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CAMBIOS EN LA ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE ROTÍFEROS EN EL
LAGO YAHUARCACA, PLANICIE DE INUNDACION DEL RIO AMAZONAS
(Amazonía-Colombiana).
CARLOS ALBERTO RODRÍGUEZ MUNAR
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial para optar al título de
BIOLOGO
CAMILO ANDRADE-SOSSA, Msc
Director
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGIA
BOGOTA D.C., MAYO 17 DE 2003
NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución N° 13 de julio de 1946: “la Universidad no se hace
responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus tesis de grado”.
CAMBIOS EN LA ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE ROTÍFEROS EN EL
LAGO YAHUARCACA, PLANICIE DE INUNDACION DEL RIO AMAZONAS
(Amazonía-Colombiana).
CARLOS ALBERTO RODRIGUEZ MUNAR
APROBADO:
_____________________________
Camilo Andrade Sossa, Msc.
Director
_____________________ ___________________
Jurado 1 Jurado 2
CAMBIOS EN LA ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE ROTÍFEROS EN EL
LAGO YAHUARCACA, PLANICIE DE INUNDACION DEL RIO AMAZONAS
(Amazonía-Colombiana).
CARLOS ALBERTO RODRIGUEZ MUNAR
APROBADO:
_________________________ __________________________
Ángela Umaña, M Phil Luz Mercedes Santamaría
Decana Académico Directora de Carrera
Dedico este trabajo a mis padres,
Familiares y a mis amigos más
Cercanos.
AGRADECIMIENTOS
En primera instancia quisiera darle las gracias a mis padres, quienes han sido durante toda
mi vida un gran apoyo y compañía, sin ellos el logro que significa este trabajo de grado no
se hubiera llevado a cabo.
Al Instituto Amazónico de Investigaciones (IMANI): Por su colaboración logística y
económica, representada en Equipos de laboratorio, instrumentos digitales portátiles, y
transporte fluvial Muy especialmente a Santiago Duque (Coordinador del Laboratorio de
limnología), Gabriel (Ayudante), Héctor (Transporte-terrestre) y en general a toda la
planta de personal.
Agradezco también a Camilo Andrade, mi director, por haberme colaborado en la
ejecución de este proyecto, por haberme enseñado y sobretodo por haberme brindado su
amistad sincera.
Muy especialmente quiero agradecer a todos los miembros del Laboratorio de
Entomología, Giovanny Fagua, Mónica Higera y Alberto Acosta por prestarme además de
sus instalaciones un poco de su tiempo para hablar y colaborarme en lo que pudieran. A
Diana, Gustavo y Camilo miembros del grupo Elitros, a quines considero me prestaron
siempre su desinteresada colaboración muchas gracias
Agradezco por su puesto también a mis amigos Pablo Orozco, Alejandro Ordóñez y
Marcela Aparicio por ser apoyo incondicional y siempre haber estado dispuestos cuando
los necesite.
A mi hermana Sandra, a Álvaro Infante y Marcela Cubillos, Gracias por estar a mi lado y
tenerme tanta paciencia, son fuente de mis mejores recuerdos, los llevo siempre en el
corazón.
Agradezco muy especialmente también, Marcela Núñez y Zonia Marín, por haberme dado
su entera colaboración durante la ejecución de la fase de campo de mi proyecto, y hacerme
sentir como si estuviera en casa. Y a Carlos Rivera por sus comentarios y estar siempre al
pendiente del desarrollo de este trabajo.
TABLA DE CONTENIDO RESUMEN ...............................................3 1. INTRODUCCIÓN...............................4 2. MARCO TEÓRICO............................5 2.1 Características generales de los
rotíferos .................................................5 2.2 Caracterización de las aguas
amazónicas. ...........................................8 2.3 El plancton en planicies inundables
neotropicales .......................................11 2.4 Comunidades bióticas y aspectos
fisicoquímicos del Sistema de lagos Yahuarcaca .........................................13
2.5 Aspectos sucesionales de la comunidad zooplanctónica ................15
3. FORMULACION DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACION ..........................18
3.1 Formulación del problema..............18 3.2 Preguntas de investigación..............19 3.3 Hipótesis ...........................................19 3.4 Justificación......................................20 4. OBJETIVOS ......................................21 4.1 Objetivo general...............................21 4.2 Objetivos específicos........................21 5. MATERIALES Y METODOS.........22 5.1 Localización y características del
sistema de lagos...................................22 5.1.2 Fisiografía y suelos .......................23 5.1.3 Aspectos climáticos .......................24 5.2 Métodos ............................................25 5.3 Recolección de la información........26 5.4 Análisis de la información...............26
5.4.1 Análisis preliminares de la
comunidad e índices de similitud ......26 5.4.2 Análisis canónico de
correspondencia (CCA) ....................28 5.4.3 Análisis de coordenadas principales
(PCoA) .................................................29 5.4.4 Análisis estadísticos ......................29 6. RESULTADOS ..................................30 6.1 Características físicas y químicas del
sistema de lagos...................................30 6.2 Estructura de la comunidad ...........39 6.2.1 Composición taxonómica .............39 6.2.3 Modelos de Distribución de
abundancia..........................................69 6.2.4 Relación entre riqueza,
equitatividad y diversidad. ................72 6.2.5 Análisis de similitud .....................75 6.2.6 Análisis de Coordenadas
Principales (PCoA).............................77 6.2.6 Relación entre las estaciones de
muestreo y las variables físicas y químicas...............................................78
7. DISCUSIÓN.......................................80 7.1 Análisis de las características físicas
y químicas............................................80 7.2 Composición taxonómica ................83 7.3 Descriptores de la comunidad
(Riqueza, equitatividad y diversidad)..............................................................84
7.4 Análisis temporal de la comunidad..............................................91 8. CONCLUSIONES .............................98 9. RECOMENDACIONES .................100 10. REFERENCIAS ............................101 ANEXOS...............................................116
INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Estructura exterior básica de un rotífero (Monogononta) y tipos principales de trofi.
6.
Figura 2. Quebrada, Sistema de lagos Yahuarcaca y río Amazonas 22. Figura 3.Nivel hidrométrico diario en metros, del río amazonas durante el periodo de muestreo.
30.
Figura 4. Niveles de pluviosidad (ml) reportados para la ciudad de Leticia durante el periodo de muestreo.
30.
Figura 5. Valores de Oxigeno (mg/l) y Temperatura (C°) promedio para las seis estaciones de muestreo durante primera fase de ascenso.
31.
Figura 6. Cambios en los niveles hidrométricos relativos de las estaciones de muestreo y su relación con los niveles de transparencia de las aguas.
33.
Figura 7. Valores de pH verticales para cada una de las estaciones de muestreo. 35. Figura 8. Valores verticales de la conductividad (µSm/cm) para cada una de las estaciones de muestreo.
36.
Figura 9. Relación entre la abundancia (Ind./l) y la riqueza de especies 50. Figura 10. Eventos poblacionales de las especies con mayor Índice de constancia en la Quebrada Yahuarcaca.
52.
Figura 11. Cambios en la densidad poblacional en la quebrada Yahuarcaca, para grupos tróficos de Rotifera Monogononta.
54.
Figura 12. Eventos poblacionales de las especies con mayor índice de constancia en el la zona litoral del lago 4.
55.
Figura 13. Cambios en la densidad poblacional en la zona litoral del lago 4, para grupos tróficos de Rotifera Monogononta.
56.
Figura 14. Eventos poblacionales de las especies con mayor índice de constancia en la zona limnética del lago 4.
58.
Figura 15. Cambios en la densidad poblacional en la zona limnética del lago 4, para grupos tróficos de Rotifera Monogononta
59.
Figura 16. Eventos poblacionales de las especies con mayor índice de constancia presentes en la zona litoral del lago 1.
62.
Figura 17. Cambios en la densidad poblacional en la zona litoral del lago 1, para grupos tróficos de Rotifera Monogononta.
63.
Figura 18. Eventos poblacionales de las especies con mayor índice de constancia presentes en la zona limnética del lago1.
64.
Figura 19. Cambios en la densidad poblacional en la zona limnética del lago 1, para grupos tróficos de Rotifera Monogononta.
65.
Figura 20. Eventos poblacionales de las especies con mayor índice de constancia en el canal de acceso al lago Yahuarcaca.
67.
Figura 21. Cambios en la densidad poblacional en el canal de acceso al lago Yahuarcaca, para grupos tróficos de Rotifera Monogononta.
68.
Figura 22. Relación entre la riqueza, equitatividad (J’) y diversidad de (H’) 74. Figura 23. Afinidad faunística (Coeficiente de Jaccard) entre las muestras para las diferentes estaciones.
75.
Figura 24. Índice de dispersión biótica de Koch y cambios de niveles hidrométricos del río amazonas a través del tiempo.
76.
Figura 25. Análisis de coordenadas principales 77. Figura 26. Análisis Canónico de correspondencia. 79.
Págs.
INDICE DE TABLAS
Págs. Tabla 1. Kruskal-Wallis entre los periodos de las diferentes estaciones para el oxigeno disuelto (%) y la temperatura (°C).
32. Tabla 2. Kruskal-Wallis entre los periodos de las diferentes estaciones para la Conductividad, el pH y la transparencia.
34. Tabla 3. Lista de los rotíferos, Monogononta del sistema de lagos de Yahuarcaca.
40. Tabla 4. Abundancia frecuencia e índice de constancia (IC) de todos los taxones de rotíferos presentes en el sistema de lagos Yahuarcaca.
45. Tabla 5. Kruskal-Wallis entre los periodos de las diferentes estaciones para la riqueza y la abundancia.
49. Tabla 6. Kruskal-Wallis entre los periodos de las diferentes estaciones para los Trituradores, Fitófagos y Predadores.
51. Tabla 7. Modelos de distribución de abundancia de especies que caracterizan cada uno de las estaciones de muestreo del lago Yahuarcaca a lo largo del tiempo.
69. Tabla 8. Análisis de varianza entre los periodos y las estaciones junto con su interacción, para la equitatividad.
72. Tabla 9. Análisis de varianza entre los periodos y las estaciones así como su interacción, para la diversidad.
73.
Tabla 10. Test de Monte Carlo.
80.
INDICE DE ANEXOS Págs.
Anexo 1. Valores verticales de la conductividad para cada una de las estaciones de muestreo.
117.
Anexo 2. Valores verticales de pH para cada una de las estaciones de muestreo. 118. Anexo 3. Análisis de correspondencia canónica (CCA) entre las diferentes estaciones y las características físicas y químicas, durante cada tres días durante todo el periodo muestreado.
119.
Anexo 4. Análisis de correspondencia canónica (CCA) para las especies en las tres fases de muestreo.
120.
Anexo 5. Correlaciones lineales (Pearson r) entre los descriptores de comunidad y las variables físicas y químicas dentro de las tres fases hidrológicas descritas
121.
RESUMEN
El sistema de lagos de inundación Yahuarcaca esta localizado en la parte alta de la cuenca
Amazónica (4°08’ LS 69°59’ LW). Esta conectado con la quebrada Yahuarcaca, y a través de
un canal también con el río Amazonas.
Se tomaron muestras de la comunidad de rotíferos del sistema de lagos cada tres días por un
periodo de dos meses; estableciendo seis puntos de muestreos: I) antes del ingreso de la quebrada
Yahuarcaca al sistema; II) zona limnética del lago 4; III zona litoral del lago 4, IV) en la zona
limnética del lago 1, V) zona litoral del lago 1 y VI) sobre la entrada del río Amazonas al lago 1.
La toma de muestras se realizó desde del inició de las lluvias en diciembre de 2001 y se
extendió hasta mediados de febrero de 2002 cuado el sistema de lagos estaba inundado por el
río casi en su totalidad. Se determinaron a posteriori, haciendo uso de los niveles
hidrométricos del río y el análisis de afinidad faunística de Jaccard la existencia de 3 fases
hidrológicas durante este periodo: 1. Primera Fase de ascenso, durante la primera semana de
diciembre a la primera de enero; 2. Fase de Vaciado o descenso, de la primera semana de
enero a la primera semana de febrero; 3. Segunda Fase de ascenso, de la primera semana de
febrero hasta la finalización del muestreo.
Fueron reportados para el sistema 149 taxones, 88 de los cuales son nuevos registros para
Colombia, pertenecientes a 21 familias dentro de las que se destacan por su riqueza,
Lecanidae (42 taxones), Brachionidae (31 taxones), Testudinellidae (8 taxones) y
Trichocerchidae (7 taxones).
Los análisis estadísticos permitieron establecer diferencias significativas entre las medias de
riqueza, diversidad (H’) y equitatividad (J’) a través del tiempo; así, como también entre las
medias de conductividad, pH y transparencia. El análisis de correspondencia canónica y
coordenadas principales junto con el índice de dispersión biótica de Koch permitieron
describir los factores que afectan la comunidad y los cambios que involucra la inundación.
1. INTRODUCCIÓN
Los lagos pertenecientes a la planicie de inundación del río Amazonas, experimentan ciclos
estacionales que son gobernados principalmente por el ascenso y descenso del nivel de las
aguas del río. Estas alteraciones del nivel del agua producen cambios tanto físicos como
químicos que se relacionan a su vez en gran medida con los cambios en las abundancias y
composición de especies de las comunidades que habitan estos ecosistemas.
El sistema de lagos Yahuarcaca se encuentra ubicado en la planicie de inundación de la cuenca
alta del río Amazonas (Colombia), una región pobremente estudiada desde el punto de vista
hidrobiológico. Los trabajos limnológicos realizados en la amazonía colombiana han estado
principalmente relacionados con la biología y ecología del fitoplancton, algunos aspectos de la
dinámica fluvial y los factores físicos y químicos que afectan los cuerpos de agua.
Investigaciones intensivas sobre taxonomía y ecología han sido realizadas en la zona de la
amazonía central (comprendiendo varias varzéas, lagos y ríos de la amazonía brasilera) pero
no se ha prestado poca o ninguna atención a la diversidad y dinámica de las poblaciones de
rotíferos que habitan la alta amazonía. En Colombia la fauna de rotíferos solo ha sido
estudiada a nivel de especie por Hauer (1956) y para esta región en particular se cuenta solo
con los trabajos de Vargas (1996) y Andrade-Sossa (2001).
El presente estudio profundizó en los aspectos limnológicos generales del sistema de lagos
Yahuarcaca (Amazonas-Colombia), teniendo como base la comunidad de rotíferos, la variación
espacial y temporal del sistema acuático debido al efecto de inundación del río Amazonas (Fase
de aguas bajas-Fase de aguas altas), los tipos de agua presentes y las variables limnológicas
diagnósticas.
4
2. MARCO TEÓRICO
2.1 Características generales de los rotíferos
Los rotíferos pertenecen a un grupo de organismos de diferentes categorías taxonómicas
conocido como zooplancton, que tienen como característica común estar suspendidos en la
columna de agua, sin entrar en contacto con las interfaces limitantes, y cuya poca capacidad de
locomoción no les permite nadar en contra de las corrientes (Margalef 1983, Esteves 1988).
Aunque la diversidad del zooplancton de las aguas epicontinentales es menor comparada con
la que presentan las marinas, la comunidad zooplanctónica cumple funciones primordiales
dentro de la dinámica de los ecosistemas dulceacuícolas, y por esto la importancia de su
estudio taxonómico y ecológico, pues los diferentes taxones participan activamente en el
ciclaje de nutrientes y el flujo de energía (Esteves 1988).
En la mayoría de los ambientes acuáticos epicontinentales, el zooplancton esta conformado
por protozoarios y varios grupos de metazoarios, donde se destacan larvas de dípteros, junto
con rotíferos, cladóceros y copépodos.
El presente trabajo se restringe solo a los cambios estructurales de las poblaciones
pertenecientes al fílum Rotifera que incluye alrededor de 2000 especies descritas (Nogrady et
al. 1993). Estos microorganismos (50 a 200 µm) se caracterizan por tener un cuerpo cubierto
con una cutícula flexible, que puede presentar espinas, tubérculos u otras estructuras, y puede
engrosarse para convertirse en una lórica (Brusca & Brusca 1990). En la mayoría de los casos
poseen una sola antena dorsal y un par de antenas laterales que salen de diferentes zonas del
cuerpo (Margalef 1983) (Figura 1).
En su parte anterior presentan una corona ciliada, que varia según el hábito alimenticio de la
especie, y constituye un carácter importante en los estudios taxonómicos y filogenéticos. En la
5
b.
Cavidad oral
Lórica
Pie
Dedos
Figura 1. Estructura exterior básica de un rotífero (Monogononta) y tipos principales de trofi. a. TrofiIncudado, b. Trofi Virgado, c. Trofi Forcipado, d. Trofi Maleorramado, e. Trofi Uncidado, f. TrofiMaleado (e. y f. Modificados de Nogrady et al. 1993).
6
zona anterior del tubo digestivo esta ubicado el trofi, que es una estructura compuesta por una
parte impar, el fulcro, con dos ramas (rami), y un par de piezas móviles, cada una de las cuales
se inserta en un soporte móvil (manubrium) terminado en una garra articulada. Esta estructura
cambia de grupo en grupo, según el hábito alimenticio y por esto es un carácter importante
desde el punto de vista taxonómico y ecológico (Brusca & Brusca 1990, Margalef 1983).
Los trofi más frecuentes en rotíferos planctónicos incluyen los tipos: 1) Maleado; muele
partículas orgánicas asociadas al detritus, 2) Virgado; permite agujerear organismos y
succionar alimento (representado principalmente por fitoplancton y células vegetales)
utilizando un músculo hipo faríngeo, 3) Cardado; aparato chupador pero sin asociación con
músculo hipo faríngeo donde el alimento incluye detritus y células algales o vegetales, 4)
Forcipado; Mandíbula prensil a manera de pinza dentada, que puede ser evertida fuera de la
boca para atrapar alimento como protozoos, rotíferos y otros invertebrados de pequeño
tamaño, 5) Incudado; también prensil y reversible, pero aguzado, atrapa y desmenuza las
presas acompañado de un músculo succionador, 6) Ramado; mandíbula fuerte, moledora de
alimento que es característica del orden Bdelloidea, organismos perifíticos o bentónicos y
solo meroplanctónicos ocasionales y 7) Maleorramado; también moledora que se encuentra en
el Orden Flosculariacea, con pocos representantes planctónicos, aunque en ocasiones
abundantes (Meglitsch 1986; Nogrady et al.1993).
La gran variedad de hábitos alimenticios de los rotíferos los convierten en un grupo muy
diverso, pues pueden ser carnívoros, herbívoros y omnívoros, estando presentes como
consumidores primarios, secundarios y como detritívoros, dentro de la cadena trófica (Esteves
1988).
La parte posterior del cuerpo termina en un pie elongado y provisto de anillos cuticulares que
le permiten tener una acción telescópica. La parte más distal de este, frecuentemente acaba en
una pinza con dedos o espinas; los dedos, comúnmente, alojan unas glándulas que producen
una sustancia adhesiva que permite que el animal se fije al sustrato temporalmente (rotíferos
no planctónicos esencialmente) (Margalef 1983). Su aparato digestivo es completo y
7
especializado regionalmente. Los machos son poco conocidos y la reproducción es
primordialmente por partenogénesis (Brusca & Brusca 1990; Margalef 1983).
Este es un filum diverso en aguas dulces (cerca de 1900 especies); en ocasiones se convierte
en el grupo numéricamente dominante, especialmente en ambientes con tendencia a niveles
tróficos elevados (meso - eutróficos), en ecosistemas con baja producción fitoplanctónica y
fuentes energéticas principalmente por vías detríticas, o en ambientes someros con
fluctuaciones importantes en el nivel de las aguas, esta última, característica típica de los
planos de inundación amazónicos. (Andrade-Sossa 2002 En preparación).
Estos organismos tienen periodos de vida usualmente inferiores a una semana y normalmente
corresponden a hembras que presentan reproducción partenogenética (parasexual, con
desarrollo de huevos sin fecundación) y en ocasiones llegan a duplicar la población en unos
pocos días. Esto los hace particularmente importantes en los ecosistemas dulceacuícolas, al
colocar muy rápidamente energía proveniente principalmente de vías detríticas a disposición
de niveles tróficos superiores. En ciertos periodos y debido a cambios relacionados con
factores físicos y químicos del ambiente o con densidades poblacionales propias o de los
depredadores, nacen machos que fecundan óvulos para generar huevos de resistencia, que se
pueden mantener latentes durante largos periodos de tiempo, hasta que las condiciones
vuelven a ser favorables para desarrollarse en hembras que se reproducirán
partenogénicamente (Andrade-Sossa 2002 En preparación).
2.2 Caracterización de las aguas amazónicas.
En términos hidrográficos, la Amazonía comprende aproximadamente siete millones de
kilómetros cuadrados de ríos, caños, quebradas, lagos y madre viejas, que poseen gran
variedad de características físicas y químicas, como fisiográficas, que hacen de cada ambiente
algo particular (Andrade 1992).
8
Las aguas de los ríos de la cuenca amazónica, con base en estudios de la zona brasilera, se han
clasificado por Sioli (1967) según sus características físicas y químicas, geológicas,
fisiográficas y la cobertura de su cuenca de drenaje en tres tipos:
• Ríos de aguas blancas, de color amarillento, baja transparencia (0.10 a 0.50 cm), pH
cercano a la neutralidad, gran cantidad de sedimentos, muy ricas en nutrientes y de origen
generalmente Andino.
• Ríos de aguas claras, de alta transparencia (1.30 a 4m), baja cantidad de sedimentos en
suspensión, baja fertilidad y pH ligeramente ácido. Otras sin embargo atraviesan depósitos
calcáreos del carbonífero y ven disminuido su pH.
• Ríos de aguas negras, de color marrón producido por compuestos húmicos. Estas aguas se
caracterizan por ser bastante ácidas (pH 3.7-4.7), pobres en iones inorgánicos, de
transparencia media (1.5m aproximadamente), escasos nutrientes y poca producción
primaria.
Las características geoquímicas de la cuenca fueron relacionadas con los tipos de aguas
descritos por Sioli (1967) en el trabajo de Fittkau (1971, en Junk & Furch 1985) donde se
divide la zona en tres provincias: región andina, escudo precámbrico de las Guyanas y Macizo
Central brasilero y amazonía central. Estas y otras caracterizaciones se hicieron basándose en
estudios fisicoquímicos, en donde se resalta el pH, la transparencia y el origen geológico de la
cuenca (Gibbs 1967, Sioli 1967, Fittkau 1974).
En lo que se refiere a la amazonía colombiana, Castro (1989) menciona algunos ejemplos de
ambientes considerando la clasificación de Sioli (1967). Étter (1992) también utiliza el sistema
de Sioli (1967) para definir los posibles tipos de aguas en la amazonía e incluye un mapa
fisiográfico de la región.
9
Duque (1993) hace referencia a tipos de aguas que no se adecuan al sistema de clasificación de
Sioli.
