BIFURKACIONA ANALIZA MODELA PREDATOR-PLEN SA … · U drugoj glavi uveden je pojam bifurkacije, izlo zena su cetiri osnovna tipa lokalnih bifurkacija i jedan tip globalnih. U tre

Univerzitet u NisuPRIRODNO-MATEMATICKI FAKULTET

Departman za matematiku

MASTER RAD

BIFURKACIONA ANALIZA MODELA

PREDATOR-PLEN SA NEMONOTONIM

FUNKCIONALNIM ODGOVOROM

Mentor:Prof. dr Jelena Manojlovic

Student:Milena Stamenkovic

Nis, 2018.

Sadrzaj

1 Osnovni pojmovi i tvrdjenja 51.1 Osnovni pojmovi za dinamicki sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.2 Klasifikacija polozaja ravnoteze homogenog linearnog DS sa konstantnim koefici-

jentima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.3 Linearizacija nelinearnog DS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121.4 Klasifikacija nehiperbolicnih PR nelinearnih DS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141.5 Zatvorene trajektorije i granicni cikl nelinearnog DS . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

2 Bifurkacije 202.1 Pojam bifurkacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202.2 Tipovi bifurkacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

2.2.1 Sedlo-cvor bifurkacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232.2.2 Transkriticna bifurkacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242.2.3 Racvasta bifurkacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252.2.4 Hopf bifurkacije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282.2.5 Homociklicna bifurkacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

3 Predator-plen modeli 343.1 Model predator-plen sa eksponencijalnim rastom populacije . . . . . . . . . . . . . 343.2 Model predator-plen sa logistickim rastom populacije . . . . . . . . . . . . . . . . 37

4 Predator-plen model sa nemonotonim funkc. odgovorom 414.1 Formiranje modela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434.2 Globalna kvalitativna analiza modela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 454.3 Bifurkaciona analiza modela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

4.3.1 Hopf bifurkacija modela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 594.3.2 Homociklicna bifurkacija modela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 604.3.3 Sedlo-cvor bifurkacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

Literatura 64

1

Uvod

Matematicko modeliranje je metod kojim se opisuje realan sistem, uz pomoc razlicitih matematickihalata, pri cemu se takav model dalje koristi za analizu, projektovanje i optimizaciju pomenutogsistema. Prilikom formiranja matematickog modela treba voditi racuna da on bude dovoljno je-dnostavan da bi se mogao resiti i analizirati, ali se takodje mora voditi racuna da on dovoljnorealno opisuje problem koji se modelira.

Dinamika veze izmedju plena i njegovih predatora je bila i ostala jedna od dominantnih temaiz oblasti ekologije zbog toga sto je, nezavisno od vremena, uvek prisutna i vazna. Potreba zamatematickim modeliranjem predator-plen sistema se javila kao rezultat teznje da se na neki nacin,uz pomoc matematickih modela, predvidi ponasanje ovakvih sistema. Klasicni predator-plen mod-eli su poznatiji kao Lotka-Volterra modeli. Lotka-Volterra model je prvobitno izlozio americkimatematicar i biofizicar, Alfred Lotka(1880-1949), 1925. godine u svom radu o hipotetickoj hemi-jskoj reakciji, dok je 1926. isti sistem jednacina objavio Vito Volterra(1860-1940), italijanskimatematicar i fizicar, koji je postao zainteresovan za matematicku biologiju. Od tada pa dodanasnjih dana, predator-plen sistemi se sve vise proucavaju u matematickoj literaturi.

Dinamika populacije predstavlja istrazivanje promena u broju i strukturi jedne ili vise po-pulacija, kao i procesa koji uticu na te promene. U dinamici populacije kljucni element interakcijeizmedju predatora i plena je funkcionalni odgovor koji predstavlja broj jedinki plena kojepojede jedan predator u jedinici vremena na odredjenom podrucju. Funkcionalni odgovori se mogupodeliti u dve grupe: funkcionalni odgovori zavisni od plena i funkcionalni odgovori zavisni odpredatora. Funkcionalni odgovori zavisni od plena zavise jedino od velicine populacije plena, doksu funkcionalni odgovori zavisni od predatora funkcije velicina populacija i predatora i plena. Uliteraturi se najcesce javljaju funkcionalni odgovori zavisni od plena. Nemonotoni funkcionalniodgovor predatora predstavlja funkciju koja raste do neke kriticne vrednosti populacije plena, azatim monotono opada.

John Bennet Lawes, engleski preduzetnik i poljoprivredni naucnik, osnovao je eksperimentalnufarmu u svom domu u Rothamstedu gde su 1856. godine poceli eksperimenti koji traju dodanasnjih dana. Mnogi naucnici su istrazivali uticaj neorganskih i organskih djubriva na pri-nos useva na jednom pasnjaku. Eksperiment je sacinjen tako sto je je pasnjak velicine 3.2 x 104m2

podeljen na 20 delova od kojih su 2 sluzila kao kontrola, dok su ostali djubreni jednom godisnje.Nedjubrene povrsine su odrzavale skoro konstantno bogatstvo vrsta, dok je na djubrenim doslodo progresivnog opadanja raznolikosti vrsta. Opadanje broja populacije nekih biljnih vrsta, kaoodgovor na povecanu kolicinu djubriva, americki naucnik Michael Rosenzweig je 1971. godinenazvao paradoks obogacivanja.

Odbrambeni mehanizam je vazan za ceo zivotinjski svet. Predatori moraju da love kako bipreziveli, oni su na vrhu lanca ishrane i uvek u potrazi za hranom, tako da plen mora konstantoda bezi kako ne bi bio pojeden. Jedan od modela paradoksa obogacivanja je model sa grupnom

3

SADRZAJ 4

odbranom. U populacionoj dinamici, grupna odbrana je termin koji opisuje fenomen kod kogaje mogucnost predatora da ulove plen smanjena ili cak u potpunosti onemogucena zbog zbogpovecanja sposobnosti plena da se bolje brani, ili da se dobro sakriju iako je njihov broj dovoljnoveliki. Kada imamo dovoljno veliki broj populacije plena, moze doci do izumiranja predatora.Jedan od primera grupne odbrane opisao je kanadski naucnik J.S. Tener ([11]) u svom raduMuskoxen 1965. godine na sledeci nacin. Mufloni mogi biti napadnuti od strane vukova. Kadase mufloni nalaze u malim krdima (2-6 zivotinja) mogu biti napadnuti ali sa malim uspehom, dokne postoji mogucnost da budu napadnuti ako su u velikim krdima.

U predator-plen modelima se moze javiti efekat paradoksa obogacivanja. Rosenzweig ([8]) sebavio paradoksom obogacivanja u predator-plen modelima i opisao ih na sledeci nacin: povecanjehrane za populaciju plena dovodi do destabilizacije populacije predatora.

Tema ovog master rada je bifurkaciona analaiza predator-plena modela sa nemono-tonim funkcionalnim odgovorom, koji je formulisan i analiziran u [9] autora Shigui Ruan iDongmeo Xiao. Rad se sastoji iz cetiri glave.

U prvoj glavi date su osnovne definicije i tvrdjenja vezana za nelinearne dinamicke sisteme.U drugoj glavi uveden je pojam bifurkacije, izlozena su cetiri osnovna tipa lokalnih bifurkacija

i jedan tip globalnih.U trecoj glavi izlozeni su predator-plen modeli sa eksponencijalnim i logistickim rastom po-

pulacije.U cetvrtoj glavi formiran je predator-plen model sa grupnom odbranom koji predstavlja jedan

od modela paradoksa obogacivanja, a zatim izvrsena njegova globalna kvalitativna i bifurkacionaanaliza. Pokazano je da u zavisnosti od vrednosti parametra moze doci do sedlo-cvor bifurkacije,Hopfove bifurkacije i homociklicne bifurkacije, kao i da zbog grupne odbrane plena, opisanenemonotonim funkcionalnim odgovorom dolazi do paradoksa obogacivanja.

Najveca razlika u odnosu na klasican model je sto u ovom slucaju kada imamo dovoljno velikibroj jedinki populacije plena, moze doci do izumiranja predatora na odredjenom podrucju, a nedo povecanja njihovog lova kao i reprodukcije.

Glava 1

Osnovni pojmovi i tvrdjenja

U ovoj glavi cemo dati osnovne definicije i teoreme koje su nam potrebne za dalji rad.

1.1 Osnovni pojmovi za dinamicki sistem

Za date funkcije fi : D→ R, D ⊂ Rn+1.

y′1 = f1(x, y1, y2, . . . , yn)

y′2 = f2(x, y1, y2, . . . , yn)

...

y′n = fn(x, y1, y2, . . . , yn)

(1.1)

predstavlja sistem diferencijalnih jednacina u normalnom obliku.Neka je y = (y1, y2, . . . , yn), y′ = (y′1, y

′2, . . . , y

′n) i f(x, y) = (f1(x, y), f2(x, y), . . . , fn(x, y))

vektorska funkcija f : D→ Rn. Tada jednacina

(1.2) y′ = f(x, y)

predstavlja sistem diferencijalnih jednacina u vektorskom obliku.

Napomena. Na dalje cemo u tekstu diferencijalne jednacine zapisivati skracenicom DJ.

Definicija 1.1.1 Vektorska funckija ϕ(x) = (ϕ1(x), ϕ2(x), . . . , ϕn(x)) je resenje vektorske DJ(1.2) na intervalu (a, b), ako za svako x ∈ (a, b) vazi:

1. postoji ϕ′(x);

2. (x, ϕ(x)) ∈ D;

3. ϕ′(x) = f(x, ϕ(x)).

Kosijev problem za sistem DJ (1.1): Za datu tacku (x0, y01, y

02, . . . , y

0n) ∈ D odrediti resenje

y1 = ϕ1(x), y2 = ϕ2(x), . . . , yn = ϕn(x)

sistema (1.1), definisano u nekoj okolini tacke x0, koje zadovoljava pocetne uslove

ϕ1(x0) = y01, ϕ2(x0) = y0

2, . . . , ϕn(x0) = y0n.

5

GLAVA 1. OSNOVNI POJMOVI I TVRDJENJA 6

Definicija 1.1.2 Podskup oblasti definisanosti sistema DJ (1.1) kroz ciju svaku tacku prolazineka integralna kriva, naziva se oblast egzistencije resenja ovog sistema. Ako kroz svaku tackuove oblasti prolazi samo jedna integralna kriva, takva oblast je oblast egzistencije i jedinstvenostiresenja.

Oznacimo sa Q - oblast egzistencije resenja DJ, a sa G - oblast egzistencije i jedinstvenosti resenjaDJ.

Teorema 1.1.1 [Peanova teorema] Dovoljan uslov egzistencije resenja sistema DJ (1.1) uoblasti Q ⊂ D je da f ∈ C(Q).

Definicija 1.1.3 Funkcija f : D → R, D ⊂ R × Rn, zadovoljava Lipsicov uslov sa konstantomL > 0 po promenljivoj y = (y1, y2, . . . , yn) u oblasti D, ako za bilo koje tacke (x, y), (x, z) ∈ D vazi

|f(x, y)− f(x, z)| ≤ Ln∑k=1

|yk − zk|.

Teorema 1.1.2 [Pikarova teorema] Neka su za sistem DJ (1.1) funkcije fi ∈ C(G), i =1, 2, · · · , n i neka zadovoljavaju Lipsicov uslov po promenljivoj y na svakom kompaktu sadrzanomu G. Tada je G oblast egzistencije i jedinstvenosti resenja tog sistema.

Sistem

dx1

dt= f1(x1, x2, . . . , xn)

dx2

dt= f2(x1, x2, . . . , xn)

...

dxndt

= fn(x1, x2, . . . , xn)

(1.3)

gde su fi : E → R, E ⊂ Rn, i = 1, 2, . . . , n date funkcije predstavlja dinamicki sistem difere-ncijalnih jednacina.

Dinamicki sistem (1.3) u vektorskom obliku dat je jednacinom:

(1.4)dx

dt= f(x),

gde je x = (x1, x2, . . . , xn), a f = (f1, f2, · · · , fn), f : E→ Rn, vektorska funkcija.

Napomena. Za dinamicki sistem, koristicemo skracenicu DS.

? Geometrijsko mesto tacaka Γ = (t, x(t)) | t ∈ Ix0 ⊂ G je integralna kriva neproduzivogresenja x = x(t).? Geometrijsko mesto tacaka γ = x(t) | t ∈ Ix0 ⊂ Rn je fazna trajektorija resenja. Faznatrajektorija je projekcija integralne krive na fazni prostor, Rn = (x1, x2, . . . , xn)|xi ∈ R, par-alelno t-osi. Pravac fazne trajektorije je pravac kretanja tacke (x1(t), x2(t), . . . , xn(t)) po faznojtrajektoriji, u pravcu rasta promenljive t.Fazni portret DS cine grafici faznih trajektorija u faznom prostoru sa naznacenim pravcima.Fazna trajektorija moze biti:


• Polozaj ravnoteze;

• glatka kriva bez samopreseka, kojoj odgovaraju neperiodicna resenja;

• zatvorena glatka kriva kojoj odgovaraju periodicna resenja.

Definicija 1.1.4 Tacka x0 ∈ E u kojoj je f(x0) = 0, naziva se polozaj ravnoteze dinamickogsistema (1.4).

Napomena. U radu cemo polozaj ravnoteze oznacavati krace sa PR.

Definicija 1.1.5 Polozaj ravnoteze x0 ∈ E DS (1.4) naziva se IZOLOVANI ako postoji okolinaO(x0) \ x0 u kojoj nema drugih PR tog DS, U suprotnom PR naziva se NEIZOLOVANI.

Definicija 1.1.6 [Lokalna stabilnost PR] PR x0 DS (1.4) je stabilan, ako za svako R > 0postoji r = r(R) > 0, tako da za svaku faznu trajektoriju x = x(t) ovog sistema, iz

‖x(t0)− x0‖ < r ⇒ ‖x(t)− x0‖ < R

za svako t ∈ [t0,∞). PR je nestabilan ako nije stabilan.

Definicija 1.1.7 [Lokalna asimptotska stabilnost PR] PR x0 DS (1.4) je asimptotski sta-bilan, ako je stabilan i postoji δ > 0, tako da:

‖x(t0)− x0‖ < δ ⇒ limt→∞‖x(t)− x0‖ = 0.

Definicija 1.1.8 [Globalna asimptotska stabilanost] Polozaj ravnoteze x0 sistema (1.4) jeglobalno asimptotski stabilan ako za svaku trajektoriju x(t) vazi

limt→∞‖x(t)− x0‖ = 0.

Napomena. Kada kazemo da je polozaj ravnoteze stabilan (asimptotski stabilan) podrazumevamolokalnu stabilnost (lokalnu asimptotsku stabilnost). Kada je u pitanju globalna stabilnost, to cemoposebno naglasavati.

Definicija 1.1.9 [Tok DS] Neka je ϕ(t, x0) jedinstveno resenje Kosijevog problema

(1.5) x′ = f(x), x(0) = x0

definisano na maksimalnom intervalu Ix0. Za svako t ∈ Ix0, tok diamickog sistema je neprekidnopreslikavanje Φt : E→ E takvo da je Φt(x0) := ϕ(t, x0).

Definicija 1.1.10 Neka su ϕt : X→ X i ψt : Y→ Y tokovi DS

x′ = f(x), f : X→ Rn, X ⊂ Rn,

y′ = g(y), g : Y→ Rn, Y ⊂ Rn.(1.6)

Za DS (1.6) kazemo da su topoloski ekvivalenti ako postoji homeomorfizam h : X → Y ineprekidno preslikavanje τ : R × X → R, za koje je t 7−→ τ(t, x) strogo rastuca bijekcija, takoda za svako t ∈ R i svako x ∈ X vazi

h(ϕt(x)) = ψτ(t,x)(h(x)).


Homeomorfizam h preslikava fazne trajektorije ϕ(t, x) jednog sistema u fazne trajektorije ψ(t, x)drugog sistema, pri cemu se cuva orjentacija trajektorija - ako je trajektorija ϕ(t, x) usmerena odx1 do x2 iz X, tada je trajektorija ψ(t, x) usmerena od h(x1) do h(x2) iz Y.Ako je specijalno τ(t, x) = t za svako t ∈ R i svako x ∈ X, DS (1.6) su topoloski konjugovani;odnosno ako postoji homeomorfizam h : X→ Y tako da vazi

h(ϕ(t, x)) = ψ(t, h(x)), x ∈ X,

to jesth(ϕt(x)) = ψt(h(x)), x ∈ X.

Slika 1.1: Topoloski konjugovani DS h(ϕt(x)) = ψt(h(x))

Lema 1.1.1 Polozaj ravnoteze DS preslikava se u polozaj ravnoteze njemu topoloski konjugovanogDS.

Definicija 1.1.11 [Stabilna mnogostrukost] Stabilna mnogostrukost polozaja ravnoteze x0 jeskup

Ws(x0) =x : lim

t→∞Φt(x) = x0

Nestabilna mnogostrukost polozaja ravnoteze x0 je skup

Wu(x0) =

x : lim

t→−∞Φt(x) = x0

Definicija 1.1.12 [Heterociklicna trajektorija] Neka su x1 i x2 PR DS. Trajektorija Γ0 :γ(x0) kroz tacku x0 ∈ E naziva se heterociklicna veza izmedju PR x1 i x2 ako je

limt→+∞

Φt(x0) = x2, limt→−∞

Φt(x0) = x1.

