forrajeo de nueces, entre 9-14 miles de años

CAL BP. En El Norte de China cultivo masivo de Mijo silvestre, Seta-

ria sp., y posible domesticación entre 10-12 miles de años CAL BP

-Macrorrestos más antiguos de Setaria italica, Moha, coincidentes

con el clima frío y seco del Estadial Younger Dryas, ~11.5-~12.8

miles de años BP-. Moha -Setaria itálica-: Molienda de las semillas;

dieta de Orator technologicus en El Norte de China; la selección

ocurrió por mucho tiempo, durante dos milenios o mayor, desde ~11

miles de años CAL BP.

Transición crítica a la agricultura, 6-9 miles de años CAL BP -

Forrajeo y Agricultura-

En El Sur de China forrajeo de frutas carnosas, nueces, Trapa sp.,

E. ferox, caquis, y agricultura de Arroz. Después, durante aquella

misma edad -la domesticación del Arroz estaría iniciada-, habas,

USO, y Arroz superaron la importancia de los vegetales silvestres.

En El Norte de China forrajeo de frutas carnosas, nueces, Herbá-

ceas silvestres -Triticeae-, USO, y agricultura de cereales -Mijo co-

mún, Moha, Arroz, Coix-. En El Centro y El Sur de Mongolia Interior

Mijo común y Moha presentan idéntica agricultura durante aquella

edad. La presencia masiva de Mijo domesticado -Mijo común fue el

cultivo más importante- en El Norte de China, indica que la agri-

cultura relativa de Mijo en El Norte de China fue mayor a la agricul-

tura relativa de Arroz en El Sur de China.

Agricultura

El forrajeo de vegetales silvestres durante ~30 miles de años, hasta

el final del Último Máximo Glacial, o, después, simultáneo a re-

colección y preselección de cereales 9-14 miles de años CAL BP,

disminuyó cuando entre 5-6 miles de años CAL BP estuvo instau-

rada la agricultura de Mijo y de Arroz. El forrajeo de vegetales silves-

tres -nueces, castañas de agua...- complementó la agricultura de

Arroz en El Sur de China. La exigente agricultura de Mijo en seca-

nos sustituyó el forrajeo en El Norte de China.

OHALO II, ISRAEL. ~23 ka

LAS SOCIEDADES DE CAZADORES RECOLECTORES PALEO-

LÍTICAS. OHALO II. COSTA SUROESTE DEL LAGO KINNERET,

ISRAEL. HABITADO DURANTE EL ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL,

~23 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE. DESPUÉS

EL LAGO INUNDÓ EL SITIO. IDENTIFICADAS SEIS CHOZAS, Y

HOGARES. CABAÑAS CON SECCIÓN TRANSVERSAL, Y SUE-

LO EXCAVADO POR DEBAJO DEL NIVEL DEL PISO. FIGURA DE

LAS CABAÑAS OVAL O SIMILAR. AQUELLAS CABAÑAS FUE-

RON CONSTRUIDAS CON GRUESAS RAMAS DE ÁRBOLES,

CUBIERTAS POR RAMAS MÁS DELGADAS DE SPECIES LE-

ÑOSAS, HOJAS Y YERBAS. ~150 MIL SEMILLAS, Y FRUTOS.

HERRAMIENTAS DE SÍLEX Y PIEDRA -RECIPIENTES, MUELAS,

HOJAS AFILADAS PARA HOCES, ET C.-, RESTOS DE ANIMA-

LES AÉREOS, TERRESTRES Y ACUÁTICOS. CUENTAS, HUE-

SOS, OBJETOS DE MADERA.

Civis agricola

xliv

Aprovechamientos anuales de aves -línea azul- y de plantas -columnas-. El círculo informa el número de species migratorias actuales visitantes

cada época del año. Está adaptado de Ainit Snir, et Alii, 2015.

AGRICULTURA

LIMPIEZAS DE CAMPOS PARA SEMBRAR EN LAS INMEDIA-

CIONES DE LAS VIVIENDAS. INVASIÓN DE HÁBITATS RECIEN

FORMADOS POR PLANTAS SINANTRÓPICAS: POSIBLE ESTA-

BLECIMIENTO SOBRE CAMPOS AGRÍCOLAS, REDUCIENDO

LAS COSECHAS. LA TERCERA PARTE DE SEMILLAS Y FRU-

TOS SON GRAMÍNEAS -CEREALES Y HERBÁCEAS-, INCLUÍ-

DOS TRIGO SILVESTRE ESPELTA -TRITICUM DICOCCOIDES-,

CEBADA SILVESTRE -HORDEUM SPONTANEUM-, AVENA SIL-

VESTRE -AVENA BARBATA/STERILIS-. AQUELLOS CEREALES

FUERON MOLTURADOS PARA ALIMENTAR -LOSA DE MOLIEN-

DA EN EL SUELO DE UNA DE LAS CABAÑAS-. OHALO II FUE UN

ASENTAMIENTO ESTABLE TODO EL AÑO, CONOCIDO POR

LOS RESTOS DE AVES MIGRATORIAS, ESTANTES DURANTE

LAS VARIAS ESTACIONES, Y EL MOMENTO DE LA MADURA-

CIÓN DE LAS PLANTAS IDENTIFICADAS. APARICIÓN DE

SPECIES COMENSALES: MUS MUSCULUS, RATTUS RATTUS.

NUTRICIÓN CON AVES DESDE DICIEMBRE A JUNIO. CRÍA DE

PLANTAS ANUALES. APROVECHAMIENTO ANUAL DE AVES Y

PLANTAS -PLANTAS ANCESTRAS DE SPECIES SATIVAS,

FUERON NUTRICIÓN ONCE MILES DE AÑOS ANTERIORES AL

INICIO DE LA AGRICULTURA: TRIGO ESPELTA, CEBADA, LEN-

TEJAS, ARVEJAS, ALMENDRAS, HIGOS, UVAS, OLIVAS.

PROTO-MALEZAS

10.55% DE SEMILLAS Y FRUTOS -15.726 MILES DE ESPECÍ-

MENES DE TRECE SPECIES DE MALEZAS VIVIENTES-. 93.2%

DEL CONJUNTO DE ESPECÍMENES PERTENECEN A GALIUM

TRICORNUTUM Y A DIEZ TIPOS DE GRANOS (ANCESTRO) DE

LOLIUM TEMULENTUM -CIZAÑA-. OHALO II SUGIERE EL ORI-

GEN DE LAS MALEZAS ENTRE LAS PLANTAS CULTIVADAS -LA

RECOLECCIÓN DE ANCESTROS SILVESTRES NO DISCRIMINÓ

LAS MALEZAS-, Y APARECE COMO UNA PRIMERA EDAD DE

ACCESO DE LAS PROTO-MALEZAS AL NIDO HUMANO.

SPECIES DE PROTO-MALEZAS SERÍAN RECOLECTADAS

JUNTAS CON LOS CEREALES PARA NUTRIR; Y LAS SEMILLAS

DE LAS PROTO-MALEZAS ENTRARÍAN EN LOS CAMPOS

AGRÍCOLAS.

COSECHA

COSECHAS DE CEREALES -HOJAS DE SÍLEX QUE PRESEN-

TAN, POSTERIOR AL USO, LA SUPERFICIE DEL FILO PULIDA

POR CORTAR LOS TALLOS AMARILLOS VERDES DE CEREA-

LES (SIMILITUDES MICROSCÓPICAS CON LAS HOJAS DE HO-

CES NATUFIENSES)-.

Ohalo II. Microlito de sílex con filo para una hoz. La flecha a siniestra

señala desgaste causado por el mango; la flecha a diestra señala la

superficie del filo pulida, posterior al uso, por cortar tallos de

cereales. Está adaptado de Ainit Snir, et Alii, 2015.

UTENSILIO

HOJA DE SÍLEX ENMANGADA POR EL LADO OPUESTO AL FI-

LO, IMPLEMENTO LONGITUDINAL DE UN MANGO LARGO: PO-

SIBLE UTENSILIO COMPUESTO POR ALGUNAS HOJAS AFILA-

DAS ENMANGADAS A UN MANGO LARGO. ~10 MILES DE AÑOS

Civis agricola

xlv

ANTERIOR A LAS HOCES NATUFIENSES.

OHALO II: AGRICULTURA EN PEQUEÑAS PARCELAS DE CE-

REALES, HERBÁCEAS, Y LEGUMINOSAS

37.767 MILES DE SEMILLAS: 9.703 MILES DE SEMILLAS CO-

RRESPONDÍAN A POACEAE -GRAMINEAE; CEREALES-: Avena

barbata, Avena sterilis, Hordeum spontaneum, Triticum dicoccoi-

des. 27.994 MILES DE SEMILLAS CORRESPONDÍAN A HERBÁ-

CEAS -POACEAE-: Aegilops geniculata/peregrina, Bromus pseu-

dobrachystachys, Hordeum marinum/hystrix; Piptatherum holcifor-

me, Piptatherum blancheanum, Puccinellia convoluta. 70 SEMI-

LLAS CORRESPONDÍAN A FABACEAE: Lathyrus sp., Lens sp., Pi-

sum sativum ssp. humile, Vicia palaestina.

Hoz cerámica, MAN -Museo Arqueológico Nacional-, Madrid

Mus musculus domesticus

PRESENCIA DE RATONES COMENSALES RELACIONADA CON

LA CONSTRUCCIÓN DE LOS NIDOS ECOLÓGICOS HUMANOS.

Restos fósiles analizados: Primer Molar, M1.

Pleistoceno Final

La forma de los molares a los ratones durante los últimos 200 miles

de años confirió en las sedes de los grupos humanos ventajas com-

petitivas a largo plazo. La vida sedentaria de los grupos de Orator

technologicus durante El Pleistoceno Final acreció respecto a tiem-

pos anteriores. EL LEVANTE PARECE EL NIDO COMENSAL ORI-

GINARIO DE Mus musculus domesticus, LOS RATONES DOMÉS-

TICOS, DESDE DONDE LA SPECIES DIFUNDIÓ A TODO EL PLA-

NETA POR INFLUENCIA HUMANA. Con alguna excepción, los fó-

siles más antiguos de Mus musculus domesticus pertenecen a indi-

viduos activos en Sur Levante durante Temprano Holoceno, ~12 mil

CAL BP. Preceden aquí algunos milenios de presencia de grupos

humanos cazadores-forrajeros, durante un tiempo, coincidente con

una edad de clima cálido, en sedes estables y permanentes, pro-

gresiva complejidad acrecentada para la civilización, y adaptación

para las dietas.

Natufian

Levante. Inicio: ~15 miles de años BP, durante una edad de clima

cálido. Aparición de algunas sedes estables permanentes. Selec-

ción inicial de plantas para la agricultura de cereales. La calidad de

las sedes, estables o efímeras, varió durante los milenios poste-

riores -~3.5 miles de años- hasta El Neolítico.

SECUENCIA. Inicio: ~15 miles de años BP, Temprano

NATUFIAN. Duración: ~3.5 miles de años posteriores. Al final del

Pleistoceno Mus musculus domesticus y Mus macedonicus estuvie-

ron presentes en los mismos nidos del Levante -species simpátri-

cas-.

SITIOS ARQUEOLÓGICOS

Paleolítico Medio. Tabun ,134-178 miles de años BP; Qafzeh, XV;

XVII: 90-110 miles de años BP, XXI; Hayonim, Ha E: 70->200 miles

de años BP, Ha D: 26-28 miles de años BP; Niveles Kebaran en

Hayonim, Ha C: 15-17 miles de años BP; Niveles Tardío Natufian

en Ain Mallaha, AM 1c -100% restos de Mus macedonicus-, y en

Hayonim, Ha B, Ha TerB: 12-13 miles de años BP. Holoceno. PPNA,

Precerámica Neolítico A -Neolítico Antiguo- en Netiv Hagdud, NTH:

10.75-11.5 miles de años BP.

En todos los yacimientos más antiguos a 15 miles de años BP, solo

estuvo presente una única species, Mus Macedonicus. Los restos

más tempranos de Mus musculus domesticus aparecieron en los

niveles tempranos Natufian de Ain Mallaha: AM 3-4, 100% de indi-

viduos de la species Mus musculus domesticus, ~15 miles de años

BP.

Habría tres tipos de nidos, definidos por la presencia de las dos

species de Mus. N1: Estaría presente solo la species Mus mace-

donicus; Mus musculus domesticus sería raro, oportunista, e inde-

tectable para la arqueología. N2: Estarían presentes ambas species

simpátricas; la asociación de Mus musculus domesticus a las sedes

de los grupos humanos, conferiría dominio relativo para la species

doméstica, y exclusión competitiva para Mus macedonicus. N3:

Estaría presente solo la species Mus musculus domesticus; la

asociación de Mus musculus domesticus a las sedes de los grupos

humanos, conferiría dominio absoluto para la species doméstica, y

exclusión competitiva para Mus macedonicus.

En Hayonim, niveles Kebaran, el grupo humano itineraba por el te-

rritorio cazando y forrajeando. La única species asociada al nido del

grupo humano fue Mus macedonicus, N1, 100% de restos. En Ain

Mallaha durante las fases tempranas Natufian, tiempo cuando el cli-

ma fue cálido, la presencia de la species Mus musculus domesticus

en el nido del grupo humano, N3, sugiere sedes permanentes; pero

durante las fases tardías Natufian, la presencia de Mus Macedo-

nicus en el nido del grupo humano, N1, sugiere sedes efímeras. En

Ain Mallaha Mus musculus domesticus regresa a la sede del grupo

humano para la fase Natufian Final, EYN Ib, N2, cuando están pre-

sentes las dos species simpátricas: ~79% restos de Mus musculus

domesticus, y ~21% restos de Mus macedonicus -los porcentajes

sugerirían el tipo sede establecida en el sitio durante aquella edad;

Civis agricola

xlvi

sedes permanentes durante un ~79% del tiempo, y sedes efímeras

durante un ~21% del tiempo-. Mus musculus domesticus fue ya la

única species asociada al nido humano, N3, 100% de restos, duran-

te la primera fase del Neolítico -Neolítico Temprano-: En Netiv Hag-

dud, 10.75-11.5 miles de años BP, durante El Temprano Neolítico,

la presencia exclusiva y competitiva en el nido humano de Mus mus-

culus domesticus indica sedes estables permanentes -sedes agrí-

colas-.

Nido comensal originario de los ratones domésticos -Mus musculus

domesticus-. Está adaptado de Lior Weissbroda, et Alii, 2017.

GORRIONES -Genus Passer-

Rasgos analizados: Plumaje, Migraciones, Dieta, Morfología del

cráneo.

Passer domesticus

Passer domesticus habría divergido hacia 11.1 miles de años ante-

riores al presente. El gorrión común habría surgido en Europa hacia

6 miles de años anteriores al presente, cuando difundieron las eco-

nomías agrícolas -los gorriones comunes habrían migrado a Europa

siguiendo aquella difusión-.

Passer bactrianus

Próximo oriente. No comensal

Genoma

Firmas de selección positiva presentes al gorrión comensal, ausen-

tes a Passer bactrianus, relacionadas con los genes COL11A -codi-

fica la síntesis de Colágeno tipo XII alfa; MOLDEADO PARA LA

ARQUITECTURA DEL CRANEO Y MOLDEADO PARA LA ARQUI-

TECTURA CRANEO FACIAL-, y AMY2A -codifica la síntesis de la

enzima Alfa Amilasa Pancreática; el gen AMY2A está relacionado a

humanos y a perros con dietas de almidón adoptadas El Neolítico-.

La frecuencia de delecciones del gen AMY2A acrece a los grupos

untridos siguiendo dietas conteniendo parco almidón.

Acción antrópica

La reproducción de los taxones antropodependientes o comensales

en el nido humano, difiere a la reproducción de los taxones domes-

ticados selectos.

Passer domesticus -GORRIÓN COMÚN-

Territorios nativos originarios: Oeste Eurasia, y Centro Eurasia. La

actualidad, además, habita Sur África, Australia, Nueva Zelanda, y

América. Asociada a las actividades humanas. Extinguida -huída-

en lugares donde hay asentamientos abandonados. El comen-

salismo habría surgido en Próximo Oriente -Suroeste Asia- El Neo-

lítico. Después habría seguido la difusión de la agricultura por Euro-

pa.

Passer hispaniolensis -Gorrión moruno-

Habitaba Sur Europa cuando ocurrió la expansión de Passer

domesticus a las urbes agrícolas -los territorios originarios estarían

extendidos por Centro Eurasia, Este del Mar Caspio, Sur Asia, Golfo

Pérsico, Suroeste Asia, Sur Europa, Norte África -concurre con

Passer bactrianus en todos esos países referidos hasta aquí-, e

Islas Canarias...-. Es una species salvaje -sin comensalidad en el

nido humano-. La difusión de la agricultura habría invitado la

aparición del híbrido el gorrión italiano -Passer italiae-, en los paises

mediterráneos de Italia y Sicilia. La interfertilidad de Passer

domesticus y Passer hispaniolensis y la species híbrida Passer

italiae habría permitido la introgresión de caracteres entre Las

Species.

Passer bactrianus

Habitaba las estepas en Próximo Oriente y Centro Asia -Irán,

Kazajstán-. Es una subspecies migratoria, poco audaz,

independiente de las sedes humanas -no es comensal-. El cráneo

y el pico son menos robustos respectos la species asociada a las

sedes humanas Passer domesticus. Sus alimentos son semillas de

pastos silvestres; pero Passer domesticus adaptó su alimentación

a los recursos del nido humano. Plumaje más oscuro que la species

Passer domesticus. En Kazajstán hibridación limitida entre Passer

bactrianus y Passer domesticus.

Passer montanus

Habita Eurasia -presencia menos densa que Passer domesticus-.

Los ancestros de Passer domesticus y la species Passer

hispaniolensis habrían divergido 0.83 millones de años BP -0.69 a

0.93 millones de años BP, 95% Intervalo de Confianza; un solo año

como tiempo para una generación-. Passer domesticus y Passer

bactrianus habrían divergido 11.1 miles de años BP. Una expansión

dentro del linaje de Passer domesticus ocurriría un tiempo anterior

equivalente a 5.657 generaciones -4.292 a 6.308 miles de

generaciones, 85% Intervalo de Confianza-.

Límites de la difusión de la agricultura para producir cereales hacia

2.5 ka BP -línea discontinua-. Centros originarios para evolucionar

la agricultura: Temprano Holoceno -obscuro-, y Medio Holoceno -

aclarado-. Está adaptado de D. Fuller, et Al., 2017.

.

Civis agricola

xlvii

Filogenia de los gorriones: Passer montanus -salvaje-, Passer hispaniolensis -salvaje; los ancestros de Passer domesticus habrían divergido 0.83

millones de años BP-; Passer domesticus -gorrión común; comensal en el nido humano; habría divergido 11.1 miles de años BP-, y Passer

bactrianus -salvaje-. Está adaptado de Mark Ravinet, et Alli, 2018.

Nidos actuales de las species Passer domesticus -azul claro-, Passer bactrianus -azul obscuro-, Passer hispaniolensis -rojo-, y Passer italiae -

amarillo-. Los territorios donde concurren Passer hispaniolensis y Passer domesticus representados con color rojo más obscuro. Está adaptado

de Mark Ravinet, et Alli, 2018.

Passer italiae. Jardines del Río Sumida, Asakusa, Tokyo

Civis agricola

xlviii

SUROESTE ASIA. AGRICULTURA DE SPECIES SILVESTRES

DE CEREALES Y POSTERIOR SELECCIÓN

En El Suroeste Asia durante El Epipaleolítico, 11.6-23 miles de años

CAL BP, el forrajeo de diversas plantas silvestres, incluidas ances-

tras de los cereales sativos y leguminosas sativas, proveyó la un-

trición.

LEVANTE

NEOLÍTICO PRE CERÁMICO A -Pre Pottery Neolithic A, PPNA-:

10.7-11.7 ka CAL BP -Agricultura de species silvestres de cereales:

Triticum spp., Hordeum spp.-.

NEOLÍTICO PRE CERÁMICO B -Pre Pottery Neolithic B, PPNB-:

8.2-10.7 ka CAL BP -Agricultura de species sativas de cereales:

Early Pre Pottery Neolithic B, EPPNB, ~10.5 ka CAL BP; Economía

Agrícola Plena: Middle Pre Pottery Neolithic B, MPPNB, ~9.8 ka

CAL BP-.

Cultivos de diversas plantas silvestres ancestras, previos a la agri-

cultura de plantas sativas, en un territorio amplio, y cultivos silmul-

táneos de species silvestres y species sativas. Precedida por un

proceso milenario para criar y seleccionar plantas silvestres, ances-

tras de las plantas sativas, ocurrió la adopción de la agricultura en

múltiples territorios. Las species sativas de cereales aparecen hacia

10.5 miles de años CAL BP. Un milenio después eran el producto

agrícola dominante. Las species sativas evolucionaron lentas -las

tasas de evolución durante la selección para la agricultura fueron

similares a las tasas de evolución por selección natural de las

species silvestres-.

Era pre Agrícola en Chogha Golan, 2.2 miles de años

SOCIEDADES EN EL SUROESTE DE ASIA DURANTE PPN. Este

Creciente Fértil -Turquía, Irán, Irak-: Sociedades Sedentarias; nutri-

ción con carroña o caza y forrraje. Levante: Sociedades Sedenta-

rias; Agricultura-.

Levante

PPNA. La agricultura de cereales silvestres era común solo en áre-

as específicas -Sur Central Levante, Área superior del río Éufrates,

Montes Zagros -Irán- et c.-. En Sur Central Levante la agricultura de

cereales fue la agricultura más importante -la species más cultivada

Hordeum spontaneum-. En Turquía, Irán e Irak agricultura de le-

gumbres, herbáceas, frutas, y nueces. Agricultura de plantas silves-

tres -la species más cultivada, Hordeum spontaneum, Cebada sil-

vestre- previa a la agricultura de plantas sativas 10.7-11.7 miles de

años CAL BP -PPNA en Sur Central Levante, Éufrates, y Montes

Zagros en Irán-. Prueban la agricultura de plantas silvestres en un

sitio la presencia de granos cultivados -morfología y dimensiones-,

y tiempo posterior, granos más crecidos, asociados a las activida-

des de cría y selección, y la presencia de malezas.

EPPNB. En El Sur de Siria, 10.2-10.7 miles de años CAL BP agri-

cultura de species sativas de cereales -400 a 1000 años anteriores

a la agricultura de species sativas de cereales en otras áreas-. Las

proporciones de paja de cereales domésticos entre restos arqueo-

botánicos son superiores a 10%. En Sur Central Levante agricultura

de species sativas de cereales 10.2-10.7 miles de años CAL BP.

Las proporciones de paja de cereales domésticos entre los restos

arqueobotánicos son ~30%. En Este Creciente Fértil agricultura de

legumbres, frutas, nueces, y herbáceas. En Éufrates agricultura de

legumbres. En estas áreas la agricultura de species sativas de ce-

reales -proporciones de paja de cereales domésticos entre los res-

tos arqueobotánicos superior a 10%- aparece durante Medio y Tar-

dío PPNB, 8.3-10.2 miles de años CAL BP. Previa a la aparición de

plantas sativas adopción de sistemas de cultivo de species silves-

tres -Procesos agrícolas para criar plantas selectas identificados:

Labranza, presencia de Malezas, Caracteres Adaptativos de Las

Plantas -Volumen y Forma del Grano, et c.-. Suroeste Asia: En Le-

vante y en Creciente Fértil, en los diversos territorios estrategias di-

ferentes para componer la dieta vegetal 10.7-11.7 miles de años

CAL BP: Cereales silvestres en Sur Central Levante y Éufrates; Le-

guminosas y plantas silvestre en Sureste Turquía y Este Creciente

Fértil.

PPNB -en Levante-. Características de agricultura de plantas silves-

tres previa a la agricultura de plantas sativas. Granos más crecidos,

sin elementos para dispersar -hairs, awns...-, prueban agricultura...

La ausencia de raquis destructibles prueba el éxito pleno de la agri-

cultura de plantas silvestres para seleccionar y criar las plantas sa-

tivas... Los cereales silvestres presentan raquis frágiles, destructi-

bles cuando la planta madura para liberar los granos. Las species

de cereales sativas presentan raquis más fuertes, cuando la planta

madura siguen enteros, y las espiguillas permanecen unidas a la

espiga -la reproducción de las plantas sativas requiere participación

a los agricultores-.

EPPNB, 10.2-10.7 miles de años CAL BP. Sur Syria: Agricultura de

Cebada selecta en Tell Aswad. En TQN: Agricultura de Trigo Farro

-Triticum dicoccum-, Trigo Escanda -Triticum monococcum- y Ce-

bada selecta -las proporciones de paja de cereales tipo selecto son

~30%-. En otros sitios donde continuó la agricultura de species

silvestres, las proporciones de paja de cereales tipo selecto son solo

~10%. En Éufrates, a la agricultura de cereales durante PPNA sus-

tituyó la agricultura de Lens, Pisum, Vicia, Lathyrus, y leguminosas

-semillas pequeñas- durante PPNB. Sureste Turquía: Lens, Vicia

ervilia, y Pisum sativum fueron nutrición preferente durante EPPNB.

En Ahihud, Israel, agricultura de leguminosas sativas Cicer arieti-

num, y Vicia faba. En Zagros, quizás asociadas a Capra spp. agri-

cultura de gramíneas y leguminosas silvestres.

TELL QARASSA NORTH -TQN-, SOUTH SYRIA. ÁREA

XYZ-67/68/69. EPPNB

Trigo Farro, silvestre y sativa -Triticum dicoccoides /Triticum dico-

ccum-. Trigo Escanda: MNI, espiguillas con un único grano, 38.8%,

y MNI, espiguillas con dos granos, 61.2% -Triticum boeoticum /Triti-

cum monococcum /Triticum urartu-. Cebada silvestre y sativa -Hor-

deum spontaneum /Hordeum vulgare- 56.8% del conjunto de restos

arqueobotánicos. La proporción de restos de Trigo Farro, Trigo

Escanda -espiguillas con dos granos-, y Cebada es superior a 70%

de especímenes de cereales tipo cultivados. La proporción de res-

tos de Trigo Escanda -espiguillas con un único grano- es solo 12.1%

de granos de cereal tipo cultivado. En TQN, 10.2-10.7 miles de años

CAL BP, agricultura de Cebada, Trigo Farro, y Trigo Escanda -una

proporción de restos arqueobotánicos presentan plena evolución

como plantas cultivadas-. Para Cebada, Trigo Farro, y Trigo Escan-

da, las proporciones a cada grupo de species de paja de cereal tipo

doméstica son superiores a 50%. En el sitio ocurrió una fase

temprana de agricultura de species sativas. En TQN, la agricultura

fue completada con una gran proporción de granos forrajeados en

territorios silvestres.

MPPNB, 9.5-10.2 miles de años CAL BP. En Levante agricultura de

cereales selectos -proporción de paja de cereal tipo selecto superior

a 10%-. En la mayoría de territorios de Suroeste Asia agricultura de

cereales selectos. En Turquía, en Anatolia Central, y Sureste Tur-

quía, 10.2-10.3 miles de años CAL BP, agricultura de Triticum dico-

ccum –Trigo Farro-, Hordeum vulgare -Cebada selecta-, y Trigo

Escanda -Triticum monococcum, espiguillas con un único grano-.

En Éufrates y Noroeste Syria -Levante-, 9.3-9.8 miles de años CAL

BP, agricultura de Trigo vulgar -Triticum aestivum- y Trigo candeal

-Triticum durum-. En Zagros, ~9.8 miles de años CAL BP, agri-

cultura de cereales selectos -Triticum dicoccum, Trigo Farro-. La di-

fusión de la agricultura de cereales selectos correlaciona con la ma-

yor presencia de esas plantas respecto otras dentro de los conjun-

tos arqueobotánicos.

Proporciones de Cereales en Sitios Arqueológicos: 10.2-13.8 miles

de años CAL BP, 22.4% Cereales; 7.4-10.2 miles de años CAL BP,

46.2% Cereales -pero la presencia de paja de cereales tipo selecto

es ~30%, como la proporción detectada en Sur Syria-.

Arqueología. Cereales, PPNA -Suroeste Asia-

Sitio, Edad: Miles de años CAL BP, Cereal cultivado

Levante

Dhrá, 11.4-11.7, Cebada -Fitolitos-

Gilgal I, 11.1-11.5, Cebada y Avena

Iraq ed-Dubb, 10.8-11.7, Cebada

Netiv Hagdub, 10.8-11.3, Cebada

Jericho I, 10.3-11.1, Cebada, y Farro -Triticum dicoccum-

Éufrates

Mureybet I-III, 10.5-11.7, Centeno -Secale cereale- /Trigo

Escanda -Triticum monococcum-, y Cebada

Civis agricola

xlix

Tell Abr 3, 11.2-11.5, Centeno /Trigo Escanda

Jerf el Ahmar, 10.7-11.4, Cebada, y Centeno /Trigo

Escanda

Irán

Chogha Golan X-XI, 10.7-11.5, Cebada

Cereales silvestres versus Cereales cultivados, PPNA y PPNB -

Suroeste Asia-

Sitio, Edad: Miles de años CAL BP, Cereal: Proporción

silvestre versus Proporción cultivado

Sur y Central Levante

Ohalo II, 21-23, Farro: 64% versus 36%

Ohalo II, 21-23, Cebada: 75% versus 25%

Sureste Turquía

Çayönü, 10.2-10.6, Trigo: 0.0% versus 100.0%

Çayönü, 10.2-10.6, Cebada: 100.0% versus 0.0%

Nevali Çory, 9.9-10.6, Escanda -Triticum monococcum-:

86.2% -Triticum boeoticum, asilvestrada- versus 13.8%

Aşikli Höyük, 9.5->9.8, Farro: 70% versus 30%

Aşikli Höyük, 9.5->9.8, Cebada: 92% versus 8%

Çatalhöyük, 8.4-9.1, Escanda: 5.4% versus 94.6%

Agricultura. PPNA y PPNB. Suroeste Asia

Sitio, Edad: Miles de años CAL BP, Especímenes: Proporción de

Cereales, Proporción de Legumbres, Proporción de Plantas silves-

tres incluidas herbáceas, Proporción de Frutos y Nueces

Levante

Gilgal I, 11.1-11.5, Cereales 99.9%

Iraq ed-Dubb, 10.8-11.7, Cereales 14.9%, Legumbres

4.9%, Plantas silvestres 19.4%, Frutos y Nueces 60.8%

Netiv Hagdug, 10.8-11.3, Cereales 45.7%, Legumbres

10.7%, Plantas silvestres 11.2%, Frutos y Nueces 32.4%

el-Hemmeh, 10.7-11.1, Cereales 52.8%, Legumbres

8.5%, Plantas silvestres 9.1%, Frutos y Nueces 29.5%

Jericho I -PPNA-, 10.3-11.1, Cereales 54.5%, Legumbre

21.2%, Frutos y Nueces 24.2%

Jericho II -PPNB-, 9.5-9.9, Cereales 93.8%, Legumbres

6.2%, Plantas silvestres: Presencia

Noroeste Syria

Qaramel, 10.8-12.3, Cereales 24.1%, Legumbres 16.7%,

Plantas silvestres 21.3%, Frutos y Nueces 37.8%

Éufrates

Tell Abr 3, 11.2-11.5, Cereales 73.3%, Legumbres 6.1%,

Plantas silvestres 20.6%

Jerf el Ahmar, 10.6-11.4, Cereales 50.1%, Legumbres

9.7%, Plantas silvestres 25.6%, Frutos y Nueces 14.8%

Mureybet II-III, 10.5-11.3, Cereales 47.7%, Legumbres

6.2%, Plantas silvestres 42.7%, Frutos y Nueces 3.5%

Mureybet IV, 9.9-10.7, Cereales 10.9%, Legumbres

43.5%, Plantas silvestres 41.3%, Frutos y Nueces 4.3%

Dja’de, 10.3-10.7, Cereales 18.8%, Legumbres 31.9%,

Plantas silvestres 38.5%, Frutos y Nueces 3.1%

Sureste Turquía

Çayönü -Ch-, 10.2-10.6, Cereales 48.1%, Legumbres

10.2%, Plantas silvestres 24.8%, Frutos y Nueces 28.2%

Nevali Çory. 9.9-10.6, Cereales 82.4%, Legumbres 4.9%,

Plantas silvestres 11%, Frutos y Nueces 1.7%. Excluyendo los

especímenes de paja de trigo, Cereales 23.6%, Legumbres 21.1%,

Plantas silvestres 47.8%, y Frutos y Nueces 7.5%

Irán

Chogha Golan X-XI, 11-11.5, Cereales 15.4%, Legum-

bres 44.6%, Plantas silvestres 37.8%, Frutos y Nueces 2.3%

Chogha Golan VI-IX, ~10.6, Cereales 21.3%, Legumbres

30.7%, Plantas silvestres 45.4%, Frutos y Nueces 2.6%

Norte Iraq

Qermez Dere, 10.8-12.1, Cereales 18%, Legumbres

38.3%, Plantas silvestres 43.2%

M'lefaat, 10.8-11.5, Cereales 15.5%, Legumbres 53.8%,

Plantas silvestres 30.6%

Agricultura de Plantas silvestres en Suroeste Asia 10.7-11.7 miles de años CAL BP -PPNA en Levante-

Civis agricola

l

ANATOLIA

MESETA CENTRAL

Anatolia, Llanura Konya, Sitios Pinarbaşi, y Boncuklu

En Antolia Central, población por sociedades itinerantes indígenas,

que conocieron en esos territorios la agricultura y la selección pri-

mitivas, los milenios duodécimo CAL b2k -Pinarbaşi-, y undécimo

CAL b2k -Boncuklu-.

Milenio undécimo CAL b2k -hacia 10.3 miles de años CAL b2k-. En

Boncuklu aparece la primera agricultura: Agricultura de Plantas

Autóctonas Silvestres -Forrajes-. Domesticación y pastoreo a ca-

bras y ovejas. Civilización contemporánea a las fases del Levante

PPNA, y temprano y medio PPNB.

Teorías para entender la Difusión de La Agricultura y La Domes-

ticación a Animales:

-Por pobladores agricultores -Difusión Démica-.

-Por sociedades itinerantes que conocieron la agricultura a socie-

dades sedentarias con economía agrícola.

En Aşikli Höyük, Cappadocia, Anatolia Central, agricultura y do-

mesticación a Caprinae anterior al milenio décimo CAL b2k. La con-

tinuidad del Epipaleolítico y la adición de caractéres de PPNB

levantino, 9-10.5 miles de años CAL anteriores al presente, han

aportado elementos para identificar las aportaciones indígenas a la

domesticación. En Çatalhöyük Este, Llanura Konya, agricultura de

cereales, y legumbres, y domesticación a Caprinae 9.1 miles de

años CAL b2k.

Situación de las antiguas urbes Pinarbaşi -en las inmediaciones del volcán Karadağ, entre humedales-, y Boncuklu -sobre terrenos aluviales,

como Çatalhöyük, en las inmediaciones de humedales-, en Capadocia, Anatolia Central, Turquía. Está adaptado de Douglas Baird, et Alii, 2018.

Pinarbaşi. Llanura Konya, Anatolia. Undécimo-Duodécimo milenios

CAL b2k. Distante pocas decenas de metros de un abrigo rocoso.

Sociedad Sedentaria. Ocupado desde 11.4-11.8 miles de años CAL

b2k -Área D-, y desde 11 miles de años CAL b2k -Área A-. La ocu-

pación concluiría hacia 9.8-10.2 miles de años CAL b2k. La secuen-

cia de ocupación fue contemporánea de las fases levantinas PPNA,

y Temprano y Medio PPNB.

Boncuklu. Llanura Konya, Anatolia. 31 kilómetros Noroeste de Pi-

narbaşi, y 9.5 kilómetros Noreste de Çatalhöyük. Sociedad Seden-

taria. Ocupado desde 10.1-10.3 miles de años CAL b2k -fase tem-

prana-, y después -fase posterior-, desde 9.8-10.1 miles de años

CAL b2k. La ocupación proseguía tiempo posterior a 9.6 miles de

años CAL b2k.

Ambas poblaciones fueron contemporáneas entre 9.8-10.3 miles de

años CAL b2k. Características comunes: Área próxima a una hectá-

rea. Edificios domésticos subovales, separados por espacios abier-

tos. En Pinarbaşi, estructuras erigidas con manto -barro de tierra,

arcilla, arena, y paja-; en Boncuklu estructuras erigidas con ladrillos

de barro. Çatalhöyük Este fue una urbe más grande; ocupó un área

mayor a trece hectáreas; las casas, edificadas muy próximas, eran

rectangulares; las estructuras estuvieron erigidas con ladrillos de

barro. Ambas sociedades forrajearon almendras, nueces de tebe-

rinto, almezas…

Dieta

Pinarbaşi: Almendras -Pinarbaşi estuvo próxima a las selvas con

copiosos almendros silvestres sobre el volcán Karadağ-… En los hu-

medales inmediatos, colección de juncos, forrajeo de Poaceae, ca-

za de aves acuáticas…

Boncuklu: Nueces, y Tubérculos -Bolboschoenus glaucus-… Sería

una adaptación dietética a la copiosidad de esos alimentos en el

sitio, también encontrados en Çatalhöyük Este. Las semillas de

plantas de humedal son la mayoría del conjunto de semillas de Bon-

cuklu… Colección de juncos. Caza de aves acuáticas y mamíferos.

Agricultura, y Domesticación familiares. En Boncuklu, agricultura de

cereales -farro, Triticum dicoccum, escanda, Triticum monococcum,

y leguminosas-, lentejas, Lens culinaris, arvejas, Pisum sp., et c.-, y

Civis agricola

li

la presencia de malezas típicas asociadas a esos cultivos desde el

milenio duodécimo CAL b2k. Malezas que prosperan en ambientes

húmedos sugieren algunos cultivos en terreno regadío -los restos

de mamíferos, aves acuáticas, y peces, y además los restos arque-

obotánicos, sugieren extensas áreas de humedales inmediatas a

Boncuklu aquel tiempo-. El raro mango de hueso de una hoz, hojas

de sílex para hoz, hojas de obsidiana para hoz, informan cosecha

de plantas, posible, Cyperaceae, y Juncaceae. Piedras para moler

-en Pinarbaşi morteros, y muelas, mayores…-. Después del último

máximo glacial, creció la alimentación con plantas. La ingestión de

proteínas vegetales en Çatalhöyük Este y en Boncuklu fue similar,

pero en Pinarbaşi la ingestión de proteínas vegetales fue mayor los

milenios undécimo y duodécimo CAL b2k -la diferencia estaría influí-

da por el contenido de proteínas de las nueces de almendros silves-

tres, procesadas con las grandes máquinas para moler-.

AGRICULTURA Y FORRAJEO-Boncuklu-

-Porcentajes relativos al conjunto de macrorrestos botánicos-. CE-

REALES -Granos, MNI-: 9 Triticum boeoticum -espiguillas con 1

grano-, 5 sitios, 11.1%; 1 Triticum boeoticum -espiguillas con 2 gra-

nos-, 1 sitio, 2.2%; 2 Triticum dicoccoides -grano grande-, 2 sitios,

4.4%; 4 Triticum dicoccoides -grano pequeño-, 2 sitios, 4.4%; 3 Tri-

ticum indeterminado, 3 sitios, 6.6%; 6 Cereal indeterminado, 6 si-

tios, 13.2%. LEGUMBRES -MNI-: 8 Pisum sp., 2 sitios, 4.4%; 1 Lens

sp., 1 sitio, 2.2%; 72 Viceae spp., semilla grande, 21 sitios, 46.7%.

FRUTAS Y NUECES -MNI-: 16 Amygdalus orientalis, 14 sitios,

31.1%; 24 Pistacia sp., 18 sitios, 40%; 224 Celtis tournefortii, 34 si-

tios, 75.6%.

FAUNA

Caza -Porcentaje: NISP-. Pinarbaşi -Duodécimo milenio

CAL b2k-: 34% Uro salvaje, Bos primigenius; 27% Caprinae -Ove-

jas, y Cabras-; 21% Zorro, Vulpes vulpes; 7% Equidae; 6% Jabalí,

Sus scrofa; 4% Liebre, Lepus europaeus; 1% Ciervo, Cervidae; 0%

Lobo o Perro, Canis. Boncuklu -Undécimo milenio CAL b2k-: 48%

Jabalí, Sus scrofa -control de la species por los agricultores-; 31%

Uro salvaje, Bos primigenius; 9% Equidae; 4% Caprinae -Ovejas, y

Cabras-; 2% Gamo, Dama dama; 2% Lobo o Perro, Canis; 1% Cier-

vo, Cervidae.

Domesticación

En Boncuklu, la aparición de restos de estiércol de herbívoro, sugirió

una posible domesticación y estabulación familiar a Caprinae.

INDUSTRIA LÍTICA -Microlitos-

La materia prima más usada para fabricar utensilios fue la obsidiana

de Capadocia, transportada a los sitios desde lugar 160 kilómetros

distante. La mayoría de utensilios fueron microlitos, cuchillas esca-

lenas, y pequeñas lascas. En Pinarbaşi, y en Boncuklu, la produc-

ción normalizada de microlitos fue continua durante Temprano Ho-

loceno. Esos utensilios son similares a los utensilios fabricados en

Pinarbaşi durante Epipaleolítico, y diferentes a los conjuntos con-

temporáneos fabricados en Levante y en Sureste Anatolia durante

las fases PPNA, y PPNB -láminas, y puntas-.

Pinarbaşi, Sociedad Sedentaria, rechazó incluir la agricultura entre

sus sistemas económicos para subsistir. Parece posible la domesti-

cación familiar incipiente a Caprinae. La dieta fue compuesta por

forrajeo -nueces de almendros silvestres, y plantas silvestres en hu-

medales-, y caza de aves acuáticas y mamíferos.

Boncuklu adoptó la pequeña agricultura y la domesticación familiar

a Caprinae. Esas actividades económicas poco aportaron; los com-

ponentes más importantes de la dieta serían el forrajeo de plantas

en los humedales y la caza de aves acuáticas y mamíferos.

Relaciones comerciales para intercambiar obsidiana de Cappado-

cia, y valvas de moluscos mediterráneos similares a los especí-

menes contemporáneos de Aşikli Höyük, Cappadocia.

CHOGHA GOLAN -485 msm-, MONTES ZAGROS -ILAM PRO-

VINCE, IRAN. 9.8-12 MILES DE AÑOS BP

Secuencia de 8 metros de depósitos sin cerámica, con copiosos

utensilios de piedra, morteros y utensilios para moler. Vasijas de

piedra, y utensilios de piedras refieren un importante grado de conti-

nuidad en la secuencia. Los restos arquitectónicos sugieren una

gran comunidad habitando con condiciones económicas estables.

Secuencia de cultivo de plantas silvestres y primera aparición de

plantas selectas: 2.2 MILES DE AÑOS. Identificados 116 taxones

de plantas.

Hordeum spontaneum; Triticum boeoticum; Triticum dicoccoides;

Tipos Triticoides; Lentejas silvestres -Lens spp-; Arvejas silvestres

-Lathyrus spp-; Trigo silvestre -Triticum spp.-, menor a 10% del con-

junto, excepto los 300 últimos años de la secuencia cuando repre-

senta una proporción mayor a 20% del conjunto; ~9.8 ka BP apare-

ció el farro -Triticum dicoccum-, species selecta sativa.

Fauna: Caprinos, jabalies, gacelas, équidos, grandes bóvidos, roe-

dores, liebres, reptiles, aves, peces, mejillones, y crustáceos de

agua dulce.

Estratos arqueológicos en Chogha Golan. Está adaptado de Simo-

ne Riehl, et Alii, 2013.

Selección inicial -Era precerámica- en Levante, y Norte Mesopota-

mia

LEVANTE Y CRECIENTE FÉRTIL. Era Ahmariense, Era Kebarien-

se, Era Natufiense Antiguo y Era Natufiense Reciente. En Levante

y Mesopotamia, los cereales selectos aparecen en varios sitios des-

de el inicio de PRE POTTERY NEOLITHIC -PPN- a medio PRE PO-

TTERY NEOLITHIC. Finalizado Dryas Reciente, en los Horizonte

Arqueológicos XI a IX las proporciones de Hordeum spontaneum -

cebada silvestre- acrecieron, pero aparecieron proporciones pobres

de los taxones del genus Triticum. En el Horizonte Arqueológico IX

permanece copioso tamo y proporciones de malezas acrecentadas

entre los cultivos, que parecen sugerir las species silvestres proge-

Civis agricola

lii

nitoras de cultivos actuales, incluídas lentejas -legumbres-. En el

Horizonte Arqueológico VIII, hacia 10.7 miles de años BP, decrecen

las proporciones de cebada silvestre y de malezas. En los Horizon-

tes Arqueológicos V y IV, poco tiempo anterior a 10 miles de años

BP, decrecen las proporciones de todos los taxones, pero incre-

mentan los pastos con semillas pequeñas; parece corresponder a

una nueva economía de subsistencia. En el Horizonte Arqueológico

II, tiempo posterior a 9.8 miles de años BP, aparecen proporciones

mayores de espiguillas de Triticum dicoccum -trigo selecto farro-,

que un tiempo más posterior superarán las proporciones a todas las

semillas grandes de gramíneas. Simultáneo, acrecieron progresivas

las proporciones de taxones de malezas.

CHOGHA GOLÁN. ANCESTROS SILVESTRES -AGRICULTURA

DE PLANTAS SILVESTRES; INICIO DE LA SELECCIÓN DE

PLANTAS-. SPECIES SATIVAS: INICIO DE LA AGRICULTURA DE

PLANTAS SELECTAS. Hasta un 40% de ancestros silvestres de

cebada, trigo, lentejas, y otras semillas grandes, sugieren una dieta

de species de plantas, ancestros de los cultivos actuales, con

semillas grandes. La proporción de malezas es muy grande en el

Horizonte Arqueológico XI -en Chogha Golán-, y correlaciona con

los ancestros salvajes de los cultivos actuales -la presencia y multi-

tud de malezas define también los sitios del río Éufrates, en Norte

Creciente Fértil-. Acreción de las proporciones de malezas de her-

báceas en el Horizonte Arqueológico II, correlaciona con la acreción

de taxones del genus Triticum. La presencia de espigillas de Triti-

cum dicoccum en el Horizonte Arqueológico II indica el principio de

la agricultura de species sativas. En este Horizonte arqueológico II,

~21% de especímenes perpetuados son Triticum dicoccum.

Lens cullinaris

Autóctona de Central Asia y Suroeste Asia. Lens cullinaris sería,

entre las legumbres, la más vieja agricultura de plantas sativas.

Aparecen lentejas, arvejas, y garbanzos en los sitios de Suroeste

Asia donde los grupos humanos practicaron agricultura primitiva.

Ancestro: Lens cullinaris orientalis. En los campos agrícolas de Su-

roeste Asia donde durante la antigüedad fueron cultivadas lentejas

prospera la species silvestre Lens cullinaris orientalis. Nutrición, y

agricultura primitiva de species silvestres: -Israel, Ohalo II, ~23 ka

BP: Espelta, Cebada, Arvejas, Lentejas, Almendras, Higos, Uvas,

Olivas...-; -Greece, Franchthi Cave, 13 ka BP, Lentejas-. Agricultura

primitiva y difusión: Agricultura primitiva en Syria, Turkey, Iraq, 10.5-

10.6 ka BP. Difusión hacia El Río Nilo, Grecia, Europa Central... Y

por El Este hacia Sur Asia. Además a Ethiopia, Afghanistan, India,

Pakistan, China, y después América. Agricultura primitiva -Selec-

ción inicial-: Iran, Montes Zagros, Chogha Golan, 9.8-12 ka BP, fo-

rrajeo y agricultura de species silvestres -Lentejas silvestres, Lens

spp. posible ancestro silvestre-; Sureste Turquía, y Norte Levante,

10.7-11.7 ka CAL BP, agricultura primitiva -dieta con leguminosas y

plantas silvestres...-.

Agricultura primitiva -Selección-

Sureste Turquía, EPPNB, 10.2-10.7 ka CAL BP, agricultura prefe-

rente de lentejas, yeros, y arvejas... Éufrates, PPNB -Final Tar-

dío:8.3, Final Medio:9.5, Inicio Medio:10.2, Inicio Temprano:10.7 ka

CAL BP-, la agricultura de lentejas, arvejas, et c. sustituyó a la agri-

cultura de cereales...; las proporciones superiores a 10% de paja de

species de cereales sativas aparecen durante Medio PPNB y Tardío

PPNB.

Agricultura de la species sativa

Agricultura de la species sativa, Lens cullinaris, en Tepe Sabz, Iran,

7-7.5 miles de años BP.

Iran, Tepe Sabz, 6-7.5 miles de años BP -Nutrición-

Agricultura: Espelta, Farro, Cebada descascarillada o nuda con seis

líneas de espiguillas y Cebada con dos líneas de espiguillas, Lente-

jas, Arvejas. Lino, Almendras.

Domesticación: Cabras, Ovejas, Vacas...

Caza: Gazelas, Asnos salvajes, Jabalíes...

Animales acuáticos...

Lens spp. en sitios arqueológicos de Oriente Próximo. 0:

Magnitud presente sin informar; 1: Cuantioso

Epipaleolítico 11-13 ka BP

Abu Hureyra 0

Mureybet, 0

PPNA

Jericho 0

PPNB

Jericho 1

Nahal Hemar 1

'Ain Ghazal 1

Magzaliya 0

OTROS SITIOS -ANTERIOR A LA CERÁMICA-

Aswad -11 ka BP; agricultura de arvejas y lentejas- 0

Çayōnū 1

Ganj Dareh 0

Ali Kosh 0

Jarmo 0

Hacilar 0

Can Hasan III 1

Abu Hureyra -Durante Tardío Neolítico, agricultura de

species sativas selectas de garbanzos y lentejas- 1

Neolítico

Jericho 1

Ras Shamta 1

Hacilar 1

Agricultura antigua de Lens spp. en Europa

Grecia 7.3-8.2 ka BP: Lens sp. en Gediki, Achilleion, Argissa, Soufli,

Nea Nilkomedia.

Bulgaria 6.6-7 ka BP: Lens sp. en Azmak, Chevdar, y Kazanluk.

