Carstvo - HMGS · Botanika MB - 09 Mycota II - by Toni Nikolic 3 gljive sluznja č e (eng. “ slime molds ”, fungus animals) (p.p. podcarstvo Myxobionta, razred Myxomycetes

Botanika MB - 09 Mycota II - by Toni Nikolic 1

Carstvo Mycotagljive, pregled glavnih skupina


Carstvo Mycota - gljive

Carstvo Protoctista (ili u Protozoa!)Gljive sluznjače (eng. “slime molds”, Myxomycota)

1. Odjeljak Gymnomycota

Carstvo MycotaPrave gljive (eng. “true fungi”, ponekada Eumycota)

2. Odjeljak Mastigomycota(niže gljive, eng. flagelatte fungi)

3. Odjeljak Amastigomycota(više gljive, eng. non-flagelatte fungi)


gljive sluznjače (eng. “slime molds”, fungus animals) (p.p. podcarstvoMyxobionta, razred Myxomycetes, odjeljak Myxomicota, Mycetozoa)

Glavne osobine:

� poznato je oko 500 vrsta� heterotrofne su i proizvode spore kao i druge gljive� razlikuju po svojem fagotropnom načinu hranjenja� nemaju staničnu stjenku (protoplast sa staničnom membranom� imaju jedinstvena staničnu građu� samo spore sa staničnom stjenkom� velika masa protoplasme s volumenom i do nekoliko cm3� mnoštvo diploidnih jezgara, tzv. plazmodij� visoki udio vode

Makroskopski plasmodium nadeblu banane

Carstvo Mycota - gljive sluznjače 1. Odjeljak Gymnomycota


Glavne osobine:

� ameboidno kretanje� i golemi oblici, npr. u Fuligo varians, doseže promjer i do 30 cm� stanište: šumsko tlo, otpalo lišće, trulo drvo� hrana sa svojega supstrata tijekom gibanja, probavljajući bakterije, kvasce, uginuli biljni materijal, probava fagocitozom, kao što bi i prava ameba probavila kakvu bakteriju� također ektoplazmatska probava� nepovoljni uvijeti: trajni stadij, tzv. sklerocij, koji se sastoji od većeg broja jednojezgrenih ili višejezgrenih kuglastih tvorevina sferula ovijenih staničnom stjenkom

Plazmodij na agaru



Razmnožavanje:

� specifični uvijeti u staništu� promjena podražljivosti� sporangiji na dršcima - plodišta� često vapnenast ovoj, tzv. peridij� proteinska tvara keratin (ne hitin)� nastajanje spora mejozom� klijanje: haploidne miksoflagelati ili miksamebe� nuklearne i celularne diobe rastući u populacije haploidnih i višejezgrenih stanica� plazmogamija + kariogamija� diploidne amebozigote - mladi plazmodij� fuzijski plazmodiji

oslobađanje miksamebe iz stjenke spore plodište

Diachea leucopodium



Carstvo Mycota - gljive sluznjače1. Odjeljak Gymnomycota

Životni ciklus tipične gljivesluznjače (Myxomycota)

A - zrela sporaB - klijanje sporeC - 2 miksamebe nastale diobomsporeD - miskoflagelatiE1,2 - plazmogamija miksameba ili miksoflagelataF - kariogamija i nastanak zigoteG - mladi plazmodij umnožava jezgre kariokinezomH - stariji plazmodijI - sklerocijJ - papile prvog koraka sporulacijeK - mladi sporangij prije mejozeL - otvoreni stariji sporangij nakon mejoze


plodišteTrichia decipiens

plodišteLycogala epidendron

plodišteStemonitis fusca

plodišteDidymium sp.

plodišteLamproderma sp.