Trajektorija γ(x0) ⊂ Wu(x1) i γ(x0) ⊂ Ws(x2).

Definicija 1.1.13 [Homociklicna trajektorija] Neka je x1 PR DS. Trajektorija γ(x0) kroztacku x0 ∈ E naziva se homociklicna trajektorija PR x1 ako je

limt→±∞

Φt(x0) = x1.


Slika 1.2: (a) Homociklicna trajektorija PR x0; (b) Heterociklicna trajektorija PR x(1) i x(2).

Definicija 1.1.14 Skup S ⊂ Rn je invarijantan skup DS, ako za proizvoljno resenje X(t) DSkoje polazi iz tacke X(0) = x0 ∈ S, X(t) ∈ S za svako t ∈ R, odnosno ako za proizvoljno x0 ∈ Svazi Φt(x0) ∈ S za svako t ∈ R

Za obicnu DJ prvog reda y′ = f(x, y) izoklina je geometrijsko mesto tacaka u kojima polje pravacaima istu vrednost, odnosno

(x, y) : f(x, y) = k, k = const

Analogno tome za nelinearan DS

(1.7)dx

dt= f(x, y),

dy

dt= g(x, y)

gde je f, g ∈ C1(R2), t ∈ R, definisemo pojmove x - nula-izkolina i y - nula-izoklina.

Definicija 1.1.15 x - nula-izoklina je skup tacaka u faznoj ravni za koje je dxdt

= 0, tj.f(x, y) = 0.y - nula-izoklina je skup tacaka u faznoj ravni za koje je dy

dt= 0, tj. g(x, y) = 0.

• geomtrijski duz x - nula-izokline je tangentni vektor (f, g) = (0, y′), pa su zato strelice ufaznom portretu vertikalne na x - nula-izoklinu:↑ ako je y′ > 0↓ ako je y′ < 0

• geomtrijski duz y - nula-izokline je tangentni vektor (f, g) = (x′, 0), pa su zato strelice ufaznom portretu horizontalne na y - nula-izoklinu:→ ako je x′ > 0← ako je x′ < 0

U delu fazne ravne izmedju izoklina smerove vektorskog polja DS odredjujemo na sledeci nacin(Videti sliku 1.3):


Slika 1.3: Smer vektora u vektorskom polju DS

1.2 Klasifikacija polozaja ravnoteze homogenog linearnog

DS sa konstantnim koeficijentima

Posmatrajmo dvodimenzionalni homogen linearni DS sa konstantnim koeficijentima:

x′1 = ax1 + bx2

x′2 = cx1 + dx2.

Neka je

A =

(a bc d

).

Za matricu A karakteristicna jednacina je

λ2 − (a+ d)λ+ (ad− bc) = 0⇐⇒ λ2 − pλ+ q = 0

gde je p = trA = a + d- trag matrice A, a q = detA = ad − bc- determinanta matrice A.Diskriminanta kvadratne jednacine je

∆ = p2 − 4q,

a resenja kvadratne jednacine su

λ± =1

2

(p±√

∆).

Primetimo da jeλ+ + λ− = trA = p, λ+ · λ− = detA = q.

Klasifikaciju PR homogenog linearnog DS sa konstantnim koeficijentima mozemo prikazati grafickiu pq-koordinatnom sistemu. Matrici A sa tragom p i determinantom q odgovara tacka sa koor-dinatama (p, q). Znak diskriminante ∆ odredjuje tip sopstvenih vrednosti, dok tip PR zavisi odznaka i tipa sopstvenih vrednosti.

Na slici 1.4 data je klasifikacija PR u pq−ravni sa skiciranim faznim portretima.

1. Realne i razlicite sopstvene vrednosti:∆ = p2 − 4q > 0.

• Ako je q > 0 sopstvene vrednosti su razlicitog znaka. Obe soptvene vrednosti su negativneako je p < 0, dok su obe pozitivne ako je p > 0. geometrijsko mesto ovih PR je ogranicenoparabolom p2 = 4q i pravom q = 0.• Ako je q < 0 sopstvene vrednosti su razlicitog znaka. Geometrijsko mesto ovih PR jeograniceno pravom q = 0 i obuhvata celu poluravan odredjenu sa q < 0.• Ako je q = 0 imamo sopstvene vrednosti λ1 = 0, λ2 = p. Dakle PR je


Slika 1.4: Klasifikacija PR u pq-ravni

(a) stabilan cvor, ako je q > 0, p < 0;

(b) nestabilan cvor, ako je q > 0, p > 0;

(c) sedlo, ako je q < 0;

(d) stabilni neizolovani cvor, ako je q = 0, p < 0;

(e) nestabilni neizolovani cvor, ako je q = 0, p > 0;

Geometrijsko mesto sedla je poluravan ispod p−ose, a geometrijsko mesto neizolovanihcvorova je p−osa, pozitivan deo ose za stabilne i negativni deo ose za nestabilne neizolo-vane cvorove.

2. Konjugovano kompleksne sopstvene vrednosti:∆ = p2 − 4q < 0

Kako iz ∆ < 0 sledi da je p2 < 4q odnosno q > 0, zakljucujemo da ce PR zavisiti samo odznaka traga p:

(a) stabilan fokus, ako je p < 0;

(b) nestabilan fokus, ako je p > 0;

(c) centar, ako je p = 0.

Geometrijsko mesto prve dve grupe PR je ograniceno parabolom p2 = 4q i pozitivnim delomq−ose, dok je geometrijsko mesto centara poluprava p = 0, q > 0, odnosno pozitivna q−osa.

3. Realne dvostruke sopstvene vrednosti:∆ = p2 − 4q = 0

Tip PR zavisice od znaka λ, odnosno od znaka traga p = 2λ = 2λ− = 2λ+. Bice:

(a) ako postoje dva linearno nezavisna sopstvena vektora:

• stabilna zvezda,ako je p < 0;


• nestabilna zvezda, ako je p > 0;

• sve tacke fazne ravni su neizolovani PR, ako je p = 0;

(b) postoji jedinstven sopstveni vektor:

• stabilan degenerisani cvor, ako je p < 0;

• nestabilan degenerisani cvor, ako je p > 0;

• sve tacke prave odredjene sopstvenim vektorom su neizolovani PR, ako je p = 0;

Geometrijsko mesto ovih PR je parabola p2 = 4q.

1.3 Linearizacija nelinearnog DS

Za nelinearan sistem, najcesce je nemoguce odrediti analiticki oblik resenja, tako da je kvalitativnaanaliza nelinearnih sistema DJ od posebnog znacaja. Cilj je odrediti fazni portret sistema naosnovu svojstava funkcija f(x, y), g(x, y).Neka su funkcije f, g ∈ C(2)(R2) i neka u dovoljno maloj okolini PR (x0, y0) nema drugiih PRsistema (1.7). Razvojem funkcija f(x, y) i g(x, y) u Tejlorov red oko tacke (x0, y0) do prvog izvodaimamo

f(x, y) = f ′x(x0, y0) · (x− x0) + f ′y(x0, y0) · (y − y0) +R1(x, y),

g(x, y) = g′x(x0, y0) · (x− x0) + g′y(x0, y0) · (y − y0) +R2(x, y),

jer je f(x0, y0) = g(x0, y0) = 0.Odbacivanjem nelinearnih clanova dobija se linearan sistema DJ sa konstantnim koeficijentima:

x′ = f ′x(x0, y0) · (x− x0) + f ′y(x0, y0) · (y − y0) +R1(x, y) = F (x, y)

y′ = g′x(x0, y0) · (x− x0) + g′y(x0, y0) · (y − y0) +R2(x, y) = G(x, y).(1.8)

Sistem (1.8) se naziva linearizovan sistem koji odgovara polozaju ravnoteze (x0, y0) nelinearnogsitema (1.7). U ovom delu pretpostavljamo da se PR (x0, y0) DS (1.7) uvodjenjem smene X =x− x0, Y = y − y0 translira u koordinatni pocetak (0, 0). Matrica linearizovanog sistema je

(1.9) J(x0, y0) =

(fx(x0, y0) fy(x0, y0)gx(x0, y0) gy(x0, y0)

)i naziva se Jakobijeva matrica PR (x0, y0) nelinearnog DS (1.7).Posmatrajmo sada nelinearan DS oblika

(1.10) X ′ = F (X), F = (f1, f2, . . . , fn) ,

u okolini PR x∗ i linearizovani DS

(1.11) X ′ = AX

gde je

A =∂f

∂x(x?) = Df(x?) =

∂f1

∂x1

(x?) . . .∂f1

∂xn(x?)

∂f2

∂x1

(x?) . . .∂f2

∂xn(x?)

...∂fn∂x1

(x?) . . .∂fn∂xn

(x?)

n×n


Definicija 1.3.1 Polozaj ravnoteze x? nelinearnog DS (1.10) naziva se hiperbolicki ako je realnideo svake sopstvene vrednosti Jakobijeve matrice J(x?) = Df(x?) razlicit od nule. Ako je realni deoneke sopstvene vrednosti Jakobijeve matrice J(x?) jednak nuli, polozaj ravnoteze x? nelinearnogDS (1.10) se naziva nehiperbolicki.

Naredna teorema daje uslove pod kojima je lokalni fazni portret nelinearnog DS u okolini hiper-bolicnih fiksnih tacaka topoloski konjugovan faznom portretu linearizovanog sistema.

Teorema 1.3.1 [Hartman-Grobmanova teorema] Neka je E otvoren podskup od Rn, takavda x? ∈ E, F ∈ C1(E), F (x?) = 0 i neka je Φt tok DS (1.10). Neka je 0 = (0, 0, . . . , 0) hiperbolickipolozaj ravnoteze linearizovanog DS (1.11). Tada postoje okoline U, V ⊂ Rn, x? ∈ U , 0 ∈ V ihomeomorfizam h : U → V , takav da za svaku pocetnu tacku x0 ∈ U , postoji otvoren intervalI0 ⊆ R, t = 0 ∈ I0 tako da za svako t ∈ I0 vazi

h Φt(x0) = eAth(x0)

odnosno da je tok DS (1.10) topoloski konjugovan toku eAt linearnog DS (1.11).

Tipovi PR nelinearnih DS u ravni

Definicija 1.3.2 PR (0, 0) je centar nelinearnog DS (1.7) ako postoji δ > 0 tako da svaka faznatrajektorija DS (1.7) u okolini Nδ ((0, 0)) \ (0, 0) je zatvorena trajektorija unutar koje se nalaziPR (0, 0).

Definicija 1.3.3 PR (0, 0) je stabilan fokus nelinearnog DS (1.7) ako postoji δ > 0 tako daza svako 0 < r0 < δ i θ0 ∈ R je r(t, r0, θ0) → 0 i |θ(t, r0, θ0)| → ∞ kada t → ∞. PR (0, 0) jenestabilan fokus nelinearnog DS (1.7) ako postoji δ > 0 tako da za svako 0 < r0 < δ i θ0 ∈ R jer(t, r0, θ0) → 0 i |θ(t, r0, θ0)| → ∞ kada t → −∞. Svaka trajektorija DS (1.7), koja zadovoljavar(t)→ 0 i |θ(t)| → ∞ kada t→ ±∞, kazemo da se spiralno priblizava PR kada t→ ±∞.

Definicija 1.3.4 PR (0, 0) je stabilan cvor nelinearnog DS (1.7) ako postoji δ > 0 tako da zasvako 0 < r0 < δ i θ0 ∈ R je r(t, r0, θ0) → 0 kada t → ∞ i limt→∞ θ(t, r0, θ0) < ∞, tj.svakatrajektorija u okolini PR se priblizava PR tangentno na neki pravac kada t → ∞. PR (0, 0) jenestabilan cvor nelinearnog DS (1.7) ako postoji δ > 0 tako da za svako 0 < r0 < δ i θ0 ∈ R jer(t, r0, θ0)→ 0 kada t→ −∞ i limt→−∞ θ(t, r0, θ0) <∞, tj.svaka trajektorija u okolini PR ”izazi”iz PR tangentno na neki pravac i udaljava se od njega kada t→∞.

Definicija 1.3.5 PR (0, 0) je sedlo nelinearnog DS (1.7) ako postoje dve trajektorije Γ1, Γ2 kojese priblizavaju (0, 0) kada t→∞ i dve trajektorije Γ3, Γ4 koje se priblizavaju (0, 0) kada t→ −∞i ako postoji δ > 0 tako da sve trajektorij koje polaze iz okoline Nδ ((0, 0)) \ (0, 0) napustajutu okolinu kada t → ±∞. Trajektorije Γi, i = 1, 2, 3, 4 nazivaju se separatrise nelinearnog sedla.Trajektorije Γ1, Γ2 nazivaju se stabilne mnogostrukosti sedla, dok se trajektorije Γ3, Γ4 nazivajunestabilne mnogostrukosti sedla.

Naredne teoreme daju uslove pod kojima ce polozaji ravnoteze linearizovanog sistema zadrzatisvoj tip i stabilnost.

Teorema 1.3.2 Neka je E otvoren podskup od R2, takav da (0, 0) ∈ E i neka je F ∈ C1(E),F (0, 0) = 0 gde je 0 = (0, 0) hiperbolicki PR DS (1.7). Tada je 0 nelinearno sedlo DS (1.7) ako isamo ako je sedlo linearizovanog sistema (1.11).


Teorema 1.3.3 Neka je E otvoren podskup od R2, takav da (0, 0) ∈ E i neka je F ∈ C2(E),F (0, 0) = 0. Neka je 0 = (0, 0) hiperbolicki PR DS (1.7).

1. 0 je stabilan (nestabilan) fokus DS (1.7) ako i samo ako je stabilan (nestabilan) fokus lin-earizovanog DS (1.11).

2. 0 je stabilan (nestabilan) cvor DS (1.7) ako i samo ako je stabilan (nestabilan) cvor lineari-zovanog DS (1.11).

Teorema 1.3.4 Neka je E otvoren podskup od R2, takav da (0, 0) ∈ E i neka je F (0, 0) = 0 i Fanaliticka u E. Ako je (0, 0) centar linearizovanog DS (1.11) tada je 0 ili nelinearan centar ilinelinearan fokus DS (1.7).

1.4 Klasifikacija nehiperbolicnih PR nelinearnih DS

Slika 1.5: (a) Hiperbolicni sektor; (b) Parabolicni sektor; (c) Elipticni sektor.

Definicija 1.4.1 Sektor (otvorena okolina koordinatnog pocetka) koji je topoloski ekvivalentansektoru na Slici 1.5 naziva se redom hiperbolicni, parabolicni i elipticni sektor. Trajektorijekoje se nalaze na rubu hiperbolicnog i na rubu elipticnog sektora nazivaju se separatrise.

-4 -2 0 2 4

-4

-2

0

2

4

Slika 1.6: Fazni portret DS (1.12).


1. Polozaj ravnoteze sa elipticnim domenom.Posmatrajmo DS

(1.12) x′ = y, y′ = −x3 + 4xy.

Jedini PR je (0, 0) i kako je

J(0, 0) =

(0 10 0

)koordinatni pocetak je nehiperbolicki PR koji zovemo polozaj ravnoteze sa elipticnim domenom.U okolini PR (0, 0) imamo jedan elipticni sektor, jedan hiperbolicni sektor i dva parabolicnasektora sa cetiri separatrise. Fazni portret sistema (1.12) dat je na Slici 1.6.

2. Sedlo-cvor polozaj ravnoteze.Posmatrajmo DS

(1.13) x′ = x2, y′ = y.


J(0, 0) =

(0 00 1

)koordinatni pocetak je nehiperbolicki PR koji nazivamo sedlo-cvor polozaj ravnoteze. Uokolini PR (0, 0) imamo dva hiperbolicna sektora i jedan parabolicni sektor sa tri separatrise.Fazni portret sistema (1.13) dat je na Slici 1.7 -levo.

-4 -2 0 2 4

-4

-2

0

2

4

-4 -2 0 2 4

-4

-2

0

2

4

Slika 1.7: Fazni portret DS (1.13) (levo) i DS (1.14) (desno).

3. Polozaj ravnoteze sa vrhom.Posmatrajmo DS

(1.14) x′ = y, y′ = x2


J(0, 0) =

(0 10 0

)


koordinatni pocetak je nehiperbolicki PR koji nazivamo polozaj ravnoteze sa vrhom. Uokolini PR (0, 0) imamo dva hiperbolicna sektora sa dve separatrise. Fazni portret sistema(1.14) dat je na Slici 1.7 - desno.

Za naredne teoreme vezane za nehiperbolicke PR, pretpostavimo da je (0, 0) izolovani PR sistema

x′ = P (x, y)

y′ = Q(x, y)(1.15)

gde su P i Q analiticke funkcije u okolini koordinatnog pocetka.Prvo cemo razmatrati slucaj kada Jakobijeva matrica ima jednu sopstvenu vrednost jednaku nula,tj. kada je detJ = 0, ali trJ 6= 0. U ovom slucaju prema [1] sistem (1.15) se moze transformisatiu

x′ = p2(x, y)

y′ = y + q2(x, y)(1.16)

gde su p2 i q2 analiticke u okolini koordinatnog pocetka i mogu da se razviju do drugog stepenapo x i y.

