162
Е.В. Шаповалова, О.В. Степанова ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ Лабораторный практикум Омск 2017 Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Сибирская государственная автомобильно-дорожная академия (СибАДИ)»

bek.sibadi.orgbek.sibadi.org/fulltext/esd382.pdf · УДК 502/504 + 574. ББК 20.18 . Ш24 маркировке не подлежит. Рецензенты: д-р сельхоз

  • Upload
    others

  • View
    11

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

  • Е.В. Шаповалова, О.В. Степанова

    ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ

    Лабораторный практикум

    Омск 2017

    Министерство образования и науки Российской ФедерацииФедеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования

    «Сибирская государственная автомобильно-дорожная академия (СибАДИ)»

  • УДК 502/504 + 574

    ББК 20.18

    Ш24

    Рецензенты:

    д-р сельхоз. наук, проф. Н.А. Воронкова

    (ФГБОУ ВО ОмГТУ);

    д-р биол. наук, доц. А.В. Синдирева

    (ФГБОУ ВО ОмГАУ им. П.А. Столыпина)

    Работа утверждена редакционно-издательским советом СибАДИ в качестве

    лабораторного практикума.

    Шаповалова, Елена Владимировна.

    Ш24 Общая экология : лабораторный практикум [Электронный ресурс] /

    сост. : Е.В. Шаповалова, О.В. Степанова. – Электрон. дан. – Омск : СибАДИ, 2017.

    – 164 с. – Режим доступа: http://bek.sibadi.org/fulltext/esd382.pdf, свободный после авторизации. – Загл. с экрана.

    Предназначен для закрепления теоретического материала при подготовке и

    выполнении лабораторных работ по курсу «Экология». Работа рекомендуется для

    обучающихся всех форм обучения по направлению «Техносферная безопасность»

    профиль «Защита окружающей среды». Для студентов этого направления

    дисциплина «Экология» является не только общеобразовательной, но и

    профильной. Лабораторные работы позволяют наглядно проиллюстрироватьтеоретические положения, что способствует лучшему их усвоению. Каждой

    лабораторной работе предшествует краткое изложение основных теоретических

    понятий, в конце каждого раздела приведены контрольные вопросы для проверки

    качества усвоенных знаний.

    Имеет интерактивное оглавление в виде закладок.

    Работа подготовлена на кафедре «Инженерная экология и химия».

    Текстовое (символьное) издание (6 МБ ).Системные требования: Intel, 3,4 GHz; 150 Мб; Windows XP/Vista/7; DVD-

    ROM; 1 Гб свободного места на жестком диске; программа для чтения pdf-файлов:

    Adobe Acrobat Reader; Foxit Reader

    Редактор И.Н.Кузнецова

    Техническая подготовка Н.В. Кенжалинова

    Издание первое. Дата подписания к использованию 17.10.17Издательско-полиграфический комплекс СибАДИ. 644080, г. Омск, пр. Мира, 5

    РИО ИПК СибАДИ. 644080, г. Омск, ул. 2-я Поселковая, 1

    ФГБОУ ВО «СибАДИ», 2017

    Согласно 436-ФЗ от 29.12.2010 «О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию» данная продукция маркировке не подлежит.

  • 3

    ВВЕДЕНИЕ

    Дисциплина «Экология» для студентов направления «Техно-

    сферная безопасность» является первой профильной дисциплиной,

    которая формирует у них основные экологические понятия, знакомит

    с существующими в природе связями между живыми организмами и

    окружающей средой, с факторами, влияющими на развитие природ-

    ных систем. Эти вопросы изучает раздел экологии, называемый «Об-

    щая экология». Знание основ общей экологии позволит студентам в

    дальнейшем легко овладевать дисциплинами, относящимися к при-

    кладной экологии, грамотно защищать окружающую среду от нера-

    ционального использования природных ресурсов, от загрязнения и

    разрушения природных систем.

    Лабораторные работы в учебном курсе «Экология» построены

    таким образом, что студент должен применять изученный теоретиче-

    ский материал для выполнения предлагаемых на лабораторных заня-

    тиях заданий. Лабораторные работы направлены как на усвоение ос-

    новных экологических понятий, таких как «экосистема», «биогеоце-

    ноз», так и на выявление различных связей между компонентами эко-

    систем, на изучение влияния природных и антропогенных факторов

    на развитие живых организмов. Часть лабораторных работ направле-

    на на изучение развития экологии как науки, знакомит с эволюцией

    природных экосистем.

    После каждой лабораторной работы приводятся контрольные

    вопросы, отвечая на которые, студенты могут проверить степень ус-

    воения изученного материала. При подготовке к выполнению лабора-

    торных работ студентам рекомендуется предварительно прочитать

    приведенный в практикуме теоретический материал, конспект лекций

    по изучаемой тематике, соответствующий раздел учебника; затем оз-

    накомиться с лабораторной работой, которую предстоит выполнить;

    определить для себя необходимую последовательность действий;

    вспомнить основы техники безопасности, с которыми всех студентов

    знакомят на первом занятии в лаборатории; попытаться ответить на

    контрольные вопросы, приведенные после лабораторной работы. Ес-

    ли все эти действия выполнены вдумчиво, то выполнение лаборатор-

    ной работы не вызовет затруднений, изучаемый материал будет осво-

    ен, лабораторная работа будет защищена на положительную оценку.

  • 4

    1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ.

    ИСТОРИЯ ЕЁ РАЗВИТИЯ

    1.1. Понятие о техносферной безопасности и экологии

    Техносфера – часть биосферы, преобразованная человеком в

    технические объекты.

    Биосфера – живая оболочка Земли, все живые организмы и мес-

    та их обитания, в том числе и прежнего обитания.

    Экология – этот термин образован из двух греческих слов

    «οικος» – дом и «λογος» – слово, наука. То есть экология – наука о доме,

    в котором мы живем. Термин предложил немецкий естествоиспытатель

    и философ Эрнест Геккель (1834 – 1919) в 1866 г. В своем капитальном

    труде «Всеобщая морфология организмов» он писал: «…под экологией

    мы понимаем сумму знаний …, изучение всей совокупности взаимоот-

    ношений животных с окружающей его средой, как органической, так и

    неорганической, и прежде всего – его дружественных или враждебных

    отношений с теми животными и растениями, с которыми он прямо или

    косвенно вступает в контакт». Одним словом, экология – это изучение

    всех сложных взаимоотношений, которые Ч. Дарвин назвал «условия-

    ми, порождающими борьбу за существование».

