Mata Kuliah: Fisiologi Tumbuhan

Oleh:

1.Nita Puspita Ningrum (103204211)

2.Nitamaya Nursa’diyah (103204213)

3.Eva Rosita (103204221)

4. Ismaul Kusbandria (103204222)

Pendidikan Biologi 2010 B

UNIVERSITAS NEGERI SURABAYA

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

JURUSAN BIOLOGI

2012

A. Perusakan fungsi tanaman dan struktur tanah akibat akumulasi

garam

Pertumbuhan tanaman banyak terhambat akibat kadar garam yang tinggi

pada air tanah. Hambatan ini terjadi karena potensial air tanah lebih rendah

daripada tingkat potensial air tanah normal yang memungkinkan tumbuhan

tersebut menyerap air. Hal ini menjadi masalah utama pada tanah irigasi dimana

akumulasi garam terjadi.

Kualitas air irigasi di musim kering dan gersang di daerah seringkali buruk.

Di Amerika Serikat, kandungan garam dari hulu Sungai Colorado hanya 50 mg/L.

Namun sekitar 2000 km hilir, di selatan California, kandungan garam pada air

sungai yang sama dapat mencapai sekitar 900 mg/L. Kandungan garam sebesar itu

cukup untuk menghambat pertumbuhan beberapa tanaman yang sensitif terhadap

garam, misalnya tanaman jagung. Air dari beberapa sumur yang digunakan untuk

irigasi di Texas dapat berisi sebanyak 2000 hingga 3000 mg/L garam. Kandungan

garam setinggi itu dapat merusak semua tanaman yang rentan dengan garam.

B. Salinitas menekan Pertumbuhan dan Fotosintesis dari Spesies yang

Sensitif

Greenway dan Munns menjelaskan bahwa tanaman dapat dibagi menjadi

dua kelompok besar berdasarkan respon terhadap konsentrasi garam yang tinggi,

yaitu:

1. Tanaman halofit, yaitu tanaman yang memiliki kemampuan untuk dapat

bertahan hidup di lingkungan dengan kadar garam tinggi.

2. Tanaman glikofit, yaitu tanaman yang rentan terhadap salinitas tinggi.

Dalam kondisi salinitas yang tinggi, glikofit akan menunjukkan tanda-tanda

hambatan pertumbuhan berupa perubahan warna daun dan kehilangan

beratnya.

Salinitas menekan proses pertumbuhan tanaman dengan efek yang

menghambat pembesaran dan pembelahan sel, produksi protein, serta

penambahan massa tanaman. Tanaman yang mengalami cekaman garam

umumnya tidak menunjukkan respon dalam bentuk kerusakan langsung, namun

pertumbuhannya akan tertekan dan terjadi perubahan secara perlahan. Gejala

pertumbuhan tanaman pada tanah dengan tingkat salinitas yang cukup tinggi

adalah pertumbuhan yang tidak normal seperti daun mengering di bagian ujung

dan gejala khlorosis. Gejala ini timbul karena konsentrasi garam terlarut yang

tinggi menyebabkan menurunnya potensial larutan tanah sehingga tanaman

kekurangan air. Sifat fisik tanah juga terpengaruh antara lain bentuk struktur, daya

pegang air, dan permeabilitas tanah.

Beberapa tanaman seperti jagung, bawang merah, jeruk, kemiri, daun

selada, dan kacang sangat sensitif terhadap garam. Sedangkan kapas dan gandum

toleran, dan gula bit dan kurma sangat toleran (Greenway dan Munns 1980).

Beberapa spesies yang sangat toleran terhadap garam, seperti Suaeda maritime

dan Atriplex nummularia, menunjukkan pertumbuhan stimulasi pada konsentrasi

klor yang beberapa kali lipat lebih besar dari tingkatan konsentrasi garam yang

mematikan untuk spesies yang sensitif (Gambar 1).

Gambar 1. Pertumbuhan pada Spesies yang Berbeda terhadap Tingkat Salinitas

C. Cekaman Garam Melibatkan Efek Osmotik dan Efek Ion yang

Spesifik

Garam yang terlarut dalam zona perakaran menyebabkan potensial air

tanah turun. Keseimbangan air pada tanaman umumnya terpengaruh karena daun

perlu mengembangkan potensi air yang paling rendah untuk menjaga

"menurunnya" gradien poensial air antara tanah dan daun. Efek zat terlarut ini

sama dengan tanah yang kekurangan air dan sebagian tanaman merespon tingkat

kelebihan salinitas tanah dengan cara yang sama.