Teorema 1.4.1 Neka je (0, 0) izolovani PR sistema (1.16). Neka je y = φ(x) resenje jednaciney + q2(x, y) = 0 u okolini PR (0, 0) i neka je ψ(x) = p2(x, φ(x)) funkcija u okolini tacke x = 0oblika ψ(x) = amx

m + · · · gde m ≥ 2 i am 6= 0. Tada

1. za m neparno i am > 0 PR (0, 0) je nestabilan cvor;

2. za m neparno i am < 0 PR (0, 0) je sedlo;

3. za m parno PR (0, 0) je sedlo-cvor.

Drugi slucaj je kada J ima dve sopstvene vrednosti jednake nuli, tj. detJ = 0, trJ = 0 ali J 6= 0.Sada mozemo sistem (1.15) takodje prema [1] da zapisemo u obliku

x′ = y

y′ = akxk[1 + h(x)] + bnx

ny[1 + g(x)] + y2R(x, y)(1.17)

gde su h(x), g(x), R(x, y) analiticke funkcije u okolini (0, 0), h(0) = g(0) = 0, k ≥ 2, ak 6= 0 in ≥ 1.

Teorema 1.4.2 Neka je λ = b2n + 4(m+ 1)ak i m ≥ 1 u (1.17)

1. Neka je k = 2m+ 1

• Ako ak > 0: (0, 0) je sedlo.

• Ako ak < 0: (0, 0) je:

(a) fokus ili centar ako bn = 0, ali i ako je bn 6= 0 i n > m ili n = m i λ < 0;

(b) cvor ako je bn 6= 0, n paran broj i n < m ili n = m i λ ≥ 0;

(c) PR sa elipticnim domenom ako bn 6= 0, n neparan broj i n < m ili n = m i λ ≥ 0.

2. Neka je k = 2m (0, 0) je:

(a) PR sa vrhom ako bn = 0, ali i ako bn 6= 0 i n ≥ m;

(b) sedlo-cvor ako bn 6= 0 i n < m.

Predhodne dve teoreme su pokazane u [1], str.357-362.


1.5 Zatvorene trajektorije i granicni cikl nelinearnog DS

Definicija 1.5.1 [Zatvorena trajektorija] Trajektorija ϕ(t, x) je zatvorena ako postoji T > 0tako da je ϕ(t, x) = (t+ T, x) za svako t ∈ R. Minimalno takvo T se naziva period zatvorene tra-jektorije. Zatvorena trajektorija se naziva cikl. Odgovarajuce resenje ϕ(t, x0) Kosijevog problema(1.5) naziva se periodicno resenje DS sa periodom T .

Definicija 1.5.2 Granicni cikl DS (1.7) je zatvorena fazna trajektorija γ tog sistema, za kojupostoji okolina sa faznim trajektorijama po kojima se fazne tacke neograniceno priblizavaju krivojγ kad t→ +∞ ili t→ −∞.

Slika 1.8: Tipovi granicnog cikla

U odnosu na ponasanje faznih trajektorija DS u blizini granicnog cikla, razlikuju se sledeci tipovi:

• Ako se sve fazne trajektorije priblizavaju granicnom ciklu kad t→∞ (sa spoljne i unutrasnjestrane), granicni cikl je stabilan (Slika-1.8);

• Ako se sve fazne trajektorije priblizavaju granicnom ciklu kad t → −∞ (sa spoljne i un-utrasnje strane), granicni cikl je nestabilan (Slika 1.8);

• Ako se fazne trajektorije priblizavaju granicnom ciklu sa jedne strane kad t→∞, a sa drugestrane kad t→ −∞, granicni cikl je polustabilan (Slika-1.8).

Divergencija vektorskog polja F = U i + V j +Wk oznacava se sa divF ili ∇ · F i jednaka je :

divF = ∇ · F =∂U

∂x+∂V

∂y+∂W

∂z.

Da bi pokazali da DS nema granicni cikl u nekoj oblasti, mozemo koristiti sledeci kriterijum.

Teorema 1.5.1 [Dulacov kriterijum] Neka je F = (f, g) ∈ C1(E), gde je E jednostrukopovezana oblast u faznoj ravni. Ako postoji funkcija υ ∈ C1(E), tako da funkcija

div(υF ) =∂

∂x(υf) +

∂

∂y(υg)

ne menja znak u E, tada u oblasti E DS (1.7) nema zatvorenih trajektorija.

Ispitivanje postojanja granicnog cikla vrsimo pomocu sledecih teorema.


Teorema 1.5.2 Granicni cikl DS okruzuje bar jedan PR.

Iz predhodne teoreme dolazimo do zakljucka da ako DS nema PR, onda nema ni granicnog cikla.

Teorema 1.5.3 Ako zatvorena trajektorija okruzuje samo jedan PR, onda taj PR nije sedlo.

Definicija 1.5.3 [Invarijantan skup] Neka je skup E ⊂ R2 otvoren i F ∈ C(1)(E) i neka jeφt : E → E tok DS (1.7). Skup S ⊂ E je pozitivno (negativno) invarijantan skup u odnosu na tokφt DS, ako je φt(S) ⊂ S za svako t ≥ 0 (t ≤ 0).

Slika 1.9: Invarijantan skup DS.

Teorema 1.5.4 [Poincare-Bendixon] Neka vazi :

1. R je zatvoren i ogranicen podskup fazne ravni;

2. F ∈ C1(R);

3. R ne sadrzi nijedan PR;

4. postoji fazna trajektorija γ koja u pocetnom momentu t0 polazi iz neke tacke oblasti R iostaje u R za svako t > t0.

Tada je γ ili zatvorena trajektorija, ili se spiralno priblizava zatvorenoj trajektoriji DS

(1.18) X ′ = F (X), X ∈ R2.

U oba slucaja, postoji granicni cikl u R.

Teoremu PoincareBendixon mozemo formulisati i na sledeci nacin: Ako je R zatvoren i ogranicenpodskup fazne ravni, koji je invarijanat za DS (1.18) i ne sadrzi ni jedan PR, onda postoji granicnicikl u R.

Teorema 1.5.5 [Princip prstena] Neka u faznoj ravni postoji prstenR ogranicen dvema glatkimkrivama L1 i L2, koji ne sadrzi polozaj ravnoteze DS (1.18). Ako sve fazne trajektorije, presecajuciL1 i L2 ulaze u R, za t > 0 ili za t < 0, tada u R postoji najmanje jedan granicni cikl.

Teorema Poincare-Bendixon je vrlo bitan rezultat u nelinearnoj dinamici, ukazuje da je dimanikadvodimenzio- nalnog DS predvidljiva. Pretpostavimo da postoji zatvorena trajektorija C u faznojravni (Slika 1.10). Tada bilo koja trajektorija koja polazi iz oblasti unutar krive C ostaje uunutrasnjosti jer se trajektorije DS ne mogu seci. Sta se desava sa tako ogranicenom trajektorijom?Ako postoje polozaji ravnoteze u unutrasnjosti C tada se trajektorija moze priblizavati nekom od


Slika 1.10: Trajektorija u unutrasnjosti zatvorene trajektorije C

polozaja ravnoteze. Ako nema polozaja ravnoteze trajektorije ne mogu lutati unaokolo zauvek.

U faznoj ravni, teorema Poincare-Bendixon garantuje da ako je neka trajektorija u ogranicenoj,zatvorenoj oblasti koja ne sadrzi polozaje ravnoteze onda se ta trajektorija mora priblizavatizatvorenoj trajektoriji (slozenije ponasanje nije moguce). Sa druge strane, teorema Poincare-Bendixona ne vazi za n ≥ 3.

Glava 2

Bifurkacije

U ovoj glavi uvescemo pojam bifurkacija, navesti nekoliko primera u kojima se javlja bifurkacija,izlozicemo cetiri osnovna tipa lokalnih bifurkacija PR i jedan globalni tip koji ce se javiti u radu.

2.1 Pojam bifurkacija

Ako se kvalitativna struktura faznog portreta dinamickog sistema

(2.1) x′ = f(x, µ), x ∈ Rn, µ ∈ Rk

menja sa promenom parametra µ, kazemo da dolazi do bifurkacije. Zapravo moze doci dopromene u broju polozaja ravnoteze (do nestajanja odredjenih PR ili do nastajanja novih PR), ilimoze doci do promene stabilnosti postojecih PR.Uobicajena definicija bifurkacije je: do bifurkacije dolazi za vrednost parametra µ = µ0 ako postojiparametar µ1 proizvoljno blizu parametra µ0 tako da DS x′ = f(x, µ1) i x′ = f(x, µ0) nisu topoloskiekvivalentni. Tada se µ0 naziva bifurkacioni kriticni parametar.

Primer 2.1.1 Posmatrajmo sledeci sistem jednacina

x′1 = x2

x′2 = −mx1

Polozaj ravnoteze ovog sistema je (0,0). Mozemo predstaviti ovaj sitem u matricnom obliku nasledeci nacin (

x′1x′2

)=

(0 1−m 0

)(x1

x2

)Sopstvene vrednosti sistema dobijamo iz jednacine

λ2 +m = 0

Ako je m>0 onda je λ = ±i√m i polozaj ravnoteze (0, 0) je centar.

Ako je m<0 uzmimo da je m = −k,tada je λ=±√k sto znaci da je polozaj ravnoteze sedlo.

Polozaj ravnoteze menja radikalno tip prilikom promene parametra u sistemu, promena se desavakada m uzima vrednost m = 0 i to se naziva bifurkacioni kriticni parametar.

20

GLAVA 2. BIFURKACIJE 21

Primer 2.1.2 Ovaj primer pokazuje da sistem moze imati i kompleksnije promene. Posmatrajmosistem

x′1 = x2

x′2 = −w2x1 − kx2

gde je w > 0 i −∞ < k < +∞. PR je (0, 0).Mnogo je lakse da transformisemo sistem u sledecu diferencijalnu jednacinu

x′′1 + kx′1 + w2x1

Tada je karakteristicna jednacinaλ2 + kλ+ w2 = 0

Koreni ove jednacine su

λ =−k ±

√k2 − 4w2

2=−k ±

√(k − 2w)(k + 2w)

2

Imamo sledece slucajeve:

1. Ako k < −2w onda je PR (0,0) nestabilan cvor.

2. Ako −2w < k < 0 onda je PR nestabilan fokus.

3. Ako 0 < k < 2w onda je PR stabilan fokus.

4. Ako k > 2w onda je PR stabilan cvor.

Primetimo da prelazak iz stabilnog fokusa u stabilan cvor nije bifurkacija sve dok oboje ostajuasimptotski stabilni. Iako se tipovi PR razlikuju vrednost k = 2w ne nazivamo bifurkacionimkriticnim parametrom. Medutim kod prelaska iz nestabilnog u stabilan fokus imamo bifurkacionikriticni parametar k = 0.

Primer 2.1.3 Naci bifurkacioni parametar sledeceg sistema

x′1 = −kx1 + x2

x′2 = −kx1 − 3x2

U matricnom obliku sistem je (x′1x′2

)=

(−k 1−k −3

)(x1

x2

)PR je (0,0). Karakteristicna jednacina je∣∣∣∣−k − λ 1

−k −3− λ

∣∣∣∣ = λ2 + (3 + k)λ+ 4k = 0


Koreni karakteristicne jednacine su

λ1,2 =−(3 + k)±

√(k − 1)(k − 9)

2

cije se vrednosti menjaju u zavisnosti od parametra k.

k < 0 0 < k < 1 1 < k < 9 k > 9λ1, λ2 ∈ R i λ2 < 0 <λ1

λ1, λ2 ∈ R i λ1, λ2 < 0 λ1, λ2 ∈ C iRe(λ1,2) < 0

λ1, λ2 ∈ R i λ1, λ2 < 0

(0,0) je sedlo. (0,0) je stabilan cvor. (0,0) je stabilan fokus. (0,0) je stabilan cvor.

Kako imamo promenu stabilnosti PR prilikom prelaska iz sedla u stabilan cvor, zakljucujemoda je k = 0 bifurkacioni kriticni parametar.

-4 -2 0 2 4

-4

-2

0

2

4

-4 -2 0 2 4

-4

-2

0

2

4

Slika 2.1: Fazni portret sistema iz Primera2.1.3 za k = −2 < 0 (levo) i k = 0.5 ∈ (0, 1) (desno).

-4 -2 0 2 4

-4

-2

0

2

4

-4 -2 0 2 4

-4

-2

0

2

4

Slika 2.2: Fazni portret sistema iz Primera2.1.3 za k = 5 ∈ (1, 9) (levo) i k = 15 > 9 (desno).


2.2 Tipovi bifurkacija

Postoje dva osnovna tipa bifurkacija:

• lokalne bifurkacije kod kojih dolazi do promene stabilnosti polozaja ravnoteze ili granicnogcikla sa promenom parametra i

• globalne bifurkacije kod kojih se veci invarijantni skupovi npr.granicni cikl sudara saPR, sto dovodi do globalnih promena u topoloskoj strukturi faznog portreta, a ne samo dopromena u okolini PR ili granicnog cikla kao kod lokalnih bifurkacija.

Uobicajen nacin da se graficki prikaze bifurkacija je bifurkacioni dijagram. Predstavljamo jeu µx− ravni tako sto se kontrolni parametar µ posmatra kao nezavisno promenljiva i nanosi naapcisu, a vrednosti PR kao zavisno promenljive i nanose se na ordinatu. Bifurkacione krive date sujednacinom f(x, µ) = 0 gde sa punom linijom obelezavamo stabilni deo, a isprekidanom nestabilni.

2.2.1 Sedlo-cvor bifurkacija

Sedlo-cvor bifurkacija (eng. saddle-node bifurcation) je oblik bifurkacije koji podrazumeva nasta-janje i nestajanje PR. Sa promenom parametra, dva PR se priblizavaju jedan drugom, poklapajui na kraju nestaju. Ukoliko za neki parametar r imamo dva PR kada je r > r0, nemamo PR kadaje r = r0 i imamo samo jedan PR kada je r < r0, gde je r0 konkretna vrednost, onda je r = r0

bifurkacioni kriticni parametar.Tipican dvodimenzionalni primer je

x′ = µ− x2

y′ = −y

Slika 2.3: Sedlo-cvor bifurkaciju u dvodimenzionalnom sistemu

Posmatrajmo fazni portret pri promeni vrednosti parametra µ. Za µ > 0 postoje dva PR,stabilan cvor u (

√µ, 0) i sedlo u (−√µ, 0) (Slika2.3). Kada vrednost µ opada, sedlo i cvor se

priblizavaju jedno drugom, zatim sudaraju kada je µ = 0 i najzad nestaju kada je µ < 0.µc = 0 je bifurkacioni kriticni parametar sedlo-cvor bifurkacije.Za µ = 0 je

J(0, 0) =

(0 00 −1

).


-4 -2 0 2 4

-4

-2

0

2

4

-4 -2 0 2 4

-4

-2

0

2

4

-4 -2 0 2 4

-4

-2

0

2

4

Slika 2.4: Sedlo-cvor bifurkacija za vrednosti parametra µ = 2 levo, µ = 0 u sredini i µ = −2desno.

Sledi da je (0, 0) sedlo-cvor polozaj ravoteze prema klasifikaciji nehiperbolickih PR. Za konkretnuvrednost parametra videti pomenutu bifurkaciju na Slici 2.4.

Na slici 2.5 je prikazan bifurkacioni dijagram sedlo-cvor bifurkacije.

Slika 2.5: Bifurkacioni dijagram sedlo-cvor bifurkacije

2.2.2 Transkriticna bifurkacija

U primenama cesto polozaj ravnoteze uvek postoji tako da ne moze doci do njegovog nestajanjakao kod sedlo-cvor bifurkacije, medjutim moze doci do promene stabilnosti PR u zavisnosti odparametra i to u zavisnosti da li je r > rc ili r < rc gde je rc bifurkacioni kriticni parametar. Tran-skriticna bifurkacija je klasican oblik bifurkacije koji opisuje ovakve promene u faznom portretuDJ. Tipican dvodimenzionalni primer je

x′ = rx− x2 , y′ = y

koji predstavlja normalnu formu transkriticne bifrukacije. Uocimo da je x∗ = 0 PR koji postojiza sve vrednosti parametra r. Kada je r < 0 imamo nestabilan PR x∗ = r i stabilan x∗ = 0.Kako r raste, nestabilan PR se priblizava koordinatnom pocetku i za r = 0 sistem ima samojedan PR x∗ = 0. Za r > 0, koordinatni pocetak postaje nestabilan a x∗ = r je sada stabilanPR (Slika 2.6). Dakle r = 0 je bifurkacioni kriticni parametar. Razlika izmedju sedlo-cvor itranskriticne bifurkacije je u tome sto kod transkriticne dva PR ne nestaju nakon bifurkacije vecsamo ’razmenjuju stabilnost’. Na Slici 2.7 prikazan je bifurkacioni dijagram.