    В настоящее время под термином экология мы понимаем науку,

    изучающую условия существования живых организмов и взаимосвязи

    между организмами и средой, в которой они обитают.

    1.2. История развития экологии как науки

    Первые упоминания вопросов, изучаемых наукой «Экология»,

    можно найти в трудах античных ученых и философов. Аристотель

    (384 – 322 гг. до н.э.) в своем труде «История животных» описал бо-

    лее 500 известных ему животных, их поведение, изучал факторы, оп-

    ределяющие обитание тех или иных животных в определенных мес-

    тах обитания. Теофраст Эрезийский (371 – 280 гг. до н.э.) описал

    влияние почв и климата на структуру растительных сообществ. Пли-

    ний Старший (23 – 79 гг. н.э.) в своем 37-томном труде «Естественная

    история» подробно описал различные виды животных и растений,

    подчеркнув роль среды обитания на формирование и существование

    того или иного организма.

  • 5

    Первый этап формирования экологии завершается в 60-х гг.

    XIX в. До этого времени происходит накопление данных о взаимосвя-

    зях живых организмов со средой обитания. В XVII – XVIII вв. вклад в

    накопление фактического материала по экологии внесли англо-

    ирландский ученый Роберт Бойль (1627 – 1691) – опубликовал ре-

    зультаты сравнительного изучения влияния низкого атмосферного

    давления на различных животных; французский естествоиспытатель

    Рене Антуан Реомюр (1683 – 1757) – осветил вопросы биологии об-

    щественных насекомых и тлей, отношения насекомых к растениям,

    уточнил функции особей пчелиной семьи; швейцарский натуралист

    Авраам Трамбле (1710 – 1784) – первооткрыватель способности к ре-

    генерации у животных.

    Русские ученые Иван Иванович Лепёхин (1740 – 1802) – автор

    4-томных «Дневных записей путешествия доктора и Академии наук

    адъюнкта Ивана Лепёхина по разным провинциям Российского госу-

    дарства»; Степан Петрович Крашенинников (1713 – 1755) – автор

    «Описания земли Камчатки», Петр Симон Паллас (1741 – 1811) – ав-

    тор «Описания животных российско-азиатских», Александр Федоро-

    вич Миддендорф (1815 – 1894) – изучал экосистемы Лапландии, Се-

    верной Сибири, полуострова Таймыр, Дальнего Востока, по итогам

    своих научных экспедиций собрали материал об экосистемах различ-

    ных уголков Российского государства.

    Французский биолог Жорж-Луи Леклерк де Бюффон (1707 –

    1788) высказал идею о единстве растительного и животного мира, об

    изменяемости видов под влиянием условий среды. Шведский естест-

    воиспытатель Карл Линней (1707 – 1778) создал единую систему

    классификации растительного и животного мира, выделил биологиче-

    ский вид в качестве исходной категории. Французский ученый Жан

    Батист Ламарк (1744 – 1829) доказал, что важнейшей причиной при-

    способительных изменений в организме, эволюции растений и жи-

    вотных является влияние внешних условий среды. Кроме того, Ла-

    марк впервые предложил концепцию биосферы как единого про-

    странства, заселенного живыми организмами, правда, сам термин

    «биосфера» он не использовал. Английский священник и ученый То-

    мас Мальтус (1766 – 1834) доказал, что рост численности населения

    Земли идет в геометрической прогрессии, а рост материальных благ,

    первую очередь сельскохозяйственной продукции, – в арифметиче-

    ской, то есть недостаток питания является регулирующим фактором

    численности населения планеты.

  • 6

    Второй этап развития экологии – это оформление её в самостоя-

    тельную науку. Начинается во второй половине 60-х гг. XIX в. и про-

    должается до 50-х гг. ХХ в. Немецкий биолог Эрнест Геккель (1834 –

    1919) в 1866 г. предложил выделить экологию как самостоятельную

    науку. В 1877 г. немецкий гидробиолог Карл Август Мёбиус (1825 –

    1908) ввел понятие биоценоз – закономерное сочетание организмов в

    определенных условиях среды. Чарльз Дарвин (1809 – 1882) открыл ос-

    новные факторы эволюции органического мира.

    Вклад в развитие экологии как самостоятельной науки внесли и

    русские ученые. Николай Алексеевич Северцов (1827 – 1885) собрал

    огромный фактический материал об экосистемах Средней Азии и па-

    леоарктической области, указал на причины различия между фауной

    Европейских Альп и Тянь-Шанем. Профессор Московского универ-

    ситета Карл Францевич Рулье (1814 – 1858) подчеркивал необходи-

    мость изучения эволюции живых организмов и объяснения жизни,

    развития и строения животных в зависимости от изменений их среды

    обитания. Василий Васильевич Докучаев (1846 – 1909), русский геолог

    и почвовед, создал учение о почве как о самостоятельном природном

    теле, открыл основные закономерности генезиса и распространения

    почв. Его работы легли в основу геоботанических исследований, по-

    ложили начало учению о ландшафтах, дали толчок широким исследо-

    ваниям взаимоотношений растительности и почвы.

    В начале ХХ в. в оформление экологии в самостоятельную нау-

    ку внесли вклад американские ученые Чарльз Кристофер Адамс

    (1873 – 1955) [обосновал выделение специальной отрасли знаний –

    агрегатной экологии, объектом изучения которой является та или

    иная таксономическая единица или же единица, основанная на семей-

    ственном родстве (пчелиный улей, колония шмелей и проч.)]; Виктор

    Эрнест Шелфорд (1877 – 1968) (ввел понятие «биом», обозначающее

    природную зону со специфическими растительным и животным насе-

    лением, изучал взаимодействие организмов в наземных сообществах,

    влияние климата на сообщества, сукцессии, сформулировал закон то-

    лерантности). Британский зоолог и эколог Чарльз Элтон (1900 –

    1991), один из основателей популяционной экологии, предложил изо-

    бражать изменение численности популяций в звеньях трофической

    цепи в виде пирамиды. Немецкий зоолог Рихард Гессе (1868 – 1944)

    изучал вопросы формирования ареалов под влиянием биотических и

    абиотических факторов. Датский ботаник Христен Раункиер (1860 –

    1938), автор наиболее распространенной системы жизненных форм

  • 7

    растений, лежащей в основе ландшафтно-биономической географии

    растительности. В основу системы положены признаки размещения и

    зимней защиты органов возобновления.