Investigaciones realizadas dentro del marco de la zonificación ambiental para el plan modelo
colombo - brasilero (PAT), que incluye sistemas ubicados en el eje Apaporis-Tabatinga, entre
los cuales se cuentan los ríos Amazonas, Putumayo y Caquetá (Duque et al. 1997), adecuan la
clasificación de Sioli (1967) a los ambientes colombianos, así:
• Aguas blancas Tipo I: de origen andinense, barrosas, turbias, con alta carga de sólidos en
suspensión, cationes y aniones. Baja transparencia (0.17m aproximadamente) y pH neutro
(pH 7.5-7.6).
• Aguas blancas Tipo II: de origen andinense, menos turbias, con baja transparencia (0.12-
0.15m), con baja o alta carga de sólidos en suspensión. Menor conductividad, pH
ligeramente ácido (pH 6-6.6) y se van diluyendo por efecto de ríos amazónicos.
• Aguas intermedias Tipo I: de origen amazónico de planicies plio-pleistocénicas
sedimentarias, con bajo grado de mineralización, pH ligeramente ácido (pH 5-6.2) y
transparencia baja (0.40-0.60m).
• Aguas intermedias Tipo II: de origen amazónico con bajo grado de mineralización, baja
conductividad, baja cantidad de sólidos en suspensión, ácidas a medianamente ácidas (pH
5.5-6), baja transparencia (0.40-0.60m) y menos turbias.
• Aguas negras Tipo I: de origen amazónico, con grado de mineralización moderado,
conductividad, turbidez, y sólidos suspendidos moderados, ligeramente ácidas a neutras
(pH 6-7.1) y transparencia media (0.25-0.75m).
10
• Aguas negras Tipo II: de origen amazónico, con baja mineralización, baja transparencia
(0.30-0.50m), ácidas a medianamente ácidas (pH 5.0-6.0), alta turbiedad y mediana
cantidad de sólidos en suspensión.
• Aguas negras Tipo III: de origen amazónico, de valles aluviales o relieve montañoso
precámbrico, bajo grado de mineralización, conductividad baja, turbidez y sólidos en
suspensión, transparencia alta (0.50-1.48m), y muy ácidas (4.6-5.0).
2.3 El plancton en planicies inundables neotropicales
La mayoría de los estudios limnológicos en la región amazónica se han realizado en Brasil. En
cuanto al fitoplancton, se encuentran investigaciones como las de Fittkau et al. (1975) y
Uherkovich (1984), donde claramente se muestra el cambio de la biota acuática asociada con
los diferentes tipos de aguas, más específicamente la mayor cantidad de biomasa que
presentan los productores primarios en ríos de aguas blancas. Se encuentran también trabajos
como los de Förster (1969), Uherkovich & Franken (1981), entre otros.
Las investigaciones limnológicas en la amazonía colombiana son escasas y han sido
principalmente encaminadas hacia la ecología y biología del fitoplancton y algunas relaciones
con la dinámica fluvial y aspectos fisicoquímicos de las aguas (Duque 1993, 1994, 1995,
Duque y Donato 1993, 1994, Bahamón 1994).
En la región neotropical con relación al zooplancton, los estudios más sobresalientes sobre el
filum Rotifera son la revisiones presentadas por Koste & Paggi (1982) y José de Paggi &
Koste (1995), Bonecker et al. (1996), además de trabajos como los de Dioni (1975), Paggi &
José de Paggi (1974), Martínez & José de Paggi (1988), y José de Paggi (1996) en la
Argentina; y en Venezuela estudios como los de Michelangelli et al. (1980), Vásquez & Rey
(1989) y Zoppi de Roa et al. (1993).
11
Los estudios del zooplancton en la región amazónica abarcan investigaciones sobre rotíferos,
de los cuales han sido reportadas aproximadamente 250 especies, cladóceros con un número
aproximado de 20 especies y copépodos con 40 (Robertson & Hardy 1984).
Dentro de las más de 250 especies de rotíferos registradas para la amazonía, se destacan
algunas como: Brachionus dolabratus, B. falcatus, B. patulus, B. zahniseri gessneri, B.
zahniseri reductus, Ephiphanes macrourus, Hexarthra intermedia braziliensis, Keratella
americana, K. cochlearis, Lecane bulla, Lepadella cristata, Polyarthra vulgaris, Ptygura
pedunculata, P. melicera socialis y Tesdudinella patina trilobata como dominantes en la zona
pelágica (Robertson & Hardy 1984). Otras como B. zahniseri gessneri, B. zahniseri reductus y
Keratella americana, son características de cuerpos de aguas negras y blancas, mientras que
B. falcatus, Conochilus dossaurius y posiblemente Pillina lonjista son característicos de aguas
blancas (Schaden 1978).
En Colombia son aún pocos los estudios sobre la comunidad zooplactónica. Para el Filum
Rotifera solo se ha publicado el reporte taxonómico de Hauer (1956) a partir de muestras
colectadas en los alrededores de Barranquilla (región Caribe). Se han hecho algunos trabajos
con una caracterización taxonómica aceptable, entre estos el de Becerra (1999) en la Ciénaga
de Guarincito, ubicada en la cuenca media del río Magdalena, donde se estudia la abundancia
y distribución de los rotíferos planctónicos y su relación con las características fisicoquímicas
en dos periodos hidrológicos.
En cuanto a estudios del zooplancton en la amazonía, podemos encontrar trabajos como el de
Duque et al. (1997) que hace una referencia muy somera sobre algunos géneros y especies de
micro crustáceos y Vargas (1996) que estudia la estructura y dinámica de la comunidad
planctónica de algunos lagos y meandros del río Igará-Paraná (La Chorrera, Amazonas). Las
especies de zooplancton dominantes que encontró este último autor fueron: Brachionus
zanhiseri var. gessneri, B Zanhiseri f. reductus, Polyarthra sp., Anuraeopsis sioli, Trichocera
12
sp. y Conochilus sp. entre los rotíferos, junto con varias especies de cladóceros
correspondientes a los géneros Bosmina, Bosminopsis, Diaphanosoma, Ceriodaphnia.
2.4 Comunidades bióticas y aspectos físicos y químicos del Sistema de lagos Yahuarcaca
Para el sistema de lagos Yahuarcaca, Duque (1993), Bahamón (1994) y Duque et al. (1997)
han realizado estudios de algunas variables físico-químicas y de la comunidad fitoplanctónica
(composición, biomasa y producción) en varios períodos hidrológicos.
En un estudio reciente, Lagos (1997) resalta como, la entrada anual del río tiene efecto sobre
la comunidad fitoplanctónica establecida en el lago, disminuyendo su biomasa y producción,
principalmente debido al arrastre que ocasiona la corriente en la fase de llenado. De otra parte,
en aguas bajas, la producción es limitada en la columna de agua por la escasa profundidad de
la zona fótica. En los dos períodos, los taxones dominantes son los mismos, correspondiendo
en su mayoría a formas unicelulares móviles pertenecientes al nanoplancton.
En lo que atañe al zooplancton, Duque et al. (1997) realizaron una evaluación preliminar de
las comunidades a lo largo del eje Apaporis – Tabatinga, reconociendo un gradiente de
características biológicas en relación con las características físicas y químicas y en
dependencia del fitoplancton y otras fuentes tróficas autóctonas y alóctonas. Estos autores,
estudiaron ambientes asociados a los ríos Apaporis, Cothué, Putumayo y Amazonas, donde
encontraron abundante zooplancton y muy diversificado. La mayor abundancia total y tamaño
de los organismos corresponde al sector del Amazonas, donde se encuentra el Sistema de
lagos Yahuarcaca.
Andrade-Sossa (2001) realizó un estudio sobre la fluctuación estacional de la comunidad de
rotíferos en el Lago Yahuarcaca 1 (Uno de los cuatro lagos del Sistema Yahuarcaca - plano de
inundación del río Amazonas) en tres periodos hidrológicos y su relación con los cambios en
el nivel del agua, debido al pulso de inundación que ocasiona el rió Amazonas y el aporte de
13
caudal desde la quebrada Yahuarcaca. Estableció además las diferencias entre los sectores
limnético y litoral de dicho lago.
En cuanto a la composición de cladóceros para el sistema de lagos Yahuarcaca, Duque et al.
(1997) registraron cuatro especies del género Diaphanosoma: D. polyspina, D. spinulosum, D.
brevireme y D. brachyurum - grupo, las cuales cambian rápidamente en abundancia con
relación al ciclo hidrológico. Con excepción de D. brachyurum, las demás especies se
encuentran también en la región del río Putumayo. Otros taxones presentes fueron
Bosminopsis deitseri, con baja densidad en la zona del Amazonas y mayor en los demás
sectores y Moina minuta, que es dominante en el lago Taraira (Apaporis) y esta acompañada
por otras dos formas de la misma familia en el Putumayo y Amazonas. Holopedium sp., solo
se encuentra en aguas ácidas y con alta transparencia, como el Lago Taraira.
Duque et al. (1997) resaltan además, la presencia generalizada de Chaoborus y su papel en la
composición y abundancia de las comunidades zooplanctónicas (especialmente en Caquetá y
Apaporis, donde fueron muy abundantes). Finalmente, los rotíferos son en estos ambientes un
grupo taxonómico diversificado y abundante, principalmente en aguas ácidas y con
transparencia alta (Putumayo, Caquetá, Apaporis), pero no se observó un patrón muy claro en
de su distribución y abundancia a lo largo del eje de estudio.
Además del trabajo de Duque et al. (1997) aún no existe información publicada acerca de la
composición específica y aspectos ecológicos de los copépodos y rotíferos en la ribera
Colombiana del río Amazonas; de hecho sobre los rotíferos solo existe un artículo taxonómico
al nivel específico para Colombia (Hauer 1956).
Con respecto a la fauna íctica en la zona, la riqueza es notable en el lago, reportándose cerca
de cien especies asociadas a los gramalotes. (Jiménez 1994)
En cuanto a los aspectos fisicoquímicos, el comportamiento térmico detallado es aún
desconocido, pero a partir de algunos registros preliminares, se considera que el Lago
14
Yahuarcaca 1 se comporta como polimíctico continuo cálido. Según Lagos (1997), durante los
periodos de aguas bajas y altas en 1995 y 1996 respectivamente, la temperatura del lago
fluctuó entre 27º y 32ºC. En aguas bajas, se registró isotermia en la mañana y estratificación
en las horas de la tarde, mientras que en aguas altas no se observó estratificación térmica.
Algunos aspectos fisicoquímicos relevantes del estudio realizado por Lagos (1997), para el
sistema Yahuarcaca son los siguientes:
Los porcentajes de saturación de oxígeno son mayores en aguas bajas (hasta de 112%) que en
aguas altas (hasta 44%). En aguas bajas, Yahuarcaca 1 presenta perfiles de oxígeno tipo
clinógrado, con oxiclina abajo de la zona fótica (40-140 cm) y sin anoxia en el fondo. En
aguas altas, el oxígeno disuelto desciende lentamente con la profundidad (oxiclina a los 6-8
m).
En el Lago Yahuarcaca 1 los valores de pH y conductividad son mayores en aguas bajas y los
sólidos totales en aguas altas. Durante el primer período, comparte con el río Amazonas
características como el pH neutro y la baja medida de la transparencia. Por el contrario, los
lagos más lejanos al río son similares a la quebrada Yahuarcaca, con un bajo pH y alta medida
de transparencia. En el segundo periodo, dichas variables junto con los sólidos disueltos y
nutrientes nitrogenados, presentan valores similares en todo el sistema Yahuarcaca y cercanos
a los del río o a la quebrada de acuerdo al nivel de aporte de las dos corrientes.
2.5 Aspectos sucesionales de la comunidad zooplanctónica
El concepto de sucesión se desprende de la dinámica poblacional de los ecosistemas terrestres,
más específicamente de los cambios de la vegetación influidos por factores bióticos o
abióticos que son generados como consecuencia de un disturbio. Las sucesiones pueden ser
autogénicas (intrínsecas al individuo), dadas principalmente por factores genéticos o
15
alogénicas (extrínsecas al individuo), donde se ven involucrados factores externos como los
cambios ambientales (Sarmiento 1984).
La teoría sucesional comienza con el trabajo de Clements (1916), difundido 13 años más tarde
en Plant Ecology por Weaver y Clements (1929). Para este autor, la sucesión se basa en
cambios de dominancia secuénciales de las poblaciones dentro una comunidad (Especies
pioneras - Especies remanentes), la que siempre se dirige a un clímax si no se presenta
disturbio. Para Whittaker (1975) y Gleason & Egler (1954, citado por Vargas 2000), la
sucesión tiende a ser individualista, ya que cada especie responde de manera particular a los
factores que la afectan; estos afirman que la sucesión esta basada en la composición especifica
inicial del sistema y las tasas de crecimiento fluctuantes. Otras teorías como la de Noble &
Stlayer (1980) aunque hablan de un pulso de reclutamiento (apariciones rápidas de especies)
hacen referencia también a los atributos individuales de las especies y la historia de vida de las
mismas.
Para Tilman (1985) al igual que para Huston & Smith (1987, citado por Vargas 2000) la
sucesión se transforma en un fenómeno de competencia. Tilman afirma que este se da a lo
largo de un gradiente de recursos que cambia simultáneamente con la dominancia de ciertas
especies y Huston & Smith indican que la competencia proviene de las características
intrínsecas de los individuos, definiendo así 5 patrones de abundancia de especies: 1)
Secuencia sucesional de reemplazo (picos secuénciales y declinación de abundancia de
distintas especies), 2)Patrón de convergencia (estabilización en la coexistencia de abundancias
similares que en principio se originaron de abundancias diferentes), 3) Divergencia
(abundancias similares seguidas por el aumento progresivo en la dominancia de algunas
especies y la reducción o desaparición de otras), 4) Reemplazamiento pseudocíclico y 5).
Supresión total (total dominancia de unas especies sobre otras que no alcanzan abundancias
significativas)
La sucesión desde el punto de vista del remplazamiento y/o el cambio de la dominancia de las
especies ha sido poco estudiada en los ecosistemas acuáticos fluctuantes. Guiral et al. (1994) a
16
partir de estudios en un estanque ubicado en la laguna Ebrié indican que la colonización del
zooplancton comienza tiempo después de la proliferación de algas; los primeros en aparecer
son los rotíferos (Brachionus plicatilis y Hexarthra intermedia) y seguidamente los copépodos
(Apocyclops panamensis). La abundancia de rotíferos tiende a decrecer rápidamente mientras
que la de copépodos se mantiene. Para estos autores la sucesión biológica del ecosistema es
determinística y está basada en procesos catastróficos de proliferación y colapso. Estos
procesos serían causados por la tolerancia a factores ambientales y la cantidad y tipo de
nutrientes disponible.
Los principales factores que causan las fluctuaciones poblacionales en los ecosistemas
acuáticos y en especial al zooplancton son, la cantidad y calidad del recurso alimenticio, las
condiciones ambientales, la competencia, la depredación y finalmente una interacción entre
estos elementos (Sommer 1989).
Evidencia experimental ha permitido demostrar que el cambio de recurso disponible en el
tiempo, así como los cambios fisicoquímicos del agua inducidos por factores ambientales
fluctuantes, son una de principales causas de la variación del rango “óptimo” de una especie
(Hutchinson 1961). Esto conlleva para algunas especies, a una baja en su número poblacional,
mientras que para otras puede ser la oportunidad para aumentar su tamaño, haciendo evidente
un cambio de dominancia que dará lugar al remplazamiento sucesional (Sommer 1989).
Tan y Shiel (1993) realizaron un estudio encaminado a comprender la respuesta de la
comunidad de rotíferos a un proceso de inundación de tipo artrópico (Apertura de una válvula
de agua) en un meandro ubicado en el sistema de ríos Murray-Darling (Australia). Para estos
autores sin duda existe un evidente cambio de densidades poblacionales, no solo debido al
efecto de dilución que provoca la entrada de agua al sistema, sino también a las condiciones
físicas y químicas cambiantes lo que se ve reflejado en un cambio de dominancia de las
poblaciones (sucesión). Aunque cuatro de las especies de rotíferos se destacaron como
numéricamente dominantes durante la totalidad del estudio (Brachionus angularis, B.
budapestinensis, B. dichotomus reductus, y Keratella tropica) si hay un intercambio de
17
dominancia entre las mismas; así mismo existe la tendencia de otras especies a aumentar su
abundancia en el periodo post-inundación, lo que sugiere un cambio secuencial sucesional,
que se causaría porque cada taxón adquiere un óptimo de supervivencia durante el periodo de
inundación debido a los cambios ambientales que ocurren.
Otros trabajos menos específicos sobre la fluctuación del nivel del agua y su relación con los
procesos sucesionales concuerdan en que los rotíferos aparecen como colonizadores primarios,
además de presentar gran diversidad y cambiar fuertemente con la variación del nivel del agua
(Paggi 1981; Vásquez & Sánchez 1984). Generalmente, las mayores densidades del
zooplancton se registran en los periodos de bajo nivel de las aguas, cuando los rotíferos (que
suelen ser un grupo muy diverso) son los más abundantes (Vásquez & Sánchez 1984;
Saunders III & Lewis Jr. 1988; Vásquez & Rey 1992 y 1993). Sin embargo, trabajos como el
de Lansac-Tôha et al. (1993) sugieren que el nivel de agua no tiene relación con la abundancia
de rotíferos, mientras si con la de cladóceros.
En la región amazónica se ha hecho especial énfasis en el estudio de los lagos Jacaretinga
(Brandoff & Andrade 1978), Castanhõ (Brandorff 1977) y Grande (Carvalho 1983) donde los
crustáceos fueron dominantes, y el lago Camaleaõ, donde los rotíferos alcanzaron a
corresponder al 70 % de la densidad total de zooplancton. Un fenómeno común en los lagos de
várzea de la amazonía, es el incremento en la densidad del zooplancton durante el periodo de
aguas bajas y con frecuencia el predominio de los rotíferos en esta época. Los géneros
Brachionus y Lecane son en general muy diversificados en los sistemas amazónicos y en el
primer caso existen varias especies endémicas.
3. FORMULACION DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACION
3.1 Formulación del problema
Los procesos sucesionales durante el periodo de transición de aguas bajas a aguas altas en
lagos de planicie de inundación, son de gran importancia ecológica debido a que los cambios
18
en la estructura de la comunidad y la relación de estos con los factores ambientales nos dan
una idea de los diferentes niveles tróficos y nos permiten analizar con mayor propiedad la
dinámica del ecosistema por lo tanto, es de sumo interés su estudio en el sistema de Lagos
Yahuarcaca, Amazonía colombiana, que es un área de importancia socio-económica los
pobladores y solo había sido estudiado de manera superficial, previamente.
3.2 Preguntas de investigación
• ¿Se presentan cambios en las condiciones físicas y químicas del lago a lo largo del
periodo de inundación?
• ¿Cuáles son los cambios que suceden en la estructura trófica del grupo a medida que
avanza la inundación?
• ¿Tienen algún efecto los cambios de las variables físicas y químicas sobre la
composición y abundancia de la comunidad de rotíferos?
3.3 Hipótesis
Tomando como base la tipificación de ambientes acuáticos amazónicos colombianos,
propuesta por Duque et al (1997), al igual que la conceptualización del fenómeno de pulso de
inundación (Junk et al. 1989) y dimensionalidad en los ambientes lóticos (Ward 1989) se
plantean las siguientes hipótesis de trabajo:
Ho: El proceso de llenado del sistema de lagos Yahuarcaca por efecto de la inundación del río
Amazonas, no genera cambios suficientes en las condiciones físicas y químicas de las aguas y
heterogeneidad de hábitat, para provocar cambios significativos en la estructura de la
comunidad de rotíferos.
19
Ha: El proceso de llenado del sistema de lagos Yahuarcaca por efecto de la inundación del río
Amazonas provoca suficiente variaciones en las condiciones físicas y químicas del agua y
heterogeneidad de hábitat para producir cambios significativos en la estructura de la
comunidad rotíferos.
Ho: El proceso de llenado del sistema de lagos Yahuarcaca por efecto de la inundación del río
Amazonas no provoca cambios significativos en la estructura de la comunidad de rotíferos.
Ha: El proceso de llenado del sistema de lagos Yahuarcaca por efecto de la inundación del río
Amazonas provoca cambios significativos en la estructura de la comunidad de rotíferos.
Ho: El proceso de llenado por efecto de la inundación del río Amazonas no provoca cambios
significativos en las variables físicas y químicas del sistema de lagos Yahuarcaca.
Ha: El proceso de llenado del sistema de lagos Yahuarcaca por efecto de la inundación del río
Amazonas provoca cambios significativos en la estructura de la comunidad de rotíferos.
Ho: No hay evidencia de cambios significativos en la abundancia relativa de los roles tróficos
de los rotíferos, a lo largo del periodo en que se tomaron las muestras.
Ha: Hay cambios significativos en la abundancia relativa de los roles tróficos de los rotíferos,
a lo largo del periodo en que se tomaron las muestras.
3.4 Justificación
Ante la escasez de información acerca de la biota de los ecosistemas acuáticos de zonas bajas
en Colombia, especialmente en lo que se refiere al zooplancton, y al ser este un eslabón
primordial de la cadena trófica en dichos ecosistemas, este proyecto se encaminará a obtener
información sobre la composición, abundancia, diversidad y dinámica de la comunidad de
rotíferos, al igual que indagar sobre su papel trófico en el Sistema de lagos Yahuarcaca, plano
20
de inundación del río Amazonas. Además, la cercanía de este ecosistema a la ciudad de
Leticia, lo hace de un interés social particular, pues se encuentra en una zona altamente
poblada, donde una de sus principales fuentes de pesca de sostenimiento es precisamente este
sistema de lagos.
La información y análisis de este estudio permitirá acercarse a la comprensión de la dinámica
poblacional en lo referente a rotíferos, y posteriormente, unido a otros estudios que se están
ejecutando en la localidad, servirá para plantear estrategias encaminadas a la conservación de
la zona y la explotación pesquera controlada.
4. OBJETIVOS
4.1 Objetivo general
Caracterizar la comunidad de rotíferos en el Sistema de lagos Yahuarcaca, plano de
inundación de la cuenca del río Amazonas y describir el cambio en su estructura a medida que
transcurre la fase de llenado desde aguas bajas hasta el desborde.
4.2 Objetivos específicos
• Determinar la composición taxonómica de la comunidad de rotíferos en el Sistema de
lagos Yahuarcaca.
• Evaluar los cambios en la abundancia total, riqueza, equitatividad (J’) y diversidad (H’) de
la comunidad de rotíferos a lo largo del periodo de muestreo.
• Valorar los cambios de las características físicas y químicas del sistema a medida que
avanza el proceso de inundación.
21
• Establecer algunas relaciones entre la composición y abundancia de los rotíferos y las
características físicas y químicas del sistema de lagos en un periodo determinado.
• Evaluar los cambios en la abundancia relativa de los roles tróficos entre los rotíferos a
medida que asciende el nivel del agua. 5. MATERIALES Y METODOS
5.1 Localización y características del sistema de lagos
Yahuarcaca, localizado en la margen colombiana del río Amazonas, a 1 Km. de la ciudad de
Leticia (4°08’ LS 69°59’ LW), corresponde a un sistema de lagos interconectados por canales
naturales, que se ubican justo antes de la desembocadura de la quebrada Yahuarcaca en el río
Amazonas (Figura 2). Estos lagos llegan casi a desconectarse entre si en los periodos de aguas
bajas.
