bai giang ly sinh hoc

BÀI GI NG LÝ SINHẢCH NG I: NHI T SINH H CƯƠ Ệ Ọ

§1. M t s khái ni m:ộ ố ệ1.1. H nhi t đ ng:ệ ệ ộ- Khái ni m: Là t p h p các v t th , các phânt ,… ệ ậ ợ ậ ể ử

gi ih n trong m t không gian nh t đ nh. ớ ạ ộ ấ ị

- Ví d :ụ M t th tích n c trong bình, m t kh i khí trong ộ ể ướ ộ ốxy lanh, m t c th sinh v t, m t t bào s ng,...ộ ơ ể ậ ộ ế ố


• 1.1. H nhi t đ ng:ệ ệ ộ• - Phân lo i: 3 lo i:ạ ạ• + H nhi t đ ng cô l p:ệ ệ ộ ậ Không trao đ i v t ch t và ổ ậ ấ

năng l ng v i bên ngoài (n c trong m t phích ượ ớ ướ ộkín, cách nhi t t t)ệ ố

• + H nhi t đ ng kínệ ệ ộ (h đóng): Ch trao đ i năng ệ ỉ ổl ng mà không trao đ i v t ch t v i bên ngoài ượ ổ ậ ấ ớ(n c trong phích kín nh ng cách nhi t kém).ướ ư ệ

• + H nhi t đ ng m :ệ ệ ộ ở Trao đ i c v t ch t và năng ổ ả ậ ấl ng v i bên ngoài (n c trong phích h , c th ượ ớ ướ ở ơ ểs ng c a sinh v t,...ố ủ ậ


• 1.2. Thông s tr ng thái:ố ạ• - Khái ni m: Là các đ i l ng đ c tr ng cho ệ ạ ượ ặ ư

tr ng thái c a m t h nhi t đ ng ạ ủ ộ ệ ệ ộ• + V i h nhi t đ ng v t lý (nh h khí,…) thì ớ ệ ệ ộ ậ ư ệ

các thông s tr ng thái c a h có th là N (s ố ạ ủ ệ ể ốphân t ), V (th tích), P (áp su t), T (nhi t đ ), ử ể ấ ệ ộU (n i năng), S (entropy),…ộ

• + V i h nhi t đ ng là t bào s ng thì thông s ớ ệ ệ ộ ế ố ốtr ng thái có th là n ng đ ch t, n ng đ ion, ạ ể ồ ộ ấ ồ ộđ pH , áp su t th m th u,…ộ ấ ẩ ấ


• 1.2. Thông s tr ng thái:ố ạ• Khi h thay đ i tr ng thái thì các thông s ệ ổ ạ ố

c a h cũng thay đ i theo nh ng quy lu t ủ ệ ổ ữ ậnh t đ nh (quy lu t nhi t đ ng).ấ ị ậ ệ ộ


• 1.2. Thông s tr ng thái:ố ạ- Tr ng thái c a h mà các thông s tr ng thái ạ ủ ệ ố ạ

không thay đ i theo th i gian là tr ng thái cân ổ ờ ạb ng; Khi đó đ o hàm các thông s tr ng thái ằ ạ ố ạc a h theo th i gian s b ng không.ủ ệ ờ ẽ ằ

- M t quá trình bi n đ i c a h g m m t chu i liên ộ ế ổ ủ ệ ồ ộ ỗti p các tr ng thái cân b ng g i là quá trình cân ế ạ ằ ọb ng. M t quá trình cân b ng là quá trình thu n ằ ộ ằ ậngh ch ị

• Ví d :ụ Các quá trình lý t ng nh dãn n khí ưở ư ởđ ng áp, đ ng nhi t, …ẳ ẳ ệ


• 1.2. Thông s tr ng thái:ố ạ• M t quá trình bi n đ i mà quá trình ng c l i ộ ế ổ ượ ạ

không th t s y ra ho c n u s y ra thì làm môi ể ự ả ặ ế ảtr ng xung quanh có thay đ i, đ c g i là quá ườ ổ ượ ọtrình b t thu n ngh ch hay không cân b ng.ấ ậ ị ằ

• Ví d :ụ Quá trình truy n nhi t, bi n đ i công ề ệ ế ổthành nhi t,…. ệ

• Các quá trình x y ra trong t nhiên th ng là b t ả ự ườ ấthuân ngh ch.ị


• 1.3. Gradien (grad):

• - Khái ni m: Gradien c a m t đ i l ng ệ ủ ộ ạ ượv t lý là đ i l ng có tr s b ng đ bi n ậ ạ ượ ị ố ằ ộ ếthiên c a đ i l ng đó trên m t đ n v ủ ạ ượ ộ ơ ịdài:

• gradU =

D ng véc t :ạ ơ v i là véc t đ n v theo chi u U tăng.ớ ơ ơ ị ề

dx

dU

n=Ugraddx

dU

n


• 1.3. Gradien (grad):• Ví d :ụ • + Gradien c a n ng đ : gradC =ủ ồ ộ

• + Gradien c a đi n th : gradV = ủ ệ ế

• - Trong t bào s ng luôn t n t i nhi u lo i gradien, nó là ế ố ồ ạ ề ạm t đ c tr ng cho t bào s ng: ộ ặ ư ế ố

• + Gradien n ng đ hình thành do s phân b không ồ ộ ự ốđ ng đ u c a các ch t h u c và vô c gi a các ph n ồ ề ủ ấ ữ ơ ơ ữ ầc a t bào ho c trong và ngoài t bàoủ ế ặ ế

dx

dC

dx

dV


• 1.3. Gradien (grad):• + Gradien th m th u hình thành do chênh l ch ẩ ấ ệ

áp su t th m th u, đ c bi t là áp su t th m th u ấ ẩ ấ ặ ệ ấ ẩ ấkeo gi a bên trong và ngoài t bào.ữ ế