    Эдуард Зюсс (1831 – 1914), австрийский геолог, в 1875 г. пред-

    ложил ввести термин «биосфера», привёл в стройную систему важ-

    нейшие формы земной поверхности и установил законную связь со-

    временного распределения морей, океанов, материков и горных цепей

    с геологической историей земли.

    Новым шагом в развитии экологии стало создание русским гео-

    химиком Владимиром Ивановичем Вернадским (1863 – 1945) учения о

    биосфере, описание свойств и функций живого вещества и доказа-

    тельство особой средообразующей функции, благодаря которой жи-

    вые организмы активно участвуют в формировании среды обитания.

    В 1935 г. английский ботаник и эколог Артур Тенсли (1871 –

    1955) предложил термин «экосистема», обозначив совокупность ор-

    ганизмов, обитающих в данном биотопе, которая, по его мнению, яв-

    ляется именно системой с её составными элементами, единой истори-

    ей и со способностью к согласованному развитию.

    В 1940 г. (по другим данным, в 1942 г.) российский, советский

    геоботаник, лесовод, академик Владимир Николаевич Сукачев (1880 –

    1967) предложил для наземных экосистем термин «биогеоценоз».

    Считается основоположником науки биогеоценологии.

    Третий этап в развитии экологии начался в 50-е гг. ХХ в. и про-

    должается в настоящее время. Он представляет собой превращение

    экологии из биологической науки в комплексную, включающую в себя

    не только изучение взаимодействий и взаимосвязей в живой природе,

    но и влияние человека на окружающую среду в различных областях

    его деятельности, охрану природы и окружающей человека среды.

    В настоящее время экология тесно связана с такими науками,

    как биология, география, геология, химия, физика, математика, эко-

    номика, медицина, социология и др.

    1.3. Предмет и задачи экологии

    Предметом изучения экологии является совокупность связей

    между организмами и средой.

    Главный объект изучения экологии – экосистемы, то есть еди-

    ные природные комплексы, образованные живыми организмами и

    средой их обитания.

  • 8

    Экология как наука подразделяется на две большие части:

    1. Общая экология изучает общие закономерности взаимоотно-

    шений любых живых организмов и среды, включая человека как био-

    логический вид. В общей экологии выделяют следующие разделы:

    • Аутэкология исследует индивидуальные связи отдельного ор-

    ганизма с окружающей средой. Эту часть экологии еще называют

    факториальной экологией, так как она изучает влияние различных

    экологических факторов на отдельные организмы.

    • Демэкология, или популяционная экология, изучает структуру и

    динамику изменения популяций.

    • Синэкология, или биоценология, изучает взаимоотношения по-

    пуляций внутри сообщества и сообществ между собой в рамках одной

    экосистемы.

    • Глобальная экология, или учение о биосфере, изучает законо-

    мерности и процессы развития биосферы в целом.

    2. Вторая большая часть экологии – прикладная экология – изу-

    чает влияние человека на природные экосистемы в выбранной им

    сфере деятельности. К прикладной экологии относятся: инженерная,

    промышленная, транспортаня, урбоэкология, сельскохозяйственная,

    экология человека и т.п.

    Задачи экологии как науки:

    1) теоретической экологии:

    - разработка общей теории устойчивости экосистем;

    - изучение экологических механизмов адаптации к среде обитания;

    - изучение регуляции численности популяций;

    - изучение биологического разнообразия и механизмов его под-

    держания;

    - изучение трофических цепей и закономерностей образования и

    расходования биологической продукции;

    - изучение процессов, протекающих в биосфере;

    - моделирование состояния экосистем и глобальных биосфер-

    ных процессов;

    2) прикладной экологии:

    - прогнозирование и оценка возможных отрицательных послед-

    ствий в окружающей среде под влиянием деятельности человека;

    - улучшение качества окружающей природной среды;

    - сохранение, воспроизводство и рациональное использование

    природных ресурсов;

  • 9

    - оптимизация инженерных, экономических, организационно-

    правовых, социальных решений для обеспечения экологической безо-

    пасности, устойчивого развития, в первую очередь в неблагополуч-

    ных районах.

    Стратегической задачей экологии считается развитие теории

    взаимодействия природы и общества на основе нового взгляда, рас-

    сматривающего человеческое общество как неотъемлемую часть био-

    сферы.

    Лабораторная работа № 1

    История развития экологии как науки

    Цели работы: овладеть основными терминами, используемыми

    в экологии, изучить этапы развития экологии как науки.

    Оборудование и материалы: компьютерный класс; системные

    требования: Intel, 3,4 GHz ; 150 МБ; Windows XP/Vista/7; DVD-ROM;

    1 ГБ свободного места на жестком диске; программа для чтения

    pdf-файлов: Adobe Acrobat Reader, Foxit Reader.

    Ход работы

    1. Назовите термин, соответствующий данной формулировке:

    а) наука об условиях существования живых организмов и взаи-

    мосвязи между организмами и средой их обитания;

    б) единый природный комплекс, образованный живыми орга-

    низмами и средой их обитания, объединенных круговоротом веществ,

    обменом энергии и информации;

    в) живая оболочка Земли, представляющая собой совокупность

    живых организмов, мест их настоящего и прошлого обитания;

    г) часть биосферы, преобразованная человеком в технические

    объекты.

    2. Из предлагаемого списка ученых и их трудов выпишите ан-

    тичных ученых, выявивших значение среды обитания в жизни орга-

    низмов: Аристотель – «История животных»; Архимед – «Стомахион»;

    Гераклид – «Истории»; Демокрит – «Великий мирострой»; Евклид –

    «Начала»; Клавдий Птолемей – «Альмагест»; Платон – «Государства»;

  • 10

    Плиний Старший – «Естественная история»; Теофраст Эрезийский –

    «История растений».

    3. Из предлагаемого списка выпишите ученых XVII – XVIII вв, в

    трудах которых происходило накопление данных о взаимосвязи жи-

    вых организмов со средой обитания: Роберт Бойль; Луиджи Гальвани;

    Роберт Гук; Христиан Гюйгенс; Юлиус Роберт фон Майер; Эдм Ма-

    риотт; Рене-Антуан Реомюр; Авраам Трамбле; Майкл Фарадей.