LA SELECCIÓN DE PLANTAS EN MESOAMÉRICA

MESOAMÉRICA

Centro y Sur de México, Guatemala, Belice, Honduras, El Salvador,

Nicaragua, y Costa Rica. Selección de plantas en Mesoamérica.

MILPA -Agroecosistema de Mesoamérica-

MILPA: Sistema agrícola compuesto con maíz, frijoles, calabazas, y

chiles, caracterizado por la complementaridad ecológica y nutritiva,

y la sinergia de estas cuatro plantas; ya era vigente 3.5-4 miles de

años anteriores al presente. Species incluidas dentro de la dieta de

los aborígenes 9 miles de años anteriores al presente: Maíz -Zea

mays-, Frijoles -Phaesolus vulgaris-, Calabazas -Cucurbita spp.-,

Chiles -Capsicum annuum-, Tomates -Solanum lycopersicum-, No-

pales -Opuntia spp.-, Agaves -Agave spp.-, y Ciruelos -Spondias

purpurea-. Centros Originarios: Centro de México: Tehuacán-Pue-

bla; Suroeste -áreas bajas, en la cuenca del río Balsas-. Selección

para plantas sativas. Selección de species preferidas por caracte-

rísticas, adaptación, y procesos agrícolas...

POBLACIÓN DE AMÉRICA

Abundancia de refugios en la inmediaciones de los sistemas lacus-

tres del valle de México y Zacualco-Sayula sugiere poca movilidad

de grupos, y grado de sedentarismo... Cuando inició El Holoceno,

sequía durante la primavera, antes de la estación húmeda, en el Eje

Transversal Neovolcánico, y tierras bajas del Sur... Escasez de re-

cursos vegetales varios meses... 10-11 miles de años anteriores al

presente campamentos bajo abrigos rocosos, en los sistemas la-

custres, y en ríos de las cuencas del Pacífico y Atlántico, con restos

de fauna mayor extinta y utensilios líticos relacionados con su caza.

10-10.6 miles de años anteriores al presente grupos humanos, que

habían ingresado a América 10.8-11 miles de años anteriores al pre-

sente, llegaron a Mesoamérica; Modo Tecnológico Clovis; dieta con

granos molidos, tallos y bases de hojas de agaves asados, tallos y

frutos frescos de nopales, bellotas -Quercus spp-, piñones -Pinus

spp.-, legumbres -Prosopis spp.-; piedra para quebrar, moler, y asar

-fogón-; Atlatl, utensilio para lanzar arpones; los perros -Canis lupus

familiaris- acompañaban a los grupos humanos.

AGRICULTURA

Mediciones directas, indican que las calabazas -Cucurbita pepo-

fueron las primeras plantas domésticas en Mesoamérica. Hacia 7.9

miles de años anteriores al presente, las características de los

restos macrobotánicos de aquellas plantas sugieren que era una

species selecta sin dispersión natural. Cucurbita argyrosperma

estaba seleccionada hacia 4.9 años anteriores al presente. Cucur-

bita sororia sería la species ancestral de Cucurbita argyrosperma y

Lagenaria siceraria. ~9 miles de años anteriores al presente, estaría

Civis agricola

liii

iniciada la diferenciación de species silvestres y sativas de maíz. 6.4

miles de años anteriores al presente las características de las

plantas indican que era ya una species sativa -Zea mays-. Zea mays

parviglumis del Suroeste de Mesoamérica que crece en selvas

bajas caducifolias es el ancestro salvaje de las species sativas. La

fijación de los alelos de la estructura compacta de la planta de maíz

habría ocurrido 4.4 miles de años anteriores al presente, después

de un proceso de selección agrícola iniciado hacia 5.5 miles de años

anteriores al presente. También, hacia 4.4 miles de años anteriores

al presente habría ocurrido la fijación de los alelos del maiz

relacionados con la calidad de las proteínas y la calidad del almidón.

Situación de los ancestros salvajes de las plantas sativas (Aa) Agave angustifolia para alimento, (Af) Agave angustifolia para fibra, (Ca) Capsicum

annum, (Cu) Cucurbita argyrosperma, (Pv) Phaseolus vulgaris, (Sp) Spondias purpurea, (Zm) Zea mays. Está adaptado de Daniel Zizumbo

Villarreal, y Patricia Colunga García Marín, 2008.

Mazorca de maíz domesticada Tehuacán162, 5.31 ka BP. Linaje de Zea mays ssp. mays

MAÍZ

Restos de maíz, Cuevas del Río Balsas, ~9 miles de años anteriores

al presente. Aquella edad, Zea mays ssp. mays -maíz, species sati-

va- divergiría de Zea mays ssp. parviglumis -teosinte, el ancestro

silvestre-. Mazorca Tehuacán162, Cueva del Valle de Tehuacán -

Río Tehuacán-, Puebla, México, 5.31 ka BP. El estudio genético re-

veló genes propios de las plantas selectas, pero carecía algunos

carácteres: Dulzura, Permanencia de los granos maduros adherí-

dos a la mazorca... Species selecta extinta, mazorca más pequeña,

fructificaba granos menores, y menor cantidad de frutos.

Frijol común, Phaseolus vulgaris, fue seleccionado 6-8 miles de

años anteriores al presente. Pero las mediciones directas informan

una edad menor: 2.285 miles de años anteriores al presente. El área

de selección, inmediata al sistema Chapala-Zacualco-Sayula. Se-

leccionado, como el maíz, en las selvas bajas caducifolias, desde

500 a 1.6 mil metros sobre el nivel del mar. También seleccionadas

las species Phaseolus lunatus, y Phaseolus coccineus.

Capsicum annuum fue domesticado ~6.0 miles de años anteriores

al presente, en selvas bajas y matorrales de Tamaulipas. Capsicum

annuum -Chile-: Restos de Puebla y Tamaulipas -Años 14C sin ca-

librar-, 7-9 ka BP. Silvestre: var. Glabriusculum. Sativa: var. Annu-

um. Selección en Territorios Central y Este Mexico: -Puebla, Cue-

vas en Valle de Tehuacán: Restos de Chile -Capsicum annuum-,

juntos a restos de Maíz -Zea mays-, 5.6 ka CAL BP; -Tamaulipas,

Cuevas de Ocampo: Restos de Chile -Capsicum annuum-, juntos a

restos de Calabaza -Cucurbita spp.- 6-6.4 ka CAL BP. Todas las

Civis agricola

liv

species del genus Capsicum, ~30 species, son autóctonas de

Ámerica.

Agave angustifolia en selvas medias y bajas. ~9 miles de años

anteriores al presente, como alimento y fuente de fibra. Dos líneas

evolutivas, para alimentos, al Sur de Jalisco -inclusive bebidas fer-

mentadas-, con alta concentración de carbohidratos dentro del tallo,

y para producir fibra, en El Norte de la península de Yucatán, con

hojas gigantes y relativas abundantes fibras largas, poco espinosas.

Gossypium sp. -algodón-.Valle de Techuacan, Mexico. Macrorres-

tos arqueobotánicos como paño, cuerda, trozos de fibras y frac-

ciones de cápsula. Cápsulas de Gossypium Tetraploide 7.8 ka b2k.

Parece probable que Gossypium hirsutum fue el primer cultivar de

plantas sativas por las gentes aborígenes en La Península Yucatán.

Gossypium hirsutum es originario de Norte América, Mesoamérica,

Mexico, y Caribe. Gossypium barbadense es originario de Sur Amé-

rica.

Spondias purpurea, como alimento -fruta fresca, o seca- desde ~8

miles de años anteriores al presente. Para elaborar alimentos y be-

bidas alcohólicas. La planta selecta presenta gigantismo y cambios

de color de las frutas -de rojo a verde y amarillo-. La selección en

las selvas bajas caducifolias al Sur de Jalisco y Colima, y en las

selvas bajas de la costa Sur de El Salvador. Civis criticus extendió

la expansión natural de la planta a los ecosistemas que poblaba.

El girasol, Helianthus annuus, podría haber difundido hacia El Norte

antes de 4.6 miles de años anteriores al presente.

Genus: Opuntia. NOPAL, O CHUMBERA, Opuntia ficus indica. Fru-

tas: Tuna, Tuno, o Higo Chumbo. Hoja: Nopal. Metabolismo Ácido

de Las Crasuláceas -CAM-. Seleccionada en los territorios centra-

les de Mexico. Difundió por América. Importada a Europa, cuenca

del Mar Mediterráneo, Norte África, Islas Canarias.

LOS ANDES

El Plegamiento de La Cordillera de Los Andes está orientado Norte

Sur. Presenta una considerable diversidad de ambientes y diferen-

tes geomorfologías, con los rangos mundiales más extremos de co-

munidades vegetales y climas –húmedo en Chocó, y seco en El De-

sierto de Atacama-. Los Andes están comprendidas entre 11º Norte

y 55º Sur. En latitudes tropicales, influidas por dos estaciones, llu-

viosa –septiembre a abril- y seca –mayo a agosto-, las temperaturas

hiemales y vernales difieren muy poco. La variación de las tempe-

raturas de las tierras situadas en altitud tendría un valor mayor a 20º

C durante el día, y un valor menor a 0º durante la noche, pero la

variación de las temperaturas entre estaciones tendría un valor me-

nor a 1º C.

Paises Naturales de Los Andes

-LOS ANDES. Entre El Litoral y La Cordillera Occidental: CHALA,

desde el litoral a 500 metros s.n.m.-el clima varía de templado a

cálido y árido-; YUNGA. desde 500 metros s.n.m. a 2.3 mil metros

s.n.m. -el clima varía de templado a cálido-; QUECHUA, desde 2.3

mil metros s.n.m. a 3.5 mil metros s.n.m. -clima templado-; SUNI,

desde 3.5 mil metros s.n.m. a 4 mil metros s.n.m. -el clima varía de

frío a templado-; PUNA O JALCA, desde 4 mil metros s.n.m. a 4.8

mil metros s.n.m. -clima frío-; JANCA, superior a 4.8 mil metros

s.n.m. -clima muy frío o glacial-. Entre La Cordillera Occidental y La

Cordillera Central: VALLE INTERANDINO. Entre La Cordillera Cen-

tral y La Cordillera Oriental: VALLE DE LA SELVA ALTA.

-AMAZONAS. Desde La Cordillera Oriental al Río Amazonas: RU-

PA RUPA O SELVA ALTA, desde 400 metros s.n.m. a 2 mil metros

s.n.m.; OMAGUA O SELVA BAJA, desde 83 metros s.n.m. a 400

metros s.n.m.

Selección a Plantas. Los Andes: Papa –Solanum tubero-

sum-, Oca –Oxalis tuberosa-, Mashua –Tropaeolum tuberosum-,

Olluco –Ullucus tuberosus-, Arracacha –Arracaccia xanthorrhiza-.

Achira –Canna edulis-, Yacón –Smallanthus sonchifolius-, Quinua –

Chenopodium quinoa-, Tarwi –Lupinus mutabilis-, Cañihua –Cheno-

podium pallidicaule-, Kiwicha –Amaranthus caudatus-… Litoral: Ca-

labaza, Algodón, Ají –Capsicum chinense, Capsicum baccatum…-,

Poroto –Phaseolus vulgaris-, Pallar –Phaseolus lunatus-, Maíz… Do-

mesticación a Animales. 8.2-13 miles de años anteriores al presen-

te: Canis lupus familiaris. Los Andes, 9 miles de años anteriores al

presente: Llama –Lama glama-, Alpaca –Lama pacos-.

Eras

PRECERÁMICO

-LÍTICO

INFERIOR

PACACAISA, AYACUCHO. PRIMERA HABITACIÓN DE PERÚ

CHIVATEROS, LIMA.

SUPERIOR

TOQUEPALA, TACNA. PINTURAS RUPESTRES.

PAIJÁN, LA LIBERTAD.

LAURICOCHA, HUÁNUCO. PINTURAS RUPESTRES.

-ARCAICO

INFERIOR

NANCHOC, LAMBAYEQUE, CAJAMARCA. 11.24 MILES DE

AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE. PRIMERA AGRICULTURA:

CALABAZA, MANÍ, QUINUA, ALGODÓN.

GUITARRERO, ANCASH. 9 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL

PRESENTE. SELECCIÓN DE SPECIES SATIVAS DE PALLAR,

POROTO, AJÍ, Y MAÍZ.

PARACAS, ICA. 8.8 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRE-

SENTE. ALDEA COSTERA. REDES FABRICADAS CON FIBRAS

DE CACTUS PARA PESCAR. PRIMERA AGRICULTURA EN LA

COSTA -GUAYABA-.

TELARMACHAY, JUNÍN. 8 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL

PRESENTE. PRIMERA DOMESTICACIÓN A LLAMAS.

PIQUIMACHAY, AYACUCHO. PRIMERA DOMESTICACIÓN A CU-

YES.

CHILCA, LIMA. 5.6 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRE-

SENTE. ALDEA COSTERA. PESCA, MARISQUEO, AGRICUL-

TURA. DOMESTICACIÓN AL LOBO.

SUPERIOR

HUACA PRIETA, LA LIBERTAD. PRIMER TEJIDO DE ALGODÓN.

COMERCIO

CRONOLOGÍAS

8.2-13 ka anteriores al presente. Canis lupus familiaris

PRECERÁMICO, ARCAICO INFERIOR, 5.5-8.2 ka anteriores al

presente. ALPACA, CUY, LLAMA. POROTO, QUINOA, CIRUELA,

GUAYABA, LÚCUMA, PACAE, ACHIRA, CAMOTE, JÍCAMA,

PAPA, YUCA, ZAPALLO LOCHE, ACHIOTE, MATE.

PRECERÁMICO, ARCAICO SUPERIOR, 4-5.5 ka anteriores al pre-

sente. POROTO, MAÍZ, PAJURO, PALLAR, PALTA, ARRACACHA,

OCA, AJÍ, ZAPALLO MACRE, ALGODÓN, MANÍ.

Centros independientes de sistemas agrícolas originarios

Suroeste de Asia. Tritticum monococcum, Tritticum turgidum,

Hordeum vulgare. Procedentes del Norte de Siria y Sur de Turquía:

Lens culinaris, Pisum sativum, Cier arietium -garbanzos-, y Linum

usitatiss. Capra hircus -cabras-, domesticada en Montes Zagros, al

Norte de Irak. Ovis aries -ovejas- domesticada en Occidente, al Nor-

te de Israel, Norte de Siria, y Sur de Turquía. Sus domesticus -puer-

cos-, domesticada al Norte de Irak, y Norte de Israel. Bos primi-

genius taurus -toros-, domesticada al Norte de Siria y Sur de Tur-

quía. Bos primigenius indicus -cebúes-, domesticados en el río Indo,

dentro de Pakistán. Domesticación de species de Bovidae -bóvidos-

en Norte de África. Asia Central: Equus caballus -caballos-.

África subsahariana -SAHEL-. Oriza glaberrina -arroz africano-,

Sorghum bicolor -sorgo-, Pennisetum glaucum -mijo perlado-, y

Dioscorea rotundata -batata-. Egipto recibió la agricultura y la do-

mesticación del Sudoeste de Asia, excepto Bovidae, los toros do-

mesticados en el territorio africano.

Sudeste de Asia. China. Río Yantzé: Oriza sativa -arroz-, grano lar-

go -Oriza sativa indica-, y grano corto -Oriza sativa japonica-, y Gly-

cine soja -soja-. Río Amarillo: Setaria italica, y Panicum miliaceum -

ambas species de mijo-. ¿Río Zhujiang: Colocasia sp. -taro-? Puer-

cos domésticos: Los jabalíes autóctonos domesticados -Sus scro-

fa-. Los jabalíes habitan Eurasia templada y tropical hasta Norte de

África.

Sudeste de U.S.A. Cucurbita pepo ovifera -zapallo-, Chenopodium

berlandieri -huauzontle-, Helianthus annus -girasol-, e Iva annua.

Mesoamérica. México, y países de Ámerica Central. Zea mays -

maíz-, seleccionado el ancestro Zea mays parviglumis -teosinte-,

silvestre en el río Balsas, Sureste Mexico. Cucurbita argyrosperma

Civis agricola

lv

-zapallo-, Phaseolus lunatus -poroto-, y Pachyrhizus erosus -jica-

ma-. Península de Yucatán: Gossipium hirsutum -algodón-. Centro

de México: Capsicum annuum -chile-.

Andes. Sudamérica. Norte: Cucurbita moschata -zapallo-, Canna

edulis - achira-, y Dioscorea trifida -batata- procedente de la selva

tropical del Norte de Amazonas. Selvas tropicales: Manihot escu-

lenta -mandioca-, Arachis hipogaea -maní-, Cucurbita maxima -za-

pallo-, y Phaseolus vulgaris -poroto-. Costa Sur de Ecuador, y Norte

de Perú: Gossypium peruvianum -algodón-. Andes: Solanum tube-

rosum -papa-, Oxalis tuberosa -oca-, Ullucus tuberosum -ulluco-,

Canna edulis -achira-, Chenopodium quinoa -quinoa-. Áreas bajas:

Lagenaria siceraria -calabaza-, Capsicum sp. -ají-, y Lycopersicum

esculentum -tomate-. En Puna, domesticadas Lama glama -llamas-,

y Lama pacas -alpacas-, y Cavia porcellus -cuyes-.

La domesticación de plantas y animales -años naturales anteriores

a 1950-

La más importante transición evolutiva de los últimos 200 miles de

años de la historia de Homínina. Inicio: 11-12 miles de años ante-

riores al presente. La agricultura apareció en once territorios del

Viejo y Nuevo Mundo, núcleos agrícolas primarios originarios inde-

pendientes, pero, está sugerido, habría aparecido, en otros varios,

además, durante la transición Pleistoceno a Holoceno, 9-12 miles

de años anteriores al presente, y Holoceno Medio, 4-7 miles de

años anteriores al presente. En El Nuevo Mundo la selección de

species sativas de plantas ocurrió miles de años anteriores a la

domesticación de animales. En África, Arabia, e India, la domestica-

ción de los animales fue anterior a la agricultura. Anterior a la

adopción de la agricultura, la caza, la carroña, y el forrajeo prove-

yeron la nutrición.

NÚCLEOS ORIGINARIOS PARA SELECCIONAR Y DOMESTI-

CAR –AÑOS BP (1950)-

SUROESTE ASIA: Trigo. ~11 ka; Cebada. 10-11 ka; Len-

tejas. 10-11 ka; Arvejas. ~10 ka; Garbanzos. 10-11 ka; Habas. 10-

11 ka; Lino. 9-10 ka; Olivo. 6-7 ka; Ovejas. 9-10 ka; Cabras. 9-10

ka; Puercos. 10-11 ka; Bovinos -Bos primigenius taurus, Toros-. 10-

11 ka; Felis silvestris catus, Gatos, anterior a 4 ka

SUR ASIA: Árbol del Algodón; Arroz Índico; Mijo Menor;

Browntop Millet -Gramíneas, Herbáceas-; Porotos Chinos -Mung

Beans-. 3-4 ka; Gandul –Cajanus cajan-. 3-4 ka; Bovinos -Bos pri-

migenius indicus, Cebúes-. 8 ka; Búfalo de Agua. 4-5 ka

ESTE ASIA: Mijo Común; Mijo; Arroz Japónica; Soja –Po-

roto soya, Glycine max-. 5-6 ka; Ramio; Melón; Puercos. 8-9 ka;

Bombyx mori, Mariposas de la Seda. 5-6 ka; Yaks. 4-5 ka; Caballos.

5-6 ka; Camellos. 5-6 ka; Patos. 4-5 ka; Gallos. 4 ka

NUEVA GUINEA: Banana; Taro; Yam

ESTE ÁFRICA Y SUR ARABIA: Palma Datilera; Sorgo;

Mijo Perla; Mijo Fonio -Fonio Blanco-; Caupí -Vigna unguiculata-. 3-

4 ka; Zarandaja -Lablab purpureus-; Arroz Africano; Palma Aceitera

-Elaeis guineensis-; Vacas -Bos primigenius taurus-. 7-8 ka; Asnos.

5-6 ka; Dromedario. 3-4 ka; Pintadas. 1-2 ka

NORTE AMÉRICA: Zapallo; Girasol; Iva annua; Huau-

zontle

MESOAMÉRICA: Calabacín; Maíz; Mijo; Frijoles –Phase-

olus vulgaris-. ~3 ka; Aguacate; Chile; Guajalotes. 2-3 ka

SUR AMÉRICA: Chile; Cacahuetes; Algodón; Coca; Tu-

bérculos; Zapallo Anco; Poroto común –Phaseolus vulgaris-. ~5 ka;

Poroto lima –Phaseolus lunatus-. ~6 ka; Pallar; Mandioca; Batata;

Papa; Quinua; Yam; Llamas, 5-6 ka; Alpacas, 5 ka; Cuyes, 5 ka;

Patos Almizcleros Americanos, 4 ka

SOLANUM TUBEROSUM -PAPA-

Solanum tuberosum -papa- originaria de la cordillera Los Andes -

desde Oeste de Venezuela al Norte de Argentina- y clados nativos

del Sur de Chile. Análisis cladístico: 326 individuos silvestres y

landraces. Papas cultivadas -criollas- por los indígenas primitivos

desde Oeste de Venezuela, hacia El Sur, hasta Norte de Argentina,

e Isla de Chiloé y Archipiélago de Chonos, en El Sur de Chile.

Única selección para criar papas

Species Solanum brevicaule -o, incluyendo todas las species sil-

vestres similares, Clado Monofilético del Complejo Solanum brevi-

caule, compuesto por dos miembros: Plantas de Perú y Norte de

Bolivia, Norte, y plantas de Bolivia y Norte de Argentina, Sur, o

species del miembro Norte del Complejo, o solo una species, Sola-

num bukasovii, o su ancestro salvaje-, cultivada en la zona ancha

del Sur de Perú -después difundieron hacia El Norte y hacia El Sur,

por Los Andes y Chile- es el ancestro selecto originario de Solanum

tuberosum -papa-, la actualidad extendido desde Norte a Sur.

Gránulos de Almidón de species de papas: Solanum megis-

tacrolobum, silvestre -superior-, Solanum sp., cultivada en el río

Chilca 10.08 ka b2k -media-, y Solanum tuberosum tuberosum -infe-

rior-. Está adaptado de Donald Ugent, et Alii, 1982.

La selección de la papa sugiere también una única species origina-

ria a las selecciones de cebada, yuca, maíz, trigo escanda -Triticum

monococcum-, y trigo farro -Triticum dicoccum-, y múltiples species

originarias para las selecciones del frijol común, algodón, mijo,

arroz, y calabaza.

Alimentación con papa previa a la agricultura

Chilca hydrological basin, Central Coast of Peru: Tres Ventanas,

Cave I, Nivel 10 -el más inferior-, 10.08 ± 0.17 ka b2k. Contiene res-

tos de una cabaña circular de 2 metros de diámetro. Muchos restos

de animales, peces, moluscos -mejillones-, y plantas. En todos los

niveles, tubérculos petrificados, intanctos y secos, identificados co-

mo papas -Solanum sp.-, jiquima -Pachyrhizus tuberosus-, batata -

Ipomea batatas-, y olluco -Ullucus sp.-, y también lagenaria -Lage-

naria sp.-

Civis agricola

lvi

Primeras poblaciones agrícolas en Perú -restos de alubias y

algodón-:

Paracas, Village 514: 5.940 ± 0.145 ka b2k, y 5.810 ± 0.12 ka b2k -

Engel-

Chilca, Village 1 -la primera población hallada en la costa- 5.75 ±

0.136 ka b2k, 5.7 ± 0.22 ka b2k, y 5.7 ± 0.19 ka b2k -Engel-

Evolución del ancestro silvestre -Sorghum arundinaceum- a la species sativa -Sorghum bicolor-. Está adaptado de Frank Winchell, et Alii, 2017

Sorghum bicolor

LA SABANA DE SUDÁN ORIENTAL, ATBAI SUR, DELTA DEL RÍO

GASH, KASSALA, HABRÍA SIDO EL TERRITORIO ORIGINARIO

PARA LA AGRICULTURA DE SORGO, Sorghum bicolor. Ancestro

silvestre en África: Sorghum arundinaceum. Nabta Playa, ~9.5 ka

b2k, Sorgo silvestre. Quizás el ancestro silvestre fue cultivado du-

rante 2.5-3.5 miles de años, cuando evolucionaron los morfotipos

domesticados, hasta seleccionar y cultivar la species sativa.

Arqueología -VASIJAS CERÁMICAS-. TIPO: LLANURA DE KHOR-

DHAG, TRADICIÓN: GRUPO BUTANA, 7 MILES DE AÑOS: 1-8

MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE. YACIMIENTO:

KG23, LOCALIDAD: Khashm el Girba, TERRITORIO: SOUTHERN

ATBAI, SAHEL MÁS ORIENTAL, SUDÁN. EDAD: FASE DE LA DO-

MESTICACIÓN DE SORGHUM ARUNDINACEUM, PARA CULTI-

VAR SORGHUM BICOLOR; 5.1-5.6 MILES DE AÑOS CAL b2k.

Dos determinaciones procedentes de KG23c y una determinación

procedente de KG23a -Las vasijas fueron recuperadas de KG23c;

y solo una recuperación de KG23b-. SOLO LAS VASIJAS TIPO

KHORDHAG PLAIN WARE, N=147, PRESENTARON REVENIDO

VEGETAL QUE DEJÓ IMPRESIONES DE MATERIALES VEGE-

TALES. TRILLA: Para aplicar templado a las vasijas los ceramistas

agregaron espiguillas con granos de plantas silvestres y plantas do-

mesticadas, pero además habrían agregado residuos de descas-

carillado y finas pajas obtenidos por trilla... Por el revenido vegetal

aparecen morfotipos domesticados de sorgo. 65 VASIJAS PRE-

SENTARON IMPRESIONES VEGETALES. 63 VASIJAS PRESEN-

TARON UN TOTAL DE 249 IMPRESIONES DE SORGO.

Las species silvestre y sativa -interfértiles, misma ploidía- son poli-

nizadores biyectivos. La introgresión de caracteres domesticados

entre las poblaciones de sorgo silvestre -los cultivos masivos de la

species silvestre durante milenios- proponen la agricultura de la

species sativa en el medio natural como agente difusor de los ras-

gos domesticados entre las poblaciones de sorgo silvestre. Las va-

sijas recuperadas en KG23 presentaron espiguillas rompientes de

sorgo silvestre, espiguillas inmaduras de sorgo silvestre, y espigui-

llas inmaduras y maduras de sorgo domesticado.

Species silvestre -Sorghum arundinaceum- Species sativa -Sorghum bicolor-

Espiguillas Durante la maduración rompen o diseminan Durante la maduración permanecen

desde la panícula unidas a la panícula

Maduración Sin sincronía, tanto las plantas como las Simultánea

espiguillas

Forrajeo Predominan espiguillas rompientes y algunos

tipos inmaduros rotos

GRUPO BUTANA

Área de los sitios ocupados 25-120 mil metros cuadrados.

Ocupaciones durante siglos. La vida sedentaria aquel tiempo

acreció. Los restos de animales indican la caza de animales

salvajes más importante respecto la domesticación a ovejas y

cabras, que solo aparecen en depósitos posteriores.

MODELO DE TRANSICIÓN A LA VIDA SEDENTARIA

TEMPORAL

-Itinerancia con nutrición de carroña-caza y forraje.

Agricultura en el medio natural de sorgo silvestre.

Agricultura en el mismo medio natural de la

species sativa selecta

-Domesticación y pastoreo nómada a ovejas y cabras.

Agricultura en el medio natural de sorgo silvestre

Agricultura en el mismo medio natural de la

species sativa selecta

Civis agricola

lvii

SAHARA VERDE. FORRAJEO Y AGRICULTURA DE CEREALES

SILVESTRES HASTA LA DESERTIZACIÓN

Holoceno. 5.5-9.5 miles de años CAL b2k. Abrigo Takarkori, Wadi

Takarkori, Sur Tadrart Acacus, Suroeste Libya, Sahara Central. El

sitio está situado ~100 metros sobre el plano fluvial. Sociedades

Itinerantes nutridas con caza-carroña, y forrajes, 8.4-10.2 miles de

años CAL b2k. Sociedades Pastorales Nómadas -Corrales a Ovejas

de Berbería. Productos lácteos. Cocción a vegetales. Tejidos con

fibras-, hasta ~5.49 miles de años CAL b2

Evolución de las semillas de Panicum laetum -n=690-, 5.8-8.68 ka CAL b2k -superior-, y de Echinochloa colona -n=750-, 5.78-6.85 ka CAL b2k.

Está adaptado de Anna Maria Mercury, et Alii, 2018.

Edades. Late Acacus 2: 9.063-9.533 ka CAL b2k; Late

Acacus 3: 8.33-9.19 ka CAL b2k; Middle Pastoral 1: 6.31-6.85 ka

CAL b2k; Middle Pastoral 2: 5.972-6.177 ka CAL b2k; Middle Pas-

toral 2-Late Pastoral 1: 5.49-5.97 ka CAL b2k.

Forrajeo y agricultura de cereales silvestres. 5.5-9.5 ka

CAL b2k. 30 acumulaciones de semillas -manchas, acumulaciones

de mezcla, acumulaciones puntuales…-. ~150 mil semillas extraídas

de manchas con espiguillas enteras, atribuibles 71% a pastores du-

rante Middle Pastoral Age 1, y 16% a sociedades itinerantes durante

Late Acacus 3. ~80 mil semillas extraídas desde acumulaciones de

mezcla con fragmentos de espiguillas, atribuibles 85% a pastores

durante Middle Pastoral Age 2 y Middle Pastoral Age 2-Late Pasto-

ral Age 1, y 5% a sociedades itinerantes durante Late Acacus Age

2. Las acumulaciones indican el proceso de los cereales en el sitio

-trilla, aventado, y tamizado-, y posterior selección de semillas y

almacenaje.

Acumulaciones puntuales con espiguillas enteras de mijo, sin

brácteas externas, serían producidas por trilla, y aventado -con

cestas-, y tamizado. Serían puntos para almacenar. Casi la totalidad

de las acumulaciones puntuales -95.4%- efectuadas durante Middle

Pastoral Age pertenecería al almacenaje de una única instalación

ocurrida entre 6.463-6.546 ka CAL b2k-. Las acumulaciones

puntuales sugieren excedentes de un acopio frecuente. Las

acumulaciones de mezcla serían originadas por la mezcla de

desechos procedentes del proceso de plantas y la cria de animales.

Late Acacus Age. 12 acumulaciones de semillas entre ~8.4-~9.3 ka

CAL b2k. Semillas de cereales, y restos de frutales leñosos Ficus y

Ziziphus. Las sociedades itinerantes, durante Late Acacus Age, si-

guieron una dieta de cereales: Pennisetum -mijo perla-, Sorghum,

Andropogoneae, y, menos, Panicum -mijo común-, y Cenchrus; pe-

ro cuando concluía Late Acacus Age 3, seguía una dieta de Uro-

chloa... Andropogoneae -plantas 4C- fueron cosechadas y transpor-

tadas para procesar en el sitio durante ~500 años: -Acumulación

durante Late Acacus 2, 9.073-9.450 ka CAL b2k: Andropogoneae

fueron un 16% de las semillas de cereales; semillas de cereales

eran 96% de macrorrestos botánicos; -Acumulación durante Late

Acacus 3, 8.7-9.19 ka CAL b2k: Punto de acumulación de Panicoi-

deae; Andropogoneae fueron un 27% de las semillas de cereales;

semillas de cereales eran 72% de macrorrestos botánicos.

Late Acacus Age 2: 5 acumulaciones con ~0.8-~1.6 mil semillas de

cereales, y una acumulación puntual con ~17 mil semillas de Seta-

ria, durante ~9.1-~9.5 ka CAL b2k. Late Acacus Age 3: 7 acumula-

ciones con ~10 mil semillas de cereales, acopiadas durante ~8.4-

~9.1 ka CAL b2k.

Middle Pastoral Age 1 y 2: 11 acumulaciones de semillas entre

~5.97-~6.85 ka CAL b2k. Echinochloa era un nuevo cereal inte-

grante de la dieta. Urochloa permaneció como integrante de la dieta,

y en cinco acumulaciones era dominante: 64%-83%. Panicum y Se-

taria fueron otros dos integrantes importantes de la dieta. Los análi-

sis de las acumulaciones de semillas prueban la continuidad de los

Civis agricola

lviii

conocimientos botánicos de las sociedades itinerantes, dos mile-

nios después, a las sociedades pastorales nómadas.

Middle Pastoral Age 2-Late Pastoral Age 1: 7 acumulaciones de se-

millas entre ~5.5-5.97 ka CAL b2k. Echinochloa colona -arroz silves-

tre o arrocillo-, species alóctona, llevada allí por los pastores nóma-

das, fue el cultivo dominante durante Middle Pastoral Age 2 y Middle

Pastoral Age 2-Late Pastoral Age 1.

Late Acacus 3: Residencia prolongada de las últimas sociedades

itinerantes. Nutrición mayoritaria con plantas estacionales predeci-

bles... Forrajearon y transportaron para procesar en el sitio Andro-

pogoneae -Pennisetum, y Sorghum- durante ~0.5 miles de años. La

dieta con Andropogoneae varió a dieta con Paniceae -Urochloa-.

Sorghum bicolor: El habitat de esa planta estuvo alejado del sitio.

La mancha de Sorgo, 72%, contenía además semillas pequeñas de

plantas Cyperaceae, 11%, quizás una maleza. Esta mancha sugie-

re el almacenaje de semillas para alimentación, y para siembra du-

rante el siguiente año.

Echinochloa colona. Hacia 6.8 miles de años CAL b2k las socie-

dades pastorales nómadas llevaron al sitio Echinochloa colona -

arroz silvestre, o arrocillo-, coincidente una fase húmeda cálida del

Holoceno Medio. Durante Middle Pastoral Age 1 fue el cultivo prefe-

rido junto a Urochloa -Urochloa panicoides-. Después, durante Mi-

ddle Pastoral Age 2 y la transición Middle Pastoral Age 2-Late Pas-

toral Age 1, fue el cultivo dominante, coincidente con una inestable

fase ambiental. Los pastores nómadas seleccionaron plantas de

Echinochloa colona, pero fue un cultivo sin agricultura definitiva de

plantas sativas selectas.

Algunos cereales silvestres -Urochloa, Panicum, y Cenchrus- fue-

ron forrajeados durante cuatro milenios continuos, procesados, y,

posible, cultivados. La presencia de species silvestres fuera de sus

hábitats naturales actuales, las distancias de los hábitats a los sitios

arqueológicos, la presencia de excedentes, la importación de semi-

llas alóctonas, y las variaciones del clima, indican antiguos cultivos

de species silvestres.

La presión antrópica a los cultivos de cereales silvestres sin agricul-

tura de plantas de una species sativa, en Takarkori, Sahara, indujo

variaciones a la forma de las semillas de Panicum -más gruesa-,

entre 5.8-8.68 ka CAL b2k, y de Echinochloa -más larga-, entre

5.78-6.85 ka CAL b2k. En Takarkori la selección consideró aspectos

económicos: Rasgos de las malezas -Poaceae- para alimentar, Co-

lección de semillas maduras -Panicum laetum-, Panículas con semi-

llas más copiosas -Echinochloa colona-. La única planta domesti-

cada después en Sahara Central -la actualidad cultivada en Egipto-

fue Echinochloa colona.

Panicoideae -Pennisetum, Setaria, y Sorghum, después Brachiaria,

Urochloa, Panicum y Echinochloa- fueron forrajeadas y procesadas

continuas hasta la desertificación hacia 5.5 ka CAL b2k.

Hoz. Origins Centre Museum, UNIVERSITY OF THE WITWATERSRAND, Johannesburg, Zuid-Africa.

Mijo perla -Pennisetum glaucum-

El ancestro de las poblaciones Pennisetum glaucum silvestres

endémicas en Central Sahel sería común a todos los cultivares

actuales. La difusión de la agricultura hacia Oeste y Este de Sahel

recibió introgresiones desde poblaciones simpátricas de la

species silvestre, generando áreas de diversidad lejos del área

originaria de selección. Hacia 6 ka BP, en la cuenca de Taoudeni,

Este Sahara, comenzaría la agricultura para mijo perla, y la

selección temprana. Aquella fase, el clima era húmedo en el

Sahara; prosperaban importantes poblaciones Poaceae; El

Sahara recogía agua por un sistema de paleolagos.

Arqueología

Mali, Er Negf, Semillas de Mijo Perla y Cerámica Templada, 3.98

± 0.031 ka BP; 4.409-4.579 ka CAL b2k

Ghana, Birimi, Granos de Mijo Perla, 3.46 ± 0.2 ka BP; 3.3-4.401

ka CAL b2k

Nigeria, Kachama, Granos de Mijo Perla, 3.282 ± 0.022 ka BP;

3.506-3.616 ka CAL b2k

Civis agricola

lix

La difusión de la agricultura para el mijo perla ocurriría 4.892 miles

de años anteriores al presente -IC= 95%, 3.685-5.889 miles de

años anteriores al presente-, cuando la aridificación al Sahara

acreció. Aquel proceso de aridificación desplazó hacia Sur las po-

blaciones actuales de plantas ~3.2 miles de años anteriores al

presente. El modelo genético -flujo génico- corresponde, para de-

terminar el territorio donde comenzó la agricultura y la selección

de la species, con los restos arqueológicos encontrados en El Áre-

a Norte del delta interior del río Níger, pertenecientes a aquella

fase -restos macrobotánicos de semillas de mijo perla, y fragmen-

tos de cerámicas-.

Geografía inferida para la selección originaria de Pennisetum

glaucum. Difusión de la agricultura de la species sativa -La indica-

ción puntual refiere al sitio arqueológico con restos más antiguos-.

Está adaptado de Concetta Burgarella, et Alii, 2018.

Introgesiones adaptativas

Flujo génico de la species silvestre a los cultivares durante la se-

lección y tiempo posterior. Adaptaciones de genes codificantes

para la interacción del polen y el pistilo, y la síntesis de lípidos y

celulosa. La selección originaria de los cultivares a la species sil-

vestre habría ocurrido en Oeste Sahara. Grupos geográficos por

diversidad génica: -Grupo Oeste: Senegal, y Mauritania; -Grupo

Sahel Central: Malí, y Níger; -Grupo Este: Tchad, y Sudán. Grupos

geográficos de cultivares: Oeste Sahel; Central Sahel; Este Sahel;

Meridional África; India.

AGRICULTURA PARA ARROZ

DIFUSIÓN DE LA AGRICULTURA DEL ARROZ POR SURESTE

ASIA

Agricultores chinos emigrantes difundieron la agricultura del arroz -

Oryza sativa- y otras plantas -mijo...- a Sureste Asia -Vietnam, Cam-

boya, Tailandia, Myanmar- desde 4.1 miles de años anteriores al

presente.

AGRICULTURA DE ARROZ -Selección de arroz silvestre, Oryza

sp.- EN AMAZONAS, MONTE CASTELO, HUMEDALES INMEDIA-

TOS AL RÍO GUAPORÉ, RONDÔNIA, BRASIL ~4 ka CAL BP

Monte Castelo, Conchal antrópico, -o Conchero-, desde ~9.4 ka

CAL BP, Alto Madeira, Rondônia. Ocupación: 0.667-9.13 ka CAL

BP. Fase Sinimbu: 4.822-7.701 ka CAL BP. Transición Sinimbu-Ba-

cacal: 4.388-4.862 ka CAL BP. Fase Bacacal: 0.689-4.388 ka CAL

BP.

FITOLITOS PERTENECIENTES A ARROZ SILVESTRE

Fitolitos pertenecientes a morfotipos de arroz silvestre acrecieron

de 6.4% por la fase Sinimbu, estratos J-H, a 14.4% por la fase Ba-

cacal. Fitolitos de semilla de Oryza sp. acrecieron desde las fases

más antiguas a las fases más recientes, respecto la relación con La

Cáscara -Hoja y Tallo-: Por la fase Sinimbu, estratos J-I, los fitolitos

de semillas sumaron 3.4% del conjunto total y los fitolitos pertene-

cientes a hojas y tallos -Cáscara- sumaron 3% del conjunto total -

proporción de semillas y cáscaras 1:1-; por la fase Bacacal, estratos

F-A, los fitolitos de semillas sumaron 12% del conjunto total, y los

fitolitos pertenecientes a hojas y tallos -Cáscara- sumaron 3.5% del

conjunto total -proporción de semillas y cáscaras 3.4:1-. Los fitolitos

de las brácteas acrecieron por altura y anchura desde fases

antiguas a fases recientes. Hacia ~4 ka CAL BP los fitolitos ya eran

significativos mayores respecto los fitolitos propios de species

silvestres referentes. Los pobladores del sitio habrían iniciado la

manipulación de plantas de Oryza sp. ~5 ka CAL BP -La selección

de plantas había comenzado unos mil años aproximados anteriores

a criar plantas evolucionadas para alimentar-. Las dimensiones de

los fitolitos indican que la selección produjo plantas con grano

mayor. La selección de plantas de arroz ocurrió a una sociedad

agrícola que cultivaba calabazas y maíz desde ~5.3 ka CAL BP o

tiempo anterior.

AGRICULTURA DE ARROZ EN ÁFRICA

SELECCIÓN DE PLANTAS DE ARROZ EN ÁFRICA -Estudio de

secuencia completa del genoma de 246 variedades de arroz: 163

variedades sativas, y 83 variedades silvestres, cosechadas en Sa-

hel y Este África-. Arroz africano -Oryza glaberrima- y Arroz asiático

-Oryza sativa- divergieron ~1 millón de años anteriores al presente.

~3 miles de años anteriores al presente agricultores en El Delta Inte-

rior del Río Níger, Norte Malí, cultivaban plantas selectas de arroz -

Oryza glaberrima-. La aridificación del Sahara habría impulsado la

agricultura de arroz. Las cosechas de arroz silvestre por los habi-

tantes del Sahara decrecieron aquel tiempo cuando ocurrió la aridi-

ficación. Aquellas circunstancias habrían estimulado el crecimiento

a la agricultura del arroz en África ~2 miles de años anteriores al

presente. El arroz africano tolera mejor la carencia de agua y el ca-

lor.

Delta Interior del Río Níger, Norte Malí. Está adaptado de Birthplace

of African rice domestication identified in Mali, Press release, 5 July

2018, respecto el mapa publicado por Cubry P, et Alii, 2018

Genus Citrus

CÍTRICOS ANCESTRALES: Citrones -Citrus medica-; Mandarinas

-Citrus reticulata-; Pomelos -Citrus maxima-. Los territorios origina-

rios de los cítricos serían las estribaciones Sureste del Himalaya, en

Sureste Asia -Este Assam, India; Norte Myanmar; y Oeste Yunnan,

Suroeste China-. Diversificación durante las últimas edades del

Mioceno por una rápida radiación desde Sureste Asia correlacio-

nada con una marcada debilidad de los monzones. El genus Citrus

difunde amplio desde Oeste Pakistán a Norte Central China, y hacia

Sur por Archipiélago de Las Indias Orientales, Nueva Guinea, Archi-

piélago Bismarck, Noreste Australia, Nueva Caledonia, Melanesia,

e Islas de Oeste Polinesia. Species Puras: Pummelo, Citron, Man-

darin -tipo primero-. Los agricultores chinos cultivaban cítricos el

Civis agricola

lx

quinto milenio anterior al presente: C. reticulata, incluye varias man-

darinas, y un antiguo cultivar chino -Sun Chu Sha Kat- ya referido

los siglos tercero y segundo últimos del quinto milenio anterior al

presente, cultivado la actualidad en China, Japón, y Assam.

Introgresión -caracteres de Pummelo-: Mandarin -tipo segundo,

introgresión temprana de Pummelo con haplotipos P1 o P2 a Man-

darin tipo primero-; Mandarin -tipo tercero, introgresión tardía de Pu-

mmelo a Mandarin tipo segundo. Esta introgresión originó además

la naranja dulce, Citrus x sinensis-.

SELECCIÓN DE MANDARINAS Y NARANJAS DULCES: Sería ini-

ciada por la identificación y reproducción asexual de individuos se-

lectos, no por selección recurrente de una población reproductora.

Diversidad adicional sería añadida por capturar mutaciones somá-

ticas dentro de los relativos pocos genotipos originarios ancestrales.

La Apomixis, la generación asexual del embrión, es un tipo de re-

producción clonal natural de algunos cítricos; este proceso quizás

sería adoptado durante la selección. La apomixis fija los genotipos

adaptados al biotopo por tiempo indefinible. La apomixis, y los injer-

tos, son reproducciones clonales que han sugerido la selección a

genotipos estables y deseables...

El gran intercambio de haplotipos de C. reticulata explica el elevado

grado de parentesco de las mandarinas. Los pomelos y las cidras

habrían sido seleccionados entre relativas poblaciones grandes. El

intercambio de haplotipos de C. reticulata entre mandarinas y na-

ranja dulce sugiere un ancestro de la naranja dulce entre las man-

darinas integrantes de una población expansiva. La selección de

accesiones resultantes de la hibridación natural influiría decisiva la

selección. La hibridación con Pummelo está relacionada con las di-

mensiones de la fruta y la acidez. Estaría sugerida la introgresión

de los caracteres aportados por Pummelo para la selección de cítri-

cos. La copiosa introgresión antigua determinó la diversidad genó-

mica actual. La hibridación de dos species puras habría criado hí-

bridos F1 interespecíficos; limas y limones serían criados por hibri-

dación de C. medica.

Utensilio para cavar. Origins Centre Museum, UNIVERSITY OF

THE WITWATERSRAND, Johannesbourg, Zuid-Africa

Figuración de una labor social cotidiana femenina. Origins Centre Museum, UNIVERSITY OF THE WITWATERSRAND, Johannesbourg, Zuid-

Africa.

Civis agricola

lxi

Las cinco species ancestrales de los cítricos aportarían la mayoría de los genotipos -línea azul: Generación simple por dos genotipos parentales;

línea roja: Procesos complejos participados por múltiples individuos, y múltiples generaciones, con o sin introgresiones. Está adaptado de

Guohong Albert Wu, et Alii, 2018.

Bananos, Tenerife. La actualidad evoluciona una importante agricultura para cultivares de Musa x paradisiaca -Grupo AAA- en Islas Canarias

Civis agricola

lxii

AGRICULTURA PRIMITIVA PARA SELECCIONAR BANANOS

Banana -Musa x paradisiaca-. Genus Musa. Secciones: Callimusa:

2n=20 cromosomas, Diploide; Eumusa 1, y Eumusa 2: 2n=22 cro-

mosomas, Diploide; Ingentimusa: 2n=14 cromosomas, Diploide.

Eumusa 1, Musa acuminata silvestre, es un ancestro progenitor de

Musa x paradisiaca. Musa acuminata silvestre es diploide, 2n=22

cromosomas (Cariotipo AA). Las species triploides originadas por la

species diploide, tienen tres conjuntos de cromosomas (AAA):

Cultivares Cavendish, y otros. Eumusa 2, Musa balbisiana es un

ancestro progenitor de Musa x paradisiaca. Musa balbisiana silves-

tre, es diploide, 2n=22 cromosomas (Cariotipo BB). Variedades hí-

bridas: AB -Ney Poovan-; AAB -Latundan-; AAAB -Goldfinger bana-

na-; AABB -Pisang Awak-; ABB -Blue Java-…

Agricultura Primitiva

Arqueología. Detección de fitolitos -Precipitación de un mineral, cal-

cio o sílice, producto del metabolismo celular de las plantas, rela-

cionada con una función específica de la fisiología; los fitolitos re-

fuerzan la estructura de la planta ante la acción de la gravedad, y

aumenta la masa. La forma de los depósitos, intercelulares o intra-

celulares, permite relacionar el fitolito a un tejido o a un tipo celular,

y reconocer el taxón-.

Fitolitos fósiles de hojas de banano silvestre -Musa acuminata-, Fa-

se 1, Kuk Swamp, Papua Nueva Guinea. Está adaptado de T. P.

Denham, et Alii, 2003.

Difusión de la agricultura para cultivar bananos

-Fitolitos de banano selecto cultivado en Fahien Cave, Sri

Lanka, desde ~8 ka CAL BP-. Fahien Cave fue poblada por Los Ho-

míninos desde ~46 miles de años anteriores al presente. Aunque

las bananas silvestres sean un ingrediente normal de la dieta en Sri

Lanka, los fitolitos de bananas silvestres disminuyeron cuando

apareció la agricultura para seleccionar los bananos -~8 ka CAL

BP-. Pobladores migrantes navegantes habrían difundido la agricul-

tura para seleccionar bananos desde Sri Lanka a Papua Nueva Gui-

nea, Sur Asia y, posible, a África, después. Para reproducir los ba-

nanos transportarían esquejes o plantas enteras -las frutas de las

plantas cultivadas son estériles, carecen semillas-. Sri Lanka sería

el centro originario mundial de las bananas cultivadas -Musa sp.-.

Desde aquí la agricultura para criar bananos difundiría a latitudes

tropicales y subtropicales en todo el planeta.

-Fitolitos de banano cultivado en Kuk Swamp, Papua

Nueva Guinea, ~6.8 ka CAL BP.

-Fitolitos de banano cultivado en Munsa, Uganda, 5.1-

5.492 ka CAL BP.

-Fitolitos de banano cultivado en Kot Diji, Pakistán, 3.9-

4.5 ka CAL BP.

-Fitolitos de banano cultivado en Nkang, Cameroon, 2.3-

2.76 ka CAL BP.

FAHIEN ROCKSHELTER, SOUTH WESTERN SRI LAN-

KA. 130 metros s.n.m. Yatagampitiya village, próximo a Bulath-

sinhala, Kalutara Distric. Bananos silvestres: Musa acuminata; Mu-

sa balbisiana. Secuencia de fitolitos: 3.9-48.354 ka CAL BP. Las ba-

nanas producidas por bananos silvestres serían nutrición cotidiana

Tardío Pleistoceno y Temprano Holoceno -hasta 8 ka CAL BP-.