• + Gradien màng t o ra do phân b không đ ng ạ ố ồđ u các ch t có phân t l ng khác nhau hai ề ấ ử ượ ởphía màng t bào mà nguyên nhân là do màng t ế ếbào có tính bán th m, chúng cho các phân t ấ ửnh đi qua d dàng, nh ng các phân t có phân ỏ ễ ư ửt l ng l n thì r t khó th m vào ho c gi i ử ượ ớ ấ ấ ặ ảphóng ra kh i t bào.ỏ ế


• 1.3. Gradien (grad):• + Gradien đ hòa tan xu t hi n hai pha không tr n ộ ấ ệ ở ộ

l n, do s hòa tan các ch t c a hai pha khác nhau (nh ẫ ự ấ ủ ưpha lipit và protein trong t bào,…) ế

• + Gradien đi n th xu t hi n do s chênh l ch v đi n ệ ế ấ ệ ự ệ ề ệth hai phía màng t bào, khi có phân b không đ u ế ở ế ố ềcác ion nh Naư +, K+,…

• + Gradien đi n hóa g m t ng gradien n ng đ và ệ ồ ổ ồ ộgradien đi n th , xu t hi n khi có s phân b không đ u ệ ế ấ ệ ự ố ềcác h t mang đi n trong và ngoài t bào.ạ ệ ở ế

• Nói chung, khi t bào ch t thì gradien m t đi. ế ế ấ


• §2. Nguyên lý I nhi t đ ng h c v i h sinh v t:ệ ộ ọ ớ ệ ậ

• 2.1. N i năng, công, nhi t l ng:ộ ệ ượ• 2.1.1. N i năng:ộ• N i năng (U) c a m t h nhi t đ ng là toàn b năng ộ ủ ộ ệ ệ ộ ộ

l ng ch a trong h . Năng l ng ch a trong h g m ượ ứ ệ ượ ứ ệ ồnăng l ng chuy n đ ng nhi t, năng l ng dao đ ng ượ ể ộ ệ ượ ộc a các phân t , nguyên t , năng l ng chuy n đ ng ủ ử ử ượ ể ộc a các electrron, năng l ng h t nhân,… Nh v y, ủ ượ ạ ư ậnăng l ng t ng tác c a h v i bên ngoài và đ ng ượ ươ ủ ệ ớ ộnăng chuy n d ng c a c h không đ c tính vào n i ể ộ ủ ả ệ ượ ộnăng.


• 2.1.1. N i năng:ộ• M i tr ng thái c a h t ng ng có m t ỗ ạ ủ ệ ươ ứ ộ

n i năng xác đ nh, khi h thay đ i tr ng ộ ị ệ ổ ạthái thì n i năng thay đ i; Nói cách khác ộ ổn i năng là hàm tr ng thái c a h . ộ ạ ủ ệ

• N u h th c hi n m t quá trình kín và tr ế ệ ự ệ ộ ởv tr ng thái ban đ u thi đ bi n thiên n i ề ạ ầ ộ ế ộnăng ΔU = 0.


• 2.1.2. Công:• Công (A) là s đo ph n năng l ng trao đ i gi a ố ầ ượ ổ ữ

hai h sau quá trình t ng tác mà k t qu là làm ệ ươ ế ảthay đ i m c đ chuy n đ ng đ nh h ng c a ổ ứ ộ ể ộ ị ướ ủm t h nào đó. ộ ệ

• Ví d :ụ • H khí trong xy lanh dãn n đ y pit tông chuy n ệ ở ẩ ể

đ ng thì h khí đã truy n cho pít tông năng l ng ộ ệ ề ượd i d ng công,ướ ạ

• Khi đá m t qu bóng làm nó chuy n đ ng thì qu ộ ả ể ộ ảbóng đã nh n đ c năng l ng d i d ng công.ậ ượ ượ ướ ạ


• 2.1.2. Công:• Công ph thu c vào quá trình bi n đ i, ụ ộ ế ổ

n u h m t tr ng thái xác đ nh không ế ệ ở ộ ạ ịcó trao đ i năng l ng thì công b ng ổ ượ ằkhông.

• Trong h sinh h c cũng luôn t n t i các ệ ọ ồ ạquá trình th c hi n công. Công sinh h c ự ệ ọlà công mà c th sinh v t sinh ra trong ơ ể ậquá trình s ng c a chúng. Công sinh h c ố ủ ọcó nhi u d ngề ạ


• Công sinh h cọ• - Do c th sinh ra khi có s d ch chuy n các b ph n, ơ ể ự ị ể ộ ậ

các c quan trong n i b c th sinh v t ho c toàn b ơ ộ ộ ơ ể ậ ặ ộc th sinh v t. ơ ể ậ

• Ví d :ụ

• + Công sinh ra khi hô h p là công đ c th c hi n b i ấ ượ ự ệ ởcác c hô h p đ th ng t t c các l c c n khi thông khí. ơ ấ ể ắ ấ ả ự ảCông c a tim th c hi n khi đ y máu vào m ch và đ y ủ ự ệ ẩ ạ ẩmáu chuy n đ ng theo m t chi u xác đ nh,…ể ộ ộ ề ị