    4. Укажите, кто из перечисленных ученых XVIII – XIХ вв.

    а) изучал и описал крупные экосистемы и природные комплексы,

    что способствовало накоплению фактического материала для развития

    экологии;

    б) доказал влияние окружающей среды на развитие приспособи-

    тельных реакций живых организмов.

    Ж.Л. Бюффон; С.П. Крашенинников; Ж.Б. Ламарк; И.И. Лепё-

    хин; К. Линней; Т. Мальтус; А.Ф. Миддендорф; П.С. Паллас.

    5.Назовите фамилии ученых XIХ – ХХ вв., в трудах которых

    а) изучена эволюция живых организмов в зависимости от изме-

    нений окружающей среды;

    б) сформулированы понятия: биоценоз, экология, экосистема,

    биосфера, ноосфера, биогеоценоз.

    В.И. Вернадский; Э. Геккель; Ч. Дарвин; В.В. Докучаев;

    Э. Зюсс; К. Мёбиус; К.Ф. Рулье; Н.А. Северцов; В.Н. Сукачев; А.

    Тенсли.

    6. Что является предметом, а что – объектом изучения в экологии?

    7. Из предложенного списка вопросов выпишите те, которые

    изучает: а) общая экология; б) прикладная экология.

    Механизмы адаптации животных к изменяющимся условиям;

    факторы, влияющие на устойчивость экосистем; влияние выбросов ав-

    тотранспорта на придорожную растительность; изменение численно-

    сти популяции в зависимости от внешних условий; вопросы рацио-

    нального природопользования; законы передачи энергии по цепям пи-

    тания; влияние радиационного фона на число мутаций в растительном

    сообществе; механизмы управления качеством окружающей среды.

    8. Из предложенного списка проблем укажите те, которые изучает

    а) аутэкология;

    б) демэкология;

    в) синэкология;

    г) глобальная экология.

  • 11

    Влияние температуры окружающей среды на строение расте-

    ний; эффект группы и массовый эффект; симбиоз; свойства и функ-

    ции живого вещества; хищничество; внутривидовая конкуренция; из-

    менение диапазона толерантности организма в зависимости от скоро-

    сти изменения значения одного из экологических факторов; биогео-

    химические круговороты.

    9. Укажите, какие задачи решает

    а) теоретическая экология;

    б) прикладная экология.

    Разработка общей теории устойчивости экосистем; выявление

    негативных последствий антропогенного влияния на природные эко-

    системы; изучение трофических цепей; вопросы рационального при-

    родопользования; моделирование будущих изменений в биосфере;

    разработка инженерных решений, обеспечивающих сохранение при-

    родной окружающей среды.

    Контрольные вопросы и задания

    1. Какая наука называется экологией?

    2. Назовите предмет и объекты изучения экологии.

    3.Что изучает общая экология, какие разделы общей экологии вы

    знаете?

    4. Что изучает прикладная экология?

    5. С какими другими науками связана экология?

    6. Что входит в первый этап развития экологии как науки?

    7. Какие процессы происходили во время второго этапа становления

    экологии как науки?

    8. В чем суть современного развития экологии?

    2. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ МАТЕРИИ

    2.1. Уровни биологической организации материи

    Все живые организмы, несмотря на их разнообразие, состоят из

    биологических макромолекул: нуклеиновых кислот ДНК и РНК, бел-

    ков, полисахаридов и т.п. Именно с молекулярного уровня начинается

    разнообразие живой материи и процессов, лежащих в основе жизне-

    деятельности организмов.

  • 12

    Главные уровни организации материи – это ген, клетка, ткань,

    орган, организм, популяция, сообщество. Экология изучает уровни

    организации биологической материи от организма до экосистемы.

    Свойства каждого последующего уровня значительно сложнее и мно-

    гообразнее предыдущего. Причем новые свойства, возникающие на

    более высоком уровне, не являются простой суммой свойств преды-

    дущих уровней. Согласно диалектическому закону перехода количе-

    ства в качество, на новом уровне появляются новые свойства, кото-

    рые нельзя предсказать на основе свойств предыдущих уровней. Яв-

    ление возникновения новых свойств, не характерных для предыдущих

    уровней биологической организации материи, называется эмерд-

    жентностью.

    Клеточный уровень. Клетка является структурной и функцио-

    нальной единицей любого живого организма, единицей его развития.

    Именно на клеточном уровне происходит передача информации, энер-

    гии и превращение веществ.

    Организменный уровень. Его элементарной единицей является

    особь. Рассматриваемый в экологии первый уровень организации мате-

    рии – организм – представляется как целостная система, которая взаи-

    модействует как с живыми, так и с неживыми компонентами окружаю-

    щей среды. Весь цикл жизненного развития особи от момента зарожде-

    ния до смерти называется онтогенезом. Онтогенез включает в себя рост

    организма и дифференциацию, то есть возникновение различий между

    однородными на начальной стадии развития клетками. Различают заро-

    дышевую (эмбриональную), постэмбриональную стадии и период раз-

    вития взрослого организма. Постэмбриональная стадия может происхо-

    дить как по типу прямого развития (постепенное развитие во взрослую

    форму), так и по типу метаморфоз (через стадию личинки). Онтогенез –

    необходимое и существенное звено функционирования всего живого.

    Нарушения, происходящие на любой стадии онтогенеза, приводят к по-

    явлению уродств и даже гибели организма.

    Современный онтогенез организмов сложился в результате дли-

    тельной эволюции. Историческое развитие организмов получило на-

    звание филогенеза. Э. Геккель сформулировал биогенетический за-

    кон: онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение

    его филогенеза.

    Популяционно-видовой уровень. Организмы, похожие по своим

    свойствам и функциям, образуют следующий уровень – биологиче-

    ский вид (К. Линней). При этом отдельные особи, входящие в один

  • 13

    вид, все же отличаются друг от друга по индивидуальным признакам.

    Все они объединены в биологический вид генофондом (совокупно-

    стью генов), что обеспечивает их способность к размножению в пре-

    делах этого вида. За счет индивидуальных различий особи в разной

    степени приспособлены переносить изменения внешней среды (тем-

    пературы, влажности, количества питательных веществ). Часть осо-

    бей при таких изменениях могут погибнуть, но в целом популяция

    выживает за счет более приспособленных особей.