Slika 2.6: Transkriticna bifurkacija

Slika 2.7: Bifurkacioni dijagram za transkriticnu bifurkaciju

2.2.3 Racvasta bifurkacija

Racvasta (Pitchfork) bifurkacija je oblik bifurkacije uobicajen kod fizickih probelma sa simetrijom.Ako problem ima prostornu simetriju izmedju leve i desne strane, PR se pojavljuju ili nestaju usimetricnim parovima. Posmatrajmo problem izvijanja grede.

Ako se na gredu postavi teret male tezine, greda ce stajati pravo, medjutim ako teret postanepretezak greda se izvija. U ovom primeru prava deformacijska forma grede moze biti stabilna ilinestabilna u zavisnosti od intenziteta sile pritiska, koja predstavlja kontrolni parametar sistema.Postoje dva tipa racvaste bifurkacije : • natkriticna

• potkriticna

Natkriticna racvasta bifurkacija

Normalna forma natkriticne racvaste bifurkacije je

x′ = rx− x3.


Zapazimo da je ova jednacina invarijantna u odnosu na smenu promenljive x → −x, cime jematematicki izrazena pomenuta simtrija.

Slika 2.8: Natkriticna racvasta bifurkacija

Za r < 0 koordinatni pocetak je jedini PR i to stabilan. Za r = 0, koordinatni pocetakje i dalje stabilan, ali mnogo ”slabije”,jer je tada linearizovani deo nula. U ovom slucaju resenjane opadaju eksponencijalno brzo. Umesto toga, opadanje je mnogo ”sporija” funkcija vremena icesto se u literaturi naziva kriticno usporavanje.Za r > 0 koordinatni pocetak postaje nestabilan. Dva nova PR pojavljuju se simetricno sa obestrane koordinatnog pocetka u x∗ = ±

√r. Naziv racvasta bifurkacija postaje jasan kada se pogleda

bifurkacioni dijagram (Slika 2.9).

Slika 2.9: Bifurkacioni dijagram natkriticne racvaste bifurkacije


Potkriticna racvasta bifurkacija

Normalna forma potkriticne racvaste bifurkacije data je jednacinom

x′ = rx+ x3(2.2)

Slika 2.10: Potkriticna racvasta bifurkacija

PR x∗ = ±√−r su nestabilni i postoje samo pre bifurkacije, odnosno ispod kriticne bifurka-

cione vrednosti r < 0 (sto opravdava naziv ”potkriticna”). Koordinatni pocetak je stabilan zar < 0, a nestabilan za r > 0, kao u slucaju natkriticne bifurkacije.

Slika 2.11: Bifurkacioni dijagram potkriticne racvaste bifurkacije

Ukoliko posmatramo bifurkacione dijagrame na slici 2.9 i 2.11 uocimo da je racvanje simetricnou odnosu na x-osu. U opstem slucaju, za DJ x′ = f(x, r) simetricnost je izrazena uslovom da jef neparna funkcija po x, odnosno da je f(−x, r) = −f(x, r).

Naredna teorema daje uslove za funkciju f pod kojima dolazi do sedlo-cvor, transkriticne i racvastebifurkacije.

Teorema 2.2.1 Neka je f : R × R → R jednoparametarska familija C2 preslikavanja i (x0, µ0)tacka za koju je

f(x0, µ0) = 0,∂f

∂x(x0, µ0) = 0

• Ako∂f

∂µ(x0, µ0) 6= 0,

∂2f

∂x2(x0, µ0) 6= 0


dolazi do sedlo-cvor bifurkacije u (x0, µ0);

• Ako∂f

∂µ(x0, µ0) = 0,

∂2f

∂x2(x0, µ0) 6= 0,

∂2f

∂x∂µ(x0, µ0) 6= 0

dolazi do transkriticne bifurkacije u (x0, µ0).

• Ako∂f

∂µ(x0, µ0) = 0,

∂2f

∂x2(x0, µ0) = 0,

∂2f

∂x∂µ(x0, µ0) 6= 0,

∂3f

∂x3(x0, µ0) 6= 0

dolazi do racvaste bifurkacije u (x0, µ0).

Oblik racvaste bifurkacije odredjen je znakom parcijalnog izvoda ∂3f∂x3

:

∂3f

∂x3=

> 0, natkriticna

< 0, potkriticna.

2.2.4 Hopf bifurkacije

Hopfova bifurkacija nastaje kada se periodicno resenje ili granicni cikl, koji okruzuju PR, po-javljuju ili nestaju sa promenom vrednosti parametra.Polozaj ravnoteze moze na vise nacina da izgubi stabilnost pri promeni parametra.Ako su PR stabilni, onda obe sopstvene vrednosti λ1 i λ2, moraju da leze u levoj poluravniRe(λ) < 0. Prema tome, da bi PR postao nestabilan, potrebno je da jedna ili obe sopstvene vred-nosti predju na desnu poluravan, pri promeni vrednosti parametra. Kako λ zadovoljava kvadratnujednacinu sa realnim koeficijentima, moguca su dva slucaja: ili su obe sopstvene vrednosti realnei negativne(slika 2.12-(a)) ili su konjugovano komleksni brojevi (slika 2.12-(b)). Dakle, PR mozeda izgubi stabilnost pri promeni parametra na dva nacina:

1. ako jedna realna negativna sopstvena vrednost postane pozitivna

2. ako obe kompleksne sopstvene vrednosti predju na desnu poluravan (Hopf bifurkacija)

Slika 2.12: Sopstvene vrednosti Jakobijana u kompleksnoj ravni


Normalna forma Hopf bifurkacije u polarnim koordinatama je

r′ = µr + cr3

θ′ = ω(2.3)

Smenom x = rcosθ, y = rsinθ, dobijamo normalnu formu Hopf bifurkacije u Dekartovim koordi-natama:

x′ = µx− ωy + cx(x2 + y2)

y′ = ωx+ µy + cx(x2 + y2)(2.4)

Slika 2.13: Natkriticna Hopf bifurkacija (levo) i potkriticna Hopf bifurkacija (desno)

Kada stabilni granicni cikl okruzuje nestabilan PR, bifurkacija se naziva natkriticna Hopfbifurkacija, a kada nestabilni granicni cikl okruzuje stabilan PR, onda je u pitanju potkriticnaHopf bifurkacija.

Slika 2.14: Hopf bifurkacija (A) natkriticna, (B) potkriticna

Natkriticna Hopf bifurkacija

Posmatrajmo sistem (2.3) za c < 0 (slika 2.14-(A)):

r′ = µr − r3

θ′ = ω(2.5)

Kada je µ < 0, koordinatni pocetak r = 0 je stabilan fokus ciji smer rotacije zavisi odpredznaka ω. Za µ = 0 = µc, koordinatni pocetak je jos uvek stabilan fokus,s tim sto je opadanjesporije. Za µ > 0, koordinatni pocetak postaje nestabilan i pojavljuje se granicni cikl, oblikabliskog kruznici r =

√µ.


Da bismo videli kako se sopstvene vrednosti ponasaju tokom bifurkacije,posmatramo sistem uDekartovim koordinatama. Tada je

J(0, 0) =

(µ −ωω µ

)a sopstvene vrednosti su λ1, 2 = µ±iω. Sopstvene vrednosti prelaze imaginarnu osu s leva nadesnokada µ raste od negativnih ka pozitivnim vrednostima.

Potkriticna Hopf bifurkacija

Posmatrajmo sistem (2.3) za c > 0 (slika 2.14-(B)):

r′ = µr + r3

θ′ = ω

Kada je µ < 0, koordinatni pocetak r = 0 je stabilan fokus ciji smer zavisi od predznaka ω i postojigranicni cikl r =

√µ. Za µ = 0 = µc, nestaje granicni cikl, a koordinatni pocetak je nestabilan

fokus. Za µ > 0, koordinatni pocetak je nestabilan PR.Bifurkacioni dijagram potkriticne Hopf bifurkacije prikazan je na slici 2.15 -levo, a natkriticne naslici 2.15 -desno.

Slika 2.15: Bifurkacioni dijagram Hopf bifurkacije

Ne mozemo linearizacijom da odredimo da li prilikom pojave Hopf bifurkacije dolazi do potkriticneili natkriticne, jer u oba slucaja par sopstvenih vrednosti se pomera sa leve na desnu poluravan.Tip bifurkacije moze da se odredi analiticki, ali je veoma komplikovan. Medjutim, primenomracunara (numericki eksperimenti), tip bifurkacije odredjujemo znatno brze i jednostavnije. Akose mali, privlacni granicni cikl pojavi odmah nakon sto PR postane nestabilan i ako se njegovaamplituda vrati na nulu kada se parametar menja, bifurkacija je, gotovo sigurno, natkriticna. Usuprotnom, bifurkacija je, gotovo sigurno, potkriticna.

Teorema 2.2.2 (Hopf bifurkaciona teorema) Posmatrajmo DS

x′ = fµ(x, y)

y′ = gµ(x.y)

Pretpostavimo da je (0, 0) PR i da su sopstvene vrednosti matrice linearizovanog sistema J(0, 0):

λ(µ) = λ(µ) = α(µ) + iβ(µ)

Pretpostavimo dalje da vazi:


1. α(0) = 0, β(0) = ω 6= 0, sgn(ω) = sgn(∂gµ∂x

)∣∣∣µ=0

(0, 0) (nehiperbolicki uslov-par cisto

imaginarnih sopstvenih vrednosti)

2. dα(µ)dµ

∣∣∣µ=0

= d 6= 0 (sopstvene vrednosti prelaze imaginarnu osu sa nagibom razlicitim od

nule)

3. a = 116

(fxxx + fxyy + gxxy + gyyy) + 116

(fxy(fxx + fyy)− gxy(gxx + gyy)− fxxgxx + fyygyy) 6= 0

gde je fxy = ∂2fµ∂x∂y

∣∣∣µ=0

(0, 0) itd.

Tada:

• do pojave granicnog cikla dolazi za♦ µ > 0 ako je ad < 0♦ µ < 0 ako je ad > 0

• (0, 0) je♦ stabilan PR za µ > 0 i nestabilan PR za µ < 0 ako je d < 0♦ stabilan PR za µ < 0 i nestabilan PR za µ > 0 ako je d > 0

• granicni cikl je♦ stabilan ako je PR nestabilan za one µ za koje postoji granicni cikl♦ nestabilan ako je PR stabilan za one µ za koje postoji granicni cikl

• amplituda periodicne trajektorije raste kao√|µ|, dok njena perioda tezi ka 2π/ |ω| kada |µ|

tezi nuli.

2.2.5 Homociklicna bifurkacija

Homociklicna bifurkacija predstavlja tip globalne bifurkacije sa beskonacnom periodom. U ovomslucaju, granicni cikl se pomera sve blize i blize sedlu,a do pojave bifurkacije dolazi kada granicnicikl ”dodirne” sedlo, pri cemu dolazi do pojave homociklicne trajektorije. Za homociklicnu bi-furkaciju tesko je naci jednostavan analiticki primer, te se cesto pribegava numerickim metodama.

Primer 2.2.1 Posmatrajmo sistem

x′ = y

y′ = µy + x− x2 + xy(2.6)

PR ovog sistema su (0, 0) i (1, 0). Jakobijeva matrica je

J(x, y) =

(0 1

1− 2x+ y µ+ x

)Sledi da je

J(0, 0) =

(0 11 µ

), J(1, 0) =

(0 1−1 1 + µ

)Sopstvene vrednosti matrice J(0, 0) su λ1,2 = 1

2

(µ±

√µ2 + 4

), a matrice J(1, 0) su

λ3,4 =1

2

(µ+ 1±

√µ2 + 2µ− 3

).


PR (0, 0) je sedlo.

Slika 2.16: Fazni portreti sistema (2.6) pre, za vreme i posle homociklicne bifurkacije.

Neka je µc bifurkacioni kriticni parametar. Bifurkacija se desava za µc = −0.8645 (Videti [3]str 132). U tom slucaju je PR (1, 0) nestabilan fokus.Za µ < µc postoji stabilan granicni cikl koji se povecanjem parametra priblizava sedlu (Slika2.16-(a)). Kako µ raste do µc, granicni cikl se uvecava (Slika 2.16-(b)) i nakon ”dodira” sasedlom nastaje homociklicna trajektorija (Slika 2.16-(c)). Za µ > µc, veza sa sedlom se prekida ihomociklicna trajektorija nestaje (Slika 2.16-(d)).

Posmatrajmo DS x′ = f(x, µ) gde x ∈ R2, µ ∈ R. Za µ = 0 DS ima PR x0 = 0 koji je sedlo.Neka su λ1,2 sopstvene vrednosti matrice J(x0). Kako je x0 sedlo sledi da je λ1(x0) < 0 < λ2(x0).Oznacimo sa σ0 = λ1(x0) + λ2(x0). Broj σ0 naziva se kvantitet sedla.Moze se pokazati (videti [4] str. 195-212 ) da proces koji se odvija u predhodnom primeru vazi zaσ0 > 0 ( Slika 2.17 ). Dok je homociklicna bifurkacija, kada je σ0 < 0 prikazana na Slici 2.18.

Slika 2.17: Homociklicna bifurkacija za σ0 > 0

Kada je σ0 > 0 homociklicna trajektorija je stabilna iznutra za µ = µc i postoji stabilangranicni cikl pre pojave bifurkacije .


Slika 2.18: Homociklicna bifurkacija za σ0 < 0.

Kada je σ0 < 0 homociklicna trajektorija je nestabilna iznutra za µ = µc, a posle bifurkacijenastaje nestabilan granicni cikl.

Glava 3

Predator-plen modeli

U mnogim proucavanjima nekih vrsta u biologiji koriste se matematicki modeli kako bi se razumelainterakcija izmedju njih. Postoje tri tipa modela u kojima se javlja interakcija izmedju vrsta kojezive u istom ekosistemu, a to su:

1. Model predator-plen (engl. Predator-Pray Models)

2. Model dve populacije u takmicenju

3. Model medjuzavisne interakcije

Dinamicki odnos izmedju predatora i plena bio je i bice jedna od dominantnijih tema u biologijii matematickoj ekologiji, zbog svog univerzalnog postojanja i vaznosti. Ovaj model su nezavisnojedan od drugog, skoro istovremeno, postavili A. Lotka i V. Volterra. U ovoj glavi formulisacemomodel predator-plen sa eksponencijalnim i sa logistickim rastom populacije.

3.1 Model predator-plen sa eksponencijalnim rastom pop-

ulacije

Model predator-plen je nelinaran sistem DJ koji se koristi za opisivanje dinamike bioloskih sistemau okviru kojih zive dve vrste gde je jedna predator, a druga plen (vuk-ovca, lisica-zec, ajkula-foka)

dx

dt= ax− bxy

dy

dt= bcxy − dy

(3.1)

gde su a, b, c, d pozitivne konstante.Napomena. Nadalje cemo u radu pod veliciom populacije podrazumevati broj jedinki te popu-lacije.

Oznake date u sistemu (3.1) predstavljaju sledece:. x(t) - velicina populacije plena u vremenskom trenutku t ≥ 0;. y(t) - velicina populacije predatora u vremenskom trenutku t ≥ 0;. a - stopa rasta populacije plena;. b - efikasnost predatora da nadju i ulove plen;

34

GLAVA 3. PREDATOR-PLEN MODELI 35

. c - efikasnost predatora u prevodjenju hrane u potomke;

. d - stopa smrtnosti predatora;

. bc - stopa rasta populacije predatora (produktivnost predatora);

Sistem (3.1) predstavlja klasican model predator-plen i cini niz pretpostavki o zivotnoj sredinii evoluciji dve populacije, kao sto su :

• populacija plena raste eksponencijalno ako nema predatora;

• populacija predatora opada eksponencijalno ako nema plena;

• predatori se hrane iskljucivo plenom i imaju neogranicen apetit;

• ne postoji ni jedan drugi faktor koji utice na stopu rasta populacije plena izuzev lova (npr.populacija plena nalazi dovoljno hrane sve vreme itd);

• reprodukcija predatora je direktno proporcionalna broju plena koji pojedu (odredjeni brojulovljenog plena rezultirace povecanjem broja lovaca za jedan);

• zivotna sredina se ne menja u korist ma koje od populacija i genetske promene populacijasu suvise spore da bi uticale na rast (pad) populacije;

? Bioloski smisao sabiraka na desnoj strani jednacina sistema (3.1):

1. Izraz ax: u odsustvu predatora (y = 0) rast populacije plena proporcionalan je velicinipopulacije, odnosno rast populacije plena je eksponencijalan. Rast populacije predatoranema uticaja na natalitet u populaciji plena, pa u prvom sabirku koji opisuje rast populacijeplena ne postoji y.

2. Izrazi −bxy i bcxy predstavljaju uzajamno dejstvo populacija. Populacija plena trpi stetu,dok populacija predatora izvlaci korist, od medjusobnih susreta. Konstante su u opstemslucaju razlicite, jer stopa rasta populacije predatora nije uvek jednaka stopi izumiranjaplena.