• + Công sinh ra khi đ ng v t ch y, khi côn trùng bay,…ộ ậ ạ


• Công sinh h c:ọ• Ví d :ụ

1. Công t ng h p các ch t cao phân t sinh v t t ổ ợ ấ ử ậ ừcác phân t có phân t l ng th p h n nh ử ử ượ ấ ơ ưt ng h p protein, axit amin, axit nucleic t ổ ợ ừmononucleotit hay t ng h p gluxit t ổ ợ ừmonosacarit,…

2. - Công đi n sinh ra khi xu t hi n đi n th sinh ệ ấ ệ ệ ếv t, khi d n truy n xung th n kinh,…ậ ẫ ề ầ

3. - Công v n chuy n các ch t ng c chi u ậ ể ấ ượ ềgradien n ng đ , công v n chuy n các ion ồ ộ ậ ểng c chi u grdien đi n th ,…ượ ề ệ ế


• 2.1.3. Nhi t l ngệ ượ• Nhi t l ng (Q) là s đo ph n năng l ng trao ệ ượ ố ầ ượ

đ i gi a hai h sau quá trình t ng tác thông qua ổ ữ ệ ươs trao đ i tr c ti p năng l ng gi a các phân t ự ổ ự ế ượ ữ ửchuy n đ ng h n lo n trong các h đó. ể ộ ỗ ạ ệ Ví d :ụ

• Ph n năng l ng truy n t v t nóng cho v t l nh ầ ượ ề ừ ậ ậ ạkhi ti p xúc nhau là nhi t l ng. ế ệ ượ

• Nhi t l ng cũng ph thu c quá trình bi n đ i.ệ ượ ụ ộ ế ổ


• 2.2. Nguyên lý I nhi t đ ng h c:ệ ộ ọ• Nguyên lý I nhi t đ ng h c là đ nh lu t b o toàn ệ ộ ọ ị ậ ả

năng l ng áp d ng cho quá trình nhi tượ ụ ệ• Phát bi u: ể Nhi t l ng mà h nh n đ c trong ệ ượ ệ ậ ượ

m t quá trình b ng t ng công mà h sinh ra ộ ằ ổ ệc ng v i đ bi n thiên n i năng c a hộ ớ ộ ế ộ ủ ệ

• Bi u th c: Q = A + ể ứ Δ U

• Quá trình bi n đ i vô cùng nh : ế ổ ỏ ƏQ = ƏA + dU


• 2.2. Nguyên lý I nhi t đ ng h c:ệ ộ ọ• N u m t h không nh n nhi t l ng (Q = 0) mà ế ộ ệ ậ ệ ượ

liên tuc sinh công (A > 0) ho c liên t c sinh công ặ ụl n h n nhi t l ng nh n vào (A > Q) thì ớ ơ ệ ượ ậ ΔU = Q - A < 0 t c là U gi m d n đ n h t n i năng (U = ứ ả ầ ế ế ộ0) thì d ng. ừ

• V y theo nguyên lý I: ậ Không th ch t o đ ng c ể ế ạ ộ ơvĩnh c u lo i I liên t c sinh công mà không nh n nhi t ử ạ ụ ậ ệl ng ho c liên t c sinh công l n h n nhi t l ng nh n ượ ặ ụ ớ ơ ệ ượ ậvào.


• 2.3. Nguyên lý I nhi t đ ng h c áp ệ ộ ọd ng cho chuy n hóa hóa h c:ụ ể ọ

• 2.3.1. Hi u ng nhi t c a ph n ng hóa h c:ệ ứ ệ ủ ả ứ ọ• - Khái ni m: Hi u ng nhi t dQ c a ph n ng ệ ệ ứ ệ ủ ả ứ

hóa h c là l ng nhi t h sinh ra trong ph n ọ ượ ệ ệ ảng: dQ = - Qứ

• - Xét ph n ng di n ra trong đi u ki n đ ng tích ả ứ ễ ề ệ ẳthì A = 0 nên dQv = -Q = -dU

V y: Hi u ng nhi t trong quá trính đ ng tích ậ ệ ứ ệ ẳb ng đ gi m n i năng c a h .ằ ộ ả ộ ủ ệ


• 2.3.1. Hi u ng nhi t c a ph n ng hóa h c:ệ ứ ệ ủ ả ứ ọ• - Xét ph n ng di n ra trong đi u ki n đ ng áp: ả ứ ễ ề ệ ẳ

dQp = -Q = - dU – PdV = -d(U + PV) = -dH• Đ i l ng H = U + PV g i là entanpi c a h .ạ ượ ọ ủ ệ• V y: Hi u ng nhi t trong quá trình đ ng áp ậ ệ ứ ệ ẳ

b ng đ gi m entanpi c a h .ằ ộ ả ủ ệ


• 2.3.2. Đ nh lu t Hertz:ị ậ

• Khi áp d ng nguyên lý I cho các chuy n ụ ểhóa hóa h c, Hertz đ a ra đinh lu t:ọ ư ậ

Hi u ng nhi t c a các chuy n hóa hóa h c x y ra qua ệ ứ ệ ủ ể ọ ảcác quá trình trung gian ch ph thu c vào d ng và ỉ ụ ộ ạtr ng thái c a các ch t ban đ u và ch t cu i mà không ạ ủ ấ ầ ấ ốph thu c vào các quá trình trung gian.ụ ộ


• 2.3.2. Đ nh lu t Hertz:ị ậ• Đ nh lu t Hertz có ý nghĩa cho phép xác ị ậ

đ nh hi u ng nhi t c a các ph n ng mà ị ệ ứ ệ ủ ả ứvì lý do nào đó không th x y ra trong ể ảđi u ki n thí nghi m ho c không th đo ề ệ ệ ặ ểtr c ti p đ c hi u ng nhi t c a nó. ự ế ượ ệ ứ ệ ủ

• Đ nh lu t cũng giúp kh ng đ nh m t ph n ị ậ ẳ ị ộ ảng nào đó có x y ra qua các ph n ng ứ ả ả ứ

trung gian hay không.