Klasifikacija

1. Pododjeljak Acrasiogymnomycotina(celularne gljive sluznjače, eng. cellular slime molds) - tipičan rodDictyostelium, čest laboratorijski objekt (ponekada kao odjeljakAcrasiomycota)

1. Razred Acrasiomycetes(celularne gljive sluznjače, eng. cellular slime molds;nema bičastih oblika, miksamebe, pseudoplazmodij, stanični sporangij,celuloza)

2. Pododjeljak Plasmodiogymnomycotina(cenocitne gljive, pravi plazmodiji) - Physarum

2. Razred Protosteliomycetes(protostelidi, eng. Protostelids; mikroskopske gljive)3. Razred Myxomycetes(ponekada kao odjeljak Myxomycota, prave gljive sluznjače, eng. trueslime molds; fagotropne, veliki polinuklearni plazmodiji)




Carstvo ProtoctistaGljive sluznjače (eng. “slime molds”, Myxomycota)






Carstvo Mycota - prave gljive 2. Odjeljak Mastigomycota

(mastigomikota, mastigomiceti, bičaste gljive, p.p. niže gljive, eng. flagelatte fungi)(= subdivision Mastigomycotina, podcarstvo Mastigobionta flagelatte fungi)

Glavne osobine:

� stanice s hitinskim stjenkama� razlikuju se od drugih gljiva po posjedovanju pokretnih, bičevima opremljenih stanica� “mastix” što znači bič (eng. whip) i riječi “mykes” što znači gljiva� sistem 9+2 mikrotubula� diploidna faza je, uz malobrojne izuzetke, ograničena samo na zigotu� zigotna mejoza, monobiont

Mastigomiceti mogu biti:

� (1) opistokontni, tj. sjednim bičem okrenutim premastraga� (2) akrokontni, tj. s jednimtrepetljikavim bičem okrenutimprema naprijed� (3) biflagelatni, tj. dvobični


Klasifikacija

1. Pododjeljak Haplomastigomycotina (dominira n faza)1. Razred Chytridiomycetes(= Chitridiales) (hitridi, hitridijale, eng. chytrids)karakteristični rodovi Allomyces, Chytriomyces, Coelomyces, Polyphagus2. Razred Hyphochytridiomyceteskarakteristični rodovi Rhizidiomyces3. Razred Plasmodiophoromycetes(= Plasmodiophorales)(endoparazitske gljive sluznjača, eng. endoparasitic slime molds)karakteristični rodovi Plasmodiophora

2. Pododjeljak Diplomastigomycotina (dominira 2n faza)1. Razred Oomycetes (eng. water molds)karakteristični rodovi Achyla, Peronospora, Phytophthora, Plasmopara,Saprolegnia, Pythium




Osnovne osobine pododjeljaka i razreda:

kategorija skupina jezg

ara

u st

anic

i

mej

oza

biče

va

celu

loza

plaz

mod

ij

ooga

mija

I Pododjeljak Haplomastigomycotina

1 Razred Chytridiomycetes 1 zigotna opistokontne - - -

2 Razred Hyphochytridiomycetes 1 zigotna akrokontne + - -

3 Razred Plasmodiophoromycetes 1 zigotna biflagelatne - + -

II Pododjeljak Diplomastigomycotina

1 Razred Oomycetes mnogo gametogena biflagelatni + - +



1. Pododjeljak Haplomastigomycotina

sadrži najprimitivnije predstavnike, mikroskopski malene, s jednom jezgrom.Mejoza je zigotna, a produkti su mejozoospore. Ciklusi mogu biti monobiontski ilidibiontski, haploidi

Razred Chytridiomycetes ili hitridi

� saprofiti ili paraziti na vodenom i drugom bilju i životinjama, stanovnici tla� opistokontne, vrlo heterogene� nema tipičog oblika� primitivni su paraziti - intracelularni goli protoplast� odvedeniji imaju dobro razvijen i razgranat micelij� lov hifama� haploidi većim dijelom ciklusa

nespolno razmnožavanje� mitozoospore u prosporangiju


Carstvo Mycota - prave gljive 2. Odjeljak MastigomycotaRazred Chytridiomycetes ili hitridi


Carstvo Mycota - prave gljive2. Odjeljak Mastigomycota

Spolni način razmnožavanja(Polyphagus euglenae)A - zoosporaB - encistirana zoosporaC,D - klijanje zoosporeE - prosporangijF - sporangijG - ženski talusH - muški talus s kopulacijskom cijeviI - plazmogamijaJ - muška jezgra na položaju zigoteK - zigota (n+n)L - klijanje zigote (n+n)M - kariogamija u prosporangiju + RN - mladi sporangijO - sporangijP - oslobađanje zoospora

1. Razred Chytridiomycetes ili hitridi


Carstvo Mycota - prave gljive 2. Odjeljak Mastigomycota1. Razred Chytridiomycetes ili hitridi

Allomyces macrogynus: heterofazna i heteromorfna izmjenu generacija spolni i nespolnirasplod smješten na odvojenim individuuima jedini takav slučaj unutar svih mastigomiceta,dibiont.