• −bxy je negativan sabirak, dakle opisuje mortalitet plena; definise stopu po kojoj preda-tori nalaze i ubijaju plen sa efikasnoscu koja je odredjena konstantom b; stopa smrtnostiplena proporcionalna je sa xy:· sto je veca populacija plena to je predatorima lakse da nadju zrtvu;· sto je veca populacija predatora to je populaciji plena vise ugrozen opstanak;

• bcxy je pozitivan sabirak, dakle opisuje stopu rasta populacije predatora. Populacijapredatora hrani se iskljucivo populacijom plena i samim tim raste proporcionalnovelicini populacije predatora y, ali i velicini populacije plena x, po stopi odredjenojkonstantom bc.

3. Izraz −dy prikazuje stopu izumiranje populacije predatora u nedostatku hrane (plena), zax = 0.


Kod ovog modela imamo dva PR: O(0, 0) i P ( dbc, ab) gde se stabilnost PR O moze odrediti lin-

earizacijom sistema. Matrica linearizovanog sistema je

J(x, y) =

(a− by −bxbcy bcx− d

).

Sopstvene vrednosti matrice

J(0, 0) =

(a 00 −d

)su λ1 = a > 0, λ2 = −d < 0. Dakle PR (0, 0) je sedlo. Za PR P sopstvene vrednosti matrice

J(d

bc,a

b) =

(0 −d

c

ac 0

)su λ1,2 = ±i

√ad, tako da do zakljucka ne mozemo doci linearizacijom jer je P nehiperbolicni PR.

Slika 3.1: Dinamika modela predator-plen sa eksponencijalnim rastom populacije plena

Medjutim, iz dinamike modela zakljucujemo da je P centar jer su fazne trajektorije zatvorenekrive oko PR P . Dakle periodicnost je tipicna dinamika sistema. Periodi zavise od udaljenostitrajektorija od PR i povecavaju se kako se trajektorija udaljava od PR.Kako bi slikovito prikazali kretanje integralnih krivih x(t), y(t) uzmimo a = 1, b = 0.5, c = 0.5, d =0.6 sa pocetnim uslovom x(0) = y(0) = 5.

Out[ ]=

0 10 20 30 40 500

2

4

6

8

10

x(t)

y(t)

Slika 3.2: Integralne krive x(t), y(t) DS (3.1).

Na osnovu grafika toka rasta (izumiranja) dve populacije koji su dati na Slici 3.2 dolazimodo zakljucka o dinamici modela: ako je populacija plena mnogobrojnija u odnosu na populaciju


predatora, populacija predatora brzo raste, dok je populacija plena u opadanju. Nasuprot tome,ako je populacija predatora brojnija u odnosu na populaciju plena, dolazi do smanjenja populacijepredatora, ali i do rasta populacije plena. Promene u populacijama predatora i plena kroz vremesu periodicne.Ovo je model kod kog imamo eksponencijalan, odnosno neogranicen, model rasta populacije.Medjutim on u ekosistemima sa jednom populacijom ne opisuje realno rast populacije jer nemalimitirajuceg faktora, pa bi tako jedan par miseva za godinu mogao iskotiti oko 3000 mladih,potomstvo jednog para muva bilo bi 15 ∗ 1027 itd. Zbog toga, model koji mnogo realnije opisujedinamiku rasta populaciije je logisticki model, jer velicina populacije koja se menja tokom vremenat ne moze rasti konstantnom stopom rasta.

3.2 Model predator-plen sa logistickim rastom populacije

Posmatrajmo sada Lotka-Voltera model predator-plen u kome se pretpostavlja da populacija plenaraste po logistickom modelu sa nivoom zasicenosti okoline (kapacitet okoline), odnosno maksimal-nim brojem jedinki populacije plena, K:

x′ = ax(

1− x

K

)− bxy

y′ = cxy − dy(3.2)

gde su a, b, c, d pozitivne konstante.

Kvalitativna analiza modela (3.2)Iz jednacine x′ = 0 nalazimo x-nula izokline:

x = 0 ∨ y =a

b− a

bKx;

a iz jednacine y′ = 0 nalazimo y-nula izkoline

y = 0 ∨ x =d

c.

Populacija plena raste u tackama ispod prave y = ab− a

bKx, jer je x′ > 0 ako je y < a

b− a

bKx, dok

populacija predatora raste desno od prave x = dc, jer je y′ > 0 ako x > d

c.

Resenje sistema

x′ = 0

y′ = 0(3.3)

su tacke O(0, 0), A(K, 0) i B(dc, (cK−d)a

bcK).

Za K > dc

sistem ima tri polozaja ravnoteze O,A i B.Za K < d

csistem ima samo dva PR O i A, dok PR B nije od znacaja u praksi, jer je tada

ravnotezni polozaj populacije predatora negativan, odnosno broj jedinki populacije plena manjije od potrebnog za prezivljavanje predatora.Ispitajmo sada tip svakog PR.Matrica linearizovanog sistema je

J(x, y) =

(a− 2a

Kx− by −bxcy cx− d

)


(i) Koordinatni pocetak O je sedlo linearizovanog sistema, jer je

J(0, 0) =

(a 00 −d

)pa imamo jednu pozitivnu sopstvenu vrednost λ1 = a i jednu negativnu λ2 = −d. Prema Teoremi1.3.2 O je sedlo i nelinearnog sistema.(ii) Za drugi PR A sopstvene vrednosti matrice

J(K, 0) =

(−a −bK0 cK − d

)su realne λ1 = −a, λ2 = cK − d. Oznacimo sa Kp = d

c.

• Za K < Kp obe sopstvene vrednosti su negativne pa je A stabilan cvor linearizovanogsistema, tako da prema Teoremi 1.3.3 znamo da je i stabilan cvor nelinearnog sistema (3.2).

• Za K > Kp sopstvene vrednosti su razlicitog znaka pa je A sedlo linearizovanog sistema,sto prema Teoremi 1.3.2 znaci da je sedlo i nelinearnog sistema (3.2).

Napomena. Za PR (x∗, y∗) takav da je x∗ > 0, y∗ > 0 kazemo da je unutrasnji polozajravnoteze.

(iii) Za unutrasnji PR B Jakobijeva matrica je

J

(d

c,(cK − d)a

bcK

)=

(− adcK

− bdc

ab

(c− d

K

)0

)

Karakteristicna jednacina je det(J−λI) = 0, odnosno λ(λ+ ad

cK

)+ad

(1− d

Kc

)= 0 i njeni koreni

su

λ1,2 = − ad

2cK± 1

2

√(ad

Kc

)2

− 4ad

(1− d

cK

).

Oznacimo sa

∆ =

(ad

Kc

)2

− 4ad

(1− d

cK

).

Posmatrajmo sada ∆ kao funkciju ∆(adKc

), oznacimo sa u = ad

Kctada je

∆(u) = u2 + 4du− 4ad.

Resenja kvadratne jednacine ∆(u) = 0 su:

u1,2 = 2d

(−1±

√1 +

a

d

).

Posto je K > dc

imamo da je ∆(u) > 0 za

ad

Kc= u > 2d

(√1 +

a

d− 1

)


odnosno nakon racionalizacije razlomka zakljucujemo da je ∆ pozitivno za

K <d

2c

(1 +

√1 +

a

d

):= Ks

Ks je kriticna vrednost nivoa zasicenosti populacije plena, ispod koje je funkcija ∆ pozitivna.Kada je ∆ > 0, sopstvene vrednosti λ1, λ2 su realne. Kako je K > d

c, izraz 1 − d

cKje uvek

pozitivan pa je √(ad

Kc

)2

− 4ad

(1− d

cK

)<

ad

cK

⇒ λ1,2 < −ad

2cK± ad

2cK

odnosno obe sopstvene vrednosti su negativne, dakle PR B je stabilan cvor linearizovanog sis-tema, a samim tim prema Teoremi 1.3.3 je stabilan cvor i nelinearnog sistema (3.2).Za K > Ks je ∆ < 0 pa su sopstvene vrednosti konjugovano-kompleksne. Njihov realni deo jenegativan, zbog cega zakljucujemo da je PR B stabilan fokus linearizovanog sistema pa je sta-bilan fokus i nelinearnog sistema (3.2) zbog Teoreme 1.3.3.

Kako 1 + ad> 1⇒ 1 +

√1 + a

d> 2 dobijamo da je

Ks =d

2c

(1 +

√1 +

a

d

)>d

c= Kp.

Tako da u vezi dinamike modela Lotka-Voltera sa logistickim rastom populacije plena zakljucujemosledece:

• za K < Kp maksimalan broj jedinki populacije plena je nedovoljan da obezbedi opstanakpredatora. PR populacije predatora u unutrasnjem stacionarnom stanju B je negativan,a samim tim i beznacajan u ekologiji. PR A koji se odnosi samo na populaciju plena jestabilan cvor.

• za Kp < K < Ks unutrasnji PR B je bioloski ostvarljiv i predstavlja stabilan cvor. PR Apopulacije plena je sedlo.

• za K > Ks unutrasnji PR B je jos uvek bioloski ostvarljiv i stabilan, ali postaje stabilanfokus, dok je PR A populacije plena sedlo.

Ove zakljucke cemo ilustrovati za konkretne vrednosti parametra. Na Slikama 3.3 i 3.4 prikazanisu fazni portreti modela (3.2) za a = 0.5, b = 1, c = 0.5, d = 0.1, pri cemu je Kp = 0.2 iKs = 0.345.

• Slika 3.3-levo K = 0.15: B nije PR, A je stabilan cvor;

• Slika 3.3-desno K = 0.3: PR B je stabilan cvor, PR A je sedlo;

• Slika 3.4-levo K = 1: PR B je stabilna spirala;

• Slika 3.4-desno K = 10: PR B je stabilna spirala.


0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Slika 3.3: Dinamika modela predator-plen sa logistickim rastom populacije plena za K < Kp− levoiK ∈ (Kp, Ks)− desno.

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Slika 3.4: Dinamika modela predator-plen sa logistickim rastom populacije plena za K > Ks

Glava 4

Bifurkaciona analiza predator-plenmodela sa nemonotonim funkcionalnimodgovorom

U ovoj glavi formiracemo predator-plen model sa grupnom odbranom i izvrsiti njegovu globalnu ibifurkacionu analizu u zavisnosti od svih parametara i pokazati da sistem ima jedinstveni granicnicikl, ili globalno asimptotski stabilan polozaj ravnoteze u unutrasnjosti prvog kvadranta, ili dadolazi do paradoksa obogacivanja za razlicite vrednosti parametra. Sistem nece moci istovremenoda ima granicni cikl i homociklicnu trajektoriju za sve vrednosti parametra. Pokazacemo da dolazido potkriticne i natkriticne Hopf bifurkacije, transkriticne bifurkacije, sedlo-cvor bifurkacije kao ihomociklicne bifurkacije.

Dinamika populacije predstavlja istrazivanje promena u broju i strukturi jedne ili vise pop-ulacija, kao i procesa koji uticu na te promene. Kljucni element interakcije izmedju predatora iplena je funkcionalni odgovor. U populacionoj dinamici, funkcionalni odgovor predstavlja brojjedinki plena koje pojede jedan predator u jedinici vremena na odredjenom podrucju. Najjednos-tavniji model funkcionalnog odgovora je dobijen iz pretpostavke da je ukupna promena populacijeplena proporcionalna velicini populacije plena. Dakle, ukoliko x(t) predstavlja velicinu populacijeplena u vremenskom intervalu t ≥ 0 onda je funkcionalni odgovor tipa I dat sa

p = ax(t)

gde je a > 0 konstanta. Funkcionalni odgovor tipa I se javlja kod pasivnih predatora, kao sto supauci, na primer. Kod njih je broj muva koje se uhvate u mrezu proporcionalan ukupnom brojumuva, a stopa smrtnosti u populaciji plena je konstantna.

Kriva definisana funkcionalnim odgovorom u Lotka-Volterra modelu je prava neogranicena lin-ija. Mada, mnogo vise ima smisla da funkcionalni odgovor bude nelinearan i ogranicen. Michaelisi Menten su 1913. godine predlozili za funkcionalni odgovor

(4.1) p(x) =mx

a+ x

gde m > 0 predstavlja konstantu zasicenja, odnosno maksimalan broj plena koji moze biti po-jeden od strane predatora(stopa pronalazenja plena), dok je a > 0 konstanta polu-zasicenja tj.predstavlja broj plena koji je potreban kako bi stopa ishrane dostigla polovinu maksimuma. Ovufunkciju je 1959. koristio kanadski biolog Holling i u literaturi je poznata kao Holling tip II

41

GLAVA 4. PREDATOR-PLEN MODEL SA NEMONOTONIM FUNKC. ODGOVOROM 42

funkcija. Funkcionalni odgovor tipa II se najcesce javlja kod predatora koji love samo jednu ilinekoliko vrsta plena. Primer predatora koji imaju funkcionalni odgovor tipa II su mali sisari kojiunistavaju vecinu lutki nocnog leptira kada je populacija nocnih leptira mala. Medjutim, kada jebroj jedinki ove populacije veliki, mali sisari mogu da uniste samo zanemarljiv broj lutki.Zatim, funkcija

(4.2) p(x) =mx2

a+ x2

se naziva Holling tip III funkcija. U tipu III funkcionalnog odgovora rizik da ce neka jedinkaiz populacije plena biti ulovljena je mali kada je broj jedinki populacije plena mali, ali raste doizvesne mere sa porastom velicine populacije plena. Postoji nekoliko faktora koji mogu da uslovefunkcionalni odgovor tipa III, kao sto su vestina predatora, sklonista za populaciju plena i prisustvoalternativnog plena. Na kraju funkcija

(4.3) p(x) =mx

a+ x2

je Holling tip-IV funkcija.U opstem slucaju funkcija p(x) zadovoljava sledece uslove:

·p(x) je neprekidno diferencijabilna funkcija definisana na [0,∞) i

p(0) = 0, p′(x) > 0 i limx→∞

p(x) = m <∞

Funkcija p(x) je monotono rastuca, sto je tacno u mnogim predator-plen interakcijama. Medjutim,postoje eksperimenti i dokazi nekih posmatranja koji ukazuju na to da ova funkcija ne mora uvekda bude monotona.

Modeli sa grupnom odbranom u dinamici populacije su primer kada je funkcija p(x) nemono-tona, odnosno imamo nemonotoni funkcionalni odgovor. Tako da je od posebnog interesa proucavatimatematicke modele predator-plen u kojima funkcionani odgovor predatora nije uvek monotonorastuca funkcija, vec se samo povecava do neke kriticne vrednosti populacije plena, a zatim postajemonotona opadajuca funkcija.

U populacionoj dinamici, grupna odbrana je termin koji opisuje fenomen kod koga jemogucnost predatora da ulove plen smanjena ili cak u potpunosti onemogucena zbog povecanjasposobnosti plena da se bolje brani, ili da se dobro sakriju iako je njihov broj dovoljno veliki.

Opadanje broja jedinki jedne vrste kao odgovor na povecanje broja jedinki druge vrste naodredjenom podrucju predstavlja paradoks obogacivanja. Jedan od primera za paradoksobogacivanja je proces eutrofikacije u vodenim ekosistemima. Ovaj proces je poznatiji kao ”cve-tanje vode” a karakterise ga prenamnozenost vodenih biljaka, najcesce algi, sto ima posledice povodeni zivi svet. Organizmi vodenih ekosistema su blisko povezani odnosima u lancima ishrane.Svaki troficki lanac pocinje proizvodjacima organskih materija, organizmima koji vrse fotosintezukao sto su alge i druge biljke iz priobalnih delova reka, bara i jezera. U toku proizvodnje organskihmaterija oslobadja se kiseonik neophodan za proces disanja vodenih organizama. Sledecu kariku ulancu ishrane cine potrosaci organske materije - biljojedi (oni se hrane algama i drugim biljkama).Zatim se u lance ishrane ukljucuju mesozderi i svastojedi. Na kraju svakog lanca ishrane nalaze serazlagaci organske materije. To su razlicite vrste gljiva i mikroorganizama koji organsku materijuprevode u neorganski oblik neophodan proizvodjacima kao materijal za novi ciklus fotosinteze. Sviclanovi u lancu ishrane medjusobno kontrolisu brojnost i odrzavaju stabilnost sistema. Kada seznacajno promeni brojnost jednog clana narusavaju se uspostavljeni odnosi i ekoloska ravnoteza.


Sada cmo opisati sta se desava kada se poveca broj algi. Eutrofikacija je prirodni odgovor ekosis-tema na povecano prisustvo prirodnih ili vestackih supstanci u vodi, kao sto su fosfati ili nitrati,otpad, djubrivo i slicno. Uz visak ovih soli, biljke, posebno alge, pocinju da bujaju. Uz ve-liko povecanje broja algi povecava se i broj uginulih algi, koje razlazu saprofiti troseci kiseonik.Opadanje kiseonika uzrokuje masovno uginuce vodenih organizama kojima je kiseonik potrebanza disanje. U uslovima smanjene koncentracije kiseonika, ili kada kiseonika uopste nema, razla-ganje odumrlih organizama ne moze biti potpuno, a produkti nastali u ovom procesu vodi dajuneprijatan miris, los ukus i kvalitet. Takva voda ne moze da se koristi za pice, a ukoliko se koristiza pojila, moze uzrokovati uginuce stoke. Promene u kvalitetu vode menjaju i sastav vrsta (vrstekoje su prilagodjene zivotu u cistoj vodi zamenjuju one kojima odgovaraju novonastali uslovi).Povecava se kolicina makroalgi, fitoplanktona i cijanobakterija sto je opasno i po zdravlje ljudi jerse smatra da 50% cijanobakterija ima sposobnost produkcije toksina. Ovaj primer nam ukazuje nato da povecanje broja jedinki jedne vrste(u ovom slucaju algi) moze dovesti do izumiranja drugena odredjenom podrucju, sto je glavna karakterstika paradoksa obogacivanja. U modelu koji cemosada formirati za odredjene vrednosti parametra dolazice do izumiranja predatora, odnosno doparadoksa obogacivanja.