• 2.3.2. Đ nh lu t Hertz:ị ậ• Ví d :ụ

• Ta không th xác đ nh đ c hi u ng ể ị ượ ệ ứnhi t c a ph n ng đ t cháy cacbon (C) ệ ủ ả ứ ố

th r n thành oxitcacbon (CO) th khí ở ể ắ ở ểvì trong quá trình đ t luôn có kèm theo ốm t l ng khí COộ ượ 2 thoát ra.



• Tuy nhiên có th xác đ nh đ c hi u ng ể ị ượ ệ ứnhi t c a hai ph n ng:ệ ủ ả ứ

Cr nắ + O2 khí CO2 + 97 kcal/mol

COr nắ + O2 khí CO2 khí + 68 kcal/mol

• T hai ph n ng có: ừ ả ứ Cr nắ + O2 khí CO khí + 29 kcal/mol



• Khi đ t cháy tr c ti p 1 mol glucoza thành COố ự ế 2 và H2O thì t a ra 688 kcal. ỏ

• Trong t bào cũng có quá trình oxy hóa glucoza ếvà t o ra s n ph m cu i cùng là COạ ả ẩ ố 2 và H2O nên theo đ nh lu t cũng t a ra nhi t l ng 688 kcal; ị ậ ỏ ệ ượ

• Nh ng t bào không b cháy v n ra b i l nhi t ư ế ị ụ ở ẽ ệl ng đó t a ra d n d n qua g n 20 ph n ng ượ ỏ ầ ầ ầ ả ứenzim trung gian đ t o ra COể ạ 2 và H2O.


• 2.4. Nguyên lý I nhi t đ ng h c v i h ệ ộ ọ ớ ệsinh h c:ọ

• Theo nguyên lý I thì năng l ng mà h kín ượ ệtrao đ i v i môi tr ng ho c bi n đ i ổ ớ ườ ặ ế ổthành d ng năng l ng khác luôn có s ạ ượ ựt ng đ ng v s l ng; Trao đ i năng ươ ươ ề ố ượ ổl ng trong h sinh v t cũng ph i tuân ượ ệ ậ ảtheo nguyên lý này.


• 2.4. Nguyên lý I nhi t đ ng h c v i h sinh ệ ộ ọ ớ ệh c:ọ

• Th c nghi m cũng ch ng t : S ion hóa các ự ệ ứ ỏ ựch t dinh d ng trong c th sinh v t s cho ấ ưỡ ơ ể ậ ẽm t nhi t l ng đúng b ng nhi t l ng mà c ộ ệ ượ ằ ệ ượ ơth đã tiêu hao khi dùng l ng dinh d ng đó. ể ượ ưỡ

• Ví d :ụ Xét s cân b ng nhi t l ng ng i sau ự ằ ệ ượ ở ườm t ngày đêm đ c k t qu sau: ộ ượ ế ả


• 2.4. Nguyên lý I nhi t đ ng h c v i h sinh h c:ệ ộ ọ ớ ệ ọ

• Ví d :ụ

Nhi t l ng nh n đ c do ệ ượ ậ ượoxy hóa các ch t (kcal) ấ

Nhi t l ng t a ra theo các con đ ng ệ ượ ỏ ườkhác nhau (kcal)

56,8 gam protein

40 gam ch t béoấ79,9 gam đ ngườ

T ng c ng:ổ ộ

237

1307

335

1879

Nhi t l ng t a raệ ượ ỏTh i ra theo tiêu ảhóa và bài ti tếBay h i qua hô h pơ ấBay h i qua daơHi u chínhệT ng c ng:ổ ộ

1374

86

181

227

11

1879


• 2.4. Nguyên lý I nhi t đ ng h c v i h sinh h c:ệ ộ ọ ớ ệ ọ

Ví d :ụ Nh v y, c th sinh v t đã tiêu hao năng ư ậ ơ ể ậl ng đúng b ng năng l ng nh n vào ượ ằ ượ ậch c th sinh v t không ph i là ngu n ứ ơ ể ậ ả ồt t o ra năng l ng. Nói cách khác, sinh ự ạ ượv t mu n sinh công và duy trì s s ng thì ậ ố ự ốph i trao đ i năng l ng v i bên ngoài, ả ổ ượ ớnh n năng l ng t bên ngoài.ậ ượ ừ


• Nguyên lý I nhi t đ ng h c v i h sinh h c:ệ ộ ọ ớ ệ ọ

• N u h sinh v t nh n năng l ng d i d ng ế ệ ậ ậ ượ ướ ạnhi t năng và sinh công nh m t đ ng c nhi t ệ ư ộ ộ ơ ệthì hi u su t s là: ệ ấ ẽ

h = (1)

V i Tớ 1 là nhi t đ ngu n nóng, Tệ ộ ồ 2 là nhi t đ ngu n l nh. ệ ộ ồ ạ

1

2

1

21 1T

T

T

TT −=−


• Nguyên lý I nhi t đ ng h c v i h sinh h c:ệ ộ ọ ớ ệ ọ• Trong đi u ki n nhi t đ môi tr ng Tề ệ ệ ộ ườ 2= 25 0C = 298 0K

v i hi u su t kho ng 30% theo (1) nhi t ớ ệ ấ ả ệ

đ c a ngu n cung c p nhi t (là t bào trong c th ) ộ ủ ồ ấ ệ ế ơ ểph i có nhi t đ Tả ệ ộ 1 = = 447 0K = 174 0C .