0 2 K m s .
R IO A
M AZO NAS
Q .Y a h u a rca caN
4 3Is la F an tas ia
12
L E T IC IA
I.
II. III.
IV .V .
V I.
Figura 2. Quebrada, Sistema de lagos Yahuarcaca y río Amazonas. (Los diferentes lagos pertenecientes al sistema
están numerados con arábigos y los puntos de muestreo con romanos). Modificado de Andrade-Sossa (2001).
22
De acuerdo con la numeración dada por Bahamón (1994) el lago Yahuarcaca 1, es el más
cercano a la desembocadura del río Amazonas, estando separado de éste por una barra de
sedimentos aluviales pero conectado en forma directa a través de un canal con
aproximadamente 100m de longitud. Su localización determina que las características
fisicoquímicas, la dinámica poblacional y la productividad, dependan en mayor grado de las
variaciones en el nivel hidrométrico del río y del efecto del pulso de inundación (Andrade-
Sossa 2001).
Los lagos 2, 3 y 4, son sucesivamente menos influenciados por el Amazonas y más por la
quebrada Yahuarcaca. La diferencia es tan evidente que Duque et al. (1997) consideran el
Lago 1 y el Amazonas como de aguas blancas tipo I y a los otros tres lagos, junto con la
quebrada Yahuarcaca, como de aguas negras tipo I. Aunque en el periodo de inundación los
lagos 2, 3 y 4 se ven igualmente influenciados por las aguas del río amazonas.
El sistema corresponde a una várzea, de acuerdo a la descripción de Sioli, 1951 (citado por
Prance 1979). En la región litoral, se desarrolla una matriz de prados flotantes de macrófitos
donde predomina el gramalote (Paspalum repens).
Los lagos se ven ocasionalmente tapizados con grandes cantidades de macrófitos flotantes, en
donde se destaca como numéricamente dominante Pistia stratiotes llegando a cubrir más de un
80% del espejo de agua.
5.1.2 Fisiografía y suelos
La zona del sistema de lagos de Yahuarcaca y la quebrada del mismo nombre, corresponde al
gran paisaje de llanura aluvial de ríos andinenses y específicamente al de llanuras de
inundación de aguas barrosas. El relieve corresponde a un plano inundable frecuente y
ocasional, con un nivel freático alto y fluctuante y superficies de acumulación de sedimentos
(Otero 1997).
23
Se presentan suelos desde muy superficiales hasta moderadamente profundos, con niveles
freáticos altos, por lo cual son pobre a imperfectamente drenados, con texturas franco limosas
y franco arcillosas. Tienen una fertilidad media a alta, son ligeramente ácidos, ricos en
nutrientes y con baja materia orgánica (Otero 1997).
5.1.3 Aspectos climáticos
El paso de la Zona de Confluencia Intertropical (ZCIT) define el comportamiento de la
precipitación anual en la zona de estudio. La posición más meridional la ocupa durante los meses
de enero y febrero, produciendo en esta época las lluvias máximas en Leticia. El comportamiento
multianual es de tipo monomodal, presentándose un periodo de bajas lluvias en julio y agosto
(cuando la ZCIT se ubica hacia el norte), de septiembre a noviembre es un periodo de transición
en el que se aumenta paulatinamente la intensidad, el periodo de altas lluvias suele empezar en
diciembre extendiéndose hasta abril cuando inicia una transición hacia bajas lluvias. El patrón de
pluviosidad referido, guarda alguna relación con el comportamiento hidrológico del Amazonas,
aunque los principales aportes de agua los hacen los ríos del hemisferio norte (pertenecientes a
Perú y Ecuador). Para el área del presente estudio, las lluvias locales ejercen efecto sobre
pequeños tributarios como la quebrada Yahuarcaca, pero no así, sobre el río Amazonas (Duque
1993; Duque et al. 1997).
La temperatura media multianual es de 25,8º C, con escasa fluctuación a través del año pero
con cambios diarios significativos, presentándose valores promedio máximos entre 32º y 34º C
y temperaturas mínimas entre 16,9º y 20,9º C (IDEAM 1970-1996).
El brillo solar tiene un valor promedio mensual de 152.2 horas. Los valores más altos se
registran en agosto (192 horas), mes de menor nubosidad (5.6). La humedad relativa promedio
es de 86.4%, sin mayores variaciones durante el año. Los vientos son débiles en la amazonía
colombiana, generalmente menores de 1 m/seg.; aunque durante tormentas pueden presentarse
ráfagas con mayor velocidad (Mejía 1987: citado por Lagos, 1997).
24
5.2 Métodos
Considerando la numeración establecida por Bahamón (1994) para el sistema de lagos de
Yahuarcaca (Figura 1), se establecieron seis estaciones de muestreos: I) antes del ingreso de la
quebrada Yahuarcaca al sistema de lagos; II) en la zona limnética del lago 4; III) en la zona
litoral del lago 4; IV) en la zona limnética del lago 1, V) en la zona litoral del lago 1; VI) el
último sobre la entrada del río Amazonas al lago 1.
Muestras cuantitativas y cualitativas fueron colectadas desde diciembre de 2001 a febrero de
2002, cada tres días durante un ciclo hidrológico que tuvo una fase de ascenso lento, una de
descenso y una de ascenso rápido. En total se realizaron 19 visitas al sistema de lagos, en cada
una de las cuales se tomaron muestras de las seis estaciones.
Para las muestras cualitativas se hicieron arrastres con redes de 33 y 150 µm de poro. Los
muestreos cuantitativos se realizaron con una trampa para zooplancton Schindler-Patallas,
tomando volúmenes de 20 litros a nivel subsuperficial, profundidad de Secchi (1DS), 2DS, 3DS
donde la profundidad fue suficiente y cerca al fondo. El volumen total de agua se filtró a través
de una red de plancton de 33 µm de poro, obteniendo una muestra combinada de
aproximadamente 100ml. Estas muestras se fijaron con solución Transeau (Agua, alcohol y
formol en proporciones 6:3:1).
Paralelamente al muestreo biológico se midieron in situ con equipos portátiles digitales:
temperatura, pH, conductividad y oxígeno disuelto. Además se tomaron mediciones de
profundidad y transparencia (profundidad de Secchi).
25
5.3 Recolección de la información
Para la estimación de la abundancia del zooplancton, cada muestra cuantitativa se homogenizó
y midió evitando trasvasamientos innecesarios. La medición del volumen de la muestra se hizo
a través de una probeta graduada, y su homogenización fue manual. Se utilizó el colorante
rosa de bengala para lograr una mejor visualización de los organismos a contar.
De la muestra se tomaron submuestras o alícuotas de 1ml para conteo de los rotíferos. La
obtención de alícuotas se hizo a través de una pipeta aforada. Estas submuestras se llevaron a
una cámara de recuento de 1 ml. Cada uno de los recuentos se hizo en un microscopio de luz
convencional.
Para el cálculo de la densidad relativa se contaron los organismos hasta que el morfo más
abundante alcanzó los 100 individuos o en su defecto para las muestras con muy bajo número
de organismos, cuando la comunidad entera alcanzó 100 individuos; solamente el 7.6% de la
muestras presentaron un número tan bajo de individuos. Luego de cada conteo, la muestra se
devolvió al recipiente y se verificó nuevamente el volumen.
La determinación de los rotíferos se basó principalmente de Koste (1978), Alshtrom (1940,
1943), Ruttner-Kolisko (1974), Segers (1995), José de Paggi (1995).
5.4 Análisis de la información.
5.4.1 Análisis preliminares de la comunidad e índices de similitud
Los tratamientos matemáticos aplicados para la caracterización preliminar de la comunidad
fueron:
• Riqueza, medida como la totalidad de especies presentes en un sitio.
• Diversidad especifica de acuerdo al índice de información Shannon-Weaver (H’)
26
∑−=′ pipiH ln
donde, el valor de pi es la proporción de individuos en la ith especie. En una muestra el valor
verdadero pi es desconocido pero es estimado como Nni / .
• Equitatividad (J’) expresada como:
max''
HHJ =
Donde,
SSS
SH log1log1max =
−=
y S = Número de especies dentro de la comunidad.
Los resultados de los tres análisis (Programa Biodiversity professional; Neil MacAleece
1997) se graficaron a través del tiempo para ver como varían a medida que transcurren las
fases hidrológicas.
Para aproximarse a la distribución de abundancias de los individuos de las diferentes especies
dentro de la comunidad, se utilizó la prueba de bondad de ajuste Chi-Cuadrado, a través del
programa Statistica (Statsoft, Inc. 1997), evaluando los modelos de distribución de abundancia
logarítmica normal, serie logarítmica, serie geométrica y vara partida.
La afinidad faunística entre los diferentes puntos para cada periodo de muestreo se evaluó con
el coeficiente de Jaccard (1908). Las matrices de similitud resultantes de estos análisis de
semejanza, se graficaron como dendrogramas con el método promedio-grupal (Programa
PCord; McCune & Mefford 1999).
27
El índice de dispersión biótica IBD (Koch 1957), permitió además estimar la afinidad
faunística total entre las sub-áreas (Estaciones de muestreo) del complejo de lagos, dando
como resultado un valor único, haciendo posible evaluar el lago como un todo.
100*1/
−−
=S
nSTIDB
Donde,
=S # de especies representadas en la biota A
=T suma aritmética de S1, S2.......Sn.
=n Total de sub áreas del la biota A
Además de lo anterior se evaluaron los cambios temporales en la densidad de individuos
graficando la abundancia total a través del tiempo, así como también los cambios de
abundancia de las 10 especies más representativas de cada punto; junto con esto se evaluaron
los cambios tróficos que ocurren dentro de la comunidad, graficando a través del tiempo el
comportamiento de las densidades del total de individuos que presentan un tipo particular de
trofi.
5.4.2 Análisis canónico de correspondencia (CCA)
Para visualizar tendencias de segregación de las muestras (considerando los diferentes puntos
de muestreo en el tiempo, además de las fases de ascenso y descenso de acuerdo con el nivel
hidrométrico del río) y su relación con la variables físicas y químicas , se condujo un Análisis
Canónico de Correspondencia (CCA) aplicando el programa PCord (McCune & Mefford
1999), partiendo de matrices de densidad estimada (individuos/l) y matrices de valores
promedio de las diferentes variables físicas y químicas mediadas a través del tiempo. Las
matrices de Ind./l se obtienen a partir de los promedios de las abundancias de las diferentes
especies para las muestras pertenecientes a uno de los tres periodos, dando como resultado
matrices que contienen las abundancias de cada una de las especies en cada una de las
estaciones, repartidas en tres periodos. Para obtener información acerca de los procesos
28
matemáticos que involucra la técnica de ordenación CCA puede remitirse a Ter Braak &
Prentice (1988) y Legendre & Legendre (1996).
5.4.3 Análisis de coordenadas principales (PCoA) Este análisis de ordenación, muy parecido al análisis de componentes principales (PCA) y a su
forma destendida (DCA), se utilizó conjuntamente con el estadístico de Mantel (1967) para
evaluar las tendencias temporales de similitud que muestra el sistema de lagos, de la siguiente
manera: 1) se construyeron 19 matrices de densidad estimada (Especies vs. Estaciones) que
corresponden a los 19 muestreos realizados en el sistema; 2) se computo para cada una de
estas matrices el coeficiente de Bray-Curtis (1957); 3) las matrices de similitud (S) resultantes
se comparan de manera sucesiva (1-2, 1-3... 18-19) a través del estadístico de Mantel rm
(1967); de este análisis se desprende una tabla de correlación entre matrices, que es utilizada
para correr el análisis de coordenadas principales.
Para llevar acabo los pasos antes mencionados se utilizó el programa NTSYS 2.0 (Applied
Biostaditics 1997). Información detallada acerca de esta técnica se puede consultar en
Legendre & Legendre (1996) y Ardison et al. (1990).
5.4.4 Análisis estadísticos Se realizaron análisis de varianza paramétricos (ANOVA) y no paramétricos (Kruscal-Wallis)
para establecer diferencias significativas entre los componentes de la comunidad (riqueza,
equitatividad, diversidad, y abundancia) en las diferentes fases, además de establecer también
si existen diferencias significativas entre las medias de las estrategias alimenticias (fitófagos,
trituradores, depredadores) según la fase y los factores físicos y químicos. Para dichos análisis
se tomaron como replicas los muestreos sucesivos que pertenecen a cada una de las tres fases.
29
6. RESULTADOS
6.1 Características físicas y químicas del sistema de lagos
En el 2001, el sistema Yahuarcaca no se separó completamente del río Amazonas debido a
alteraciones climáticas que adelantaron la época de lluvias en la cabecera de la cuenca,
haciendo que este no llegará a su nivel más bajo. Por tal motivo, el sistema no alcanzó su fase
de aislamiento y los niveles del agua siempre se mantuvieron por encima del promedio de la
época seca. De otra parte los valores diarios del nivel del río y la pluviosidad dan una idea de
lo poco que es afectado su nivel por las lluvias locales (Figuras 3 y 4).
5.006.007.008.009.00
10.0011.0012.0013.0014.0015.0016.00
1-D
ic
6-D
ic
11-D
ic
16-D
ic
21-D
ic
26-D
ic
31-D
ic
5-En
e
10-E
ne
15-E
ne
20-E
ne
25-E
ne
30-E
ne
4-Fe
b
9-Fe
b
14-F
eb
Figura 3. Nivel hidrométrico diario en metros, del río amazonas durante el periodo de muestreo. Las líneas deizquierda a derecha indican en su orden, comienzo del muestreo, fase de ascenso (1), comienzo del periodo dedescenso (2) y comienzo de la fase de ascenso (3). Los puntos indican los días en los que se llevaron a cabolos muestreos.
05
10152025303540455055606570758085
1-D
ic
5-D
ic
9-D
ic
13-D
ic
17-D
ic
21-D
ic
25-D
ic
29-D
ic
2-En
e
6-En
e
10-E
ne
14-E
ne
18-E
ne
22-E
ne
26-E
ne
30-E
ne
3-Fe
b
7-Fe
b
11-F
eb
15-F
eb
Figura 4. Niveles de pluviosidad (ml) reportados para la ciudad de Leticia durante el periodo de muestreo.(Fuente: IDEAM-2002)
30
La toma de muestras se realizó desde del inició de las lluvias locales en diciembre y se
extendió hasta mitades de febrero cuado el sistema estaba inundado por el río casi en su
totalidad. Se determinaron durante este periodo 3 fases: 1.) Primera Fase de ascenso, de la
primera semana de diciembre a la primera de enero, 2.) Fase de Vaciado o descenso, de la
primera semana de enero a la primera semana de febrero, 3.) Segunda Fase de ascenso, de la
primera semana de febrero hasta la finalización del muestreo.
Las temperaturas de las 6 estaciones de muestreo fluctúan entre los 26-30°C. Durante aguas
altas las diferencias verticales de temperatura y la disminución de las corrientes de agua en
particular durante el primer periodo de muestreo, en las estaciones limnéticas de los lagos 1 y
4, son suficientemente altas para producir una estratificación térmica durante el dia, así como
una oxiclina (Figura 5).
SUPERFICIAL 1DS 2DS 3DS FONDO0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
SUPERFICIAL 1DS 2DS 3DS FONDO26
27
28
29
30
31
Tem
pera
tura
SUPERFICIAL 1DS 2DS 3DS FONDO0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
SUPERFICIAL 1DS 2DS 3DS FONDOSUPERFICIAL 1DS 2DS 3DS FONDO0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
SUPERFICIAL 1DS 2DS 3DS FONDO26
27
28
29
30
31
Tem
pera
tura
ígen
oíg
eno
Ox
Ox
Figura 5. Valores de Oxigeno (mg/l) (izquierda) y Temperatura (C°) (derecha) promedio para las seisestaciones de muestreo durante la fase primera fase de ascenso. ( E s ta c ió n I );( Estación II );( Estación III );( Estación IV );( Estación V ); ( Estación VI ).
De manera general los valores de temperatura bajan desde el inicio de la fase de ascenso y
continúan haciéndolo hasta el término del estudio, para las cuatro primeras estaciones se
presentaron diferencias significativas entre la primera fase de ascenso y la fase de descenso,
siendo la primera, significativamente mayor (LSD α< 0.05) que las dos restantes (Tabla 1).
31
Los valores de oxígeno de manera general son mucho menors durante la fase de descenso, y
variaron de la siguiente manera: La estación I incrementa los valores a lo largo de las fases,
presentando una media significativamente mayor durante la segunda fase de ascenso. Para las
estaciones II y VI una media menor durante la fase de descenso comparada con las fases de
ascenso y la segunda fase de ascenso tiene una media mayor que las otras dos fases. Los
valores de oxígeno las estaciones III y IV son menores en la fase de descenso que en las dos
fases de ascenso. En la estación V los valores de oxigeno disuelto son menores en el periodo
de descenso, la diferencia significativa entre medias se presenta entre la segunda fase de
ascenso con respecto a las otras dos, siendo los valores medios de oxigeno de la esta
significativamente mayores que los de las restantes fases (Tabla 1).
Estación X2 p Estación X2 pI 7,71 0.021* I 13,21 0.0013**II 13,4 0.0012** II 12,06 0.0023**III 6,36 0.041* III 14,14 0.0008**IV 5,69 0,06 IV 10,71 0.0047**V 9,26 0.009** V 1,27 0,52VI 12,2 0.002** VI 5,9 0,052
Oxigeno Temperatura
Tabla 1. Kruskal-Wallis entre los periodos de las diferentesestaciones para el oxigeno disuelto (%) y la temperatura(°C). Significancia al 5% (*); significancia al 1% (**) .
La penetración del río parece no relacionarse positiva o negativamente con el nivel de
transparencia que presentan la mayoría de los puntos, la única relación que se da entre el
aumento del nivel de agua de las diferentes estaciones de muestreo (que estaría midiendo
indirectamente la entrada del río) y la transparencia parece producirse en el canal de acceso,
donde los niveles medios de transparencia suben cuando el sistema comienza a vaciar. Las
demás estaciones no presentan ningún patrón evidente (Figura 6).
32
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
1.1
1.2
1
2
3
4
5
6
TransperenciaProfundidad
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1
2
3
4
5
6
7
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
2
3
4
5
6
7
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
2
3
4
5
6
7
8
Dic
08
Dic
11
Dic
14
Dic
17
Dic
20
Dic
27
Dic
30
Ene
07
Ene
10
Ene
13
Ene
17
Ene
20
Ene
24
Ene
27
Ene
30
Feb
02
Feb
08
Feb
11
Feb
14
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1
2
3
4
5
6
7
8
Prof
undi
dad
(m) Trasparencia (m
)0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
1.1
1.2
1
2
3
4
5
6
TransperenciaProfundidad
0.2
0.4
0.6
0.8
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3
4
5
6
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0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
1.1
1.2
1
2
3
4
5
6
TransperenciaProfundidad
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
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1
2
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5
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0.2
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0.6
0.8
1.0
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0.2
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2.5
3.0
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0.0
0.2
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0.0
0.2
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0.6
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1.2
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1.6
2
3
4
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7
8
Dic
08
Dic
11
Dic
14
Dic
17
Dic
20
Dic
27
Dic
30
Ene
07
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10
Ene
13
Ene
17
Ene
20
Ene
24
Ene
27
Ene
30
Feb
02
Feb
08
Feb
11
Feb
14
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
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1
2
3
4
5
6
7
8
Prof
undi
dad
(m) Trasparencia (m
)
I.
II.
III.
IV.
V.
VI.
Figura 6.Cambios en los niveles hidrométricos relativos de las estaciones de muestreoy su relación con los niveles de transparencia de las aguas. (De arriba hacia abajoestaciones I: Quebrada, II: Zona litoral lago 4, III. Zona limnética lago 4, IV: Zonalitoral lago 1, V: Zona limnética lago1 y VI: Canal).
33
Estadísticamente, los valores medios de transparencia presentaron diferencias significativas
para la estación IV con una media significativamente menor (LSD α < 0.05) en el periodo de
descenso comparada con la primera fase de ascenso y la estación VI con una media
significativamente mayor (LSD α < 0.05) en el periodo de descenso comparada con las medias
de las fase de ascenso. Por su parte las estaciones II y V tienen un patrón general de
comportamiento parecido al de la estación VI ya que sus valores de transparencia son
superiores durante la fase de descenso que en las fases de ascenso. Para la estación III los
valores bajan paulatinamente desde la primera fase de ascenso hasta el final de la segunda. La
estación I se comporta de manera similar a la estación IV presentando valores de transparencia
menores durante la fase de descenso (Tabla2).
Estación X2 p Estación X2 p Estación X2 pI 7,38 0.024* I 1,58 0,45 I 1,38 0,49II 9,07 0.01** II 0,36 0,83 II 2,37 0,3III 8,23 0.016* III 3,12 0,2 III 3,96 0,13IV 8,83 0.012* IV 1,71 0,22 IV 6,59 0.036*V 5,34 0.043* V 2,43 2,43 V 5,05 0,079VI 11 0.004** VI 11,07 0.00393** VI 11,82 0.0027**
Conductividad pH Transparencia
Tabla 2. Kruskal-Wallis entre los periodos de las diferentes estaciones para laConductividad, el pH y la transparencia. Significancia al 5% (*); significancia al 1% (**) .
Todas las variables físicas y químicas medidas durante el periodo de muestreo en el sistema de
lagos Yahuarcaca presentaron notables cambios en respuesta a la entrada de las aguas blancas
del río Amazonas. Pero las que mejor evidencian la entrada del río a la laguna son la
conductividad y el pH. Los cambios más notables se dan en las estaciones de muestreo 6, 5 y
4, que se encuentran más próximas al río y por tanto son más influenciadas por este; las
estaciones 1, 2 y 3 aunque de cierta manera son influenciadas por el río se comportan de
manera diferente puesto que las aguas negras de la quebrada diluyen el efecto de las aguas del
río (Figuras 7 y 8). Esto se ve corroborado por los análisis estadísticos que presentan para la
conductividad diferencias significativas entre las fases así; para la estación I (quebrada) fueron
mayores en la primera fase de ascenso que en la segunda fase de ascenso; para la estación II
(lago 4 litoral) fueron superiores durante la primera fase de ascenso y la fase de descenso;
34
1
2
3
4
5
6
5.45.65.86.06.26.46.66.87.07.2
ProfundidadpH
1234567
5.65.86.06.26.46.66.87.0
2
3
4
5
6
7
5.86.06.26.46.66.87.07.27.4
1.01.52.02.53.03.54.04.55.0
5.86.06.26.46.66.87.07.27.4
2345678
6.06.26.46.66.87.07.27.4
Dic-
08D
ic-11
Dic-
14D
ic-17
Dic-
20D
ic-27
Dic-
30E
ne-0
7E
ne-1
0E
ne-1
3E
ne-1
7E
ne-2
0E
ne-2
4E
ne-2
7E
ne-3
0Fe
b-02
Feb-
08Fe
b-11
Feb-
14
12345678
6.06.26.46.66.87.07.27.47.6
Prof
undi
dad V
alores de pH
1
2
3
4
5
6
5.45.65.86.06.26.46.66.87.07.2
ProfundidadpH
1234567
5.65.86.06.26.46.66.87.0
2
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1
2
3
4
5
6
5.45.65.86.06.26.46.66.87.07.2
ProfundidadpH
1234567
5.65.86.06.26.46.66.87.0
2
3
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6
7
5.86.06.26.46.66.87.07.27.4
1.01.52.02.53.03.54.04.55.0
5.86.06.26.46.66.87.07.27.4
2345678
6.06.26.46.66.87.07.27.4
5.86.06.26.46.66.87.07.27.4
1.01.52.02.53.03.54.04.55.0
5.86.06.26.46.66.87.07.27.4
2345678
6.06.26.46.66.87.07.27.4
Dic-
08D
ic-11
Dic-
14D
ic-17
Dic-
20D
ic-27
Dic-
30E
ne-0
7E
ne-1
0E
ne-1
3E
ne-1
7E
ne-2
0E
ne-2
4E
ne-2
7E
ne-3
0Fe
b-02
Feb-
08Fe
b-11
Feb-
14
12345678
6.06.26.46.66.87.07.27.47.6
Prof
undi
dad V
alores de pH
I.