Después las bananas producidas por bananos silvestres fueron nu-

trición significativa menos solicitada. Los fitolitos fósiles de bananos

silvestres son idénticos a los fitolitos de las species silvestres vi-

vientes en Sri Lanka y Sur India la actualidad. La disminución de

fitolitos de bananos silvestres en Fahien Rockshelter 3.844-8.019

ka CAL BP corresponde con la aparición de fitolitos asimilables a

plantas Musa sp. cultivadas, y sugieren selección de bananos -sería

la primera fase agrícola para seleccionar bananos-. Plantas selec-

tas serían exportadas desde Sri Lanka y cultivadas. La presencia de

bananos en Sri Lanka está referida a 29 cultivares y 2 species sil-

vestes: Musa acuminata, y Musa balbisiana.

Sri Lanka, y Sur India. Está adaptado de Rathnasiri Premathilake,

et Alius, 2018

Situación de Kuk en el territorio de Papua Nueva Guinea. Está

adaptado de T. P. Denham, et Alii, 2003

KUK SWAMP, PAPUA NUEVA GUINEA -1.56 miles de

metros s. n. m.-. Agricultura de bananos selectos, 6.44-6.95 ka CAL

BP. Fase 1: Agricultura en los márgenes de humedales 9.91-10.22

ka CAL BP. Fase 2: Agricultura en montículos 6.444-6.95 ka CAL

BP. Agricultura separada de los bosques montanos lluviosos bajos

desde Temprano Holoceno, y transición a los prados durante esa

Fase 2, adoptando la agricultura de Taro -Colocasia esculenta-, y

Banano -Musa spp.-. Fase 3: Abandono de la agricultura 3.98-4.35

ka CAL BP.

MÁRGENES DE HUMEDALES. Plantas comestibles anterior a 10

ka CAL BP -PLANTAS NO DOMESTICABLES-. Las pertubaciones

en los márgenes habrían procurado acrecer las plantas comesti-

bles. Granos de almidón de Taro en utensilios usados durante Fase

1 y Fase 2 -La agricultura de Taro en tierras altas podría ser una

selección antrópica-. Fitolitos de Musaceae aparecen desde Tem-

prano Holoceno, ~10 ka CAL BP, al presente. Esos fitolitos apare-

cieron muy cuantiosos antes de Fase 2 -sugiere la agricultura para

selecionar bananos-. El banano Musa produce pocos fitolitos. Los

cultivares de Eumusa serían seleccionados en las tierras altas

Papua Nueva Guinea. En Kuk Swamp, tierras altas de Papua Nueva

Guinea, sería practicada una antigua agricultura para criar bananos

6.44-6.95 miles de años CAL BP -Difusión Démica-.

Civis agricola

lxiii

Secuencia de fitolitos en Fahien Rockshelter, Sri Lanka. Está adaptado de Rathnasiri Premathilake, et Alius, 2018.

Theobroma cacao

EN LA CUENCA DEL RÍO CHINCHIPE, ECUADOR, YA 5.35-5.5 ka

CAL BP, NUTRICIÓN CON CACAO. CIVILIZACIÓN DE LA CUEN-

CA DEL RÍO CHINCHIPE, ALTO AMAZONAS, ECUADOR. Ende-

mismo de plantas caracteriza al Río Chinchipe. Ambiente: Desde

Alto Chinchipe -Selva tropical húmeda- a La Afluencia al Río Mara-

ñón -Selva Montana con plantas xerofíticas-. Población: Socieda-

des que interactuaron sobre múltiples nidos ecológicos -Transporte

y variación genética de las plantas oriundas en los distintos pisos

altitudinales-.

Arqueología

Theobroma cacao spp. en Sta. Ana-La Florida, 5.35-5.5 ka CAL BP;

proceso al cacao y nutrición, incluída la preparación de cacao para

disolver. Probable comercio desde El Valle Alto del río Amazonas

con La Costa del Océano Pacífico ya establecido el sexto milenio

anterior al presente.

Ancestros Silvestres. La actualidad, están identificados en Ecuador

árboles nativos Ancestros Silvestres de Theobroma cacao Nacio-

nal: Árboles nativos en Zamora Chinchipe, Territorio Amazónico,

Sur Ecuador. El territorio habría sido el centro de selección de Theo-

broma cacao Nacional. Theobroma cacao Nacional es una variedad

cultivada en Ecuador hasta la segunda década del siglo XX, cuando

una enfermedad extinguió los cultivares. Esa variedad fue la fuente

de cacao más apreciada del mundo por el aroma y el sabor carac-

terísticos.

MESOAMÉRICA. Selección a Theobroma cacao Criollo, ~3.6 miles

de años. Intervalo de confianza 95%: 2.481-13.806 miles de años.

El árbol Theobroma cacao sería importado a Mesoamérica obtenido

desde variedades criadas en Alto Amazonas. La selección para

Theobroma cacao seguiría dos posibles rutas por la cuenca del Río

Amazonas: Hacia Norte -hegemónica-, y hacia Oeste. Theobroma

cacao sería seleccionado en Sur América, y por rutas comerciales,

exportada la agricultura a Mesoamérica y Mexico. Criollo aparece

relacionado con los árboles de la frontera Colombia-Ecuador.

Genética. Caracteres seleccionados: Genes relacionados con el

metabolismo de Antocianinas Protectoras Coloreadas y del estimu-

lante Teobromina; genes relacionados con la perpetuación de la sa-

lud de la planta -resistencia a enfermedades-. Grupos génicos dife-

renciados: Amelonado; Contamana; Criollo; Curaray; Guianna; Iqui-

tos; Marañon; Nacional; Nanay; Purús. Variedades híbridas: Sobre-

representación del material génico de ancestros Amelonado, Crio-

llo, y Nacional en la mayoría de individuos híbridos. Proceso natural

de diferenciación de grupos genéticos, excepto Criollo selecto, con

mayor diversidad génica en el lado Occidental y menor diversidad

génica en el lado Oriental -Modelo geográfico: Eje Pacífico a Atlán-

tico, referido a la cuenca amazónica, acorde con el núcleo originario

sugerido a la species-. Adición: Los individuos integrarían dos gru-

pos de hibridaciones, un grupo aditivo de los grupos Amelonado y

Criollo, y otro grupo aditivo de los grupos criados en la cuenca ama-

zónica según el gradiente de variación génica del modelo geográ-

fico del eje occidente-oriente.

Selección del árbol Theobroma cacao Criollo

Un único proceso de selección agrícola, y posterior deriva génica

después de exportar la agricultura para Theobroma cacao a Meso-

américa. La mayor diferenciación del grupo Criollo respecto los

otros grupos respondería o a una intensa deriva génica durante un

proceso agrícola reciente de selección, o a una antigua diversifica-

ción génica del grupo Criollo -divergencia- respecto los otros grupos

génicos. Pero parece responder a la selección seguida a un conjun-

to discreto de semillas que habría originado el grupo Criollo -deriva

génica-. La diversificación del grupo Criollo respecto los otros gru-

pos génicos sugiere una posible suma de ambos procesos -la dife-

renciación estaría influida por la deriva génica y la selección agrí-

cola-. El antiguo grupo Curaray, un grupo génico habitante en Norte

Ecuador y Sur Colombia, habría originado el subconjunto Cacao se-

lecto, el grupo Theobroma cacao Criollo. Ningún otro grupo génico

habría aportado al genoma del grupo Criollo, excepto una potencial

aportación del grupo Purús.

Evolución

Tendencia común a la reducción de la magnitud de la población

efectiva y de la diversidad génica. La reducción de la magnitud de

la población efectiva es anterior a la población de Las Américas. La

reducción de la diversidad génica estaría ligada a alteraciones cli-

máticas o a variaciones de las poblaciones de polinizadores y ani-

males que dispersan las semillas durante el Último Máximo Glacial.

-Investigación reciente- La mayoría de los grupos Theobroma cacao

Civis agricola

lxiv

Theobroma cacao. Geografía de los grupos génicos. Está adaptado de Omar E. Cornejo, et Alii, 2018

habrían diversificado durante la última glaciación. La duración de

las estaciones secas en la cuenca amazónica el Último Máximo Gla-

cial sería doble a la duración actual -las lluvias habrían disminuído

25%-35% respecto la actualidad, y habrían disminuído mucho las

concentraciones atmósfericas de CO2-. Limitado a las inmediacio-

nes de las cuencas fluviales más importantes, donde habrían apa-

recido refugios para las plantas, habría humedad creciente y tempe-

ratura estable más continua. Un futuro inminente, la naturaleza de

las poblaciones silvestres de Cacao en la cuenca amazónica decre-

cería a la mitad de las poblaciones actuales. La actualidad parece

que la población efectiva reciente ha acrecido.

Variables del proceso para seleccionar el árbol Theobro-

ma cacao Criollo.

La población eficaz Curaray ancestral conjuntada para seleccionar

después árboles Theobroma cacao Criollo en Mesoamérica habría

integrado ~738-1.476 individuos; Intervalo de Confianza 95%: 0.437

/0.574 -2.647/3.894 miles de individuos. Aquel proceso estaría ini-

ciado 3.6-7.2 ka BP; Intervalo de Confianza 95%: 2.481/4.162 -

10.902/13.806 ka BP. Teobromina sería detectada en fragmentos

cerámicos elaborados 3.6-3.8 ka BP -Mexico, Temprano Preclási-

co-.

Agricultura para seleccionar caracteres a Theobroma ca-

cao Criollo. Plantas Theobroma cacao Criollo serían seleccionadas

para minorar la amargura de las habas. El Cotiledón Blanco de las

habas Theobroma cacao Criollo -asociado a cualidades de sabor

deseado- presenta concentraciones minoradas de polifenoles, y

metilxantinas -causan astringencia y amargor-, y precursores de

antocianinas. Análisis genéticos refieren firmas de selección posi-

tiva relacionadas al gen para codificar Xantina deshidrogenasa 1 -

probable relación con la selección para minorar la amargura-. Des-

pués de la selección agrícola, hay mayoría de mutaciones del ge-

noma nocivas, que afectan y reducen el éxito reproductivo.

Coffea arabica -Café Arábica-

La evolución del Cafeto ocurrió en África, propable 0.15-0.35 millo-

nes de años anteriores al presente. Los análisis biogeográficos in-

dicaron el origen del subgenus Coffea en Kenya. Pero análisis ge-

néticos y la paleobotánica sugirieron Baja Guinea en Oeste África

Ecuatorial como espacio originario para la especiación del subge-

nus Coffea, territorio Guineo-Congolense con endemismo más bra-

vo.

Posible, durante milenios, anterior a la agricultura, el café fue forraje

para la nutrición, y después, substancia para infusiones.

Genus Coffea, Subgenus Coffea, Species Coffea arabica

Coffea arabica es originaria de Noreste África. Las poblaciones sil-

vestres indígenas mayores y más diversas de cafeto Coffea arabica

habitan en Tierras Altas de Suroeste Ethiopia, Meseta Boma de Su-

dán del Sur, y Monte Marsabit de Kenya -aquí, sería posible, tam-

bién, origen feral-. Coffea arabica es una species híbrida. La planta

es autógama -Autogamia-. Única species autógama. Coffea arabica

es una species autocompatible. La Agricultura fue importada desde

Ethiopia -África- a Yemen -Asia- el siglo sexto de la Era Común.

Única species tetraploide -alotetraploide-, 44 cromosomas.

Ancestros Progenitores para Coffea arabica. Varón: Coffea ca-

nephora, species diploide; Fémina: Coffea eugenioides, species di-

ploide; o ecotipos relacionados con esas species. Coffea canephora

y Coffea eugenioides son species simpátricas.

El cafeto Coffea canephora es originario de República Democrática

del Congo. Species Diploide, 22 cromosomas. Dos cultivares: Ro-

busta, y Nganda. Varón Ancestro de Coffea arabica. Coffea euge-

nioides, cafeto originario de Este República Democrática del Congo,

Ruanda, Uganda. Kenya, Oeste Tanzania, es species Diploide, 22

cromosomas. Fémina Ancestra de Coffea arabica.

Species del subgenus Coffea

Coffea arabica. Divergen dos bases génicas pertenecientes a sen-

das variedades botánicas: Coffea arabica var. arabica -Coffea ara-

bica var. Typica Cramer-, y Coffea arabica var. Bourbon Choussy.

El cultivar Typica difundió desde Yemen a India, y posterior a Java

-1690-. Transportado a Amsterdam -1706 o 1710-. Desde Amster-

dam a Surinam -1718-. Posterior, desde Surinam a Martinique -

1720 o 1723-, y posible desde Guyane a Pará, Brasil -1727-. El cul-

tivar Bourbon son plantas sucesoras de árboles llevados a Bourbon

Island, Islas Mascarenhas, desde Mocha, Yemen -1715, a 1718-.

Coffea congensis. Species Diploide. Silvestre en la cuenca del Río

Congo.

Coffea liberica -Café Liberica-. Species diploide.

Coffea dewevrei -Café Excelsa-. Species diploide.

Similitud genética

Coffea arabica y Coffea canephora presentan la mayor similitud.

Coffea arabica y Coffea liberica presentan la menor similitud. El cul-

tivar Coffea arabica Typica está aceptado como la planta de la spe-

Civis agricola

lxv

cies sativa. La similitud genética de los cultivares derivados de Co-

ffea arabica Typica y los cultivares derivados de Coffea arabica

Bourbon es mayor a 93%. La diversidad génica de las poblaciones

silvestres de la species Coffea arabica es muy superior a la diversi-

dad génica de los cultivares -variedades-.

Territorios donde ocurrió la primera vinicultura y la elaboración de los primeros vinos. Está adaptado de Patrick McGovern, et Alii, 2017

Vitis vinifera ssp. vinifera

Tiempo para La Selección. Las plantas silvestres y las plantas culti-

vadas divergieron ~22 miles de años anteriores al presente. La po-

blación de ancestros silvestres, Ne, disminuyó desde aquel tiempo.

El tiempo anterior a la selección Orator technologicus habría forraje-

ado muy poco, y habría cultivado muy poco estas plantas para su

nutrición. Las plantas cultivadas presentaron, la mayoría como ge-

notipos heterocigóticos, un 5.2% superior de variantes nocivas res-

pecto las plantas silvestres.

Evolución de las poblaciones Ne de Vitis vinífera ssp. sylvestris y

Vitis vinífera ssp. vinifera. Está adaptado de Yongfeng Zhou, et Alii,

2017.

Celeridad de La Domesticación. Hipótesis: Civis criticus ~8.0 miles

de años anteriores al presente habría domesticado Vitis vinifera ssp.

vinifera cultivando plantas silvestres -el ancestro silvestre: Vitis vini-

fera ssp. sylvestris- en Próximo Oriente. Rasgos de Domesticación:

Mayores Bayas; Mayores Racimos; Azúcar contenido acrecentado;

Nueva morfología de las semillas; Reproducción dioica a reproduc-

ción monoica, con flores monoclino-monoica. La vid fructifica des-

pués del tercer año. La vid silvestre es dioica. La fructificación -solo

las féminas; solo las flores polinizadas- es mucho menor a la fructifi-

cación de la vid selecta -monoica; fructifican todas las plantas-.

Análisis. Reducción continua de individuos de la población origina-

ria de ancestros silvestres, Ne, de Vitis vinifera ssp. sylvestris desde

~22 miles de años anteriores al presente hasta el nadir, ~7-11 miles

de años anteriores al presente, cuando ocurriría la agricultura de

plantas selectas de la species sativa. La divergencia de las species

para vinificación y para nutrición como fruta comestible ocurriría

~2.6 miles de años anteriores al presente.

La vid silvestre de Eurasia, Vitis vinifera spp. sylvestris, es dioica,

perenne. Difundió a Sureste Asia y Norte Mediterráneo tiempo ante-

rior a la agricultura. La agricultura de plantas selectas de la species

sativa ocurriría en Sur Caúcaso, ~6-8 miles de años anteriores al

presente, en los territorios entre Mar Caspio y Mar Negro. Después

de la especiación los cultivares difundieron al Levante, Río Jordán,

y Egipto, y ~2.8 miles de años anteriores al presente a Este Europa.

Ne Vitis vinefera ssp. sylvestris disminuyó entre ~22 miles de años

anteriores al presente y ~30 miles de años anteriores al presente.

Las sociedades agrarias con economía agrícola plena más antiguas

seleccionaron Vitis vinifera spp. vinifera cultivando plantas de la

species ancestra silvestre. Ne disminuyó 50%-66.66% durante la

selección; 33.33%-50% de la población ancestra progenitora prose-

guiría durante aquel tiempo. El frío de LGM -Último Máximo Glacial-

habría influido el declive de Ne. Después de LGM, durante la fase

siguiente ocurrió recuperación de la población silvestre, Vitis vini-

fera ssp. sylvestris, pero no recuperación de la población cultivada,

Vitis vinifera ssp. vinifera.

Divergencia de los cultivares de Vitis vinífera ssp. vinífera para vini-

ficación y para nutrición como fruta comestible. Está adaptado de

Yongfeng Zhou, et Alii, 2017.

Civis agricola

lxvi

-Ananas comosus

La piña era un cultivo estable y un integrante de la dieta de los abo-

rígenes americanos en las tierras bajas de los trópicos. El área de

selección para cultivares estaba extendida por Orinoco, Amazonas,

costas de Brasil alrededor de Rio de Janeiro, y mar Caribe. Los na-

vegantes exploradores europeos difundieron rápido -dos décadas

posteriores a la arribada- en el continente americano muchas plan-

tas: Limoneros, Naranjos, Caña Azucarera, Bananos... Los aboríge-

nes americanos preparan con piña alcohol, fibras, drogas terapeú-

ticas, y venenos para misiles -enzima proteolítico Bromelina, pepti-

dasa-. Ananas comosus. Species probable seleccionada en El Ce-

rrado. Sinónimos: Ananas sativus. Fruta: Bayas fusionadas-. An-

cestros silvestres en La Cuenca del Río Paraguay-Paraná.

Ananas comosus. Bromeliaceae, Familia entera indígena a Amé-

rica, excepto Pitcairnia feliciana. El año 1492 Los Indios en América

Tropical cultivaban variedades de Ananas comosus, seleccionadas

después de muchas generaciones de plantas cultivadas. Ananas

comosus, species que incluye los cultivares seleccionados, no pro-

duce semillas por autogamia, y las plantas cultivadas son propaga-

das por partenocarpia. En Hawaii una mutación revirtió la planta sin

semillas a la condición ancestral de tipo de planta productora de

semillas. La antigüedad de la historia de la planta es la antigüedad

de una species cultivada. Los primeros exploradores, pero no visi-

taron el interior continental, informaron áreas para el cultivo de la

species, en las costas y en islas de La Indias Occidentales -América

Tropical-. Las tierras probables originarias de la piña fueron conti-

nentales. Tierras probables situadas en los valles de los ríos Paraná

e Iguassu, la actualidad un territorio comprendido por Brasil, Norte

Argentina, y Paraguay. Desde estas tierras originarias tribus indíge-

nas llevaron la agricultura a otros territorios tropicales. Europeos

vieron las primeras piñas en Isla Guadalupe, Antillas Menores, el

año 1493. Europeos encontraron agricultura para piñas en las cos-

tas de Panama, en Puerto Bello, y en otros lugares, tres cultivares

diferentes en Haiti, cultivares en las tierras cálidas de Mexico, agri-

cultura en las costas caribeñas de Venezuela, y Río Orinoco, agri-

cultura en Este Brasil; agricultura en la vertiente al Pacífico -Peru-.

Los Indios elaboraron vino con frutas Ananas comosus en Veragua

-Costa de Panama-, en Río Orinoco... Los Indios habrían seleccio-

nado el cultivar Cayenne en las tierras septentrionales de Sur Amé-

rica mucho tiempo anterior previo a aparecer en Francia poco antes

al año 1840. Ananas comosus es un cultigen, una species cultivada,

sin ancestros silvestres reconocibles. Otras species del genus Ana-

nas crecen silvestres en Sur America desde miles de años. Algunos

cultivares Ananas comosus quedaron abandonados o regresaron a

la vegetación silvestre, y la actualidad son ferales. La species Ana-

nas comosus comprendería una multiplicidad desconocida de culti-

vares; la cualidad de ese caudal cultivado indica una species anti-

gua. Ananas comosus. Contiene Calcio, Potasio, Fibra, y Vitamina

C. Además, Vitamina B1, Vitamina B6, Cobre... El territorio origina-

rio de Ananas comosus, entre las latitudes 10º Norte y 10º Sur, y las

longitudes 55º-75º Oeste, áreas Noroeste y Este Brasil, Colombia,

Guyana, y Venezuela. Dos tipos de selección para la agricultura:

Paisaje, y Poblaciones de Plantas. Selección de Cultivares: Smooth

Cayenne -a Paises Tropicales y Subtropicales-, Queen -a Paises

Tropicales y Subtropicales-, Singapore Spanish -a Paises Tropica-

les-.

Ananas comosus var. comosus, Dos territorios para la agricultura:

Cultivar en Este Guyane. Plantas con formas híbridas serían produ-

cidas por progenitores Ananas comosus var. comosus y Ananas co-

mosus var. ananassoides -Silvestre-. Cultivar en Alto Amazonas.

Ananas comosus var. erectifolius -Curagua-. Cultivar para producir

fibras seleccionado con plantas Ananas comosus var. ananassoi-

des. Fue cultivada en Norte Río Amazonas, y Norte Río Solimões,

e Islas Antillas. La similar estructura génica con diferentes linajes

de Ananas comosus var. ananassoides indica múltiples e indepen-

dientes procesos para seleccionar. Ananas comosus var. bractea-

tus cultivar para producir fibra en Paraguay.

Ananas bracteatussensu, cultivar en Sureste Ámerica -las plantas

están seleccionadas para la agricultura como Características Feno-

típicas de formas cultivadas Ananas comosus var. ananassoides,

Ananas macrodontes, y Ananas fritzmuelleri.

La Glotocronología de La Piña en La Antigua Mesoamérica sugiere

que fue un cultivo signficativo 2.5 ka anteriores al presente. La Piña

fue cultivo importante y fruta comercial en el continente 3 ka ante-

riores al presente. La rareza de la reproducción sexuada a Ananas

comosus var. comosus indica latos procesos para seleccionar culti-

vares comerciales -procesos milenarios-; la divergencia entre spe-

cies silvestre y species sativa habría ocurrido 6-10 ka anteriores al

presente.

Filogeografía -Cultivares Amazónicos-

Sistemas enzimáticos -Dos Grupos-:

Ananas comosus var. bracteatus

Ananas macrodontes

Ananas comosus var. comosus, clon Abacaxi

CULTIVARES

Cinco grupos génicos diversos sugeridos por la variación de la iso-

enzima de la piña

Grupo Cayenne

Smooth Cayenne. En la mayoría de áreas es un híbrido de clones.

Selecciones: SARAWAK -Malasia-; CHAMPAKA -India, y Hawaii-;

GIANT KEW -Estados Goa, y Meghalaya, de Oeste India, y Ben-

gala-; KEW -Noreste India, y Sur India-.

Grupo Queen

Agricultura en South Africa, Australia, e India. Z-Queen -Tetraploide

Natural-, o James Queen, es mutante de Natal Queen. Agricultura

para el cultivar Mauritius -Grupo Queen- en Kerala, Sur India.

Grupo Spanish

Red Spanish, o Española Roja, cultivar más importante en el área

del mar Caribe. Singapore Spanish, o Singapore Canning, y Nanas

Marah, cultivares para perpetuar como conserva -Agricultura en

Oeste Malasia; adaptada al suelo de turba-. Masmerah, y Nanas

Jabor, un híbrido Cayenne-Spanish -Agricultura en Malasia-. Cabe-

zona, un triploide natural -Agricultura en Tabasco, Mexico, y en un

área menor de Puerto Rico.

Grupo Abacaxi -anterior Grupo Pernanbuco-

Agricultura en América Latina y área del mar Caribe. Clones más

importantes en Brasil -costas del área subecuatorial-: Perola, Per-

nambuco, Eleuthera, y Abacaxi.

Grupo Maipure

Agricultura en Mesoamérica y Sur América.

Origen de Ananas comosus var. comosus, clon Smooth Cayenne.

La primera catalogación denominó a las plantas del clon recolecta-

das en Guyane species Bromelia mai-pouri.

Civis agricola

lxvii

Aspectos de Geografía. Los indios Maipure poblaron la confluencia

de Río Triparro y Río Orinoco, en Colombia. Los indios Maipure tam-

bién poblaron la cuenca del Rio Venturari, en Venezuela. En esas

tierras interiores de Venezuela los indios Maipure habrían seleccio-

nado las plantas originarias del clon Smooth Cayenne. Los ances-

tros silvestres habitarían en esas tierras de Venezuela. El clon Mai-

pure sería transportado, probable, desde Venezuela o Colombia a

las tierras del Río Esmeraldas, Ecuador. En Río Esmeraldas sería

seleccionado el clon Esmeralda -Grupo Cayenne-, y después trans-

portado para cultivar a Mexico.

Plantas monocotiledóneas perennes. Ananas, genus con partes flo-

rales fusionadas para formar una única fruta partenocárpica, com-

puesta con 50-200 bayas coalescentes.

Ananas macrodontes. Tetraploide, 2n=4x=100. Autó-

gama. Propacgación por estolones basales alargados. Sincarpo sin

corona frondosa. Habita áeas de selvas húmedas, con sombras se-

midensas, en las costas de Brasil y Sur Brasil, y en los drenajes del

río Paraguay del río Paraná. Tolera breves periodos inundada. La

autopropagación produce progenies homogéneas. Produción para

fuertes fibras largas.

Ananas comosus var. comosus. Diploide, 2n=50. Autoin-

compatible. Propagación vegetativa por estolones nacidos desde el

tallo, por resbalones nacidos desde el pedúnculo, por la corona de

la infrutescencia. Fruitlets.

Ananas comosus vsr. ananassoides, y Ananas nanus. Sil-

vestre. ancestro propable de la species sativa -Ananas comosus

var. comosus-. En áreas tropicales de Sur América al Este de An-

des, sabanas y selvas claras-. Monoclonales. Algunos Policlonales

-probable variación por reproducción sexuada-. Fruta con semillas.

Ananas comosus var. bracteatus. Anterior, cultivada para

nutrición, droga, y fibras, en Sur Brasil y Paraguay. En los sitios de

las antiguas poblaciones es planta feral. La actualidad cultivada

para seto viviente -impenetrable-.

Selección a Clones

Siglo XX. Selección más importante a clones de Smooth Cayaenne

y supresión de mutaciones perniciosas, efectuada en Australia, Bra-

sil, Cuba, India, Guinea, Costa de Marfil, Japón, Malasia, Mexico,

Puerto Rico, South Africa, Taiwan, y Venezuela.

Hibridaciones interespecíficas

Ananas comosus X Ananas ananassoides

Ananas comosus X Ananas bracteatus

Ananas comosus X Ananas segenarius

Programas informados en Puerto Rico, Cuba y Japon.

Ananas comosus var. comosus, clon Española Roja

OCEANÍA

Océano e islas comprendidas por Australasia, Melanesia, Microne-

sia, y Polinesia.

NUEVA GUINEA -Australasia-

-Saccharum officinarum -CAÑA AZUCARERA-

En las tierras altas de Nueva Guinea Saccharum oficinarum fue la

más importante nutrición para domesticar a los puercos, Sus scrofa,

hasta la introducción de Ipomea batatas ~250 años anteriores al

presente. La caña azucarera Saccharum officinarum habría nutrido

a homíninos y puercos los 6 milenios anteriores al presente. La caña

azucarera importa a los indígenas de Nueva Guinea un 10%, o me-

nor proporción, de la dieta -nutrición comestible y bebible-. Pero en

algunas áreas la caña azucarera conforma la mayor porción de la

dieta. Los indígenas Papúes iniciarían la agricultura primitiva para

la caña azucarera en Nueva Guinea hacia 9 ka anteriores al pre-

sente. Las gentes indígenas, hablan Lenguas Papúes, poblaron

Nueva Guinea e islas inmediatas durante Tardío Pleistoceno,

cuando concluía El Último Máximo Glacial, ~20 ka BP. El aisla-

miento definitivo de Nueva Guinea ocurrió durante la transición

Pleistoceno Holoceno, cuando acreció el nivel mar. Pobladores

Austronesios, originarios de Taiwan, llegaron a las costas de Nueva

Guinea ~3.6 ka BP. En las tierras altas de Nueva Guinea, anterior a

la introducción de la batata, la caña azucarera fue la más importante

nutrición para homíninos y puercos, con el taro y las bananas. Sac-

charum officinarum en Nueva Guinea, Sahul, o en Indonesia, evo-

lucionaría de la caña silvestre Saccharum robustum creciendo en

terrazas de barro. La caña silvestre produce sobre terrazas de barro

las semillas para un cultivo nuevo cada año. Los Homíninos selec-

cionaron clones entre aquellas poblaciones con contenido copioso

de azúcar y una ploidía estable 2n=80 cromosomas. Los clones se-

lectos son designados Saccharum officinarum. El area inicial más

probable para seleccionar Saccharum offininarum habría sido Hal-

mahera/Sulawesi. Macrorestos de caña azucarera fueron encontra-

dos en las tierras altas de Nueva Guinea, en un estrato de la se-

gunda fase para la agricultura, formado ~4.5 ka anteriores al pre-

sente.

Genus Saccharum

Un linaje específico del genus Saccharum originaría la planta sativa

Saccharum officinarum -Caña Azucarera-. Probable ancestro sil-

vestre Saccharum robustum originaría en Nueva Guinea los cultiva-

res nobles de la planta Saccharum officinarum. Los Homíninos ex-

tedieron las cultigens a grandes distancias por Asia donde ocurrió

hibridación natural con Saccharum spontaneum originando los cul-

tivares Saccharum Barberi en Norte India, y Saccharum sinense en

China -en esos territorios surgirían los posibles inicios de las indus-

trias para producir azúcar-.

Genética

Los cultivares tradicionales son linajes continuos de las primeras

plantas seleccionadas. Tipos: Cultivares Nobles, plantas diploides

2n=80, colores brillantes, tallos gruesos, con mucha azúcar. Aún

cultivados en Melanesia -agricultura tradicional-. La mayor diversi-

dad en Nueva Guinea. Clones designados Saccharum officinarum.

Las hojas y tallos de las plantas de los cultivares asiáticos Saccha-

rum barberi y Saccharum sinense son menos gruesos, los colores

más planos, y el azúcar menor. Cromosomas n=>80 -Adaptación a

los biotopos subtropicales-.

Ancestros silvestres

En los biotopos naturales están presentes como species alopátricas

o como species simpátricas -desde Borneo, Kalimantan, hasta

Nueva Bretaña-.

Saccharum spontaneum. Tallos muy poco gruesos, con poca azú-

car. Habita en Islas del Pacífico, Melanesia, Asia Tropical, Oriente

Medio, África... Diploides, variando 2n=40 a 2n=128. Cromosomas

mitocondriales x=8.

Saccharum robustum. Tallos largos, gruesos, sin azúcar o muy

poca azúcar. Habita desde Kalimantan -planta rara-, a Sulawesi,

Nueva Guinea e Islas próximas de Melanesia. Ausente en India y

Sureste Asia. Citotipos hegemónicos diploides 2n=60, y 2n=80.

Respecto Saccharum spontaneum, carece rizomas, la inflorescen-

cia es mayor, las estructuras de la espiguilla son menores, tallo más

grueso y más alto. Cromosomas miticondriales x=10.

Cuaternario. La Línea Wallace, define los límites de la plataforma

de Sunda -Sureste Asia, Borneo, Java, Sumatra-, y la plataforma

Sahul -Australia, Nueva Guinea, y otras islas.-. Durante las glacia-

ciaciones el nivel del mar descendió entre ambas plataformas, y la

limitación al intercambio génico diferenció las species y las pobla-

ciones al Oeste y al Este.

Un ancestro común Saccharum sp. originaría en la plataforma

Sunda a la species Saccharum spontaneum, y, en la plataforma

Sahul, a la species Saccharum robustum. En la isla Nueva Guinea

-Sahul- la selección a Saccharum robustum produjo cultivares de

clones nobles. Las cosechas fueron una importante nutrición para

homíninos y puercos. Los clones nobles fueron llevados por los ho-

míninos a Sunda e Islas del Pacífico. Saccharum robustum atravesó

Civis agricola

lxviii

la Linea Wallace a Kalimantan. En Sunda los clones nobles hibrida-

ron con plantas silvestres auctóctonas Saccharum spontaneum,

produciendo híbridos ferales interespecíficos -Java, Este India-. Ha-

brían ocurrido probables hibridaciones continuas de cultigens y

plantas Saccharum spontaneum -maleza muy agresiva a los cam-

pos de caña de azúcar-. Respecto los clones nobles, los híbridos

están mejor adaptados al biotopo subtropical. Los tallos de los indi-

viduos híbridos madurarían plenos, y serían aptos para acopiar sa-

carosa -cristalizable-. Los cultivares de híbridos fueron previos a la

industria azucarera. La hibridación y la aparición de la industria azu-

carera ocurriría dentro de un amplio territorio: Norte India, Assam,

Norte Myanmar, Yunnan -Sur China-.

Saccharum spontaneum fue transportado reciente a Nueva Guinea.

Los pobladores Austronesios habrían importado plantas Saccharum

spontaneum para fabricar cercas a los puercos domesticados. En

Nueva Guinea un único citotipo Saccharum spontaneum 2n=80

aparece fundado. Entre las poblaciones silvestres, ambas species

Saccharum robustum y Saccharum spontaneum son simpátricas, la

presencia de características híbridas, sugiere una probable introgre-

sión a clones Saccharum robustum -fémina- de caracteres de plan-

tas Saccharum spontaneum -varón-.

Cultivares actuales recientes

Mayoría de los cultivares producidos por reproducción dirigida de

plantas de cultivares tradicionales y clones de Saccharum sponta-

neum, con selección clonal durante las siguientes generaciones.

Selección de las plantas sativas. Selección directa a cultivares no-

bles de Saccharum robustum. Los cultivares nobles serían diferente

species a Saccharum robustum, la species ancestral silvestre. Ha-

brían ocurrido complejas introgresiones con otros genus, Erianthus,

y Miscanthus; o hibridaciones de la segunda generación de plantas

de clones nobles y plantas silvestres de otros géneros relacionados.

Hipótesis para el origen de Cultivares. -Norte India. Cultivares

Saretha: Selección directa a Saccharum spontaneum.

-Assam, y Nepal. Hibridación de plantas Saccharum officinarum y

plantas de una species del genus Erianthus -probable Erianthus ele-

phantinus-.

-China. Hibridación de plantas Saccharum officinarum y plantas

Miscanthus sacchariflorus.

Erianthus es monofilético, y muy divergente respecto Saccharum.

El genus Saccharum estaría conformado por un linaje definido de

cultivares y dos species silvestres: Saccharum robustum, y Saccha-

rum spontaneum. Las cañas de azúcar cultivadas aparecerían na-

turales a species Saccharum silvestres, sin introgresiones secunda-

rias con plantas de otros géneros. La selección directa a Saccharum

spontaneum en Asia está excluída de la agricultura para caña de

azúcar. Tampoco es considerada la descendencia por hibridación

de Saccharum spontaneum y plantas de otros géneros.

Los cultivares asiáticos de Norte India y China son hibridaciones

interespecíficas del complejo silvestre Saccharum spontaneum, y el

complejo seleccionado para la agricultura Saccharum robustum y

clones nobles cultivados. Los homíninos transportaron clones no-

bles cultivados a Asia donde hibridaron con plantas Saccharum

spontaneum autóctonas. La mayoría de los clones producidos se-

rían linajes de individuos de la primera generación de híbridos. Para

la reproducción serían féminas las plantas de clones nobles cultiva-

dos, y varones las plantas de Saccharum spontaneum. Un solo hí-

brido fundador habría originado los diferentes cultivares de Norte

India y China. El proceso para producir los cultivares habría iterado

repetido con emergencia de esa agricultura en distintos territorios.

El origen de las plantas aptas para sintetizar azúcar sería un único

clon noble cultivado, transmitido por los homíninos a Norte India y

China.

GRUPOS MORFOCITOLÓGICOS

MUNGO

SARETHA

NARGORI

SUNNABILE

PANSAHI

El grupo Mungo refiere al cultivar endémico en India, Saccharum

barberi. El grupo Pansahi es incluido dentro del cultivar Saccharum

barberi o denominado Saccharum sinense; fue el cultivar común en

China, introducido en India el tiempo final del siglo XVIII.

Subpoblaciones Cocos nucifera. Difusión de Tipos: K=5, Coeficientes de Membresía Q. ≥80%, Indo-Atlántico (Amarillo), Dwarf (Azul Obscuro),

Panama (Púrpura), Papua Nueva Guinea (Verde Claro), Sur Pacífico (Azul Claro); K=2, Híbridos Q. ≥20% a ≤80% Indo-Atlántico (Naranja), y

Pacífico -Q. ≥80% Dwarf, Panama, Papua Nueva Guinea, o Sur Pacífico-, y Q. ≤20% -Indo-Atlántico- (Verde Obscuro). Rutas para el comercio

navegable: Austronesios -Azul-, Árabes -Rojo-, y Europeos -Negro-. Accesiones: A=IND, LKA, SEY (114); B=BEN, CIV, CMR, GHA (29); C=JAM,

MEX -Atlántico-(13); D=BRA (72); E=KEN, MOZ, TZA (116); F=MAD, COM (65); G=Dwarf (54); H=CHN, KHM, MYS, THA, VNM (66); I=IDN (25);

J=PHL (36); K=PAN (105); L=MEX -Pacífico- (43); M=PNG (141); N=KIR, MHL,TUV (43); O=NCL, SLB, VUT (360); P=COK, FJI, PYF (30); Está

adaptado de Bee F. Gunn, et Alii, 2011.

Civis agricola

lxix

-Cocos nucifera

-1.322 mil accesiones, representativas para las características deri-

vadas de la geografía, y el fenotipo-

Dos subpoblaciones con estructuras génicas muy diferenciadas, en

la cuenca Pacífico, y en Las cuencas Índico y Atlántico. Cocoteros

con caractéres híbridos vegetan en Suroeste Índico. Homíninos ha-

brían introducido cocoteros desde la cuenca Pacífico por la antigua

ruta comercial establecida entre Madagascar y Sureste Asia. La ve-

getación de las costas Esta África también referiría al comercio his-

tórico árabe con las costas de la cuenca Índico. La difusión de Co-

cos nucifera está relacionada con la historia de la población de los

trópicos. La fruta está adaptada a la dispersión natural por las co-

rrientes marinas. Los Homíninos difundieron las plantas a latitudes

subtropicales. Probable, las gentes austronesias de Filipinas difun-

dieron la species a Este Polinesia, y por el océano Pacífico, a las

costas de Oeste América. Las gentes austronesias poblaron hacia

Oeste océano Índico, Madagascar. Europeos introdujeron desde In-

dia cocoteros en las costas atlánticas: Oeste África, Este Sur Amé-

rica, e islas del mar Caribe. La species vegeta en áreas con activi-

dad pasada o actual de Los Homíninos.

Morfología -La selección ha influído el fenotipo-. Dos tipos de fruta -

drupas-: Forma Niu Kafa -frutas triangulares, oblongas, con gran

proporción de cáscara fibrosa-. Forma ancestral; y Forma Niu Vai -

frutas esferoideas, muchas con colores brillantes, y gran proporción

de endospermo líquido-.Forma seleccionada para cultivar.

Los cocoteros dwarf -palmas Dwarf-, un 5% de las palmas cocote-

ros, cultivados en áreas con actividad de Los Homíninos, con rasgos

de selección: Acreción lenta para el tronco, autogamia, frutos con

forma Niu Vai. La diversidad génica promedio de las palmas coco-

teros Dwarf es menor a la mitad de la diversidad génica de las pal-

mas cocoteros Talls -0.271 versus 0.579. Presentan mayor endoga-

mia -Heterocigosis Media: Palmas Dwarfs=0.06 versus Palmas Ta-

lls=0.48-. Poco cultivadas, la mayoría de las plantas, autógamas,

pertenecen a líneas reproductivas puras. Las palmas cocoteros

Dwarfs son cultivares muy seleccionados -Los modelos de poca va-

riabilidad génica entre las plantas Dwarfs responderían a los cuellos

de botella durante la evolución de los cultivares muy seleccionados,

cuando la magnitud de la población minoró el tiempo pasado, va-

riando las proporciones de alelos hegemónicos dominantes y alelos

recesivos, por efectos de la deriva génica y la selección natural. Los

cuellos de botella, conducen las adaptaciones evolutivas durante

las fases de la especiación-.

Los cocoteros Tall, más comunes, crecen más rápidos, y son más

altos cuando son reproductores maduros. La species perpetúa la

estructura entre las poblaciones. Los cultigens surgieron indepen-

dientes en la cuenca del Océano Pacífico y en la cuenca del Océano

Índico. Pero los rasgos seleccionados: Palmeras Dwarf, Autogamia,

Frutas Niu Vai, aparecieron solo por selección en la cuenca del

Océano Pacífico. La presencia de poblaciones híbridas en otros te-

rritorios refiere clara las introducciones por Homíninos de germo-

plasma desde plantas endémicas en la cuenca del Océano Pacífico

a las costas accesibles por las antiguas rutas comerciales entre

Asia y África.

Los Homíninos introdujeron desde Sureste Asia las palmas Talls en

las costas de Oeste América -costas de La Cuenca del Pacífico-.

Esas plantas presentan la menor diversidad génica, =0.324, -Pa-

nama Palms Talls-, refiriendo un suceso fundador prehistórico pos-

terior a un cuello de botella.

Grupos de Cocos

Grupo A. Sureste Asia, y Oeste América -Costas de La

Cuenca del Océano Pacífico-. El grupo presente la mayor diversi-

dad de fenotipos.

Grupo B. Sur Asia, y Costas de La Cuenca del Océano

Atlántico -Oeste África, Éste América, Islas del mar Caribe-.

33% de la variación génica total de la species es particionada entre

las dos poblaciones génicas -subpoblaciones-. Sugiere divergencia

evolutiva de las dos subpoblaciones, y orígenes independientes a

los cocoteros cultivados dentro de cada linaje. Las dos subpobla-

ciones génicas tienen estructura territorial y correspondencia con

los grupos A y B.

POBLACIONES DEL GENUS COCOS SPECIES COCOS NUCI-

FERA. LA ESTRUCTURA GÉNICA DE LAS DOS SUBPOBLACIO-

NES PRESENTA RELACIÓN CON LA DIFUSIÓN GEOGRÁFICA.

CATEGORÍAS:

-SUBPOBLACIONES K=2 -2 SUBPOBLACIONES GÉNICAS PU-

TATIVAS-: PACÍFICO, E ÍNDICO-ATLÁNTICO

-SUBPOBLACIONES K=5 -5 SUBPOBLACIONES GÉNICAS PU-

TATIVAS-:-PACÍFICO- PANAMA, DWARF, PAPUA NUEVA GUI-

NEA, SUR PACÍFICO; E ÍNDICO-ATLÁNTICO.

SELECCIÓN EN LAS ISLAS Y COSTAS DE LA CUENCA DEL

OCÉANO PACÍFICO

SELECCIÓN EN LAS ISLAS Y COSTAS DE LA CUENCA DEL

OCÉANO ÍNDICO

Ruta comercial oceánica de las gentes austronesias y de árabes

entre Sureste Asia y Este África 14-16 siglos anteriores al presente,

accediendo a las subpoblaciones de cocoteros del Pacífico y del Ín-

dico habría causado introgresiones de caracteres de cocoteros del

Pacífico a plantas del Océano Índico. La ruta comercial itineraba por

Islas Comores y Madagascar. La divergencia evolutiva de los linajes

-las poblaciones del Océano Índico estuvieron apartadas de las po-

blaciones del Pacífico, sin intercambio génico- es anterior a cual-

quier divergencia dentro del linaje del Océano Pacífico.

SUBPOBLACIONES -ÁREA O TIPO DE COCOTERO-

-PACÍFICO:

DWARFS

PANAMA

PAPUA NUEVA GUINEA

SUR PACÍFICO

-INDO-ATLÁNTICO

SUR PACÍFICO -VERIEDAD HÍBRIDA, DE ACRECIÓN

COMPACTA: NIU LEKA, FIJI DWARF-. LA POBLACIÓN PAPUA

NUEVA GUINEA VEGETA EN MICRONESIA Y EN PAPUA NUEVA

GUINEA. LA POBLACIÓN DE MELANESIA PRESENTA ESTRUC-

TURA GÉNICA SIMILAR A LA POBLACIÓN DE POLINESIA. ~50%

DE INDIVIDUOS DE ESAS POBLACIONES INTEGRARÍAN SUR

PACÍFICO

ÍNDICO ES HEGEMÓNICO EN SUR ASIA Y SEYCHE-

LLES, OESTE ÁFRICA, MAR CARIBE, Y BRASIL. EN LA CUENCA

ATLÁNTICA LOS COCOTEROS ERAN DESCONOCIDOS ANTES

DE LA COLONIZACIÓN. INTROGRESIONES POCO FRECUEN-

TES DE COCOTEROS INDO-ATLÁNTICO A COCOTEROS PACÍ-

FICO DE SURESTE ASIA -TAILANDIA, MALASIA, Y CAMBOYA-.

LAS PALMAS DWARFS SON ORIGINARIAS DE SURESTE ASIA.

PANAMA PALMS TALLS ESTÁN RELACIONADAS SOLO CON

LAS POBLACIONES DE FILIPINAS, DONDE VEGETAN ALGU-

NAS RARAS POBLACIONES.

En Sur India Los Homíninos cultivaban cocoteros 2.5-3 ka anterio-

res al presente. La periferia Sur India, Sri Lanka, Maldivas, y Lacca-

dives, sería un centro originario para seleccionar cocoteros

PUEBLOS AUSTRONESIOS

Gentes originarias de Taiwan poblaron islas en los océanos Pacífico

e Índico: Madagascar, Archipiélago Malayo, y Oceanía, desde el mi-

lenio séptimo anterior al presente. Hablan lenguas austronesias.

CIVILIZACIÓN LAPITA. Poblaron Oceanía Remota, más oriental

respecto Oceanía Próxima, poblada ya durante Tardío Pleistoceno

-Nueva Guinea e Islas Solomon definen el límite oriental a Oceanía

Próxima-. Los mares corresponden a Oeste Pacífico Tropical: Bis-

marck Archipielago -Papua Nueva Guinea-, hacia 3.5 ka BP; desde

ahí difundieron hacia Este, a Solomon Islands, hacia 3.3 ka BP, a

Fiji, hacia 3.05 ka BP, y a Tonga, hacia 2.9 ka BP.

ISLAS FIJI

Fiji Islands, Viti Levu Island, Bourewa -Lapita Site-, 3.05 ka BP.

Sede a 1 Km de la costa actual de Viti Levu Island, cuando el nivel

del mar era 1.5 metros más alto respecto al nivel actual -+1.55 me-

tros 3.17 ka CAL BP-. Sede estable 2.92-3.21 ka CAL BP, a 2.36-

2.67 -o 2.68- ka CAL BP.

Agricultura

La identificación a granos de almidón, ráfides y drusas por cristales

de oxalato cálcico, CaC2O4; y elementos traqueales del xilema ca-

racterísticos sugiere la agricultura de plantas Colocasia esculenta,

Civis agricola

lxx

y plantas Dioscorea esculenta. Plantaciones en los bordes de las

áreas de tierras secas expuestas después del descenso del nivel

del mar. El riego procedería de pozos de agua dulce, por el efecto

Ghyben-Herzberg Lens, formados después de las lluvias con las

aguas filtradas,-la isla carece el agua corriente-.

-Colocasia esculenta -Taro-. Identificación de elementos proceden-

tes del sitio Bourewa, atribuibles a plantas Colocasia esculenta:

Granos de Almidón con diámetro <4 mm. Identificados además en

otras poblaciones: Isla de Nueva Guinea -Temprano Holoceno-, Ar-

chipiélago Bismarck -Población Lapita-, y poblaciones Polinesias:

Isla de Pascua, Isla Pitcairn, y Nueva Zelanda.

-Dioscorea esculenta -Ñame-. Granos de Almidón con diámetro

hasta 10 mm., forma ovalada o triangular -a muchos especímenes

esta forma está alargada-, hilum excéntrico, sin facetas. Muy simi-

lares son los granos de almidón de Bourewa. En un sitio Lapita en

Archipiélago Bismarck, los granos de almidón fueron identificados

como genus Dioscorea.

Los ñames, contienen almidón, y acopiados permanecen íntegros

durante seis meses sin refrigeración, eran los elementos económi-

cos fundamentales de Las Islas Trobriand -nutrición, intercambio,

tributo y dote, et c.…- las primeras décadas del siglo XX, cuando vi-

sitó el archipiélago Bronislaw Malinowski.

Poblados austronesios de la civilización Lapita en Viti Levu, la isla

mayor entre las islas del archipiélago Fiji. Está adaptado de Mark

Horrocks, et Alii, 2007.

Genus Lycopersicon

Genus integrado por ocho species silvestres y una species sativa.

Hábitat natural: Costas Oeste de Sur América, desde Sur Ecuador

a Norte Chile -entre el litoral y Los Andes-, e Islas Galápagos. Tie-

rras originarias en Los Andes -Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, y

Chile-. En Los Andes prosperan species silvestres y presentan ma-

yor variación. Posible ancestro Lycopersicon esculentum var. cesa-

riforme. Species cultivada Lycopersicon esculentum. Selección

para la agricultura en Mexico a Lycopersicon esculentum var. cesa-

riforme. La selección para la agricultura al tomate sería efectuada

en Mexico, transportadas allí, como malezas, plantas de la species

ancestra Lycopersicon esculentum var. cesariforme.

Lycopersicon esculentum var. cesariforme, originario de Los Andes,

sería exportado a Mexico como maleza y allí seleccionado para cul-

tivar. Desde Mexico al Viejo Mundo. En Sur Mexico la planta es una

maleza en los campos para maíz durante el barbecho. Selección

tardía. Anterior a difundir a Europa hacia el siglo XVI presentaba

gran variación fenotípica. La exportación causó un gran cuello de

botella que minoró la variabilidad génica a esta planta en Europa.

La mayoría de las species silvestres prosperan en Perú; además

prosperan algunas poblaciones silvestres en Sur Ecuador, y en

Norte Chile.

Evolución y poliploidización a eudicotiledóneas o eudicotas. Dupli-

caciones y triplicaciones al genoma -T1, T2, T3- por tres eventos

alfa, beta, gamma. Está adaptado de Tomato Genome Consortium.