Đi u này không phù h p v i th c t vì các phân t ề ợ ớ ự ế ửprotein có trong thành ph n t bào s b bi n tính và ầ ế ẽ ị ếkhông th c hi n đ c các ch c năng sinh h c ngay ự ệ ượ ứ ọ ởnhi t đ 40 60 ệ ộ 0C.

≈3

1


• Nguyên lý I nhi t đ ng h c v i h sinh h c:ệ ộ ọ ớ ệ ọ

• V y h sinh v t không th sinh công nh ậ ệ ậ ể ờnh n nhi t l ng c a môi tr ng mà ph i ậ ệ ượ ủ ườ ảnh n năng l ng d i d ng đ c bi t là ậ ượ ướ ạ ặ ệhóa năng.


• M t s ví d :ộ ố ụ• - Năng l ng dùng đ th c hi n công ượ ể ự ệ

trong quá trình co c l y tr c ti p t ATP. ơ ấ ự ế ừL ng ATP có s n trong c không ượ ẵ ơnhi u….ề

• - Ho t đ ng c a c tim đòi h i ph i cung ạ ộ ủ ơ ỏ ảc p năng l ng và năng l ng này cũng ấ ượ ượl y t ATP, ….ấ ừ


§3. Nguyên lý II nhi t đ ng h c:ệ ộ ọ3.1. Entropi:

- Khi nghiên c u v kh năng xu t hi n các tr ng ứ ề ả ấ ệ ạthái khác nhau c a m t h nhi t đ ng, ng i ta ủ ộ ệ ệ ộ ườđ a ra khái ni m xác su t nhi t đ ng h c W: ư ệ ấ ệ ộ ọXác su t nhi t đ ng h c c a m t tr ng thái đ c ấ ệ ộ ọ ủ ộ ạ ặtr ng cho kh năng xu t hi n tr ng thái đó, tr ng ư ả ấ ệ ạ ạthái nào c a h nhi t đ ng có W càng l n thì kh ủ ệ ệ ộ ớ ảnăng xu t hi n tr ng thái y càng cao. ấ ệ ạ ấ


3.1. Entropi:• Đ i v i h nhi t đ ng cô l p là h khí thì ố ớ ệ ệ ộ ậ ệ

tr ng thái có s phân b các phân t càng ạ ự ố ửh n lo n s có kh năng xu t hi n càng ỗ ạ ẽ ả ấ ệnhi u, W càng l n và tr ng thái phân b ề ớ ạ ốđ ng đ u có phân b h n lo n nh t s có ồ ề ố ỗ ạ ấ ẽW l n nh t.ớ ấ

• Đ i l ng S = klnW đ c g i là entropi ạ ượ ượ ọc a h , trong đó k là h ng s Boltzmannủ ệ ằ ố .


• Theo đ nh nghĩa này thì tr ng thái có S ị ạcàng l n càng d x y ra. Entropi cũng đ c ớ ễ ả ặtr ng cho m c đ h n lo n hay tr t t v ư ứ ộ ỗ ạ ậ ự ềphân b c a h nhi t đ ng và quá trình ố ủ ệ ệ ộbi n đ i c a h nhi t đ ng t tr ng thái ế ổ ủ ệ ệ ộ ừ ạphân b tr t t sang tr ng thái phân b ố ậ ự ạ ốđ ng đ u, h n lo n h n s t ng ng có ồ ề ỗ ạ ơ ẽ ươ ứentropi tăng.


• - N u g i T là nhi t đ tuy t đ i c a hê, ế ọ ệ ộ ệ ố ủQ là nhi t l ng mà h trao đ i trong m t ệ ượ ệ ổ ộquá trình thì entropi S c a h còn đ c ủ ệ ượđ nh nghĩa là m t đ i l ng sao cho đ ị ộ ạ ượ ộbi n đ i c a nó trong quá trình đó: dS = ế ổ ủ

• - Entropi là hàm tr ng thái, ch ph ạ ỉ ụthu c vào tr ng thái c a h .ộ ạ ủ ệ

T

Q∂


3.2. Nguyên lý II nhi t đ ng h c:ệ ộ ọ

Nguyên lý II nhi t đ ng h c đ c rút ra t th cệ ộ ọ ượ ừ ự nghi m ệvà có nhi u cách phát bi u khác nhau:ề ể

• - Phát bi u c a Clausiut: ể ủ Nhi t l ng không th truy n ệ ượ ể ềt đ ng t v t l nh sang v t nóng h nự ộ ừ ậ ạ ậ ơ

• - Phát bi u c a Tomxon: ể ủ Không th ch t o đ ng c ể ế ạ ộ ơvĩnh c u lo i 2 là đ ng c ho t đ ng tu n hoàn bi n đ i ử ạ ộ ơ ạ ộ ầ ế ổliên t c nhi t l ng thành công mà ch ti p xúc v i m t ụ ệ ượ ỉ ế ớ ộngu n nhi t duy nh t và môi tr ng xung quanh không ồ ệ ấ ườch u m t s thay đ i đ ng th i nào.ị ộ ự ổ ồ ờ


3.2. Nguyên lý II nhi t đ ng h c:ệ ộ ọ

• - Quá trình di n bi n trong h cô l p x y ra theo chi u ễ ế ệ ậ ả ề

entropi c a h không gi m:ủ ệ ả ΔS ≥ 0,

(đ bi n thiên entropi ộ ế ΔS> 0 v i quá trình ớb t thu n ngh ch và ấ ậ ị ΔS = 0 v i quá trình ớthu n ngh ch). ậ ị