II.
III.
IV.
V.
VI
Figura 7.Cambios en los niveles hidrométricos relativos de las estaciones de muestreo y surelación con los niveles de pH de las aguas. (De arriba hacia abajo estaciones I: Quebrada,II: Zona litoral lago 4, III. Zona limnética lago 4, IV: Zona litoral lago 1, V: Zonalimnética lago1 y VI: Canal).
35
0
20
40
60
80
100
120
140
1
2
3
4
5
6
ConductividadProfundidad
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100
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140
160
180
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
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100
120
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160
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2
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5
6
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Dic0
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1
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4
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7
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0
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0
Ene0
7
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0
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3
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7
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Cond
uctiv
idad
(µ S
m/c
m)
Profundidad (m)
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2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
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80
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160
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1
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4
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3
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1
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7
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Cond
uctiv
idad
(µS/
cm) Profundidad
(m)
I.
II.
III.
IV.
V.
VI.
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2
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20
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1.5
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2.5
3.0
3.5
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4.5
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140
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1
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4
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0
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0
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3
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0
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2
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Cond
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idad
(µ S
m/c
m)
Profundidad (m)
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ConductividadProfundidad
40
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1.5
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2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
40
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100
120
140
160
180
2
3
4
5
6
7
8
Dic0
8
Dic1
1
Dic1
4
Dic1
7
Dic2
0
Dic2
7
Dic3
0
Ene0
7
Ene1
0
Ene1
3
Ene1
7
Ene2
0
Ene2
4
Ene2
7
Ene3
0
Feb0
2
Feb0
8
Feb1
1
Feb1
4
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120
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160
180
200
1
2
3
4
5
6
7
8
Cond
uctiv
idad
(µS/
cm) Profundidad
(m)
I.
II.
III.
IV.
V.
VI.
Figura 8. Conductividad (µSm/cm) y nivel hidrométrico para cada una de las estacionesde muestreo (De arriba hacia abajo Estación I: Quebrada, II: Zona litoral lago 4, III:Zona limnética lago 4, IV: Zona litoral lago 1, V: Zona limnética lago, VI: Canal).
36
comparados con los valores de la segunda fase de ascenso; para la estación III (lago 4
limnético) fueron mayores en la fase 1 y 2 que en la segunda fase de asenso; para la estación
IV y V (lago 1 litoral y lago 1 limnético) los valores medios de la conductividad de la primera
fase de ascenso fueron significativamente mayores que los de las otras dos fases, y finalmente
para la estación VI fueron menores en la fase de descenso que en las dos fases de ascenso
(Tabla 2).
Los valores de pH por su parte, solo presentaron diferencias significativas para la estación VI;
siendo mayor la media de los valores en las fases de ascenso que en la fase de descenso. Los
patrones básicos que presentaron las demás estaciones fueron: Estación I, la media de los
valores de pH disminuyen a lo largo de las fases. Estación II, aumento del pH durante el
periodo de aguas bajas y valor más bajo en el segundo periodo de ascenso. Estación III,
disminución durante el periodo de aguas bajas y media más alta alcanzada durante la primera
fase de ascenso. Estación IV y V, valores de pH aumentan paulatinamente a lo largo de las tres
fases (Tabla 2).
Los valores de pH y conductividad presentaron variaciones verticales fuertes, que podrían
estar indicando que tanto las aguas de la quebrada como las del río Amazonas se desplazan
una encima de la otra por acción de un flujo laminar, y que no obstante aguas del río están
entrando en el sistema de lagos, sobre todo durante el segundo periodo de ascenso, aguas de la
quebrada también están saliendo de manera activa hacia el Amazonas (Anexos 1 y 2).
Globalmente el sistema se comporta según sus fases de la siguiente manera: La primera fase
de ascenso se caracteriza por valores bajos de transparencia, además de un aumento de los
valores medios de pH y conductividad, presentándose un caso excepcional el 20 y 27 de
diciembre, en donde hay una baja muy marcada de las dos variables, debido presumiblemente
a un aumento de los aportes de la quebrada, puesto que los niveles del río siguen creciendo de
manera constante.
37
La fase de descenso por el contrario, coincide con el aumento de los valores de transparencia y
la baja paulatina en los valores medios de pH y conductividad en la mayoría de las estaciones
de muestreo, lo que indicaría el retroceso de las aguas del río debido a un descenso marcado
del nivel del agua. Mientras que la segunda Fase de ascenso se caracteriza por los bajos
valores de transparencia acompañados de una baja en los valores medios de conductividad y
pH, estos últimos alcanzan su nivel más bajo en febrero 8, fecha a partir de la cual comienzan
nuevamente a elevarse, confirmándose la entrada paulatina del río.
Al estudiar de manera mas minuciosa los valores de pH, conductividad y transparencia que
presenta cada una de las estaciones de muestreo, se ve que hay un desfase en los tiempos se
consideran como de inundación y vaciado según los niveles hidrométricos presentados por el
río, esto debido a que su cercanía con el Canal o la Quebrada, su volumen y su morfología
afectan el tiempo en que tarda cada una de ellas en adquirir las características físicas y
químicas de las aguas (negras-blancas) predominantes en el instante del muestreo.
38
6.2 Estructura de la comunidad
6.2.1 Composición taxonómica La Tabla 3 presenta la lista de rotíferos encontrados en el Sistema de lagos Yahuarcaca, las
estaciones de muestreo en las que fueron encontrados, su distribución geográfica de acuerdo
con Koste (1978), Koste & José de Paggi (1982), Koste et al. (1984), José de Paggi (1990),
José de Paggi & Koste (1995), Segers (1995), Lansac-Tôha et al. (1997), además de las
especies reportadas para Colombia de acuerdo con Hauer (1956), Vargas (1996), Becerra
(1999) y Andrade-Sossa (2001).
Fueron reportadas para el sistema 21 familias entre las que se destacan por su riqueza,
Lecanidae (42 taxones), Brachionidae (31 taxones), Testudinellidae (8 taxones) y
Trichocerchidae (7 taxones). El género más diverso es Lecane (40%), seguido de Brachionus
(12.7%).
En total, 149 taxones pertenecientes a 130 especies de rotíferos del orden de los Monogononta
fueron encontrados, lo que suma aproximadamente el 30% de las especies reportadas para la
cuenca amazónica. De los 149 taxones identificados 50 se encontraron al menos una vez en todas las estaciones
de muestreo, 14 se restringieron a la quebrada, en su mayoría pertenecientes a los géneros
Lecane y Brachionus, un total de 13 son exclusivos de las zonas litorales, destacándose los
lecánidos con 8 taxones, para las zonas limnéticas solo se encontraron dos especies
restringidas a este ambiente ( Lecane punctata, Keratella tropica f. reducta), mientras que
para el canal de acceso solo una especie (Squatinella longispinata) se reportó como exclusiva.
39
TAXONES DISTRIBUCION
DG RC Estación en la
que se encontró Orden Ploima Familia Epiphanidae Epiphanes clavatula (EHREB, 1832) Ad X I,II,III,IV,V,VI Epiphanes macrourus (BARROIS & DADAY, 1894) Ad I,IV Familia Brachionidae Brachionus amazonica KOSTE & ROBERTSON, 1983 Tr/N, End X II,III,IV,V B. calyciflorus PALLAS, 1766 Ad I,III,V,VI B. caudatus var. personatus (AHLSTROM, 1940) Tr/P X I,II,III,V,VI B. dolabratus HARRING, 1915 Tr/N VI B. bidentata bidentata ANDERSON, 1889 Tr/P I B. havaniensis havaniensis f. Trahea ROUSSELET, 1911 Tr/N, End VI B. mirus f. augustus (KOSTE, 1972) Tr/N, End I B. caudatus f. alshtromi (LINDEMAN, 1939) Tr/P II,III,V,VI B. mirus var volgti (HAUER, 1961) Tr/N, Sb I,V,VI B. quadridentatus mirabilis (DADAY, 1897) Tr/P I,V B. quadridentatus f. breviespinus (EHRB.,1832) Tr/Sb X I B. zahniseri var. gessneri (HAUER, 1956) Tr/Sb I B. caudatus f. insuetus (AHLSTROM, 1940) Tr/N, End II,III,IV,V B. caudatus f. vulgatus AHLSTROM 1940 Tr/N, Sb/A I B. falcatus falcatus ZACHARIAS 1898 Ad X I,II,III,IV,V,VI B. quadridentatus melheni (BARROIS & DADAY 1894) Tr/P, Sb I,II,III,IV,V,VI Platyias quadricornis quadricornis (EHRENBERG, 1832) Ad X I,II,IV,V,VI P. quadricornis var. brevispinus (DADAY, 1905) Ad X I,II,III,IV,V,VI P. lelloupi f. latiscapularis KOSTE 1974 Tr/P I,IV P. patulus patulus (O.F. MÜLLER, 1789) Ad X I,II,III,IV,V,VI Plationus patulus var. macracanthus (DADAY, 1905) Tr/N,End X I,II,III,IV,V,VI Keratella americana CARLIN 1943 Tr/P X I,II,IV,V,VI K. lenzi lenzi (HAUER, 1953) Tr/P, Sb I,II,III,IV,V,VI Keratela lenzi f. heliaca (BERZINS, 1955) ? I K. tropica tropica (APSTEIN, 1907) Tr/P I,II,III,IV,V,VI K. tropica f. reducta (FADEEW, 1927) ? V Anuraeopsis fissa (s.l.) (GOSSE, 1851) Tr/P I,II,III,IV,V,VI A. navicula (s.l.) (ROUSSELET, 1910) Tr/P,Sb I,II,III,IV,V
Yahuarcaca. (RC) Reportados para Colombia por Hauer (1956), Vargas (1996),Becerra (1999) y/o Andrade-Sossa (2001). (DG) Distribución geográfica - Ad:Amplia distribución; Tr: Tropical; Tr/N: Neotropical; Tr/P: Pantropical; End:Endémico; ?: sin datos o datos insuficientes; ??: nueva forma (sin confirmar);Sb: Subtropical; A: América; Sb/A: Subtropical América; NA: Norte América;Au: Australia; Eu: Europa; Az: Amazónico.
Tabla 3. Lista de los rotíferos, Monogononta del sistema de lagos de inundación
40
Familia Lecanidae Lecane aculeata (JAKUBSKI, 1912) Ad I L. arcula HARRING, 1914 Ad I,II,IV,V,VI L. aspasia MYERS,1917 Ad I L. c.f bifurca (BRYCE, 1892) Ad IV L. bulla bulla (GOSSE, 1886) Ad X I,II,III,IV,V,VI L. cf. clara (BRYCE, 1892) Ad I,III,IV,V L. closterocerca ( SCHMARDA, 1859) Ad X I,II,III,IV,V,VI L. cornuta cornuta (O.F.M. 1786) Ad X I,II,III,IV,V,VI L. crepida HARRING, 1914 Ad II L. curvicornis (MURRAY, 1913) Tr/P X I,II,III,IV,V,VI L. decipiens MURRAY, 1913 Tr/P I,II,V,VI L. deridderae KOSTE, 1972 Az, End I,IV L. cf. dumonti SEGERS, 1993 Tr/P IV L. elegans HARRING 1914 Tr/N, Sb/A X I,II,III,IV L. elsa HAUER 1931 Bb I,II,III,IV,V,VI L. cf. elongata HARRING & MYERS, 1926 Ad I L. eutarsa HARRING & MYERS, 1926. Tr/N, End X I,II,VI L. flexilis (GOSSE, 1886) Ad I,II,IV,V L. furcata (MURRAY, 1913) Ad I,II,III L. halyclista H. & M. 1926 Ad X I,II,III,IV,V,VI L. hamata (STOCKES, 1896) Ad X I,II,III,IV,V,VI L. hastata MURRAY, 1913 Ad X I,III,IV,VI L. hornemani (EHREMBERG, 1834) Ad I,II,IV,V,VI L. leontina (TURNER, 1892) Tr/P X I,II,III,IV,V,VI L. cf. levistyla (OLOFSSON, 1917) ? X I L. ludwigii ludwidgii (ECKSTEIN, 1883) Ad X I,II,III,IV,V L. ludwigii f. ohioensis (ECKSTEIN, 1883) I,IV,V,VI L. ludwigii f. ercodes (ECKSTEIN, 1883) I L. luna (MULLER, 1776) Ad X I,II,III,IV,V L. lunaris f. acus (HARRING, 1913) Ad I L. lunaris f. constricta (HARRING, 1913) Ad I L. lunaris f. crenata (HARRING, 1913) Ad I,II,III,IV,V,VI L. cf. melini (HARRING, 1913) Az/End II L. monostyla (DADAY, 1897) Tr/P, Sb I,IV L. obtusa (MURRAY, 1913) Ad II,IV L. opias HARRING & MYERS, 1926. Ad II L. papuana (MURRAY, 1913) Tr/P X I,II,III,IV,V,VI L. punctata (MURRAY, 1913) Tr/P,Sb V L. pusilla HARRING, 1914 Ad X I,V L. pyriformis (DADAY, 1905) Ad X I,II,IV,V,VI L. quadridentata (EHRB., 1892) Tr/P X I,II,IV,V L. rhytida H. & M. 1926 Ad X I,II,III,IV,V,VI L. robertsonae SEGERS, 1993 Az/End II,V L. scutata (H. & M. 1926) Ad I,II,IV L. sola HAUER, 1936 Tr/P II
41
L. stichaea stichaea HARRING, 1913 Ad I,II L. signifera (JENNINGS, 1896) Ad X I,II,III,IV,V,VI L. subtibilis HARRING & MYERS,1926 Ad I,II,III,IV,V,VI L. tenuiseta HARRING, 1914 Ad X I,II,III,IV,V,VI L. thienemanni (HAUER, 1938) Tr/P,Sb II L. uenoi YAMAMOTO, 1951 ? I,II L. ungulata (GOSSE, 1887) Ad X I,II,III,IV,V Familia Lindiidae Lindia pallida (H. & M., 1922) Ad I,III,VI Familia Euchlanidae Dipleuchlanis propatula propatula (GOSSE, 1886) Ad X I,II,III,IV,V,VI Euchlanis dilatata dilatata EHRB. 1832 Ad X I,II,IV,V,VI E. dilatata f. unisetata (LEYDIG,1854) Au/Eu I E. lyra lyra HUDSON 1886 Tr/P I,II E. incisa incisa CARLIN 1939 Ad I,II,IV,V Familia Mytilinidae Mytilina acantophora HAUER, 1938 Tr/N I,IV M. bisulcata (LUCKS, 1912) ? II,IV,VI M. trigona (GOSSE, 1851) Ad I,II,III,IV,V,VI M. ventralis (EHRB., 1932) Ad X I,II,III,IV,V,VI Familia Trichotriidae Trichotria tetractis (EHRB., 1830) Ad I,II,IV,V,VI Macrochaetus collinsi collinsi (GOSSE, 1867) Ad I,II,IV,V,VI Familia Notommatidae Cephalodela misgurmus c.f. Eu I,II,III,IV,VI Notonmata falcinella H. & M. 1921 NA/Eu IV Notommata pachyura pachyura (GOSSE, 1886) Ad I,II,III,IV,V,VI Scaridium longicaudum (O.F.M., 1786) Ad X I,II,IV,V,VI Eosphora anthadis H.& M. 1922 Ad X I,II,IV Familia Dicranophoridae Dicranophorus claviger (HAUER, 1965) Tr/N, End X I,II,III,IV,V,VI Dicranophorus epicharis H. & M. 1928 Ad II,IV,V,VI Familia Colurellidae Lepadella patela oblonga (EHRB., 1834) Tr/P X I,II,III,IV,V,VI L. rhomboides rhomboides (GOSSE, 1886) Ad X IV L. ovalis (O. F. M., 1786) Ad I,II,III,IV,V,VI Colurella obtusa obtusa (GOSSE, 1886) Ad X I,II,III,IV,V,VI C. uncinata f. bicuspidata (EHRB., 1832) Ad X I,II,III,IV,V,VI Squatinella longispinata (TATEM, 1867) VI Squatinella mutica f. tridentata (FRESENIUS, 1858) Tr/P X IV Familia Synchaetidae Polyarthra vulgaris CARLIN 1943 Ad X I,II,III,IV,V,VI Synchaeta stylata WIERZEJSKI 1893 Ad X I,II,III,IV,V,VI Synchaeta pectinata EHRB. 1832 Ad X I,VI
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Familia Gastropodidae Ascomorpha ecaudis (PERTY, 1850) Ad X I,II,III,IV,V,VI Ascomorpha saltans saltans BARTSCH, 1970 Ad II Familia Trichocercidae Trichocerca cf. uncinata (VOIGT, 1902) Ad I,II,VI T. similis (WIERZEJSKI, 1893) Ad X I,II,III,IV,V,VI T. similis f. grandis (HAUER, 1965) Tr/N, End III,IV,V,VI T. bicristata (GOSSE, 1887) Ad X I,II,III,IV,V,VI T. braziliensis (MURRAY, 1913) Tr/N, End I,II,III,IV,V,VI Familia Asplanchnidae Asplachna (A.) girodi (DE GUERNE, 1888) Ad X II,III,IV,V Asplachna (A.) sieboldi (LEYDIG, 1854) Ad X I,II,III,IV,V,VI Asplachnopus multiceps (SCHRANK, 1793) Ad I,II,III,IV,V Orden Flosculariaceae Familia Flosculariidae Beauchampiella eudactylota f. wulferti (HAUER, 1965) T/N, End X I,II,III,IV,V,VI Ptygura elsteri elsteri (KOSTE, 1972) Az/End IV Ptygura furcata (Hauer, 1938) Ad IV,V,VI Ptygura furcillata furcillata (KELLICOTT, 1889) Ad I Sinanterina ariprepes EDMONDSON 1939 A II,III,IV S. procera (THORPE, 1893) Tr/P, Sb I,II,III,IV,V,VI S. semibullata (THORPE, 1889) Ad II,VI S. spinosa (THORPE, 1893) Tr/P, Sb I,II,III,VI Familia Hexartridae Conochilus coenobasis (SKORIKOV, 1914) Ad I,II,III,IV,V,VI C. dossuarius dossuarius (HUDSON, 1875) Ad I,II,III,IV,V,VI Hexarthra intermedia braziliensis (HAUER 1953) T/N, End X I,II,III,IV,V,VI H. mira (HUTSON, 1871) Ad X I,II,III,IV,V Familia Testudinellidae Testudinella incisa alhstromi (HAUER 1956) Tr/N, End I,II,IV,V,VI T. mucronata haueriensis (GUILLARD, 1967) Tr/N, End X I,II,III,IV,V,VI Testudinella nov. form ?? I,II,V T. patina patina (HERMAN, 1783) Ad X I,II,III,IV,V,VI T. patina f. intermedia ANDERSON, 1889 Ad I,II T. patina dendradena (DE BEAUCHAMP, 1955) Ad X I,II,IV,V T. ohlei ohlei (KOSTE, 1972) I T. tridentata tridentata SMIRNOV 1931 Ad IV Familia Filiniidae Fillina longiseta longiseta (EHRB. 1834) Ad X I,II,III,IV,V,VI F. saltator (GOSSE, 1886) Tr/N, End X I,II,III,IV,V,VI Familia Trochosphaeridae Trochosphaera aecuatorialis (SERPER, 1872) Tr/N X I,II,III,IV,V,VI Orden Collotecaceae Familia Collothecidae Colloteca judayi EDMONDSON, 1940 Sb/A, Tr/N III,IV
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Un número de 88 taxones de Rotifera pertenecientes a 19 géneros son reportados por primera
vez para Colombia. Brachionus y Lecane juntos representan el 64.7% de estos reportes (Tabla
1).
Del total de taxones encontrados, 12% son endémicos del Neotrópico, este valor de
endemismos concuerda con el estimado por Segers et al. (1993), quienes afirman que
Suramérica posee valores de endemismos cercanos al 11%. Los taxones reportados aquí como
endémicos son:
- Brachionus amazonica (Koste & Robertson 1983): Encontrado en Argentina (José de Paggi
& Koste 1988), Ecuador (Koste & Böttger 1992), en el Igarape Curi un tributario del río
Solimões en Brasil (Koste & Robertson 1983), Venezuela (Vásquez 1984) y Paraguay (Koste
1986).
- B. caudatus f. insuetus (Alshtrom 1940): Reportado para Argentina (Alhstrom 1940), Brasil
(Schaden 1978) y Venezuela (Vásquez & Rey 1989).
- Plationus patulus var. macracanthus (Daday 1905): conocido para Paraguay (Daday 1905),
Brasil, Surinam, Panamá Argentina, Venezuela, Honduras y Las Antillas (Koste & José de
Paggi 1982).
- Lecane eutarsa Harring & Myers, 1926: Descrito para la Argentina, Brasil y Paraguay (José
de Paggi & Koste 1988, Koste 1986, Koste & Robertson 1983).
- Testudinella mucronata haueriensis (Guillard 1967): Conocido para Brasil (Guillard 1967,
Koste, 1989), Ecuador (Koste & Böttger 1989, 1992), Paraguay (Koste 1986), Perú (Koste
1988) y Venezuela (Michelangelli et al. 1980, Vásquez & Rey 1989, Zoppi de Roa et al.
1993).
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- Fillina saltator (Gosse, 1886): Encontrado en Las Antillas (Pourriot 1975), Brasil
(Brandorff et al. 1982, Koste & Robertson 1983, Koste et al. 1984), Colombia (Hauer
1956), Ecuador (Koste & Böttger 1989) y Venezuela (Michelangelli et al., 1980).
Durante todo el periodo de muestreo, se encontraron un total de 112 taxones diferentes en la
quebrada, 108 en la zona litoral del lago 4, 72 en la zona limnética del mismo lago, 96 en la
zona limnética del lago 1, 101 en la zona litoral del lago 1 y en el canal de acceso 83. Estos
taxones se clasificaron teniendo en cuenta el índice de constancia (IC = porcentaje de muestras
en las que esta presente la especie) (Vásquez & Rey 1992), en: especies constantes IC>50%,
accesorias 25% >IC<50% y accidentales IC<25% (Tabla 4).