Mnoge hitridijale izazivaju bolesti ekonomski značajnog bilja. Npr.Synchytrium endobioticum uzrokuje ozbiljne bolesti krumpira (rak krumpira,eng. potato wart) u svim područjima svijeta gdje se uzgaja. Predstavnicirodova Olpidium i Physoderma također su agresivni uzročnici biljnih bolesti.

1. Razred Chytridiomycetes ili hitridi

2. Razred Hyphochytridiomyceteskarakteristični rodovi Rhizidiomyces

� malena skupina morskih gljiva� akrokontnim trepetljikavi bič na zoosporama� u građi stanične stjenke i hitin i celuloza� pretežito paraziti na algama ili stanicam drugih gljiva



3. Razred Plasmodiophoromycetes (= Plasmodiophorales)(endoparazitske gljive sluznjača, eng. endoparasitic slime molds)karakteristični rodovi Plasmodiophora

� razlikuju se po plazmodijalnoj steljki (ranije u sluznjačama)� produkcija spora u sporangijima� tijekom diobe položaj kromosoma u metafaznoj ploči koji nalikuje križu (eng. cruciforme nuclear division)� biflagelatne, s glatkim anteriornim bičevima različite duljine� ozbiljni biljni patogeni� npr. uzročnik truleža repe (Plasmodiophora brassicae)� uzročnik brašnavosti krumpira (Spongospora subterranea).

Plasmodiophora brassicae


Carstvo Mycota - prave gljive 2. Odjeljak Mastigomycota2. Pododjeljak Diplomastigomycotina

� monobionti/dibionti, dominira diploid� većinom samo gamete haploidne� gametogena mejoza - mejozoogamete� cenocitne hife

1. Razred Oomycetes (oomiceti, eng. water molds)

Toliko različit razred da nije uvijek unutar gljiva (Protoctista):

� odsustvo hitina u staničnim stjenkama koje su u cjelosti građene od celuloze (kao u biljaka),� biflagelatne zoospore s anteriorno ili lateralno smještenim nejednakim bičevima (nalik algama),� dva morfološki različita tipa zoospora,� oogamna spolna reprodukcija s dobro razvijenim anteridijima i oogonijima,� gametogenom mejozom� kromosomi komparativno veći nego u drugih gljiva.

cenocitne hife


Carstvo Mycota - prave gljive 2. Odjeljak Mastigomycota2. Pododjeljak Diplomastigomycotina1. Razred Oomycetes (oomiceti, eng. water molds)� evolucija od algi gubitkom fotosinteze?� jednostaničari i sifonalni miceliji� paraziti i saprofiti� većinom vodene (npr. Saprolegniales) (eng. classical water molds)� rjeđe kopnene (Peronosporales)� spolna reprodukcija u svih� diploidna steljka� ponekada dimorfizam spora

Nespolno razmnožavanje:(Saprolegnia)

� sporangij - mitozoospore� klijanje� ciste - klijanje

mitozoospore(primarni tip)

sporangij

cenocitna hifa

sekundarni tip spora

(Saprolegnia)



Spolno razmnožavanje:(Saprolegnia)

� nakon nekoliko nespolnih generacija� gametangiji na lateralnim ograncima (1)� hormonska regulacija� oogoniji, anteridiji (1, a,o)� gametogena mejoza, mejogamete� oplodni kanalić (2,3)� kariogamija (4)� cistozigota (ponekada oospora)� klijanje

1

2 3 4



Spolno razmnožavanje:(Saprolegnia)