3.2. Nguyên lý II nhi t đ ng h c:ệ ộ ọ• Nguyên lý II cho phép xác đ nh chi u di n bi n ị ề ễ ế

c a quá trình nhi t, đ ng th i cũng cho th y m i ủ ệ ồ ờ ấ ọquá trình bi n đ i nhi t l ng thành công (trong ế ổ ệ ượđ ng c nhi t) thì ch đ c m t ph n và luôn ộ ơ ệ ỉ ượ ộ ầkèm theo hao phí m t ph n d i d ng nhi t ộ ầ ướ ạ ệl ng truy n cho các v t khác và môi tr ng. ượ ề ậ ườNh v y quá trình bi n đ i nhi t l ng thành ư ậ ế ổ ệ ượcông là b t thu n ngh ch và hao phí năng l ng ấ ậ ị ượcàng l n n u quá trình đó có tính b t thu n ớ ế ấ ậngh ch càng cao, hi u su t càng nh h n 100%.ị ệ ấ ỏ ơ


3.3. Năng l ng t doượ ự :

• T nguyên lý I có: dU = ừ ƏQ - ƏA ; M t khác: dS = Nên: dU = TdS - ặ ƏA

ƏA = dU – TdS

• Trong đi u ki n đ ng nhi tề ệ ẳ ệ (T= const) Công mà h th c hi n: - ệ ự ệ ƏA = dU – d(TS) = d(U-

TS)• Đ i l ng: U-TS = F g i là năng l ng t do. ạ ượ ọ ượ ự• F cũng là thông s tr ng thái, là hàm ph thu c ố ạ ụ ộ

vào tr ng thái c a h . ạ ủ ệ

T

Q∂



• T trên ta có : U = F + TS. Nh v y: ừ ư ậ• + Năng l ng t do F chính là ph n n i ượ ự ầ ộ

năng c a h đ c dùng đ sinh công có ủ ệ ượ ểích

• + TS là năng l ng liên k t, là ph n n i ượ ế ầ ộnăng s b hao phí d i d ng nhi t.ẽ ị ướ ạ ệ



• Ta có đ bi n đ i c a năng l ng t do ộ ế ổ ủ ượ ựlà: ΔF = Δ U – T. Δ S

• đi u ki n đ ng nhi t, h có n i năng Ở ề ệ ẳ ệ ệ ộxác đ nh, quá trình t di n bi n trong h ị ự ễ ế ệcô l p s y ra theo chi u entropi tăng ậ ả ề ΔS> 0 nên t ng ng v i ươ ứ ớ ΔF < 0 t c là năng ứl ng t do gi m.ượ ự ả


• 3.3. Năng l ng t doượ ự : • Các quá trình hóa sinh h sinh v t s y ra trong đi u ở ệ ậ ả ề

ki n đ ng áp, đ ng nhi t, nên thay cho F ng i ta dùng ệ ẳ ẳ ệ ườth nhi t đ ng Z, v i : ế ệ ộ ớ ΔZ = Δ H – T. ΔS

• ΔH là đ bi n đ i entanpi c a h , đ c xác đinh theo ộ ế ổ ủ ệ ượh th c: ệ ứ

H = U + p.V t c là H có cùng tr s nh ng ng c d u v i hi u ng ứ ị ố ư ượ ấ ớ ệ ứ

nhi t c a ph n ng; Đi u này có nghĩa là hi u ệ ủ ả ứ ề ệ ứng nhi t ệd ng thì entanpi c a h gi m và ng c l i.ươ ủ ệ ả ượ ạ

• ΔZ t ng đ ng v i ươ ươ ớ ΔF vì trong các quá trình hóa sinh, đ bi n đ i th tích V nh không đáng k , nên ộ ế ổ ể ỏ ể ΔH = ΔU và ΔZ = ΔF.


• 3.3. Năng l ng t doượ ự :

• Th nhi t đ ng Z (hay năng l ng t do ế ệ ộ ượ ựtrong quá trình đ ng áp) là m t ch tiêu ẳ ộ ỉquan tr ng cho bi t chi u di n bi n c a ọ ế ề ễ ế ủcác quá trình trong h sinh v t: Các quá ở ệ ậtrình luôn di n bi n theo chi u gi m năng ễ ế ề ảl ng t do c a h (ượ ự ủ ệ ΔZ < 0) cho đ n khi ếnăng l ng t do đ t c c ti u.ượ ự ạ ự ể


3.4. Nguyên lý II v i h sinh v t:ớ ệ ậ• Theo nguyên lý II, m i h bi n nhi t ọ ệ ế ệ

l ng thành công (đ ng c nhi t) luôn có ượ ộ ơ ệhi u su t nh h n 100%. ệ ấ ỏ ơQuá trình s ng trong h sinh v t cũng ố ệ ậkhông thoát kh i đi u đó; B i vì các quá ỏ ề ởtrình s ng trong h sinh v t luôn kèm theo ố ệ ậs hao phí năng l ng d i d ng nhi t và ự ượ ướ ạ ệlà các quá trình b t thu n ngh ch.ấ ậ ị


3.4. Nguyên lý II v i h sinh v t:ớ ệ ậ• M t s ví d :ộ ố ụ• Quá trình hô h p a khí là quá trình phân h y 1 mol ấ ư ủ

glucoza thành CO2 và H2O trong đi u ki n có oxy, s t o ề ệ ẽ ạra 38 phân t ATP (adenozin triphotphat). Mu n t o ử ố ạđư cợ 1 phân t ATP c n kho ng 8 kcal, nh v y đ t o ử ầ ả ư ậ ể ạra 38 phân t ATP c n 304 kcal, trong khi đó nhi t ử ầ ệl ng t a ra khi đ t cháy tr c ti p 1 mol glucoza là 688 ượ ỏ ố ự ếkcal. V y hi u su t sinh h c c a 1 mol glucoza là: 44 ậ ệ ấ ọ ủ%.