La estación de muestreo de la quebrada, junto con las de las zonas litorales de los lagos 1 y 4
mostró mayor incidencia de especies constantes, con 25, 25 y 27 respectivamente. Para las
zonas limnéticas de los lagos 1y 4 e igualmente el canal el número de especies constantes se
reduce notablemente (19, 12 y 18 respectivamente), debido a que son ambientes de “paso”,
más fuertemente influenciados por las corrientes, donde el establecimiento y desarrollo de una
comunidad es complicado. Aunque la quebrada, al ser un sistema de aguas corrientes debería
comportarse de modo similar, el hecho de que sus aguas tengan características físicas y
químicas diferentes a las de los lagos, además de que en el periodo de llenado las aguas del
lago 4 alcancen a invadirla y contribuyen a que haya un número de especies constantes
elevado.
Especies Total Ind./l Promedio %Abundancia Frecuencia IC Polyarthra vulgaris 8052.00 70.63 66.65 106 92.98 Lecane bulla 143.71 1.26 1.19 98 85.96 Brachionus patulus var. macracanthus 216.98 1.90 1.80 97 85.09 Anuaeropsis fissa 253.84 2.23 2.10 88 77.19 Lecane curvicornis 109.55 0.96 0.91 88 77.19
Tabla 4. Abundancia frecuencia e índice de constancia (IC) de todos los taxones de rotíferospresentes en el sistema de lagos Yahuarcaca. Las líneas separan los taxones en categoríassegún el valor del IC. Especies constantes IC>50%, especies accesorias 25%> IC<50%,especies accidentales IC<25%. El cero indica que la especie fue hallada solamente en lasmuestras cualitativas (Los valores expresan la totalidad del muestreo).
45
323.77 2.84 2.68 82 71.93 Conochilus coenobasis 298.69 2.62 2.47 81 71.05 Trichocerca similis 0.73 0.69 78 68.42 Lepadella patela 59.14 0.52 0.49 77 67.54
Ascomorpha ecaudis
83.33
Corullela obtusa obtusa 55.75 0.49 0.46 76 66.67 Fillina longiseta 606.96 5.32 5.02 76 66.67 Fillina saltator 156.33 1.37 1.29 73 64.04 Lecane closterocerca 45.41 0.40 0.38 71 62.28 Lecane cornuta 39.44 0.35 0.33 71 62.28 Testudinella mucronata hauerensis 45.09 0.40 0.37 68 59.65 Testudinella patina patina 47.88 0.42 0.40 67 58.77 Brachionus patulus patulus 35.18 0.31 0.29 62 54.39 Epiphanes clavulata 121.46 1.07 1.01 61 53.51 Lecane hamata 24.83 0.22 0.21 61 53.51 Lecane leontina 33.74 0.30 0.28 59 51.75 Lecane papuana 22.50 0.20 0.19 58 50.88 Platyas quadricornis quadricornis 29.48 0.26 0.24 55 48.25 Lecane rhytida 28.18 0.25 0.23 54 47.37 Synchaeta stilata 237.60 2.08 1.97 50 43.86 Hexarthra intermedia braziliensis 39.26 0.34 0.33 48 42.11 Trichocerca bicristata 114.71 1.01 0.95 48 42.11 Lecane elsa 18.59 0.16 0.15 46 40.35 Trocosphaera aecuatorialis 107.21 0.94 0.89 46 40.35 Lecane pyriformis 21.52 0.19 0.18 44 38.60 Asplachna sieboldi 85.40 0.75 0.71 41 35.96 Dicranophorus claviger 64.11 0.56 0.53 39 34.21 Lepadella ovalis 15.92 0.14 0.13 36 31.58 Macrochaetus collinsi collinsi 17.78 0.16 0.15 36 31.58 Sinanterina procera 14.12 0.12 0.12 34 29.82 Brachionus caudatus f. vulgatus 168.68 1.48 1.40 31 27.19 Keratella tropica 34.27 0.30 0.28 31 27.19 Mytilina ventralis 12.05 0.11 0.10 31 27.19 Trichotria tetractis var. similis 9.96 0.09 0.08 30 26.32 Platyas cuadricornis var. breviespinus 9.26 0.08 0.08 29 25.44 Corulella uncinata f. bicuspida 10.77 0.09 0.09 28 24.56 Mytilina trigona 6.65 0.06 0.06 28 24.56 Conochilus dossuarius 16.33 0.14 0.14 27 23.68 Dipleuchlanis propatula propatula 5.54 0.05 0.05 27 23.68 Lecane hornemani 8.69 0.08 0.07 26 22.81 Lecane arcula 4.49 0.04 0.04 22 19.30 Lecane quadridentata 12.67 0.11 0.10 22 19.30 Beauchampiela eudactylota 7.25 0.06 0.06 20 17.54 Lecane tenuiseta 5.52 0.05 0.05 20 17.54 Euchlanis dilatata dilatata 4.46 0.04 0.04 19 16.67 Lecane haliclysta 5.43 0.05 0.04 19 16.67 Lecane lunaris f. crenata 3.15 0.03 0.03 19 16.67 Lecane subtibilis 4.66 0.04 0.04 19 16.67 Lecane ungulata 5.02 0.04 0.04 19 16.67
46
Brachionus falcatus falcatus 5.64 0.05 0.05 18 15.79 Euchlanis incisa incisa 5.22 0.05 0.04 18 15.79 Lecane luna 8.03 0.07 0.07 18 15.79 Trichocerca braziliensis 6.87 0.06 0.06 18 15.79 Corulella uncinata 6.16 0.05 0.05 16 14.04 Lecane signifera 4.67 0.04 0.04 16 14.04 Mononmata sp. 4.32 0.04 0.04 16 14.04 Notonmata pachyura 6.29 0.06 0.05 16 14.04 Keratella americana 3.88 0.03 0.03 15 13.16 Keratella lenzi lenzi 4.09 0.04 0.03 15 13.16 Scaridium longicaudatum 3.21 0.03 0.03 14 12.28 Dicranophorus epicaris 3.45 0.03 0.03 13 11.40 Lecane ludwigii luwidgii 2.65 0.02 0.02 13 11.40 Anuaeropsis navicula 2.51 0.02 0.02 12 10.53 Cephalodela misgurmus c.f. 3.24 0.03 0.03 12 10.53 Lecane flexilis 2.85 0.02 0.02 12 10.53 Asplachna gyrodi 15.32 0.13 0.13 11 9.65 Asplachnopus multiceps 3.18 0.03 0.03 10 8.77 Hexarthra mira 4.29 0.04 0.04 10 8.77 Brachionus caudatus f. personatus 3.61 0.03 0.03 9 7.89 Brachionus quadridentatus var. melheni 1.34 0.01 0.01 9 7.89 Testudinella incisa alhstromi 1.22 0.01 0.01 9 7.89 Brachionus ulceolaris 5.17 0.05 0.04 8 7.02 Lecane decipiens 1.75 0.02 0.01 8 7.02 Trichocerca similis f. grandis 26.80 0.24 0.22 8 7.02 Lecane elegans 1.45 0.01 0.01 7 6.14 Lecane monostyla 0.85 0.01 0.01 7 6.14 Brachionus caliciforus 1.29 0.01 0.01 6 5.26 Brachionus caudatus f. alshtromi 1.56 0.01 0.01 6 5.26 Lecane eutarsa c.f. 0.83 0.01 0.01 6 5.26 Lecane ludwigii f. ohioensis 0.76 0.01 0.01 6 5.26 Colloteca judayi c.f 1.09 0.01 0.01 5 4.39 Lecane furcata 1.52 0.01 0.01 5 4.39 Lecane hastata 1.05 0.01 0.01 5 4.39 Mytilina bisulcata 1.75 0.02 0.01 5 4.39 Dicranophorus longidactylum 0.63 0.01 0.01 5 4.39 Sinanterina spinosa 1.75 0.02 0.01 5 4.39 Testudinella nov. form 1.13 0.01 0.01 5 4.39 Encentrum sp 0.57 0.01 0.00 4 3.51 Epiphanes macrorus 1.49 0.01 0.01 4 3.51 Floscularia sp. 1.51 0.01 0.01 4 3.51 Lecane cf. clara 1.79 0.02 0.01 4 3.51 Lecane scutata 0.72 0.01 0.01 4 3.51 Sinanterina ariprepes c.f 0.86 0.01 0.01 4 3.51 Testudinella patina var. dendraena 0.88 0.01 0.01 4 3.51 Brachionus mirus var. volgti 0.52 0.00 0.00 3 2.63 Brachionus quadridentatus mirabilis 0.53 0.00 0.00 3 2.63 Eosphora anthadis 0.74 0.01 0.01 3 2.63
47
Euchlanis lyra lyra 0.46 0.00 0.00 3 2.63 Lindia pallida 1.80 0.02 0.01 3 2.63 Mytilina acantophora 0.36 0.00 0.00 3 2.63 Ptygura furcata 0.72 0.01 0.01 3 2.63 Synchaeta cf. pectinata 0.58 0.01 0.00 3 2.63 Trichocerca cf. uncinata 1.82 0.02 0.02 3 2.63 Brachionus bidentata bidentata 0.21 0.00 0.00 2 1.75 Lecane cf. levistyla 0.09 0.00 0.00 2 1.75 Lecane ludwigii f. ercodes 0.32 0.00 0.00 2 1.75 Lecane lunaris f. constricta 0.10 0.00 0.00 2 1.75 Lecane obtusa 0.35 0.00 0.00 2 1.75 Lecane pusilla 0.78 0.01 0.01 2 1.75 Lecane c.f. robertsonae 0.54 0.00 0.00 2 1.75 Lecane stichaea 0.31 0.00 0.00 2 1.75 Platyas lelloupi latiscapularis 0.39 0.00 0.00 2 1.75 Ptygura sp. 0.62 0.01 0.01 2 1.75 Sinanterina semibullata c.f. 0.40 0.00 0.00 2 1.75 Testudinella patina f. Intermedia 0.39 0.00 0.00 2 1.75 Ascomorpha saltans 0.29 0.00 0.00 1 0.88 Brachionus dolabratus 0.14 0.00 0.00 1 0.88 Brachionus havaniensis havaniensis f. trahea 0.03 0.00 0.00 1 0.88 Brachionus mirus f. augustus 0.04 0.00 0.00 1 0.88 Brachionus caudatus breviespinus 0.08 0.00 0.00 1 0.88 Brachionus zahniseri var. gessneri 0.15 0.00 0.00 1 0.88 Keratella tropica f. reducta 0.17 0.00 0.00 1 0.88 Lecane arcuata 0.05 0.00 0.00 1 0.88 Lecane c.f bifurca 0.25 0.00 0.00 1 0.88 Lecane crepida 0.25 0.00 0.00 1 0.88 Lecane deridderae 0.35 0.00 0.00 1 0.88 Lecane cf. dumonti 0.22 0.00 0.00 1 0.88 Lecane cf. elongata 0.05 0.00 0.00 1 0.88 Lecane lunaris f. acus 0.04 0.00 0.00 1 0.88 Lecane cf. melini 0.21 0.00 0.00 1 0.88 Lecane opias 0.26 0.00 0.00 1 0.88 Lecane puctata 0.27 0.00 0.00 1 0.88 Lecane sola 0.33 0.00 0.00 1 0.88 Lecane thienemanni 0.26 0.00 0.00 1 0.88 Lecane uenoi 0.24 0.00 0.00 1 0.88 Lepadella romboides 0.29 0.00 0.00 1 0.88 Ptygura elsteri elsteri 0.08 0.00 0.00 1 0.88 Ptygura furcilata 0.05 0.00 0.00 1 0.88 Squatinella longispinata 0.03 0.00 0.00 1 0.88 Squatinella mutica f. tridentata 0.34 0.00 0.00 1 0.88 Testudinella ohlei ohlei 0.05 0.00 0.00 1 0.88 Testudinella tridentata 0.09 0.00 0.00 1 0.88 Euchlanis dilatata f. uniseta 0.00 0.00 0.00 0 0.00 Keratella lenzi f. heliaca 0.00 0.00 0.00 0 0.00
48
6.2.2 Variación temporal de riqueza y abundancia
El número de especies, así como la abundancia varían temporalmente dependiendo de la
estación de muestreo (Figura 9).
Con respecto a la estación de muestreo de la quebrada Yahuarcaca, podemos observar una
reducción en la riqueza, de especies entre el 13 de enero al 27 de enero, alcanzando su punto
más bajo el 20 del mismo mes; esta baja significativa (LSD α < 0.05) en la riqueza de especies
(Tabla 5) coincide con el periodo en que la conductividad de la quebrada regresa a valores
próximos a los reportados en el inicio de la toma de muestras (20-50µS/cm), esta baja en la
conductividad también esta acompañada en un descenso en los valores de pH que se hacen
cada vez mas ácidos. Lo que sucede en ese periodo es que la baja en los niveles hidrométricos
del río que había comenzado el 6 de enero causó que las aguas del lago 4 que habían entrado a
la quebrada se retiraran paulatinamente y con esto el aporte de especies de los lagos a la
quebrada se vio disminuido.
Estación X2 p Estación X2 pI 6,571 0.037* I 6,6 0.036*II 2,2 0,33 II 10,75 0.0046**III 1,53 0,463 III 3,1 0,21IV 0,088 0,95 IV 1,1 0,57V 8,8 0.012* V 0,25 0,87VI 2,94 0,228 VI 7,84 0.019*
Riqueza Abundancia
Tabla 5. Kruskal-Wallis entre los periodos de las diferentes estacionespara la riqueza y La abundancia. Significancia al 5% (*); significancia al1% (**) .
La abundancia por su parte se comporta de manera similar, aunque los picos de la misma, que
se encuentran entre el 14 de diciembre y 13 de enero, así como el 14 de febrero, se ven
49
020
406080
100120
0
10
20
30
40
50
60
DensidadRiqueza
0
100
200
300
400
500
2426283032343638404244
0
200
400
600
800
1000
8101214161820222426
050
100150200250300
20
25
30
35
40
45
50
0100200300400500600700
0
10
20
30
40
50
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08
Dic
11
Dic
14
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17
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20
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27
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30
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07
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10
Ene
13
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17
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20
Ene
24
Ene
27
Ene
30
Feb0
2
Feb0
8
020406080
100120
51015202530354045
Abu
ndan
cia
Ind.
/l Riqueza (N
o Sp.)
020
406080
100120
0
10
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40
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DensidadRiqueza
0
100
200
300
400
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0
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400
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800
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8101214161820222426
050
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0
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40
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11
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14
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30
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13
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24
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27
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30
Feb0
2
Feb0
8
020406080
100120
51015202530354045
Abu
ndan
cia
Ind.
/l Riqueza (N
o Sp.)I
II.
III.
IV
V.
VI
Figura 9.Relación entre la abundancia (Ind./l) y la riqueza de especies. (De arribahacia abajo estaciones I: Quebrada, II: Zona litoral lago 4, III. Zona limnética lago 4,IV: Zona litoral lago 1, V: Zona limnética lago1 y VI: Canal).
50
directamente relacionados con el aumento de la conductividad y el pH; este aumento se da
como resultado de la intrusión de las aguas de los lagos hacia la quebrada.
Dentro de las especies determinadas como constantes para la quebrada Yahuarcaca se observa,
que en el periodo en el cual la conductividad alcanza su nivel máximo, entre el 20 de
diciembre al 10 de enero, hay un aumento significativo de especies detritívoras (Tabla 6),
como Lecane bulla, L. closterocerca, L. curvicornis, Brachionus patulus var. macracanthus,
Ascomorpha ecaudis y Colurella obtusa obtusa que se verían favorecidas por el aumento de
materia orgánica que estaría siendo transportada desde los lagos. De otra parte especies como
Trichocerca similis y Polyarthra vulgaris, consideradas como fitófagos, aumentan
significativamente durante el periodo de aguas altas (LSD α < 0.05), justo antes de que los
niveles de conductividad alcancen su máximo (Figura 10).
Estación X2 p Estación X2 p Estación X2 pI 4,61 0,099 I 6,21 0.044* I 8,24 0.016*II 5,29 0,07 II 9,91 0.007** II 2,88 0,23III 6,22 0.044* III 4,7 0,095 III 5,84 0,053IV 3,41 0,18 IV 0,28 0,86 IV ........ ........V 9,11 0.011* V 0,5 0,77 V 4,97 0,083VI 6,72 0.034* VI 6,43 0.04* VI 1,909 0,384
DepredadoresTrituradores Fitófagos
Tabla 6. Kruskal-Wallis entre los periodos de las diferentes estaciones para losTrituradores, Fitófagos y Deredadores. Significancia al 5% (*); significancia al 1% (**) .Almenos una de las variables constante (....).
Al observar los cambios en la densidad que se presentan en los grupos de rotíferos, que tienen
un mismo tipo de trofi, y por tanto un recurso alimenticio particular se aprecia claramente una
relación directa entre las conductividades de rango medio (40-80µS/cm) y el aumento
paulatino en el tipo de trofi virgado (fitófagos).
51
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
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-08
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-11
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-14
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02
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11
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-08
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-11
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-14
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-20
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-30
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27
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Feb-
02
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02
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11
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Ind./l
0.00.51.01.52.02.53.03.54.0
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Figura 10. Eventos poblacionales de las especies con mayor Índice de constancia en la QuebradaYahuarcaca. a. Lecane bulla, b. Conochilus coenobasis c. Polyarthra vulgaris, d. Brachionus patulus var.macracantus e. Lecane curvicornis, f. Lecane closterocerca, g. Trichocerca similis, h. Lepadella patela, i.Colurella obtusa obtusa, J. Ascomorpha ecaudis. Nivel hidrométrico de la estación (-□-).
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Los tipos ramado y maleorramado (detritívoros), alcanzan sus mayores densidades justo
cuando los valores de conductividad llegan su máximo, mientras que las densidades del tipo
virgado comienzan a descender para la misma época (Figura 11).
Para los trofis incudado y forcipado, el aumento en la densidad esta relacionado con un
aumento en la oferta alimenticia, ya que al aumentar la densidad total delos rotíferos , la de
estos también se incrementa, observándose una media significativamente más alta (LSD α <
0.05) en el primer periodo de ascenso (Tabla 6).
Al analizar las gráficas, se puede establecer también una cierta relación inversa entre las
densidades de los rotíferos con trofi ramado y maleorramado entre sí, e incudado y forcipado.
Esto se debe talvez a un fenómeno de competencia que provoca que no se presenten picos de
abundancia simultánea, puesto que tanto ramado como maleorramado y por su parte incudado
y forcipado comparten un mismo recurso alimenticio.
La estación de muestreo número dos que corresponde a la zona litoral del lago 4, presenta una
media de riqueza bastante estable a través de todo el periodo de muestreo, no encontrándose
diferencias significativas entre las fases (Tabla 5), pero las densidades poblacionales presentan
un patrón similar al de la quebrada, por lo menos en la fase final del muestreo que comprende
del 30 al 14 de febrero, en esta época la baja en las conductividades y el pH hacen que estas
variables fluctúen en rangos medios, característica que al igual que el la quebrada esta
acompañada de un incremento significativo de las densidades poblacionales en las fases de
ascenso (Tabla 5). La mayoría del tiempo, la estación presenta conductividades de 120µS/cm
aprox. y pH básico, lo que nos muestra una marcada influencia del río Amazonas, estas
características químicas aunadas a la gran cantidad de materia orgánica producida por las
macrófitas acuáticas, favorecen el aumento en la densidad de Lecane cornuta, L. Bulla, L.
curvicornis, Brachionus patulus var. macracanthus, Testudinella patina, entre otras especies
detritívoras (Figura 12). Por su parte los fitófagos presentaron un incremento significativo
(LSD α < 0.05) en sus poblaciones en las dos fases de ascenso (Tabla 6); pero, su incremento
fue mucho más marcado durante la segunda fase (Figura 13).
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Figura 13. Cambios en la densidad poblacional en la quebrada Yahuarcaca,para grupos tróficos de Rotifera Monogononta relacionados a partir de sutrofi. a.virgado, b. Maleado, c. maleorramado, d.Incudado, e.Forcipado.
a.
b.
c.
d.
e.
Figura 11. Cambios en la densidad poblacional en la quebradaYahuarcaca, para grupos tróficos de Rotifera Monogononta relacionados apartir de su trofi. a. Virgado, b. Maleado, c. Maleorramado, d. Incudado, e.Forcipado.
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Figura 12. Eventos poblacionales de las especies con mayor índice de constancia en el la zona litoral del lago4. a. Polyarthra vulgaris, b. Lecane cornuta, c. Lecane bulla, d. Conochilus coenobasis, e. Lecanecurvicornis, f. Lecane rhytida, g. Brachionus patulus var. macracantus, h. Lecane closterocerca, i.Testudinella patina patina, J. Colurella obtusa obtusa. Nivel hidrométrico de la estación (-□-).
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Figura 13. Cambios en la densidad poblacional en la zona litoral del lago 4, paragrupos tróficos de Rotifera Monogononta relacionados a partir de su trofi. a.virgado, b. Maleado, c. Maleorramado, d. Incudado, e. Forcipado, f. Uncidado.
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Analizando el cambio de la densidad de los rotíferos clasificados según su tipo de trofi y las
variables físicas y químicas, podemos observar que los tipo ramado y maleorramado, abundan
en la época en que el pH y la conductividad son mayores, mientras que el virgado abunda en la
época de rangos de pH y conductividad medios. Para el tipo uncidado las densidades son muy
bajas, mientras que los tipos forcipado e incudado, tiende a aumentar, aunque no de manera
significativa (Tabla 6), hacia el 27 de enero y 2 de febrero respectivamente, fecha que coincide
con aumentos en la densidad total de rotíferos, su principal presa. Se observa otra vez que los
picos poblacionales más altos de los rotíferos pertenecientes a una misma estrategia
alimenticia en la mayoría de los casos no se sobreponen (Figura 13).
Para la zona limnética del lago cuatro (Estación III) los periodos de mayor abundancia de
rotíferos están inversamente relacionados con los valores de conductividad y pH, se observa
otra vez que rangos medios de conductividad y pH aparecen como óptimos para el incremento
en la densidad poblacional, aunque no se reportaron medias significativamente más altas
(Tabla 5). El periodo que va del 17 de diciembre al 27 de enero, caracterizado por
conductividades altas (110-120µS/cm aprox.) y pH (6.3-7 aprox.) neutro, presenta las
densidades más bajas, no obstante, especies como Anuaeropsis fissa, Fillina longiseta y
Fillina saltator, presentan aumentos importantes en su abundancia, entre tanto Polyarthra
vulgaris y Ascomorpha ecaudis presentan incrementos dentro de los periodos de ascenso
(diciembre 11-17 y Ene27- 11) caracterizados por rangos medios de conductividad y pH
debido a la mezcla de aguas de la quebrada Yahuarcaca y el río Amazonas (Figura 14 ).
Al relacionar los individuos de esta estación a partir de su trofi, podemos ver que los
detritívoros presentan un aumento poblacional significativo (LSD α < 0.05), durante el fase de
descenso, mientras que, los fitófagos tuvieron un aumento aunque no significativo durante los
periodos de ascenso (Tabla 6) (Figura 15).
