Estructura de las comunidades

Francisco Molina Freaner freaner@unam.mx

Universidad de Sonora

Licenciatura en Biología

Curso: Ecología

región

biosfera

paisaje

ecosistema

comunidad

interacción

población

individuo

¿qué es una comunidad? En esta clase examinamos las propiedades que definen la estructura de las comunidades

¿Que es una comunidad?

• Las relaciones entre las especies crean redes de interacciones que conectan a las especies que coexisten en un lugar

• El grupo de especies que coexisten y ocupan un área determinada, interactuando tanto directa como indirectamente, se denomina comunidad

• Es un concepto espacial: conjunto de especies que ocupan un lugar que posee un limite definido

Comunidad: sentido amplio y sentido restringido

• La definición en su sentido amplio se refiere a todas las especies que coexisten y que interactúan en un lugar determinado

• Sin embargo, generalmente los ecólogos no estudian la comunidad completa (¿imposible?). Por esta razón, el término comunidad es generalmente usado en un sentido mas restringido para referirse a un subconjunto (subsistema) de especies, como comunidades de plantas, de aves, de insectos, de hongos, de bacterias, etc.

• ¿Cómo se estudian las comunidades microbianas?

• Metagenómica

Atributos o propiedades de las comunidades

• Como las poblaciones, las comunidades poseen atributos que difieren de aquellos individuos que la componen (propiedades emergentes)

• Estos atributos incluyen el número de especies, su abundancia relativa, la naturaleza de sus interacciones y la estructura física de la comunidad.

Riqueza de especies de la comunidad

• El número de especies y su abundancia relativa definen la estructura biológica de una comunidad

• La medida mas simple de la estructura de la comunidad es el número de especies, denominado riqueza de especies

• Problemas para cuantificar la riqueza de especies: tamaño corporal, rareza, métodos estadísticos (EstimateS- R. Colwell), etc.

Riqueza observada de especies de arañas como función del esfuerzo de muestreo

Núm

ero

de e

spec

ies (

S)

Esfuerzo de muestreo (No. de trampas)

Estimación de la riqueza esperada de especies usando algoritmos

Se=92

EstimateS: programa de Robert Colwell

Abundancia relativa de las especies

• No todas las especies de la comunidad son igualmente abundantes

• Si contamos todos los individuos de cada especie a partir de muestras de la comunidad y determinamos el porcentaje que cada una contribuye al total de especies, caracterizamos otro atributo: abundancia relativa de las especies

Abundancia relativa de 24 especies de una comunidad forestal

Abundancia relativa de las 10 especies de otra comunidad forestal

Diagrama de rango-abundancia

Método para comparar los patrones de riqueza de especies y abundancia entre comunidades: abundancia relativa de cada especie en relación al orden de mayor a menor abundacia

Equitatividad de especies • Las dos comunidades anteriores difieren en la

riqueza de especies y en la forma en que se distribuyen los individuos de cada especie

• La primera comunidad forestal tiene mayor riqueza de especies (24), asi como una distribución mas equitativa de los individuos de cada especie, lo que se denomina equitatividad de las especies.

• En los diagramas de rango-abundancia, una mayor equitatividad se muestra como un gradiente mas gradual de la curva

• ¿cómo se mide la equitatividad?

Comunidad 1

Riqueza de especies: 4

Mayor equitatividad

Comunidad 2

Riqueza de especies: 4

Menor equitatividad

Comunidad 1

Comunidad 2

Cuantificando la diversidad de especies: indices de diversidad

• El procedimiento gráfico de los diagramas de rango-abundancia puede usarse para evaluar visualmente diferencias en la estructura biológica de dos o mas comunidades

• Sin embargo, estos diagramas no cuantifican las diferencias observadas.

• Los ecólogos solucionan este problema mediante el uso de indices de diversidad de especies que consideran tanto el número como la abundancia relativa de las especies dentro de la comunidad

Indices de diversidad en Ecología

• Existen mas de 60 indices que se usan en ecología para medir diversidad de especies.

• Indices mas importantes: – Indices de dominancia (ej: Indice de Simpson)

– Indices de información (ej: Indice de Shannon-

Weiner)

Cada índice de diversidad requiere del cálculo de la proporción con respecto al total de los individuos de cada especie (Pi )

S: Número total de especies en la muestra. ni :Número de individuos de la especie i. El número total de individuos en la muestra se calcula como:

∑N La proporción que representa la especie i (denotada como pi)

es: pi= ni/ ∑N

Procedimiento: Convierte el conteo de cada especie en la muestra a proporción con respecto al número total de individuos de todas las especies en la muestra.