El genus Lycopersicon integra ocho species silvestres y una spe-

cies cultivada.

Complejo esculentum

Subgénero Eulycopersicon -Frutas Rojas, Gla-

bros-, Species Lycopersicon esculentum, Lycopersicon esculentum

var. cesariforme, Lycopersicon pimpinellifolium, y Lycopersicon

cheesmani -las cuatro species integran el Grupo Filético I-

Subgénero Eriopersicon -Frutas Verdes, Ama-

rillas o Blancas, Pubescentes-, species Lycopersicon hirsutum, y

Lycopersicon pennellii del complejo esculentum, -species que inte-

gran El Grupo Filético II-.

Complejo minutum, Subgénero Eriopersicon, species Ly-

copersicon parviflorum, y Lycopersicon chmielewskii -las dos spe-

cies del complejo minutum y las species del complejo peruvianum

integran El Grupo Filético III-.

Complejo peruvianum, Subgénero Eriopersicon, species

Lycopersicon peruvianum, y Lycopersicon chilense

Lycopersicon esculentum

Species autógama. con mayoría de alelos homocigóticos. Tierras

originarias: Quito, Ecuador; Piura y Chepen, Peru; y Arica, Chile. En

las tierras originarias alogamia, importante polinización heterógama

Civis agricola

lxxi

-14.8% a 25.7%, en las tierras de Sur Peru fronterizas con Chile-, e

hibridaciones con Lycopersicon pimpinellifolium.

Lycopersicon pimpinellifolium

Prospera en las costas de Peru. Heterocigosis menor a 1%. Autó-

gama, Alógama virtual. La reproducción con la species sativa Lyco-

persicon esculentum produce híbridos fértiles a ambas species.

Única species que ha introgresado caracteres de la species sativa

por reproducción natural.

El sistema reproducivo y la diversidad génica correlacionan -las

species alógamas presentan la mayor diversidad génica-. Dos tripli-

caciones secuenciales influyeron el genoma al tomate.

Allium sativum

Allium sativum prospera en la naturaleza, feral en algunas áreas,

adonde ha pasado desde los campos cultivados. Muchos cultivares

son estériles. El probable ancestro sería Allium longicuspis, silves-

tre en Centro y Suroeste Asia. Los cultivares originarios de Asia -

población mayor a 120 cultivares- informan el centro de mayor bio-

diversidad de la species en esos territorios de Asia. Ajos son origi-

narios de Centro Asia y Noreste Irán. Ajos y Cebollas fueron selec-

cionados para la agricultura en Centro Asia: Tajikstan, Turkmenia,

Uzbekistan, y Norte Iran, Afghanistan, y Pakistan -Brewster, 2008-.

La vertiente Noroeste de las montañas Tien shan -Kyrgyzstan, Ka-

zakhstan- sería el territorio originario de la agricultura para ajos -

Etoh, 2002-.

Allium ampeloprasum, probable species ancestra de Puerro, Kurrat,

Cebolleta... Las sociedades itinerantes habrían cultivado Allium lon-

gicuspis -idéntico genoma a Allium sativum; análisis a ADN indican

que esa no fue la species ancestra de Allium sativum- durante la

transición a la vida sedentaria para evolucionar economías agríco-

las, Final Pleistoceno-Temprano Holoceno, un tiempo superior a 10

ka anteriores al presente, y transportado entre China y la cuenca

del Mar Mediterráneo. Desde Centro Asia la agricultura sería lle-

vada a China, y desde Korea a Japon -Etoh, 2002-.

Territorios actuales para las species del genus Allium. Está adaptado de Pablo Hirschegger, et Alii, 2010

Allium

Plantas perennes, la mayoría bulbosas, con USO -bulbos, rizomas,

o raíces hinchadas-. Cariología: x=8 y x=7, ambas series con spe-

cies poliploides. Mayoría de species alógamas. Hibridación interes-

pecífica espontánea. Biotopos: Sobre la superficie holártica desde

las tierras subtropicales secas a las tierras boreales. Una única spe-

cies en el el hemisferio austral -South Africa-; Allium dregeanum.

Las áreas de diversidad están extendidas, -oriental- desde la

cuenca del Mar Mediterráneo a Centro Asia y Pakistan, y -occiden-

tal- en Oeste Norte América.

Selección

La selección inalteró la ploidía a cebolla, chalota, ajo, y a otras mu-

chas species diploides. La introgresión interespecífica tampoco in-

fluyó la selección. La selección de los taxones cultivados a Allium

ampeloprasum, originados por ancestros con distintas ploidías, si-

guió las mismas pautas descritas. La selección de species silves-

tres continúa. Agricultores en Corea del Norte seleccionan Allium

komarovianum la actualidad.

Allium cepa

La agricultura de cebollas en Egipto está referida 4.7 ka anteriores

al presente. En Sumer, Mesopotamia, la agricultura está referida el

tiempo final del quinto milenio anterior al presente. La selección

cambió la alometría de los bulbos para cultivar plantas con bulbos

mayores, acortó el ciclo vital de las plantas a la bienalidad, y adaptó

a las plantas para prosperar en muchos ambientes.

Allium sativum

La mayoría de los cultivares de ajo en Centro Asia pertenecen al

Grupo Longicuspis. Subgrupos Pekinense, en Sur, Sureste y Este

Asia. Grupo Sativum, en Mar Mediterráneo. Grupo Ophioscorodon,

en Centro y Este Europa.

Civis agricola

lxxii

Allium macrostemon Bunge

Nativo en Centro Norte China y en Mongolia. Sería seleccionado en

China y exportado a Corea y Japón un tiempo anterior al Ajo -Allium

sativum-.

Allium ampeloprasum

Grupo Kurrat. Cultivado en Egipto y en algunos Países Árabes. Con

puerros produce híbridos fértiles.

Grupo Tarée. Cultivado en Caúcaso -cepas de puerro con hojas es-

trechas- y en Tarée, Norte Iran.

Grupo Puerro. Cultivado la antigüedad en Egipto. Planta bienal,

prospera bulbos basales el segundo año. Puerro, planta tetraploide,

herencia tetrasómica, alta depresión endogámica.

Grupo Cebolla.

Allium schoenoprasum -Cebolletas-. Selección inicial en Italia, los

inicios e La Edad Media, y en Japón, y quizás, otros lugares.

Allium nutans. Nativa en Oeste Siberia a Área Yenisei. Forraje,

como hierba silvestre desde la antigüedad. Cultivada en Este Sibe-

ria, Montañas Altai, Rusia y Ucrania.

Ajo con Gran Bulbo, octoploide.

Género Allium -15 Subgéneros; 72 Secciones-. Subgénero Allium.

Sección Allium -Monofilética-. Species: Allium sativum; Allium am-

peloprasum -Puerro, Kurrat, Cebolleta, y Ajo con Gran Bulbo-. La

planta silvestre habita la cuenca del Mar Mediterráneo, inclusive

como maleza, a través de Medio Este Asia, hacia Oeste y Sur de

Antigua U.R.S.S. Cultivos menores de Allium ampeloprasum desde

Asia Menor a Iran y Caucaso... California, América y Europa...

Alopoliploidía: Allium iranicum, Allium polyanthum, Allium ampelo-

prasum… Puerros, 2n=4x=32. Autotetraploide. Puerro, Puerro Bul-

boso, Cebolleta, y Kurrat, estarían integrados dentro de un único

clado, y serían variantes de la misma species. Allium ampeloprasum

fue propuesto como progenitor silvestre del puerro; pero análisis de

ADNcp indican mayor proximidad al puerro respecto Allium iranicum

y Allium atroviolaceum. Los análisis de ADNcp indican a Ajo con

Gran Bulbo -hexaploide y octaploide-, y Allium ampeloprasum var.

babingtonii, integrantes de un único clado, relacionado con Allium

commutatum y Allium bourgeaui. Ajo con Gran Bulbo, está sepa-

rado de las formas tetraploides de Allium ampeloprasum -species

con otros ancestros maternos-. Análisis de ADNcp indicaron a

Allium polyanthum ancestro de todas las formas tetraploides de

Allium ampeloprasum.

Territorios ocupados por los distintos grupos de cultivares Allium sativum. Está adaptado de H. I. Maaß, et Alius, 1995-

Allium sativum

La semilla es estéril. Las anteras moradas son fértiles. Las anteras

amarillas son estériles. Probable, la selección a Allium longicuspis

para la agricultura sería iniciada en Centro y Oeste Asia. La agricul-

tura sería exportada a la cuenca del Mar Mediteráneo, y a otros te-

rritorios.

Referencias Morfofisiológicas

Grupo Sativum, Mediterréneo

Grupo Ophioscorodon, Este Europa

Grupo Longicuspis, incluye la mayoría de los clones cultivados en

Centro Asia

Grupo Subtropical, Este y Sureste Asia

Allium sativum -Clasificación infraespecífica-

Grupo Sativum

Allium sativum var. sativum. Con atornillado. Sin atornillado. Isoen-

zimas tipos IIa, y IIb -con atornillado, y arrollado-, y IIc/d -atornillado

incompleto o sin atornillado-. Accesiones con Isoenzima tipo IIa pro-

cedentes de cultivares de Oeste y Suroeste Asia, Tajikistan, Geor-

gia-Caúcaso, Iran, Tunez, y Madeira. Accesiones con Isoenzima

tipo IIb procedentes de cultivares de Mediterráneo y Caúcaso. Cul-

tivares: Bai Pi Suan, China, Isoenzima tipo IIa; Goulurose, Francia,

Isoenzima tipo IIb; y Creole, USA, Isoenzima tipo IIb. Accesiones

con Isoenzimas tipos IIc/IId procedentes de cultivares de Georgia -

Caúcaso-, cultivar Kartuli Niori, y cuenca del Mar Mediterráneo. Cul-

tivares Thermidrome .Francia-, y California Early, e Italian Purple -

USA-. Evolución probable en el área del Mar Mediterráneo durante

una larga fase.

Grupo Ophioscorodon

Allium sativum var ophioscorodon. Isoenzima tipo III. Accesiones

procedentes de cultivares de Centro y Este Europa. Cultivares Bze-

nec~palid/tk -República Checa-, y Thuma Rocambole y Trail of

Tears -USA-. Probable territorio originario Transcaucasia y territo-

rios en Norte Mar Negro. Derivaría desde El Grupo Longicuspis evo-

lucionado con climas más suaves.

Grupo Longicuspis

Muchas plantas producen flores fértiles. Isoenzimas tipos I y IV. Cul-

tivares Andizhanskij -Uzbekistan, Isoenzima tipo Ia-, Dunganskij -

Kazakhstan, Isoenzima tipo IVe-, y Jampol skij -Ukraine, Isoenzima

tipo Ic-. Las plantas pertenecen a la subspecies Centro Asia. Sub-

grupo Pekinense: Allium sativum var. pekinense presenta proximi-

dad génica a plantas con Isoenzimas tipo IVb, pero diferente morfo-

logía -los procesos para seleccionar las plantas sativas habrían de-

finido las características morfologicas . Cultivar Asiam Tempest -

USA-. Allium longicuspis prospera desde Thien Shan, Pamir-Alai,

Kopet-Dagh, a Kurdistan y Sureste Anatolia.

Grupo Subtropical

Originado en India probable por selección a plantas del Grupo Lon-

gicuspis mucho tiempo anterior pasado.

Civis agricola

lxxiii

Plantas silvestres, con anteras moradas, Allium longicuspis en

Oeste Thien Shan -Kyrgyzia-, montañas Karatau -Kazakhstan-,

montañas Chatkal -Uzbekistan-. Oeste Thien Shan sería el territorio

originario del Ajo. Los cultivares más primitivos, con flores fértiles, e

Isoenzima tipo Ia, en Uzbekistan -próximo a Andizhan-, y en Oeste

y Sur Georgia-Caúcaso-. Los cultivares con Isoenzima Ia serían in-

troducidos a Georgia desde Centro Asia. Los Ajos fertiles cultivados

en Caúcaso serían probable originarios de Centro Asia. Cultivares

con anteras moradas, e Isoenzima tipo IVe, en Kazakhstan, proba-

ble área originaria. El Subgrupo Pekinense presenta proximidad gé-

nica a las formas del Grupo Longicuspis de Centro Asia con Isoen-

zima tipo IVb.

Diversidad Génica. Centro Asia, Sureste Asia, Norte Mediterráneo,

y Sureste Mediterráneo presentan la mayor diversidad génica. Está

informada variación génica intraespecífica a cultivares en Iran, Tu-

nez, Brasil, y China. Ajo fértil ha evolucionado a estéril, y sin atorni-

llado, desde un fenotipo con atornillado completo, y una segunda

fase con atornillado incompleto -Etoh, 1985-. Heterocigosidad: -Mu-

cha- Centro Asia, Norte Mediterráneo, y Sureste Mediterráneo; -

Poca- Japan, China, Sureste Asia, y Nuevo Mundo.

Desde Oeste Montañas Thien Shan hasta Cáucaso prosperan Ajo

Fértil y Ajo Esteril -Kazakova, 1971-. Esos territorios serían un cen-

tro secundario originario de Ajo. Ajo sería introducido desde Mar

Mediterráneo a India un tiempo anterior a 5 ka pasados; desde In-

dia, después difundió a Sureste Asia.

Lactuca sativa

Lactuca serriola es un ancestro de la species sativa. Ambas species

son interfértiles. Las tierras originarias corresponderían a territorios

entre Asia Menor y La cuenca del Mar Mediterráneo. La selección

de las plantas para nutrición ocurriría en Este Mediterráneo, quizás

en Egipto. O en los territorios entre las cuencas de los ríos Tigris y

Eúfrates. Desde Egipto a Grecia, Roma y la cuenca del Mar Medi-

terráneo.

Linaje evolutivo del Tomate

Ancestro silvestre: Solanum pimpinellifolium -fruta chica como un

andrino-. En Ecuador, ~78 ka BP, la species Solanum lycopersicum

var. cesariforme divergió de Solanum pimpinellifolium, species au-

tóctona en las costas, emergiendo en el interior. Solanum lycoper-

sicum var. cesariforme -fruta mayor como una cereza- fue seleccio-

nada en Sur América. Difundida hacia El Norte hasta Mesoamérica

-la species Solanum lycopersicum var. cesariforme perdió caracte-

rística fenótipicas cuando estuvo trasladada a Mesoamérica; los an-

cestros del tomate actual son las plantas silvestres Solanum lico-

persicum var. cesariforme silvestres evolucionadas en Mesoamé-

rica; aquí serían seleccionados otros caracteres y aparecerían otros

rasgos de domesticación diferentes; aquella nueva selección ha

sido el suceso más importante de la evolución del tomate selecto:

La definición de la variedad sativa Solanum lycorpersicum var. lyco-

persicum ocurriría en Mexico, ~7 ka BP.

Linaje de la species sativa

Solanum pimpinellifolium. Ancestro silvestre autóctono de

las costas al Pacífico de Sur América -Ecuador y Perú-

Solanum lycopersicum var. cesariforme. Cinco poblacio-

nes; mayor dispersión respecto Solanum pimpinellifolium; Tres gru-

pos autóctonos de Sur América: Grupo autóctono en la cuenca

ecuatoriana de Amazonas -Solanum lycopersicum var. cesariforme

ECU, Grupo peruano -en la vertiente oriental de Los Andes -Sola-

num lycopersicum var. cesariforme PER, Grupo Norte Peru -Sola-

num lycopersicum var. cesariforme NPER; y dos grupos difundidos

hacia El Norte: Grupo Mexico, Central América, y Norte de Sur Amé-

rica -Solanum lycopersicum var. cesariforme MEX-CA-NSA, y

Grupo Mexico -Solanum lucopersicum var. cesariforme MEX.

Solanum lycopersicum var, lycopersicum sería originario

de Mexico después de difundir Solanum lycopersicum var. cesari-

forme hacia El Norte de Sur América y Mesoamérica.

Tiempo para las divergencias

Solanum lycopersicum var. cesariforme divergiría de Solanum pim-

pinellifolium 78 ± 19 ka BP. Los grupos septentrionales -Solanum

lycopersicum var. cesariforme MEX-CA-NSA y Solanum lycoper-

sicum var. cesariforme MEX divergirían 13 ± 2 ka BP, y difundirían

hacia El Norte, hasta Mesoamérica. El grupo integrado por los an-

cestros Solanum lycopersicum var. cesariforme MEX, y las plantas

entonces ya selectas Solanun lycopersicum var. lycopersicum ha-

brían divergido 10 ± 1 ka BP. El origen de la variedad sativa Sola-

num lycopersicum var, lycopersicum estaría establecido ~7 ka BP -

sin acrecer la magnitud de la población-. Una porción de las plantas

sativas después sería transportada a Europa, y desde ahí a otros

países.

En Mexico, la selección agrícola a la variedad Solanum lycoper-

sicum var. cesariforme, difundida hacia El Norte -SLC MEX-CA-

NSA, y SLC MEX- desde Sur América, origino la variedad sativa

Solanum lycopersicum var, lycopersicum -SLL-. Está adaptada de

Hamid Razifard, et Alii, 2020.

Rasgos fenotípicos de las frutas de la variedad sativa species Sola-

num lycopersicum var, lycopersicum respecto las frutas de la spe-

cies silvestre Solanum lycopersicum var. cesariforme: Pericarpios

más gruesos, Más lóculos, Menor peso seco, Tasas menores de ß-

caroteno, de sólidos solubles, y de Ácido Cítrico, Tasas mayores de

Ácido Málico… Los fenotipos de las poblaciones Solanum licoperni-

cum var. cesariforme de Sur América, y las reversiones a los feno-

tipos silvestres de las poblaciones septentrionales Solanum licoper-

nicum var. cesariforme, sugieren una primera selección agrícola en

Sur América, y una segunda selección agrícola en Mexico a las

plantas con fenotipos revertidos para definir la variedad sativa So-

lanum lycopersicum var, lycopersicum. Las adaptaciones a los bio-

topos también causaron nuevos fenotipos independientes de la se-

lección agrícola -variaciones a las tasas de α-Tomatina, et c.-. La

segunda selección agrícola a Solanum lycopersicum var. cesari-

forme en Mexico, población caracterizada por la reversión de las

frecuencias de alelos selectos -son las plantas con fenotipos más

silvestres entre las poblaciones difundidas hacia El Norte-, originó

la variedad Solanum lycopersicum var, lycopersicum. Solanum ly-

copersicum var. cesariforme difundida hacia El Norte presenta ras-

gos fenotípicos más silvestres respecto la variedad autóctona en

Sur América: Frutas menores, Menores lóculos, Pericarpios más

parcos, y Tasas de ß-caroteno y de Ácido Cítrico mayores. La se-

lección positiva para adaptar la species a los biotopos en las tierras

septentrionales definió algunos rasgos fenotípicos a las frutas: Tasa

de Ácido Cítrico, y la estructura interna de la fruta relacionada con

los lóculos, y otros... Solanum lycopersicum var, lycopersicum, va-

riedad sativa, fue seleccionada en Mexico; aquí la selección estaría

influída -respecto otros rasgos, como el volumen de las frutas- por

el sabor de las frutas.

Difusión

Solanum pimpenilliforme -Norte Ecuador-; Solanun lycopersicum

var. cesariforme -Ecuador-; Solanum lycopersicum var. cesariforme

-Perú-; Solanum lycopersicum var. cesariforme -Norte Perú-; Sola-

num lycopersicum var. cesariforme -Difusión a Norte de Sur Amé-

rica, Central América, y Mexico-; Solanum lycopersicum var. cesa-

riforme -Mexico-; Solanum lycopersicum var, lycopersicum -Mexico-

Civis agricola

lxxiv

FERMENTADOS Y VINOS

8.6-9 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE -NE-

OLÍTICO TEMPRANO-. JIAHU, HENAN PROVINCE, VALLE DEL

RÍO AMARILLLO, CHINA.

TARROS NEOLÍTICOS -NÚMEROS M252:1, M482:1, Y M253:1-

CONTUVIERON UNA BEBIDA FERMENTADA DE ARROZ, MIEL,

Y FRUTAS -FRUTOS DEL ESPINO BLANCO Crataegus monogy-

na, Y UVAS SILVESTRES-

Tarros de Henan, China, números M252:1, M482:1, M253:1. Está adaptado de PATRICK E. MACGOVERN, PREHISTORIC CHINA, 2015

Sur Cáucaso. Georgia. Primera Vinicultura. Vinos de Uvas, 7.8-8 ka

CAL BP. Civilización Shulaveri - Shomutepe, 7-7.9 ka CAL BP. Civi-

lización extendida al Oeste Arzeibajan y Norte Armenia. Población-

nes: Shulaveris Gora, Gadachrili Gora. Primera fase de cerámicas

primitivas en Sureste Asia.

Vasija típica para elaborar vino recuperada en Khramis Didi-Gora,

civilización Shulaveri-Shomutepe -volumen superior a 300 litros-.

Está adaptado de Patrick McGovern, et Alii, 2017

Ácidos orgánicos naturales contenidos por las uvas y el vino: El

ácido tartárico, el ácido málico, el ácido succínico, y el ácido cítrico,

fueron detectados a cinco vasijas de Gadachrili Gora y tres vasijas

de Shulaveris Gora.

7-7.4 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE. HAJJI

FIRUZ TEPE, MONTES ZAGROS, IRÁN

RESTOS QUÍMICOS DE VINO -SAL CÁLCICA DE ÁCIDO TARTÁ-

RICO- Y DE RESINA DEL ÁRBOL DIOICO PISTACIA ATLANTICA

-SEIS VASIJAS QUE CONTUVIERON VINO Y RESINA DE PISTA-

CIA ATLANTICA-. Los tipos de las vasijas de Hajji Firuz Tepe -Za-

gros, Iran-, adecuadas para la vinificación y perpetuación del vino,

parecen pertenecer a una industria tradicional anterior.

Grecia, Dikili Tash, 6.5 miles de años anteriores al presente. Vino

elaborado en la casa familiar o en la casa común de la sociedad.

Pepitas carbonizadas y hollejos fósiles, o de ancestros silvestres o

de un temprano cultivar. Elaboración de vino: La presencia de higos

carbonizados junto a los restos de uvas sugiere la adicción del jugo

de los higos al mosto de las uvas para elaborar el vino.

Vasija cerámica para contener vino, procedente de Hajji Firuz Tepe,

Irán, 7-7.4 miles de años anteriores al presente -University of Penn-

sylvania Museum Number 69-12-15-. Está adaptado de fresher.ru,

2013

6-6.1 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE -CALCOLÍ-

TICO TARDÍO-. BODEGA DE VINO. ARENI-1, ARENI, VAYOTS

DZOR PROVINCE, ARMENIA

Sicilia, Monte Kronio, 6 miles de años anteriores al presente -Calco-

litico-. Elaboración de vino, conservado dentro de recipientes de te-

rracota. La presencia de sal de ácido tartárico sobre las paredes de

las vasijas prueban la viticultura y la elaboración de vinos en Sicilia.

El hallazgo de las vasijas dentro de una cueva, sugiere el uso de la

cueva, como bodega adecuada por sus circunstancias -obscuridad,

silencio, frío…- para perpetuar el vino.

LA PRIMERA IMPORTACIÓN DE VINO A EGIPTO OCURRIRÍA

HACIA 5.15 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRESENTE -VI-

NO PROCEDENTE DEL LEVANTE-.

CERVEZA

Raqefet, Israel 11.7-13.7 ka CAL BP -NATUFIAN-.

EGIPTO. La cerveza fue la bebida nacional del antiguo

Egipto. Vasijas procedentes de Hierakonpolis, Egipto, 5.4-5.5 ka

CAL BP, presentan residuos de fermentaciones de maltas -restos

intactos de granos y espiguillas de trigo -Triticum dicoccum- y ceba-

da -Hordeum vulgare-, y fragmentos de dátiles -Phoenix dactylifera-

y semillas de uvas Vitis vinifera. Cerveza Tradicional Bouza.

CHINA. Elaboración de Cerveza, en Mijiaya, China, 4.9-

5.4 miles de años anteriores al presente. Artefactos para elaborar

cerveza -embudos, ánforas, y ollas- presentaron residuos de fer-

mentaciones: Oxalato cálcico -Producto durante los procesos de

Malteado, Trituración, y Fermentación; ha sido el marcador para

identificar la fermentación de cervezas de cebada dentro de anti-

guas vasijas-; Granos de Almidón pertenecientes a las plantas Pani-

cum millaceum -Mijjo-, Triticeae, Coix lacryma, Trichosanthes kirilo-

wii, Dioscorea sp., -Ñame-, y Lilium sp.; Fitolitos pertenecientes a

Civis agricola

lxxv

Panicoideae -Mijo, Panicum miliaceum, y Posible Coix lacryma-,

Pooideae -Triticeae spp., y Posible Hordeum vulgare-; y Poaceae.

Los fitolitos corroboran al conjunto de granos de almidón, identifi-

cando la presencia de Mijo -Panicum miliaceum-, Coix lacryma, y

Cebada -Hordeum sp.-. Para elaborar cervezas en China ~4 miles

de años anteriores al presente sería importada la agricultura de la

cebada desde Suroeste Asia, por Las Estepas Centrales de Asia, a

la llanura central de China -cervezas Yangshao-. Los más antiguos

vestigios de la agricultura de la cebada en China, ~4 miles de años

anteriores al presente, aparecieron en Yangshao, Río Amarillo.

Fragmentos cerámicos de artefactos para elaborar cervezas, Mijiaya, China, 4.9-5.4 miles de años anteriores al presente. Está adaptado de

Jiajing Wang, et Alii, 2016.

SUMERIA. Cerveza en Sumeria 4.05 miles de años anteriores al

presente.

Triticum spp.

Diploide: Triticum monococcum -Escanda-

Tetraploide: -Ancestro silvestre: Triticum dicoccoides- Triticum

dicoccum -Farro-, Triticum durum -Trigo candeal. Para pasta y

sémola-.

Hexaploide: Triticum spelta, Triticum aestivum -Para pan-, Triticum

compactum -Para galletas-.

Escanda -Triticum monococcum-

Species diploide. Familia Poaceae -Gramíneas-. Primera species

seleccionada en Suroeste Asia.

Evolución

Species silvestre -Triticum boeoticum-

Espiguillas con dos granos

-Triticum boeoticum-. Ancestro diploide silvestre. Espiguillas con

dos granos. Una subspecies diploide seleccionada en Syria, Turkey

-Anatolia, Thracia…-, y Europa -Balcanes…-, durante El Neolítico,

que presentaba espiguillas con dos granos, parece extinta.

-Triticum boeoticum ssp. thaoudar-. Species diploide silvestre.

Espiguillas con dos granos. Precisa humedad. Crece en Sureste

Turquía -Montañas Karacadag-, Norte Syria, Norte Iraq, Norte Irán.

La actualidad, en Sur Anatolia y Norte Syria, es Maleza. Species

ancestra de Escanda sativa -Triticum monococcum-; la species

sativa parece seleccionada en Sur Turquía, donde la actualidad cre-

ce la species silvestre.

-Triticum urartu- Species diploide silvestre. Espiguillas con dos gra-

nos. Adaptado a sequía. Armenia. Triticum urartu y Triticum boeoti-

cum ssp. thaoudar presentan fenotipos casi idénticos pero carecen

interfertilidad.

Espiguillas con solo un grano

-Triticum boeoticum ssp. aegilopoides-. Subspecies diploide un

tiempo anterior domesticada, y después asilvestrada -Feral- en Este

Turkey, y Sur Balcanes. Espiguillas con solo un grano. Fue la sub-

species domesticada preferente, pero también fue domesticada la

subspecies extinta que presentaba espiguillas con dos granos.

Oeste Anatolia, y Egeo -probables biotopos secundarios-. Aparecen

también en todos los territorios formas fenotípicas de espigas más

raras que presentan simultáneas espiguillas con solo un grano y

espiguillas con dos granos.

Species sativa -Triticum monococcum-

-Trititum monococcum ssp. sinskajae- Es una subspecies mutante

seleccionada a Triticum monococcum. Subspecies diploide sativa.

Espiguillas con solo un grano. Turkey.

-Triticum monococcum- Escanda. Species diploide sativa. Primera

species sativa seleccionada en Suroeste Asia. Espiguillas con solo

un grano. Turkey.

EL PAN ANTERIOR A LA PLENA ECONOMÍA AGRÍCOLA

Shubayqa 1, NORESTE JORDANIA, NATUFIAN -LA EXPLOTA-

CIÓN DE CEREALES FUE EXECEPCIONAL AQUEL TIEMPO-

11.6-14.6 ka CAL BP. SOCIEDADES NUTRIDAS CON FORRAJE

Y CAZA. PARA ELABORAR PAN HABRÍAN PRACTICADO UNA

AGRICULTURA DE PLANTAS SELECTAS DE SPECIES SIL-

VESTRES -CEREALES: TRITICUM BOEOTICUM, O TRITICUM

SP.- Y FORRAJEO DE TUBÉRCULOS SILVESTRES: BOLBOS-

CHOENUS GLAUCUS-

Sociedades nutridas con forraje y caza elaboraban harinas de semi-

llas de herbáceas silvestres en Suroeste Asia ~23 ka CAL BP. Pan

aparece relacionado con la agricultura de species sativas por so-

ciedades agrícolas en Suroeste Asia y Europa desde 9.1 ka CAL

BP.

SHUBAYQA 1. Población por Sociedades nutridas con forraje y ca-

za durante La Primera Fase Natufian y La Última Fase Natufian. En

el sitio hay dos edificios superpuestos: La Estructura 1, y La Estruc-

tura 2. Estructura 1 -La estructura más arcaica; Temprano Natufian-:

Dos chimeneas. La chimenea más reciente superpuesta a la chime-

nea más antigua. Cuando fueron abandonadas ambas chimeneas,

los contenidos fueron dejados intactos in situ después del último

uso, y enterrados. Los restos carbonizados de plantas hallados en

las chimeneas indican una edad aproximada a 14.2-14.4 ka CAL

BP, -siete análisis de radiocarbono- dentro del Temprano Natufian.

El contenido de las chimeneas reunía más de 65 mil macrorrestos

botánicos: ~50 mil macrorrestos de Bolboschoenus glaucus; ade-

más: Brassicaceae, Trigonella y Astragalus -Fabaceae-, Triticum

Civis agricola

lxxvi

boeoticum, Triticum urartu, Hordeum spontaneum, Avena sp., y 642

grumos de restos nutricionales carbonizados. 24 restos nutriciona-

les recibieron la categoría de productos similares al pan, 22 restos

hallados en la chimenea más antigua, y 2 restos hallados en la

chimenea más reciente. Las dimensiones sugieren productos ela-

borados sin levadura, típicos del pan plano Neolítico, y después ro-

mano. Ingredientes: Harinas elaboradas con varias plantas Poa-

ceae caracterizadas por sus semillas grandes. 15 restos contu-

vieron sólo cereales -tejidos, estructuras celulares, almidón...-. 5

restos contuvieron además de cereales ingredientes diferentes a

cereales: Parece probable la pertenencia de los tejidos -parén-

quima, tejidos vasculares, y el almidón de ráices- a USO prensados

de Bolboschoenus glaucus -~50 mil macrorrestos recuperados de

ambas chimeneas-. El pan puro de tubérculos es frágil, quebradizo,

y escamoso. La masa de harinas de tubérculos y trigo integral -Tri-

ticum aestivum-, que implica adicción de gluten, es elástica, molde-

able, y apta para hornear.

Los tipos de partículas y las dimensiones indican las operaciones

para elaborar aquel pan: Partículas similares a la harina actual -me-

nores a 0.3 milímetros-, 41.18%; partículas clasificadas como sémo-

la -dimensiones comprendidas entre 0.3 milímetros y 1 milímetro-,

29.41%; partículas de molienda -mayores a 1 milímetro-, 29.41%.

Operaciones para preparar los ingredientes: Molienda repetida, Ta-

mizado, Criba minuciosa.

Triticum monococcum. MUSÈE DE L’HOMME, PARIS.

Algunos restos de pan elaborado en Shubayqa 1 durante la fase de población Temprano Natufian. Está adaptado de Amaia Arranz-Otaegui, et

Alii, 2018

Cebada -Hordeum vulgare-

Orden: Poales

Tribu: Triticeae

Genus: Hordeum

Species: Hordeum vulgare

Species Ancestra silvestre: Hordeum vulgare subspecies

spontaneum

Species sativa: Hordeum vulgare subspecies vulgare

Ancestro silvestre: Hordeum vulgare ssp. spontaneum. En Oriente

Próximo es una species segetal. Hordeum vulgare es taxón diploi-

de, Autógama, Autocompatible, Interfértil. Respecto los trigos la

cebada está mejor adaptada al frío y la aridez. La species sativa:

Espigas con dos hileras de granos -Hordeum vulgare convar disti-

chon-; Espigas con seis hileras de granos -Hordeum vulgare

subspecies vulgare f. agriocrithon: Variedad con Cariópsides

protegidas con brácteas frágiles; y Variedad con Cariópsides

protegidas por brácteas rígidas-.

Arqueología

Suroeste Asia. La cebada silvestre con dos hileras de ganos, y ra-

quis frágil fue explotada ~10 miles de años anteriores al presente, o

tiempo anterior a la fijación del carácter raquis resistente. Ese carác-

ter está considerado como característica definitoria para la agricul-

Civis agricola

lxxvii

tura de plantas sativas. Macrorrestos con ese carácter fueron recu-

perados en Tell Abu Hureyra, Syria, pertenecientes a la agricultura

practicada durante el temprano onceavo milenio anterior al presen-

te. En Ali Kosh, Iran, fueron recuperados macrorrestos de cebada

con seis hileras de granos, y raquis resistente, pertenecientes a la

agricultura practicada durante el décimo milenio anterior al presen-

te, y macrorrestos de cebada con forma de cariópsides protegidas

por glumas frágiles pertenecientes a la agricultura practicada desde

el noveno milenio anterior al presente. De aquí difundió a través de

Europa Central, por los valles de Danubio y Rin, a la llanura Norte

Europa, Escandinavia, e Islas Británicas. 2.8-3 ka CAL anteriores al

presente la agricultura de la cebada llegó al Círculo Polar Ártico -

Kveøy, Noruega-. Por la costa del mar Mediterráneo, difundió a Italia

y España. En Balma Margineda, España, 7.4 ka CAL anteriores al

presente era practicada la agricultura de cebada. Posible, difundida

por vía marítima, en Ifri Oudadane, Marruecos, 7.5 ka CAL

anteriores al presente era practicada la agricultura de la variedad de

species de cebada con cariópsides protegidas por glumas frágiles.

En Mehrgarh -Pakistán-, un sitio entre la meseta Iraniana y las

planicies inundables por las crecidas del río Indo, el noveno milenio

anterior al presente, era practicada la agricultura de cebada con seis

hileras de granos. La genética sugiere dos procesos diferentes para

seleccionar la cebada. La cebada seleccionada en Suroeste Asia

sería ancestro de las cebadas cultivadas en Norte África, y en

Europa. La cebada seleccionada en Montes Zagros, Irán, sería el

ancestro de las cebadas cultivadas en Sur Asia y en Este Asia.

Hoz con filo de cuchilla y Hoz con filo de microlitos. MUSÈE DE L’HOMME, PARIS.

Selección de caracteres a Hordeum vulgare

Entrenudos del raquis frágiles versus duros -transición de la species

silvestre a la species sativa-. Dimensiones de la cariópside. Tipo de

hilera. Cariópsides protegidas por glumas rígidas versus cariópsi-

des protegidas porr glumas frágiles. Pérdidad de sensibilidad al

fotoperiodo y pérdida de la latencia a las semillas, Modo usual de

crecimiento.

Territorios para la selección primitiva

Suroeste Asia: Este Anatolia, Siria, Palestina, Armenia, Oeste Per-

sia; y, Este Asia, Este Tibet, Este Himalaya, hasta Japón. La genéti-

ca sugiere para la selección primitiva Levante, y ~2 miles de años

posteriores, Este Irán. El fenotipo raquis duro parece seleccionado

en Sur Levante -Cebada tipo Btr1- y Norte Levante -Cebada tipo

Btr2-. Alelos recesivos para cualquiera de los dos genes confieren

el fenotipo raquis duro. Desde Levante difundió La Agricultura para

Hordeum vulgare a Asia Central.

Forraje -Hordeum vulgare ssp. spontaneum-

Kebara, 60 ka BP; Shanidar III, 44 ka BP; Ohalo II, 23 ka BP -posible

agricultura a Hordeum vulgare ssp spontanuem y a otros ancestros

silvestres de cereales y legumbres-.

Epipaleolítico

Sur Levante -los fósiles primarios son semillas de trigo silvestre, Tri-

ticum sp.-: Iraq ed-Dubb, Wadi Hammeh, Ha-Yonim Cave; Norte

Mesopotamia -los fósiles primarios son semillas de Triticum mono-

coccum-: Abu Hureyra -fósiles de Secale sp.-, Tell Mureybet.

Neolítico

PPNA -Hordeum vulgare ssp. spontaneum es el taxón más presente

en la mayoría de sitios arqueológicos-. PPNB -acrecieron las urbes;

refiere adopción de vida sedentaria para evolucionar economía agrí-

cola-. Muchos sitios, entre los sitios más primitivos de sedes para

selección inicial a cereales silvestres, presentan estructuras comu-

nales para laborear, instalaciones para acopiar, arquitectura con

piedra esmerilada, edificios estables... Y, ocasionales, hojas para

hoces. Adopción de nuevos modos para poblar y organizar la so-

ciedad. PPNA: Tell Mureybet -fósiles de Triticum monococcum-,

M'lefaat -fósiles de una forma de Arveja silvestre-, Tell Aswad -fósi-

les de Triticum monococcum, y Triticum dicoccum-. PPNB. La ceba-

da ya no fue hegemónica en la mayoría de sitios arqueológicos. Se-

millas de Triticum sp. con glumas rígidas, y lentejas son cultivos más

preferidos respecto el pasado. La cebada sativa y la cebada

silvestre fueron cultivos hegemónicos en Levante. Difusión de la

species sativa -PPNB-: Turquía: Catal Höyük, Can Hasan III, Asikli

Höyük; Chipre; Irán -Triticum dicoccum-.

EVOLUCIÓN Y DIFUSIÓN DE HORDEUM VULGARE SSP. VUL-

GARE EL HOLOCENO

Producción a la species sativa con dos hileras el tiempo inicial para

La Agricultura -un único grano fértil central por triplete-. Producción

de la species sativa con seis hileras y tres granos fértiles por triplete.

Civis agricola

lxxviii

La selección natural a la species de cebada silvestre en hábitats

naturales suprime la species con seis hileras. -Cebada con seis hi-

leras- Turquía: Catalhöyük, Neolítico -sin cerámica-, 9 ka BP; Haçi-

lar -Neolítico tardío-, ~8 ka BP. Anterior al séptimo milenio BP, difu-

sión al Subcontinente Indio, y a Egipto. Desde Egipto a Las Tierra

Altas de Ethiopia. Difusión a Tibet, Neolítico Tardío Tibetano, 4.5-6

ka BP -Los años fríos la agricultura para la cebada suplió cultivos

deficitarios, como mijo, en altitudes inferiores a 2.5 miles de metros

s.n.m.-. EUROPA: La forma de seis hileras, cultivada hiemal, desde

La Edad Media. La forma con dos hileras, cultivo vernal preferente,

para fabricar cerveza.

Inicios de La Agricultura en España durante El Holoceno -Neolítico-

EPIPALEOLÍTICO: -Sus spp., en La Peña -Navarra-; Ovis spp., y

Capra spp. domesticados, y polen de cereales, en El Filador -Cata-

lunya-.

Las primeras species sativas cultivadas en España fueron El Trigo,

La Cebada, y algunas leguminosas. Los primeros animales domes-

ticados fueron Corderos, Chivos, Puercos, Bueyes, y Lobos -Canis

lupus familiaris-. Esas species silvestres, y species salvajes son

alóctonas en España. ¡Las species sativas y las species domesti-

cadas fueron importadas! Las species alóctonas procederían de

Sureste Asia, de Anatolia, y del Levante. Ovis aries, Capra hircus,

Bos primigenius taurus, y Sus domesticus, fueron entonces las

species animales domesticadas más importantes en España. La

presencia de ovejas, y cabras, en yacimientos arqueológicos es

~60%; las vacas, y los puercos, ~10-20%. Algunas species autóc-

tonas domesticadas: Bos primigenius, Sus scrofa, Canis lupus. Ovis

aries, en Mediterráneo Occidental, 7-8 ka BP. En Balma Margineda

-Andorra-, Ovis aries, Capra hircus, y Sus spp., milenio VIII CAL BP,

o mitad del milenio VIIII BP.

AGRICULTURA

Triticum monococcum -Escanda-, Triticum dicoccum -Farro-, las

dos species fructifican semillas con glumas rígidas, aparecen -

ocasional- mezcladas con Triticum aestivum -Trigo vulgar-, y

Triticum compactum, y con species de Cebada, Hordeum vulgare

polystichum -cariópsides con brácteas rígidas-, y Hordeum vulgare

polystichum var. nudum -cariópsides envueltas con brácteas

frágiles-, species todas alóctonas en Europa. El Trigo, y La Cebada,

parece, fueron cultivadas mezcladas durante El Neolítico y, posible,

hasta El Bronce o El Hierro. Aparecen mezclados Trigo y Cebada,

en Córdoba, Málaga, Granada, Alicante, Valencia, Barcelona, y

Gerona. En Andorra, Pastores durante El Neolítico, habrían

aportado cereales al lugar Balma Margineda -cueva en Pirineos, a

970 metros s.n.m.- donde la agricultura sería poco posible.

Dispersión vigente de Oleasters por la cuenca atlántica. Está adaptado de G. Besnard, et Alii, 2013.

AGRICULTURA DE OLIVOS -OLIVA, Olea europaea-

Olivum, Olea europaea ssp. europaea var. sativa

Acebuche, Olea europaea ssp. europaea var. sylvetris

Oleaster, Olea europaea ssp. oleaster -planta feral-

Olivo -Olea europaea ssp. europaea var. sativa-, y Acebuche -Olea

europaea ssp.europaea var. sylvestris-. Paises mediterráneos -

Mediterráneo-. Agricultura en Suroeste Asia 6-7 miles de años

anteriores al presente.

Olea europaea ssp. europaea var. sativa

Ancestro: Olea europaea ssp. europaea var. sylvestris. Seleccción

en territorios fronterizos de las actuales Turquía y Siria ~6 ka ante-

riores al presente. Grupos Genéticos Geográficos -Cultivares-: Q1 -

Oeste Mediterráneo, Sur España y América-, Q2 -Este España,

Centro Mediterráneo, Egipto-, y Q3 -Este Mediterráneo-. Q1, y Q3,

presentaron similitud genética, y mayor proximidad a los olivos sil-

vestres de Israel respecto a los olivos silvestres de España y Cer-

deña. La similitud genética de Q2 fue más próxima a los olivos sil-

vestres de Oeste Mediterráneo. La introgresión de caracteres del

olivo silvestre a las variedades actuales aparece más importante en

Centro Mediterráneo respecto a Oeste Mediterrráneo. Los genoti-

pos selectos fueron propagados por clonación y difundidos por las

migraciones de las sociedades -Griegos, Romanos, Fenicios-. Las

plantas sativas, después de los primeros procesos para seleccionar

habrían recibido introgresión de las plantas silvestres autóctonas en

los distintos terrritorios. Olea, son Plantas alógamas -todos los ta-

xones-, diploides -2n=46; formas de las subspecies europaea,

guanchica, y laperrinei-. La Fruta es una drupa, cultivada y cose-

chada para extraer aceite y como nutrición.

Arqueología

Combustión de maderas leñosas de Olea europaea y Vitis vinifera

ssp. sylvestris, en Gesher Benot Ya'aqov, Israel, 0.79 Ma BP.

Agricultura

Madia Luna Fértil: Israel, Líbano, Oeste Siria, Sureste Turquía, Río

Tigris, Río Eúfrates, Irak. e Irán. La agricultura de Olea europaea

ssp. europaea var. sativa fue posterior a la agricultura de cereales

-acreción súbita de polen, y macrofósiles durante Calcolítico-. Pro-

pagación vegetativa de los árboles más valiosos. Establecimientos

de huertos. La seleccción de cultivares sería continua por selección

de plantas originadas por semillas, y por cultivos de oleasters -

rango actual de plantas Olea europaea, ssp. feral Olea oleaster, a

plantas silvestres-. Las sociedades dispersaron el haplogrupo E1 -

las plantas ferales de los haplotipos E1.1, E1.2, y E1.3- desde Este

Mediterráneo a Oeste Mediterráneo. Los haplotipos maternos -

ADNCp- de los cultivares de olivos serían originados en Noreste Le-

vante, en territorios inmediatos a la frontera entre Turquía y Siria.

Genética

Genoma del Cloroplasto -ADNCp- corrobora el origen del linaje ma-

terno de la species Olea europaea ssp. europaea fue Este Medite-

rráneo y las migraciones difundieron las plantas sativas a toda la

cuenca mediterránea. Levante sería el territorio originario de tres

haplotipos E1 frecuentes -<85%- a los cultivares actuales. El área

principal de selección serían los territorios Norte Levante donde

evolucionó la civilización PPNB. Selecciones secundarias de gene-

raciones reproducidas por plantas cultivadas en los distintos sitios

y plantas de cultivares selectos alóctonos importados ocurrieron en

otros lugares de la cuenca mediterránea.

Civis agricola

lxxix

Forrajeo de frutas de Olea europaea. ssp. europaea var.

sylvestris, en Ohalo II, ~23 ka CAL BP, en Nahal Oren -Natufian-.

Extracción y Producción de Aceite con Frutas Silvestres,

en Kfar Samir -Tecnología de la fase Wadi Rabah, Neolítico Tardío,

6.5 ka 14C BP -5.63 ka ± 0.055 ka 14C BP a 6.5 ka ± 0.07 ka 14C BP-

Anterior al Temprano Calcolítico.

Agricultura

Las formas selectas aparecerían en El Valle del Río Jordan, Altos

del Golan, y otros sitios de Levante: Abu Hamid, el-Khawarij, Rasm

Harbush, Samaria, Teleilat Ghassul, Tal Saf, Tell esh-Shuna; du-

rante Calcolítico. Inicio de La Agricultura: -Teleital Ghassul, y el-

Khawarij, Valle del Río Jordan; Depósitos para Frutas, 5.51 ka ±

0.04 ka 14C BP; Extracción y Producción de Aceite, 5.37 ka ± 0.07

ka 14C BP.

Israel: Arqueología -47 sitios-

La acreción de restos de carbón vegetal de olivos durante Calcolí-

tico 20%-30%, y durante Temprano Bronce, 4.1 ka -5.3 ka BP, 40%-

60%. sugiere intensificación de la agricultura en huertos, y las labo-

res de corta y poda.

Cáscara de una semilla de oliva -1 milímetro- Olea europaea. Norte

Levante, 2.95 ka ± 0.04 ka 14C BP, 3.065 ka -3.17 ka CAL BP -68%;

1 sigma-; 2.975 ka -3.245 ka CAL BP -95%; 2 sigma-. Está adaptado

de David Kaniewski, et Alii, 2012.

El territorio originario del olivo, Olea europaea ssp. europaea var.

sativa sería Syria -De Candolle, 1883-. Hehn, 1929, identifica a Ana-

tolia como territorio originario para la agricultura del olivo.

LINAJES -ADNCp- DIFUNDIDOS POR LA VERTIENTE

MEDITERRÁNEA. Tiempo para divergir 1.66-6.17 Ma.

MAGNITUD DE LOS HAPLOGRUPOS ENTRE LAS PLANTAS SIL-

VESTRES Y FERALES -OLEASTERS-, Y LAS PLANTAS SATIVAS

Haplogrupos E1 E2 E3

OLEASTERS 43% 44.3% 12.7%

CULTIVARES 90.5% 4.9% 4.4%

Haplotipos cultivados en España para producir aceite

E1

E1.1 -Arbequina, Hojiblanca, Manzanilla, Picual...-

E1.2 -Gordal...-

E1.3 -Blanqueta...-

E2

E2.1 -Picholine Languedoc...-

E2.2

E2.3 -Lechín, Acebuchina...-

E3

E3.1 -Farga Milenaria...-

E3.2

AGRICULTURA DE OLIVOS -OLIVA- EN EL MEDITERRÁNEO

Israel: Edad del Cobre -molinos y recipientes para prensar aceitu-

nas; restos macrobotánicos de polen, frutas, madera,y hojas-. Cre-

ta: Early Minoan, 4.7-5.2 miles de años anteriores al presente. Egip-

to importó aceite de oliva de Creta. Sicilia: 4 miles de años anterio-

res al presente.

CASTELLUCCIO, NOTO, ITALY -SICILIA-

Área con 12 cabañas -calibración de edad a dos contextos: Cabaña

2, y Cabaña 8-. HACIA 4 MILES DE AÑOS ANTERIORES AL PRE-

SENTE -Finales del Quinto Milenio anterior al presente, inicios del

Cuarto Milenio anterior al presente-. Cabaña 8: Abandonada 3.586

± 0.023 ka BP - 3.61 ± 0.023 ka BP. Pithos fragmentado por un pla-

no de terracota -número de fragmentos mayor a 400-, ovoide, deco-

rado, dos juegos de tres manijas. Altura de la vasija restaurada 1.04

metros.

Tres muestras analizadas. Dos muestras analizadas contenían Áci-

do Oleico, 18 N9:1, y también, Ácido Linoleico, 18 N6:2. Los análisis

concluyeron la presencia de aceite de oliva en las tres muestras. -

Aceite de oliva: 87.1% Ácido Oleico; 10% Ácido Linoleico-.

Pithos para contener aceite de oliva, Sicilia, hacia 4 miles de años

anteriores al presente. Está adaptado de Davide Tanasi, et Alii.

2018.

LOS MÁS ANTIGUOS AGRICULTORES DE LA PENÍNSULA HIS-

PÁNICA

Los instantes más tempranos de sociedades con economía agrícola

están referidos al Levante Hispánico -Valencia-, 7.6 ka CAL b2k. La

misma edad está referida a sociedades con economía agrícola en

Norte Marruecos. En otras áreas de la península hispánica la más

antigua agricultura estaría iniciada hacia 7.3 ka CAL b2k. Durante

el Neolítico Temprano fueron identificados 10 cultivares. Cereales:

Triticum aestivum/durum/turgidum, Triticum dicoccum, Triticum

monococcum, Hordeum vulgare, y Hordeum vulgare var. nudum;

Legumbres: Lens culinaris, Pisum sativum, y Vicia faba; y Aceites

Vegetales: Linum usitatissimum, y Papaver somniferum.