4.1 Formiranje modela

Modeli u kojima se u populaciji plena javlja grupna odbrana dati su sledecim sistemom:

x′ = xg(x,K)− yp(x)

y′ = y(−D + q(x))(4.4)

gde:

• x(t) - velicina populacije plena u vremenskom trenutku t ≥ 0;

• y(t) - velicina populacije predatora u vremenskom trenutku t ≥ 0;

• K > 0 - nivo zasicenosti plena

• D > 0 - stopa smrtnosti lovaca

• Funkcija g(x,K) predstavlja specifican rast plena u odsustvu predatora i zadovoljava sledeceuslove (za x ≥ 0, K > 0):

g(K,K) = 0, g(0, K) > 0, limK→∞

g(0, K) <∞,

gx(x,K) < 0, gK(x,K) ≥ 0, gxK(x,K) > 0, limK→∞

gx(x,K) = 0.

Prototip funkcije g je funkcija logistickog rasta

g(x,K) = r(

1− x

K

),

koja zadovoljava sve predhodno navedene uslove.• p(x) je funkcionalni odgovor predatora koji zadovoljava sledece uslove

p(0) = 0, p(x) > 0 za x > 0,


i postoji konstanta M > 0 takva da (videti Sliku-4.1)

p′(x)

> 0, 0 ≤ x < M,

< 0, x > M.

Slika 4.1: Nemonotoni funkcionalni odgovor predatora- p(x)

• Stopa efikasnosti predatora u pretvaranju hrane (plena) u potomke je opisana funkcijom q(x),q(x) = cp(x) za neku pozitivnu konstantu c. Pretpostavimo da q(x) ima slicna svojstva kao p(x),pa je

q(0) = 0, q(x) > 0 za x > 0

i

q′(x)

> 0, 0 ≤ x < M,

< 0, x > M.

Postojanje konstante M > 0 je upravo pretpostavka koja je potrebna da bi imali model grupneodbarne. Bez gubljenja opstosti mozemo da pretpostavimo da za isto M vaze prethodne osobinevezane za p i q, sve dok se stopa efikasnosti prevodjenja plena u predatore (q(x)) povecava i sman-juje onda kad se broj populacije plena smanjuje i povecava.

Model grupne odbrane predstavlja jedan od modela sa paradoksom obogacivanja. Istrazivanjasu pokazala da ukoliko je nivo zasicenosti plena isuvise veliki populacija predatora ce skoro uvekbiti dovedena do izumiranja. Odnosno, postoji odredjena separatrisa takva da:B za sva resenja cije se pocetne vrednosti nalaze sa jedne strane te separatrise dolazi do izumiranjepredatora;B resenja cije se pocetne vrednosti nalaze sa druge strane separatise priblizavaju se unutrasnjemPR.Za bilo koji PR (x∗, y∗) sistema (4.4) x∗ zadovoljava jednacinu

(4.5) q(x∗) = D.

Postoje tri mogucnosti (Slika-4.2):

1. q(M) < D - sistem (4.4) nema unutrasnji PR;

2. q(M) = D - sistem (4.4) ima unutrasnji PR (x∗, y∗) ako je x∗ < K;

3. q(M) > D

a) sistem (4.4) ima dva unutrasnja PR (x1, y1) i (x2, y2) ako x1 < x2 < K;

b) sistem (4.4) ima jedinstven unutrasnji PR (x1, y1) ako x1 < K < x2


Slika 4.2: (i) q(M) < D; (ii) q(M) = D; (iii) q(M) > D

Pitanja koja se namecu jesu:

1. Ako postoji jedinstveni unutrasnji polozaj ravnoteze, kakva je njegova stabilnost?

2. Koliko vrsta bifurkacija postoji u modelu?

3. Koja je globalna dinamika modela u zavisnosti od svih parametara?

Kako bi dobili jasnu i globalnu sliku o polozajima ravnoteze i bifurkacijama sistema (4.4) pos-matracemo g(x,K) kao logisticku funkciju, p(x) kao funkciju Holing IV-tipa i q(x) = cp(x).Podsetimo se da m > 0 kod funkcionalnog odgovora predstavlja maksimalan broj rasta plena,ako oznacimo sa µ = mc gde je c pozitivna konstanta dobijamo sledeci sistem, koji cemo zbogbioloskog znacaja analizirati samo u prvom kvadrantu.

x′ = rx(

1− x

K

)− xy

a+ x2,

y′ = y

(µx

a+ x2−D

)(4.6)

U sistemu (4.6) oznake imaju isto znacenje kao u sistemu (4.4) a > 0 je konstanta polu-zasicenjai r je pozitivna konstanta.

4.2 Globalna kvalitativna analiza modela

Stav 1 x−osa, y−osa i unutrasnjost prvog kvadranta su invarijantni skupovi. Resenja za kojax(0) > 0 i y(0) > 0 su uniformno asimptotski ogranicena za t > 0. Za svako K postoji ε > 0 takoda x(t) < K + ε za dovoljno veliko t.

Prema (4.9) i znaku kvadratne jednacine (4.10) sledi da je pravac vektorskog polja na x− osi →za x < K i ← za x > K, a na y− osi ↓. Tako da su x−osa i y−osa invarijantni skupovi. Kako jex′ > 0 za y < y1, x′ < 0 za y > y1, y′ > 0 za x1 < x < x2 i y′ < 0 za x ∈ (0, x1) ∪ (x2,+∞) sledida je i unutrasnjost prvog kvadranta invarijantan skup.

Ovaj stav nam garantuje da trajektorije koje krenu iz prvog kvadranta ne mogu da lutajuu beskonacnost. Ukoliko postoji neki granicni cikl u prvom kvadrantu one moraju da mu sepriblizavaju sa spoljasnje strane, tako da je granicni cikl uvek polu stabilan.


U analizi DS (4.4) od bioloskog interesa su PR (x∗, y∗) za koje je x∗ ≥ 0 i y∗ ≥ 0. Da biodredili PR modela (4.6) posmatramo sledeci sistem jednacina:

(4.7) x′ = x

[r(

1− x

K

)− y

a+ x2

]= 0

(4.8) y′ = y

[µx

a+ x2−D

]= 0

Sledi da je x′ = 0 i y′ = 0 redom ako i samo ako:

x = 0 ∨ y = r(

1− x

K

)(a+ x2) i

y = 0 ∨ D =µx

a+ x2

(4.9)

Polozaje ravnoteze dobijamo konjukcijom ove dve disjunkcije. Odmah primetimo da je jedan PR(0, 0).Iz jednacine

r(1− x

K)[µx−D(a+ x2)

]= 0

sledi da je x = K ili

(4.10) Dx2 − µx+ aD = 0.

Tako da je (K, 0) PR populacije plena, a ostale PR cemo dobiti kada ispitamo jednacinu (4.10).Resenja ove jednacine su

x1,2 =µ±

√µ2 − 4aD2

2D.

Oznacimo sa

x1 =µ−

√µ2 − 4aD2

2D, y1 = r

(1− x1

K

)(a+ x2

1)

x2 =µ+

√µ2 − 4aD2

2D, y2 = r

(1− x2

K

)(a+ x2

2)

(4.11)

Oba resenja jednacine (4.10) su realna i pozitivna ako i samo ako je µ2−4aD2 ≥ 0, µ2D

> 0, aD > 0.Primetimo da za korene kvadratne jednacine (4.10) vazi x1 < 0 < x2 ako i samo ako aD < 0, stoje nemoguce. Kako su m, a,D pozitivne konstante, zakljucujemo da za realna resenja kvadratnejednacine (4.10) moze jedino vaziti

0 < x1 ≤ x2.

i diskutujemo posebno slucajeve kada je µ2 − 4aD2 = 0 i µ2 − 4aD2 > 0.Da bi osigurali da y∗ > 0, mora biti

(4.12) x∗ < K

Ovaj uslov bioloski obezbedjuje da ne dodje do izumiranja predatora.Napomena. Kako ce nam na dalje u radu biti potrebno, radi kraceg zapisa oznacimo sa

x3 =2µ−

√µ2 − 4aD2

2D, x4 =

2µ+√µ2 − 4aD2

2D.


Jakobijan sistema (4.6) je

J(x, y) =

(r(1− 2x

K

)− y a−x2

(a+x2)2− xa+x2

µy a−x2(a+x2)2

µxa+x2−D

)

Polozaji ravnoteze (0, 0) i (K, 0) uvek postoje i Jakobijan su

(4.13) J(K, 0) =

(−r − K

a+K2

0 µKa+K2 −D

), J(0, 0) =

(r 00 −D

)PR (0, 0) je sedlo bez obzira na promenu parametra.

Ispitajmo sada sledece slucajeve.

1. µ2 − 4aD2 < 0U ovom slucaju, sistem (4.6) nema unutrasnje PR pa ga necemo razmatrati.

2. µ2 − 4aD2 = 0

Sistem (4.6) ima tri PR:

(a) (0, 0) koje smo rekli da je uvek sedlo jer ne zavisi od promene parametra K;

(b) (K, 0), za koji iz klasifikacije u pq− ravni zakljucujemo da je stabilan cvor jer p =

−r − (D − µKa+K2 ) < 0, q = r(D − µK

a+K2 ) > 0 i ∆ = p2 − 4q =(r − (D − µK

a+K2 ))2> 0;

(c) i za µ2D

< K postoji unutrasnji PR (x0, y0), gde je x0 = µ2D, y0 = r

(1− x0

K

)(a+ x2

0) zakoji posle izracunavanja dobijamo da je

J(x0, y0) =

(0 −D

µ

0 0

)pa je prema klasifikaciji nehiperbolicnih PR, (x0, y0) sedlo-cvor za K 6= µ

Di PR sa

vrhom za K = µD

, pri cemu:

i. K < µD

Sedlo-cvor (x0, y0) se sastoji od dva hiperbolicka i jednog parabolickog sektora,gde se parabolicki prostire izmedju y-ose i unutrasnjeg PR, sto mozemo videti naSlici 4.3.

Slika 4.3: Fazni portret sistema (4.6) kada µ2 − 4aD2 = 0 i µ2D

< K < µD


U ovom slucaju imamo dve separatrise, jednu koja razdvaja parabolicki od hiper-bolickog sekotra i drugu izmedju dva hiperbolicka sektora. Trajektorije koje polazeiz parabolickog sektora priblizavaju se unutrasnjem PR, dok se trajektorije kojepolaze iz hiperbolickog sektora priblizavaju PR (K, 0). Dakle, populacije predatorai plena ce zajedno teziti ka stabilnom stanju ako njihove pocetne brojne vrednostileze u parabolickom sektoru. Populacija predatora ce teziti ka izumiranju ukolikopocetna vrednost predatora lezi u nekom od dva hiperbolicka sektora, dok ce tadapopulacija plena teziti ka svojoj maksimalnoj vrednosti.

ii. K > µD

PR (x0, y0) je sedlo-cvor koji se sastoji od dva hiperbolicka sektora i jednog parabolickog,a hiperbolicki sektor lezi izmedju y-ose i unutrasnjeg PR (Slika 4.4). Postoji jednaseparatrisa koja se priblizava unutrasnjem PR, dok sve ostale fazne trajektorijeteze ka PR (K, 0). Dakle, imamo paradoks obogacivanja jer za skoro sve pocetnevrednosti u sistemu dolazi do izumiranja predatora.

Slika 4.4: Fazni portret sistema (4.6) kada µ2 − 4aD2 = 0 i K > µD

iii. K = µD

Sada je (x0, y0) PR sa vrhom (Slika 4.5), tako da imamo postojanje dva hiperbolicka sek-tora i dve separatrise. Jedna separatrisa se priblizava unutrasnjem PR, dok sve ostale faznetrajektorije teze ka PR (K, 0). Zbog toga zakljucujemo da i ovom slucaju imamo paradoksobogacivanja.

Slika 4.5: Fazni portret sistema (4.6) kada µ2 − 4aD2 = 0 i K = µD


3. µ2 − 4aD2 > 0

Sada sistem ima najvise cetiri PR, (0, 0), (K, 0) i jos dva PR (x1, y1), (x2, y2) gde su x1,2 i y1,2

definisani u (4.11). Radi lakseg zapisa, koji cemo korisiti prilikom klasifikacije PR sistema (4.6) uzavisnosti od vrednosti parametra K, uvodimo sledecu oznaku:

F (x,K) =xg(x,K)

p(x).

Tako da sistem (4.6) mozemo u opstem obliku zapisati i na sledeci nacin:

x′ = p(x) (F (x,K)− y)

y′ = y(q(x)−D)

Neka je (x∗, y∗) PR sistema (4.6) takav da x∗ 6= 0, y∗ 6= 0. Jakobijeva matrica je

(4.14) J(x∗, y∗) =

(p(x∗)Fx(x

∗, K) −p(x∗)F (x∗, K)q′(x∗) 0

).

jer q(x∗) = D i F (x∗, K) = y∗.

Na osnovu znaka kvadratne jednacine (4.10) sledi da je

µK

a+K2−D > 0 kada K < x1 i x2 < K

µK

a+K2−D < 0 kada x1 < K < x2.

Iz ovih uslova i na osnovu klasifikacije PR u pq− ravni uz pomoc znaka determinante i tragaJakobijevih matrica 4.13 i 4.14 mozemo izvesti sledece zakljucke.Postoje tri slucaja.

1. Kada K < x1, sistem (4.6) ima dva PR, sedlo (0, 0), i (K, 0) koji je stabilan cvor. Nemaunutrasnjih PR. Dinamika sistema je trivijalna.

2. Kada x1 < K < x2, sistem (4.6) ima tri PR, sedlo (0, 0), (K, 0) koji je sada sedlo i unutrasnjiPR (x1, y1) koji je asimptotski stabilan ako Fx(x1, K) < 0, odnosno asimptotski nestabilanako je Fx(x1, K) > 0. PR (x1, y1) moze biti fokus ili cvor.

3. Kada x2 < K, sistem (4.6) ima cetiri PR, sedlo (0, 0), stabilan cvor (K, 0) i dva unutrasnjaPR (x1, y1) i (x2, y2), gde je (x1, y1) asimptotski stabilan ako Fx(x1, K) < 0, odnosno asimp-totski nestabilan ako je Fx(x1, K) > 0 kao u predhodnom slucaju (fokus ili cvor), a (x2, y2)je sedlo.Za x2 > K dinamika sistema je skoro ista kao u klasicnom modelu u kome nema grupneodbrane.


Tabela 4.1: Promena dinamike sistema (4.6) u zavisnosti od parametra K

. Rang parametra KPR K < x1 < x2 x1 < K < x2 x1 < x2 < K

(0, 0) sedlo sedlo sedlo(K, 0) stabilan cvor sedlo stabilan cvor(x1, y1) * asimptotski stabilan kada asimptotski stabilan kada

Fx(x1, K) < 0, Fx(x1, K) < 0,asimptotski nestabilan kada asimptotski nestabilan kada

Fx(x1, K) > 0 Fx(x1, K) > 0(x2, y2) * * sedlo

Dobijene rezultate cemo zbog preglednosti smestiti u tabelu.

* - PR ne postoje za dati rang parametra K.

Na dalje cemo se detaljnije baviti analizom ova tri slucaja.

Slika 4.6: Fazni portret sistema (4.6) kada 4aD2 < µ2 ≤ 163aD2 i x1 < K < x2.

Teorema 4.2.1 Ako 4aD2 < µ2 ≤ 163aD2 i x1 < K < x2, onda sistem (4.6) ima tri PR: dva

sedla (0, 0) i (K, 0) kao i globalni asimptotski stabilan PR (x1, y1) koji se nalazi u prvom kvadrantu.Fazni portret je prikazan na slici 4.6.

Dokaz: Iz prvog uslova teoreme µ2 ≤ 163aD2 sledi da je x2 <

√3a, a iz drugog uslova sledi da je

K <√

3a iz cega zkljucujemo da je Fx(x1, K) = − rK(3x2−2Kx+a)

< 0. Iz tabele 4.1 vidimo da je

PR (x1, y1) stabilan fokus ili cvor. Pokazacemo da sistem (4.6) nema periodicnih trajektorija uprvom kvadrantu.Sistem (4.6) je ekvivalentan sledecem sistemu:

dx

dτ= x

(r(

1− x

K

)(a+ x2)− y

)= f1(x, y),

dy

dτ= y

(µx−D(a+ x2)

)= f2(x, y)

(4.15)

gde dt = (a+ x2)dτ .Oznacimo sa F = (f1, f2) vektorsko polje sistema (4.15). Neka je funkciju υ(x, y) = x−1y−1.