Perbedaan utama antara potensial air yang rendah pada lingkungan yang

disebabkan oleh salinitas dengan kekeringan tanah adalah jumlah total air yang

tersedia. Selama kekeringan, tanah hanya memiliki sejumlah air yang terbatas

sehingga menyebabkan menurunnya potensial air. Sedangkan lingkungan yang

memiliki salinitas yang tinggi, jumlah airnya konstan, namun kandungan

garamnya tinggi sehingga potensial air rendah.

Sebagian besar tanaman dapat menyesuaikan secara osmotik ketika

tumbuh di tanah yang memiliki kandungan garam cukup tinggi. Dengan demikian,

tumbuhan tetap melakukan penyesuaian untuk mencegah hilangnya turgor

sehingga bila potensial air lebih rendah, tanaman ini akan terus tumbuh secara

lebih perlahan meskipun penyesuaian tersebut tidak cukup berhubungan dengan

turgor (Bressan et al. 1990).

Efek toksisitas ion spesifik juga terjadi ketika konsentrasi ion merugikan,

terutama Na+, Cl-, atau SO42-, terakumulasi dalam sel. Dalam kondisi tidak

bersifat salin, di mana sitosol lebih tinggi, sel tumbuhan mengandung 100 sampai

200 mM K+ dan 1 sampai 10 mM Na+. Lingkungan tersebut dikatakan sebagai

lingkungan ionik di mana terdapat banyak enzim yang dapat berfungsi dengan

optimal. Sebuah rasio abnormal tinggi Na+ ke K+ dan jumlah konsentrasi garam

yang tinggi menonaktifkan enzim dan menghambat sintesis protein. Pada

konsentrasi tinggi Na+ dapat menggantikan Ca2+ dari membran plasma rambut

akar kapas, mengakibatkan perubahan dalam plasma permeabilitas membran yang

dapat dideteksi sebagai kebocoran K+ dari sel-sel (Cramer et al. 1985).

Fotosintesis terhambat ketika konsentrasi tinggi Na dan atau Cl

terakumulasi dalam kloroplas. Sejak transpor elektron pada proses fotosintesis

tidak sensitif terhadap garam, maka baik metabolisme karbon atau fotofosforilasi

mungkin terpengaruh. Enzim diekstrak dari garam-spesies toleran yang hanya

sensitif terhadap kehadiran NaCl sebagai enzim dari garam glikofit yang sensitif.

Oleh karena itu, ketahanan halofit untuk garam bukan merupakan konsekuensi

dari metabolism pertahanan garam. Sebaliknya, mekanisme lain ikut berperan

untuk menghindari cekaman garam.

D. Strategi Tanaman untuk Menghindari Cekaman Garam

Tanaman mengurangi efek dari cekaman garam dengan mengeluarkan

garam dari jaringan meristem, khususnya di tunas, dan dari daun yang aktif

berkembang dan sedang berfotosintesis. Di dalam tanaman yang sensitif terhadap

garam, ketahanan terhadap tingkat moderat salinitas di dalam tanah sebagian

bergantung pada kemampuan akar untuk mencegah ion berbahaya yang potensial

mencapai tunas.

Pita kaspari melakukan pembatasan terhadap gerakan ion ke dalam xylem.

Untuk melewati pita kaspari, ion harus bergerak dari jalur apoplas ke jalur simplas

melintasi membran sel. Transisi ini memberikan mekanisme pada tanaman yang

toleran terhadap garam untuk menyaring sebagian ion berbahaya. Ion natrium

akan masuk ke akar pasif (dengan bergerak menuruni potensial gradient

elektrokimia) sehingga akar sel harus menggunakan energi untuk mengusir Na

aktif kembali ke luar. Sebaliknya, Cl yang dikeluarkan oleh potensial listrik

negatif akan melintasi membran sel dan permeabilitas rendah membran plasma

akar terhadap ion ini.

Beberapa tanaman yang toleran terhadap garam, seperti garam cedar

(Tamarix sp.) dan garam semak (Atriplex sp.) memiliki kelenjar garam di

permukaan  daun. Ion-ion diangkut ke kelenjar ini, di mana garam akan

mengkristal dan tidak lagi berbahaya. Secara umum, halofit memiliki kapasitas

lebih besar dari glikofit untuk ion  akumulasi dalam sel tunas.

Meskipun beberapa tanaman, seperti bakau, tumbuh di  lingkungan dengan

salinitas tinggi dengan persediaan air melimpah, kemampuan untuk memperoleh

air yang mengharuskan mereka membuat penyesuaian osmotik  untuk

mendapatkan air dari lingkungan dengan potensial air yang rendah.