• Th c t thì năng l ng này còn b hao phí d i d ng ự ế ượ ị ướ ạnhi t qua m t lo t quá trình hóa sinh khác nhau, nên ệ ộ ạhi u su t th c t ch kho ng 4 đ n 10% .ệ ấ ự ế ỉ ả ế

• T ng t , hi u su t c a quá trình co c kho ng 30%, ươ ự ệ ấ ủ ơ ảquá trình quang h p kho ng 70%.ợ ả


3.4. Nguyên lý II v i h sinh v t:ớ ệ ậ• Nguyên lý tăng entropi có vai trò th nào v i các quá ế ớ

trình sinh h c?ọ• - Vai trò c a entropi v chi u di n bi n c a quá trình: ủ ề ề ễ ế ủ Nguyên lý tăng etropi đ c thi t l p v i h cô l p, trong ượ ế ậ ớ ệ ậ

khi đó h s ng là h m . N u xét h t ng th c a c h ệ ố ệ ở ế ệ ổ ể ủ ả ệs ng và môi tr ng thì enttropi c a h t ng th tăng, ố ườ ủ ệ ổ ểt c là tuân theo nguyên lý tăng entropi; N u ch xét riêng ứ ế ỉh s ng thì entropi có th tăng, gi m ho c không đ i. ệ ố ể ả ặ ổ

Đi u này có nghĩa là trong h sinh v t s ng có th s y ề ệ ậ ố ể ảra quá trình gi m entropi, nh ng quá trình đó luôn đ c ả ư ượbù l i b i các quá trình tăng entropi các ph n khác, ạ ở ở ầx y ra ngay trong h s ng ho c x y ra ngoài môi ả ệ ố ặ ả ởtr ng.ườ


• Nguyên lý tăng entropi có vai trò th nào v i các ế ớquá trình sinh h c?ọ

• M c dù trong h sinh v t luôn có các quá trình ặ ệ ậbi n đ i kèm theo s bi n đ i entropi, nh ng ế ổ ự ế ổ ưentropi không còn đóng vai trò quy t đ nh chi u ế ị ềh ng di n bi n c a các quá trình sinh h c.ướ ễ ế ủ ọ

• Chi u h ng chung c a m i ho t đ ng s ng b ề ướ ủ ọ ạ ộ ố ịchi ph i b i m t quy lu t khác: Quy lu t ti n hóa ố ở ộ ậ ậ ếc a sinh gi i. ủ ớ


• Nguyên lý tăng entropi có vai trò th nào v i các quá ế ớtrình sinh h c?ọ

Vai trò c a entropi liên quan đ n tính tr t t c a h : ủ ế ậ ự ủ ệ Entropi là th c đo m c đ h n lo n v phân b phân t ướ ứ ộ ỗ ạ ề ố ử

c a h , phân b c a h càng h n lo n thì entropi c a ủ ệ ố ủ ệ ỗ ạ ủh càng l n và ng c l i. ệ ớ ượ ạ

• V i h nhi t đ ng v t lý ớ ệ ệ ộ ậ là ch t l ng thì quá trình ấ ỏđông đ c đ a các phân t đ n tr ng thái s p x p t i ặ ư ử ế ạ ắ ế ạnh ng v trí xác đ nh, tính h n lo n gi m, tính tr t t ữ ị ị ỗ ạ ả ậ ựtăng lên, quá trình này t a nhi t và entropi gi m.ỏ ệ ả Nguyên nhân s thay đ i entropi quá trình trên là ự ổ ởdo s thay đ i chuy n đ ng nhi t c a phân t và ự ổ ể ộ ệ ủ ửt ng tác gi a các phân t c a h .ươ ữ ử ủ ệ


• Đ i v i h sinh v t,ố ớ ệ ậ thuy t ti n hóa c a ế ế ủĐacuyn cho th y c u trúc c a c th đ ng v t, ấ ấ ủ ơ ể ộ ậth c v t ngày càng hoàn ch nh, tinh vi, tr t t ự ậ ỉ ậ ựh n và s ph i h p gi a các quá trình s ng trong ơ ự ố ợ ữ ốc th sinh v t cũng hoàn thi n h n t ng ng ơ ể ậ ệ ơ ươ ứv i entropi gi m. ớ ả

• Tuy nhiên tính tr t t trong h sinh v t không ậ ự ệ ậph i là k t qu c a chuy n đ ng phân t đ n ả ế ả ủ ể ộ ử ơgi n mà là k t qu c a s ti n hóa, b chi ph i ả ế ả ủ ự ế ị ốb i các quy lu t sinh v t.ở ậ ậ


3.5. Tr ng thái dạ ừng c a h m :ủ ệ ở

• Áp d ng nguyên lý II cho các quá trình x y ra trong h ụ ả ệsinh v t có nh ng đi m khác so v i các h nhi t đ ng ậ ữ ể ớ ệ ệ ộcô l p, b i h sinh v t s ng chính là m t h m .ậ ở ệ ậ ố ộ ệ ở

• - V i h m thì đ bi n đ i entropi ớ ệ ở ộ ế ổ ΔS g m hai ph n: ồ ầ = +

• Thành ph n là do các quá trình b t thu n ngh chầ ấ ậ ị trong b n thân h gây ra,ả ệ