Divergencija funkcije υ i vektorskog polja F sistema (4.15),

div(υF ) = −ry

3x2 − 2Kx+ a

K,

ne menja znak u prvom kvadrantu, jer je K <√

3a pod uslovima teoreme. Tako da premaDulakovom kriterijumu (videti Teoremu 1.5.1) sistem (4.15) nema periodicnih trajektorija u un-utrasnjosti prvog kvadranta. Dakle, kako sistem nema periodicnih trajektorija, PR (x1, y1) jeprema Teoremi Poincare-Bendixon globalno asimptotski stabilan u prvom kvadrantu.

Napomena. U Teoremi 4.2.1 ako K = x2, onda se PR (x2, y2) poklapa sa PR (K, 0). Tada je(K, 0) nehiperbolicki PR, tj. sedlo-cvor PR a (x1, y1) je globalno asimptotski stabilan u prvomkvadrantu.

Teorema 4.2.2 Ako µ2 > 163aD2 i x3 < K < x2 onda sistem (4.6) ima bar jedan granicni cikl

koji se nalazi u prvom kvadrantu.

Dokaz: Prema Teoremi 1.5.2 granicni cikl mora da okruzuje neki PR. Zbog uslova teoremex3 < K < x2 postoji samo jedan unutrasnji PR (x1, y1). Prema tome, ukoliko postoji periodicnatrajektorija sistema (4.6) u prvom kvadrantu, ona mora da okruzuje PR (x1, y1), a samim timmora da se nalazi u domenu

(4.16) E1 = (x, y) : 0 < x < K, 0 < y <∞

Slika 4.7: Fazni portret sistema (4.6) kada µ2 > 163aD2 i x3 < K < x2.

Prema (4.9) i znaku kvadratne jednacine (4.10) sledi da je pravac vektorskog polja na x− osi→ za x < K i ← za x > K, a na y− osi ↓; x′ > 0 za y < y1, x′ < 0 za y > y1, y′ > 0 za


x1 < x < x2 i y′ < 0 za x ∈ (0, x1) ∪ (x2,+∞). Vektori vektorskog polja:

u Ω1 = (x, y) | 0 < x < x1, 0 < y < y1 su u Ω2 = (x, y) | 0 < x < x1, y > y1 su u Ω3 = (x, y) |x1 < x < x2, 0 < y < y1 su u Ω4 = (x, y) |x1 < x < x2, y > y1 su

Neka je poluprava l1 sa pocetkom u tacki A(K, 0) data sa (Slika 4.7)

l1 = (x, y) : x = K, y > 0

Posmatrajmo resenje (x∗(t), y∗(t)) sistema (4.6) kroz tacku B(K, yb), gde yb > y1. Neka je

l2 = (x, y) : x = x1, y > 0 .

Zbog smera kretanja vektorskog polja u oblasti Ω4 () mozemo zakljuciti da trajektorija(x∗(t), y∗(t)) mora da presece polupravu l2 u nekoj tacki C(x1, yc) gde yc ≥ yb. Na kraju neka je

l3 = (x, y) : y = yc .

Oznacimo sa D(0, yc) presecnu tacku prave l3 i y− ose. Na delu prave l3 izmedju tacaka C iD vektori vektorskog polja sistema (4.6) krecu se jer pripadaju oblasti Ω2 i ”ulaze” u oblastOABCDO presecajuci l3. Prema Definiciji 1.5.3 obast OABCDO je invarijantan skup. Kakooblast OABCDO sadrzi PR (x1, y1) ne mozemo primeniti teoremu Poincare-Bendixon. Medjutim,mozemo posmatrati proizvoljnu okolinu O oko PR (x1, y1), na primer kruznicu sa centrom u (x1, y1)proizvoljno malog poluprecnika. Iz uslova teoreme sledi da je Fx(x1, K) > 0 odnosno da je PR(x1, y1) asimptotki nestabilan (fokus ili cvor). Tako da trajektorije presecajuci tu kruznicu izlazeiz okoline O i ulaze u oblast OABCDO. Prema principu prstena (Teorema 1.5.5) postoji granicnicikl, unutar oblasti OABCDO i izvan okoline O, koji je stabilan.

Teorema 4.2.3 Ako µ2 > 163aD2 i x3 < K < x2, onda sistem (4.6) ima najvise jedan granicni

cikl u prvom kvadrantu.

Dokaz: Dokazacemo teoremu svodjenjem na kontradikciju. Pre svega razmatracemo sistem uoblasti 4.16 definisanoj u dokazu prethodne teoreme.Neka je x− x1 = −X, y − y1 = y1(eY − 1) i xdt = (a + x2)dT ali cemo radi lakseg zapisa i daljeX, Y, T zapisivati kao x, y, t redom. Tada sistem (4.6) mozemo zapisati kao

dx

dt= φ(y)− F (x)

dy

dt= −g(x)

(4.17)

gde

φ(y) = y1(ey − 1), F (x) = r

(1− x1 − x

K

)(a+ (x1 − x)2)− y1 i g(x) =

Dx(x− x1 + x2)

x1 − x

za x1 −K < x < x1 i −∞ < y < +∞.Primetimo da je jedinstvenost granicnog cikla sistema (4.6) u oblasti 4.16 ekvivalentna postojanjujedinstvenog granicnog cikla sistema (4.17) u oblasti

(4.18) E2 = (x, y) : x1 −K < x < x1, −∞ < y < +∞ .


Uocimo da φ(y) = F (x) glatka kriva u oblasti E2 i

F (x) =rx

K(x2 + (K − 3x1)x+ 3x2

1 − 2Kx1 + a).

Kada x3 < K < x2, F (x) = 0 ima tri korena u E2, oznacimo ih sa r1, r2, r3 = 0 gde r1 < 0 < r2.Dakle plen-izoklina φ(y) = F (x) preseca x-osu kroz tri tacke P (r1, 0), O(0, 0) i Q(r2, 0) redom.

Slika 4.8: Sistem (4.17) ima najvise jedan granicni cikl.

Pretpostavimo suprotno,da sistem (4.17) ima dve periodicne trajektorije Γ1 i Γ2 takve daΓ1 ⊂ intΓ2 i lako se pokazuje da je POQ ⊂ intΓ1 (videti Sliku-4.8)Oznacimo na krivoj Γ1 tacke P1(r1, p1), P2(r1, p2), Q1(r2, q1), Q2(r2, q2); a na krivoj Γ2

tacke P ′1(r1, p∗1), P ′2(r1, p

∗2), Q′1(r2, q

∗1), Q′2(r2, q

∗2), R1(x′, q2), R2(x′, q1), R3(x′′, p1), R4(x′′, p2) gde

p2 < p1 < p∗1, q2 < q1 < q∗1 i x1 −K < x′′ < x′ < x1.Posmatrajmo funkciju

W (x, y) =

∫ x

0

g(s)ds+

∫ y

0

φ(s)ds.

Sledi da jedW = g(x)dx+ φ(y)dy.

Podelimo krive Γ1 i Γ2 na sledece delove (videti Sliku-4.8):

Γ1 = Q2Q1

⋃Q1P1

⋃P1P2

⋃P2Q2,

Γ2 = Q′2R1

⋃R1R2

⋃R2Q′1

⋃Q′1P

′1

⋃P ′1R3

⋃R3R4

⋃R4P ′2

⋃P ′2Q

′2

Dakle

(4.19)

∮Γ1

dW =

∫Q2Q1

dW +

∫Q1P1

dW +

∫P1P2

dW +

∫P2Q2

dW,

∮Γ2

dW =

∫Q′

2R1

dW +

∫R1R2

dW +

∫R2Q′

1

dW +

∫Q′

1P′1

dW

+

∫P ′1R3

dW +

∫R3R4

dW +

∫R4P ′

2

dW +

∫P ′2Q

′2

dW.

(4.20)


Znamo da je

(4.21)

∮Γ1

dW (x, y) =

∮Γ2

dW (x, y) = 0.

Zbog integracije po zatvorenoj trajektoriji (x(t), y(t)) koja je resenje DS (4.17) sledi

dW = g(x) (φ(y)− F (x)) dt+ φ(y)(−g(x))dt = −g(x)F (x)dt

= F (x)dy = − F (x)g(x)

φ(y)− F (x)dx

(4.22)

Kako je F (x) > 0 za (x, y) ∈ Q2Q1 ili za (x, y) ∈ Q′2Q′1 sledi prema 4.22 da je∫Q′

2R1

dW =

∫Q′

2R1

F (x)dy > 0,

i ∫R2Q′

1

dW =

∫R2Q′

1

F (x)dy > 0

a zakljucujemo i da ∫R1R2

dW =

∫R1R2

F (x)dy >

∫Q2Q1

F (x)dy =

∫Q2Q1

dW.

S druge strane, kako je F (x) < 0 za (x, y) ∈ P1P2 ili za (x, y) ∈ P ′1P ′2; i p∗1 > p1 sledi da je∫P ′1R3

dW =

∫P ′1R3

F (x)dy > 0,

i ∫R4P ′

2

dW =

∫R4P ′

2

F (x)dy > 0.

Zakljucujemo i da ∫R3R4

dW =

∫R3R4

F (x)dy >

∫P1P2

F (x)dy =

∫P1P2

dW

Ostalo je jos da uporedimo integrale po dva luka, Q1P1 sa Q′1P′1 i P2Q2 sa P ′2Q

′2. Kako je

g(x) < 0 za x < 0, g(x) > 0 za x > 0 i F (x) > 0 za x ∈ (r1, 0) ∪ (r2,+∞), F (x) < 0 za x ∈(−∞, r1) ∪ (0, r2) i φ(y) strogo rastuca funkcija, sledi da je

F (x)g(x) < 0, φ(y)− F (x) > 0 za (x, y) ∈ Q1P1

⋃Q′1P

′1;

F (x)g(x) < 0, φ(y)− F (x) < 0 za (x, y) ∈ P2Q2

⋃P ′2Q

′2

.Tako da koristeci (4.22) dolazimo do dve nejednakosti∫

Q′1P

′1

dW =

∫Q′

1P′1

−F (x)g(x)

φ(y)− F (x)dx >

∫Q1P1

−F (x)g(x)

φ(y)− F (x)dx =

∫Q1P1

dW,

GLAVA 4. PREDATOR-PLEN MODEL SA NEMONOTONIM FUNKC. ODGOVOROM 55∫P ′2Q

′2

dW =

∫P ′2Q

′2

−F (x)g(x)

φ(y)− F (x)dx >

∫P2Q2

−F (x)g(x)

φ(y)− F (x)dx =

∫P2Q2

dW.

Iz svih predhodno dobijenih nejednakosti i (4.19) i (4.20), sledi da je∮Γ1

dW (x, y) <

∮Γ2

dW (x, y),

sto je u kontradikciji sa (4.21). Tako da sistem (4.17) ima jedinstven granicni cikl.

Na osnovu Teorema 4.2.2 i 4.2.3 dolazimo do sledeceg zakljucka.

Teorema 4.2.4 Ako µ2 > 163aD2 i x3 < K < x2, onda sistem (4.6) ima tri PR: (0, 0), (K, 0) koji

su sedla i (x1, y1) koji je nestabilan fokus (ili cvor). Stavise, sistem (4.6) ima jedinstveni granicnicikl, koji je stabilan. Fazni portret je dat na Slici 4.7.

Teorema 4.2.5 Ako x2 < K i x3 < K < µD

, onda sistem (4.6) ima najvise jedan granicni cikl uunutrasnjosti prvog kvadranta.

Dokaz: Kako je x2 < K na osnovu Tabele 4.1 imamo 4 PR od toga dva u unutrasnjosti prvogkvadranta. Na osnovu Teoreme 1.5.3 mozemo zakljuciti da ukoliko postoji, granicni cikl sistema(4.6) mora biti u oblasti

(4.23) E3 = (x, y) : 0 < x < x2, 0 < y < +∞

Primetimo da je postojanje jedinstvenog granicnog cikla sistema (4.6) u oblasti E3 ekvivalentnopostojanju jedinstvenog granicnog cikla sistema (4.17) u oblasti

(4.24) E4 = (x, y) : x1 − x2 < x < x1, −∞ < y < +∞ .

φ(y) = F (x) je glatka kriva u oblasti E4 i kako vazi x3 < K, onda F (x) = 0 ima tri realnakorena r1, r2, r3 = 0 tako da je r1 < 0 < r2 kao u dokazu Teoreme 4.2.3. Koreni jednacineF (x) = 0, r1, r2, r3 se nalaze u (4.24) ako i samo ako su zadovoljeni uslovi teoreme. Dakle,plen-izoklina φ(y) = F (x) sistema (4.17) sece x-osu u tackama P (r1, 0), O(r3, 0) i Q(r2, 0) redom.Nadalje se dokaz vrsi tako sto koristimo isti metod kao u Teoremi 4.2.3.

Teorema 4.2.6 Ako µD≤ K, onda sistem (4.6) nema granicni cikl u unutrasnjosti prvog kvad-

ranta.

Dokaz: Problem egzistencije granicnog cikla sistema (4.6) je ekvivalentan istom problemu zasistem (4.17) u oblasti (4.24).Ako K ≥ µ

D, onda koreni jednacine F (x) = 0 prema dokazu Teoreme 4.2.5 zadovoljavaju r1 ≤

x1 − x2 < 0 < x1 ≤ r2.Pretpostavimo suprotno, da sistem (4.17) ima granicni cikl Γ u (4.24) koji sece y-osu u dvematackama A i B (videti Sliku-4.9).

Posmatrajmo funkcju

W (x, y) =

∫ x

0

g(s)ds+

∫ y

0

φ(s)ds.


Slika 4.9: Grafik krive φ(y) = F (x) u E4.

Imamo da je

(4.25)

∮Γ

dW (x, y) = 0

S druge strane

(4.26)

∮Γ

dW (x, y) =

∫AB

dW (x, y) +

∫BA

dW (x, y) =

∫AB

F (x)dy +

∫BA

F (x)dy < 0.

Ocigledno da je (4.26) u kontradikciji sa (4.25). Dakle, granicni cikl Γ ne postoji.

Koristeci slicne argumente kao u dokazu Teoreme 4.2.6 mozemo pokazati i sledecu teoremu.

Teorema 4.2.7 Ako µ2 > 163aD2 i x1 < K < −x1 + 2

√µx1D

, onda sistem (4.6) ima tri polozajaravnoteze: dva sedla (0, 0) i (K, 0) i globalno asimptotski stabilan unutrasnji PR (x1, y1). Fazniportret dat je na Slici 4.6.

Slika 4.10: Fazni portret sistema (4.6) kada 4aD2 < µ2 < 163aD2 i x2 < K < x3.


Teorema 4.2.8 Ako 4aD2 < µ2 < 163aD2 i x2 < K < x3, onda sistem (4.6) ima cetiri polozaja

ravnoteze: dva sedla (0, 0) i (x2, y2), stabilan cvor (K, 0) i asimptotski stabilan PR (x1, y1). Sistem(4.6) nema zatvorenih trajektorija. Fazni portret je dat na Slici 4.10.

Dokaz: Dinamika sistema (4.6) je ekvivalentna dinamici sistema (4.15). Zbog toga cemo posma-trati samo sistem (4.15) u oblasti (4.23)Neka je funkcija u(x, y) = x−1ym gde

m =2r√K2 − 3a(K +

√K2 − 3a)

3K√µ2 − 4aD2

− 1.

Izracunajmo divergenciju vektorskog polja F sistema (4.15) i funkcije u kako bi primenili Dulakovkriterijum.

div(uF ) =

−ym r

K

K −√K2 − 3a

3

[K +

√K2 − 3a

3+ 2

√K2 − 3a√µ2 − 4aD2

(µ+√µ2 − 4aD2)(µ−

√µ2 − 4aD2)

x

]

Ako vazi K+√K2−3a3

≤ µ−√µ2−4aD2

2D, onda divergencija ne menja znak u oblasti (4.23). Dakle,

prema Teoremi 1.5.1 nema zatvorenih trajektorija u oblasti (4.23).

Teorema 4.2.9 Granicni cikl i homociklicna trajektorija sistema (4.6) ne mogu da koegzistiraju.

Dokaz: Pretostavimo suprotno, da sistem (4.6) ima homociklicnu trajektoriju i granicni cikl.Prema Teoremi 4.2.6 sistem nema granicni cikl kada µ

D≤ K tako da sledi da je K < µ

D. Prema

Teoremi 4.2.8 sistem (4.6) ne sadrzi granicni cikl kada 4aD2 < µ2 ≤ 163aD2 i x2 < K ≤ x3, tako

da sledi da je

(4.27) µ2 >16

3aD2, i x3 < K <

µ

D

Pod uslovima (4.27) i na osnovu Teorema 4.2.4 i 4.2.5 PR (x1, y1) je asimptotski nestabilan isistem (4.6) ima najvise jedan granicni cikl koji je stabilan ako postoji. Mi smo pretpostavili dagranicni cikl postoji tako da je jedinstven i stabilan.S druge strane, ako postoji i homociklicna trajektorija onda ona mora biti vezana za PR (x2, y2)koji je sedlo. Stabilnost homociklicne trajektorije zavisi od znaka izraza Fx(x2, K), koji je poduslovima 4.27 negativan tako da je homociklicna trajektorija stabilna (videti Teoremu 4.3.1). Do-bili smo pod istim uslovima dve stabilne zatvorene trajektorije i time dosli do kontradikcije (videtiTeoreme 4.2.4 i 4.2.5). Dakle granicni cikl i homociklicna trajektorija ne mogu da koegzistiraju.