1 Saprolegnia mixta: oogonij s više jezgara2 oogonij sa cistozigotama3 Saprolegnia sp.: kopulacija, zigote

1 2

3



1. Razred Oomycetes (oomiceti, eng. water molds)2. Pododjeljak Diplomastigomycotina

Red: Peronosporales

� biljni pategen, uzročnik velikih šteta� Phytophthora infestens (phyton - biljka i phthora - razaranje) unešena od 1845. u Irsku, napada krumpir� u periodu od 1845 do 1846 - umrlo 1 milijun ljudi od gladi� promjene u zakonodavstvu - zaštita od uvoza� i danas za vlažnih godina u Europi stradava oko 20% prinosa krumpira� sličan proces i s Phylloxera koja napada korijenski sustav vinove loze� slučajni unos u Francusku u drugoj polovini 19 st. iz Novog Svijeta.� uz rezistentne američke loze unešena i Plasmopara viticola nativna u Americi - uzročnik peronospore vinove loze ili “lažnu pepelnicu”� 1889. god., tzv. Bordeaux smjesta, bordoška juha, otopina modre galice - sprječava klijanje sporangija, jedan od prvih fungicida


Carstvo Mycota - prave gljive 2. Odjeljak MastigomycotaRed: Peronosporales


Godine 1959 u Europu je iz Amerike i Australije unešena i Peronosporatabacina, tzv. modra plijesan duhana (zbog modrikastobijelih konidija) kojananosi znatne štete duhanskoj industriji. Štetnici su i pojedini predstavnici rodaPhythium koji napada klice mnogih biljaka, i dr.


Osobine razvojnog ciklusa:

� stvaraju sporangije na posebno diferenciranim hifama, tzv. sporangioforima� nema dimorfizma spora� većinom nastaje samo jedna jajna stanica (cistozigota)� većinom obligatni paraziti� infekcija prijenosom spora vjetrom, vodom i drugim vektorima� klijanje micelija kroz puči i intercelularno parazitiranje haustorijima� sporangiji nastaju na vrhovima višejezgrenih hifa, konidije� unutar sporangija nastaje onoliko zoospora koliko je jezgara bilo sadržano� nova infekcija cijelim sporangijima

Albugo candida, konidije izdižuepidermu lista



Spolno razmnožavanje:

� tipično za oomicete� nema posebne diferencijacije gameta� zigotna mejoza - mejozoospore

Mladi oogonij (og)s više jezgara ianteridij (an)

Oogonij sa središnjomjezgrom (o) i hifom zaoplodnju (a) anteridija

Zigota u oogoniju sastijenkom i ovojemperiplazme

Klijanje zigote uzmejozu i nastanakzoospora



Carstvo ProtoctistaGljive sluznjače (eng. “slime molds”, Myxomycota)






Carstvo Mycota - prave gljive 3. Odjeljak Amastigomycota

Glavne osobine:

� često se nazivaju višim gljivama� nemaju nikada bičeve (za razliku od Matigomycota)� umjesto centriola - SPB tjelešca (eng. spindle - pole bodies)� veća složenost micelija



1. Pododjeljak Zygomycotinatipičan rod: Rhizopus, Mucor, Entomophthora, Phycomyces, Pilobolus (gljive s hifama, ali bez sepata)2. Pododjeljak Ascomycotina

Class Ascomycetes(gljive mješinarke) (gljive s hifama i sepatama)

Subclass Hemiascomycetidaetipičan rod: Saccharomyces and yeast culturesSubclass Plectomycetidaetipičan rod: Aspergillus, PenicilliumSubclass Hymenoascomycetidaetipičan rod: Erysiphe, Claviceps purpurea, Peziza, Morchella

3. Pododjeljak BasidiomycotinaClass Basidiomycetes(gljive stapčare) (gljive s hifama i sepatama)

Subclass HolobasidiomycetidaeHymenobasidiomycetes (eng. bracket fungi, shelf)tipičan rod: Coprinus, Polyporus, Agaricus bisporousGasteromycetes - Bird's nest fungusSubclass Teliomycetidaetipičan rod: Puccinia graminis - Uredinia, Aecia, Telia, Spermagonia, Puccinia dichrondri,Gymnosporangium