Selain membuat penyesuaian pada potensial air, tanaman juga

menyesuaikan terhadap cekaman salinitas osmotik lainnya terkait dengan

cekaman suhu. Misalnya, tanaman yang mengalami cekaman garam dapat

mengurangi luas daun dan atau penurunan absisi daun hanya pada saat mengalami

cekaman osmotik. Selain itu, perubahan dalam ekspresi gen yang berhubungan

dengan cekaman osmotik adalah terkait dengan cekaman salinitas. Perlu diingat

bahwa tanaman yang mengalami cekaman salinitas harus mengatasi toksisitas

konsentrasi ion tinggi yang terkait dengan cekaman salinitas.

E. Ion Pengecualian yang Kritis untuk Aklimasi dan Adaptasi terhadap

Cekaman Salinitas

Dalam hal energi metabolik, penggunaan ion untuk menyeimbangkan

jaringan potensial air di lingkungan garam jelas membutuhkan energi yang lebih

rendah untuk fotosintesis daripada penggunaan karbohidrat atau asam amino,

produksi yang memiliki biaya energi secara signifikan lebih tinggi. Di sisi lain,

tingginya konsentrasi ion-ion yang beracun bagi enzim sitosolik membuat ion

harus terakumulasi dalam vakuola untuk meminimalkan konsentrasi ion-ion

beracun dalam sitosol.

Karena NaCl adalah garam yang paling banyak dihadapi oleh tanaman di

bawah cekaman salinitas, sistem transportasi yang memfasilitasi transport dari Na

ke vakuola sangat penting (Binzel et al. 1988). Baik Ca2+ dan K+ mempengaruhi

intraseluler konsentrasi Na (Zhong dan Läuchli 1994). Pada konsentrasi tinggi

serapan Na, K melalui afinitas tinggi K-Na transporter, HKT1, dihambat, dan

transporter beroperasi sebagai sistem penyerapan Na (Gambar 2). Kalsium, di sisi

lain, meningkatkan K/Na selektivitas dan sebagainya melakukan peningkatan

toleransi garam (Liu dan Zhu 1997).

Gambar 2. Transpor Natrium, Kalium, dan Kalsium selama Cekaman Salinitas

F. Natrium Ditransportasikan ke Seluruh Plasma Membran dan Tonoplas

Pemompaan H dalam plasma membran dan tonoplas memberikan

kekuatan pendorong (H elektro-kimia potensial) untuk transportasi ion sekunder.

ATPase bertanggungjawab atas gradien potensial yang tinggi. ΔpH dan membran

ditemukan di membran plasma. H+-ATPase vakuola menghasilkan ΔpH dan

potensi membran di seluruh tonoplast tersebut (Hasegawa et al. 2000). Kegiatan

pompa ini diperlukan untuk transportasi sekunder kelebihan ion terkait dengan

respon tanaman untuksalinitas stres. Hal ini ditunjukkan oleh temuan yang

menunjukkan bahwa aktivitas dari pemompaan ion H+ ditingkatkan oleh salinitas,

dan ekspresi gen diinduksi dapat menjelaskan regulasinya.

Energi transportasi (penghabisan) Na+ dari sitosol sel tumbuhan melewati

membran plasma dimediasi oleh produk gen dari gen SOS1 (Salt Overly Sensitive

1) yang berfungsi sebagai Na+-H + antiporter (Gambar 3). Antiporter SOS1 diatur

oleh produk gen dari setidaknya dua gen lainnya, disebut sebagai SOS2 dan SOS3

(Shi et al. 2000). SOS2 adalah kinase serin /treonin yang diaktifkan oleh kalsium

melalui fungsi SOS3, kalsium-protein fosfatase diatur.

Gambar 3. Regulasi Ion Homeostasis oleh Jalur Tranduksi Sinyal SOS,

Cekaman Salinitas, dan Level Kalsium

Kompartmen vakuolar Na+ hasil sebagian dari aktivitas keluarga Na+-H+

antiporter seperti AtNHX1 Arabidopsis (lihat Gambar 2). Transgenik Arabidopsis

dan tomat tanaman mengekspresikan gen yang mengkodekan AtNHX1

memperlihatkan toleransi garam ditingkatkan (Apse et al, 1999; Quintero et al

2000). Temuan molekul adalah contoh lain dari kekayaan informasi baru yang

muncul dari studi tentang tanaman transgenik, gen berangkai, dan karakterisasi

protein.