Prema Teoremi 4.2.5 i Teoremi 4.2.9 imamo sledece tvrdjenje:

Teorema 4.2.10 Ako 163aD2 < µ2 < 18+2

√6

3aD2 i x3 < K < µ

D, sistem (4.6) ima 4 polozaja

ravnoteze: dva sedla (0, 0) i (x2, y2), stabilan cvor (K, 0) i nestabilan fokus (ili cvor) (x1, y1). Sdruge strane, postoji konstanta ε0 > 0 tako da je fazni portret sistema (4.6) prikazan na Slici 4.11

za 163aD2 < µ2 < 18+2

√6

3aD2 i x3 < K < x3 + ε0 <

µD

(tj. postoji jedinstveni granicni cikl, koji jestabilan).


Slika 4.11: Fazni portret sistema (4.6) kada 163aD2 < µ2 < 18+2

√6

3aD2 i x3 < K < x3 + ε0 <

µD

.

Teorema 4.2.11 Ako 4aD2 < µ2 i K > x4, sistem (4.6) ima 4 PR: dva sedla (0, 0) i (x2, y2), sta-bilan cvor (K, 0) i nestabilan PR (x1, y1). S druge strane, sistem (4.6) nema zatvorene trajektorijei pokazuje paradoks obogacivanja sredine. Fazni portret je prikazan na Slici 4.12.

Slika 4.12: Fazni portret sistema (4.6) kada 4aD2 < µ2 i K > x4

4.3 Bifurkaciona analiza modela

Najpre se podsetimo da je PR (0, 0) sedlo za sve vrednosti K tako da ne podleze bifurkacijama.Za K < x1 PR (K, 0) je asimptotski stabilan, za K = x1 PR (x1, y1) i (K, 0) se poklapaju, dok

za K > x1 PR (K, 0) gubi stabilnost i postaje sedlo a PR (x1, y1) moze biti asimptotski stabilanili nestabilan, tako da cemo bifurkaciju za koju je K = x1 bifurkacioni kriticni parametar nazivatiBx1 bifurkacija.

Kada je K = x2 poklapaju se PR (x2, y2) i (K, 0). Kada parametar K raste PR (K, 0), koji jebio sedlo, postaje asimptotski stabilan dok PR (x2, y2) postaje sedlo i to ostaje za sve vrednostiK > x2. U ovom slucaju K = x2 je bifurkacioni kriticni parametar za transkriticnu bifurkacijukoju cemo zvati Bx2 bifurkacija.

Kako zatvorene trajektorije u prvom kvadrantu mogu da okruzuju samo (x1, y1) i ni jedandrugi PR, jer je (x2, y2) sedlo (videti Teoremu 1.5.3) a (0, 0) i (K, 0) se nalaze na x− osi, sledi daje (x1, y1) jedini kandidat za Hopfovu bifurkaciju.Pokazacemo da kada K raste uvek postoji Hopf bifurkacija koja je vezana za PR (x1, y1) i homo-ciklicna bifurkacija koja ukljucuje PR (x2, y2).


4.3.1 Hopf bifurkacija modela

Iz 4.14 sledi da je

J(x1, y1) =

(p(x1)Fx(x1, K) −p(x1)F (x1, K)q′(x1) 0

).

Karakteristicna jednacina ove Jakobijeve matrice je:

γ2 − γp(x1)Fx(x1, K) + F (x1, K)q′(x1)p(x1) = 0

sa korenima

γ(K) =1

2

(p(x1)Fx(x1, K)±

√(p(x1)Fx(x1, K))2 − 4F (x1, K)q′(x1)p(x1)

).

Koreni su cisto imaginarni (Re(γ(K)

)= 0) ako i samo ako Fx(x1, K) = 0 za neko K. Ako vazi:

1. Re(γ(K)

)= 0, Im

(γ(K)

)6= 0 i

2. ddKRe γ(K) = 1

2p(x1)FxK(x1, K) > 0

tada prema Hopf bifurkacionoj teoremi (videti Teoremu 2.2.2 ) postoji Hopf bifurkacija za K = K.Stabilnost granicnog cikla je odredjena znakom izraza

w =−p(x1)Fxx(x1, K)q′′(x1)

q′(x1)+ p(x1)Fxxx(x1, K) + 2p′(x1)Fxx(x1, K).

• Ako w < 0, onda je granicni cikl stabilan i postoji kada K > K i∣∣∣K − K∣∣∣ isuvise malo.

• Ako w > 0, onda je granicni cikl nestabilan i postoji kada K < K i∣∣∣K − K∣∣∣ isuvise malo.

Za razlicite vrednosti parametara K i µ dolazi do razlicitih tipova Hopf bifurkacije sistema (4.6).

U radu [9] pokazano je da je PR (x1, y1) stabilan fokus kada je 4aD2 < µ2 < 18+2√

63

aD2 ix1 < K ≤ x3, odnosno nestabilan fokus kada je K > x3.Kada parametri prolaze sa jedne strane povrsi

H1 : K = x3, 4aD2 < µ2 <18 + 2

√6

3aD2

na drugu, u sistemu (4.6) dolazi do natkriticne Hopf bifurkacije. Stabilan granicni cikl se javljaoko PR (x1, y1). H1 se naziva povrs natkriticne Hopf bifurkacije sistema (4.6).

Sa druge strane, PR (x1, y1) je nestabilan fokus kada µ2 > 18+2√

63

aD2 i K ≥ x3, odnosno stabilanfokus kada je x1 < K < x3. U ovom slucaju kada parametri prelaze sa jedne strane povrsi

H2 : K = x3, µ2 >18 + 2

√6

3aD2

na drugu u sistemu (4.6) dolazi do potkriticne Hopf bifurkacije. Nestabilni granicni cikl se javljaoko PR (x1, y1). H2 se naziva povrs potkriticne Hopf bifurkacije sistema (4.6).


4.3.2 Homociklicna bifurkacija modela

Teorema 4.3.1 Neka je O(x0, y0) sedlo DS

dx

dt= P (x, y),

dy

dt= Q(x, y),

i C0 homociklicna trajektorija vezana za PR O. Oznacimo sa σ0 = P ′x(x0, y0) +Q′y(x0, y0). Ako jeσ0 > 0 homociklicna trajektorija je nestabilna, ako je σ0 < 0 homociklicna trajektorija je stabilna.(Videti [1] 304 str.)

Iz Definicije 1.3.5 Γ1, Γ2 su stabilne mnogostrukosti sedla, a Γ3, Γ4 nestabilne mnogostrukostisedla. Analizu homociklicne bifurkacije cemo izvrsiti posmatranjem kretanja stabilnih i nestabilnihmnogostrukosti iz PR (x2, y2), koji je sedlo kada K > x2. Oznacimo sa Γs stabilnu mnogostrukostkoja se priblizava (x2, y2) sa leve strane, a sa Γu nestabilnu mnogostrukost koja napusta (x2, y2)krecuci se na levo. Istrazivanja su pokazala da postoje tri mogucnosti za Γs (Slika 4.13)

Slika 4.13: Prva (levo) i druga ( desno) mogucnost za Γs i Γu u (x2, y2) levo od x2 .

Slika 4.14: Treca mogucnost za Γs i Γu u (x2, y2) levo od x2.


1. Kretajuci se unazad Γs napusta oblast 0 ≤ x < x2. Γu u tom slucaju mora da se priblizavaPR (x1, y1) ili nekoj zatvorenoj trajektoriji oko (x1, y1). (Slika 4.13-(1)).

2. Γs je homociklicna trajektorija, tj. Γs = Γu (Slika 4.13-(2)).

3. Γs sve vreme ostaje u oblasti 0 ≤ x < x2 priblizavajuci se najblizoj zatvorenoj trajektorijioko (x1, y1) ili samom PR (x1, y1) ukoliko nema zatvorenih trajektorija (Slika 4.14).

4.3.3 Sedlo-cvor bifurkacija

Kada parametri prelazi sa jedne strane povrsi

S : µ2 − 4aD2 = 0

na drugu dolazi do sedlo cvor bifurkacije jer se broj polozaja ravnoteze menja. µc = 2D√a je

bifurkacioni kriticni parametar. Za µ > µc imamo dva unutrasnja PR (x1, y1) i (x2, y2), a zaµ < µc ne postoji unutrasnji PR. Dok je za µ2− 4aD2 = 0 unutrasnji PR sedlo-cvor kada K 6= µ

D.

Zakljucak

Celokupnu analizu sistema (4.6) u unutrasnjosti prvog kvadranta mozemo predstaviti dvema tabli-cama deleci 4aD2 < µ2 u dva slucaja:

(I) 4aD2 < µ2 ≤ 163aD2 (videti Tabelu 4.2);

(II) 163aD2 < µ2 (videti Tabelu 4.3).

Drugi slucaj mozemo razloziti na tri podslucaja:(II1) 16

3aD2 < µ2 < 18+2

√6

3aD2;

(II2) µ2 = 18+2√

63

aD2;

(II3)µ2 > 18+2√

63

aD2;

Tabela 4.2: 4aD2 < µ2 ≤ 163aD2.

Vrednosti parametra K Broj unutrasnjih PR i dinamika sistema (4.6)x1 < K ≤ x2 jedan PR: (x1, y1) globalno stabilan fokus (ili cvor)

x2 < K < x3dva PR: (x1, y1) stabilan fokus (ili cvor) i (x2, y2) sedlonema zatvorenih trajektorija (ni granicnih ciklova ni ho-mociklicne trajektorije)

K = x3dva PR: (x1, y1) stabilan fokus, (x2, y2) sedlo;nema zatvorenih trajektorija

x3 < K < µD

dva PR: (x1, y1) nestabilan fokus i (x2, y2) sedloako postoji granicni cikl, on je jedinstven i stabilanako postoji homociklicna trajektorija, onda je stabilnagranicni cikl i homociklicna trajektorija ne mogu da pos-toje istovremenodolazi do nadkriticne Hopf bifurkacije

K ≥ µD

dva PR: (x1, y1) nestabilan fokus i (x2, y2) sedlonema granicnih ciklova

U ovom radu pokazali smo da se u modelu sve bifurkacije osim sedlo-cvor bifurkacije javljaju sapovecanjem parametra K. U slucaju kada je 4aD2 < µ2 ≤ 16

3aD2 ( Tabela 4.2) ako se prvo javlja

Bx1 bifurkacija nakon nje moze doci do Bx2 ili do Hopf bifurkacije. Ako je Bx2 prva bifurkacija kojase javlja, nakon sto dodje do sledece bifurkacije (Hopf ili homociklicne) (x1, y1) ostaje asimptotskistabilan. Ako postoji granicni cikl on je jedinstven i stabilan. Stabilnost granicnog cikla sledi izStava 1, jer su resenja asimptotski uniformno ogranicena i moraju se priblizavati nekom granicnomciklu sa spoljne strane.

62


Tabela 4.3: 163aD2 < µ2.

Vrednosti parametra K Broj unutrasnjih PR i dinamika sistema (4.6)

x1 < K < −x1 + 2√

µx1D

jedan PR: (x1, y1) globalno stabilan fokus (cvor)

−x1 + 2√

µx1D≤ K < x3

jedan PR: (x1, y1) stabilan fokus (ili cvor);(II3): potkriticna Hopf bifurkacija; ako postoje granicniciklovi, onda je bar jedan nestabilan iznutra

K = x3

jedan PR (x1, y1)(II1): stabilan fokus(II2): nestabilan fokus(II3): nestabilan fokus

x3 < K ≤ x2

(II1): jedan PR (x1, y1), nestabilan fokus(cvor)natkriticna Hopf bifurkacijapostoji jedinstveni granicni cikl koji je stabilan

(II2,3): jedan PR (x1, y1) koji je nestabilan fokus (cvor)postoji jedinstveni stabilni granicni cikl

x2 < K < µD

dva PR: (x1, y1) nstabilan fokus i (x2, y2) sedloako granicni cikl postoji,on je jedinstven i stabilanako homociklicna trajektorija postoji, onda je stabilnagranicni cikl i homociklicna trajektorija ne mogu dakoegzistiraju

K ≥ µD

dva PR: (x1, y1) nestabilan fokus; (x2, y2) sedlone postoji granicni cikl

U drugom slucaju kada je 163aD2 < µ2 (Tabela 4.3) prvo dolazi do Hopf bifurkacije, nakon koje

PR (x1, y1) ostaje asimptotski nestabilan. Jedina bifurkacija do koje moze doci nakon Hopfove jeBx2 bifurkacija.

Za K < µD

homociklicna trajektorija i granicni cikl ne mogu da koegzistiraju, dok za K > µD

ne postoji granicni cikl.

Nakon izvrsene globalne kvalitativne analize u zavisnosti od parametara K zakljucili smo dapostoje tri slucaja: kada sistem nema unutrasnji PR, kada ima jedan i kada ima dva unutrasnjaPR. U dinamici sistema razlikujemo tri sucaja : kada u modelu imamo jedinstveni granicni cikl,ili kada imamo globalno asimptotski stabilan PR, ili kada je na snazi paradoks obogacivanja.Paradoks obogacivanja se javlja kada µ2 = 4aD2 i K ≥ µ

D, kao i kada je µ2 > 4aD2 i K > x4.

Pod ovim uslovima skoro sigurno dolazi do izumiranja predatora, sto predstavlja glavnu razlikuu odnosu na modele bez grupne odbrane, u kojima prilikom povecanja broja jedinki populacijeplena moze doci samo do povecanja broja jedinki populacije predatora.

Nas model je specijalan slucaj modela koji su proucavani u Freedman i Wolkowicz [2] i Wolkow-icz [12]. Analiza je pokazala da dinamika sistema sa nemonotonim funkcionalnim odgovorom mozebiti dosta komplikovana.

Literatura

[1] A. A. Andronov, E. A. Leontovich, I. I. Gordon, A. G. Maier - Theory of bifur-cations of dynamic systems on a plane, Israel Program for ScientificTranslations, Jerusalem, Israel, 1971.

[2] H. I. Freedman, G.S.K. Wolkowich - Predator-prey systems with group defence:the paradox of enrichment revisted, Bull. Math. Biol., 48 (1986), 493508.

[3] D. Kuzmanovic, N. Vasovic, S. Kostic, S. Simic, I. Franovic, I. Groz-danovic, K. Todorovic-Vasovic, B. Rankovic Plazinic - Uvod u teoriju haosa,Saobracajni fakultet, Rudarsko-geoloski fakultet, Beograd 2013.

[4] Y. A. Kuznetsov - Elements of applied bifurcation theory, Appl. Math. Sci. 112,Springer, 2001. Verlag, New York, 1995.

[5] S. Lunch - Dynamical Systems with Applications using Mathematica, Birkhuser-Boston-Basel-Berlin, 2007.

[6] E. M. Lungu, M. Kgosimore, F. Nyabadza - Lecture notes: Mathematical epi-demiology, Department of Mathematics, University of Botswana, 2007

[7] L. Perko - Differential equations and dynaimical systems, Texts in Applied Math-ematics, Springer, 2001.

[8] M. L. Rosenzweig - Paradox of enrichment: Destabilization of exploitation ecosystemsin ecological time, Science, 171 (1971), 385-387

[9] S. Ruan, D. Xiao - Global analysis in a predator-prey system with nonmonotonicfunctional response, SIAM J. APPL. MATH. , 61 No. 4 (2001), 1445-1472

[10] S. H. Strogatz - Nonlinear dynamics and chaos: With Applications to Physics, Biol-ogy, Chemistry and Engineering, Persues Books Publishing, 1994.

[11] J. S. Tener - Muskoxen, Queens Printer, Ottawa, Canada, 1965.

[12] G.S.K. Wolkowich - Bifurcation analysis of a predator-prey system involving groupdefence, SIAM J. Appl. Math., 48 (1988), 592606.

64

Biografija

Milena Stamenkovic je rodjena 13.12.1993. godine u Krusevcu.Osnovnu skolu ”Jovan Kursula” zavrsila je u Varvarinu kao nosilac Vukove diplome.Gimnaziju prirodno-matematickog smera, zavrsila je u srednjoj skoli u Varvarinu sa odlicnim

uspehom.Osnovne akademske studije na Departmanu za matematiku Prirodno-matematickog fakulteta

Univerziteta u Nisu upisala je 2012. godine, a zavrsila 2016. godine sa prosecnom ocenom 7,96.Time je stekla zvanje matematicar.

Master akademske studije upisala je skolske 2016/17. godine na Departmanu za matematikuPrirodno-matematickog fakulteta Univerziteta u Nisu, smer Opsta matematika. Poslednji ispitpolozila je septembra 2018. Prosecna ocena tokom studiranja na master akademskim studijamajoj je 8,94.Tokom studiranja bila je korisnik stipendije koju dodeljuje opstina Varvarin.

65

Documents

BIFURKACIONA ANALIZA MODELA PREDATOR-PLEN SA … · U drugoj glavi uveden je pojam bifurkacije, izlo zena su cetiri osnovna tipa lokalnih bifurkacija i jedan tip globalnih. U tre