4. Pododjeljak Deuteromycotina- (= Fungi Imperfecti)

Klasifikacija:


Carstvo Mycota - prave gljive 3. Odjeljak Amastigomycota1. Pododjeljak Zygomycotinatipičan rod: Rhizopus, Mucor, Entomophthora, Phycomyces, Pilobolus (gljive s hifama, ali bez sepata)

Glavne osobine:

� oko 600 vrsta� većinom kopneni oblici� saprofiti šumskog tla i listinca� cenocitni miceliji (višejezgreni)� septe su rijetke (red Entomophthorales) � nema složenih plodišta� ogranci hifa - rizoidi� ponekada veliki miceliji� spolno i nespolno razmnožavanje� kopulacija gametangija - gametangiogamija

Red Mucorales:

� većinom saprofiti� ponekada humani paraziti - mukorimikoze� najpoznatija plijesan kruha

Mucor mucedo



Rhizopus stolonifer - plijesan kruhaNespolno razmnožavanje:

� okomiti sporangiofori� kuglasti sporangiji� višejezgrene nepokretne spore� snažna stjenka

Spolno razmnožavanje:

� spolne potencije + i -� višejezgreni izomorfni gametangiji� gametangiogamija� veći broj kariogamija� zigospora ili cenozigota (s više 2n jezgara) � sporangij - mejoza� haploidne jednojezgrene spore

1. Pododjeljak Zygomycotina



gametangiji i nastanakcenozigote, dvodomni micelij

gametangiji i nastanakcenozigote, jednodomni micelij

sporangijcenozigote

cenozigota s 2n in jezgrama

klična cijevsporangij s haploidnimsporama




Rod Pilobolus - micelij na izmetu konja i magaraca

Red Entomophthorales(eng. fly fungi)

� septirane hife !� napadaju kukce, osobito muhe� konidija klija u cijev koja prodire u tijelo kukca� razvija micelij i usmrćuje domadara� fly fungi, grč. entomon - kukac + phthora - razaranje� pojedine svojte s nizom domadara

Empusa muscae, konidiofori i konidijeprodrle izvan tijela muhe domadara



2. Pododjeljak Ascomycotina - gljive mješinarkeCarstvo Mycota - prave gljive 3. Odjeljak Amastigomycota

Opće osobine:

� terestričke gljive, saprofiti i paraziti� septirane hife s porama (jedno ili višejezgrene)� Woroninovo tjelešce u septama� jedinstve osobina - askus - cjevasti sporangij� tipičan askus - 8 spora� askus - mjesto zbivanja kariogamije i mejoze� dobro razvijena plodišta - askokarp (plektenhim)� zatvoreno plodište - kleistotecij� askusi skupljeni unutar - himenija� sterilne hife himenija - parafize� nezavisno od spolnog rasploda - konidije� plodišta su uglavnom kratkoga vijeka

Morchella sp. - plodište, tzv. askokarp


Carstvo Mycota - prave gljive 3. Odjeljak Amastigomycota2. Pododjeljak Ascomycotina - gljive mješinarke

� spore (askospore) kliju u haploidnu hifu� kompatibilnost hifa� vršni dio askogonij ili anteridij� trihogina - plazmogamijabez kariogamije� dikariontski stadij -sporofit� askogene hife (n+n), umnožavanje (n) jezgara� kuka hife, subterminalna stanica - askus� kariogamija� mejoza (+ mitoza), 4, 8 ili16 askospora� disperzija� nema spermatozoida,jajne stanice ili zigote� svjedno - singamija,mejoza, crossing over



Tipovi askokarpa u mješinarki



Jedostavnije gljive mješinarke

Kvasci (Saccharomycetales):Subclass Hemiascomycetidae

� jednostanični, slabo razvijen micelij (n), saprofiti� većinom u šećernim otopinama� vegetativno razmnožavanje pupanjem� vegetativno razmnožavanje poprečnom diobom� brojni vitamini, osobito B skupine

Spolno razmožavanje:

� kopulacija dviju stanica u zigotu� zigota neposredno stvara askus� mejozom nastaju 4 do 8 askospora



Podrazred Plectomicetidaeplijesni, eng. blue molds, black molds

� obimno nespolno razmnožavanje konidijama� spolni način karakterističan za mješinarke� plodište zatvoreno - kleistotecij

karakteristični rodovi: Aspergillus, Penicillium

2. Pododjeljak Ascomycotina - gljive mješinarke

konidije

sterigme

matule

ogranci

konidiofor

Penicillium

Penicillium



Aspergilluskonidije, konidiofor

Podrazred Plectomicetidaeplijesni, eng. blue molds, black molds



Značenje za čovjeka:

Štetnici, uzročnici mnogih bolesti� bolesti pluća i uha (Aspergillus fumigatus)� biljni paraziti (pepelnice, čađa, rak voća)� paraziti na kukcima� bolest jabuka i krušaka (Venturia)� bolesti stoke� i dr.

Korisne svojte� antibiotik penicilin (Penicillium notatum)� aromatiziranje sireva (P. roqueforti)� mikorize (simbioze) s biljem� digestija šećera - produkcija alkohola� vrenje - vinarstvo, pivarstvo� proizvodnja kruha i peciva� proizvodnja ljekova i droga� i dr.


Carstvo Mycota - prave gljive 3. Odjeljak Amastigomycota3. Pododjeljak Basidiomycotina - gljive stapčareeng. mushrooms, puffballs, bracket fungi

Opće osobine:

� proizvode mejospore eksterno u tzv. bazidijima ili stapkama (ne interno u askusima)� spore su tzv. bazidiospore� doli-porus (ne Woroninovo tjelešce u septama)� poznato je oko 15.000 vrsta

Spolno razmnožavanje

� kompatibilne hife bez askogonija i anteridija� dikariontski stadij - sporofit� primarni i sekundarni micelij� umnožavanje (n) jezgara putem tzv. kopči (clumps)� micelij raste do odgovarajućeg stimulusa� nastaje plodište, bazidiokarp (diferencijacija hifa)� bazidiokarp može biti trajan rastući svake godine(gube)

bazidiospora

bazidija

sterigma





� kariogamija u terminalnoj stanici fertilne hife plodišta� mejozom nastaju 4 spore (n)� bazidiospore nastaju u projekcijama bazidije� disperzija i klijanje u novi (n) micelij

Značenje:

� jestive gljive, masovni uzgoj� farmaceutski značajne� izvori antibiotika

i s druge strane

� otrovne gljive� halucinogeni� paraziti na biljkama � rđe (Uridinales, Puccinia i dr.) opasne bolesti trava� snijeti (Ustiginales), intracelularni paraziti biljaka


Carstvo Mycota - prave gljive 3. Odjeljak Amastigomycota3. Pododjeljak Basidiomycotina - gljive stapčare




Carstvo Mycota - prave gljive 3. Odjeljak Amastigomycota4. Pododjeljak Deuteromycotina - fungi imperfecti

� poznato samo vegetativno razmnožavanje konidijama� nema ili nije poznat spolni način razmnožavanja� na temelju samo vegetativnih djelova klasifikacija teška ili nemoguća� suvremene tehnike - većina u Ascomycotina� oko 25.000 svojti

Lichenes - lišaji

� simbioza hifa gljiva i nižih alga (Mycota + Protoctista)� morfološka i fiziološka jedinica/zajednica (haustoriji)� oblik većinom ovisi o građi gljive� oko 13.500 vrsta� oblici: 1 - nitasti lišaji, 2 - korasti lišaji, 3 - lisnati lišaji, 4 - pupkasti lišaji, 5 - grmasti lišaji� alge - vegetativno razmnožavanje� gljive - karakteristična plodišta


Carstvo Mycota - prave gljive, srodstveni odnosi

Documents

Carstvo - HMGS · Botanika MB - 09 Mycota II - by Toni Nikolic 3 gljive sluznja č e (eng. “ slime molds ”, fungus animals) (p.p. podcarstvo Myxobionta, razred Myxomycetes