    Популяция – это группа особей одного вида, обитающих на одной

    территории и способных к размножению. Разные популяции одного

    биологического вида могут обитать в различных условиях и за счет

    приспособления к ним несколько отличаться друг от друга. Небольшая

    группа особей одного вида, хорошо приспособленная к местным усло-

    виям обитания, называется экотипом. Именно на популяционном

    уровне происходят элементарные эволюционные преобразования.

    Биогеоценотический уровень. В природе практически не встре-

    чается изолированных популяций, разные популяции так или иначе

    взаимодействуют между собой. Такие сообщества популяций разных

    видов, обитающие на одной территории и взаимодействующие между

    собой, называются биоценозом (Мёбиус). Территория, на которой

    распространен биоценоз, и совокупность условий неживой среды, ха-

    рактерная для этой территории, называется биотопом. Единую при-

    родную систему, состоящую из взаимодействующих друг с другом

    биоценоза и биотопа, академик В.Н. Сукачев назвал биогеоценозом.

    Биогеоценоз является разновидностью более общего понятия экоси-

    стема, то есть это наземная экосистема.

    Биосферный уровень. Биосфера включает в себя все биогеоцено-

    зы, все земные экосистемы, то есть является высшим уровнем органи-

    зации живой материи на Земле. Для биосферного уровня характерны

    круговорот веществ и превращение энергии.

    2.2. Развитие организма как живой целостной системы

    Организм – это любое живое существо. От компонентов неживой

    природы он отличается свойствами, характерными только для живой

    материи: состоит из клеток; обмен веществ осуществляется при уча-

    стии белков и нуклеиновых кислот; для него характерен гомеостаз –

    саморегуляция, самовозобновление и поддержание постоянства внут-

    ренней среды. Для живых организмов характерны не только пассивное,

  • 14

    но и активное движение, раздражимость (способность реагировать на

    внешнее воздействие), рост, развитие, размножение, наследственность,

    способность к адаптации, то есть к приспособлению к изменяющимся

    внешним факторам, передаваемая по наследству.

    Гены, клетки, ткани, органы – составные части организма, систе-

    мы доорганизменного уровня. Изменение внешних условий, в которых

    обитает организм, приводит к изменению этих систем, что позволяет

    организму приспособиться и выжить в новых условиях среды обитания.

    Важнейшим свойством живых организмов является обмен ве-

    ществ – метаболизм. Обмен веществ осуществляется за счет химиче-

    ских реакций, протекающих в организме. Примером таких реакций

    могут служить дыхание (окисление под действием поступающего в

    организм кислорода воздуха), фотосинтез. Процесс фотосинтеза –

    один из важнейших процессов для автономного существования эко-

    систем. Именно за счет фотосинтеза растения связывают солнечную

    энергию в энергию химических связей органического вещества, кото-

    рая затем передается от одного организма к другому по трофической

    цепи. Важную роль в процессе фотосинтеза играет хлорофилл – зелё-

    ный пигмент растений. Хлорофиллы по своему строению являются

    магниевыми комплексами тетрапирролов и имеют порфириновую

    структуру (рис.1). Различают сине-зелёный хлорофилл а (содержит

    метильный радикал СН3) и желто-зелёный хлорофилл б, содержащий

    вместо метильной группы формальдегидный остаток СНО. Соотно-

    шение хлорофилла а к хлорофиллу б составляет 3 : 1.

    Хлорофилл поглощает квант света, под

    действием которого изменяет свою структу-

    ру. Избыточную энергию молекула пере-

    дает для осуществления реакции между

    углекислым газом и водой:

    6 СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2.

    В ходе реакции образуется органическое

    вещество и выделяется кислород, а хлоро-

    филл возвращается в исходное состояние.

    Первую стадию, в которой хлорофилл по-

    глощает солнечную энергию, называют

    световой стадией, так как она проходит

    Рис.1 Молекула хлорофилла на свету. Вторая стадия может проходить и в темное время суток, поэтому её назва-

    ли темновой стадией.

  • 15

    Конечно, такое описание процесса фотосинтеза достаточно условно,

    реальный процесс гораздо сложнее. Таким образом, хлорофилл в про-

    цессе фотосинтеза играет роль фотосенсибилизатора. Эта роль хлоро-

    филла в фотосинтезе была впервые открыта К.А. Тимирязевым.

    Дыхание – процесс, обратный фотосинтезу, в нем происходит

    окисление органического вещества и выделение углекислого газа.

    Обмен веществ в организме происходит при участии особых

    белковых макромолекул, выполняющих роль биологических катали-

    заторов – ферментов. Скорость каждой биохимической реакции кон-

    тролируется ферментом, а работа фермента определяется строением

    соответствующего гена. Изменение в строении гена – мутация – при-

    водит к изменению фермента, а в случае недостатка фермента замед-

    ляется или совсем прекращается биохимическая реакция.

    Кроме ферментов, в регулировании обменных процессов участ-

    вуют коферменты (в переводе – совместимые с ферментами) – моле-

    кулы небелковой природы, частью которых являются витамины. Не-

    хватка витаминов также приводит к нарушению обменных процессов

    в организме.

    Для осуществления обменных процессов кроме ферментов и

    коферментов необходимы особые химические вещества – гормоны.

    Гормоны осуществляют общую химическую координацию метабо-

    лизма. Гормоны синтезируются организмом в специальных клетках

    органов внутренней секреции (железах) и переносятся по всему орга-

    низму с током крови.

    Молекулярно-генетический уровень наиболее уязвим для дейст-

    вия химических загрязнителей, радиации, ультрафиолетового излуче-

    ния. Под действием этих факторов происходит разрушение молекул

    ферментов, гормонов, что ведет к нарушению обменных процессов,

    болезням и даже гибели организмов, а порой и целых популяций.