Presencia de los cultivares en sitios y contextos arqueológicos

durante el Neolítico Temprano -Sitios 18, Contextos 88-. Triticum

durum en 11/18 sitios y 47/88 contextos; Triticum dicoccum en 7/18

sitios y 19/88 contextos; Triticum monococcum en 3/18 sitios y 6/88

contextos; Hordeum vulgare distichum en 8/18 sitios y 32/88

contextos; Hordeum vulgare var. nudum en 3/18 sitios y 4/88

contextos; Lens culinaris en 1/18 sitios y 1/88 contextos; Pisum

sativum en 3/18 sitios y 3/88 contextos; Vicia faba en 2/18 sitios y

5/88 contextos; Papaver somniferum en 1/18 sitios y 3/88 contextos.

Otros cultivares: Pisum sativum -Arveja-; Vicia ervilia -Yero-; Vicia

sativa -Veza-; Lathyrus sativus -Almorta-; Lathyrus cicera -Almorta

silvestre-.

Sitios y cultivares

-Cueva de Los Murciélagos de Zuheros. Cultivares: Triticum aesti-

vum/Triticum durum y Hordeum vulgare. -Cueva del Toro, Málaga;

relacionada con la cría y domesticación de animales. Cereales -

restos escasos-: Triticum monococcum, Triticum dicoccum, Triticum

aestivum/Triticum durum, Hordeum vulgare. -Mas d'Is, Valencia.

Cultivares: Hordeum vulgare, Triticum monococcum, Triticum aesti-

vum/Triticum durum. -Cova de l'Or, Valencia; Finales del VIII milenio

anterior al presente. Cultivares: Hordeum vulgare var. Nudum, Hor-

deum vulgare var. vulgare, Triticum aestivum/Triticum durum, Triti-

cum monococcum, Triticum dicoccum. -Cova de Sarsa, Valencia.

Cultivares: Triticum aestivum/Triticum durum, Triticum dicoccum. -

Los Cascajos, Navarra. Cultivares: Triticum dicoccum, Triticum mo-

Civis agricola

lxxx

nococcum, Hordeum vulgare. -La Draga, Lago La Draga, Catalu-

nya; Finales del octavo milenio anteriores al presente. Cultivares:

Hordeum vulgare, Triticum aestivum/Triticum durum, Hordeum vul-

gare var. nudum -raro-, Triticum dicoccum -raro-.

Los cultivos de legumbres fueron más copiosos en el Sur de la

península y Norte Marruecos.

Dibujo de una hoz recuperada en Murciélagos de Zuheros, Córdoba; Neolítico Temprano -reconstrucción; J. E. González Urquijo, et Alii, 2000-.

Está adaptado de Juan José Ibáñez, et Alii, 2008.

Sitios ocupados durante el octavo milenio CAL b2k, donde fueron recuperados restos arqueobotánicos de cultivares: El Mirador -1-; Los Cascajos

-2-; La Vaquera -3-; La Revilla del Campo -4-; La Lámpara -5-; Trocs -6-; Balma Margineda -7-; Cova 120 -8-; Plansallosa -9-; La Draga -10-; Can

Sadurní -11-; Cova de l’Or -12-; Cova d’En Pardo -13-; Cova de les Cendres -14-; Mas d’Is -15-; Abric de Falguera -16-; Cueva de los Murcielagos

de Zuheros -17-; Cueva de los Mármoles -18-; Castillejos de Montefrío -19-; Cueva de Nerja -20-; Cueva del Toro -21-; La Higuera -22-; Bajondillo

-23-; Roca Chica -25-; KafTaht el-Ghar -26-; Grottes du Khil -27-; IfriOudadane -28-. Está adaptado de LEONOR PEÑA-CHOCARRO, et Alii,

2013.

Civis agricola

lxxxi

PASTORES NÓMADAS

Cova Bonica, Vallirana, Barcelona. Estrato IV2: 7.226-7.469 ka CAL

b2k. Tres individuos -MNI- Caprinae; un individuo neonato, un

individuo juvenil, y un individuo maduro. Un ungulado -MNI- Bos sp.

Bóvido de talla intermedia entre Bos primigenius taurus y Bos primi-

genius. Aves. Lepóridos.

Cova de Els Trocs, Bisaurri, Huesca -Pirineos-. Partida de la Selva-

plana. antiguos pastizales y campos para cultivar. Els Trocs, ele-

vación a 1.53 miles de metros s.n.m. En las inmediaciones dos sali-

nas. La Cueva. Hogares, y Áreas de Combustión. Restos de com-

bustión. Suelos. Instantes para ocupar la cueva:

Trocs I -TI-. Primera ocupación. 7.060-7.315 ka CAL b2k. Suelos de

fragmentos de cerámica sobre un empedrado.

Trocs II -TII-. 6.340-6.500 ka CAL b2k. Suelo pétreo sobre sedimen-

to arcilloso nivelador. Hogares. Acumulaciones de restos de com-

bustión. Posible cama de hierbas.

Trocs III -TIII-. 5.100-5.950 ka CAL b2k. Fondos de hogares. Hoga-

res.

Trocs IV. Última ocupación. Desde finales del siglo primero del mi-

lenio tercero anteriores al presente a la actualidad -sin dataciones-.

Cerámicas decoradas y sin decoración. Copiosos fragmentos en los

cuatro estratos. Algunos tipos -ollas, vasijas grandes para almace-

nar- sugieren habitación esporádica en la cueva.

Elemento laminar sobre sílex claro -usado para la siega de herbáceas- y elemento laminar sobre sílex marrón-usado para la siega de herbáceas

y cortar plantas al ras del suelo- recuperados en Cova de Els Trocs.Está adaptado de MANUEL A. ROJO GUERRA, et Alii, 2013.

Utensilios sobre piedra

Sílex negro-gris, -Cretácico Superior; procedente de un área a una

distancia menor a 10 kilómetros. En los tres estratos -materia prima

más copiosa-.

Sílex claro, -Final del Cretácico Superior hasta Final del Paleoceno,

Paleógeno; procedente de áreas 40 a 60-100 kilómetros distantes.

En los tres estratos -materia prima más rara y escasa-. Utensilios

usados para la siega de herbáceas -elementos laminares-.

Sílex marrón, -Mioceno; procedente de áreas más lejanas situadas

en Huesca, y Lérida, o más australes -. En los tres estratos. Materia

prima más copiosa. Utensilios usados para la siega de herbáceas, y

para cortar plantas al ras del suelo; otros usados para preparar

carcasas, y para carnicería.

Restos de fauna

14.661 miles de restos analizados, recuperados entre 2009-2011.

TI: 20% de restos; TII: 35% de restos; TIII: 45% de restos. Restos

identificados: TI, 35%, TII, 23%, TIII, 25%.

Caprinae -Capra hircus, y Ovis aries- 81%; Bos primigenius taurus

6%; Sus sp. 11%. Relación Ovis aries Capra hircus: TI, 25:1, TII, 8:1,

TIII, 6:1. Perfil de edad de los individuos Caprinae atendiendo LA

FUSIÓN DE EPÍFISIS Y DIÁFISIS DEL ESQUELETO APENDI-

CULAR -La fusión de epífisis y diáfisis del esqueleto apendicular

ocurre hacia tres y medio años- y LA RELACIÓN CUARTO MOLAR

DECIDUO CUARTO MOLAR PERMANENTE -86% menores a 2 y

medio años en los estratos TI, y TII; 70% menores a 2 y medio años

en el estrato TIII-.

Restos de fauna por estrato

TI: Bos primigenius taurus, Ovis aries, Capra hircus, Sus sp., Cervus

elaphus -cuerna-, Capreolus capreolus, Lepus europaeus, Vulpes

vulpes

TII: Bos primigenius taurus, Ovis aries, Capra hircus, Sus sp., Cer-

vus elaphus -cuerna-, Lepus europaeus, Ursus arctos, Vulpes vul-

pes

TIII: Bos primigenius taurus, Ovis aries, Capra hircus, Sus sp., Cer-

vus elaphus, Ursus arctos, Vulpes vulpes

Otros: Canis lupus familiaris -un individuo-, Oryctolagus cuniculus,

¿Sus scrofa?

Ocupación estacional de la cueva durante primavera y estío, cuando

nacerían las crías. El tiempo de la primera ocupación de la cueva Els

Trocs corresponde a una sociedad agrícola que cultiva trigo y ce-

bada. Simultáneas, en el área, sociedades nómadas que pastorean

rebaños de Caprinae -Ovis aries, y Capra hircus-. Aquellos pastores

nómadas moverían los rebaños desde Sur -donde residirían el otoño

y el invierno-, a Norte. Los restos de Caprinae son más copiosos en

cuevas y abrigos. Los restos de Bovinae son más copiosos en po-

blados. La actividad pastoral nómada aparece como restos de es-

tiércol en cuevas y abrigos por todo el valle, Levante, y La Meseta.

HIGUERAS -Ficus carica-

Species Gynodioecious. Infrutescencia -Syconium o Sicono: Breba

Partenocarpica, e Higo Femenino polinizado-. Species con Plantas

Funcionales como Individuos Masculinos con Inflorescencias Esta-

minadas Masculinas e Inflorescencias Pistiladas Femeninas y Estilo

Corto, 2 milímetros, dentro de cada infrutescencia -Planta Funcional

Monoecious, Monoclino Monoicas-, y Plantas Funcionales como In-

dividuas Femeninas con Inflorescencias Pistiladas y Estilo Largo, 3

milímetros, dentro de cada infrutescencia -Plantas Funcionales

Gynoecious, Diclino Ginodioicas-.

Civis agricola

lxxxii

El género está definido por dos pares de alelos. Género Masculino:

Alelo A -dominante para la hegemonía de flores masculinas dentro

del sicono-, Alelo a -recesivo para suprimir las flores masculinas

dentro del sicono-. Género Femenino: Alelo G dominante -caracte-

riza las flores con estilo corto-, Alelo g recesivo -caracteriza las flores

con estilo largo-.

Genotipos

Infrutescencia Masculina -Cabrahigo; Sicono Incomestible estéril, y

con ambas flores estaminadas masculinas y flores pistiladas feme-

ninas y estilo corto, 2 milímetros, dentro cada infrutescencia-. Geno-

tipos de Árboles Monoecious Funcionales Masculinos: GA GA -Ho-

mocigoto-, o GA ga -Heterocigoto-.

Infrutescencia Femenina -Higo; Sicono Comestible polinizado con

semillas viables, con flores pistiladas femeninas y estilo largo, 3 mi-

límetros-. Genotipo de Árboles Feméninos: ga ga -Homocigoto-.

Árboles Silvestres Monoecious funcionales Masculinos Heterocigo-

tos GA ga generarían Árboles Femeninos Homocigotos ga ga con

flores pistiladas y estilos largos funcionales para criar semillas via-

bles.

Syconium -Cabrahigo- Ficus carica var. caprificus. Está adaptado de

© W.P. Armstrong, Sex Determnación & Life Cycle Of Ficus carica.

Varón Funcional, Infrutescencia no Comestible, Ficus ca-

rica var. caprificus

Fémina Funcional, Infrutescencia Comestible, Flores Pis-

tiladas, con Semillas -Drupéolas-, Ficus carica var. domestica

Cultivar: Fémina Partenocarpica -los ovarios serán drupelets estéri-

les, sin embriones, sin polinización anterior-. Mutante. Mutación P

ocurre a Plantas Funcionales Monoecious y a Plantas Femeninas

Gynodioecious. Habría ocurrido a Individuos anteriores a la selec-

ción para La Agricultura. Plantas Femeninas Partenocarpicas -Par-

tenocarpia-, con Inflorescencias sin Polinización, e Infrutescencia

sin Semillas -Drupelets Estériles-.

Cabrahigo es un cultivar de Ficus carica var. capraficus para produ-

cir inflorescencias masculinas polinizadoras. Las avispas poliniza-

doras llevarán el polen hasta las plantas femeninas -los higos poli-

nizados permanecerán unidos al árbol y madurarán-. Los agriculto-

res practicarían la polinización artificial a los cabrahigos hiemales

para producir infrutescencias maduras con semillas viables algo me-

nores a los cabrahigos sin polinización estériles domicilio de los po-

linizadores. Cabrahigos forman tres syconia tipos: Mamme, con flo-

res femeninas y estilo breve, formadas el otoño maduran al final de

la primavera, son infrutescencias que perduran creciendo unidas a

las ramas del ciclo anterior el invierno y maduran la primavera; Pro-

fichi, con flores masculinas y femeninas y estilo breve, formadas la

primavera maduran el estío, son infrutescencias que crecen unidas

a las ramas nuevas, maduran junio y julio; y Mammoni, con flores

masculinas y flores femeninas y estilo corto, formadas el estío ma-

duran el otoño, son infrutescencias que crecen unidas a las ramas

del ciclo actual.

POLINIZADOR

Blastophaga psenes -Avispa polinizadora a Ficus carica var. domes-

tica-. Ficus carica var. caprificus produce tres floraciones anuales:

Junio-Julio, Agosto-Noviembre, y Marzo. Las avispas efectúan la

transmisión de polen mayor para la floración del final de la primavera

-Infrutescencia: Siconium, Higo-. Para las otras dos floraciones la

transmisión de polen es menor o estéril -Infrutescencia Partenocar-

pica Otoñal-, o la inflorescencia masculina aún es inmadura y carece

polen -Breba Vernal-. Los huevos solo serán puestos dentro de los

pistilos con estilos cortos. Las féminas polinizadoras cuando acce-

den a las flores pistiladas femeninas no ponen huevos dentro del

pistilo con estilo largo pero llevan el polen de los cabrahigos mascu-

linos y la polinización dará semillas viables.

Ciclo reproductivo. Puesta dentro de las flores con estilo breve de

Mamme el otoño. Las larvas viven durante el invierno en las agallas

formadas a cada flor. La primavera, abril, las avispas están madu-

ras. Es la época de la reproducción de los polinizadores. La insemi-

nación ocurre dentro de las agallas formadas a las flores. Los varo-

nes después mueren. Las féminas salen de Mamme y entran dentro

de Profichi para poner los huevos de la nueva generación dentro de

los ovarios de las flores con estilo corto. Después las féminas mue-

ren. Dos meses después nacen los nuevos individuos polinizadores.

El polen de las flores masculinas impregna a las féminas poliniza-

doras cuando salen del sicono. Las féminas polinizadoras entran en

Mammoni para poner los huevos y en los higos feméninos -solo pon-

drán huevos dentro de Mammoni, y polinizarán las flores con estilo

largo de los Higos-. La féminas de la nueva generación saldrán de

Mammoni y pondrán huevos dentro de las flores con estilo corto de

Mamme.

SPECIES MUTANTE

Fructificación por Partenocarpia, con evolución del Ovario sin polini-

zación. Vegetativa, o inducida por la avispa fémina polinizadora. In-

frutescencia con Drupelets sin embriones. La persistencia de Syco-

nia Partenocarpicas sin polinizar unidas al árbol origina Infrutescen-

cias Suaves, Dulces y Comestibles. Syconia Femeninas estivales -

Higos- de las plantas Gynoecious no prósperan sin polinización.

Infrutescencia carbonizada de Ficus carica var. domestica, Guilgal

I. Ostiolo -A-, Escalas -B-, Piel -C-, Carne -D, E-, Drupelets Vacíos -

F-. 5 milímetros. Está adaptado de Mordechai E. Kislev, et Alii, 2006.

FRAGMENTOS DE INFRUTESCENCIAS, Y DRUPELETS EN SI-

TIOS DE LEVANTE-EDADES CALIBRADAS BP-

Jericho Phase VIIB, Jordan Valley, 10.5-11.4 ka BP

Guilgal I, Jordan Valley, 11.2-11.4 ka BP

Guigal III, Jordan Valley, 11.26-11.7 ka BP

Netiv Hagdud, Jordan Valley, 10.9-11.3 ka BP

Gesher, Jordan Valley, 11.3 ka BP

Mureybet Phase III, Euphrates Valley, 10.6-11.4 ka BP

Arqueología

Gilgal, Bajo Jordan, PPNA, 11.2-11.4 ka BP -EDAD CALIBRADA-.

9 Infrutescencias carbonizadas, y 313 Drupelets Individuales. Gilgal

I, Fragmentos de Frutas y Drupelets. Plantas reproducidas por Dis-

Civis agricola

lxxxiii

persión Vegetativa -Cortar Ramas para plantar-. Los Higos Silves-

tres presentan Algunas Variaciones Genéticas, y Mejor Sabor. Infru-

tescencia -Higos-: Diámetro 18 milímetros, Maduros, Sin Distorsio-

nes -secados para nutrición-. Aparecieron rotos y fragmentados re-

velando su carne, drupelets, y ostiolo. Drupelets: 1-1.4 milímetros.

Magnitud mayor a 100/313 Drupelets inspecionados -la mayoría sin

embriones o embriones sin desarrollar-. Está cualidad indica Parte-

nocarpia. Sin signos de cría de avispas. Conjunto de macrorrestos

perteneciente a una variedad partenocarpica de Ficus carica. Perte-

necerían a una forma partenocarpica de Ficus carica var. domestica.

El conjunto de infrutescencias partenocarpicas sugiere agricultura

temprana con propagación vegetativa. La producción de infrutes-

cencia sin embriones, y la forma vegetativa del árbol, caracterizan

la mutación partenocarpica. Sería el cultivo tipo común. El conoci-

miento de la mutación partenocarpica -infrutescencias con semillas

estériles- indujo el cultivo de higueras vegetativas. En Netiv Hagdud,

1.5 kilómetros al Oeste de Guilgal, Drupelets de higos de la misma

variedad femenina de higos Guilgal. En Guilgal, acopio de infrutes-

cencias Ficus carica, semillas Hordeum spontaneum, y Avena steri-

lis -Avena Salvaje-, y Quercus ithaburensis -bellotas-. Forrajeo y se-

lección temprana de higueras. Economía común a Todo El Creciente

Fértil la segunda mitad del milenio duodécimo BP.

Higos femeninos partenocarpicos silvestres

Ficus carica, species dioica. Individuos Masculinos con tres floracio-

nes anuales e infrutescencias estériles -Mamme, sin semillas-, inco-

mestibles, nutrición para los polinizadores. Solo la floración de junio

produce magnitudes importantes de polen. Las Individuas Femeni-

nas florecerían por primavera produciendo infrutescencias parteno-

carpicas -Breba-, creciendo unidas a las ramas del ciclo anterior,

contemporáneas a las infrutescencias Profichi masculinas, y otra se-

gunda floración principal estival, que produce infrutescencias unidas

a las ramas del ciclo actual, prolongable hasta el otoño. Las infru-

tescencias femeninas solo reciben el polen masculino por las avis-

pas desde las infrutescencias masculinas -Profichi- el mes de junio.

Las Brebas crecen antes que los higos masculinos -Profichi- estén

maduros, y nunca reciben polinización. Las infrutescencias produci-

das por la floración principal estival serían polinizadas por las avis-

pas con polen de los higos masculinos maduros -Profichi-.

ISRAEL LA ACTUALIDAD. HIGUERAS FEMENINAS SATIVAS

-Individuas que no florecen la primavera ni producen brebas, con

floración estival fértil y producción de infrutescencias con semillas

viables.

-Individuas con floración vernal que producen brebas, y floración es-

tival fértil que produciría infrutescencias con semillas viables.

-Individuas con floración vernal que producirían brebas partenocar-

picas, floración estival fértil, y floración otoñal con producción de al-

gunas infrutescencias partenocarpicas.

Naranjo dulce -Citrus x sinensis

Originarios de India, Pakistán, Sur de China, Vietnán. Desde India a

Arabia.

Genus Citrus

Subgénero Citrus

Genotipo Archicitrus

Genotipo Metacitrus

Subgénero Papeda

Cultivares Citrus

Species: Citrus medica -Citron-, Citrus reticulata -Mandarin-, Citrus

grandis -Pummelo-, y Citrus halimii -Stone-.

PAUP -Análisis de La Filogenia usando Máxima Parsimonia-

Grupos:

I. Citron: Citrus medica, Citrus x aurantifolia, Citrus macrophylla,

Citrus x limon, Citrus x bergamia, Citrus x limettioides, Citrus x

jambhiri, Citrus x limonia, y Citrus volkameriana

II. Mandarin: Todas las mandarinas. Subgrupo I: Citrus tachibana;

subgrupo II: Citrus x paradisi, Citrus x aurantium, Citrus x sinensis,

Citrus junos, y Gou Tou Cheng

III. Pummelo: Citrus grandis -Citrus maxima-, y Citrus celebica

IV. Ichang: Citrus x ichangensis

V. Fortunella: Fortunella margarita, y Citrus indica

VI. Micrantha: Citrus x hystrix, Citrus micrantha, Citrus macroptera,

y Citrus latipes -Todas pertenecientes al Subgénero Papeda-

VII. Poncirus: Poncirus trifoliata

VIII: Microcitrus: Microcitrus australis, y Eremocitrus glauca

PP -Parsimonia de Polimorfismo-

Iguales Grupos. Variaciones: Pertenecientes a Grupo Micrantha -

Citrus aurantifolia y Citrus macrophylla; Peretenecientes a Grupo

Pummelo -Citrus x paradisi, Citrus x sinensis, y Citrus x aurantium;

Perteneciente al Grupo Fortunella -Citrus latipes

Los análisis de filogenia indican que Fortunella es inseparable de

Citrus.

Filogenia de cuarenta genotipos de Citrus, y géneros relacionados,

referida por análisis con marcadores moleculares -Dendrograma

PAUP; los niveles de confianza expresados para cada taxón-. Está

adaptado de E. Nicolosi, et Alii, 2000.

Pummelo y Mandarin serían los ancestros de Citrus x sinensis -

Naranja dulce-, y Citrus x aurantium -Naranja Amarga-. Pummelo y

Citrus x sinensis serían los ancestros de Citrus x paradisi -Toronja,

cultivar originario de Barbados-. Pummelo sería el ancestro

femenino de Naranja Amarga, Naranja Dulce, y Toronja. Citron -

Citrus medica, Ancestro Masculino- y Naranja Amarga -Citrus x

aurantium, Ancestra Femenina- serían los ancestros de Citrus limon

-Limón-. Citron -Citrus medica, Ancestro Masculino-, y Naranja

Dulce o Naranja Amarga -Ancestra Femenina- serían ancestros de

Lima Dulce de Palestina -pero no sería un híbrido F1-. Citron -Citrus

medica- y Citrus x aurantium -Naranja Amarga- serían los ancestros,

pero no los progenitores directos de Citrus volkameriana -Limón

Volkamer-. Citron -Citrus medica-, y Mandarin -Citrus reticulata-

fueron los ancestros pero no los progenitores directos de Limón Rojo

-Limón Áspero- y Lima Rangpur. Citrus micrantha sería el ancestro

femenino de Lima Mexicana, y Citron, Citrus medica, sería el

ancestro masculino.

DIFUSIÓN DE LA AGRICULTURA PARA ARROZ

Establecida la agricultura para arroz, y evolucionada la tecnología

asociada, comenzó la expansión, más allá de los límites de China.

Las rutas de la difusión de la agricultura para arroz hacia Corea y

Civis agricola

lxxxiv

Japón: Ruta Sur; Ruta Norte. Misma ruta de los mijos hacia Norte

Corea. Desde Liaoning, China, a Noreste Corea, y después, a Este

Corea, y Sur Corea. Y desde Corea, por El Estrecho de Corea, a

Kyushu, Japon; Ruta del Mar de China. Desde Shanghai, delta del

río Yangtze, a las costas de Suroeste Corea, y desde ahí, por El Es-

trecho de Corea, a Japon. Otra vía de esta ruta habría permitido la

difusión de la agricultura para arroz desde Shanghai, delta del río

Yangtze, a Norte Kyushu. Otra posible vía, desde las costas de

China, por El Mar Amarillo, a las costas de Sur Corea -introducción

de la agricultura para arroz en las tierras inmediatas a la afluencia

del río Han al Mar Amarillo, hacia 6 ka BP-.

Oryza sativa. Está adaptada de Irene M. Muñoz Fernández

COREA

Plantas silvestres: Oryza rufipogon, y Oryza nivara. Restos de peri-

carpios de arroz en Sorori, 15-18 ka CAL BP. Macrorrestos y fitolitos

de arroz, en Chuyob-ni, hacia 6.4 ka BP -Neolítico, Fase de Cerá-

mica Chulmun-. Semillas de arroz contenidas dentro de vasijas

Chulmun, en Kawaji, ~5 ka BP. En la península de Corea, durante

La Fase Mumun, siguiente a La Fase Chulmun, los pobladores es-

tablecieron una importante agricultura para arroz. La asimilación de

la agricultura para arroz fue lenta.

Procesos para seleccionar en distintos territorios.

Ancestro silvestre: Oryza rufipogon -India, e Indochina-

var. indica -Indochina, y Valle del Río Brahmaputra-. Se-

lección en Sur Himalaya: India, Myanmar, Tailandia

var. japonica -Valle del Río Yangytzé-. Posible selección

a Oryza rufipogon perenne

var. aus -Central India, o Bangladesh-

Variedades de arroz aromático -BASMATI, JAZMIN, SADRI...-; se-

ría híbridos producidos por reproducción de individuos de poblacio-

nes var.Indica y poblaciones var. aus

Oryza rufipogon

Hacia 14 ka BP: Xianrendong, Jiangxi; Yuchanyan, Hu-

nan; Diaotongghuan, Hunan -agricultura para las plantas silvestres,

hacia 10 ka BP-

7-8 ka BP: Bashidang, Liyang; Pentoushan, Liyang

JAPON

Agricultura para arroz en Jápon. La planta silvestre es alóctona al

archipiélago japonés. Al archipiélago japonés transportaron plantas

sativas ya seleccionadas, durante una fase de difusión de la agri-

cultura.

-Agricultura:

Posible Agricultura solo con Lluvia -Secano-, previa a

Agricultura con Regadío. Restos más antiguos de arroz -fitolitos de

Oriza sativa var. japonica, 6 ka BP- en el conchero de Hikosaki,

Okayama -Fase Temprano Jomon-. Kagoshima, Fase Medio Jo-

mon, Fitolitos de Arroz.

Impresiones de arroz sobre cerámicas -expansión rela-

cionada con la tecnología para la agricultura en arrozales irrigados-

: Osaka -Tardío Jomon-, un ejemplar; Kyushu -Tardío Jomon-, res-

tantes ejemplares; Kioto -Yayoi Inicial-; Yamanashi -Inicios de Tem-

prano Yayoi-; Aamori -Mediados de Temprano Yayoi-.

ARROZ AROMÁTICO

Originario de Las Estribaciones de Sur Himalaya. Cultivado en

Pakistan, India y Myanmar. La fragancia del arroz está causada por

la deficiencia de proteína BADH2, una alteración causada por la

introducción de un codón de parada prematura al séptimo exón del

gen Badh2 -Alelo badh2.1- que induce una delección de 8 pares de

bases. La frecuencia de alelos badh2.1 estimada a las poblaciones

del Grupo Arómatico fue 0.6. Una cuarta parte de haplotipos de

arroz aromático están asociados a Oryza sativa var. japónica; otra

cuarta parte son haplotipos únicos; una quinta parte están

asociados a Oryza sativa var. aus -sería una hibridación Oryza

sativa var. japónica y Oryza sativa var. aus-. Oryza sativa var.

japónica sería un ancestro de los cultivares de arroz aromático. Los

alelos aromáticos primarios ausentes a Oryza sativa var. japónica

pertenecerían a Oryza sativa var. indica -55.4%- o Oryza sativa var.

aus -63%-. La proporción mayor de alelos aromático pertenece al

pool del genoma de poblaciones silvestes -86.8%-. El arroz

aromático aparecería por la hibridación de Oryza sativa var.

japónica y plantas silvestres Oryza rufipogon próximas a Oryza

sativa var. aus autóctonas de India. Poblaciones de arroz silvestre

de Sur Himalaya son ancestrales a Oryza sativa var. aus y de los

progenitores autóctonos de arroz arómatico. El fenotipo de Oryza

sativa var. aus apareció independiente en India hacia 4 ka BP.

Posterior a la aparición de ese cultivar fueron introducidas en las

Civis agricola

lxxxv

estribaciones Sur Himalaya poblaciones de Oryza sativa var.

japónica, originando, por hibridación con arroz silvestre autóctono,

plantas de arroz aromático. En India la reproducción de Oryza sativa

var japónica y Oryza sativa var. aus originaría introgresión de

caracteres a la sub species autóctona. Desde el río Brahmaputra y

desde Sureste Asia sería introducida Oryza sativa var. indica en las

llanuras de India. Las características de las sub species habrían

perpetuado la integridad génica a los cultivares durante los

siguientes milenios.

Vitis vinifera ssp. sylvestris

Vitis vinifera ssp. sylvestris: -Plantas dioicas- Flores di-

clino-dioicas. Vitis vinifera ssp. vinifera: -Plantas monoicas- Flores

monoclino-monoicas. Plantas Masculinas presentan Estambres Tri-

colporados, y Gineceo Ausente. Las Flores de Las Plantas Femeni-

nas presentan Gineceo, y Estambres Reflejos Acolporados no Fun-

cionales. Algunas plantas silvestres presentan ramas con flores fe-

meninas y otras ramas con flores masculinas -Población de Río Si-

ridi, Cerdeña-.

Species Silvestre con Flores Monoclino-Monoicas

Ocasional, Algunas Plantas Silvestres presentan Estambres Tricol-

porados y Gineceo -parco-. Ocasional, esas plantas producirían ba-

yas, pero las inflorescencias -racimo- presentarían pocos frutos -

Las plantas con flor monoclino-monoica serían las plantas masculi-

nas de la species diclino-dioica con una parca expresión del gine-

ceo, pero gineceo fértil-. Las plantas silvestres monoclino-monoica

son muy raras.

Flor Masculina de La Species Silvestre Diclino-Dioica -amarillo- y

Flor Femenina de La Species Silvestre Diclino-Dioica -verde-. Flor

Monoclino-Monoica de La Species Silvestre Mutante -azul-. Flor

Monoclino-Monoica de La Species Sativa Vitis vinifera ssp. vinifera

-rojo-. Está adaptado de C.A. OCETE, et Alii, 2018.

Georgia

La selección para la agricultura de plantas silvestres monoclino-mo-

noicas, individuos naturales mutantes raros, habría originado los

cultivares de Vitis vinifera ssp. vinifera.

Cuenca Mediterránea

Difundida la agricultura para las vides, los territorios de la cuenca

del Mar Mediterráneo serían centros secundarios para seleccionar

plantas silvestres autóctonas.

Albania

Vitis vinifera ssp. sylvestris.

Muestra -N=15: 33% individuos con flores monoclino-monoicas;

47% individuos con flores masculinas fucionales, planta masculina,

species diclino-dioica; 20% individuos con flores femeninas funcio-

nales, planta femenina, species dicliono-dioica-. ~70% de La Pobla-

ción.autóctona ni produce bayas, ni produce semillas.

Las plantas femeninas de Vitis vinifera ssp. sylvestris producen ba-

yas con semillas -las dimensiones son menores respecto las dimen-

siones de las semillas producidas por las plantas sativas-.

Semillas de Vitis vinifera ssp. vinifera -superior-, y Semillas de Vitis

vinifera ssp. sylvestris. Está adaptado de C.A. OCETE, et Alii, 2018.

Species Silvestre -plantas silvestres monoclino-monoica-. Los coe-

ficientes indican la existencia en la naturaleza de plantas silvestres

mutantes monoclino-monoica equivalente a 17,49% de la población

de la species Vitis vinifera ssp. sylvestris.

Racimo producido por una planta de la species silvestre Vitis vini-

fera ssp. sylvestris. Está adaptado de G. Söylemezoğlu, et Alii,

2001.

La agricultura para las vides

Reproducciones posibles tanto sexual -semillas- como vegetativa -

sarmientos-. Los homíninos seleccionaron las plantas mutantes.

Caracteres seleccionados perpetuados: Reproducción Monoica, Di-

mensiones de la baya, Dimensiones del racimo, Tasas de azúcares,

Ácidos, Simultaneidad para La Maduración, Adaptación al Bioto-

po... Vitis vinifera ssp. vinifera, respecto el ancestro silvestre Vitis

vinifera ssp. sylvestris -species dioica-, presenta Mayores bayas,

Mayores racimos, Acreción de azúcares, Nueva morfología de la

semillas, Reproducción monoica…

Genética

Un locus con tres alelos controla la expresión sexual de la vid: SuF,

Su+, y Sum. El locus primario fue denominado Su -Supresor-. Las

flores monoclino-monoica aparecen con el alelo ancestral Su+. Mi-

llones de años antes habría mutado el alelo Su+ originando los ale-

los SuF y Sum. Anterior a la mutación del alelo Su+ el genotipo posi-

ble de todas las plantas fue Su+Su+. El ancestro habría sido una

planta monoclino-monoica. SuF -suprime la funcionalidad femenina,

suprime la funcionalidad al pistilo-; Su+ - sin suprimir ninguna fun-

cionalidad sexual, permite la funcionalidad plena a los pistilos y a

las anteras de las flores monoclino-monoica-; Sum -la funcionalidad

de los pistilos aparece al homocigoto pero el alelo suprime la fun-

cionalidad masculina, difiriendo las características de los filamentos

Civis agricola

lxxxvi

de las anteras, y la función polinizadora-. La hegemonía está esta-

blecida por la relación SuF>Su+>Sum.

Los genotipos de las plantas silvestres:

Varón: SuFSum

Fémina: SumSum

Plantas Mononclino-Monoica: Su+Sum

La reproducción de plantas monoclino-monoica origina 75% de

plantas monoclino-monoica, 25% homocigotos y 50% heterocigo-

tos, y 25% de plantas féminas.

Estructura de La Población Silvestre

Muestra Vitis vinifera ssp. sylvestris N=192 -Pertenecían a 51 Po-

blaciones españolas de vides silvestres-:45.3% Féminas; 54.7%

Varones -19% Monoclina-Monoica-. Ratio Varón:Fémina= 1.2

Aspectos Genéticos de Las Flores

Vitis vinifera ssp. sylvestris

Alelos

Sum -Estambre reflejo-

SuF -Gineceo ausente-

Su+ -La plena funcionalidad sexual está activa para ambos órga-

nos, masculino y femenino-

Genotipos

Varón: SuFSum

Fémina: SumSum

Monoclino-Monoica: Su+Sum

Progenitor: Gametos

Varón: SuF

Varón: Sum

Fémina: Sum

Monoclino-Monoica: Su+

Monoclino-Monoica: Sum

Fenotipos: Genotipo

Species Silvestre Ancestra Genetrix

Monoclino-Monoica Su+Su+

Vitis vinifera ssp. sylvestris

Varón SuFSuF, raro

Varón SuFSum

Fémina SumSum

Vitis vinifera ssp. vinifera

Monoclino-Monoica Su+Su+ -Species Silvestre Ancestra Genetrix-

Monoclino-Monoica Su+Sum -Vitis vinifera ssp.vinifera-

Fémina SumSum, rara -Vitis vinifera ssp. sylvestris-

DJA’DE, SYRIA

DJA'DE, Dja'de-el-Mughara, Norte Siria. Banco Occidental del Río

Euphrates Medio. Población continuada desde Final PPNA -11.31

ka CAL BP- hasta Temprano PPNB -10.29 ka CAL BP-. Después,

habitado durante octavo milenio BP, fase Pre-Halaf; y quinto milenio

BP, Temprano Bronce.

Fases

Dja'de 1: 10.83-11.31 ka CAL BP -Final PPNA-; contemporánea de

Mureybet IIIb, y Jerf-el-Ahmar. Unidades domésticas rectangulares

chicas, con suelos de baldosas, paredes fabricadas con barro y pie-

dras grandes... Industria: Láminas talladas con reducción unipolar o

bipolar sobre piedras de granos ásperos. Puntas para flechas -

Aswad, Nevali Cori, con pedúnculo…-, buriles, perforadores, rasca-

dores fabricados sobre lascas o cuchillas unipolares.

Dja'de 2: 10.5-10.8 ka CAL BP -Inicio Temprano PPNB-. Fase solo

referida por la población de Dja'de. Casas rectangulares, compues-

tas con grandes células. Vertidos muy importantes de desperdicios

de carnicería procedentes de comidas comunales o festejos. Indus-

tria: Tallas laminares bipolares, acrecidas por debitage unipolar,

para fabricar cuchillas rectas, regulares, separadas de núcleos con

cresta postero lateral, o de núcleos corticales, y de núcleos navifor-

mes -característicos de PPNB-. Puntas para flechas -Aswad, y róm-

bicas-.

Dja'de 3: 10.29-10.54 ka CAL BP. Stricto sensu Temprano PPNB,

como conocido en Mureybet Fase IVA. Las casas rectangulares,

más chicas, y muchas unicelulares, fabricadas con paredes de ba-

rro inscritas dentro de marco de piedras. Fundación con guijarros.

Casas separadas por espacios abiertos -áreas para actividades-.

Industria: Láminas separadas del núcleo por reducción bipolar, gol-

peados con percutor suave. Utensilios labrados sobre sílex: Puntas

para flechas -Byblos-; cuchillas con espuelas; cuchillas brillantes.

Evolución de La Economía

Sitios arqueológicos en Medio Eúfrates durante la fase del Neolítico

anterior a la cerámica -Temprano Holoceno-: Nevali Çori -1-, Gobe-

kli Tepe -2-, Dja’de -3-, Halula -4-, Jerf el Ahmar -5-, Cheikh Hassan

-6-, y Mureybet -7-. Está adaptado de Daniel Helmer, et Alii, 2002.

Agricultura

Fase Agrícola anterior a La Selección de Plantas en Medio Eufrates

durante PPNA. El uso de todas las hoces durante PPNA sería muy

intenso. Pero las cosechas minorarían -sugiere cosecha exclusiva

a individuos mutantes-. En Mureybet los primitivos agricultores usa-

rían ciertos utensilios para cortar el tallo de la planta por un plano

próximo al suelo, y otros utensilios para cortar el tallo de la planta

por un plano inferior próximo a la espiga. Desde Medio PPNB las

hoces presentas vestigios de agricultura de cereales selectos: Las

cosechas proceden de muchos más campos; los agricultores cose-

chan los cereales selectos cuando los tallos están maduros, cor-

tando las plantas próximas al suelo para usar los tallos.

LOS INDIVIDUOS MUTANTES DE LAS SPECIES DE CEREALES

Durante Neolítico acrecieron los utensilios para cosechar -cada vez

mejor adaptados y más usados...-. La cosecha de cereales silves-

tres con hoces habría influído la selección casual de los individuos

mutantes -raquis irrompible, duro- presentes en mínimas proporcio-

nes entre los individuos de cualquier species silvestre. La cosecha

de cereales silvestres con hoces habría acrecido la selección impre-

vista de los individuos mutantes presentes entre las poblaciones de

cereales silvestres. La cualidad de las cosechas conduciría a la agri-

cultura de species sativas. El raquis de los cereales silvestres -frágil

y rompible- permite difundir a las semillas maduras. Los primitivos

agricultores cosecharían los cereales silvestres un tiempo anterior

a la maduración completa de las semillas, evitando las pérdidas

causadas por la propia naturaleza de las plantas, con raquis frágiles

y rompibles. La agricultura de plantas de cereales sativas selectas,

con raquis duros e irrompibles, permitió a los agricultores cosechar

semillas maduras.

Cultivares de cereales silvestres introducidos desde los hábitats na-

turales inmediatos: Hordeum spontaneum -Cebada-, Secale ce-

reale -Centeno-, Triticum monococcum, Triticum dicoccum... Abun-

dancia de Muelas, y de Cuchillas Brillantes para cosechar forrajes

sugieren cultivos anteriores a la agricultura de plantas selecciona-

das sativas... Agricultura previa a la selección de plantas... Probable

asociación con el forrajeo de cereales silvestres en campos próxi-

Civis agricola

lxxxvii

mos -Ain el Arab, distante ~20 kilómetros al Este Dja'de-. Utensilios:

Cuchillas -utensilios singulares para cortar juncos, pastos, et c.-, y

Hoces para cosechar cereales -fósiles presentes como cuchillas

para hoces-... Durante la fase PPNA los pobladores produjeron cu-

chillas falciformes en muchos sitios de Medio Eufrates, Este Tur-

quía, Montes Zagros... En Chipre los pobladores de la civilización

Sotira usaron hoces rectas desde finales del décimo milenio BP al

séptimo milenio BP. Las cuchillas fabricadas con sílex, brillantes,

usadas para cortar tallos de cereales verdes inmaduros. Las cuchi-

llas de hoces para cosechar cereales cada ves más perfectas, más

planas, y con más estrías posteriores al uso.

Dja'de. Cuchillas N=127

Cuchillas con filo brillante por un lado o por ambos lados. Algunas

cuchillas proceden de inicios Temprano PPNB, fase Dja'de 2. La

mayoría de las cuchillas proceden de la fase Stricto sensu Tem-

prano PPNB, fase Dja'de 3. Cuchillas para cosechar cereales: 95.

Resto de cuchillas usadas para cortar juncos, pastos, et c.

Morfología de las 95 cuchillas falciformes brillantes:

Sílex. Cuchillas con perfil rectilíneo, y bordes uniformes. Uso: Solo

un uso, la mayoría de las cuchillas, 84 cuchillas con borde labrado

sólo por un lado. 11 cuchillas con borde labrado por los dos lados.

Características homogéneas de los filos: Perfil recto, delineación

rectilínea uniforme, y plano de extracción semi abrupto, 30º-60º. Pa-

ralelo al filo de la cuchilla un micropulido brillante aparece extendido

longitudinal. Los vestigios de la cosecha de cereales también apa-

recen a la superficie pulida como estrías sutiles, muchas rellenas.

Talla. Para reelaborar los bordes: Extracción abrupta o semi

abrupta, inversa, continua o discontinua, para delinear bordes con

barbas cortantes sutiles y uniformes. Operada durante el uso para

fabricar un filo activo sobre un filo embotado ineficaz. La cuchilla

inserta el mango por el borde opuesto al filo. Ese borde para algu-

nas cuchillas fue delineado leve curvo. Las hoces de Dja'de infor-

man un duradero uso.

-Un grupo de cuchillas con micropulido y hoyuelos correspondería

con las cuchillas usadas para cosechar cereales inmaduros aún

verdes.

-Un segundo grupo de cuchillas brillantes, con micropulido, pocas

estrías y menos hoyuelos sugerirían una corta próxima al suelo para

cosechar cereales inmaduros.

-Otro grupo de cuchillas con muchas estrías y muchos hoyuelos,

superficie de micropulido muy plano y duro, opaca y muy rugosa,

muy brillante, correspondería a la corta próxima al suelo de cereales

maduros, o de cereales menos inmaduros respecto al grupo pri-

mero.

Las Hoces

En Sur Levante con mangos fabricados con huesos rectos -Kebara,

El-Wad, Ain Mallaha, Nahal Oren, Hayonim, Wadi Hammed...- du-

rante Natufian, y en Norte Levante durante PPNA y PPNB -Medio

Eufrates, Temprano PPNB: Dja'de, Tell Mureybet IVA-. Las hoces

fabricadas durante Natufian sobre mango recto presentan insertas

una o varias cuchillas. En Dja´de, durante Temprano PPNB, hoces

con mango curvo y filos de cuchillas insertas paralelos a la superfi-

cie. La acreción de labores agrícolas relaciona con la eficiencia de

las hoces curvas durante Temprano PPNB. Finales Medio PPNB la

eficiencia de las hoces curvas mejoró, insertando con ángulo obtuso

a la superficie del mango cuchillas divergentes para formar un filo

con línea quebrada. El uso de ese tipo de hoz curva mejorada fue

común en Medio Eufrates, Orontes, Balikh, y Khabur.

Morfología de las hoces

-Mango recto con filo de cuchillas continuas alineadas, insertadas

paralelas a la superficie: Desde Natufian a Temprano PPNB

-Mango curvo con filo de cuchillas continuas alineadas, insertadas

paralelas a la superficie: -En Medio Eufrates- Desde Temprano

PPNB-

-Mango curvo con filo de cuchillas continuas alineadas, insertadas

con ángulo obtuso divergentes a la superficie: Desde Medio PPNB

Hoces usadas para cosechar cereales: Hoz con mango recto y filo

de cuchillas continuas alineadas, insertadas paralelas a la superfi-

cie -en Sur Levante, desde Natufian a Temprano PPNB; y en Norte

Levante, durante PPNA y PPNB; y en Medio Eufrates, durante Tem-

prano PPNB-; Hoz con mango curvo y filo de cuchillas continuas

alineadas, insertadas paralelas a la superficie -en Medio Eufrates,

desde Temprano PPNB-; Hoz con mango curvo y filo de cuchillas

continuas alineadas, insertadas con ángulo obtuso divergentes a la

superficie -desde final Medio PPNB-. Dibujos por Tiffanie Pichon.

Está adaptado de Fiona Pichon, 2017.

DOMESTICACIÓN A Bos primigenius primigenius -URO-: Dja'de,

EPPNB, 10.3-10.8 ka CAL BP; Çayönü, Temprano y Medio PPNB,

hacia 10.2 ka CAL BP.

En Oriente Próximo la transición de la sociedad itinerante -caza y

forraje- a la sociedad sedentaria -agricultura y domesticación- para

evolucionar una economía agrícola plena fue un proceso duradero

dos milenios. Inicio de la domesticación -Huesos Bos spp. en Medio

Eufrates-: Tell Mureybet -species salvaje-, inicios del duodécimo mi-

lenio BP -sin calibrar-; Tell Halula -species domesticada-, finales del

undécimo milenio BP. Rasgos característicos de la domesticación:

Individuos domesticados con menores dimensiones; reducción pro-

gresiva del dimorfismo sexual. Jerf al Ahmar: Grupo de Féminas fue

mayor respecto al Grupo de Varones. En Dja'de, EPPNB, las dimen-

siones de los individuos son menores respecto los individuos de

Mureybet, y de Jerf al Ahmar, sitios poblados desde el tiempo más

temprano PPNA. El dimorfismo sexual aparece reducido en Murey-

bet y Dja'de, la minoración de las dimensiones a los individuos va-

rones es mayor respecto la minoración de las dimensiones a las fé-

minas. Tell Halula: Medio PPNB; la muestra -N=26- presenta homo-

geneidad, con menor dimorfismo sexual -mayor reducción de las di-

mensiones a los varones respecto la reducción de las dimensiones

de las féminas; una característica de la domesticación-. Los indivi-

duos de Dja'de y Halula presentan menores dimensiones respecto

la species salvaje. Las proporciones de varones y de féminas son

similares en Göbekli Tepe, Mureybet III, Dja'de, y Tell Halula. Suge-

rida la domesticación a Bos primigenius en Dja'de EPPNB, 10.3-

10.8 ka CAL BP. En Nevali Çori, aquel tiempo EPPNB, los poblado-

res domesticaron ovejas, cerdos y, posible, cabras. A Cyprus, na-

vegando, los pobladores transportaron individuos Bos. primigenius

sp. domesticados 10.2-10.4 ka CAL BP.

Civis agricola

lxxxviii

LA EXPLOSIÓN DE UN COMETA EN LA ATMÓSFERA CAUSÓ LA

DESESTABILIZACIÓN DE LA CAPA DE HIELO LAURENTINO. EL

PULSO DE FUSIÓN HACIA EL OCÉANO ATLÁNTICO NORTE ES-

TABLECIÓ EL CLIMA FRÍO GLOBAL DEL ESTADÍO YOUNGER

DRYAS. La explosión de un cometa sobre un hemisferio terrestre

~12.8 ka CAL BP originó una fase fría duradera 1.3 ka. La variación

del clima causada por aquel cataclismo ocurriría súbita, la década

o, más posible, el año después. Las temperaturas más frías -~15 °C

menores- habrían inducido a algunas sociedades itinerantes la

adopción de la vida sedentaria para evolucionar economías agríco-

las. Después de la última glaciación acrecieron las temperaturas, y

las lluvias en muchos países. Pero aquellos fenómenos eran irregu-

lares. El Pleistocoeno Final, hacia ~13.5 ka CAL BP -final de La Os-

cilación interestadial Allerod-, cuando acrecieron la temperatura y

las lluvias en Suroeste Asia, una sociedad itinerante pobló Abu Hu-

reyra, Syria. Entonces, el biotopo era bosque abierto. Impactos de

meteoritos destruírian Abu Hureyra ~12.8 ka CAL BP. Aquel evento

cósmico causó altísimas temperaturas, probable, superiores a

2.600 °C. Los supervivientes renaudaron la población inmediata del

lugar. El biotopo siguiente a la explosión cósmica sería una estepa

árida abierta. Una sociedad sedentaria pobló Abu Hureyra durante

Younger Dryas. La agricultura sería aquel tiempo la más importante

fuente para la nutrición. El acopio continuo de forraje disminuiría

para acrecentar la recolección a productos cultivados.

ESTRATO LÍMITE YOUNGER DRYAS EN ABU HUREYRA, SY-

RIA. INICIOS DE LA ECONOMÍA AGRÍCOLA. Abu Hureyra, Syria,

sería destruída por los impactos de meteoritos procedentes de un

cometa, o por una explosión cósmica ~12.8 ka BP. Aquel fenómeno

originó el estadío frío Younger Dryas, entre 11.5-12.8 ka CAL BP.

La variación del clima habría inducido a los primitivos pobladores de

Abu Hureyra la adopción de la vida sedentaria para ejercitar la agri-

cultura.

Población.