1.- Indice de Simpson:

– Pi = la abundancia proporcional de la especie i = (conteo de la especie i)/(conteo total muestra)

Equitabilidad, E = D/Dmax donde Dmax = S

D 1

pi2

2.- Indice de Shannon-Wiener:

– pi = abundancia proporcional de la especie i – Máximo valor = ln (S): Hmax

– Indice mas alto indica mayor diversidad – Equitabilidad, J = H / Hmax

ii ppH ln

Comparación de los índices de diversidad

Comparación de los indices de diversidad de Simpson (D) y de Shannon-Wiener (H) para 5 comunidades que difieren en la abundancia de especies

Proporción de la muestra representada por la especie Indice de diversidad

La supremacía numérica define la dominancia

• Cuando una o pocas especies predominan dentro de la comunidad, se les denomina dominantes

• Dominancia es lo opuesto a diversidad • La dominancia puede ser debido a una

mayor abundancia de la especie o debido una mayor contribución en la biomasa de la comunidad

Las especies clave influyen en la estructura de la comunidad de manera no proporcional a su cantidad

• Especies que sin ser las mas abundantes, pueden jugar un papel muy importante en el funcionamiento de la comunidad

• Las especies clave son especies que funcionan de una manera significativa a través de sus actividades y su efecto en la comunidad no tiene proporción con su abundancia

• Su eliminación inicia cambios en la estructura de la comunidad y resulta en una pérdida de la diversidad

• Su papel en la comunidad puede ser el crear o modificar el hábitat o influir en las interacciones entre otras especies.

Pisaster

Estudio de Paine sobre Pisaster y sus presas en la zona de intermarea

¿Que efecto tiene la remoción de la estrella de mar en la estructura de la comunidad?

chitones lapas

mejillones (Mytilus)

percebes

La estrella de mar (Pisaster) depreda a varios invertebrados herbívoros

Ejemplo de especie clave • Estudios experimentales de campo con estrellas de mar

– Muestran su papel de especie clave en comunidades de intermareas

(a) La estrella de mar Pisaster ochraceous se

alimenta preferentemente de bivalvos pero

puede consumir otros invertebrados.

With Pisaster (control)

Without Pisaster (experimental)

Nu

mb

er

of sp

ecie

s

pre

sent

0

5

10

15

20

1963 ´64 ´65 ´66 ´67 ´68 ´69 ´70 ´71 ´72 ´73

(b) Cuando la estrella Pisaster se elimina de la zona de

intermareas, los mejillones se vuelven dominantes de la

superficie rocosa y eliminaron a la mayoría de los otros

invertebrados y algas. En una zona control, donde no se

eliminó a Pisaster, no hubo cambios en la diversidad de

especies.

Núm

ero

de e

spec

ies

pres

ente

s

Con Pisaster (control)

Sin Pisaster (experimental)

Las cadenas tróficas describen las interacciones entre especies

• Algunas interacciones entre especies (depredación, parasitismo, competencia, mutualismo) se encuentran implicadas en la adquisición de recursos alimenticios

• Una cadena trófica es un diagrama descriptivo (a través de flechas) que representa el flujo de energía trófica desde la presa hasta el depredador

• Sin embargo, las relaciones tróficas en la naturaleza no pueden representarse como cadenas tróficas simples y lineales

• Las relaciones tróficas se representan como redes tróficas con conexiones que van desde los productores hasta los consumidores

Red trófica de una comunidad de pradera

Estructura de una red trófica

Especies

Conexiones

La descripción de las redes tróficas puede volverse muy compleja en comunidades diversas. Por esta razón, los ecólogos simplifican la representación de las redes, agrupando a las especies en categorías mas amplias que representen la fuente de su energía alimenticia: productores primarios (autótrofos), secundarios (heterótrofos; herbívoros, carnívoros, etc). Estos grupos alimenticios de denominan niveles tróficos

Las comunidades tienen una estructura física

• Las comunidades tienen características físicas • La forma y estructura de las comunidades

terrestres se definen principalmente por la vegetación (altura, estratificación, caducifolia, etc)

• La estructura física de las comunidades acuáticas esta definida por características del ambiente físico o abiótico, tales como la profundidad del agua, la salinidad, etc.

Estructura vertical de un gradiente: de comunidades acuáticas a terrestres

Generalmente es difícil definir los límites entre las comunidades

• Comunidad: concepto espacial • Los ecólogos distinguen entre tipos de

comunidades basados en diferencias en su estructura física y biológica

• Cuando la transición ente dos comunidades (ecotono) es brusca, no hay problemas en definir los límites de las comunidades

• En cambio, cuando la transición es gradual, los límites entre comunidades suelen ser arbitrarios

Dos concepciones contrastantes sobre la comunidad

• Concepto holístico de la comunidad. Asociación recurrente de especies debido a interacciones positivas o neutras. Superorganismo

• Concepto individualista o del continuo de la comunidad. Naturaleza individualista de la distribución de especies. Las relaciones entre las especie coexistentes son el resultado de similitudes en sus requerimientos y tolerancias; no son el resultado de interacciones intensas

Concepción holística

Concepción individualista

¿cómo son las comunidades en la naturaleza?

• ¿son como un super organismo? • ¿son las interacciones importantes? • ¿son mas individualistas? • ¿son solo las especies que les tocó vivir en

un lugar determinado? • ¿qué opinas al respecto?

Conceptos importantes • ¿Qué es una comunidad biótica? • Propiedades o atributos de las comunidades:

número de especies, diversidad de especies (abundancia relativa), naturaleza de las interacciones y estructura física

• Índices de diversidad en ecología • Especies clave • Concepciones sobre la comunidad: holístico

vs. individualista

Lectura opcional: leer capítulo 16 del libro de Smith y Smith (2007): estructura

de las comunidades

Siguiente clase: Factores que influyen en la estructura de las comunidades.