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J.
Figura 14. Eventos poblacionales de las especies con mayor índice de constancia en la zona limnética del lago4. a. Polyarthra vulgaris, b. Fillina saltator, c. Ascomorpha ecaudis, d. Brachionus patulus var. macracantus,e. Anuaeropsis fissa, f. Hexarthra intermedia braziliensis, g. Conochilus coenobasis, h. Lecane bulla, i. Fillinalongiseta, J. Epiphanes clavulata. Nivel hidrométrico de la estación (-□-).
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Figura 15. Cambios en la densidad poblacional en la zona limnética del lago 4,para grupos tróficos de Rotifera Monogononta relacionados a partir de su trofi.a.virgado, b. Maleado, c. maleorramado, d.Incudado, e.Forcipado.
a.
b.
c.
d.
e.
Figura 15. Cambios en la densidad poblacional en la zona limnética del lago 4, para grupos tróficos de Rotifera Monogononta relacionados a partir de su trofi. a. Virgado, b. Maleado, c. Maleorramado, d. Incudado, e. Forcipado.
59
Las densidades poblacionales y riqueza de especies para la estación IV por su parte, no
siguen un patrón definido, esto se ve corroborado por los análisis de varianza Kruskal-Wallis
de los que no se obtienen diferencias significativas entre las fases para estas dos variables.
Esto puede ser explicado por las condiciones químicas constantes que se mantienen durante la
mayoría de tiempo, exceptuando el día 8 de febrero en el cual se registra una baja en los
valores de conductividad (100-40µS/cm) y pH (6.53-5.86) bastante pronunciada, esta baja de
los niveles de conductividad y pH, coincide también con los niveles más bajos presentados por
estas dos variables en el lago 4, lo que sugiere que no obstante el río había iniciado su segunda
fase de ascenso, no alcanzaba el nivel suficiente para detener la salida de agua desde el lago 4.
Tres días después, el 11 de febrero, vemos el aumento paulatino de los niveles de pH y
conductividad, y el 14 de febrero tenemos otra vez valores coincidentes con los del río. Se está
ante una comunidad, cuyo comportamiento se ve influenciado en esta etapa, más por la
interacción entre las poblaciones presentes y los aportes que haga el lago 4, que por los
cambios físicos y químicos que produce la entrada del río Amazonas.
No se presentan patrones definidos en las especies constantes ni tampoco entre los niveles
tróficos de los rotíferos (Figuras 16 y 17); no se pudieron establecer diferencias significativas
entre las fases para los grupos funcionales (fitófagos, trituradores, depredadores).
Aunque la estación limnética del lago 1, al igual que la litoral, no muestra patrones de
abundancia bien definidos, se observa que su pico poblacional más alto, aunque no
significativo (27 de enero) coincide con el nivel hidrométrico más bajo presentado por el río
durante toda la época de estudio, por tanto se presume que para este día, los organismos que se
encontraban allí eran en su mayoría un aporte del lago 4 cuyas aguas estaban saliendo hacia el
canal.
60
No obstante este incremento, la densidad poblacional de este punto no sufre un cambio tan
drástico para que se pudiera comprobar la existencia de diferencias significativas entre las
fases.
La riqueza por su parte parece también estar inversamente relacionada con los niveles
hidrométricos que presenta el río, y se ve significativamente aumentada durante el periodo de
aguas bajas (LSD α < 0.05) (Tabla 5), sugiriendo que el número elevado de especies de esta
estación en particular, se debe principalmente a los aportes que desde el lago 4 y la misma
zona litoral del lago 1 se dan a esta zona, por un lo que parece ser un fenómeno de “barrido”
que estarían provocando las aguas a medida que se retiran hacia el canal, durante la fase de
aguas bajas y no a las condiciones físicas y químicas cambiantes que no presentan
variaciones muy marcadas entre las fases de muestreo.
Los patrones que presentan las especies constantes así como los grupos de rotíferos según su
tipo de trofi no son muy notorios, aunque se pudieron establecer diferencias significativas
entre las medias de la densidad de los trituradores (Tabla 6), quienes presentaron una mayor
abundancia durante el periodo de aguas bajas (LSD α < 0.05), debido tal vez, a una
resuspensión de material orgánico particulado acumulado en el fondo de la cubeta y un aporte
del mismo a través de las aguas que se retiraron paulatinamente desde el bosque inundable a
medida que el nivel de las hidrométrico del río Amazonas descendió (Figuras 18 y 19).
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Figura 16. Eventos poblacionales de las especies con mayor índice de constancia presentes en la zonalitoral del lago 1. a. Polyarthra vulgaris, b. Colurella obtusa obtusa, c. Brachionus patulus var.macracantus, d. Lecane cornuta, e. Lecane curvicornis, f. Ascomorpha ecaudis, g. Lecane bulla, h.Trichocerca similis, i. Testudinella mucronata hauerensis, J. Anuaeropsis fissa. Nivel hidrométrico de laestación (-□-).
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Figura 16. Cambios en la densidad poblacional en la zona litoral dellago 1, para grupos tróficos de Rotifera Monogononta relacionados apartir de su trofi. a.Virgado, b. Maleado, c. Maleorramado, d.Forcipado,e.Uncidado, f.Cardado.
Figura 17. Cambios en la densidad poblacional en la zona litoral del lago 1,para grupos tróficos de Rotifera Monogononta relacionados a partir de sutrofi. a. Virgado, b. Maleado, c. Maleorramado, d. Forcipado, e. Uncidado, f.Cardado.
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Figura 18. Eventos poblacionales de las especies con mayor índice de constancia presentes en la zonalimnética del lago1. a. Polyarthra vulgaris, b. Fillina longiseta, c. Brachionus patulus var. macracantus,d. Fillina saltator, e. Lecane curvicornis, f. Conochilus coenobasis, g. Trichocerca similis, h.Ascomorpha ecaudis, i. Lepadella patella, J. Anuaeropsis fissa. Nivel hidrométrico de la estación (-□-).
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Figura 17. Cambios en la densidad poblacional en la zona limnéticadel lago 1, para grupos tróficos de Rotifera Monogonontarelacionados a partir de su trofi. a.virgado, b. Maleado, c.maleorramado, d.Incudado, e.Forcipado.
a.
b.
c.
d.
e.
Figura 19. Cambios en la densidad poblacional en la zona limnética del lago1, para grupos tróficos de Rotifera Monogononta relacionados a partir de sutrofi. a. Virgado, b. Maleado, c. Maleorramado, d. Incudado, e. Forcipado.
65
La estación VI, que se encuentra ubicada en el canal de acceso presenta variaciones bastante
fuertes en los valores de conductividad y pH. Pero al parecer los movimientos de organismos
ocasionados por las corrientes de agua, entrantes y salientes parecen estar afectando de una
manera más decisiva, los cambios en los valores de riqueza y abundancia de esta estación.
Esto asociado con la disminución significativa en los valores de las densidades poblacionales
y la riqueza cada vez que el río aumenta de nivel (LSD α < 0.05), favorece la idea de que los
aportes del río a la comunidad son nulos o insignificantes y que las poblaciones que se
encuentran en le canal no son un reflejo de un desarrollo poblacional, sino del desplazamiento
de individuos de los lagos hacia este como se observa durante el periodo de aguas bajas, donde
tanto la densidad como la riqueza aumentan significativamente (Tabla 5)
El desplazamiento de los individuos desde los lagos hacia el canal se ve representado
claramente por un aumento significativo en las poblaciones (Tabla 6), tanto de trituradores
como de fitófagos (LSD α < 0.05), durante la fase de descenso, que representaría el menor
nivel de las aguas en todo el lago y las corrientes de salida más fuertes que trasportarían los
individuos hacia el río (Figuras 20 y 21).
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a. b.
c d.
e. f.
g. h.
J.
Figura 20. Eventos poblacionales de las especies con mayor índice de constancia en el canal de acceso allago Yahuarcaca. a. Polyarthra vulgaris, b. Fillina saltator, c. Lecane bulla, d. Lepadella patela, e.Brachionus patulus var. macracantus, f. Colurella obtusa obtusa, g. Anuaeropsis fissa, h. Lecanecurvicornis, i. Lecane papuana, J. Platyas cuadricornis cuadricornis. Nivel hidrométrico de la estación(-□-).
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Figura 18. Cambios en la densidad poblacional en el canal de accesoal lago Yahuarcaca, para grupos tróficos de Rotifera Monogonontarelacionados a partir de su trofi. a.Virgado, b. Maleado, c.Maleorramado, d.Incudado, e.Forcipado.
a.
b.
c.
d.
e.
Figura 21. Cambios en la densidad poblacional en el canal de acceso al lagoYahuarcaca, para grupos tróficos de Rotifera Monogononta relacionados a partirde su trofi. a. Virgado, b. Maleado, c. Maleorramado, d. Incudado, e. Forcipado.
68
6.2.3 Modelos de Distribución de abundancia.
El sistema de lagos Yahuarcaca se caracterizó durante todo el periodo de muestreo por exhibir
en todas las estaciones una tendencia bastante fuerte a presentar un modelo de distribución de
abundancias de serie logarítmica; modelo que predice la aparición de un gran número de
especies raras y una proporción pequeña de especies abundantes; debido a la dominancia de
uno o pocos factores ambientales y/o a cambios en los rangos óptimos de las especies.
(Magurran 1998). De las 114 muestras repartidas dentro de las 6 estaciones de muestreo,
solamente 26 no ajustan a un modelo de serie logarítmica. (Tabla 7).
Tabla 7. Modelos de distribución de abundancia de especies que caracterizan cada uno de lasestaciones de muestreo del sistema de lagos Yahuarcaca a lo largo del tiempo. Quebrada (I).Lago 4 litoral (II), Lago 4 limnético (III), Lago 1 litoral (IV), Lago 1 limnético (V), Canal deacceso (VI).
Modelo Serie Logarítmica Vara Partida Log Normal Geométrica X2 gl Ajusta X2 gl Ajusta X2 gl Ajusta X2 gl Ajusta Idic08 0.174 1 si 1.7 1 si ...... ...... no 67.3 2 no Idic11 1.61 1 si 2.25 1 si ...... ...... no 49.1 1 no Idic14 2.68 2 si 32.73 2 no ...... ...... no 35.6 2 no Idic17 5.09 2 si 48.75 2 no ...... ...... no 58.6 3 no Idic20 3.28 2 si 22.63 1 no ...... ...... no 46.6 2 no Idic27 0.12 1 si 0.79 1 si ...... ...... no 55.8 2 no Idic30 0.48 1 si 1.71 1 si ...... ...... no 30.3 2 no Iene07 0.005 1 si 6.5 1 no ...... ...... no 50.5 2 no Iene10 0.6 1 si 6.18 1 no ...... ...... no 36 3 no Iene13 5.04 1 si 22.51 1 no ...... ...... no 66.7 3 no Iene17 0.00011 1 si 4.79 1 no ...... ...... no ...... ...... no Iene20 6.50E-04 1 si 0.86 1 si ...... ...... no ...... ...... no Iene24 4.00E-04 1 si 1.34 1 si ...... ...... no 10.9 1 no Iene27 3.60E-04 1 si 1.44 1 si ...... ...... no 0.77 1 Iene30 5.00E-06 1 si 3.24 1 si ...... ...... no 10.8 1 no Ifeb02 5.00E-09 1 si 3.42 1 si ...... ...... no 28.9 4 no Ifeb08 1E-11 1 si 10.25 1 no ...... ...... no 24.8 2 no Ifeb11 1E-10 1 si 7.21 1 no ...... ...... no 48.1 4 no Ifeb14 11.76 2 no 33.1 1 no ...... ...... no 47.2 2 no IIdic08 0.76 1 si 2.87 1 si ...... ...... no 56.8 2 no IIdic11 1.73 1 si 5.69 1 no ...... ...... no 38.5 3 no IIdic14 5.28 2 si 88.33 2 no ...... ...... no 37.3 1 no IIdic17 10.13 2 no 50.75 1 no ...... ...... no 69.1 2 no IIdic20 0.87 2 si 17.8 1 no ...... ...... no 42.5 2 no IIdic27 0.89 1 si 1.74 1 no ...... ...... no 17.7 3 no
69
IIdic30 0.54 2 si 8.71 1 no ...... ...... no 29.4 3 no IIene07 1.21 2 si 14.39 1 no ...... ...... no 33.2 2 no IIene10 3.43 2 si 25.61 1 no ...... ...... no 32.9 2 no IIene13 0.44 2 si 15.81 2 no ...... ...... no 43.3 3 no IIene17 1.33 2 si 16.05 1 no ...... ...... no 27.8 2 no IIene20 0.42 2 si 15.38 1 no ...... ...... no 47.5 4 no IIene24 9.23 2 no 65.08 2 no ...... ...... no 99.1 3 no IIene27 3.64 2 si 30.7 2 no ...... ...... no 30.4 2 no IIene30 6.36 2 no 67.64 2 no ...... ...... no 21.9 2 no IIfeb02 14.28 2 no 246.9 2 no ...... ...... no ...... ...... no IIfeb08 10.07 3 no 265.6 2 no ...... ...... no ...... ...... no IIfeb11 12.42 3 no 299.4 2 no ...... ...... no ...... ...... no IIfeb14 6.5 3 no 181.4 2 no ...... ...... no 33.9 2 no IIIdic08 1.6 2 si 36.87 2 no ...... ...... no 5.36 1 no IIIdic11 6.3 2 no 67.69 2 no ...... ...... no 22.1 1 no IIIdic14 2.48 2 si 90.69 2 no ...... ...... no 16.4 1 no IIIdic17 5.47 2 si 75.03 2 no ...... ...... no ..... ...... no IIIdic20 6.03 2 no 89.59 2 no ...... ...... no 18.3 1 no IIIdic27 3.78 1 si 12.56 1 no ...... ...... no ...... ...... no IIIdic30 0.79 1 si 5.02 1 no ...... ...... no ...... ...... no IIIene07 1.17 2 si 23.48 2 no ...... ...... no 5.49 1 no IIIene10 1.76 2 si 18.04 2 no ...... ...... no 25.3 1 no IIIene13 1.71 2 si 29.39 2 no ...... ...... no 7.5 1 no IIIene17 3.79 2 si 26.5 1 no ...... ...... no 29.5 1 no IIIene20 2.02 2 si 52.93 2 no ...... ...... no 31.6 1 no IIIene24 3.69 2 si 32.14 2 no ...... ...... no 22.4 2 no IIIene27 2.1 2 si 77.83 2 no ...... ...... no 19.7 2 no IIIene30 1.91 2 si 91.4 2 no ...... ...... no 18.8 1 no IIIfeb02 7.03 2 no 85.16 2 no ...... ...... no 30.5 2 no IIIfeb08 6.03 2 no 89.59 2 no ...... ...... no ...... ...... no IIIfeb11 0.54 2 si 60 2 no ...... ...... no 29.5 1 no IIIfeb14 1.36 2 si 21.11 2 no ...... ...... no no IVdic08 7.24 2 no 49.3 2 no ...... ...... no 38.4 1 no IVdic11 1.87 1 si 13.37 1 no ...... ...... no 37.5 2 no IVdic14 1.24 1 si 2.29 1 no ...... ...... no 27 4 no IVdic17 2.88 2 si 36.06 2 no ...... ...... no 47.7 2 no IVdic20 0.24 2 si 16.1 1 no ...... ...... no 27.1 2 no IVdic27 1.21 2 si 20.84 1 no ...... ...... no 31.5 2 no IVdic30 3.42 2 si 33.44 1 no ...... ...... no 45.9 2 no IVene07 1.96 2 si 59.12 2 no ...... no 47.4 2 no IVene10 1.65 2 si 32.02 1 no ...... ...... no 25.8 2 no IVene13 1.08 1 si 5.57 1 no ...... ...... no 27.9 1 no IVene17 1.19 2 si 28.37 2 no ...... ...... no 47.4 2 no IVene20 0.0011 1 si 0.52 1 si ...... ...... no 59.3 2 no IVene24 0.19 2 si 18.97 2 no ...... ...... no 43.3 3 no IVene30 1.32 2 si 23.16 2 no ...... ...... no 30.4 2 no IVfeb02 9.23 2 no 49.4 1 no ...... ...... no 56.5 2 no IVfeb08 4.57 1 no 21.91 1 no ...... ...... no 51.7 2 no
......
70
IVfeb11 2.21 2 si 28.37 2 no ...... ...... no 44.3 2 no IVfeb14 0.46 1 si 1.19 1 no ...... ...... no 20.6 4 no Vdic08 9.58 2 no 96.4 2 no ...... ...... no 26.5 1 no Vdic11 7.63 2 no 42.38 1 no ...... ...... no 41.8 2 no Vdic14 ...... ...... no ...... ...... no ...... ...... no ...... ...... no Vdic17 11.29 2 no 145.6 2 no ...... ...... no 37.3 1 no Vdic20 2.65 2 si 41.59 2 no ...... ...... no 7.42 1 no Vdic27 0.14 1 si 0.84 1 si ...... ...... no 17.8 1 no Vdic30 2.58 2 si 30.64 2 no ...... ...... no 37.7 2 no Vene07 1.59 1 si 6.07 1 no ...... ...... no 31.9 3 no Vene10 3.88 2 si 39.9 2 no ...... ...... no 72.3 4 no Vene13 2.26 1 si 15.36 1 no ...... ...... no 68.4 3 no Vene17 0.65 1 si 3.71 1 si ...... ...... no 18.8 3 no Vene20 0.29 2 si 7.45 1 no ...... ...... no 31.3 3 no Vene24 2.87 2 si 22.43 1 no ...... ...... no 47.5 3 no Vene27 2.43 3 si 105.4 2 no ...... ...... no ...... ...... no Vene30 0.28 2 si 22.17 2 no ...... ...... no 23.8 2 no Vfeb02 7.52 2 no 119.4 2 no ...... ...... no 35.4 1 no Vfeb08 9.58 2 no 94.4 2 no ...... ...... no 14.4 1 no Vfeb11 4.92 2 no 57.06 2 no ...... ...... no 22 1 no Vfeb14 0.78 1 si 2.75 1 si ...... ...... no 20.1 1 no VIdicI08 0.00057 1 si ...... ...... no ...... ...... no 25.1 4 no VIdicI11 ...... ...... no ...... ...... no ...... ...... no 63.6 2 no VIdicI14 55.05 1 no 74.07 0 no ...... ...... no 47.9 1 no VIdicI17 ...... ...... no ...... ...... no ...... ...... no 26.1 2 no VIdicI20 4.76 1 no 14.31 1 no ...... ...... no 39.1 2 no VIdicI27 2.2E-05 1 si 0.18 1 si ...... ...... no ...... ...... no VIdiI30 1.4E-05 1 si 14.86 2 no ...... ...... no 25.5 2 no VIene07 0.75 1 si 7.01 1 no ...... ...... no 25.2 2 no VIene10 1.51 1 si 14.11 1 no ...... ...... no 62.4 3 no VIene13 0.97 1 si 9.5 1 no ...... ...... no 25.5 2 no VIene17 0.3 1 si 0.26 1 si ...... ...... no 15.1 1 no VIene20 7.16 2 no 51.53 2 no ...... ...... no 42.8 2 no VIene24 0.00063 1 si 0.17 1 si ...... ...... no 11.3 1 no VIene27 4.63 2 si 42.02 2 no ...... ...... no 39.4 2 no VIene30 3.59 1 si 6.54 1 no ...... ...... no 48.7 1 no VIfeb02 0.088 1 si 0.69 1 si ...... ...... no 48.8 1 no VIfeb08 9.98 1 no 14.82 0 no ...... ...... no ...... ...... no
71
6.2.4 Relación entre riqueza, equitatividad y diversidad.
Los valores de diversidad (H’) son relativamente bajos en todas las estaciones de muestreo y
no presentan patrones bien definidos. Entre lo que más se puede resaltar de estos análisis, esta
la baja de la riqueza en los puntos limnéticos y el canal de acceso en la segunda fase de
ascenso, acompañada de un aumento considerable en los valores de equitatividad, que
generaría un aumento en la diversidad para esta misma época (Figura 22).
Tanto la diversidad como la equitatividad, no obstante los bajos valores exhibidos, presentan
diferencias significativas tanto entre las estaciones como entre las diferentes fases y también
presenta una interacción significativa entre los dos factores (Tabla 8 y 9).
SC Gl MC F pPeriodos 0,534264 2 0,27 8,64 0.0004**Estaciones 1,11519 5 0,22 7,71 0.000002**Interacción 0,817177 10 0,08 2,64 0.0069**Residuo 2,93701 95 0,03Total 5,37135 112
Tabla 8. Análisis de varianza entre los periodos y lasestaciones; junto con su interacción para la equitatividad.Significancia al 5% (*); significancia al 1% (**) .
Se puede apreciar claramente que los valores de equitatividad que varían menos son los de las
estaciones de muestreo colocadas en los sectores litorales de los lagos 4 y 1, mientras que las
que presentan una mayor variación son las limnéticas, quebrada Yahuarcaca y canal de acceso;
en general la equitatividad presenta una media significativamente más alta (LSD α < 0.05) en
el periodo de aguas bajas, esto debido a el fuerte descenso de la densidad de especies fitófagas
y la aparición de un mayor número de especies trituradoras que antes no se encontraban
presentes.
72
SC Gl MC F pPeriodos 1,07654 2 0,54 8,8 0.0003**Estaciones 3,16006 5 0,63 10,33 0.000002**Interacción 2,36551 10 0,24 3,87 0.0002**Residuo 5,8126 95 0,06Total 12,4441 112
Tabla 9. Análisis de varianza entre los periodos y lasestaciones; así como su interacción para la diversidad.Significancia al 5% (*) ; significancia al 1% (**) .
En lo que se refiere a la equitatividad dentro de las diferentes estaciones a partir del pos-test de
menor diferencia significativa (LSD) con α < 0.05; se puede apreciar que la estación que
presenta una mayor media es la quebrada Yahuarcaca, esto presumiblemente por que, las
condiciones de inestabilidad que constantemente cambian las condiciones en los sistemas
lóticos, no hacen posible una dominancia tan clara, como sí se presenta, en sistemas más
estables, como lo son las estaciones que se encuentran ubicadas en el sistema de lagos.
Por su parte la diversidad presenta la una media mayor (LSD α < 0.05) en la estación I
(quebrada Yahuarcaca) y en general, al igual que la equitatividad presenta una media mucho
mayor (LSD α < 0.05) durante la fase de descenso.
En la mayoría de las estaciones, la diversidad es en mayor proporción afectada por los valores
de riqueza, esto debido a que la forma como se distribuyen las abundancias entre las especies a
lo largo del muestreo no es equitativa; este parecería ser el principal motivo que causaría la
baja diversidad que presenta el sistema de lagos, no obstante que el número de especies se
puede catalogar como relativamente alto (Figura 22).