FASE 1

Triticum monococcum silvestre -trozos de semilla-

14C: 11.45 ± 0.3 ka BP

Intcal13: 13.335 ± 0.317 ka CAL BP

Bos primigenius ssp. -hueso-

14C: 11.09 ± 0.15 ka BP

IntCal13: 12.955 ± 0.136 ka CAL BP

Bos primigenius ssp. -hueso carbonizado-

14C: 11.07 ± 0.16 ka BP

IntCal13: 12.945 ± 0.14 ka CAL BP

Triticum monococcum silvestre -trozos de semilla-

14C: 10.9 ± 0.2 ka BP

IntCal13: 12.818 ± 0.193 ka CAL BP

FASE 2

Secale cereale selecto -semilla-

14C: 10.93 ± 0.12 ka BP

IntCal13: 12.848 ± 0.105 ka CAL BP

Triticum monococcum silvestre -trozos de semilla-

14C: 10.6 ± 0.2 ka BP

IntCal13: 12.426 ± 0.262 ka CAL BP

Triticum monococcum silvestre -trozos de semilla-

14C: 10.42 ± 0.14 ka BP

IntCal13: 12.264 ± 0.225 ka CAL BP

Ovis orientalis -hueso carbonizado-

14C: 10.05 ± 0.18 ka BP

IntCal13: 11.669 ± 0.305 ka CAL BP

Ovis orientalis -hueso carbonizado-

14C: 10 ± 0.17 ka BP

IntCal13: 11.595 ± 0.285 ka CAL BP

Estrato Younger Dryas Boundary sobre el suelo de Abu Hureyra:

Edad YDB 12.825 ± 55 ka CAL BP -Rango: 12.705-12.935 ka-.

Temperatura Atmosférica Ambiental: Las temperaturas alcanzaron,

al menos, 1.750 °C, y muy probable superaron 2.600 °C, producidas

por la fusión y vaporización casi instantánea de la biomasa del te-

rritorio, suelos, y depósitos de las llanuras aluviales, seguidas por

el frío ambiental subsiguiente casi súbito. Los meteoritos proceden-

tes del cometa impactarían, al menos, sobre cuatro continentes. Un

cometa activo, con periodo corto -o varios cometas activos con pe-

riodo corto-, explotó y produjo miles de meteoritos con diámetros

variables -entre 10 y 1000 metros- que causaron miles de explosio-

nes sobre un hemisferio terrestre -Norte América, Sur América, Eu-

ropa, Sureste Asia, Suroeste Asia...- durante tan solo unos pocos

minutos. Algunas distancias relativas a impactos de aquellos me-

teoritos superaron 14 miles de kilómetros -Pilauco, Osorno, Chile-.

Triticum aestivum

SUROESTE ASIA. Los trigos diploides, tetraploides y hexaploides,

y otras plantas, fueron seleccionados en los territorios de Suroeste

Asia, como muchos animales fueron ahí domesticados, por socie-

dades, tiempo anterior, itinerantes que adoptarían vida sedentaria

para cultivar y pastorear, 9-10 ka BP.

Triticum aestivum -hexaploide-. -SUROESTE ASIA- Una hibrida-

ción espontánea de pasto diploide Aegilops tauschii -2n=14; DD-, y

trigo tetraploide silvestre ancestro de Triticum dicoccoides -

2n=4x=28; BBAuAu- originó trigo hexaploide ancestro de Triticum

aestivum -2n=6x=42; BBAuAuDD- en Suroeste Asia. La hibridación

del ancestro silvestre de Triticum dicoccoides, species silvestre de

trigo tetraploide, y Aegilops tauschii, species silvestre diploide tribu-

taria del genoma DD al trigo, originó el ancestro de Triticum aesti-

vum hacia 9.5 ka BP. En Río Indo era un cultivo importante 6-7 ka

BP, y en Central Asia fue importante hacia 6 ka BP. En India el cul-

tivo de Triticum dicoccum fue hegemónico durante la Edad del

Bronze. En China 4.5 ka BP, o algún tiempo anterior, cultivo de trigo

hexaploide, Triticum aestivum -posible, solo cultivares de esa spe-

cies-. La introducción de esa agricultura a China fue anterior a 4 ka

BP, cuando aparece desde Xinjiang, y Gansu, hasta Shandong.

Tiempo posterior, durante algún tiempo, la agricultura para trigo fue

una actividad económica menor. La difusión desde China a Corea

ocurrió hacia 3 ka BP, y a Japon hacia 2.4 ka BP.

Aegilops tauschii

Aegilops tauschii, species diploide autógama, silvestre, endémica

en Central Asia, autóctona en Sur Cáucaso: Territorios costeros me-

ridionales del Mar Caspio, y Azerbaijan; tributaria del genoma DD al

trigo hexaploide Triticum aestivum. Respecto la morfología, es una

species con gran variación; respecto la ecología, es una species con

amplia presencia: Costas arenosas, Margen de desiertos, Colinas

áridas, Estepas, Bosques templados húmedos, et c.; difundida -li-

naje TauL1b, caracterizado por una gran producción de semillas-

hacia El Este, por Las Montañas Kopet Dag -Turkmenistan-, hasta

Oeste China, y hacia El Oeste, por los valles de Sureste Turkey, a

Central Syria. Linajes intraespecíficos: TauL1, linaje con la mayor

difusión entre las distintas species -sublinaje TauL1a en Sur Caú-

caso y Suroeste Asia, Iran y países al Oeste: Azerbaijan, Armenia,

Georgia, y Turkey-; sublinaje TauL1b en central Asia: Turkmenistan,

países confinantes al Este: Afghanistan, y Uzbekistan; Kazakhstan,

y Pakistan-; TauL2 -Sur Cáucaso: Azerbaijan, Armenia, y Georgia;

y Suroeste Asia: Iran-; y TauL3 -Georgia-. Los sublinajes TauL1a y

TauL2a, autóctonos en Sur Cáucaso, son ancestrales de las spe-

cies. Respecto el sublinaje TauL2a, la producción de semillas es

significativa mayor al sublinaje TauL1a. Respecto el linaje TauL2, la

producción de semillas es significativa mayor para el linaje TauL1,

sublinaje TauL1b -caracteristica que habría permitido la dispersión

hacia El Este-. Adaptación a los climas asiáticos con cambios feno-

típicos del sublinaje TauL1b para la floración temprana -floración

media, y floración tardía, y gran producción de semillas serían posi-

bles fenotipos primarios-.

La difusión de la agricultura de Triticum aestivum siguió tres direc-

ciones: Hacia El Oeste, a Europa, y Norte África; hacia El Sur, al

Valle del Río Nilo, La Meseta Ethíope, y Arabia; y hacia El Este, a

Central Asia, Sur Asia, y Este Asia. La difusión hacia El Este fue

más tardía, y la adopción de la agricultura para trigo fue selectiva.

La difusión a Central Asia y al Subcontinente Indio fue más rápida y

siguió a la instauración de la agricultura de plantas selectas -plantas

sativas-; la difusión al Norte de Este Irán ocurriría hacia 9 ka BP, y

a Turkmenistan hacia 8 ka BP.; y en los afluentes del Bajo Río Indo

la agricultura para trigo aparecería 8-9 ka BP. La agricultura para

trigo aparecería en El Río Indo Alto -Punjab, Cachemira, Rajasthan-

3 mil años después, algo posterior a 5.5 ka BP. En India, la agricul-

Civis agricola

lxxxix

tura para trigo aparecería hacia 4-4.5 ka BP en los territorios influí-

dos por los ciclos climáticos del Monzón: Las llanuras del Río Gan-

ges, e India Peninsular. Los cultivares tempranos en Turkmenistan

fueron mezclas de trigos con glumas rígidas diploides y tetraploides.

En El Río Indo, en Cachemira, y en Sur India, los cultivares tempra-

nos fueron trigos tetraploides -Triticum dicoccum-, y posible, trigos

hexaploides -Triticum aestivum-. La Meseta Tibetana, Xinjiang -

Central Este China-, Central Asia, y Sur Asia, separan la agribiodi-

versidad en las tierras asiáticas: En Este, solo agricultura para trigo

hexaploide, y en Hindostan agricultura para trigos tetraploides.

Espigas de Aegilops tauschii -Sublinaje TauL1a, presente en Ar-

menia, Georgia, Iran, y Turkey -siniestra- y Sublinaje TauL2a, pre-

sente en Armenia, Azerbaijan, Georgia, e Iran-. Está adaptada de

Yoshihiro Matsuoka, et Alii, 2015.

KAZAKHSTAN, BEGASH. Agricultura para Trigo y Mijo el quinto mi-

lenio BP. En Este Asia cultivares de trigo hexaploide. En China cul-

tivares de trigo hexaploide hacia 4.6 ka BP -primera agricultura para

trigo-: En Xishanping, China, hacia 4.6 ka BP agricultura para trigo.

Begash. Fase 1a: 3.95-4.5 ka CAL BP. Población pastoril. Montañas

Dzhungar, Sureste Kazakhstan. Semillas carbonizadas de Mijo co-

mún, Panicum miliaceum, y de trigo: 4.15-4.46 ka CAL BP -2 SD;

IC= 95.4 %-. Desde 4.5 ka BP, o anterior, pastores nómadas ocu-

paron Begash. Sociedades que pastoreaban ovejas y cabras si-

guiendo una transhumancia vertical por las montañas Dzhungar. El

trigo Begash fue una variedad de trilla libre -glumas frágiles, y raquis

duros-, Triticum aestivun o Triticum turgidum, con un ratio longi-

tud:anchura de la semilla 1.21. La forma ajusta con la species de

trigo hexaploide, Triticum aestivum -la forma de las semillas de Tri-

ticum sphaerococcum, y de Triticum compactum, es similar-. O el

trigo Begash habría sido trigo tetraploide de trilla libre, Triticum tur-

gidum. El morfotipo del trigo Begash ajusta con el morfotipo del trigo

indio Triticum sphaerococcum, común al Norte del Valle del Río Indo

aquel tiempo. La estación para crecer El Mijo común Panicum mi-

liaceum es breve, 30-45 días. Es una species adaptada a la sequía.

Norte Kopet Dag, Turkmenistan, hacia 8 ka BP, agricultura para Tri-

ticum monococcum, Triticum dicoccum, y Hordeum vulgare.

Sarazm, Tajikistan, Fase III, 4-4.6 ka BP, trigo libre por trilla.

INTRODUCCIÓN DEL TRIGO A CHINA

Introducción del trigo a China. Primera Ruta: Desde Central Asia por

El Corredor Norte de La Ruta de La Seda sobre Las Montañas Inte-

riores a Xinjiang y Gansu. Ruta originada en Afghanistan y Turkme-

nistan, posible conducida por Xinjiang, hasta Gansu y Valle Alto del

Río Amarillo. Sociedades pastorales nómadas, trashumantes por

las fronteras de China, en Kazakhstan hacia 4.6 ka CAL BP cultiva-

ban mijo común y trigo chinos. En Las Montañas Altai -Kazakhstan,

China, Mongolia-, posible hacia 5 ka BP, nutrición con pan de trigo.

Corredor de Las Montañas Interiores Asiáticas: En Xinjiang hacia 4

ka BP agricultura para trigo. En Shandong el trigo sería conocido

hacia 4.2-4.5 ka BP.

Segunda Ruta: Itinerario Tibetano. Trigo Himalayo. La agricultura

para trigo de invierno, con gen para la vernalización Vrn-A1a, culti-

vado en Las Estepas Septentrionales de Asia, Xijiang y El Corredor

de Gansu, habría accedido por La Ruta de La Seda. La agricultura

para trigo de primavera, con gen para la vernalización Vrn-A1c, cul-

tivado en Sur Asia, sur de Central Asia, y Meseta Tibetana, habría

accedido desde Sur de Central Asia, Afghanistan, Norte Pakistan,

Norte India, Kashmir, y Meseta Tibetana. a Las Llanuras Centrales.

La difusión del trigo de primavera fue posterior. Dos species endé-

micas de trigos hexaploides en China originadas en esta segunda

ruta: Triticum aestivum ssp. tibeticum, feral, como maleza en cam-

pos para trigo y cebada de los valles fluviales tibetanos Yarlong

Tsangpo, Canglan, y Salween -raquis frágiles, y primigenio genoma

D-; y Triticum aestivum ssp. yunnanense -glumas rígidas, raquis frá-

gil-.

DIFUSIÓN DE SPECIES DOMESTICADAS EN SUROESTE ASIA.

ÁFRICA: Bos autóctono en La Cuenca de Nabta, desierto

del Sur Egipto, habría sido domesticado hacia 9.5 ka BP. Los indi-

viduos domesticados pertenecerían a la subspecies salvaje Bos pri-

migenius africanus. En Alto Egipto, Sudan, y territorios del Sahara

habría difundido la domesticación a la subspecies autóctona. La do-

mesticación a la subspecies autóctona aparecerería en Grotta Ca-

peletti, Algeria, hacia 6.5 ka BP; en Oeste Niger, hacia 6 ka BP; en

Este Sahel hacia 5.4 ka BP. La mayoría de individuos Bos actuales

domesticados en África pertenecen a un único linaje matriarcal -ha-

plotipo T1-.

Fixation statistics -Los Índices de Fijación FST expresan la varia-

ción genética explicable por la naturaleza de la estructura génica

de una subspecies- indican, refiriendo la diferenciación genética

de las plantas sativas y las plantas silvestres, cómo habría acre-

cido la diversidad génica de los cultivares. A la diversidad génica

de los cultivares Pennisetum glaucum por Introgresiones de Ca-

racteres desde los ancestros silvestres a la species sativa en Cen-

tral Sahel, sumaría la diversidad génica por Introgresiones de Ca-

racteres desde poblaciones simpátricas de la species silvestre a

la species sativa en territorios a Oeste y Este de Sahel. Está adap-

tado de Concetta Burgarella, et Alii, 2018.

ORIGEN DE LAS ECONOMÍAS AGRÍCOLAS EN ESTE ÁFRICA

Agricultura de species autóctonas en África:

Mijo perla -Pennisetum glaucum-: Oeste Sahel. Seleccio-

nada en Noreste Mali segunda mitad del quinto milenio anterior al

presente.

Sorgo -Sorghum bicolor-: Seleccionada en las sabanas

de Noreste Sudan antes del cuarto milenio anterior al presente.

Civis agricola

xc

Ragi o Mijo Africano -Eleusine coracana-: Seleccionada

en un área entre Las Tierras Altas de Ethiopia, y los grandes lagos

de Great Rift.

Caupí -Vigna unguiculata-. Y Baobab -Adansonia digitata-

. Ambas species autóctonas en las sabanas occidentales de África.

Hacia 3.5-4 ka BP.

Agricultura de species autóctonas en África: Mijo perla -A-, Caupí y

Baobab -B-, Canarium spp., Ñames, y Palma -C-, Sorgo -D-, y Ragi

-E-. Rutas de La Migración Bantu hacia El Este y El Sur. Está adap-

tada de Alison Crowther, et Alii, 2017.

La Migración Bantu desde Oeste Central África -Nigeria, Camerun-

al Este, a través de Sahel durante Tardío Medio Holoceno, 3-4 ka

BP -Cerámica UREWE, Temprana Edad del Hierro en Los Grandes

Lagos de Great Reaft, 1.3-2.5 ka BP- difundió la agricultura a Este

África. La migración al Este transportó Dioscorea alata -Ñame-, Ca-

narium sp., Elaeis guineensis -Palma-, hacia El Sur, a Congo; La

Migración secundaria hacia El Este, a las costas e islas al Este, y

después a Sur África -Cerámica KWALE, en las costas e interiores

costeros, 1.4-1.9 ka BP; Vajilla MATOLA, vestigio de la dispersión

a Sur África durante La Edad del Hierro, pocos siglos posterior a la

llegada de Las Gentes Bantúes a Este África-, transportó a través

de los grandes lagos de Great Rift, la tecnología del hierro, cerámi-

cas, la agricultura para cereales, y la domesticación a los animales.

Las gentes pobladoras al Este África difundieron la agricultura de

banano -Musa x paradisiaca-, taro -Colocasia esculenta-, y ñame -

Dioscorea alata-, cultivos orientales procedentes de los mares al sur

de Asia -Océano Índico- y al norte de Australia -Océano Pacífico-,

por los bosques tropicales de África el tercer milenio anterior al pre-

sente.

La lingüística sugiere que los agricultores bantúes conocieron el

sorgo y el mijo perla, y, posible, la tecnología del hierro, por las gen-

tes con lengua nilótica en las tierras septentrionales de los grandes

lagos de Great Rift y Sur Sudan, antes de migrar hacia El Sur y ha-

cia las costas al Océano Índico. El ragi parece extendido hacia El

Sur desde Las Tierras Altas de Ethiopia por las gentes con lenguas

cusitas; sería un cultivo tardío asimilado por las gentes con lenguas

bantúes. Gentes austronesias introdujeron desde los mares del

Este por el océano Índico species sativas: Banano, Taro, y Ñame; y

una species domesticada: Gallus gallus: Gallus gallus en Zanzíbar,

Machaga, y Kuumbi Grotto, 5 ka BP.

DOMESTICACIÓN

Pastoreo nómada a species domesticadas en Suroeste Asia: A Bos

primigenius taurus; y a Capra hircus, y Ovis aries -introducidas en

África desde Suroeste Asia ~8 ka BP-. En África, domesticación a

la species autóctona salvaje Bos primigenus africanus en territorios

del Noreste África 8-10 ka BP.

Equus asinus. Equus asinus africanus, species salvaje domesti-

cada en Noreste África hacia el séptimo milenio anterior al presente.

Posible, Equus asinus sería domesticada también en Arabia.

Domesticación

2-5 ka BP: Pastoral Neolítico.

1-2 ka BP: Pastoral de La Edad del Hierro.

Pastoral Neolítico: Savanna Pastoral Neolithic.. 2.7-5 ka BP, ocurri-

rían múltiples migraciones de pastores, antes de la expansión

Bantu, y durante la misma expansión, con Bos spp., Caprinae, y

Equus asinus africanus, a través de Sudan, y/o Ethiopia, a Norte

Kenya 4.5-5 ka BP; aquella expansión aparece masiva sobre Kenya

y Tanzania posterior a 1 ka BP. Parece relacionada con la expan-

sión de las gentes con lenguas cusitas a Ethiopia, Eritrea, Somalia...

La posterior expansión Bantu alejó del territorio la población con

lenguas cusitas. Otra edad Pastoral Neolítica, Elmenteitan, aparece

relacionada a la expansión de gentes con lenguas nilóticas meridio-

nales. Las tradiciones relacionadas a Pastoral de La Edad del Hie-

rro, hacia 1 ka BP, habrían derivado de la edad Elmenteitan.

Costa Swahili

Desde Mogadishu, Somalia, a Mozambique. Las gentes Bantúes

llegaron a esa costa cuando iniciaban La Edad del Hierro. Islas: Al-

tamar -Archipiélago de Lamu, Kilwa, Pemba, Zanzíbar, Isla de Un-

guja, y Mafia-; Madagascar; Comoras; Mauritius, Reunion, Rodri-

gues, y Seychelles.

Mar Arábigo. Vientos Monzónicos: Mayo a Septiembre, soplan

desde Suroeste; Noviembre a Marzo, soplan desde Noreste. El

Monzón influyó la navegación hacia El Norte de la costa Swahili res-

pecto El Sur. Tiempo anterior, fue posible navegar con viento del

Noroeste desde India o Arabia durante noviembre y diciembre, y re-

gresar desde Mayo a Agosto. El lugar más al Sur de la costa para

efectuar la navegación con los vientos monzónicos sería Cabo Del-

gado. Más al Sur cada viaje -ida y regreso- precisaría dos monzo-

nes. El monzón pierde continuidad y fuerza más al Sur. Al Sur del

Sistema Monzón durante todo el año soplan continuos Los Vientos

Alisios del Sureste, y posibilitan los viajes entre Sureste Asia y Ma-

dagascar. La migración de las gentes Bantúes a Uganda, Kenya,

Tanzania y Mozambique propagó los cereales panafricanos y el

pastoreo. El pastoreo apareció en Lago Turkana 5-6 ka BP, y en la

meseta de Ethiopia posterior a 5 ka BP.

SELECCIONES AGRÍCOLAS Y DOMESTICACIÓN TRANSFERI-

DAS POR EL OCÉANO ÍNDICO

-Noroeste, 4 ka BP. Desde África a India transferidos por mar varios

cultivos: Sorghum bicolor; Pennisetum glucum; Eleusine coracana;

Lablab purpureus; y Vigna unguiculata -los ancestros silvestres de

esas cinco species habitan distintos lugares al Sur del Sahara-. Con

los cultivos transferidas malezas: Striga asiatica, y Spermacoce

ocymoides. Desde Asia a Arabia y por mar a África transferidos el

cultivo de Panicum milliaceum, y la domesticación a Bos primige-

nius indicus -Cebú- la segunda mitad del cuarto milenio BP. Desde

El Río Indo, a través de Iran, tranferida la domesticación del Cebú a

Suroeste Asia. A Sur Arabia, la genética sugiere una transferencia

diferente a la difusión terrestre. En Tell Abraq -Emiratos Árabes Uni-

dos-, domesticación a cebúes durante la fase Wadi Suq: 3.2-4 ka

BP, y, posible, durante la fase Umm an-Nar: 4-4.5 ka BP. La gené-

tica revela muchos linajes híbridos en Sur África y Este África -di-

versos grados híbridos- descendientes de féminas Bos primigenius

africanus -ADN mitocondrial- y varones Bos primigenius indicus -

cromosoma Y-. Las tranferencias de cebúes a África son raras: A

Egipto, 3-3.5 ka BP; a Níger, cuarto milenio BP; a Tchad, tercer mi-

lenio BP. En Kenya, domesticación a cebués 1.9-2.2 ka BP.

-Costas de Este África, e Islas, Tercer Milenio BP. Desde Asia a

África fue transferida la agricultura para tres cultivos: Musa x para-

disiaca, cariotipo AAB, ~2.2 ka BP, cuando Las Gentes Austrone-

sias poblaron Madagascar; Colocasia esculenta; y Dioscorea alata.

Esos cultivos difundieron después por África Ecuatorial -selvas llu-

viosas al Norte del Ecuador- hasta los países atlánticos. La actuali-

dad están difundidos por todo el continente africano. Con los culti-

vos llegaron malezas: Trianthema spp., y Spermacoce spp.; y co-

mensales: Rattus rattus, Mus musculus, y Suncus murinus -Musa-

Civis agricola

xci

raña-. Oeste África recibió la agricultura para bananos, cariotipo

AAA, hacia 3 ka BP.

AGRICULTURA PARA BANANOS EN ÁFRICA.

Situación de Munsa, Uganda.

Munsa, Uganda, 3.64 ± 0.04 ka BP -Fitolitos de plantas Musa sp.-,

y 4.56 ± 0.04 ka BP -Fitolitos de plantas Musa sp.-. En Kuk, New

Guinea, 4.49-5 ka BP; 6.44-6.95 ka CAL BP: Agricultura -agricultura

a Eumusa Silvestre para seleccionar Musa acuminata ssp. banksii.

Difusión a Sureste Asia. Musa acuminata fue la species progenitora

de los genomas A de bananos selectos. Musa ballbisiana fue la pro-

genitora de los genomas B de bananos selectos .silvestre en India,

Sri Lanka, Birmania, Suroeste China-. La hibridción de genomas A

y B ocurriría después de la difusión de cultivares AA llevados desde

Sureste Asia a Sur Asia -Kot Diji, Sindh, Pakistan, segunda mitad

del quinto milenio BP-.

Las sociedades pobladoras de La Península Arábiga conocieron la

agricultura africana La Edad del Hierro o durante una fase posterior.

Los cultivos africanos más importantes en Arabia -pero, especial,

en Yemen-:Sorghum bicolor -procedente de las sabanas extendidas

en Tchad, o en Darfur, Oeste Sudan-; Pennisetum glucum, proce-

dente de Oeste África; y Eleusine coracana, procedente de Las Tie-

rras Altas de Ethiopia. En Oman los cultivos africanos introducidos:

-Sorgo- Sorghum bicolor, -Mijo- Pennisetum glaucum, y Lablab pur-

pureus. En Hajar Bin Humeid, Yemen, anterior al fin del tercer mile-

nio BP, cultivo de Teff -Eragrostis tef- procedente de Ethiopia. Trigo:

En Yemen -Suroeste Arabia- cultivado Triticum dicoccum -cultivo

común a Egipto y Nubia hasta el tercer milenio BP, y cultivo hege-

mónico en Ethiopia -Axum- y en Eritrea -sitios de la civilización Ona-

desde el tercer milenio BP; en El Golfo -Sureste Arabia- cultivado,

especial, Triticum aestivum -cultivo común al Río Indo y a Sur Asia.

La agricultura y la culinaria habrían influído la población al Soroeste

por El Mar Rojo, y la población al Sureste por El Océano Índico

desde Las costas del Golfo de Oman.

RUTA DE LA SEDA

Corredor de La Ruta de La Seda por Asia Central, entre los sistemas

montañosos Thian Shan, Alay, y Pamir. Está adaptada de W. Tay-

lor, et Alii, 2018.

Sistemas Montañosos: Montañas Altai; Montañas Pamir; Montañas

Tian Shan; Montañas Karakorum; Montañas Kunlu… Poca agua

para la agricultura. La Estepa está caracterizada por la presencia

copiosa de hierba. Hierba muy nutritiva. Las estepas septentriona-

les fueron pobladas por pastores nómadas; en las áreas meridiona-

les asentaron sociedades agrícolas. 5.5 ka BP los pastores nóma-

das de las estepas septentrionales domesticaron al caballo -aquel

país la actualidad es Norte Kazakhstan-. Posterior, los siguientes

quinientos años, la domesticación al caballo difundió a Turkmenis-

tan. La domesticación al camello, Camel bactrianus, en Sur Rusia

parece contemporánea a la domesticación al caballo, Equus caba-

llus. El quinto milenio BP los camellos sirvieron para transportar.

Después de la invención de la rueda, en Este Asia, los tiempos fi-

nales del sexto milenio BP, el uso de la rueda difundió a Central

Asia la primera mitad del milenio quinto BP. En Sur Turkmenistan

los tiempos finales del milenio cuarto BP fue inventada la rueda de

radios, más liviana. El uso de la rueda para transportar fue aplicado

a la agricultura y al pastoreo nómada.

Los ciclos pastorales nómadas habrían durado veinte años aproxi-

mados, cuando al final las gentes y los animales migrarían a otros

territorios para establecer la población sobre nuevos pastizales.

Cada año en los territorios donde estuvieron establecidos seguirían

un ciclo anual estacional para conducir a los animales a los pastiza-

les más apropiados. El pastoreo tradicional en Alay sería nómada

con pastos hiemales en las laderas más cálidas meridionales, y pas-

tos vernales y estivales en las laderas húmedas septentrionales.

Para defender bienes y animales aquellas fueron sociedades mili-

tares. La ganadería extensiva sería única actividad en las estepas

septentrionales desde ~3.7 ka BP.

Los metales. Los tiempos iniciales del quinto milenio BP, inventado

el uso de los metales, la fundición, y las aleaciones, eran explotadas

las minas de cobre en Los Montes Urales -próximo, el depósito de

Kargaly-. Las urbes en las llanuras meridionales fueron fortificadas

para defender a las personas, a bienes y a animales.

La vía de La Ruta de La Estepa, precursor para La Ruta de La Seda,

discurría entre la taiga, los bosques boreales -Rusia-, y los desiertos

de Central Asia, comunicando Este Europa -Delta del Río Istro, o

Río Danubio- y Noreste China -Océano Pacífico-, a través de Mon-

golia. La Ruta de La Estepa, que precedió por más de dos milenios

a La Ruta de La Seda, permitía un importate comercio de seda y de

caballos, y además, pieles, armas, joyas, piedras semipreciosas,

metales, utensilios metálicos, aparatos musicales, et c. Desde Cen-

tral Asia, Estaño, y Turquesa; desde Afganistan, Lapis Lazuli, y Oro;

desde India, Cornalina; desde Los Montes Urales, Cobre.

En Las Montañas de Central Asia, piedras semipreciosas: Lazurita,

Nefrita, Cornalina, Turquesa. La Ruta de La Nefrita: La venta de

Jade, o de Nefrita, en Norte China está ya referida los tiempos fina-

les del quinto milenio BP; la nefrita, era extraída en Khotan y Yar-

kand -la actualidad, Uighurstan-. Vía de La Lazurita: Lapis lázuli era

extraído en Sar-e-Sang -la actualidad Afganistan, Provincia de Ba-

daghshan- y transportado a Iran, Mesopotamia, y Egipto; La Corna-

lina, extraída en Sogdiana -Uzbekistan, Tajikistan-, y Bactria -Afgha-

nistan-, y La Turquesa, extraída en Khoresm -próxima al Mar de

Aral-, fueron transportadas a Oeste Asia.

ITINERARIO DE LA RUTA DE LA SEDA

La Seda. Los antiguos chinos producían seda hacia 4.7 ka BP. En

Henan Province habrían producido seda ya hacia 5.5 ka BP. La Paz

Xínica, concedida por China después de La Guerra por Los Caba-

llos Celestiales contra Hsiung-nu, permitió por primera vez el co-

mercio de la seda con las naciones del Oeste, después de 2.102 ka

BP.

ITINERARIO DE LAS CARAVANAS POR LA RUTA DE

LA SEDA. Desde Chang'an, hacia Oeste, vadeando El Río Amarillo,

hasta El Paso Jiayuguan, próximo a la urbe Jiayuguan, en Gansu

Province. Después, travesía por El Desierto Gobi, y travesía por El

Desierto Taklamakan. Desde El Paso Jiayuguan hacia El Sur, por

Las Montañas Pamir, a Dunhuang -Oasis-, Miran Khotan, y Yar-

kland, hasta acceder a Kashgar -Oasis; próxima a Afghanistan-; o

hacia El Norte, por Hami, Turfran, y Kuqa, hasta Kashgar.

-Dunhuang, China. Establecida en un área donde contactan Oeste

Desierto de Gobi y Este Desierto de Taklamakan hacia 4 ka BP. En

Este Desierto de Taklamakan, Dunhuang, Gansu Province, es Urbe

en el itinerario Sur para La Ruta de La Seda por La Cuenca del Río

Tarim, y en el itinerario a la vertiente meridional de Las Montañas

Civis agricola

xcii

Tian Shan. Desde Oeste, es la entrada al Corredor de Hexi, itinera-

rio a las urbes Chang'an y Luoyang.

Desde Kashgar, hacia El Sur, por El Corredor Wakhan, hasta Balkh

-Afghanistan-, y Merv -Oasis; Iran-; o hacia El Norte, a Samarkanda,

y Merv. Desde Merv, por Persia, y Mesopotamia -Río Tigris, Río Eú-

frates-, a Antioquía o a Bizancio -Mar Mediterráneo-. Los productos

llegados ahí por La Ruta de La Seda serían transportados a Grecia,

y a Roma, con barcos, o, desde Turquía, por tierra. Y a Egipto, con

barcos.

Los camellos transportaban los productos comerciales. Gentes nó-

madas habrían domesticado al Camello un milenio anterior a esta-

blecer La Ruta de La Seda. Para defender las caravanas los comer-

ciantes establecían sociedades -eran frecuentes grandes carava-

nas con una participación mayor a mil camellos para transportar-.

La hospitalidad era servida por posadas -caravasares-, muchas for-

tificadas, extendidas en China, India, Iran, Montañas Cáucaso, Tur-

quía... Desde un extremo al otro extremo la distancia aproximada

sumaba ocho mil kilómetros.

ALFALFA

Medica sativa ssp. sativa. Alfalfa. La alfalfa fue seleccionada en Iran

y Las Llanuras de Mesopotamia, o en Central Asia, o en ambos te-

rritorios, hacia 7 ka BP; después difundió a Europa y, dos veces,

primera, con Roma, y, segunda, con Los Árabes, a la cuenca del

Mar Mediterráneo; la species silvestre ancestra crece desde Sur-

oeste Asia a Central Asia, área que correspondería al territorio ori-

ginario de selección para la agricultura-.

Allium cepa -CEBOLLA-

Originarias de Iran, Oeste Indostan, Central Asia Posibles países

originarios: Iran, Oeste Pakistan, Turkestan, Uzbekistan, Mongo-

lia... Ancestro silvestre: Extinto. Species silvestres -Central Asia-:

Allium vavilovii -pero podría ser feral-; Allium asarense -Iran-. En

China agricultura para cebollas ~7 ka BP.

Panicum miliaceum -MIJO-

La agricultura para mijo común, Panicum miliaceum, es practicada

en Asia Interior la actualidad por sociedades nómadas. Bien adap-

tada a la sequía, la estación de crecimiento es breve, 35-40 días. El

arado es innecesario para preparar la tierra, porque las plantas ex-

tienden las raíces poco profundas. Tiempo anterior, las parcelas

para cultivar, menores a 1.5-2 hectáreas, eran poco distantes a las

sedes vernales u otoñales, pero eran muy distantes a las sedes hie-

males. La siembra, el mes de abril, y la cosecha, el mes de octubre,

eran las únicas visitas a las parcelas de cultivo. Aunque sin precisar

riego, eran desbrozadas próximas a cursos de agua o a fuentes. La

temprana agricultura seca sería practicada también sobre parcelas

diseminadas por las montañas -sequeros-. Panicum miliaceum, Tri-

ticum dicoccum o Triticum aestivum -trigos libres por trilla-, y Hor-

deum vulgare fueron los primeros cultivos agrícolas difundidos a

Central Asia. Desde esos territorios a Las Montañas Tien Shan, a

los límites de Qingai Tibet Plateau, al Sur de Central Asia, al valle

del Río Indo...

Panicum miliaceum, Setaria italica, species difundidas a Central

Asia y Suroeste Asia, y, después, Europa. En Balcanes primera

agricultura europea para mijo ~4.5 ka BP.

Central Asia. La agricultura para mijo fue el más importante cultivo

practicado por Los Escitas. Al Sur del Mar Negro, en El Ponto, los

pobladores, con semillas de mijo elaboraron pan ácimo y cerveza.

Economía Agrícola Productiva -Gorislava N. Lisitsyna, 1977- en Las

Montañas Cáucaso, Georgia y Azerbaijan el séptimo milenio BP -

Panicum miliaceum...-. En El Este de Europa, Panicum miliaceum

presente en treintaiún sitios arqueológicos, e indiferenciado de Se-

taria italica en otros, un tiempo anterior a 7 ka BP. En Cishan, Mon-

tañas Taihang, Norte China, 7.6-8.1 ka BP, agricultura para Pani-

cum miliaceum. Dos poblaciones génicas diferentes: Este Europa,

y Este Asia. Panicum miliaceum y Setaria italica parecen seleccio-

nados en Río Amarillo, Norte China: Semillas de Panicum milia-

ceum carbonizadas en Dadiwan, Noreste China, ~7.9 ka BP. Mu-

chas Semillas de Panicum miliaceum carbonizadas ->1.400-, y al-

gunas semillas de Setaria italica carbonizadas -60-, en Xin-

glonggou, Mongolia Interior, China, 7.61-7.67 ka BP. La selección

para cultivar la species sativa duró 2-3 miles de años. El inicio de la

agricultura para Panicum miliaceum y Setaria italica ocurrió durante

Final Pleistoceno. La selección para la agricultura de la species sa-

tiva tanto de Panicum miliaceum como de Setaria itálica ya habría

ocurrido 11 ka BP. La antigüedad de la agricultura para Panicum

miliaceum sumaría 8.7-10.3 ka BP -fitolitos-, o 9.5-11 ka BP -granos

de almidón-.

DIFUSIÓN DE LA AGRICULTURA PARA CEBADA POR LA RUTA

DE LA SEDA

Hordeum vulgare -CEBADA-. En Mijiaya, Shaanxi, Norte China,

agricultura para Hordeum vulgare 5 ka BP. En Cáucaso y en Medi-

terráneo séptimo y sexto milenios BP transición de la agricultura

para las variedades con cariópsides protegidas por glumas rígidas

a la agricultura para las variedades con cariópsides protegidas por

glumas frágiles; mutación-; pero en Este Europa persistía la agricul-

tura para ambas variedades -Cebada con cariópsides protegidas

con glumas rígidas es un cultivo, frecuente sin riego; Cebada con

cariópsides protegidas por glumas frágiles, es un cultivo que re-

quiere más agua-. La cebada con cariópsides protegidas por glu-

mas frágiles parece cultivada como fuente para harina. Aquella pre-

ferencia cesaría durante el tercer milenio BP y, después, la época

romana.

Origen. Ancestro: Hordeum vulgare ssp. spontaneum, con cariópsi-

des protegidas por glumas rígidas, dos hileras de cariópsides... Sur-

oeste Asia: Sería seleccionada o al Sur de Central Asia, en Jeitun -

o por otra sociedad relacionada-, o en Mehrgarh -situada en el límite

Este de la cebada silvestre-. Pero los pobladores de esas dos urbes

llevaron allí cebada seleccionada desde la meseta de Iran. Raquis

irrompible: El fenotipo está definido por un genotipo homocigótico

para dos alelos recesivos, o del gen Bt1, o del gen Bt2 -algunos

cultivares presentan mutados ambos genes-.

-Las mutaciones génicas únicas, o los alelos que codifican un rasgo

específico, expresan los episodios independientes de selección -

aplicable a cereales con raquis irrompibles; ese fenotipo está defi-

nido por un único alelo-.

HISTORIA. -FASES PARA SELECCIONAR-

-Durante milenios las sociedades itinerantes acopiaron semillas de

cebada silvestre en el valle del Río Eúfrates, en el valle del Río Ti-

gris, en Los Montes Zagros... La cebada adaptada a la difusión por

los homíninos manisfestó caracteres evolutivos. El raquis irrompible

apareció como el primer carácter adaptativo, indicativo de selec-

ción, hacia 10 ka BP -cosecha con hoces-. Hacia 8.5 ka BP -la ce-

bada silvestre tiene espigas con dos hileras de cariópsides-, ocurri-

ría una mutación del alelo Vrs1, que define el fenotipo para el mor-

fotipo de espigas con seis hileras. La selección de glumas parcas y

frágiles originaría la cebada con cariópsides protegidas por glumas

frágiles. Las cariópsides de las plantas silvestres Hordeum sponta-

neum están protegidas por gruesas glumas -protección ante pará-

sitos y deshidratación-. Hacia 8 ka BP una única mutación génica

del locus nud originó el fenotipo de cebada con cariópsides protegi-

das por glumas frágiles -mutación monofilética-. La última fase, se-

lección de la sensibilidad al fotoperiodo. Los cultivares de cereales

eran sembrados durante el otoño, y crecían durante el invierno para

recibir las lluvias hiemales, y eran cosechados al inicio del estío.

Selección de un cultivar adaptado al frío e insensible a las variacio-

nes del fotoperiodo por muchas generaciones de agricultores: O las

plantas silvestres presentarían la mutación -posible población con

la mutación en Las Montañas de Iran-; o la selección entre plantas

de cultivos adaptativos experimentales con menor producción eli-

minó los genes -los genes de las plantas fértiles cultivadas en lati-

tudes más septentrionales o en mayores altitudes transmitieron ca-

ractéres a las generaciones filiales, pero los genes de las plantas

estériles en esos nuevos ambientes fueron eliminados-. El nuevo

fenotipo sería sembrado durante la primavera y cosechado durante

el otoño -Mutación del alelo Ppd-H1 para adaptar el crecimiento de

la planta al fotoperiodo-.

El segundo clado monofilético de cebada seleccionada, las cebadas

de primavera, difundidas hacia El Norte -a Central Asia, y a China-,

y a Himalaya y a Pamir. Las formas vernales de cebada y de trigo

difundieron a China por las vías septentrionales de La Ruta de La

Seda.

Civis agricola

xciii

En Sur China las formas hiemales de trigo son cultivos actuales.

LA CEBADA EN CENTRAL ASIA

Cebada con cáscara, y cebada sin cáscara -Octavo a

Quinto milenios BP-

-Jeitun, Sur Turkmenistan, periferia Sur del Desierto Kara-Kum,

Montañas Kopet Dag.

-Anau North, Turkmenistan

-Shortughai, Afghanistan

-Sarazm, Tajikistan

Cebada con cáscara, y cebada sin cáscara-

-Anau Souht, Turkmenistan -hacia 4.5 ka BP-

Cebada sin cáscara

-Tasbas, Kazakhstan, cuarto milenio BP

La actualidad, los pastores en Qinghai Tibet Plateau cultivan ce-

bada sin cáscara con seis hileras en campos hasta 4.500 m.s.n.m.

de altitud; siembran el mes de abril y cosechan los meses de agosto

y septiembre.

QINGHAI TIBET PLATEAU

Primera urbe agrícola en Qinghai Tibet Plateau: Karuo, Río Mekong,

Karub District, 4.196-5.966 ka BP. La primera agricultura en Tibet

para Panicum miliaceum y Setaria italica. En las estribaciones me-

ridionales de Himalaya, desde los inicios del milenio cuarto BP di-

fundieron cultivos desde Suroeste Asia a Central Asia y a Qinghai

Tibet Plateau: Los pobladores de Ghalegay, Swat, Pakistan, 3.9 ka

BP, cultivaron plantas procedentes del Suroeste Asia. Los poblado-

res de Burzahom, Gufkral, y Semthan, en Kashmir, 4.3-4.8 ka BP,

cultivaban trigo, cebada, arvejas, y lentejas. La transición de la agri-

cultura para cebada en Tibet ocurriría durante la segunda mitad del

tercer milenio BP. Las sociedades itinerantes poblaban los valles al

Sureste de Qinghai Tibet Plateau -Valle del Río Nujiang- tiempo an-

terior a 7.8 ka BP. La agricultura para mijo apareció en Qinghai Tibet

Plateau 4.2 ka BP.

La agricultura para cebada difundió a Europa 8.5 ka BP. y a Central

Asia, 6 ka BP. La cebada tanto con cáscara, como sin cáscara, ra-

quis irrompibles, espiguillas grandes, semillas grandes, con seis hi-

leras de semillas. La agricultura para cebada sin cáscara era hege-

mónica en Europa y Central Asia el cuarto milenio BP. La agricultura

para trigo, sin cáscaras por trilla, sustituyó a la agricultura para ce-

bada sin cáscara en Europa durante el tercer milenio BP. Pero la

agricultura para cebada sin cáscara persiste hegemónica En Tibet

la actualidad.

DIFUSIÓN DE LA AGRICULTURA PARA TRIGO POR LA RUTA

DE LA SEDA

Trigos: Diploides: Triticum monococcum -seleccionado de la spe-

cies silvestre Triticum boeoticum-, y Triticum urartu -nunca seleccio-

nado; ancestro natural de trigos poliploides tetraploides y hexaploi-

des-. Poliploides: Hexaploides -Triticum aestivum -; y Tetraploides -

Triticum turgidum; y Triticum timopheevii-. Triticum timopheevii, cul-

tivado y seleccionado en Georgia -Cáucaso-. Triticum turgidum, di-

fundido a Central Asia -Jeitun, Suroeste Turkmenistan-, seleccio-

nado de la species silvestre Triticum dicoccoides, onceavo milenio

BP; selección contemporánea a Triticum monococcum, y a Hor-

deum vulgare var. vulgare convar. nudum en Suroeste Asia.

Triticum durum, Tetraploide -trigo candeal-. Sur de Central Asia,

Iran -Meseta Iraniana-, y Mesopotamia, agricultura para Triticum

durum, y Triticum turanicum -variedad seleccionada en Norte Iran-,

y Triticum carthlicum -trigo persa; morfotipo en Suroeste Asia el

tiempo pasado-. En Jeitun, octavo y séptimo milenios BP, agricul-

tura para Triticum turgidum. En Central Asia, el milenio sexto BP, la

agricultura para Triticum turgidum fue sustituída por la agricultura

para trigos hexaploides -los restos arqueobotánicos hallados en

China, un trigo hexaploide sin cáscara por trilla, presentan una mor-

fología próxima a Triticum aestivum-. La única agricultura conocida

en Central Asia para Triticum turgidum, tetraploide, sin glumas por

trilla -trigo duro-, aparece en Tashbulak, Uzbekistan.

En India, agricultura para trigos tetraploides, sin cáscara por trilla, y

Triticum dicoccum -desde India difundió hacia El Norte, a Kashmir,

y hacia El Noreste, desde La Meseta Iraniana a Central Asia-.

En Kashmir, desde el quinto milenio BP agricultura para Triticum

dicoccum -tetraploide, sin cáscaras por trilla-. En Kashmir, aquel

tiempo, agricultura para cultivos procedentes del Suroeste Asia: Tri-

ticum dicoccum, Arvejas, y Lentejas, y para cultivos seleccionados

en India: Vigna mungo, Vigna radiata… La agricultura para Vigna

mungo, y Vigna radiata difundió a Sur India, y a Norte Punjab 4.5 ka

BP.

Triticum aestivum, hexaploide -cariópsides con glumas frágiles-, li-

bre de glumas por trilla -híbrido del ancestro silvestre de Triticum

dicoccoides, tetraploide, y Ægilops tauschii, diploide-. Evolucionó

cultivada, por selección. Species de trigos hexaploides: -Cariópsi-

des con glumas rígidas- Triticum spelta, y Triticum macha -endé-

mico en Georgia-; -Cariópsides protegidas por glumas frágiles, sin

cáscaras por trilla- Triticum aestivum ssp. aestivum: En muchos paí-

ses de Eurasia, durante los milenios sexto y quinto BP, la agricultura

para trigos hexaploides -Triticum aestivum- sustituyó a la agricultura

para trigos tetraploides -Triticum dicoccum, o Triticum durum-.

LA RUTA DEL TRIGO

El trigo difundió a China desde el milenio quinto BP. El trigo habría

difundido a China por el corredor de las estribaciones de las monta-

ñas de Central Asia. Los más antiguos restos de trigo sin cáscaras

por trilla -cariópsides protegidas por glumas frágiles-, hallados en

Tasabas, Kazajstan, Norte de las montañas Pamir, en la sede esta-

cional de una sociedad itinerante pastoral nómada establecida ha-

cia 4.6 ka BP. En Begash, sede estacional de una sociedad pastoral

nómada, establecida hacia 4.2 ka BP, restos de trigo sin cáscaras

por trilla, mijo -Panicum miliaceum, y, posible, cebada -una única

semilla hallada-. Agricultura para trigo sin cáscaras por trilla, hexa-

ploide, en Las Llanuras Centrales de China hacia la mitad del cuarto

milenio BP. Semillas de trigo carbonizadas -sin determinación de

tiempo directa- fueron halladas en Liangchengzhen, Shangdong

Province -Civilización Longshan, 3.8-4.6 ka BP-. Trigo sin cáscaras

por trilla, hexaploide, habría ingresado a China desde la periferia

Noroeste -semillas en Gumugou, Xiaohe, Sampula, y Luanzagangzi

-todas en Xinjiang., finales del cuarto milenio BP-inicios del tercer

milenio BP. En Xishanping, Gansu Province, hallado trigo, cebada,

y, posible, avena, 4.35-4.7 ka BP. Semillas de trigo en: Xiaohe

3.464-4.011 ka BP; y Xintala 3.622-4.006 ka BP. Semillas de trigo

sin cáscara por trilla, y, además, semillas de cebada sin cáscara,

en: Huoshiliang 3.895-4.135 ka BP; y Ganggangwa 3.759-4.026 ka

BP. Pan de harina de cebada y de mijo -hallado en Astana- era típico

en La Ruta de La Seda los últimos dos milenios. En Changguogou,

Meseta del Himalaya, 3.5 ka BP, resto de cebada sin cáscaras, trigo

sin cáscaras por trilla, -posible- avena, y Arveja -una semilla-. Re-

presentarían una segunda difusión más meridional de cultivos del

Suroeste Asia.

ALTO VALLE DE ALAY, EN KYRGYZSTAN, FRONTERA CON TA-

JIKISTAN, FUE UNA VÍA DE LA RUTA DE LA SEDA A 3 km DE

ALTITUD, Y ANCHURA EN ALGUNOS LUGARES PRÓXIMA A 40

km, QUE UNÍA EL VALLE DE FERGHANA Y EL VALLE ZARAFS-

HAN, ITINERARIO A SAMARCANDA -UZBEKISTAN- Y BUKHARA

-UZBEKISTAN-.

Desde el tercer milenio BP La Ruta de La Seda fue una vía impor-

tante de comunicación e intercambio entre China y Central Asia y

Europa. La agricultura difundió entre territorios orientales y occiden-

tales; hacia finales del tercer milenio BP, decenas de miles de ca-

ballos fueron llevados desde las tierras altas de Central Asia a las

llanuras centrales de China. Desde El Valle Ferghana, tierras de los

actuales países Kyrgyzstan, Uzbekistan, y Tajikistan, caballos cor-

pulentos, muy resistentes, como refiere la obra Shiji del autor chino

Sima Quian, fueron llevados a China-.

La Ruta de La Seda por El Corredor Alay. Entre Pamir -Tajikistan- y

Alay -Kyrgyzstan-, a 3 km de altitud. En Chegirtke Grotto, hacia 4.2

ka BP, sociedad con economía pastoral, y domesticación a ovejas,

bovinos y cabras. Piedra solera de un molino en una estructura de

habitación de La Edad del Bronze o La Edad del Hierro. La pobla-

ción del corredor Alay habría ocurrido tiempo anterior a La Ruta de

La Seda.

Sitios Arqueológicos. Sitio Alay. Depósito superficial de utensilios

líticos. Trozo de diente de Ovis ammon -salvaje- u Ovis aries -do-

mesticado-. Chegirtke Grotto: Estrato 3: Estructuras de habitación.

Un hueso animal, hacia 4.35-4.57 ka BP -posible, relacionado con

Civis agricola

xciv

Un Omóplato de Caprinae-, y un núcleo lítico; Estrato 2: Hogar. Ce-

rámica característica de La Edad del Bronze. Huesos animales -

ovejas o cabras, N=5; y un individuo Lagomorpha, posible Lepus

tolai-: 4.04-4.29 ka BP. Restos relacionados con la nutrición de Ho-

míninos: Ovis, Bos, y Capra... Representan un conjunto pastoral.

Corrales en el exterior. Piedra solera de molino manual. Actividades

Pastorales y Agrícolas. En Aigyrzhal-2, Kyrgyzstan, hacia 3.6 ka BP,

Equus caballus -domesticación al caballo-.

FERGHANA. Gentes y Poblaciones.

Agricultura

-Ta-yüan, sociedad situada en El Valle Ferghana. ~5 mil kilómetros

al Oeste de China. Agricultura para arroz, y trigo. Vino de uvas. Mu-

chos Caballos. En las tierras inmediatas elaboraban vino de uva.