    2.3. Системы организмов и биота Земли

    В настоящее время на Земле обитают более 2,2 млн видов орга-

    низмов. Основателем системной классификации живых организмов

    является шведский ученый К. Линней. Согласно его классификации,

    весь живой мир делится на два царства: животные и растения. На со-

    временном этапе весь органический мир делят на две империи: док-

    леточные (вирусы) и клеточные (все остальные организмы). Империя

    доклеточных состоит из единственного царства – вирусов. Империя

  • 16

    клеточных состоит из двух надцарств: доядерные (прокариоты) и

    ядерные (эукариоты). Прокариоты – низкоорганизованные организ-

    мы, не имеющие в клетках ядра. ДНК в них не отделяется от цито-

    плазмы никакой мембраной. Они представлены царством дробянок

    (бактерии и сине-зелёные водоросли). Эукариоты представлены тре-

    мя царствами: животных, грибов и растений. Их клетки содержат яд-

    ро, ДНК отделена от цитоплазмы ядерной мембраной, так как распо-

    ложена в самом ядре. Грибы выделены в отдельное царство, так как

    они происходят от амебовидных двужгутиковых простейших, то есть

    ближе к животным, чем к растениям.

    Всю совокупность растительных организмов называют флорой,

    а совокупность животных – фауной. Флора и фауна экосистемы обра-

    зуют её биоту, то есть живую, биотическую часть экосистемы. Нежи-

    вая часть экосистемы называется экотопом.

    Прокариоты являются древнейшими организмами в истории

    Земли, следы их жизнедеятельности обнаружены в геологических от-

    ложениях, образовавшихся около миллиарда лет назад. В настоящее

    время известно около 5000 видов прокариотов.

    Самыми распространенными среди прокариотов являются бак-

    терии. Их размеры составляют от десятых долей до 2 – 3 микромет-

    ров. Некоторые бактерии способны к синтезу органического вещества

    (являются автотрофами) в процессе хемосинтеза. Но большинство

    бактерий – гетеротрофы, питающиеся готовым органическим веще-

    ством. Среди бактерий много редуцентов, сапрофитов, которые пе-

    рерабатывают остатки мертвого органического вещества в простые

    минеральные соединения, доступные для питания растений. Есть сре-

    ди бактерий и паразиты, обитающие в других организмах, вызываю-

    щие болезни у растений, животных и человека. Больше всего бакте-

    рий обитают в почвах (это бактерии гниения, нитрифицирующие,

    азотфиксирующие, серобактерии). Из почвы с потоками воды бакте-

    рии попадают в водоёмы. В атмосферном воздухе бактерий значи-

    тельно меньше.

    Представители второго подцарства прокариотов – сине-зеленые

    водоросли. Они сходны по строению с бактериями, но являются фото-

    синтезирующими организмами. Обитают преимущественно в поверх-

    ностном слое пресноводных водоёмов. Продуктом их обменных про-

    цессов являются азотистые соединения, которые способствуют разви-

    тию планктона, водорослей. Избыток азотистых соединений может

    привести к эвтрофикации (цветению) водоёма.

  • 17

    Эукариоты – все остальные организмы. Самые распространен-

    ные среди них – растения, их насчитывается более 300 тыс. видов.

    Роль растений в существовании всего живого огромна, так как имен-

    но растения превращают солнечную энергию в химическую энергию

    органических соединений, которая в таком виде становится доступна

    для всех остальных организмов. Чем больше в экосистеме растений,

    тем больше энергии получает данная экосистема и тем выше ее ус-

    тойчивость. Практически все растения относятся к автотрофам,

    то есть осуществляют питание за счет фотосинтеза. К растениям от-

    носятся водоросли, лишайники, мхи, папоротникообразные, голосе-

    менные и цветковые.

    Водоросли – группа растений, живущих в воде. Они могут или

    свободно плавать по поверхности, или прикрепляться к грунту. Водо-

    росли относятся к первым на Земле фотосинтезирующим организмам.

    Кроме того, они способны усваивать из воды соединения азота, серы,

    фосфора и калия.

    Остальные растения обитают на суше. Самым многочисленным

    отделом царства растений являются цветковые, их насчитывают бо-

    лее 250 тыс. видов.

    Представители царства грибов – низшие организмы, не содер-

    жащие хлорофилла. Их насчитывается более 100 тыс. видов. Все гри-

    бы являются гетеротрофами, среди них встречаются как сапрофиты,

    так и паразиты. Грибы-сапрофиты помогают разлагать мертвое орга-

    ническое вещество, переводят в доступную растениям форму гумусо-

    вое вещество. Грибы-паразиты обитают на растениях, реже – на жи-

    вотных.

    Царство животных представлено большим разнообразием ви-

    дов, их более 1,7 млн. Все животные – это гетеротрофные организмы,

    консументы. Самый многочисленный тип животных – членистоногие,

    к представителям этого типа относится 2/3 всех видов живых существ

    на Земле. На каждого человека на Земле приходится более

    200 млн особей. Большая часть членистоногих – это насекомые. На

    втором месте по количеству видов стоит класс моллюсков, на третьем

    – позвоночные, среди которых млекопитающие занимают примерно

    десятую часть, а половина всех видов приходится на рыб. Большая

    часть позвоночных формировалась в водных условиях, а насекомые

    появились на суше.

    Если сравнивать количество видов сухопутных и водных орга-

    низмов, то это соотношение будет примерно равным и для растений, и

  • 18

    для животных. На суше обитают 92 – 93%, а в воде – 7 – 8% видов. Это

    говорит о том, что выход организмов из воды на сушу дал мощный

    стимул для эволюционного развития, увеличения видового разнообра-

    зия, что привело к повышению устойчивости природных экосистем.

    Лабораторная работа № 2

    Изучение пигментов листа и

    фотометрическое определение хлорофилла

    Цели работы: изучить пигменты листьев различных растений,

    провести фотометрическое определение количества хлорофилла в них,

    сделать вывод о зависимости количества хлорофилла от принадлежности

    растения к различным экологическим группам по отношению к свету.

    Оборудование и материалы: листья растений различных эко-

    логических групп (светолюбивые, теневыносливые); технические ве-

    сы с точностью взвешивания 0,01 г; фарфоровая ступка; пестик; из-

    мельченное стекло; мел или карбонат магния; 80-85%-ный ацетон или

    этилацетат; стеклянные воронки; бумажные фильтры; стеклянные

    стаканы объёмом 250 см3; мерные колбы объёмом 50 и 100 см

    3; бен-

    зин; 20%-ный раствор NaOH; колориметрическая шкала (раствор Гет-

    ри); фотоэлектроколориметр КФК-2 с набором стеклянных кювет.

    Ход работы

    Опыт 1. Приготовление раствора хлорофилла. (Работа про-

    водится в вытяжном шкафу!)