73
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
10
20
30
40
50
60Diversidad de Shannon (H')Equitatibilidad (J)Riqueza
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
2426283032343638404244
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
20
25
30
35
40
45
50
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
0
10
20
30
40
50
Dic
08
Dic
11
Dic
14
Dic
17
Dic
20
Dic
27
Dic
30
Ene
07
Ene
10
Ene
13
Ene
17
Ene
20
Ene
24
Ene
27
Ene
30
Feb0
2
Feb0
8
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Figura 22. Relación entre la riqueza, equitatividad (J’) y diversidad de(H’). (De arriba hacia abajo Estación 1: Quebrada, 2: Lago 4 litoral, 3:Lago 4 limnética, 4: Lago 1 litoral, 5: Lago 4 limnético, 6: Canal deacceso.
74
6.2.5 Análisis de similitud
El análisis de agrupamiento (Grup-Average) conducido con el coeficiente de similitud de
Jaccard para los periodos hidrométricos referidos como; Primera fase de ascenso (1), fase de
descenso (2) y segunda fase de ascenso (3); mostró una tendencia a agrupar las diferentes
estaciones de acuerdo a las fases de muestreo. Así mismo, dentro de estas agrupaciones se
puede ver también la tendencia a unir las estaciones que presentan estructuras ecológicas
parecidas (limnéticas con limnéticas y litorales con litorales). Se aprecia además, una clara
separación de la fase de descenso de las dos fases de ascenso (Figura 23).
El índice de dispersión biótica IDB (Koch 1957), da como resultado un porcentaje bajo, en
promedio 30%, lo que indica que aproximadamente 30 de cada 100 especies del sistema de
lagos están representadas por algún individuo en todas las estaciones (Figura 24).
75
Similitud (%)
100 75 50 25 0
I-1
II-1 IV-1 IV-3 III-1 V-1 II-2 IV-2 V-2 III-2 VI-2 II-3 III-3 V-3 VI-1 VI-3 I-2 I-3
Figura 23. Afinidad faunística (Coeficiente de Jaccard) entre las muestras para las diferentes estaciones,quebrada (I), Lago 4 litoral (II), Lago 4 limnético (III), Lago1 litoral (IV), Lago 1 limnético (V) y Canal deacceso (VI) durante las 3 fases higrométricas que presentó el Amazonas. Primera fase de ascenso (1), fase dedescenso (2) y segunda fase de ascenso (3).
Dic
08
Dic
11
Dic
14
Dic
17
Dic
20
Dic
27
Dic
30
En
e0
7
En
e1
0
En
e1
3
En
e1
7
En
e2
0
En
e2
4
En
e2
7
En
e3
0
Fe
b0
2
Fe
b0
8
Fe
b1
1
Fe
b1
4 1 0
11
12
13
14
15
2 0
2 5
3 0
3 5
4 0
4 5
P ro fun d id adInd ice de koch
Figura 24. Índice de dispersión biótica de Koch y cambios de niveles hidrométricos del ríoamazonas a través del tiempo.
Se puede observar que uno de los valores de dispersión biótica (Koch 1957) más alto se genera
en la fase de ascenso, esto concuerda con los datos presentados por el índice de similitud de
Jaccard, el cual en el análisis de agrupación exhibió también una similitud mayor y más
evidente agrupación entre las diferentes estaciones durante esta fase.
La Figura 24 además evidencia un patrón dependiente de la secuencia de inundación: 1)
Índice de dispersión bajo en el inicio de la inundación, donde el efecto homogenizador del
ascenso de las aguas es limitado, alcanzando solamente el canal y lago1; 2) Aumento en el
valor del IDB, al final del primer periodo de ascenso, cuando el río ha ocupado todo el sistema
de lagos dispersando la comunidad del lago 1 al 4 y del último hacia la quebrada; 3) El inicio
de la fase de descenso es acompañado de una baja en la dispersión, puesto que el desfase
temporal que acontece en el sistema de lagos favorece la aparición de 2 subsistemas; canal y
lago 1 con aguas más blancas y lago 4 y quebrada con aguas más negras; 4) Final del periodo
de descenso y una nueva subida de los valores del IDB gracias a que el vaciado de los lagos y
76
la salida de agua desde la quebrada tienen un nuevo efecto homogenizador; 5) Inicio de la
segunda fase de ascenso, nueva aparición de subsistemas y consecuente baja del IDB.
6.2.6 Análisis de Coordenadas Principales (PCoA).
El análisis temporal, conducido implementando la técnica PcoA, teniendo como base la matriz
de relación derivada de la aplicación de test de mantel sucesivos (Figura 26), da como
resultado la tendencia a la agrupación de muestreos consecutivos, principalmente durante la
primera fase de ascenso I (muestreos 1- 8).
-15 -10 -5 0 5 10 15
-10 -8 -6 -4 -2
2 4 6 8
10
1.
2.
3. 4.
12.
6.
7.
8.
9.
10.
15..
5.
16.
14.
11.
13.
17. 18.
19.
Figura 25. Análisis de coordenadas principales a partir de la matriz de correlación resultante detest de mantel sucesivos aplicados a matrices de similitud Bray-Curtis derivadas de matrices deabundancia que reúnen todos los puntos para un t muestreo. (Los números ordenantemporalmente los 19 muestreos llevados a cabo en el periodo de dos meses que tomó elestudio). Total de varianza absorbida 32%.
77
Los restantes muestreos tienden a estar separados en el espacio, aunque se forman grupos
ocasionales (11, 15, 14), y a pesar de no existir un patrón temporal bien definido, se puede ver
que a partir del muestreo 17 (perteneciente a la segunda fase de ascenso) los consecutivos
muestreos tienden a acercarse cada vez más al grupo que forman los pertenecientes a primera
fase de ascenso. Se observa también que los muestreos más separados espacialmente por este
análisis son los que pertenecen al periodo de aguas bajas.
6.2.7 Relación entre las estaciones de muestreo y las variables físicas y químicas.
El análisis de correspondencia canónica muestra la tendencia a separar las estaciones de
muestreo según la fase de inundación en la que se encuentren, dando más relevancia a los
cambios temporales que a los espaciales dentro de la comunidad de rotíferos. En la Figura 25
se observa la mayor variación entre las dos fases de ascenso y notable separación de la fase de
descenso. Se ve también la relación positiva entre la mayoría de los puntos de la fase de
descenso y parcialmente la de primera fase de ascenso con la conductividad, así como una
relación negativa con las variables de profundidad y oxígeno disuelto. La primera fase de
ascenso tiene además una relación negativa con los valores de transparencia. La segunda fase
de ascenso por su parte, cuenta con una relación positiva con el nivel hidrométrico del río, los
valores de oxígeno disuelto y la transparencia y una relación negativa con la conductividad.
Sin embargo, en algunos casos, ciertas estaciones no se agrupan de acuerdo a la fase de
muestreo: La estación de muestreo limnética del lago 4 (III) en el primer periodo de ascenso
(1) se asemeja más a las estaciones reunidas en la segunda fase de ascenso (2), y la estación de
muestreo de la quebrada (I) durante el periodo de descenso está más correlacionada con las
estaciones reunidas en la primera fase de ascenso (1), mientras que para la misma estación, la
fase de descenso esta más correlacionada con el agrupamiento de la primera fase de ascenso.
La varianza absorbida por los dos primeros ejes llega a un total de 47.2 % (Figura 25).
Se realizaron además, otros dos análisis de correspondencia canónica: Uno, en que todas las
muestras se trataban de correlacionar con las variables físicas y químicas, y otro que mostraba
78
la correlación de las especies con las variables físicas y químicas. Sin embargo, no se pudo
observar ningún patrón aparente; por lo anterior estos datos no son analizados a profundidad
(Anexos 4 y 5).
I-1
II-1
III-1
IV-1
V-1
VI-1
I-2
II-2
III-2
IV-2
V-2
VI-2
I-3
II-3
III-3
IV-3
V-3
VI-3
O2%
Cond
DS
Prof
Figura 26. Análisis Canónico de correspondencia. Las diferentes estaciones de muestreo, Quebrada (I), Lago 4litoral (II), Lago 4 limnético (III), Lago 1 litoral (IV), Lago 1 limnético (V) y Canal de acceso, dentro de losdiferentes periodos de muestreo, Primera fase de ascenso (1), Fase de descenso (2) y Segunda fase de ascenso(3), ordenadas según su relación con las diferentes variables físicas y químicas, Nivel de aguas del río (Prof.),Oxígeno disuelto (O2%), Transparencia (DS) y Conductividad (Cond.).
Los resultados del test de Monte Carlo (9998 permutaciones) muestran correlaciones altas
entre las especies y las variables físicas y químicas para los tres ejes y se demuestra que tienen
un alto nivel de significancia para los ejes uno y dos (Tabla 4).
79
Tabla
ambientales.
Eje Correlación Media Mínimo Máximo p 1 0.944 0.794 0.526 0.981 0.0035**2 0.881 0.745 0.464 0.976 0.0373* 3 0.91 0.792 0.427 0.974 0.0641
10. Test de Monte Carlo. Correlaciones entre las especies y las variablesSignificancia al 5% (*); significancia al 1% (**).
7. DISCUSIÓN
7.1 Análisis de las características físicas y químicas
Tanto en los análisis descriptivos temporales, donde se graficó el comportamiento de las
variables físicas y químicas a lo largo del tiempo, así como en los análisis de varianza
(Kruskal-Wallis) aplicados a las diferentes estaciones, para observar sus cambios durante las
fases hidrológicas descritas (primera fase de ascenso, fase de descenso y segunda fase de
ascenso), se observa que los patrones generales de comportamiento de la conductividad, el
pH y la transparencia, están fuertemente influenciados por cambios en los niveles
hidrométricos del río.
Además, el comportamiento de las diferentes variables físicas y químicas (especialmente el
pH y la conductividad), se relaciona con el origen que tienen los dos afluentes del sistema de
lagos Yahuarcaca: Andino para el Amazonas y de planicies antiguas con suelos podzólicos
para la quebrada Yahuarcaca (Duque et al. 1997).
En su aspecto más básico, el río amazonas se clasifica tipológicamente por su color como un
río de aguas blancas (Sioli 1967). Las características principales de este tipo de agua son
poseer un gran número de sólidos inorgánicos, conductividad elevada (aprox. 160 µS), pH
alcalino (6-7.5) y transparencia baja (aprox. 17cm) (Duque et al. 1997).
80
La quebrada Yahuarcaca por su parte, se clasifica tipológicamente como un sistema lótico de
aguas negras tipo 1 (Duque et al. 1997). Estas tienen un grado de mineralización moderado,
con conductividad relativamente baja (20-45 µS), pH ligeramente ácido a alcalino (5.5-7) y
una transparencia moderada (20-45cm).
Debido a estas diferencias, las características expresadas por el sistema durante las fases de
muestreo, pueden ser un reflejo del afluente que en un momento determinado esté aportando
más cantidad de agua a todas o a una de las estaciones en particular.
En primera instancia, se presumiría que a medida que el nivel de aguas del Amazonas
incrementa, como en los dos periodos de ascenso, la acción de éste sobre el sistema de lagos
sería mayor, esperándose conductividades altas, pH alcalinos y niveles de transparencia bajos.
Mientras que cuando los niveles de aguas de río bajan, como en el periodo de descenso, sería
de esperarse que el sistema esté más influenciado por las aguas negras de la quebrada
Yahuarcaca, lo que resultaría en una baja en los niveles de conductividad y pH, así como un
incremento en la medida de transparencia.
Con respecto a los valores medios de conductividad, los análisis estadísticos computados para
las diferentes estaciones de muestreo, a lo largo de las tres fases, muestran un patrón general
bien establecido, donde las medias de las fases sucesivas tienden a ser menores, lo que supone
que la segunda fase de ascenso no fue lo suficientemente prolongada para que todo el sistema
de lagos fuera afectado con respecto a la conductividad, no obstante que el río alcanzó un nivel
de agua superior que en la primera.
La única estación de muestreo que presenta un aumento significativo en sus valores medios de
conductividad en la segunda fase de ascenso, con respecto a la fase de descenso, es la estación
VI, que al estar ubicada en el canal de acceso a los lagos es la primera en verse afectada por
los cambios hidrométricos del Amazonas.
81
Por su parte, los valores de pH presentaron diferencias significativas solo para la estación VI
siendo menores los correspondientes la fase de descenso.
El resto de las estaciones no presentan ningún patrón temporal aparente, lo que probablemente
se deba a que el pH de las planicies de inundación amazónicas, se ve afectado fuertemente por
los procesos de fotosíntesis, descomposición, fijación de nitrógeno, desnitrificación y algunos
procesos de óxido-reducción, así como por la evaporación y la precipitación del carbonato
(Forsberg et al. 1988).
Los procesos anteriormente expuestos, varían según las características circundantes de cada
estación (no se presentan del mismo modo en zonas limnéticas que en zonas litorales) y
podrían en este caso, estar afectando de manera más contundente, en comparación con los
cambios hidrométricos del río, los valores de pH dentro del sistema de lagos.
Los registros de transparencia, tienden a ser más altos durante la fase de descenso para la
mayoría de las estaciones, debido a que en este periodo el sistema de lagos recibe mayor
cantidad de aguas provenientes de la quebrada Yahuarcaca, que contienen menor cantidad de
material particulado en suspensión, en comparación de las del río Amazonas.
Para esta variable sólo se establecen diferencias significativas en dos estaciones, la estación VI
con mayores valores en el periodo de descenso y la estación IV donde la segunda fase de
ascenso tuvo una media mayor que la fase de descenso.
Para algunos planos de inundación de la amazonía brasilera, se ha comprobado que no
obstante los niveles del río se incrementan puede haber un flujo de agua desde el plano
inundable hacia el amazonas (Richey et al. 1989), debido ha esto, los patrones generales de las
variables físicas y químicas, a los que anteriormente se hizo referencia, muestran en algunos
casos tendencias similares durante la fase de descenso y la segunda fase de ascenso, sobre
todo en las estaciones más apartadas del punto de entrada del río al sistema de lagos.
82
Las variables temperatura y porcentaje de oxígeno disuelto muestran tendencias similares
aunque su nivel de correlación es bajo (r2 = -0.5) y no significativo estadísticamente (Anexo
5).
Se presentan variaciones de temperatura superiores a los 4 °C entre la capa superior de agua
(epilímnion) y la capa de agua del fondo (hipolímnion) durante aguas altas, dando lugar a una
termoclina; también se presentan oxiclinas, aunque no muy pronunciadas lo que es
característico de los lagos de inundación amazónicos (Junk 1980, Junk & Furch 1985).
Estudios en la zona como los de Bahamón (1994), Lagos (1994), Duque et al. (1997) y
Andrade-Sossa (2001), presentan valores similares de conductividad, pH, temperatura,
oxígeno disuelto y transparencia, aunque su comparación con el presente estudio puede estar
limitada, pues se carece de información en intervalos de tiempos cortos y se realizaron durante
las fases más marcadas de la estacionalidad del sistema de lagos.
7.2 Composición taxonómica
Fueron reportadas para el sistema de lagos 21 familias entre las que se destacan por su riqueza,
Lecanidae (42 taxones), Brachionidae (31 taxones), Testudinellidae (8 taxones) y
Trichocerchidae (7 taxones). Estas familias con excepción de Testudinellidae son consideradas
como principales en las planicies de inundación del Paraná medio (Paggi & José de Paggi
1974, José de Paggi 1990), alto Paraná (Sendacz 1993, Lansac-Tôha et al.1993), Amazonas
(Koste 1972, Brandorff et al. 1982, Hardy et al. 1984, Robertson & Hardy 1984, Koste &
Robertson 1990, Bozelli 1992) y Orinoco (Twombly & Lewis Jr. 1987, Vásquez & Rey 1989).
En total, fueron encontrados 149 taxones pertenecientes a 130 especies de rotíferos,
correspondientes al orden Monogononta, lo que suma aproximadamente el 30% de las
especies reportadas para la cuenca amazónica.
83
El género más diverso es Lecane (40%), seguido de Brachionus (12.7%); esto concuerda con
las observaciones ya hechas por Fernado (1980a, b) quien los indica como característicos de
las regiones tropicales. Lecane se muestra como el género más rico en especies de las aguas
amazónicas (Koste & José de Paggi 1982, Robertson & Hardy 1984, José de Paggi & Koste
1995), así como en muchas de las aguas continentales de la región tropical y subtropical
(Vázquez & Rey 1989, Koste & Böttger 1992, Segers & Sharma 1993, Segers et al. 1993, Tan
& Shiel 1993, José de Paggi 1996). Entre tanto, el elevado número de especies de Brachionus
en las aguas tropicales y subtropicales ha sido puntualizado por Green (1971, 1972), Pejler
(1977), Fernando (1980 a, b), Sharma (1983), Dumont (1983) y Robertson & Hardy (1984).
7.3 Descriptores de la comunidad (Riqueza, equitatividad y diversidad)
Al analizar la riqueza específica y el índice de constancia (IC) de cada una de las estaciones de
muestreo, los cuales presentan valores más elevados en la zonas litorales de los lagos 1 y 4 en
comparación con sus zonas limnéticas y el canal de acceso, se hace evidente que la gran
cantidad de vegetación de las áreas litorales, su heterogeneidad ambiental, además de una
partición espacial más fina y consecuentemente una menor competencia interespecífica
contribuyen en conjunto a que estas zonas sostengan una mayor cantidad de especies (Tan &
Shiel 1993, José de Paggi 1993, Lansac-Tôha et al. 1997). Además, los ambientes litorales
promueven la aparición de especies detritívoras como Lecane bifurca, L. dumonti, L. meleni,
L. obtusa, L. opias, L. sola L. thienemani, Lepadella rhomboides rhomboides, Squatinella
mutica f. tridentata, Ptygura elsteri elsteri, Testudinella tridentata tridentata, exclusivas del
litoral en este estudio.
Al ser zonas de transición entre el ecosistema terrestre y el acuático, los litorales cuentan con
un grupo de características definidas singularmente por las escalas de espacio y tiempo y por
la fuerza de la interacciones entre los dos ecosistemas, es decir se convierten en un ecotono,
84
contribuyendo esto a su mayor riqueza y diversidad de especies (Naiman et al. 1988, Junk
1980).
Aunado a las diferencias ambientales que se dan entre las estaciones de muestreo, que afectan
directamente la variación de las condiciones físicas y químicas del agua y indirecta o
directamente la composición de la comunidad de rotíferos, se debe también considerar el
hecho de que estamos en presencia de un “harlequin environment” (Horn & Macarthur 1972),
en donde los taxones más móviles (eg. Polyarthra vulgaris) o los más influenciados por el
viento, no se distribuyen uniformemente ni vertical ni horizontalmente, lo que podría ser una
causa de las diferencias en estructura que se dan dentro de las estaciones.
Junk & Robertson (1997) hacen referencia también a la distribución heterogénea de los
diferentes taxones de zooplancton, debido a la cambiante estructura ambiental de los sistemas
inundables del Amazonas, así mismo, sistemas como los del Paraná medio (José de Paggi
1993) o las llanuras inundables de Australia (Tan & Shiel 1993) se distinguen también por su
poca afinidad faunística y su gran riqueza de especies, debido a su gran heterogeneidad
ambiental.
Considerando las 130 especies encontradas, el sistema de lagos Yahuarcaca corresponde a
ambiente relativamente rico, si se compara con trabajos como el de Koste (1972), que
analizando numerosas muestras de diferentes sitios de la región amazónica reportó 206
especies de rotíferos; Brandorff et al. (1982), que registró 145 especies para el bajo Nhamundá
y Koste & Robertson (1983) y Koste et al. (1984), que trabajando en el lago Cameleão
hallaron 148 y 175 especies respectivamente.
85
Sin embargo, este sistema presenta una diversidad relativamente baja, debido a la dominancia
numérica de pocas especies, especialmente de Polyarthra vulgaris. Cuando la densidad
poblacional sube, no importando si la riqueza se mantiene estable, la diversidad se ve afectada
negativamente, ya que la equitatividad con que se distribuyen las especies se ve influenciada
fuertemente por el aumento en las densidades poblaciones de unas pocas especies, como
Polyarthra vulgaris, Fillina saltator, Brachionus patulus var. macracanthus y Anuaeropsis
fissa.
Estas mismas especies fueron reportadas como dominantes en el trabajo de Andrade-Sossa
(2001), lo que hace pensar que posteriores estudios deberían hacer un énfasis especial en
ellas, ya que a lo largo de la estacionalidad de los lagos, estas cuentan con más del 81% de la
densidad total, además de estar representadas en todas las estaciones.
Hardy et al. (1984) en un estudio de la amazonía central hacen referencia a un cambio de
composición de la comunidad de rotíferos, que variaba según las condiciones ambientales
presentes; observando en aguas bajas lo que llamaban un “rotten mud assemblage”o
ensamblaje de lodo en descomposición, compuesto por especies como Brachionus patulus
patulus, Brachionus patulus var. macracanthus, Dicranophorus claviger, D. caudatus, D.
cudatus braziliensis, Lepadella rhomboides, Mytilina acantophora, M. unguipies, M.
bisulcata, Rotatoria neptunia, R. rotatoria, R. tardigrada, y Testudinella patina, y un
ensamblaje principalmente compuesto de formas planctónicas como: Fillina longiseta, F.
Saltator, Keratella americana, K. lenzi, Polyarthra vulgaris y Trichocerca similis durante
aguas altas.
Este fenómeno no ocurrió con la comunidad del sistema de lagos Yahuarcaca durante este
estudio, como tampoco hubo un remplazamiento secuencial en la dominancia de las especies,
86
pues, al parecer, los cambios en el recurso alimenticio a través del tiempo, así como los
cambios físicos y químicos del agua inducidos por un ambiente cambiante, que se reconocen
como los factores que más afectan el rango “óptimo” de una especie (Hutchinson 1961), no
son suficientes para producir una secuencia sucesional de reemplazo (Huston & Smith 1987).
Esta secuencia sería el resultado de cambios más drásticos, como por ejemplo, la total
desaparición del espejo de agua, como sucede en los billabongs australianos (Tan & Shiel
1993) o en el experimento conducido por Guiral et al. en el río Ébrie (1994).
Es importante anotar, que en el sistema Yahuarcaca, por presentar un diseño que comparaba
muestreos de periodos fuertemente contrastantes (aguas muy bajas con desconexión total del
río Amazonas, ascenso y descenso), más distanciados en el tiempo, con un proceso de vaciado
más lento y solo para el lago 1, si se encontraron diferencias considerables en cuanto a las
especies más abundantes: la disponibilidad de material orgánico particulado y de los
organismos descomponedores asociados a él, determinó el predominio de Brachionus
caudatus var. personatus y las abundancias moderadamente altas de Anuaeropsis fissa en
aguas bajas; el fitófago Polyarthra vulgaris, reconocido como planctónico, predominó cuando
aumentó el volumen y profundidad del lago, la velocidad de la corriente y se presentó un
efecto de dilución, generado por la mezcla de aguas blancas y negras provenientes del río y la
quebrada, respectivamente; y finalmente, bajo una condición intermedia de conductividad, dos
especies de Fillina (detritívoros usuales en la zona limnética) predominaron en la fase de
descenso (Andrade-Sossa 2001).