Bodegas con diez mil piculs de vino almacenados o mayor volumen.

Como los habitantes aman el vino los caballos aman la alfalfa. Los

legados chinos regresaron con semillas de uvas y de alfalfa; en

China aquellas semillas fueron sembradas. Tiempo posterior, China

adquirió muchos caballos a Ta-yüan. Las tierras en muchos lugares

serían sembradas con semillas de vides y semillas de alfalfa.

-An-hsi, varios miles de kilómetros al Oeste de Yüeh-chih. Agricul-

tura para arroz y trigo. Vino de uvas.

-T'iao-chih, varios miles de kilómetross al Oeste de An´hsi. Agricul-

tura para arroz.

-Ta-hsia, mil kilómetros al Suroeste de Ta-yüan. Agricultura.

Domesticación

-Wu-sun, mil kilómetros al Noreste de Ta-yüan, eran nómadas, via-

jando de lugar a lugar del país con sus pastores de animales. Ha-

bían domesticado al Caballo. Enviaron unos miles de caballos a

China.

-K'ang-chü, mil kilómetros al Noroeste de Ta-yüan, eran nómadas.

-Yen-ts'ai, mil kilómetros al Noroeste de K'ang-chü, eran nómadas.

-Yüech-chih, mil a mil quinientos kilómetros al Oeste de Ta-yüan,

era una nación nómada, viajando de lugar a lugar con sus pastores.

ZHOKHOV. POBLACIÓN POR SOCIEDADES ITINERANTES DU-

RANTE EL TEMPRANO HOLOCENO. LA ASISTENCIA A ACTIVI-

DADES CINEGÉTICAS POR PERROS DOMÉSTICOS -Canis lu-

pus familiaris-

Durante El Último Máximo Glacial el nivel del mar era inferior al sitio

Zhokhov, entonces era un lugar de la costa siberiana al mar Ártico.

En Vilkitsky, isla al Suroeste de Zhokhov, distante 45 kilómetros, el

hallazgo de Un Húmero de Caballo, 7.9 ± 0.04 ka BP, sugiere que

la unión de Zhokhov al continente perduraba. Zhokhov fue una po-

blación costera al Ártico Siberiano -Siberia-, permanente durante

todo el año, con actividades vernales y estivales, y caza otoñal -

renos- y hiemal -osos polares-, por sociedades itinerantes. Nutrición

con renos y osos polares -proporción aproximada, 2:1-. Restos fó-

siles de Osos Polares, Renos; Aves; Perros… Fósiles -Nivel 12: 8.02

± 0.06 ka BP-. Pesca: Restos de Lucios -Exos lucios-, Carrretes,

Harpones...

La Cinegética. Cazar Osos Polares: Caza durante Otoño, Invierno -

fase más activa-, y Primavera, ninguno individuo cazado durante

Estío. Hallar guaridas con perros sería sencillo. Los osos fueron pro-

cesados en el sitio de la caza. Los cachorros recién nacidos serían

presa para nutrir a los perros partícipes de la cacería. Los huesos

de Oso Polar aparecen más roídos por los perros respecto los hue-

sos de Reno -1.776:0.7 impactos-. Cazar Renos: Rangifer tarandus,

Reno -MNI=245-; caza durante Primavera y Otoño, y menor, du-

rante Estío y Invierno.

Nutrición: Caza a Renos -N=245-, actividad estacional, y a Osos

Polares -N=130-, en las guaridas durante el invierno -2:1-. Zhokhov

era una sede efímera ocupada todo el año, con actividad moderada

estival, e intensa caza de osos polares durante el invierno. La ma-

yoría de los renos fueron cazados durante el otoño. Naturaleza del

Conjunto de Enseres: Piedra, Hueso, Marfil, y Madera. Restos de

plantas con olor a aceite de pescado: 8.02 ± 0.06 ka BP; depósito

más reciente: 7.38 ± 0.13 ka BP.

El sitio parece poblado durante distintas fases -ka BP-:

-Trozos de Hueso: 10.81 ± 0.39

-Trozo de hueso: 8.74 ± 0.19

-Cuerna de Reno: 8.61 ± 0.22

-Trozo de hueso de Reno: 8.05 ± 0.07

-Trozos de Hueso: 7.94 ± 0.17

-Hueso Húmero de Reno: 7.93 ± 0.04

-Trozos de hueso de Reno: 7.81 ± 0.18

Restos de Fauna en Zhokhov.

Species NISP MNI

Lepus timidus 11 4

Phocidae sp. 6 1

Ursus maritimus 5915 130

Alopex lagopus 92 12

Canis lupus 3 1

Equus sp. 9 1

Rangifer tarandus 14614 245

Alces alces 2 1

Mammuthus primigenius 6 1

Canis lupus familiaris 150 4

Ocupación: Primavera y Estío. Caza a Osos Polares en las guari-

das, pero, posible desde marzo a mayo. Intensa fabricación de uten-

silios sobre astas de renos para cazar -armas-, y para laborear. La

carnicería fue practicada en el lugar donde la presa fue cazada. A

la sede fueron transportadas las partes disecadas destinadas a la

nutrición. Algunos animales fueron cazados en las proximidades a

la sede y transportados ahí enteros. La disección a Los Osos Pola-

res habría separado para transportar las piernas, la cabeza, los bra-

zos y el tórax. La disección a Los Renos habría separado en el lugar

donde fueron cazados para transportar cabeza, brazos con los omó-

platos, tórax, y piernas.

RENOS

Rangifer tarandus: Reno -MNI=245-. Los cachorros nacen los me-

ses de mayo y junio. El análisis de las tasas de depósitos de ce-

mento sobre la raíz de dientes permanentes informa la edad del ani-

mal y la estación cuando murió. Estación cuando murieron los re-

nos; muestra -N=29-: Primavera, 12; Estío, 3; Otoño, 11; Invierno,

3. Los renos migran al Norte La Primavera, y regresan al Sur El

Otoño. La información derivada de los análisis sugiere que aquellos

renos vivieron continuos en el lugar. Los renos fueron cazados por

aproximación o emboscada, con arcos y flechas, uno a uno. La mi-

tad aproximada de los individuos murieron el invierno, distantes de

la sede, y allí fueron disecados. La altura de la corona D4 -diente

sustituído por el diente permanente 36 meses después del naci-

miento-; muestra de individuos menores a tres años -N=38-. Esta-

ción cuando murieron: Otoño -septiembre a inicios de diciembre-,

24; Primavera -abril y mayo-, 9; Estío -segunda mitad-, 4; Invierno -

final de diciembre a finales de enero-, 13. Peso de los renos madu-

ros 200-230 kilogramos, pero una mayoría 150-170 kilogramos. Las

féminas son más ligeras. El peso de partes comestibles es para los

individuos más grandes, 80 kilogramos, y para la mayoría de los

animales 50-60 kilogramos.

OSOS POLARES

Ursus maritimus: Oso Polar -MNI=130-. Féminas con cachorros y

féminas gestantes hibernan dentro de guaridas maternales desde

Octubre-Noviembre a Marzo-Abril. Los cachorros nacen desde di-

ciembre a febrero. El invierno siguiente los cachorros siguen junto

a su madre. Las osas establecen las guaridas a una distancia menor

a 10-15 kilómetros de la costa; la mayoría dentro del espacio más

próximo. Edad y Sexo de los individuos cazados: Individuos madu-

ros varones -raros-, Féminas maduras, Féminas jóvenes -o varones

menores a ocho años, aún creciendo-, Cachorros con edad próxima

a dos años cazados con la madre dentro de la guarida. Los Osos

Polares varones pesarían 500-700 kilogramos. Las féminas pesa-

rían 180-300 kilogramos, y el peso medio sería 250 kilogramos. Las

partes comestibles serían 70% del peso -160 kilogramos, féminas y

varones jóvenes-. El valor nutricional de las partes comestibles de

Osos Polares sería tres veces mayor respecto el valor nutricional de

las partes comestibles de Renos. Las féminas maduran hacia los 5

años, y los varones hacia los 8 años. Los Osos Polares viven diez

o doce años en el medio salvaje natural.

ESPECIAS

PIMIENTA NEGRA. Piper nigrum. Autóctona en los bosques de Los

Ghats Occidentales de Suroeste India -Montañas Sahyadri-.

Civis agricola

xcv

HOCES. Suroeste Asia, 7-14 ka CAL BP.

La cosecha con hoces influyó la selección de rasgos a las espigas:

Morfotipos irrompibles -menor dispersión de las semillas; los morfo-

tipos silvestres presentan adaptaciones para la dehiscencia de las

espiguillas, y perdura una cicatriz de abscisión sobre la base de la

espiguilla-; Semillas mayores, sin latencia para germinar -podrían

germinar todo el año-. Selección posterior a Hordeum vulgare, Tri-

ticum monococcum, y Triticum dicoccum. La trilla separaría las es-

piguillas de la espiga, y apartaría las glumas y las glumelas de las

semillas. La selección a cereales exigió fabricar hoces y trillos para

practicar las labores adicionales. Los agricultores exaptaron la tec-

nología, para fabricar hoces -uso, mejora e innovación de la tecno-

logía vigente aplicada a la agricultura-. El sílice de juncias y pastos,

incluyendo trigo y cebada, brilla sobre los filos de las hojas para ho-

ces después de haber cortado las plantas con la hoz. El proceso

para seleccionar el rasgo espiguilla irrompible a Hordeum vulgare,

Triticum monococcum, y Triticum dicoccum, duró 2-2.5 ka.

Tipología de Las Cuchillas para Hoces

Cuchillas para hoces, Grupo 1 -siniestra- y Grupo 2.

Epi-Paleolítico a PPNA, 10.7-14 ka BP. Poco uso en todos

los terrritorios. Cuchillas para hoces -Grupo 1; rectangulares- en

Norte Creciente Fértil y Levante Meridional -5%- y utensilios reela-

borados. En Este Creciente Fértil, Norte Mesopotamia, y Central

Montes Zagros, las cuchillas son muy raras -Grupo 2; fabricadas

con hojas simples, o lascas irregulares, extraídas por percusión di-

recta de núcleos cónicos característicos-.

Cuchillas para hoces, Grupo 3

Última fase PPNA a PPNB, 8.7-11.1 ka BP. Acrece el uso

de hoces en sitios de Levante. Diferente tipología en Levante y Este

Creciente Fértil. En Norte y Sur Creciente Fértil cuchillas para hoces

fabricadas con cuchillas con dos filos simétricos operativos -produ-

cidas de núcleos con plataformas opuestas; Grupo 3-, en algunos

sitios presentes hasta 30%, pero menor en otros.

Cuchillas para hoces, Grupo 4 -siniestra-, y Grupos 5, y 8

Tardío PPNB. En Noroeste Levante cuchillas para hoces

con un único filo operativo producidas de núcleos prismáticos con

única plataforma -cuchillas especializadas para usar con hoces;

Grupo 4-. En Este Creciente Fértil, respecto la fase anterior, las cu-

chillas para hoces acrecieron hasta un 10% -cuchillas para hoces

fabricadas con cuchillas con un único filo operativo desprendidas

por presión de núcleos con forma de bala; presencia de brillo; Grupo

5-.

Cuchillas para hoces, Grupo 6 -siniestra-, y Grupo 7

Tardío PPNB a PN -Cerámico Neolítico-, 7.7-9 ka BP, en

Nororeste Levante cuchillas para hoces -Grupo 4-. En Norte Cre-

ciente Fértil cuchillas para hoces con figura de media Luna levantina

-Grupo 6-; brillo oblicuo al filo-. En Sur Levante hoces con segmen-

tos Unidireccionales de cuchillas, o gruesas lascas, con barbas -

Grupo 7-. En Este Creciente Fértil, estribaciones de Montes Zagros,

la presencia de cuchillas para hoces -Grupo 5- continúa similar a la

fase anterior; pero en Norte Mesopotamia la presencia de cuchillas

para hoces -Grupo 8- es menor a la fase anterior.

Cuchillas para hoces, Grupo 9 -siniestra-, y Grupo 10

Tardío PN, 7-8 ka BP -civilización Halaf expandida por

Norte Mesopotamia y Levante-. Cuchillas para hoces rectangulares

-Grupo 9-. En Sur de Este Creciente Fértil acrece el uso de hoces.

Cuchillas para hoces -Grupo 5-. En Sur Levante cuchillas para ho-

ces fabricadas sobre segmentos rectangulares estandarizados, con

respaldo barbado, y extremos truncados -Grupo 10-.

Civis agricola

xcvi

Utensilios Específicos para cosechar: Fabricación de específicas

cuchillas -Grupos 4, 6, 7, 9, y 10- usadas con hoces para cosechar

en Levante durante PN, Cerámico Neolítico. Simultánea a la fabri-

cación específica de cuchillas, acreció el uso de las hoces para co-

sechar.

Presencia relativa de Cuchillas para Hoces

Último Epi-Paleolítico

Grupo 1a. Norte Levante: Abu Hureyra, 1, 12.65 ka CAL BP -rara-;

Dederiyeh Grotto, 13.065 ka CAL BP -menor a 5%-; Mureybet, Ia,

11.950 ka CAL BP -1.2%-. Sur Levante: El Wad, 13.95 ka CAL BP -

1.2%-; Hayonim Grotto, 13.7 ka CAL BP -2.7 a 3.1 %-; Jericho, Na-

tufian, 12.95 ka CAL BP -7.5%-; Nahal Oren, Natufian, 12.82 ka CAL

BP -1.7 a 3.6%-; Wadi el-Hammeh 27, 13.87 ka CAL BP -2.5%-.

Grupo 2. Central Montes Zagros: Zawi Chemi, 13.3 ka CAL BP -

0.2%-.

PPNA

Grupo 1b. Norte Levante: Çayönü, Edificio Circular, 11.5 ka CAL BP

-5 a 15%-; Cayönü, Horno, 10.55 ka CAL BP -15 a 29%-; Çayönü,

Canal, 10.365 ka CAL BP -10 a 15%-. Sur Levante: Ain Darat, 11.05

ka CAL BP -4.7%-; Gesher, 11.95 ka CAL BP -8.4%-;Huzuq Musa,

11.8 ka CAL BP -4.3%-; Jericho, PPNA, 10.75 ka CAL BP -4.9%-;

Nahal Oren, PPNA, 11.2 ka CAL BP -7.1%-; Netiv Hagdud, 11.075

ka CAL BP -3.6%-; Salibya IX, 11.3 ka CAL BP-4.5%-.

Grupo 2 Sur. Central Montes Zagros: Sheikh e Abad, Trinchera 1,

11.5 ka CAL BP -2.4%-.

PPNB -y Último PPNA-

Grupo 3 Norte. Norte Levante: Ain el-Kerkh, EPPNB, 10.43 ka CAL

BP -12.7%-; Çayönü, Superficie, 10.15 ka CAL BP -5 a 22.4%-;

Çayönü, Casa, 9.765 ka CAL BP -6 a 23.8%-; Cheikh Hassan, 10.9

ka CAL BP -10.3%-; Dja’de, 10.55 ka CAL BP -8%-; Göbekli Tepe,

10.9 ka CAL BP -17 a 18.7%-; Halula, MPPNB, 9.55 ka CAL BP -

10.8%-; Halula, LPPNB, 9.32 ka CAL BP -10.3%-; Jerf el-Ahmar,

11.075 ka CAL BP -5.6%-; Mureybet IVA, 11.01 ka CAL BP -5.1%-;

Nevali Çori, 10.275 ka CAL BP -16.3 a 32%-; Sabi Abyad II, 9.2 ka

CAL BP- 29.5%-.

Grupo 3 Sur. Sur Levante: Abu Ghosh, MPPNB, 9.8 ka CAL BP -

17.2 a 31.9%-; Aswad I, 10.3 ka CAL BP -24.5 a 26.9%-; Aswad II,

9.6 ka CAL BP -27 a 28%-; Beisamoun, PPNB, 9.125 ka CAL BP -

27.2%-: Ghoraife I, 9.55 ka CAL BP -40.7%-; Ghoraife II, 9.15 ka

CAL BP -14.9%-; Jericho, PPNB, 9.85 ka CAL BP -20.9%-; Wadi

Shu’eib, LPPNB, 9.5 ka CAL BP -11.1%-.

Grupo 4. Noroeste Levante: Ain el-Kerkh, LPPNB, 9.55 ka CAL BP

-23.4%-; Kerkh 2, LPPNB, 9 ka CAL BP -18.6%-.

Grupo 5 Norte. Norte Mesopotamia: Seker al-Aheimar, PPN, 8.985

ka CAL BP -8%-. Central Montes Zagros: Abdul Hosein, 8.85 ka

CAL BP .4.9%-; Chogha Golan, 10.2 ka CAL BP -1.2%-.

PN -y LPPNB-

Grupo 6. Norte Levante: Çayönü, Gran Sala, 8.98 ka CAL BP -8 a

31.8%-; Damishliyah, 8.56 ka CAL BP -22%-; Mezraa Teleilat, 8.91

ka CAL BP -14.2%-.

Grupo 7. Sur Levante: Abu Ghosh, PN, 8.15 ka CAL BP -19.2%-;

Ard el Samra, PN, 8.15 ka CAL BP -14.5%-; Atlit Yam, 8.9 ka CAL

BP -25.3%-; Beisamoun, PPNC, 8.625 ka CAL BP -40.7%-; Byblos

NA, 7.929 ka CAL BP -32.8%-; Hagoshrim, PPNC, 8.505 ka CAL BP

-31.3%-; Jericho, PNA, 8 ka CAL BP -14.8%-; Megiddo, 7.9 ka CAL

BP -20.3 a 35.1%-; Nebi Mend, 8.83 ka CAL BP -34.6%-; Ramad,

8.975 ka CAL BP -22 a 28.2%-; Tel Ali, 8.89 ka CAL BP -30.3%-;

Tel Roim Oeste, PPNC, 8.625 ka CAL BP -26.2%-; Tel Roim Oeste,

PN, 8.15 ka CAL BP -27.9%-.

Grupo 4. Noroeste Levante: Ain el-Kerkh, EPN, 8.42 ka CAL BP -

29.1%-; Apamea, 8.2 ka CAL BP -33.9%-; Ras Shamra, VB, 8.34 ka

CAL BP -17.2%-; Ras Shamra, VA, 8.54 ka CAL BP -37.7%-.

Grupo 5 Norte. Norte Mesopotamia: Hajji Firuz Tepe, 7.95 ka CAL

BP -4.3%-; Jarmo, PN, 8.2 ka CAL BP -5.9%-; Shimshara, 8.55 ka

CAL BP -8.6%-.

Grupo 5 Sur. Central Montes Zagros. Chogha Sefid, Fase Ali Kosh,

8.5 ka CAL BP -9.1%-; Chogha Sefid, Fase Sefid, 7.85 ka CAL BP -

16%-; Tepe Guran, PPN, 8.35 ka CAL BP -10.5%-; Tepe Guran, PN,

7.85 ka CAL BP -16.1%-.

Halaf, Wadi Rabah, LPN

Grupo 9. Norte Levante: Domuztepe, 7.59 ka CAL BP -21.1%-; Ras

Shamra, IVC, 7.85 ka CAL BP -35.9%-; Ras Shamra, IVB, 7.4 ka

CAL BP -32%-; Sabi Abyad, Halaf, 7.9 ka CAL BP -14.1%-; Tell

Amarna, 7.755 ka CAL BP -22%-; Tell Kurdu, 7.55 ka CAL BP -

32.4%-. Norte Mesopotamia: Banahilk, 7.33 ka CAL BP -5.2%-; Gi-

rikihaciyan, 7.625 ka CAL BP -9.5%-.

Grupo 10. Sur Levante: Abu Zureiq, 7.55 ka CAL BP -14.1%-; Ain

Waida, 7.13 ka CAL BP -20.9%-; Ard el Samra, Wadi Rabah, 7.5 ka

CAL BP -19.8%-; Byblos, NM, 7.6 ka CAL BP -23.3%-; Jericho,

PNB, 7.4 ka CAL BP -18%-; Nahal Yarmut, 7 ka CAL BP -32.7%-;

Qatif, 7.03 ka CAL BP -29.1%-; Tel Qiri, 7.6 ka CAL BP -33.3%-.

Grupo 5 Sur. Central Montes Zagros, y Sur Mesopotamia: Choga

Mami, 7.795 ka CAL BP -27.1%-; Tell Hassan, L.1-4, 7.55 ka CAL

BP -11 a 27%-; Tell Hassan, L.5, 7.1 ka CAL BP -27 a 37%-; Tepe

Sabz, Fase Sabz, 7.1 ka CAL BP -23.1%-; Tepe Sabz, Fase Khazi-

neh, 7 ka CAL BP -36.8%-.

Cyprus

Grupo 11. Cyprus: Myluothkia, IA, 10.5 ka CAL BP -8.8%-; My-

louthkia, IB, 9.15 ka CAL BP -7.9%-; Cape Andreas Kastros, 8.45

ka CAL BP -25.7%-; Kholetnsi Ortos, 8.35 ka CAL BP -15.9%-.

Área Árida Levante

Grupo 12. Área Árida Levante: Beidha, PPNB, 9.925 ka CAL BP -

9.8%-.

SELECCIÓN DE RAQUIS IRROMPIBLES A CEBADA, FARRO Y

ESCANDA: Porcentajes de espiguillas de cereales selectas con ra-

quis irrompoble -N=conjunto arqueológico de raquis referido al ce-

real seleccionado-

El-Hemmeh, PPNA, 10.85 ka CAL BP, Cebada, 5.7% -N=53-

Netiv Hagdud, 11.08 ka CAL BP. Cebada, 4% -N=3.277-

Dja’de, 10.55 ka CAL BP, Cebada, 1.3% -N=155-

Aswad, I, 10.59 ka CAL BP, Cebada, 29.8% -N=114-

Seker al-Aheimar, PPN, 8.985 ka CAL BP, Cebada, 100% -N=61-

Ramad, 8.975 ka CAL BP, Cebada, 59.1% -N=455-

Este Çatalhöyük, 8.66 ka CAL BP, Cebada, 100% -N=96-

Netiv Hagdud, 11.08 ka CAL BP, Farro, 0% -N=125-

Aswad, I, 10.3 ka CAL BP, Farro, 25.5% -N=297-

Chogha Golan, 9.8 ka CAL BP, Farro, 56.3% -N=16-

Ain el-Kerkh, EPN, 8.42 ka CAL BP, Farro, 68.3% -N=63-

Salat Cami Yani, 8.345 ka CAL BP, Farro, 99.1% -N=106-

Asikli Hoyuk, 9.67 ka CAL BP, Farro, 30% -N=30-

Dja’de, 10.55 ka CAL BP, Escanda, 0% -N=16-

Nevali Çori, 10.275 ka CAL BP, Escanda, 31.5% -N=355-

Razboinichya Grotto, Altai Mountains, Siberia

Razboinichya Grotto, Altai Mountains, Siberia

Canis lupus. Domesticado.

Skull: 29.915 ± 1 ka BP; 32.04-36.49 CAL BP

Mandible: 29.65 ± 0.73 ka BP; 32.16-36.19 CAL BP

ÁRBOLES

Malus x domestica. Manzano. Híbrido. Diploide: 2n=34. Algunos

cultivares son triploides: 2n=3x=51. Ancestros silvestres: -Fémina-

Civis agricola

xcvii

Malus sieversii. Species autóctona en Turkistan. Selección y difu-

sión anterior a 8.5 ka BP. Difusión hacia Oeste por La Ruta de La

Seda -y, posible, por una ruta más septentrional a través de Central

Rusia. Malus sieversii prospera en Centro Asia: Sur Kazakhstan,

Kyrgyzstan, Tajikistan, y Xinjiang -China-. La selección habría co-

menzado en las selvas de Las Montañas Thian Shan. Aquella fase,

introgresión de caracteres de Malus sylvestris. Introgresiones de ca-

racteres a Malus x domestica de las species Malus orientalis, Malus

sylvestris var. praecox, y Malus sylvestris var. sylvestris. En Grecia

la agricultura para Malus x domestica más antigua conocida ocurría

posterior a 2.9 ka BP. Roma introdujo la species en los territorios

mediterráneos y en Central Europa. Híbrido en Asia -Malus x asia-

tica- por reproducción de la species Malus sieversii y la species Ma-

lus baccata. Malus x asiática es el cultivar preferido en Tian Shan

desde la antigüedad. Cultivares para fruta: Malus sieversii, Malus

sylvestris, Malus aungustifolia, Malus ioensis, Malus coronaria, y

Malus hupehensis.

Pyrus communis. Peral. 2n=34. Ancestros silvestres: Pyrus pyras-

ter. La diversidad génica mayor en Central Asia. Otros territorios con

diversida génica menor: Norte Cáucaso, Suroeste Asia, y sistemas

montañosos al Norte África y Sur Europa. La mayoría de species

silvestres son diploides, e interfértiles con species sativas. Selec-

ción y agricultura en China hacia 2 ka BP.

Frutas de diferentes variedades de Mangifera indica.

Mangifera indica -Mango-. Probable, seleccionado en India ~4 ka

BP. Los primeros árboles seleccionados producirían pequeños fru-

tos con poca carne. Esos árboles prosperan en Noreste India e Islas

Andaman. Las primitivas selecciones en Noreste India, Orissa. Di-

versidad de species en Borneo, Java, Sumatra, y Peninsula Malaya.

Mangifera indica es originaria de India, y Myanmar. Mangos silves-

tres prosperan en Bangladesh -Chittagong Hills-, Noreste India -As-

sam-, y Myanmar -Birmiania-. Origen del genus Mangifera en Sur-

este Asia. Sugerido también por la gran diversidad de species en

Península Malaya, Borneo, y Sumatra. Origen de la species Mangi-

fera indica en India durante El Cuaternario. Además, Noroeste

Myanmar, Bangladesh, y Noreste India sería territorios originarios.

Desde los territorios originarios -Noreste India, Bangladesh, Birma-

nia...-, el cultivo difundió hacia Suroeste India, y hacia Sureste Asia

-Indochina, Tailandia...-. En Suroeste India selección a variedades

monoembriónicas. En Indochina, Tailandia y Birmania selección a

variedades poliembriónicas.

Territorios originarios del cafeto silvestre indígena Coffea arabica:

Meseta Boma -Sureste Sudan del Sur-, Monte Marsabit -Norte

Kenya-, y Tierras Altas del Suroeste Ethiopia. Está adaptado de Aa-

ron P. Davis, et Alii. 2012.

LA CEBADA CON SEIS HILERAS DE SEMILLAS

Ancestro: Hordeum vulgare ssp. spontaneum -dos hileras de semi-

llas-. Planta seleccionada: Hordeum vulgare ssp. vulgare var.dis-

tichon: -dos hileras de semillas-, y Hordeum vulgare ssp. vulgare

var.hexastichon - seis hileras de semillas-.

Espiguillas de Hordeum vulgare ssp. spontaneum -siniestra- y de

Hordeum vulgare ssp. vulgare var. distichon. Está adaptada Takao

Komatsuda, et Alii, 2007.

Un único alelo, vrs 1, que determina el fenotipo espiga con seis hi-

leras de semillas, es recesivo para el alelo hegemónico que deter-

mina el fenotipo espiga con dos hileras de semillas, Vrs 1. El análisis

de la filogenia indica al alelo recesivo derivado del alelo hegemónico

-el alelo recesivo es una forma sin funcionalidad, alterada o lesio-

nada, del alelo hegemónico-. Vrs 1 codifica la síntesis de la proteína

Vrs 1. El genotipo homocigótico vrs 1 vrs 1 impide la expresión de

Civis agricola

xcviii

la proteína, alterada o lesionada, sobre las espiguillas laterales per-

mitiendo el crecimiento normal de las semillas.

Gen Vrs 1 silvestre -Vrs1 Vrs1- -codifica la proteína Vrs 1 que su-

prime la expresión y la funcionalidad a las espiguillas laterales, cre-

ciendo espigas con dos hileras de semillas. Gen vrs1 -vrs1 vrs 1-

permitió la expresión y la funcionalidad a las espiguillas laterales,

creciendo espigas con seis hileras de semillas. El fenotipo sería ori-

ginario de diferentes países y tiempo. La agricultura para cebada

con seis hileras de semillas, iniciada 8-8.8 ka BP, fue hegemónica

respecto la agricultura para cebada con dos hileras de semillas. La

cebada silvestre y la cebada cultivada son interfértiles.

EL LINAJE DE TRIGO VULGAR

Ploidía: Species -Genoma-

Diploide:

Triticum monococcum -AmAm-

Triticum urartu -AtAt-

Tetraploide:

Triticum diccoccum -BBAmAm-

Triticum timopheevii -GGAtAt-

Hexaploide:

Triticum aestivum -BBAmAmDD-

Triticum zhukovskyi -GGAtAtAmAm-

Linaje: Triticum boeoticum -AmAm-; Triticum dicoccoides -BBAmAm-;

y Triticum aestivum -BBAmAmDD-.

Triticum dicoccoides -BBAmAm-, híbrido de Triticum boeoticum -Am

Am- y un species de Ægilops speltoides -SS: BB-. Selección para la

agricultura de Triticum dicoccoides -BBAmAm- originó Triticum dico-

ccum -BBAmAm-; la selección de esa subspecies originó la subspe-

cies, de trigo libre por trilla, Triticum durum -BBAmAm-. La species

ancestra de Los Trigos Tetraploides aportó el genoma BBAmAm a

los trigos hexaploides: Triticum aestivum ssp. spelta -BBAmAmDD-;

Ægilops tauschii aportó el genoma DD.

Triticum spelta -BBAmAmDD-, cariópsides protegidas por glumas rí-

gidas, sería el ancestro de Triticum aestivum -trigo libre por trilla-.

Las variedades de trigo libre por trilla evolucionaron de Triticum aes-

tivum ssp. spelta. Un ancestro, habría sido trigo hexaploide, con ca-

riópsides protegidas por glumas frágiles, sin cáscaras libre por trilla.

Triticum aestivum ssp. aestivum, Triticum aestivum ssp. compac-

tum, y Triticum aestivum ssp. sphaerococcum, evolucionaron de un

ancestro con cariópsides protegidas por glumas rígidas.

Arqueología. Trigo hexaploide con cariópsides protegidas por glu-

mas frágiles, libre por trilla, más antiguo en Anatolia, mitad del no-

veno milemio BP. Triticum spelta más antiguo en Transcaucasia y

Kurdistan, séptimo milenio BP.

Antiguo Egipto. Domesticación al Oryx. MAN -Museo Arqueológico Nacional-, Madrid

Civis agricola

DESDE EL PLEISTOCENO TARDÍO, SOCIEDADES ITINERANTES ADOPTARON VIDA SEDENTARIA PARA EVOLUCIONAR

ECONOMÍAS AGRÍCOLAS

EDAD -ka- TERRITORIO/URBE AGRICULTURA/DOMESTICACIÓN

32 ka CAL BP Suroeste Asia Inicio de La Selección a Triticum monococcum ssp.

boeoticum -ancestro silvestre de Triticum

Monococcum ssp. Monococcum-

23 ka CAL BP Ohalo II Triticum dicoccoides, Hordeum spontaneum, Avena

barbata/Avena sterilis

~22 ka anteriores Inicio de la agricultura a Vitis vinifera ssp sylvestris -

al presente ancestro de Vitis vinifera ssp. vinifera-

19.8-23.7 ka CAL BP Sur Levante Inicio de La Selección a Hordeum spontaneum -

ancestro silvestre de Hordeum vulgare

19-33 ka CAL BP Norte China Agricultura de Panicum miliaceum

18.3-25.6 ka CAL BP Sur Levante Inicio de La Selección a Triticum dicoccoides -

ancestro híbrido silvestre de Triticum diccoccum

14.2-14.4 ka CAL BP Shubayqa 1 Panes, fermentados sin levaduras, de cereales

silvestres y de cereales silvestres y tubérculos

12.7-13.3 ka CAL BP China Inicio de La Selección a Oryza spp. -ancestros

silvestres de Oryza sativa-

12.4-12.7 ka CAL BP Norte Levante Inicio de La Selección a Hordeum spontaneum

12.16 ka CAL BP Suroeste Asia Inicio de La Selección a Triticum monococcum ssp.

monococcum -referida al cultivar de la planta sativa-

11.7-13.7 ka CAL BP Raqefet Elaboración de cerveza con Triticum sp. u Hordeum

sp.

-MCE: 99 años- 11.703 ka b2k (CI: 95%) -Holoceno-

11.2-11.4 ka BP Guilgal I Agricultura inicial a Ficus carica var. domestica

-EDADES CALIBRADAS-

11.1 ka CAL BP Divergieron Passer bactrianus y Passer domesticus

Undécimo Milenio BP Sur Levante Fuerza Selectiva Máxima a Hordeum vulgare

Undécimo Milenio BP Norte Levante Fuerza Selectiva Máxima a Hordeum vulgare

10.75-11.5 ka BP Netiv Hagdud Presencia exclusiva de Mus musculus domesticus en

el nido humano -N3-

10.7-11.7 ka CAL BP Suroeste Asia -PPNA-

10.7-11.7 ka CAL BP Sureste Turquía, y Norte Levante Selección inicial a Lens sp.

10.5-11.7 ka CAL BP Mureybet I-III Triticum monococcum, Secale cereal

10.5 ka CAL BP Nevali Çori Domesticación a Sus scrofa

10.3-11.1 ka CAL BP Jericho I Triticum dicoccum

10.3-10.8 ka CAL BP Dja’de Bos primigenius taurus

Anterior a 10.25 ka CAL Suroeste Asia Fuerza Selectiva Máxima a Triticum monococcum

BP-Posterior a 10 ka CAL ssp. Monococcum

BP

10.2-10.7 ka CAL BP Sureste Turquía, Éufrates Selección a Lens sp.

10.2 ka CAL BP Çayönü Domesticación a Bos primigenius taurus

10.2-10.7 ka CAL BP Ahihud -EPPNB- Cicer arietinum, Vicia faba

10.2-10.7 ka CAL BP Tell Qarassa North -EPPNB- Triticum dicoccum, Triticum monococcum, Hordeum

vulgare

10.2-10.7 ka CAL BP Suroeste Asia -EPPNB-

10.1-10.8 ka CAL BP North Creek Shelter Solanum jamesii

Civis agricola

EDAD -ka- TERRITORIO/URBE AGRICULTURA/DOMESTICACIÓN

10.1-10.3 ka CAL b2k Boncuklu Triticum dicoccum/Triticum dicoccoides, Triticum

monococcum/Triticum boeoticum, Pisum sp., Lens

culinaris., Viceae spp.

10.08 ka b2k Río Chilca Agricultura a Solanum sp.

10-12 ka CAL BP Norte China Setaria spp., Setaria itálica

10 ka CAL BP Sur Levante Fuerza Selectiva Máxima a Triticum dicoccum

9.8-12 ka BP Choga Golan Lens sp. -posible ancestro silvestre de Lens culinaris-

9.8-10.3 ka CAL b2k Boncuklu Domesticación a Caprinae

Poco posterior a 9.8 ka Choga Golam Triticum dicoccum

CAL BP

9.5-10.2 ka CAL BP Suroeste Asia -MPPNB-

9.5-9.9 ka CAL BP Vista Alegre Selección a Mahinot sculenta

9.4-9.5 ka CAL BP Teotonio Selección a Mahinot sculenta

Posterior a 9.4 ka CAL BP Suroeste Asia Hordeum vulgare -Species Sativa-: 100% raquillas

irrompibles-

9.24 ka BC Nanchoc Cucurbita sp.

9.1-9.4 ka CAL BP Shangshan Oryza sativa

9-14 ka CAL BP Sur China Agricultura de Oryza sp.

9 ka CAL BP Çayönü Sus scrofa domestica

~9 ka anteriores al presente Mesoamérica Selección inicial a Zea mays parviglumis -ancestro

silvestre de Zea mays-

~9 ka anteriores al presente Papua Selección inicial a Saccharum robustum -ancestro

silvestre de Saccharum oficinarum-

Noveno Milenio CAL BP Norte y Este Levante Fuerza Selectiva Máxima a Triticum dicoccum

Noveno Milenio CAL BP Çayönü Tepesi Apis mellifera

Noveno Milenio BP Suroeste Asia Ovis orientalis

8.9-9.1 ka CAL BP Hehuashan Oryza sativa

8.8 ka CAL BP Oeste Anatolia, Sureste Europa Bos primigenius taurus

8.6-9 ka CAL BP Jiahu Fermentado de arroz, pomos, miel, y uvas

8.5-8.9 ka CAL BP Huxi Oryza sativa

8.5 ka CAL BP Sur Italia Bos primigenius taurus

8.4-9.1 ka CAL b2k Abrigo Takarkori Sorghum bicolor

8.3-9.5 ka CAL BP Suroeste Asia -LPPNB-

8.2-10.7 ka CAL BP Suroeste Asia -PPNB-

8.1 ka Jordania, Israel, Líbano, y Syria Plena domesticación a Capra hircus

8-10 ka BP Alto Rio Madeira, Alto Rio Guaporé -Fase Girau-

~8 ka anteriores al presente Suroeste Asia Agricultura de cultivares Vitis vinifera ssp. vinifera

~8 ka CAL BP Europa Central Bos primigenius taurus

Desde ~8 ka CAL BP Fahien Rockshelter Musa x paradisiaca

Desde ~8 ka b2k Mehrgarh Gossypium sp.

Civis agricola

EDAD -ka- TERRITORIO/URBE AGRICULTURA/DOMESTICACIÓN

7.84 ka BP Nanchoc Arachis sp. -Cultivar autóctono-

7.8-8 ka CAL BP Gadachrili Gora, Shulaveris Gora Vino de uvas más antiguo

7.8 ka b2k Tehuacan Gossypium hirsutum

7.66 ka BP Nanchoc Cucurbita sp. -posible ancestro silvestre de Cucurbita

moschata-

7.6 ka CAL b2k Ispanya- Sociedades con economías agrícolas

7.6 ka CAL b2k Norte Marruecos Sociedades con economías agrícolas

Anterior a 7.5 ka CAL BP Yangtze Inferior Fuerza Selectiva Máxima a Oryza sativa

7.3 ka BP Quinghai Tibet Plateau Domésticación a Bos mutus: Bos grunniens -Yak-

7.3 miles de CAL b2k Ispanya Sociedades con economías agrícolas

7.2-7.4 ka CAL b2k Cova Bonica Domesticación a Caprinae, Domesticación a Bos

primigenius

7.06-7.31 ka CAL b2k Cova Els Trocs Capra hircus, Ovis aries, Bos primigenius taurus

~7-11 ka anteriores al presente Selección a Vitis vinifera ssp. vinifera

7-9 ka CAL BP Mesoamérica Cucurbita pepo

7-7.5 ka BP Tepe Sabz Lens culinaris

7-7.4 ka CAL BP Hajji Firuz Tepe Vino

6.75 ka CAL BP Yangtze Inferior Fuerza Selectiva Máxima a Oryza sativa

6.5 ka 14C BP Kfar Samir Extracción y producción de aceite con drupas de Olea

europaea ssp. europaea var. sylvestris

6.5 ka anteriores Dikili Tash Vino de uvas e higos

al presente

6.44-6.95 ka CAL BP Kuk Swamp Colocasia esculenta

6.4 ka CAL BP Mesoamérica Zea mays

~6 ka anteriores al presente Monte Kronio, Sicilia Vino -elaborado en el ambiente interior de una gruta-

~6 ka Europa Expansión de Passer domesticus

~6 ka CAL BP Mesoamérica Capsicum annuum

~6 ka BP Sur América Poroto lima

~6 ka BP Cuenca del paleolago Taoudani Agricultura y Selección inicial a Pennisetum glaucum

6-10 ka anteriores al presente Cuenca del Rio Venturari Selección a Ananas ananassoides -selección al clon

originario de Ananas comosus -Grupo Cayenne-

6-9 ka CAL BP Norte China Setaria itálica, Panicum miliaceum

6-8 ka anteriores Mexico Phaseolus vulgaris

al presente

6-6.1 ka anteriores Areni Vino, Bodega Areni-1

al presente

Poco posterior a 6 ka Yangtze Inferior Cultivares de Oryza sativa

CAL BP

Milenio Sexto anterior al presente Puna Lama glama

5.5-5.97 ka CAL b2k Abrigo Takarkori Echinochloa colona -sin selección-, Panicum laetum

-sin selección-

5.51 ka 14C BP Teleital Ghassul, y el- Kawarij Agricultura a Olea europaea ssp. europaea var.

sativa

5.5 ka anteriores al Mesoamérica Selección inicial referida al cultivar Zea mays para

presente definir la estructura del elote, la calidad de las

proteinas, y el almidón

5.49 ka BP Nanchoc Gossypium barbadense

Civis agricola

EDAD -ka- TERRITORIO/URBE AGRICULTURA/DOMESTICACIÓN

5.35-5.5 ka CAL BP Cuenca del río Chinchipe Nutrición con productos elaborados con cacao

5.1-5.6 ka CAL b2k Khashm el Girba Selección a Sorghum arundinaceum -Agricultura de

Sorghum bicolor-

5-6 ka BP China Glycine max

~5 ka CAL BP Monte Castelo Selección a Oryza sp.

5 ka Puna Lama pacas

5 ka Puna Cavia porcellus

Quinto Milenio anterior al presente China Cultivar Sun Chu Sha Kat -Citrus reticulata-

4.9 ka CAL BP Mesoamérica Cucurbita argyrosperma

4.7-5.4 ka BP Shizhao Village Bos primigenius taurus

4.7-5.2 ka Creta Olea europaea

anteriores al presente

4.7 ka Tell es-Sâfi / Gath Equus africanus asinus

~4.5 ka anteriores al presente Papua Saccharum officinarum

4.4 ka anteriores Mesoamérica Cultivares selectos -elote, proteinas, almidón- de Zea

al presente mays

4.2-4.5 ka BP Shantaisi Bos primigenius taurus

~4 ka CAL BP Monte Castelo Cultivar de plantas sativas de Oryza sp.

~4 ka anteriores al presente Sicilia Olea europaea spp. europaea var. sativa

3.6-7.2 ka BP Alto Amazonas -Colombia, Ecuador...- Selección a los ancestros de Theobroma cacao

Curaray -ancestros de Theobroma cacao Criollo-

3.6-4 ka CAL BP Quinghai Tibet Plateau Hordeum vulgare

Bos grunniens-Segunda Expansión-

~3.6 ka BP Mesoamérica Selección a Theobroma cacao Criollo

3.58-3,61 ka BP Castelluccio, Sicilia Aceite de Olea europaea ssp. europaea var. sativa

3.5-4 ka CAL BP Mesoamérica Pleno MILPA

3.32-5.2 ka CAL BP Quinghai Tibet Plateau Sedes agrícolas permanentes

3.05 ka BP Fiji Colocasia esculenta -Taro-, y Dioscorea esculenta

-Ñame-

~3 ka anteriores Delta Interior del Río Níger Agricultura de Oryza glaberrima

al presente

3-4 ka BP Assam Vigna radiata

3-4 ka BP Este África Vigna unguiculata

Milenio Tercero anterior al presente Mesoamérica Meleagris -Guajalote-

~2.6 ka anteriores Selección a Vitis vinifera ssp. vinifera para ingerir las

al presente frutas

2.5 ka anteriores Ispanya Presa a Oryctolagus cuniculus

al presente

~1.4-1.5 ka b2k Yemen Importación de La Agricultura para Coffea arabica

desde Ethiopia

0.8-0.9 ka BP Ispanya Oryctolagus cuniculus doméstico

A. F. Martin 2019

Civis agricola

HISTORIA DE LA AGRICULTURA PRIMITIVA PARA PRODUCIR CEREALES -Triticum spp., Hordeum vulgare spp., y Oryza spp.-

HISTORIA DE LA AGRICULTURA PARA PRODUCIR TRIGO

TRITICEAE

Tribu Triticeae

Genus AEgilops

Genus Hordeum

Genus Secale

Genus Triticum

Todas las species de Trigos Poliploides son el producto de hibrida-

ciones de Triticum y AEgilops.

TRITICUM: Variación de las dimensiones de las cariópsides de spe-

cies de cereales seleccionadas desde Pleistoceno Final.

Triticum monococcum. Agricultura inicial en Suroeste Asia de la

species diploide, con dos formas sativas -posibles dos cultivares

tempranos-, una forma caracterizada por espigas con una única hi-

lera de cariópsides, y otra forma caracterizada por espigas con dos

hileras de cariópsides. La species diploide caracterizada por espi-

gas con dos hileras de cariópsides, como species sativa difundió a

Europa La Edad Neolítico; esta species desapareció en los registros

arqueólogicos de Siria desde tiempo anterior a La Edad del Broce,

y en Europa Central hacia el tiempo final de La Edad del Bronce.

Triticum dicoccum. Las cariópsides de la species tetraploide tienen

mayor anchura respecto la species diploide. Las cariópsides de los

ancestros silvestres de estas species presentan significativas di-

mensiones menores.

Ancestro silvestre de los trigos tetraploides

Trigos tetraploides

Cariópsides protegidas por glumas rígidas: Triticum dicoccoides -

BBAuAu-

Cariópsides protegidas por glumas rígidas: Triticum dicoccum -

BBAuAu-

Cariópsides protegidas por glumas frágiles, trigo libre por trilla: Tri-

ticum durum -BBAuAu-

Triticum durum -BBAuAu-

La species sativa fue seleccionada a la species silvestre ancestra

de Los Trigos Tetraploides, en El Creciente Fértil, ~10 ka BP-. 6.5-

7.5 ka BP es la edad de los vestigios más antiguos de Triticum

durum. El proceso evolutivo del trigo tetraploide es producto de la

selección a Triticum dicoccoides para cultivar Triticum dicoccum.

Otra selección a la species silvestre ancestra de Los Trigos Tetra-

ploides definió el cultivar landrace Triticum durum, y la selección de

mejoras para definir cultivares -variedad cultivada- de Triticum

durum. La agricultura actual cultiva Triticum durum para la elabora-

ción de pasta.

El ancestro silvestre de los trigos tetraploides -genoma BBAuAu- ori-

ginaría Triticum dicoccoides, y su selección Triticum dicoccum. La

selección de la species ancestra silvestre Triticum dicoccoides ori-

ginaría también la species sativa de trigo libre por trilla Triticum

durum. La hibridación del ancestro silvestre de los trigos tetraploi-

des y la species silvestre AEgilops tauschii originaría Triticum aes-

tivum ssp. spelta -genoma BBAuAuDD-. La selección a la species

hexaploide Triticum spelta -semillas protegidas con glumas rígidas-

produjo la species sativa de trigo, con cariópsides protegidas por

glumas frágiles, libre por trilla Triticum aestivum.

Triticum aestivum

Ancestros del trigo vulgar:

Silvestre: Triticum boeoticum -AmAm-

Silvestre AEgilops speltoides -BB-

Hibridación

Silvestre: Species ancestra de Los Trigos Tetraploides -BBAmAm-

Silvestre AEgilops tauschii -DD-

Hibridación

Species ancestra de los trigos Hexaploides-BBAmAmDD-

La hibridación de la Species Silvestre Ancestra de los trigos tetra-

ploidesTriticum sp. X AEgilops tauschii -DD- originaría la Species

Ancestra de los trigos hexaploides Triticum aestivum ssp. spelta -

primitivo hexaploide, cariópsides protegidas por glumas rígidas-.

Trigos hexaploides

Selección a Triticum aestivum ssp. spelta -hexaploide: BBAmAmDD-

. Aquella species ancestra originaría:

-Triticum macha, endémico en Georgia

-Triticum macha ssp. tubalicum, con ráquis quebradizo -rompible-

-Triticum macha ssp. imeretinum, con raquis permanente -irrompi-

ble-

-Triticum compactum -trigo con cariópsides protegidas por glumas

frágiles, libre por trilla-

Triticum spelta

Cariópsides protegidas por glumas rígidas. Species sativa desde ~7

ka BP. La hibridación de Triticum boeoticum y AEgilops speltoides

originaría la species silvestre ancestra de Los Trigos Tetraploides.

La hibridación de la species silvestre ancestra de Los Trigos Tetra-

ploides y AEgilops tauschii originaría Triticum aestivum ssp. spelta

-la selección a Triticum spelta produjo la species sativa de trigo, con

cariópsides protegidas por glumas frágiles, libre por trilla, Triticum

aestivum, hacia 8 ka BP-.

Triticum aestivum

La mutación del locus q5A, que proveyó trigo libre por trilla -Q5A-,

ocurrió a los trigos hexaploides induciendo la aparición entre los tri-

gos con cariópsides protegidas por glumas rígidas, a los trigos, con

cariópsides protegidas por glumas frágiles, libres por trilla. La selec-

ción del trigo hexaploide habría ocurrido en Sur Cáucaso.

La selección a la species ancestra de los trigos hexaploides origi-

naría los trigos con cariópsides protegidas por glumas rígidas y los

trigos con cariópsides protegidas por glumas frágiles, libres por tri-

lla. El cultivo de la species ancestra originaría la species sativa Tri-

ticum spelta.

Molino -Gres-, Ullastret –Oppidum-, Baix Empordà-, siglos XXIV a

XXV anteriores al año MM. MUSEU D'ARQUEOLOGIA DE CATA-

LUNYA, SEU GIRONA

Difusión

El germoplasma TRIGO TETRAPLOIDE SILVESTRE provendría de

Noroeste Creciente Fértil -poblaciones en Turkey, Iran, e Irak- y de

Sur Levante -poblaciones en Israel, Jordan, Syria, y Lebanon-.

POBLACIONES SELECTAS Y LANDRACES HITÓRICAS

La difusión de TRIGO TETRAPLOIDE SATIVA, y TRIGO TETRA-

PLOIDE LANDRACE SATIVA ocurrió desde Norte a Sur del Cre-

ciente Fértil, y desde Creciente Fértil a Oeste Mediterráneo, Grecia,

y Oeste Balcanes, Iran, Este Transcaucasia, y Oman. Desde Oman

a India, y a Ethiopia.

TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO SATIVA desde Sur Levante del

Creciente Fértil a Europa -población primera-; TRIGO TETRA-

PLOIDE SELECTO SATIVA también desde Sur Levante de Cre-

ciente Fértil a Europa -segunda población-; TRIGO TETRAPLOIDE

SELECTO SATIVA en Oman, India y Ethiopia.

TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO LANDRACE desde Sur Levante

del Creciente Fértil a Norte Africa y España; TRIGO TETRAPLOIDE

SELECTO LANDRACE desde Grecia a Balcanes; TRIGO TETRA-

PLOIDE SELECTO LANDRACE desde Turkey a Transcaucasia;

TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO LANDRACE desde Turkey a

Civis agricola

Todo El Creciente Fértil-. TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO LAN-

DRACE: Triticum turanicum; TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO

LANDRACE en Ethiopia.

El Trigo Tetraploide Silvestre de Noreste Turkey sería el ancestro

más probable de todas las poblaciones de Trigo Tetraploide Se-

lecto. Dos poblaciones de TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO de

Sur Levante del Creciente Fértil presentan la mayor proximidad ge-

nética con todas las poblaciones de TRIGO TETRAPLOIDE SE-

LECTO LANDRACE, excepto con Triticum turanicum.

Triticum turanicum, originario de Iran -Trigo Khorasan-.

Triticum hispahanicum

Genus Triticum

Subgenus Sección Grupo Species Ploidía y Cromosomas Genoma

Triticum

Urartu

Trigo Escanda

Triticum urartu

Diploide; 2n=14

Au

Dicoccoides

Trigo Farro

Triticum dicoccoides

Tetraploide; 2n=28

AuB

Triticum dococcum

Tetraploide; 2n=28

AuB

Triticum hispahanicum

Tetraploide; 2n=28

AuB

Triticum

Tetraploides libres por

trilla

Triticum turgidum

Tetraploide; 2n=28

AuB

Triticum durum

Tetraploide; 2n=28

AuB

Triticum turanicum

Tetraploide; 2n=28

AuB

Triticum aethiopicum

Tetraploide; 2n=28

AuB

Triticum carthlicum

Tetraploide; 2n=28

AuB

Trigo Espelta

Triticum macha

Hexaploide; 2n=42

AuBD

Triticum spelta

Hexaploide; 2n=42

AuBD

Triticum vavilovii

Hexaploide; 2n=42

AuBD

Hexaploides libres por

trilla

Triticum compactum

Hexaploide; 2n=42

AuBD

Triticum aestivum

Hexaploide; 2n=42

AuBD

Boeoticum

Monococcon

Trigo Escanda

Triticum boeoticum

Diploide; 2n=14

Ab

Triticum monococcum

Diploide; 2n=14

Ab

Trigo Escanda libre

por trilla

Triticum sinskajae

Diploide; 2n=14

Ab

Timopheevii

Trigo Farro

Triticum araraticum

Tetraploide; 2n=28

AbG

Kiharae

Trigo Espelta

Triticum kiharae

Hexaploide; 2n=42

AbGD

Clasificación por Dorofeev, et Alii, 1979. Está adaptada del original editado por Nikolay P. Goncharov, 2011.

TRITICUM -Genoma-

Diploide Silvestre: Triticum urartu -Au-

Diploide Silvestre:Triticum boeoticum -Ab-

Diploide Sativa: Triticum monococcum -Ab-, Trigo Escanda

Diploide Sativa: Triticum sinskajae -Ab-

TetraploIde Silvestre: Triticum dicoccoides -BAb-

Tetraploide Sativa: Triticum dicoccum -BAb-, Trigo Farro

Tetraploide Sativa: Triticum durum -BAb-, Trigo Candeal

Tetraploide Silvestre: Triticum araraticum -GAu-

Tetraploide Sativa: Triticum timopheevii -GAu-

Hexaploide Sativa: Triticum zhukovskyi -GAuAb-

Hexaploide Híbrido Expontáneo: Triticum aestivum ssp spelta -

BAbD-

Hexaploide Sativa: Triticum spelta -BAbD-, Trigo Espelta

Hexaploide Sativa: Triticum aestivum -BAbD-, Trigo Vulgar

Hexaploide Sativa: Triticum macha -BAbD-

Hexaploide Sativa: Triticum vavilovii -BAbD-

Species Diploides

Silvestre: Triticum boeoticum; crecía en Turquía y Grecia. Prospera

en hábitats primarios inalterados desde Balcanes a Iran, por Norte

Siria, Sureste Turquía, Norte Irak, y Oeste Iran. Además, Área Cen-

tral de La Meseta de Anatolia.

Sativa: Triticum monococcum

Silvestre: Triticum urartu; crece en Creciente Fértil. Híbrida con Tri-

ticum boeoticum -híbridos estériles-. Triticum boeoticum, y Triticum

urartu, prosperan en Sur Siria. Prosperan ambas species en Arme-

nia. Triticum urartu presenta un endemismo más restringido y pros-

pera en hábitats primarios, sin estar difundida a Turquía o Balcanes.

Species Tetraploides

Silvestre: Triticum dicoccoides; crece en Creciente Fértil -formas

grácil, muy extendida, y robusta, restringida-. Prospera en Levante,

y Sureste Turquía.

Sativa: Triticum dicoccum

Silvestre: Triticum araraticum -ancestro silvestre de Triticum timop-

heevii, species sativa cultivada en Georgia-. Prospera en Norte Irak,

y Montañas Zagros -Iran-. Además prospera en Transcaucasia.

Species Hexaploides

Triticum aestivum ssp. spelta; híbrido espontáneo de Triticum Te-

traploide y AEgilops Diploide. AEgilops tauschii habría sido un an-

cestro del híbrido Triticum aestivum ssp. spelta. AEgilops tauschii

sería el varón ancestro de los trigos hexaploides libres por trilla. La

fémina ancestra habría sido la species ancestra silvestre de los tri-

gos tetraploides.

Sativa: Triticum spelta.

Civis agricola

A Europa habría difundido la agricultura de Triticum spelta por la

costa septentrional del Mar Negro -por Transcaucasia, Moldavia,

Bulgaria...-. Por esa ruta difundieron a Europa la agricultura de Mijo

y otras.

Sativa: Triticum compactum

Sativa: Triticum aestivum

Triticum durum -BBAmAm-

El cultivar evolucionó de la species silvestre Triticum dicocccoides.

Triticum dicoccum, species sativa, fue seleccionada del ancestro sil-

vestre Triticum dicoccoides, en El Creciente Fértil, ~10 ka BP-. 6.5-

7.5 ka BP es la edad de los vestigios más antiguos de Triticum

durum. El proceso evolutivo de los trigos tetraploides es producto

de la selección de Triticum dicoccoides para cultivar Triticum dicoc-

cum. Prosiguiendo la selección a Triticum dicoccum para definir el

cultivar landrace Triticum durum, y la selección de mejoras para de-

finir cultivares -variedad cultivada- de Triticum durum. La agricultura

actual cultiva Triticum durum para la elaboración de pasta.

Difusión

El germoplasma TRIGO TETRAPLOIDE SILVESTRE provendría de

Noroeste Creciente Fértil -poblaciones en Turkey, Iran, e Irak- y de

Sur Levante -poblaciones en Israel, Jordan, Syria, y Lebanon-.

POBLACIONES SELECTAS Y LANDRACES HISTÓRICAS. La di-

fusión de TRIGO TETRAPLOIDE SATIVA, y TRIGO TETRA-

PLOIDE SATIVA LANDRACE ocurrió desde Norte a Sur Creciente

Fértil, y desde Creciente Fértil a Oeste Mediterráneo, Grecia, y

Oeste Balcanes, Iran, Este Transcaucasia, y Oman. Desde Oman a

India, y a Ethiopia. TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO SATIVA

desde Sur Levante del Creciente Fértil a Europa -primera población-

. TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO SATIVA también desde Sur Le-

vante de Creciente Fértil a Europa -segunda población-. TRIGO TE-

TRAPLOIDE SELECTO SATIVA en Oman, India y Ethiopia. TRIGO

TETRAPLOIDE SELECTO LANDRACE desde Sur Levante del Cre-

ciente Fértil a Norte Africa y España. TRIGO TETRAPLOIDE SE-

LECTO LANDRACE desde Grecia a Balcanes. TRIGO TETRA-

PLOIDE SELECTO LANDRACE desde Turkey a Transcaucasia.

TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO LANDRACE desde Turkey a

Todo El Creciente Fértil. TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO LAN-

DRACE, Triticum turanicum. TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO

LANDRACE en Ethiopia.

El Trigo Tetraploide Silvestre de Noreste Turkey sería el ancestro

más probable de todas las poblaciones de Trigo Tetraploide Se-

lecto. Dos poblaciones de TRIGO TETRAPLOIDE SELECTO de

Sur Levante del Creciente Fértil presentan la mayor proximidad ge-

nética con todas las poblaciones de TRIGO TETRAPLOIDE SE-

LECTO LANDRACE, excepto con Triticum turanicum.

Genus Triticum

Sección

Grupo

Species

Ploidía y Cromosomas

Genoma

Monococcon

Con glumas rígidas

Triticum urartu

Diploide; 2n=14

Au

Triticum boeoticum

Diploide; 2n=14

Ab

Triticum monococcum

Diploide; 2n=14

Ab

Trigo diploide -cariópsides li-

bre por trilla-

Triticum sinskajae

Diploide; 2n=14

Ab

Dicoccoides

Con glumas rígidas

Triticum dicoccoides

Tetraploide; 2n=28

BAb

Triticum dicoccum

Tetraploide; 2n=28

BAb

Triticum hispahanicum

Tetraploide; 2n=28

BAb

Trigos tetraploides -cariópsi-

des libres por trilla-

Triticum turgidum

Tetraploide; 2n=28

BAb

Triticum durum

Tetraploide; 2n=28

BAb

Triticum turanicum

Tetraploide; 2n=28

BAb

Triticum polonicum

Tetraploide: 2n=28 BAb

Triticum aethiopicum

Tetraploide; 2n=28

BAb

Triticum carthlicum

Tetraploide; 2n=28

BAb

Triticum

Con glumas rígidas

Triticum macha

Hexaploide; 2n=42

BAbD

Triticum spelta

Hexaploide; 2n=42

BAbD

Triticum vavilovii

Hexaploide; 2n=42

BAbD

Trigos hexaploides -cariópsi-

des libres por trilla-

Triticum compactum

Hexaploide; 2n=42

BAbD

Triticum aestivum

Hexaploide; 2n=42

BAbD

Triticum sphaerococcum

Hexaploide: 2n=42 BAbD

Timopheevii

Con glumas rígidas

Triticum araraticum

Tetraploide; 2n=28

GAu

Triticum timopheevii

Tetraploide; 2n=28

GAu

Triticum zhukovskyi Hexaploide; 2n=42

GAuAb

El primer genoma es el genoma del progenitor que aporta el citoplasma. Clasificación de Goncharov, 2002, y Goncharov, et Alii, 2009. Está

adaptada del original editado por Nikolay P. Goncharov, 2011.

Civis agricola

OTROS TRIGOS TETRAPLOIDES. Triticum hispahanicum -carióp-

sides protegidas por glumas rígidas-. Triticum turanicum -cariópsi-

des protegidas por glumas frágiles, trigo libre por trilla-, originario de

Iran -Trigo Khorasan-. Triticum aethiopicum -cariópsides protegidas

por glumas frágiles, trigo libre por trilla-, en Yemen. Oman, y Egipto.

GEORGIA

Cinco species de Trigo son originarias de Georgia y endémicas en

el país: Triticum monococcum -diploide-, Triticum timopheevii -tetra-

ploide- exclusiva en Georgia, Triticum zhukovskyi -hexaploide- ex-

clusiva en Georgia. Georgia es el único país donde prosperan los

cuatro trigos tetraploides libres por trilla: Triticum durum, Triticum

turgidum, Triticum polonicum, y Triticum carthlicum.

La espiga de trigo con cariópsides protegidas por glumas rígidas

aparece después de la trilla como múltiples espiguillas que exigirán

un enérgico proceso posterior para separar glumas y glumelas, a

las cariópsides -descascarillado-. El proceso de trilla, a la espiga de

trigo con cariópsides protegidas por brácteas frágiles, separa las

glumas al raquis, que permanece entero, y las glumelas, soltando y

liberando a las cariópsides.

Hoz de sauco -Sambucus nigra- con hoja de sílex fijada por resina

de pino, Neolítico. MUSEU D'ARQUEOLOGIA DE CATALUNYA,

SEU GIRONA

Genus Triticum: Species

Sección Monococcon

DIPLOIDES

-ESPIGUILLAS CON DOS GRANOS-

Genoma AuAu

Silvestre: Triticum urartu

Genoma AbAb

Silvestre: Triticum boeoeticum ssp. thaoudar -Triticum urartu y Triticum boeoticum ssp. thaoudar presentan fenotipos casi idénticos pero

carecen interfertilidad-, o Triticum monococcum ssp. boeoticum.

-ESPIGUILLAS CON SOLO UN GRANO-

Genoma AbAb

TRIGO ESCANDA

Tiempo anterior, Sativa; la actualidad, Feral: Triticum boeoticum. Ancestro del Trigo Escanda -Triticum monococcum

Sativa: Triticum monococcum ssp. monococcum

Cariópsides protegidas por glumas frágiles

Sativa: Triticum monococcum ssp. sinskajae

Sección Dicoccoides

TETRAPLOIDES

Genoma BBAbAb

TRIGO FARRO

Cariópsides protegidas con glumas rígidas

Silvestre: Triticum dicoccoides

Sativa: Triticum dicoccum

TRIGO CANDEAL

Cariópsides protegidas por glumas frágiles

Landrace: Triticum durum

Sección Triticum

HEXAPLOIDES

Genoma BBAbAbDD

TRIGO ESPELTA

Cariópsides protegidas por glumas rígidas

Sativa: Triticum spelta

Sativa: Triticum macha

TRIGO VULGAR

Cariópsides protegidas por glumas frágiles

Sativa:Triticum compactum

Sativa: Triticum aestivum

Sección Timopheevii

TETRAPLOIDES

Genoma GGAuAu

Cariópsides protegidas por glumas rígidas

Silvestre: Triticum araraticum

Sativa: Triticum timopheevii

HEXAPLOIDES

Genoma GGAuAuAbAb

Cariópsides protegidas por glumas rígidas

Híbrido agrícola expontáneo: Triticum X zhukovskyi

Está adaptada de Goncharov, 2002, y Goncharov, et Alii, 2009

Civis agricola

TIPOS DE CITOPLASMAS. Las species diploides presentas dos di-

ferentes tipos de citoplasmas: Au,y Ab. AEgilops speltoides, species

silvestre -Sección Sitopsis del genus AEgilops-, aporta el cito-

plasma a las species tetraploides de Triticum con el genoma B, y a

la species tetraploide silvestre de Timopheevii con el genoma G.

Con exclusividad, solo cuatro species silvestres: Triticum urartu. -

genoma Au-, Triticum boeoticum -genoma Ab-, la species ancestra

silvestre de las species tetraploides de Triticum -genoma B-, y Tri-

ticum araraticum -genoma G-, aportaron genomas para la genera-

ción inicial de las species poliploides.

DIFUSIÓN HACIA EL ESTE DE LAS AGRICULTURAS PARA

TRIGO Y PARA CEBADA

Como cultivos hiemales, trigo y cebada fueron seleccionados en El

Creciente Fértil El Temprano Holoceno. La agricultura para Triticum

aestivum y para Hordeum vulgare ssp. vulgare estaba extendida

desde Atlántico a Pacífico, y desde Escandinavia al Océano Índico,

hacia 2.5 ka BP. La cebada está adaptada para prosperar a altitu-

des extremas y latitudes extremas: Quingai Tibet Plateau -altitud

extrema-, y Escandinavia -latitud extrema-. La difusión de la agricul-

tura tanto para trigo como para cebada hacia El Este desde Sur-

oeste Asia, donde ~10 ka BP estuvieron seleccionadas las primeras

species sativas, aparece en Turkmenistan 5-8.5 ka BP, y en Pakis-

tan, 5-8 ka BP. Después, aparece difundida a India el quinto milenio

BP: La difusión más septentional de la agricultura para trigo y para

cebada, por el corredor de las montañas interiores de Asia, aparece

en Afghanistan, Tajikistan, Kazakhstan, y Kyrgystan los milenio

cuarto y quinto BP. La agricultura para trigo difundió desde Central

Asia por El Norte -llegando a China- y, tiempo distinto, por El Sur de

la meseta tibetana -llegando a India-. En los países originarios, trigo

y cebada completan sus ciclos vitales antes de la sequía estival. La

floración está influída por el tiempo diario de luz, que acrece durante

la estación vernal hasta el inicio del estío. Cuando los cultivares di-

fundieron desde Suroeste Asia a otras latitudes, y otras altitudes, la

respuesta estacional habría manifestado inadaptación. El cultivo en

latitudes extremas y altitudes extremas induce presión a la selec-

ción de los genes para la respuesta estacional. Los genes para la

respuesta estacional de la cebada incluyen el gen Ppd-H1, Photo-

period-H1. Las mutaciones del gen Ppd-H1, desconectan la res-

puesta a la variación del fotoperiodo sin impedir crecer a las plantas

sometidas a otras condiciones de estacionalidad. Las condiciones

hiemales extremas, las heladas, y las nieves, de altitudes y latitudes

septentrionales inducen a los cultivares sembrados durante la pri-

mavera el hábito para la acreción vernal. El hábito para la acreción

vernal y la insensibilidad al fotoperiodo parecen dos adaptaciones

decisivas de la cebada para vivir en latitudes septentrionales de Eu-

ropa y en altitudes de la meseta tibetana.

Trigo Común - Origen del Genoma-: Species Ancestras

Diploides Tetraploide Diploide Hexaploide

Triticum boeoticum

Species silvestre

Ancestro Masculino

Genoma AbAb

Species silvestre ancestra de Los

Trigos Tetraploides

Híbrido

Species silvestre

Ancestra Femenina de la species

silvestre originaria de Los Trigo

Hexaploides

Genoma BBAbAb

La species silvestre ancestra de

Los Trigos Tetraploides origina-

ría la species silvestre Triticum

dicoccoides. La selección agrí-

cola de la species silvestre Tri-

ticum dicoccoides originaría la

species sativa Triticum durum.

AEgilops tauschii

Species silvestre

Ancestro Masculino de la spe-

cies originaria de Los Trigos

Hexaploides

Genoma DD

Species ancestra de Los Trigos

Hexaploides

Híbrido

Genoma BBAbAbDD

El cultivo de la species ancestra

de Los Trigos Hexaploides Tri-

ticum aestivum ssp. spelta origi-

naría la species sativa Triticum

spelta -Trigo Espelta- La selec-

ción agrícola a la species ancestra

de Los Trigos Hexaploides origi-

naría El Trigo Vulgar Triticum aes-

tivum

AEgilops speltoides

Species silvestre

Ancestra Femenina

Genoma BB

La species silvestre diploide Triticum boeoticum -genoma AbAb- y la species silvestre diploide AEgilops speltoides -genoma BB- originarían la

species silvestre ancestra de Los Trigos Tetraploides -genoma BBAbAb-. La species ancestra del Trigo Común, Triticum aestivum, hexaploide -

genoma BBAbAbDD-, es un híbrido de la species silvestre ancestra de Los Trigos Tetraploides y la species silvestre diploide AEgilops tauschii -

genoma DD-. Está adaptada de Goncharov, 2002, y Goncharov, et Alii, 2009.

Las species sativas de trigo son recientes, aparecieron selecciona-

das durante El Holoceno. Las species sativas de Triticum son jove-

nes respecto los ancestros silvestres; habiendo surgido los últimos

6 ka a 12 ka anteriores al presente. La mayoría de species sativas

de Triticum son plantas autopolinizadoras estrictas. La morfología

sugiere, casi siempre, la clasificación distintiva de las species de

plantas vasculares; aunque la genética molecular provehe informa-

ción más discreta para entender las diferencias y las relaciones de

species individuales; además, los caracteres son hereditarios y es-

tables en el biotopo. La actualidad los caracteres comprendidos

para la clasificación interespecífica de Triticum consideran los tipos

de glumas -pilosas o glabras-, color de las glumas -negro, rojo o

blanco-, presencia de aristas, y color de la cariópside -negro, rojo,

verde, azul, y blanco-.

Solo existen cuatro species de Triticum silvestre, con cuatro dife-

rentes genomas: Triticum urartu, genoma Au, Triticum boeoticum,

genoma Ab, AEgilops speltoides, genoma B, y AEgilops speltoides,

genoma G, y dos niveles de ploidía: Diploide, y Tetraploide.

GENOMAS

Species silvestres ancestras; las cariópsides de las cuatro species

están protegidas por glumas rígidas-

Am -Species Silvestre: Triticum boeoticum. Species sativa: Triticum

monococcum

At -Species Silvestre: Triticum urartu. Species silvestre Triticum u-

rartu aporta el genoma At a la species silvestre Triticum araraticum.

B -Species Silvestre.Triticum dicoccoides. Species sativa Triticum

durum -genoma BAm-

G -Species Silvestre Triticum araraticum. Species sativa Triticum

timopheevii -GAt-

D -Species Silvestre AEgilops tauschii. Species sativa híbrida Tri-

ticum aestivum -BAmD-

Ancestro común para la generación a varios taxones: Al ancestro

del genus Triticum -AmAm-; y a species del genus AEgilops: AEgilops

speltoides -SS: BB, GG-; AEgilops tauschii -DD-; y otras species de

la sección Sitopsis del genus AEgilops.

Genus AEgilops

Species AEgilops speltoides -SS: BBGG-

Species AEgilops tauschii -DD-

Civis agricola

AEgilops speltoides -Diploide; genoma SS-, Haplotipos B, y G. Los

cromosomas S de Aegilops speltoides son el origen del genoma B.

Species silvestre difundida por Oeste Iran, Iraq, Israel -Hefa-,

Lebanon, Syria, Turkey, Bulgaria, y Grecia.

La hibridación de Triticum urartu, AtAt, y AEgilops speltoides -SS:

GGBB-, originarían Triticum araraticum,-GGAtAt-, y por selección de

esa species, Triticum timopheevii, GGAtAt, sativa. La hibridación de

Triticum urartu, AtAt, y AEgilops speltoides, SS: GGBB, originaría

también Trigos Tetraploides con genoma BBAmAm: Triticum dicoc-

coides, BBAmAm, y por selección de esa species, Triticum dicoccum,

BBAmAm, sativa; y Triticum durum, BBAmAm, sativa. La hibridación

de Triticum timopheevii, GGAtAt, y Triticum boeoticum, AmAm, origi-

naría Triticum zhukovskyi, GGAtAtAmAm. La hibridación de Trigo Te-

traploide, BBAmAm, y AEgilops tauschii, DD, originaría Triticum aes-

tivum, BBAmAmDD. La species silvestre ancestra de Triticum dicoc-

coides, BBAmAm, y AEgilops tauschii, genoma DD, componen el ge-

noma a Triticum aestivum, BBAmAmDD. Triticum aestivum ssp.

spelta, -silvestre, cariópsides protegidas por glumas rígidas- sería la

species ancestra de Triticum aestivum ssp. aestivum -sativa, carióp-

sides protegidas por glumas frágiles-. Triticum spelta -cariópsides

protegidas por glumas rígidas-, species sativa desde ~7 ka BP. -la

selección produjo la species sativa con cariópsides protegidas por

glumas frágiles, trigo libre por trilla, Triticum aestivum, hacia 8 ka

BP-.

Los cariotipos de Triticum araraticum y Triticum timopheevii difieren

-esa cualidad sugiere procedencia diversa del mismo genoma-.

DIFUSIÓN DE LA AGRICULTURA PARA TRIGO

Natufian: Hacia 11.5 ka BP: Inicio de la selección al Trigo; hacia

10.5 ka BP: en El Creciente Fértil mayoría de cultivos fueron Trigos

Selectos.

Triticum timopheevii, trigo selecto endémico originario en una pe-

queña área de Georgia y en Cáucaso; la actualidad cultivado. Res-

tos arqueobotánicos de Triticum turgidum, trigo libre por trilla, en

Jeitun, Suroeste Turkmenistan, de agricultura evolucionada 7-8 ka

BP -seleccionado al ancestro silvestre de la species Triticum dicoc-

coides 10-11 ka BP-. Sur de Central Asia, Meseta de Iran, y Meso-

potamia, agricultura para Ttriticum durum, Triticum turanicum -Trigo

Khorasan, cultivar tradicional de Norte Iran-, y Triticum carthlicum -

Trigo Persa-. En Central Asia, la agricultura para Trigo Duro habría

sido sustituída por la agricultura para Trigos Hexaploides desde 5-6

ka BP. En Kashmir, agricultura de Trigo Tetraploide libre por trilla 4-

5 ka BP; además, agricultura para Arvejas, y Lentejas, y plantas se-

leccionadas en India: Vigna mungo, y Vigna radiata -estos últimos

cultivos referidos difundieron al Sur, a India, y a la llanura superior

de Punjab, La Llanura Indo-Ganges, hacia 4.5 ka BP. Los restos

arqueobotánicos más antiguos de Trigo libre por trilla en Tasbas,

Kazakhstan, Norte Montañas Pamir, una sede estacional de Pasto-

res Nómadas, hacia 4.6 ka BP. En Begash -sede estacional de Pas-

tores Nómadas-, junto a Mijo Común -Panicum miliaceum-, restos

arqueobotánicos de Trigo libre por trilla, de la agricultura practicada

hacia 4.2 ka BP. Los trigos libres por trilla más antiguos en Central

Asia tenían semillas parvas hemisféricas -morfotipo de trigo com-

pacto-. Ese morfotipo fue reportado en sitios arqueológicos al Norte

y al Sur de Central Asia con una antigüedad establecida entre 3 ka

BP, y 5 ka BP; en Sur de Central Asia, en Anau South y Gonur Depe,

hacia 4 ka BP -en Gonur Depe el cultivar persistió un milenio, entre

3 Ka BP y 4 ka BP-; y en Naryn Valley, Central Kyrgyzstan, en

Airgyrzhal-2, recuperadas semillas similares de agricultura evoucio-

nada 3.5-4 ka BP. En Mehrgarh, Indus Valley, semillas compactas,

con forma esferoide, de trigos libres por trilla, procedentes de la

agricultura practicada hacia 7.5 ka BP -ejemplos más antiguos de

ese morfotipo-. En Shortughai, Afghanistan, 3.5-4.2 ka BP, agricul-

tura de trigo compacto y trigo con espigas laxas y semillas largas y

angostas. En Monjukli Depe, junto a Las Montañas Kopet Dag, y El

Desiero Kara-Kum, Turkmenistan, hacia 6 ka BP, agricultura para

trigos libres por trilla -sexto milenio BP-, y, después, agricultura para

trigo compacto -quinto milenio BP-.

Posible relación genética de los trigos compactos cultivados en

Central Asia tiempo pasado, y el trigo indio Triticum sphaerococ-

cum, tiempo anterior cultivado en Pakistan y Norte India: La toleran-

cia a la sequía ha sido el carácter decisorio para la difusión de esa

agricultura por Pakistan, Afghanistan, y Norte India. Los restos ar-

queobotánicos más antiguos de Trigo Indio -Triticum sphaerococ-

cum- proceden de la agricultura practicada en Mehrgarh -nivel III-,

hacia 7.5 ka BP. El trigo compacto difundió a Sur de Central Asia -

Anau, Djarkutan, Gonur Depe...- desde Este -Mehrgarh, o Pirak...-

la Edad de Cobre y, después, La Edad de Bronce. Durante tres mi-

lenios, el trigo compacto habría difundido desde India a Central

Asia, y por Norte China a Japon. Durante la selección de Triticum

aestivum, ocurrió la mutación ss durante la hibridación -determina

la longitud y la anchura a la semilla-, en India o Pakistan, hacia 5 ka

BP -finales del sexto milenio BP-.

HORDEUM

Ancestro silvestre -Hordeum vulgare subs. spontaneum- presenta

cariópsides protegidas por brácteas rígidas

Species sativas:

Hordeum vulgare subs. vulgare u Hordeum vulgare convar. dis-

tichon - presenta cariópsides alargadas y estrechas, poco volumi-

nosas, envueltas por brácteas rígidas.

Hodeum vulgare subs. vulgare var. nudum presenta ca-

riópsides protegidas por brácteas frágiles -mutación única seleccio-

nada ~8 ka BP-.

Hordeum vulgare subs vulgare f. agriochriton -la forma

agriochriton produce cariópsides voluminosas, protegidas por brác-

teas rígidas -fenotipo selecionado a la convar. distichon 8-8.8 ka

BP-.

Extremo Este de La Cebada Silvestre

En Jeitun, Turkmenistan, hacia 8 ka BP, agricultura para cebada

selecta -semillas grandes, y gruesas, y raquis duros-. también en

Mehrgarh, Pakistan -área Oeste en El Valle del Indo; extremo Este

de las poblaciones de Cebada Silvestre-. Los pobladores de esas

dos urbes llevaron allí cebada selecta desde La Meseta Iraní. Dos

alelos para el fenotipo raquis duro de la espiguilla -la mutación está

presente o en el gen Bt1 o en el gen Bt2-. Esas dos mutaciones para

el fenotipo raquis duro ocurrieron independientes; ninguna pobla-

ción con una mutación ya presente para el fenotipo raquis duro, fue

afectada por otra segunda mutación para el fenotipo raquis duro -

aunque muchos cultivares de cebada presentan las dos mutacio-

nes-.

Triticum. Espiga con cariópsides protegidas por fuertes glumas -

después de la trilla, sigue un proceso mecánico de descascarillado

para separar las glumas a las cariópsides-, y -diestra- espiga con

cariópsides protegidas por glumas frágiles -la trilla es el único pro-

ceso necesario para separar las espiguillas a la espiga y descasca-

rillar las cariópsides; las variedades de Hordeum spontaneum con

cariópsides protegidas por brácteas frágiles precisan este único

proceso-.Está adaptado de Amy Bogaard, et Alii,. 2017.

DIFUSIÓN DEL TRIGO Y LA CEBADA DESDE SUROESTE ASIA

HACIA ESTE ASIA.

La cebada seleccionada en Suroeste Asia para la agricultura era

sembrada el otoño y era cosechada la primavera -Cebada Hiemal-.

La Actualidad muchos agricultores siembran cebada la primavera y

Civis agricola

cosechan el otoño posterior -Cebada Vernal-. La cebada era culti-

vada en distintos biotopos el milenio IV BP. El milenio III BP la agri-

cultura para Triticum aestivum y para Hordeum vulgare ssp. vulgare

había difundido desde El Creciente Fértil al Oeste, a las costas del

océano Atlántico, y al Este, a las costas del océano Pacífico, al

Norte, a Escandinavia, y al Sur, a las costas del océano Índico. La

species Hordeum vulgare subs vulgare era cultivada en biotopos

con latitud extrema -Escandinavia- y con altitud extrema -Norte Me-

seta del Tibet-. En Turkmenistan 5-8.5 ka BP, y en Pakistan 5-7 ka

BP, agricultura para trigo libre por trilla, y agricultura para cebada

sin cáscara. En India la agricultura para estos cereales difundió el

milenio V BP: Al Norte, difusión por El Corredor de Las Montañas

Interiores de Asia, restringida a cereales sin cáscara libres por trilla,

a Afghanistan, Tajikistan, Kazakhstan, y Kyrgystan, los milenios V y

IIII BP: En La Meseta del Tibet el trigo difundió por una ruta meridio-

nal a India.

AGRICULTURA PARA CEREALES HACIA 2.5 ka BP.

Los límites de La Agricultura para Cereales estuvieron extendidos

entre El Círculo Polar Ártico y El Ecuador, desde Este Asia a Eu-

ropa, Costas Orientales de Asia al Pacífico, Japón, Nueva Guinea,

Sur Asia, Costas Meridionales de Asia al Índico, Sri Lanka, India,

Arabia, Este África, Costas de África al Índico, Sahel, Oeste África,

Costas Occidentales de África al Atlántico, y Europa, desde Los

Montes Urales a Las Costas Occidentales de Europa, Sur Escandi-

navia, Islas Británicas, España, y Toda La Cuenca Mediterránea,

hacia 2.5 ka BP.

Genética. Fotoperiodo: Gen Ppd-H1. Las mutaciones difieren la res-

puesta al fotoperíodo. Haplotipos sin sensibilidad al fotoperíodo -la

acreción del día no estimula la floración de las plantas-: Haplotipo A

-cebadas asiáticas adptadas a mayores altitudes y latitudes más

septentrionales; y Haplotipo B -cebadas europeas adaptadas a lati-

tudes septentrionales-. Haplotipos sensibles al fotoperíodo, como el

haplotipo silvestre: Haplotipos C y G -cebadas de Este Asia-; y otros

cuatro haplotipos difundidos en Eurasia.

ANÁLISIS DE RADIOCARBONO A SEMILLAS DE CEBADA -

Rango de Probabilidad = 95.4%-

Norte India: Masudspur VII, Haryana, 4.474-4.832 ka CAL BP; Burj,

4.349-4.581 ka CAL BP; Damdana, Río Ganges, 4.303-4.832 ka

CAL BP.

Sur India: Sannarachamma, 3.765-3.951 ka CAL BP.

Central Asia: Aigyrzhal-2, Kyrgystan, 3.497-3.63 ka CAL BP; Ojakly,

Turkmenistan, 3.498-3.617 ka CAL BP.

ADOPCIÓN DE LAS ECONOMÍAS AGRÍCOLAS EN INDIA

La agricultura parece impulsada desde 19 centros originarios de se-

lección. Esos territorios incluyeron Bangladesh, India, Sri Lanka, y

Pakistan.

INDIA. 5-5.5 ka BP: Agricultura para Mijo y para Legumbres -Macro-

tyloma uniflorum, Vigna radiata, Vigna mungo...-Iniciada en Sau-

rashtra, Oeste India, y en Sur India, durante El Neolítico, con focos

originarios para seleccionar. Llanuras del Río Ganges, Norte India:

Área endémica de Oryza rufipogon, arroz silvestre. 4 ka BP pobla-

ciones con economía sustentada por la agricultura para arroz, trigo,

cebada, lentejas, y domesticación a ovejas, cabras, cebúes, y va-

cas...

En Lahuradewa, India, hacia 9 ka BP, sitio neolítico primitivo, forra-

jeo de arroz silvestre y agricultura para arroz -regado por ríos pe-

rennes y fuertes monzones-. La cerámica más antigua elaborada en

India procede de ese sitio y aquella fase -cerámica anterior a la pro-

ducción de cerámicas en Oeste Asia Creciente Fërtil-. Hacia 4 ka

BP, poblaciones sedentarias con economía agrícola para cultivar y

producir arroz, introdujeron agriculturas occidentales: Trigo, Ce-

bada, y Lentejas, y domesticación: Ovejas, Cabras, Cebúes, y Va-

cas... El arroz sativa en India fue seleccionado con hibridación de

las variedades orientales -Oryza sativa ssp. japonica- selecciona-

das en China, y los cultivares tempranos sin mejoras nativos de In-

dia, hacia 4 ka BP. Otras plantas seleccionadas: Coccinia grandis -

Calabaza Hiedra-, Cucumis sativus -Cohombro Maduro-, Momor-

dica charantia -Calabaza Amarga-, Luffa spp. -Luffa-... En Odisha el

arroz fue seleccionado con los mismos híbridos conocidos en Gan-

jes 4 ka BP. En el país poblaciones silvestres de arroz endémicas -

Oryza rufipogon-, y poblaciones silvestres de la species ancestra de

la leguminosa Cajanus cajan -Pigeon Pea, o Red Gram-. Esa legu-

minosa fue seleccionada en India.

Países originarios de selección agrícola en India: Sur, Neolítico -1-;

Medio Ganges y Montañas Vindhyas, Neolítico -2-; Orissa, la actua-

lidad Odisha, en El Alto Mahanadi, Neolítico -3-; Noreste Punjab,

Pakistan, en las estribaciones meridionales del Himalaya sobre la

llanura Indo-Ganges, Bronce -4-; y Saurashtra o Sur de Las Monta-

ñas Aravallis, Calcolítico Meridional -5-. Está adaptado de Dorian Q.

Fuller, et Alia, 2014.

Introducción de animales domésticados desde El Valle del Indo al

Oeste del Desierto Thar. La cerámica aparece simultánea a la adop-

ción de animales domésticos: Ovejas, Cabras, y Vacas... 5.5 ka BP.

Surgen aldeas agrícolas con agriculturas para Vigna mungo, y Pa-

nicum sumatrense. El sésamo, Sesamum indicum, aparece selec-

cionado en este país, y la berenjena -Solanum melongena-, y desde

aquí difundida al Valle del Indo y después a Mesopotamia.

La Meseta Deccan, Sur India, parece un posible centro originario de

selección agrícola de Cajanus cajan, Vigna mungo, y Brachiaria ra-

mosa -Mijo Pardo-. También seleccionada a sus ancestros silves-

tres en los bosques de las colinas marginales de Deccan, Sur India,

Setaria verticillata.

AGRICULTURA PARA ARROZ EN LA CUENCA DEL RÍO INDO.

SELECCIÓN Y AGRICULTURA PARA ARROZ EN SUR ASIA

En Norte de Asia Meridional, la agricultura de arroz silvestre apa-

rece en Lahuradewa -Uttar Pradesh, India- hacia 8 ka BP. El arroz

selecto Oryza sativa fue cultivado en Mahagara -Uttar Pradesh, In-

dia- hacia 3.8 ka BP. La transición a la agricultura fue un proceso

lento, con una acreción progresiva de espiguillas tipo arroz selecto

y una minoración de espiguillas tipo arroz silvestre. La actividad

agrícola arrocera parece relacionada a los pueblos orientales de la

cuenca del Río Indo. Cuando la species Oryza sativa ssp indica es-

tuvo seleccionada para la agricultura, fue introducida en los países

meridionales de Asia Oryza sativa ssp. japonica, hacia 4 ka BP. La

species Oryza sativa actual es un híbrido de dos species selectas:

Oryza sativa ssp japonica -seleccionada en China al ancestro sil-

vestre Oryza rufipogon hacia 6 ka BP-, y Oryza sativa ssp. indica -

species selecionada en Sur Asia, posible en la cuenca del Río Gan-

ges, India, al ancestro selecto agrícola Oryza sativa ssp. nivara-. La

actividad arrocera independiente en Norte India, nunca procedió a

seleccionar completa la species agrícola hasta la aparición de la

species selecta Oryza sativa ssp. japonica hacia 4 ka BP. La edad

por radiocarbono del arroz recuperado en Lahuradewa -Medio Río

Ganges, India- fue 8.409 ka BP -8.359 ka CAL BP-; la longitud, la

anchura, y el grosor de las semillas sugieren una variedad de arroz

selecta. Aunque la morfometría aparece superpuesta a la morfome-

tría de las semillas silvestres -La historia de la agricultura del arroz

en Norte India sería iniciada en Lahuradewa: El arroz silvestre sería

Civis agricola

seleccionado y cultivado durante la larga fase de ocupación...-.

Mahagara manifiesta el final del proceso de selección, y la fase pro-

bable de la hibridación de las species Oryza sativa ssp. indica u

Oryza nivara, y Oryza sativa ssp. japonica.

-Masudpur VII, conocida la actualidad por Bhimwada Jodha, aldea

de una hectárea aproximada de superficie, en el distrito de Hissar,

Haryana, establecida el sexto milenio BP. Trincheras YB2, e YB1

aportaron algunos materiales foráneos: Una cuenta de oro, y una

perla de lapislázuli -origen posible de los materiales, Afghanistan-.

-Masudpur I, conocida la actualidad por Sampolia Khera, en Hissar.

Trincheras XA1, YA3, y XM2, aportaron cuentas de cornalina y fa-

yenza -la cornalina era extraída en Uzbekistan, Tajikistan, y Afgha-

nistan; la cerámica vidriada, o fayenza, sería inventada en Mesopo-

tamia o Iran hacia 6.5 ka BP-.

-Bahola, aldea de 1-2 hectáreas, en el distrito de Karnal. Una zanja

de sondeo aportó objetos de ágata y fayenza.

En los tres sitios restos arqueobotánicos: Arroz -Oryza sp.-; species

de mijo -Echinochloa colona; Setaria pumila; Panicum sp.-; cultivos

estivales durante la estación lluviosa de Los Monzones -o Cultivos

Kharif-; legumbres -Vigna mungo, Vigna radiata, Vigna unguiculata,

Macrotyloma uniflorum-; cebada .Hordeum vulgare-; trigo -Triticum

sp.-; y legumbres hiemales -Lens culinaris, Pisum sp., Cicer sp.,

Lathyrus sp.-.

Aspectos evolutivos de La Agricultura y las actividades sedentarias

en Sur Asia. Está adaptado de Dorian Q. Fuller et Alia, 2014.

COSECHANDO ARROZ

La cosecha de arroz silvestre contendrá tipos silvestres -cicatriz de

abscisión circular, poco profunda, con bordes suaves y hoyo circu-

lar-; y tipos inmaduros -cicatriz saliente e inmadura-. A los tipos evo-

lucionados de los cultivos selectos la cicatriz aparece dentada, con

bordes irregulares y un muñón vertical o un hoyo subcircular-. El

cultivo de rodales silvestres originaría, muy lento, la selección de la

species sativa, acreciendo los tipos selectos hasta ser un conjunto

hegemónico -está proporción caracteriza las cosechas a los cultivos

selectos-, y decreciendo los tipos silvestres e inmaduros. Un cultivo

selecto contiene hasta un 20% de tipos silvestres; los tipos silves-

tres persisten como malezas entre los tipos evolucionados de un

cultivo selecto.

Tipos de agricultura

Humedal

Regadío

Sequero / Tierras Altas

El cultivo de arroz silvestre en Lahuradewa, hacia 8 ka BP, y la agri-

cultura plena de Oryza sativa en Mahagara -Uttar Pradesh- hacia

3.6-3.8 ka BP sugieren procesos de selección complejos en Norte

de Asia Meridional por las poblaciones de Homíninos de la cuenca

del Río Indo, anteriores a la difusión de la agricultura en humedales

para Oryza sativa ssp. japonica -la agricultura para arroz silvestre,

con procesos de selección de arroz en rodales naturales, sin cultivo

en humedales labrados o arrozales, en Norte de Asia Meridional,

ocurrió entre 4-8 ka BP-.

Triticum araraticum ORIGEN. Triticum araraticum Linaje ARA-0. Species silvestre origi-

naria del área inmediata a Dahuk, Norte Iraq -sería el país originario

de la species silvestre Triticum araraticum, y el núcleo de diversifi-

cación-.

LINAJES: Triticum araraticum Linaje ARA-0: Triticum araraticum Li-

naje ARA-1; y Linaje que comprende todos los genotipos de Tri-ticum timopheevii y de Triticum militinae -species mutante-, y de Tri-ticum zhukovskyi.. Triticum araraticum ARA-0: Linaje próspero en toda el área de vida

de la species -Armenia, Azerbaijan, Iran, Iraq, Turkey, Syria-; Tri-ticum araraticum ARA-1: Linaje próspero en Sureste Turkey, y No-

roeste Syria - las species tetraploides silvestres Triticum dicoccoi-des, y Triticum araraticum, viven en rodales compartidos, como spe-cies simpátricas, con exclusividad dentro de esa área del Creciente

Fértil-.

Triticum timopheevii -relacionado con el linaje ARA-1, aunque los

progenitores directos sean otros; species originaria de Turkey; otras

accesiones procedentes de Georgia sugieren relación con el linaje

ARA-0; además, Triticum araraticum Linaje ARA-0 de Armenia y

Azerbaijan tienen similitud genética con Triticum timopheevii-. Pa-

recen sugeridos múltiples episodios de introgresión. La agricultura

para Triticum timopheevii estuvo restringida a algunas aldeas en

Oeste Georgia el tiempo pasado reciente. La agricultura para Tri-ticum timopheevii sensu lato difundió La Edad Neolítico y La Edad

del Bronce a Norte Grecia, Turkey, Bulgaria, Romania, Hungary,

Slovakia, Austria, Italy, Poland, Germany, y France; además, a Ser-

bia. Los pobladores de Çatalhöyük, Anatolia, cultivaron trigo con ca-

riópsides protegidas por glumas rígidas hacia 8.5 ka CAL BP -los

restos arqueobotánicos fueron referidos como Nuevo Trigo con Glu-

mas, NGW, y presentan afinidad morfológica con Triticum timop-heevii-; aunque cultivaron Triticum dicoccum, la agricultura para la

species de trigo Triticum timopheevii, NGW, fue hegemónica hasta

el abandono del lugar hacia 7.5 ka CAL BP. NGW fue un trigo miem-

bro del pool genético GGAtAt. Reconocido NGW en una amplia área

de Suroeste Asia desde el onceavo milenio BP, sugiere la selección

agrícola para Triticum timopheevii sensu lato a Triticum araraticum

durante la edad temprana de La Agricultura -cultivar de trigo selec-

cionado a la species sivestre con genoma GGAtAt-. La selección

agrícola a Triticum timopheevii en Georgia fue independiente de la

selección agrícola a Triticum araraticum en Suroeste Asia.

Triticum timopheevii sensu stricto, sería introducido a Georgia, po-

sible, desde Turkey -la species silvestre Triticum araraticum no

crece en Georgia la actualidad; Triticum timopheevii presenta rela-

ciones genéticas más afines con Triticum araraticum de Turkey y de

Norte Irak respecto los tipos de Transcaucasia-. Situadas en Tur-

key, Aşikli Höyük -Cappadocia, Anatolia-, y Cafer Höyük -dentro del

Creciente Fértil-, son las poblaciones prehistóricas con restos ar-

queobotánicos más antiguos de Triticum timopheevii sensu lato. Tri-ticum timopheevii sensu stricto es una species exclusiva de Geor-

gia, no encontrada en ningún otro país, la actualidad. En las provin-

cias históricas de Georgia, Lechkhumi, y Racha, los agricultores

practicaron la agricultura para reproducir un cultivar landrace nom-

brado Zanduri: Triticum timopheevii sensu stricto y Triticum mono-coccum eran cultivados juntos. La hibridación de los ancestros sil-

vestres de esas dos species originaría la species hexaploide Tri-ticum zhukovskyi-. La expedición de N.I. Vavilov Institute of Plant Genetic Resources -

VIR, Russia- el año 1983, encontró las últimas plantas in situ de la

species sativa Triticum timopheevii en Mekvena -Tskhaltubo, Geor-

gia-. El cultivar está abandonado la actualidad.

POOL GENÉTICO GGAtAt

Triticum araraticum. La hibridación de las species silvestres diploi-

des Triticum urartu -genoma AtAt- y AEgilops speltoides -genoma

GG-, habría originado la species silvestre tetraploide Triticum ara-

Civis agricola

raticum -genoma GGAtAt- en las tierras inmediatas a Dahuk, Norte

Iraq.

Pool Genético GGAtAt: Linajes

-Todos los genotipos de Triticum timopheevii: Triticum timopheevii

sensu lato, Triticum timopheevii sensu stricto, el derivado mutante

Triticum militinae, y el hexaploide Triticum zhukovskyi. En algunos

sitios Triticum timopheevii habría sido una maleza, y en otros habría

sido un landrace -cultivado mezclado con escanda o con farro-. Tri-

ticum timopheevii sensu lato habria sido un cultivar seleccionado a

Triticum araraticum durante la temprana agricultura. Las pocas po-

blaciones del cultivar Triticum timopheevii sensu stricto fueron en-

contradas, exclusivo, en Oeste Georgia. Triticum timopheevii era

parte, con Triticum monococcum, de un landrace nombrado Zanduri

cultivado en Georgia el pasado reciente. Species registrada y, posi-

ble, cultivada con exclusividad en Georgia. Fuera de esa área de

Georgia la species Triticum timopheevii presenta mala adaptación

a otros climas; este endemismo sugiere la relación genética posible

de Triticum timopheevii sensu stricto cultivado en Georgia con los

dos linajes de Triticum araraticum, ARA-0 y ARA-1, y, además, la

relación genética posible de Triticum timopheevii sensu stricto culti-

vado en Georgia con los cultivares prehistóricos de la species sativa

Triticum timopheevi sensu lato seleccionada en Sureste Asia.

-Triticum araraticum ARA-0

-Triticum araraticum ARA-1

Una accesión de un híbrido natural o agrícola de Triticum timophe-

evii y un genotipo desconocido de Triticum araraticum, con caracte-

rísticas del cariotipo compartidas con Triticum timopheevii y Triticum

araticum ARA-0, fue colectado inmediato a Denizli, Montes Taurus

-Turkey, Kahramanmaraṣ Province, Dulkaridoğlu Distric-, el año

1959.

Los análisis de algunos patrones genéticos sugieren que Triticum

araraticum ARA-1 habría originadoTriticum timopheevii en Turkey,

o, una species ancestra común habría originado las species Tri-

ticum araraticum ARA-1 y Triticum timopheevii, que después diver-

girían. Los análisis sugieren múltiples introgresiones. Los genotipos

Triticum araraticum ARA-0 y Triticum araraticum ARA-1 coexistie-

ron en una población en Turkey y en una población en Syria. Tri-

ticum araraticum ARA-0 sería originario de Irak. El genotipo normal

sería introducido -una único evento de introduccion- en Transcau-

casia desde Oeste Azerbaijan -Iran-. Triticum araraticum ARA-0 de

Azerbaijan y Triticum araraticum ARA-0 de Armenia presentan simi-

litudes genéticas con Triticum timopheevii. La species de trigo tetra-

ploide Triticum timopheevii sensu stricto fue cultivada en Georgia el

pasado reciente -cultivar restringido a ese país mediterráneo, sobre

una zona, caracterizada por un clima húmedo y algo frío, con un

rango de altitudes de 400 a 800 metros sobre el nivel del mar; culti-

var abandonado la actualidad -. La species sativa tetraploide Tri-

ticum timipheevii sensu lato difundió desde los países de Suroeste

Asia a Europa Mediterránea la antigüedad, desde la edad Neolítico

a la edad del Bronce. La investigación del pool genético de Tritucum

araraticum mejorará las adaptaciones de la species sativa Triticum

timophevii sensu stricto para la agricultura industrial el futuro inmi-

nente.

Difusión geográfica natural de las species silvestres tetraploides Triticum dicoccoides y Triticum araraticum. Esta adaptado de Ekaterina D. Ba-

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Liebre. NIGER, IWELLENE 001, NIGNAM0010268. Está adaptado de TRUST FOR AFRICAN ROCK ART; Fotografía © DAVID COULSON.