    Определение содержания хлорофилла в листьях можно прово-

    дить как на свежем, так и на фиксированном материале. Фиксацию

    осуществляют текучим паром (5 мин) или сухим жаром (при 105 оС в

    течение 5 – 10 мин).

    При работе с сухим материалом берут навеску 0,5 – 1 г, со све-

    жим – 1 – 2 г. Навеску растительного материала (исключая жилки)

    тщательно измельчают в фарфоровой ступке с битым стеклом, добав-

    ляя мел или углекислый магний. Извлечение хлорофилла из сухого

    материала можно производить 90%-ным спиртом или 80 – 85%-ным

    ацетоном, а из свежего – 96 – 98%-ным спиртом, абсолютным ацето-

    ном или этилацетатом.

  • 19

    К растертому растительному материалу прибавляют немного

    выбранного растворителя (3 – 5 мл), чтобы растворитель полностью

    смочил измельчаемую массу, смесь продолжают растирать вместе с

    растворителем.

    В стеклянный стакан ёмкостью 50 мл вставляют стеклянную во-

    ронку с бумажным фильтром. Жидкость из ступки сливают в стакан

    через воронку с фильтром. В ступку приливают ещё 4 – 5 мл раство-

    рителя и вновь растирают в течение минуты, затем опять сливают в

    воронку. Эту манипуляцию повторяют 2 – 3 раза, затем переносят на

    фильтр всю растертую массу. Ступку ополаскивают несколько раз

    растворителем, выливая его на материал в воронку, где ему дают по-

    стоять 2 – 3 минуты. Промывание ведут до тех пор, пока стекающий

    раствор не станет бесцветным. Отфильтрованную жидкость переносят

    в мерную колбу объёмом 50 см3, ополаскивая несколько раз ступку.

    Уровень жидкости доводят до метки растворителем.

    Опыт 2. Экстракция пигментов листа.

    В одну из пробирок наливают 1 – 2 см3 полученной жидкости,

    добавляют полуторный объем бензина и 1 – 2 капли воды. Большим

    пальцем закрывают пробирку, сильно встряхивают и дают отстояться.

    Внимательно наблюдают за изменениями в пробирке (через несколь-

    ко минут произойдет разделение содержимого пробирки на два слоя:

    верхний бензиновый зеленого цвета, нижний – с вытяжкой золотисто-

    го цвета).

    Во вторую пробирку наливают 1– 2 см3 вытяжки пигментов и

    4 – 5 капель 20% раствора щелочи (NaOH), встряхивают. Приливают

    такой же объем бензина и 1 – 2 капли воды, сильно встряхивают и

    дают отстояться. Какие изменения произошли в пробирке?

    Сделайте вывод о растворимости пигментов в полярных и непо-

    лярных растворителях.

    Рассмотрите раствор из колбы в проходящем свете (для этого

    поместите пробирку с вытяжкой между источником света и глазом, а

    затем рассмотрите его в отраженном свете – для этого встаньте спи-

    ной к источнику света, а пробирку держите перед собой). Сделайте

    вывод о наблюдаемом явлении.

  • 20

    Опыт 3. Определение содержания хлорофилла в листьях ко-

    лориметрическим методом.

    Колориметрирование раствора производят на фотоэлектроколо-

    риметре с красным светофильтром (λ = 670 нм). Если жидкость окра-

    шена в интенсивно зеленый цвет, ее необходимо разбавить, так как

    при больших концентрациях хлорофилла величина оптической плот-

    ности, измеряемая на ФЭКе, может выходить за пределы разрешаю-

    щей способности прибора.

    Приготовление колориметрической шкалы.

    Для пересчета содержания хлорофилла на стандартные величины

    используют раствор Гетри, который готовится следующим образом:

    1) 1%-ный раствор CuSO4·5H2O (берут только синие кристаллы) – 28,5 см3;

    2) 2%-ный раствор K2Cr2O7;

    3) 7%-ный раствор аммиака (на 7 см3 18%-ного аммиака надо взять

    11 см3 воды).

    Для изготовления стандарта в мерную колбу емкостью 100 см3

    точно отмеривают растворы (1%-ный раствор CuSO4·5H2O – 28,5 см3,

    2%-ный раствор K2Cr2O7 – 50 см3, 7%-ный раствор NH4OH – 10 см

    3),

    доводят дистиллированной водой до метки и перемешивают.

    Раствор Гетри по окраске колориметрически эквивалентен раство-

    ру кристаллического хлорофилла с содержанием последнего 85 г в 1 дм3.

    Измерение оптической плотности стандартных растворов.

    На приборе КФК-2 выставляют длину волны светофильтра, рав-

    ную 670 нм (переключатель с левой стороны на передней панели при-

    бора). Переключатель чувствительности устанавливают в правое по-

    ложение на цифру 2. Включают прибор. В кювету толщиной 1 см на-

    ливают дистиллированную воду до метки. Устанавливают кювету в

    каретку кюветодержателя в прибор напротив окна светофильтра, за-

    крывают крышку прибора. Медленным вращением ручек регулировки

    «установка 100» сначала «грубо», затем «точно» устанавливают

    стрелку прибора на «0» по шкале оптической плотности («100» по

    шкале светопропускания). Открывают крышку прибора. Во вторую

    кювету наливают первый стандартный раствор до метки, устанавли-

    вают рядом с первой кюветой, закрывают крышку, передвигают ры-

    чаг перемещения кювет в положение «2». Измеряют значение оптиче-

    ской плотности, записывают его в тетрадь. Операции повторяют со

    всеми стандартными растворами. Строят градуировочный график, от-

  • 21

    кладывая по шкале абсцисс значения концентрации хлорофилла от

    0,085 мг/дм3 (1 см

    3 исходного раствора и 99 см

    3 воды) до 7,65 мг/дм

    3

    (90 см3 исходного раствора и 10 см

    3 воды), а по оси ординат – изме-

    ренные значения оптической плотности.

    Затем измеряют оптическую плотность приготовленных раство-

    ров хлорофилла. Измерения на ФЭКе производят несколько раз, затем

    вычисляют среднее. По полученным данным определяют концентра-

    цию хлорофилла в опытных образцах по калибровочной кривой. Затем

    вычисляют количество хлорофилла в мг/г листа (по сырой или сухой

    массе). В насаждениях сосны оно колеблется от 0,08 до 0,14 мг/г.