Como se puede observar en la Tabla 3, en el presente estudio no se presentan variaciones
importantes en el modelo de distribución de abundancias, pues la mayor parte del tiempo la
comunidad esta representada por el modelo de serie logarítmica, en donde hay una gran
proporción de especies “raras” y una pequeña proporción de especies dominantes. Esto podría
estar indicado varias cosas, entre las cuales se encuentran: 1. Que la comunidad esta dominada
por uno o poco factores ecológicos; 2. Que se esta ejerciendo una presión ambiental que esta
87
cambiando o cambió, de alguna manera el rango óptimo de las especies, induciendo una
mayor competencia, lo que favorece unas especies sobre otras (Magurran 1988, Legendre &
Legendre 1996).
Los dos factores mencionados se presentan en el sistema de lagos Yahuarcaca, ya que además
de ejercerse una presión ambiental fuerte debido a la entrada de las aguas del Amazonas que
cambia los valores de pH, conductividad, transparencia, oxigeno disuelto, disponibilidad de
nutrientes y seguramente velocidad de la corriente, también se estaría afectando en gran
medida la producción fitoplanctónica, que sería el factor que favorecería el incremento en la
abundancia de Polyarthra vulgaris y con esto se promovería el modelo de serie logarítmica, ya
que esta especie cuenta aproximadamente con el 70% de la abundancia total en la mayoría del
muestreo.
El aumento de las densidades de organismos fitófagos, como Polyarthra vulgaris, así como su
relación positiva con los niveles medios de conductividad y la elevación del nivel de las aguas,
puede ser consecuencia de un aumento en la producción de fitoplancton como respuesta a los
cambios ambientales que se experimentan.
Como ha sido puntualizada por Schmidt (1973) la expansión del epilímnion por la constante
entrada de agua, así como la gran carga de nutrientes del Amazonas contribuyen a una rápida
proliferación del fitoplancton sobre todo en las zonas más alejadas de la entrada del río.
Debido a este factor, se podría pensar que la mayor densidad presentada por Polyarthra
vulgaris en la zona limnética del lago cuatro, en comparación con la zona limnética del lago
uno, sobre todo en la segunda fase de ascenso, se deba precisamente, al gran aporte de
nutrientes que representa la entrada del río, combinado con una sedimentación del material
orgánico particulado a medida que aumenta la distancia desde canal, lo que permitiría una
88
mejor penetración lumínica, y en consecuencia, un mayor desarrollo de la comunidad algal
(principal alimento de esta especie) en las zonas más apartadas de la entrada del río.
Además, el predominio de Polyarthra vulgaris a través de todo el estudio, puede estar
relacionado con la constante influencia de los dos afluentes, que genera un movimiento de las
aguas hacia fuera o adentro del sistema de lagos en uno u otro momento e inclusive en ambas
direcciones al mismo tiempo, de acuerdo a la capa de agua que presente mayor o menor
densidad correspondiendo más al río o a la quebrada. Esta especie, esta equipada con paquetes
de apéndices que actúan como remos, permitiéndole desplazarse normalmente a través de
saltos con una velocidad cercana a 0.24 mm/seg., pero también desarrollar cortos estallidos de
rápidos movimientos de escape con un promedio de 35mm/s (Nogrady et al. 1993), lo que
podría facilitarle una mejor adaptación a condiciones de movimiento moderado de las aguas,
por la corriente que causan los afluentes por lo menos cuando no hay desconexión total del río,
como también lo sugiere Andrade-Sossa (2001).
De otra parte, la mayor riqueza y diversidad presentada en la estación número seis (Quebrada)
esta dada por la representatividad de Lecane; el alto número de especies de este género en esta
estación puede ser explicado por sus características acidófilas (Segers 1995), además
contribuye también el transporte de algunas especies desde el lago 4 por acción de la corriente
cuando se presenta la fase de llenado.
En general, los valores medios de riqueza y diversidad están correlacionados (r = 0.5) (Anexo
5) y son significativamente más bajos durante la segunda fase de ascenso en la zona limnética
y litoral del lago 4, así como en el canal de acceso y más elevados en el primer periodo de
ascenso, la única estación de muestreo que posee valores medios de riqueza y diversidad
mayores durante la fase de descenso es la zona limnética del lago 1, esto debido a que por este
89
lugar circulan durante esta época muchos organismos que son arrastrados por la corriente
hasta ese punto.
En conjunto, el comportamiento de la densidad y la riqueza concuerdan con lo descrito por
Pennak (1989), quien indica que las aguas alcalinas con pH superior a 7, como las del lago1, el
canal y algunos periodos del lago 4, contienen pocas especies y un número elevado de
individuos, mientras que aguas ácidas como las de la quebrada, contienen gran número de
especies y pocos individuos.
Por su parte, los cambios drásticos en la comunidad de rotíferos en el canal de acceso, están
relacionados con los movimientos de masas de agua que entran y salen del sistema,
presentándose una disminución abrupta de la riqueza, densidad y diversidad de especies en los
periodos de ascenso y un aumento rápido de las mismas en los de descenso. Esto se ve
corroborado para la abundancia por los resultados del análisis estadístico Kruskal-Wallis que
da como significativamente mayor la media de las abundancias en el periodo de descenso.
De esto se deduce que el aporte de biomasa zooplanctónica (representada en este caso por la
densidad de rotíferos) se produce desde el sistema de lagos hacia el río, durante la fase de
descenso, mientras que las fases de ascenso estarían caracterizadas por el aporte de material
inorgánico y minerales desde el río hacia el sistema de lagos. Junk (1980), en su
conceptualización de pulso de inundación, hace la misma observación, puntualizando que el
aporte de la planicie de inundación al río se compone principalmente de material orgánico
como fitoplancton, zooplancton y macrófitas acuáticas, mientras que el aporte del río a la
planicie es principalmente material inorgánico disuelto y en suspensión.
90
7.4 Análisis temporal de la comunidad
Analizando el sistema de lagos a través del tiempo, tomando en cuenta como puntos clave los
cambios hidrométricos ocurridos en el río durante el periodo de muestreo, podemos observar
tres fases: Fase de ascenso lento (1), Fase de descenso rápido (2) y Fase de ascenso rápido (3).
Se observa que, al igual que lo encontrado por Vásquez & Sánchez (1984) y Vásquez & Rey
(1989) para el Orinoco, Saunders & Lewis (1988) para el río Caura (Venezuela), José de Paggi
(1995) para el Paraná medio, Brandorff & Andrade (1978) para el río Solimoes, Carvalho
(1983) Lago Grande y Andrade-Sossa lago Yahuarcaca 1 (2001), hay un aumento en la media
de densidad poblacional del zooplancton durante los periodos de aguas bajas, para la mayoría
de las estaciones. Sin embargo, el sistema de lagos Yahuarcaca presenta también un aumento
considerable de la densidad promedio hacia la mitad de la segunda fase de ascenso, cuyas
características físicas y químicas (transparencia alta, valores de pH y conductividad medios)
posiblemente estarían provocando un aumento en la densidad algal y la subsiguiente
proliferación de rotíferos fitófagos.
A conclusiones similares llegan autores como Twombly & Lewis Jr. (1987) trabajando en la
laguna de inundación la Orsinera, y Lansac Tôha et al. (1997) en estudios conducidos en
planos inundables del Paraná medio. Por su parte Hardy et al. (1948) en un estudio del lago
Camaleão observan dos picos poblacionales que coinciden el primero y mayor con la fase de
descenso en su periodo más seco y el otro con el inicio del periodo de ascenso.
Se hace la salvedad de que el comportamiento referido en este estudio para el sistema
Yahuarcaca, cambia si nos fijamos por aparte en cada uno de los puntos de muestreo, no
importando la fase hidrométrica en la que se encuentren agrupados. Esto se debe
principalmente a la heterogeneidad ambiental antes mencionada y a un cierto “retraso”, debido
a que los tiempos de acumulación de aguas que presenta cada uno de los lagos difieren, y por
tanto, no se alcanza una condición homogénea, ni física ni química, en todos las estaciones
91
durante la misma unidad de tiempo (e.g. La condición química adquirida por la estación de
muestreo VI en el tiempo t es alcanzada por la estación III hasta t+2).
Estos tiempos de acumulación diferenciales, aunados al desplazamiento lateral, longitudinal y
vertical dentro del sistema de lagos, determinan la dinámica del ambiente. Además con
respecto al río, la dimensión horizontal descrita por Ward (1989) (en este caso el eje principal
del sistema de lagos) se está moviendo en dos direcciones, pero no solo por el aumento o
descenso del nivel del Amazonas, sino por la mayor o menor influencia del caudal de la
quebrada Yahuarcaca. Además, la complejidad de estos sistemas, queda una vez más
comprobada con el hecho de que, en periodos de nivel bajo del río y muy escasa pluviosidad
en la cuenca de la quebrada, se comportan como un sistema léntico, tal como lo encontró
Andrade-Sossa (2001) para el lago 1 en una fase crítica de aguas bajas.
Además de los fuertes cambios que se presentan en el nivel hidrométrico del río y que
sirvieron en este estudio para agrupar la información de los muestreos en tres fases, el análisis
de afinidad faunística de Jaccard permitió corroborar su existencia, ya que el agrupamiento en
vez de reunir muestras de una misma estación en diferentes periodos de tiempo, lo hace con
estaciones distintas correspondientes a una misma fase temporal.
La poca afinidad faunística entre estaciones de muestreo, típica en las lagunas de várzea
amazónicas, esta influenciada por la mezcla de distintos tipo de agua, rica en nutrientes
minerales y con pH neutro del cauce principal y extremadamente ácida y pobre en nutrientes
de los ríos de tierra firme (Junk 1980). No es la excepción el ecosistema aquí estudiado,
prueba de ello son los valores bajos arrojados por el índice de dispersión biótica (Koch 1957)
que alcanzó en el mejor de los casos el 40%.
92
Aunque los valores arrojados por el índice de dispersión biótica fueron bajos, su variación a
través del tiempo, ratificó que el funcionamiento del sistema de lagos depende del incremento
en los niveles hidrométricos del río, con los cambios físicos y químicos que esto implica y de
los tiempos diferenciales de acumulación de aguas a medida que se van desplazando desde el
canal hacia los lagos y finalmente hasta la quebrada, o desde esta última en dirección opuesta.
La secuencia de inundación del sistema de lagos comienza con la subida paulatina de los
niveles del río y su entrada al lago 1. A medida que se extiende esta primera fase de ascenso
en el tiempo, los subsistemas del lago (Estaciones de muestreo) empiezan a parecerse más
entre sí, por efecto del incremento en el nivel de las aguas del Amazonas, que tienden a
homogenizar tanto las condiciones físicas y químicas como la comunidad; por esto, el índice
de dispersión biótica de Koch (IBD) aumenta de un 27% al comienzo de la inundación, hasta
alcanzar un 38% al final.
En la fase de descenso por su parte, hay en primera instancia una disminución en el porcentaje
del IDB, debido a la retirada paulatina de las aguas Amazónicas, pero poco tiempo después
hay un aumento en este porcentaje. En ese instante, el factor homogenéizate serían las aguas
negras provenientes de la quebrada Yahuarcaca, que paulatinamente ingresan al sistema de
lagos a través del lago 4 y continúan ingreso hasta alcanzar a influenciar en mayor forma todo
el ecosistema hacia el final de la fase, lo que se evidencia en una baja general de la
conductividad y el pH.
En la segunda fase de ascenso que comienza el 27 de enero, se presenta una disminución en el
porcentaje del IDB debido a que nuevamente la entrada de las aguas del Amazonas en
primera instancia solo alcanzaría el lago 1, lo que estaría promoviendo una mayor
heterogeneidad entre los dos lagos (1 y 4), y entre estos y la quebrada. Para el final de la fase,
93
cuando el nivel hidrométrico alcanza valores similares a los que se obtuvieron al final del
primer periodo de ascenso, el porcentaje de IBD aumenta, lo que podría nuevamente en
evidencia la tendencia a homogenizar que tiene la entrada del río al sistema de lagos.
Efectos homogenizadores de la comunidad durante los periodos de aguas altas son reportados
también por Koste et al. 1984, para el lago Cameleão (Amazonas) y José de Paggi 1993, para
el lago El Tigre (Paraná medio).
Al examinar las relaciones entre los cambios poblacionales y los cambios físicos y químicos
que se producen en el sistema de lagos, debido al régimen hidrométrico que presenta el río, el
análisis canónico de correspondencia pone al descubierto que la primera fase de ascenso y la
fase de descenso presentan correlaciones positivas con la conductividad, pero difieren en sus
correlaciones con el oxígeno, disco de Secchi y niveles hidrométricos, ya que en el ascenso
hay correlaciones positivas con el oxigeno y los niveles hidrométricos y negativas con el disco
de Secchi, mientras que la fase de descenso tiene correlaciones positivas con el disco de
Secchi y negativas con la profundidad y el oxígeno (Figura 25).
Dentro de los procesos bióticos y abióticos que pueden estar explicando estas relaciones esta,
en primera instancia, la entrada de aguas del río al complejo de lagos durante la primera fase
de llenado, cuando usualmente se conducen materiales inorgánicos (minerales) dentro del
sistema de lagos (Junk 1980), aumentando de esta manera la conductividad y producción de
fitoplancton, que aumentaría a su vez los valores de oxígeno disuelto (Schmith 1973) y por
tanto las densidades poblacionales de rotíferos fitófagos, que se verían favorecidas por el
incremento en el recurso alimenticio. En segundo lugar, la inundación habría desencadenado
procesos de descomposición de material orgánico vegetal a medida que las aguas del río
entraron a los lagos, que estarían agotando paulatinamente el oxígeno, pero la disminución
94
solo se observaría al bajar nuevamente el nivel del agua (fase de descenso) concentrándose el
material en descomposición, afectando negativamente las poblaciones de rotíferos fitófagos,
pero positivamente a los trituradores y obteniéndose un incremento en número total de
rotíferos por litro.
Debido al “retraso” temporal antes mencionado, aunque la fase de descenso se extiende desde
el 7 de enero hasta alcanzar su nivel más bajo el 27 de enero, los efectos del abandono
paulatino de las aguas del río sobre las variables físicas y químicas medidas, se notan en la
quebrada durante esta fase, pero en los lagos solo es evidente después de comenzada la
segunda fase de ascenso, quizá por un efecto de embalse de aguas con importante aporte de la
quebrada a medida que inicia nuevamente el ascenso del río. Así, el segundo ascenso está
caracterizado por conductividades medias, aumento en los niveles hidrométricos y de oxígeno,
así como valores de disco de Secchi elevados. Presenta también densidades poblacionales de
rotíferos elevadas, sobre todo por la explosión poblacional de Polyarthra vulgaris, debido a
que las condiciones físicas y químicas en este periodo pudieron haber favorecido aun más que
en el primer ascenso, el aumento de las poblaciones algales, principal alimento de esta especie.
Aunque no se puede establecer un ciclicidad, el análisis temporal de la comunidad de rotíferos
a través del PCoA, arrojo como datos interesantes que la similitud más fuerte se encuentra
entre los muestreos sucesivos de la primera fase de ascenso (1-8), debido probablemente a un
efecto homogenizador de las aguas al entrar al sistema; este mismo efecto a sido reportado por
Koste & Robertson (1983), Hardy et al. (1984), Paggi & José de Paggi (1990).
Por el contrarío, las matrices de similitud para los muestreos sucesivos durante la fase de
descenso son muy disímiles, esto puede deberse por un lado a que los movimientos fuertes de
las corrientes no solo afectan a los rotíferos planctónicos sino que además arrastran con sigo
95
cantidades elevadas de macrófitas acuáticas que llevarían adheridas poblaciones enteras de
rotíferos y de otra parte al “retraso” temporal antes mencionado.
En la segunda fase de ascenso, no se presenta el efecto homogenizador de la primera. Esto se
da presumiblemente por que la inundación tuvo una mayor intensidad, en lo que se refiere a
la rapidez con que sucedió y a que los aumentos en el nivel del agua en las estaciones de
muestreo son efecto de un represamiento de las aguas de la quebrada, más que de la entrada
efectiva del río al sistema. No obstante, finalmente se ve como paulatinamente muestreo a
muestreo, la composición y abundancia de la comunidad tiende a parecerse cada vez más a la
hallada durante las colectas iniciales de la primera fase de ascenso. Esto debido a que las aguas
del río lentamente remplazan a las de la quebrada como dominantes dentro del sistema.
En general, los resultados de los análisis estadísticos (ANOVA y Kruskal-Wallis), al igual que
los análisis de similitud (Koch y Jaccard) y de correspondencia canónica corroboran los
cambios en la estructura poblacional que ocurren por acción del régimen hidrológico del río.
En lo que respecta a la diversidad y la equitatividad, el análisis de varianza no solo muestra
que sus medias son significativamente diferentes a través de las fases, si no que además las
condiciones particulares de cada estación también tienen un efecto significativo sobre las
mismas.
Por su parte los análisis de Kruskal-Wallis realizados para la abundancia y la riqueza en las
diferentes estaciones, confirman un cambio significativo en las medias de estas dos variables a
través del tiempo aunque este no se de para la totalidad de las estaciones.
96
Para los diferentes roles tróficos se pudo establecer que la abundancia de los organismos
fitófagos tiende a ser significativamente mayor en las fases de ascenso que en la fase de
descenso, debido presumiblemente a que, como se había comentado anteriormente, el aporte
de nutrientes de las aguas amazónicas estaría provocando un aumento en la densidad algal y
por consiguiente, si el recurso es más abundante la población de fitófagos tendería a aumentar
en estos periodos.
De manera similar, la densidad de los taxones catalogados como trituradores es
significativamente más alta en la fase de descenso que en las fases de ascenso; aunque no para
todas las estaciones. Esto estaría explicado por la gran cantidad de material particulado
orgánico e inorgánico que es transportado por el río hacia los lagos en el periodo de
inundación previo y por el que es aportado desde el bosque inundable a medida que las aguas
se retiran (Ward 1992).
En conclusión podemos ver que la estructura de la comunidad de rotíferos en el complejo de
lagos Yahuarcaca cambia significativamente a lo largo del tiempo y el espacio, en tres fases
hidrológicas bien definidas, y que ecosistemas como este, no necesitan sufrir alteraciones tan
fuertes como las estacionales, para ver alterada su dinámica, ya que los cambios hidrométricos
sucesivos que sufre el río Amazonas y la quebrada Yahuarcaca, provocan alteraciones lo
suficientemente rápidas y drásticas, como para que la comunidad responda a estas.
97
8. CONCLUSIONES
• Se establecieron diferencias significativas entre las fases y las estaciones en cuanto a
diversidad y equitatividad. Lo que claramente representa una variación en la estructura
de la comunidad de rotíferos, condicionada por los cambios impuestos por el régimen
hidrométrico y las condiciones específicas de cada estación.
• Aunque no en todas las estaciones, también se presentan diferencias significativas entre
las fases en cuanto a las estrategias alimenticias (depredadores, fitófagos y trituradores),
lo que supone un cambio en el recurso alimenticio disponible a lo largo del tiempo.
• Las variables físicas y químicas presentan cambios significativos a lo largo de los tres
períodos hidrométricos definidos. La conductividad entre todas, es la que determina con
mayor consistencia estos cambios, ya que es la única que presenta valores
significativamente diferentes entre las fases para todas las estaciones.
• Las observaciones hechas sugieren que los cambios en nivel hidrométrico del río que
como consecuencia producen alteraciones en las cualidades físicas y químicas de las
aguas, son el principal factor que genera, los cambios poblacionales en la comunidad de
rotíferos.
• Los cambios físicos y químicos, como los poblacionales dentro de la comunidad de
rotíferos, suceden en tres fases marcadas por los cambios hidrométricos del río.
98
• Aunado a los cambios hidrométricos, físicos y químicos, se presume que los cambios en
las poblaciones fitoplanctónicas se presentan como uno de los factores que más afecta las
poblaciones de rotíferos.
El modelo general muestra un “retraso” o atemporalidad en el efecto del ascenso y
descenso sobre las estaciones de muestreo, a lo largo del eje canal de acceso - quebrada,
debido las diferentes tasas de retención en cada zona del lago y al diferente aporte de
caudal desde los dos afluentes. Esto fue evidenciado a través de las diferencias temporales
en los factores químicos y físicos y en los índices de dispersión biótica e indirectamente
con los resultados del PCoA.
•
99
9. RECOMENDACIONES
• Principalmente para periodos de ascenso y descenso de los lagos se sugiere la utilización
de un molinete para la medición de la velocidad de la corriente, pues esta variable podría
estar afectando el movimiento de grandes masas de organismos.
• Analizar la comunidad fitoplanctónica es de relevante importancia para establecer si los
picos de abundancia de las comunidades fitófagas (dominantes durante todo el periodo),
están relacionadas con un aumento importante en la producción algal, como aquí se
sugiere. Este análisis esta siendo realizado en este momento por investigadores del
instituto IMANI.
• Analizar las comunidades de copépodos y cladóceros, predadores y competidores por
recurso, permitiría una mejor comprensión de los cambios poblacionales que sufre la
comunidad de rotíferos. Las muestras de crustáceos se tomaron paralelamente a las de
rotíferos, pero su análisis aún no se ha realizado puesto que supera los alcances y el
tiempo de dedicación propuesta para este trabajo de grado.
• Realizar experimentos controlados con las principales especies de rotíferos, cladóceros,
copépodos, depredadores en general y algas, para poder definir con claridad el grado de
interacción entre estas comunidades.
100
10. REFERENCIAS
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115
ANEXOS
116
Anexo 1. Valores verticales de la conductividad para cada una de las estaciones de muestreo
(De arriba hacia abajo Estacion 1: Quebrada, 2: Zona litoral lago 4,3: Zona limnética lago 4, 4:
Zona litoral lago 1, 5: Zona limnética. lago, 6: Canal).
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SUPERFICIAL 1DS 2DS 3DS FONDO
117
Anexo 2. Valores verticales de pH para cada una de las estaciones de muestreo (De arriba
hacia abajo Estación 1: Quebrada, 2: Zona litoral lago 4,3: Zona limnética lago 4, 4: Zona
litoral lago 1, 5: Zona limnética. lago, 6: Canal).
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SUPERFICIAL 1DS 2DS 3DS FONDO
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res d
e pH
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Anexo 3. Análisis de correspondencia canónica (CCA) entre las diferentes estaciones y las
características físicas y químicas, durante cada tres días durante todo el periodo muestreado.
119
Anexo 4. Análisis de correspondencia canónica (CCA) para las especies en las tres fases de muestreo.
120
Anexo 5. Correlaciones lineales (Pearson r) entre los descriptores de comunidad y las
variables físicas y químicas dentro de las tres fases hidrológicas descritas.
RIQUEZA OXI. H’ J’ PROF. COND. TEMP. pH
RIQUEZA 1.00 0.50* 0.28* -0.03 -0.26* -0.17 -0.06 -0.29*
H’ - 1.00 0.91* 0.05 -0.20* -0.01 0.03 -0.13
J’ - - 1.00 -0.01 -0.19*
- -0.05
- 1.00
-
0.05 0.04 -0.05
PROF. - - 1.00 0.05 0.07 -0.010
OXI. - - - - 1.00 0.06 -0.05 0.23*
COND. - - - - - 1.00 0.57* 0.67*
TEMP. - - - - - 0.43*
pH - - - - - 1.00
121