    Можно также выразить количество хлорофилла в процентах

    (0,3 – 1,3% абсолютно сухой массы листа).

    Результаты проведенных экспериментов записывают в табл. 1.

    Делают вывод о зависимости количества хлорофилла от принадлежно-

    сти растения к определенной экологической группе. Таблица 1

    Результаты количественного определения хлорофилла

    Опыт Навеска,

    мг

    Объем

    вытяжки,

    мл

    Оптическая

    плотность

    Количество хло-

    рофилла по ка-

    либровочной

    кривой

    Содержание

    хлорофилла в

    листьях

    мг/л мг/50 мл мг/г %

    Контрольные вопросы и задания

    1. Какие уровни организации биологической материи вы знаете?

    2. Какой процесс называется фотосинтезом?

    3. Объясните роль хлорофилла в процессе фотосинтеза.

    4. Как зависит количество хлорофилла в растениях от условий их

    произрастания?

    5. Какие вещества образуются в процессе фотосинтеза?

    6. В чем состоит роль фотосинтеза?

    7. На какие две империи делят весь органический мир?

    8. Дайте характеристику надцарству прокариотов.

    9. Какие царства живых организмов относятся к эукариотам?

  • 22

    3. ОБЩАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ.

    НАЗЕМНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

    3.1. Экосистемы, их классификация

    Экосистема (от греч. οίκος – жилище, местопребывание и

    σύστημα – сочетание, объединение) – совокупность всех популяций

    разных биологических видов, проживающих на общей территории

    вместе с окружающей их неживой средой (А. Тэнсли, 1935). С совре-

    менной точки зрения экосистема – это безразмерная устойчивая

    система, представляющая собой совокупность живых организмов и

    среды их обитания, объединенных круговоротом веществ, обменом

    энергии и информации.

    В зависимости от масштаба различают:

    микроэкосистемы – ствол погибшего дерева, поляна, лужа;

    мезоэкосистемы – участок леса, поле, луг, река, озеро, пруд;

    макроэкосистемы – море, океан, континент, тундра, тайга, пустыня;

    глобальную экосистему – биосферу, которая объединяет все

    существующие экосистемы.

    Экосистемы классифицируются и по другим признакам. Напри-

    мер, выделяют естественные и искусственные экосистемы. Естест-

    венные экосистемы по экологической принадлежности к месту оби-

    тания разделяют на наземные и водные.

    Наземные экосистемы, то есть экосистемы на определенном

    участке земной поверхности, называют биогеоценозами. Биогеоценоз

    – это совокупность на известном протяжении земной поверхности од-

    нородных природных явлений (атмосферы, горной породы, расти-

    тельности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидро-

    логических условий), имеющая особую специфику взаимодействий

    этих слагающих её компонентов и определенный тип обмена веществ

    и энергии (между собой и с другими явлениями природы) и представ-

    ляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в

    постоянном движении и развитии (Сукачев, 1942).

    Природные экосистемы характеризуются следующими особенностями:

    1. Открытость. В термодинамическом отношении экосистема

    относится к открытым системам, относительно стабильным во вре-

    мени. Элементами, поступающими в экосистему, являются солнечная

    энергия, минеральные вещества почвы и газы атмосферы, вода; выхо-

  • 23

    дящими элементами, покидающими экосистему, являются тепло, ки-

    слород, углекислый газ и другие газы, перегной и биогенные вещест-

    ва, переносимые водой, и т.д.

    2. Автономность. Экосистема, обеспеченная притоком энергии,

    сможет существовать практически неограниченное время.

    3. Разнообразие. Разнообразие экосистем проявляется в видовом

    разнообразии, разнообразии сред обитания и природных зон. Все ви-

    ды живых организмов и систем, частью которых они являются, – это

    биоразнообразие экосистемы. С видовым разнообразием связана ус-

    тойчивость систем к неблагоприятным факторам среды.

    4. Эмерджентность (англ. emergent – неожиданно появляю-

    щийся) – это появление у экосистемы свойств, которые не присущи

    составляющим её элементам, а появляются только как характеристика

    экосистемы в целом.

    5. Саморегуляция – способность экосистем поддерживать свою

    устойчивость с помощью внутренних механизмов гомеостаза. Экоси-

    стема способна противостоять, по крайней мере в известных пределах,

    изменениям окружающих условий и резким колебаниям плотности по-

    пуляций. Экосистемы подчиняются закону Ле Шателье – Брауна, со-

    гласно которому, если на экосистему воздействуют внешние силы, ко-

    торые выводят её из состояния равновесия, то внутренние процессы в

    экосистеме стремятся противодействовать этим силам.

    6. Размытость границ как по вертикали, так и по горизонтали.

    7. Способность существовать без какого-либо компонента.

    Например, в болотных экосистемах нет почвы, в подземных (пещеры)

    нет притока световой энергии.

    8. Однородность. С точки зрения рельефа местности, а также с

    климатической, ботанической и зоологической, почвенной, гидрологи-

    ческой и геохимической экосистема в известной степени однородна.

    9. Интенсивность обмена вещества и энергии между компонен-

    тами экосистемы составляет один из ее отличительных признаков.

    Большинство экосистем сложилось в ходе длительной эволюции и

    является результатом приспособления видов к окружающей среде.

    Идеальным примером экосистемы может служить озеро. Это

    четко ограниченное сообщество, различные компоненты которого не-

    раздельно связаны друг с другом и являются объектами многочислен-

    ных взаимодействий. Примерами природных биогеоценозов являются

    заливной луг, арктическая тундра, хвойный лес и т.п.

  • 24

    Понятие экосистемы абстрактное, то есть не привязано к какому-

    либо конкретному участку территории, в отличие от биогеоценоза, ко-

    торый обычно привязан к конкретной территории. Широко использует-

    ся классификация природных экосистем по ландшафтному признаку.

    Ландшафт – это относительно однородная по своему происхождению

    территория, на которой наблюдается закономерное повторение участ-

    ков, тождественных по геологическому строению, форме рельефа, гид-

    рологии, микроклимату, биоценозам и почвам. Крупные наземные эко-

    системы называют биомами. Этот термин обозначает крупную регио-

    нальную экосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом

    растительности или другой характерной особенностью ландшафта.

    Географическое распре