• Thành ph n là do các quá trình trao đ i v t ch tầ ổ ậ ấ và năng l ng c a h v i môi tr ng.ượ ủ ệ ớ ườ

dt

dSdt

dS1dt

dS2

dt

dS1

dt

dS2


3.5. Tr ng thái dạ ừng c a h m :ủ ệ ở• Vì các quá trình s y ra trong h sinh v t là b t thu n ngh ch nên ả ệ ậ ấ ậ ị > 0,

thành ph n có th d ng, âm ho c b ng 0.ầ ể ươ ặ ằ

• + N u > 0 thì = + > 0 và entropi ế

c a h tăng theo đúng nguyên lý II.ủ ệ

• + N u = 0 thì = > 0 t c là entropi c a ế ứ ủ

h tăng khi trong h s y ra các quá trình b t thu n ngh ch.ệ ệ ả ấ ậ ị

dt

dS1

dt

dS2

dt

dS2dt

dS

dt

dS1dt

dS2

dt

dS2

dt

dS

dt

dS1


3.5. Tr ng thái dạ ừng c a h m :ủ ệ ở• N u < 0 mà < thì > 0 t c là ế ứ

entropi c a h tăng còn < thì < ủ ệ0

t c là entropi c a h gi m; Đi u này ch ứ ủ ệ ả ề ỉcó th s y ra n u môi tr ng ngoài có ể ả ế ở ườcác quá trình khác mà entropi tăng m t ộcách t ng ng đ bù l i s gi m ươ ứ ể ạ ự ảentropi c a h m , sao cho entropi t ng ủ ệ ở ổth c a h và môi tr ng tăng.ể ủ ệ ườ

dt

dS2dt

dS2dt

dS1dt

dS

dt

dS2dt

dS1dt

dS



• Tóm l i: ạ Nh s trao đ i v t ch t và năng ờ ự ổ ậ ấl ng c a h m v i môi tr ng mà quá trình có ượ ủ ệ ở ớ ườgi m entropi (trái v i nguyên lý II) đ c kh c ả ớ ượ ắph c.ụ

• Tr ng thái d ng c a h m là tr ng thái ạ ừ ủ ệ ở ạ mà đó = + = 0 nên entropiở c a h không đ i (S = const). ủ ệ ổ

dt

dS

dt

dS1dt

dS2


3.5. Tr ng thái dạ ừng c a h m :ủ ệ ở• So sánh tr ng thái d ng c a h m v i tr ng thái ạ ừ ủ ệ ở ớ ạ

cân b ng nhi t đ ng:ằ ệ ộ• + Gi ng nhau: C hai tr ng thái đ u có các tham ố ả ạ ề

s không đ i theo th i gian.ố ổ ờ• + Khác nhau: Ph ng pháp duy trì tr ng thái:ươ ạ• tr ng Ở ạ thái cân b ng nhi t đ ng thì = 0 do ằ ệ ộ h ch x y ra các quá trình thu n ngh ch cân ệ ỉ ả ậ ị b ng v i entropi không đ i ( = 0) đ ng th i h ằ ớ ổ ồ ờ ệ không trao đ i v t ch t và năng l ng v i bên ổ ậ ấ ượ ớ

ngoài ( = 0)

dt

dS

dt

dS1

dt

dS2



• trỞ ạng thái d ngừ c a h m thì ủ ệ ở chính nh s trao đ i v t ch t và năng l ng ờ ự ổ ậ ấ ượv i bên ngoài nên đ tăng entropi c a ớ ộ ủthành ph n trong h ( ) đã đ c bù b i ầ ệ ượ ở

đ gi m entropi c a thành ph n trao đ i ộ ả ủ ầ ổv i môi tr ng ( ); K t qu là cũng có ớ ườ ế ả

• = 0 hay S = const.

dt

dS1

dt

dS2

dt

dS


3.5. Tr ng thái dạ ừng c a h m :ủ ệ ở• B ng so sánhả

Tr ng thái cân b ng nhi t ạ ằ ệđ ngộ

Tr ng thái d ng c a h mạ ừ ủ ệ ở

- Không có dòng v t ch t vào ậ ấvà ra kh i hỏ ệ - Không tiêu phí năng l ng t ượ ựdo đ duy trì tr ng thái cân ể ạb ng.ằ - Kh năng sinh công c a h ả ủ ệb ng khôngằ

-Luôn có dòng v t ch t không ậ ấđ i vào và ra kh i h ổ ỏ ệ- C n liên t c năng l ng t do ầ ụ ượ ựđ duy trì tr ng thái cân b ng.ể ạ ằ

-Kh năng sinh công c a h ả ủ ệkhác không


3.5. Tr ng thái dạ ừng c a h m :ủ ệ ở• B ng so sánh (ti p theo)ả ế

Tr ng thái cân b ng nhi t ạ ằ ệđ ngộ

Tr ng thái d ng c a h mạ ừ ủ ệ ở

- Entropi c a h đ t c c ủ ệ ạ ựđ i S = Smaxạ

- Không t n t i các ồ ạgradien trong h ệ

-Entropi c a h không đ i ủ ệ ổnh ng ch a đ t c c đ i mà ư ư ạ ự ạS < Smax - Luôn t n t i các gradien ồ ạtrong hệ


§4. ng d ng cácỨ ụ nguyên lý nhi t đ ng h c vào quá ệ ộ ọtrình hóa sinh:

4.1. Xác đ nh các thông s nhi t đ ng h c:ị ố ệ ộ ọ

• - Tr c h t xác đ nh đ bi n đ i năng l ng t do (ướ ế ị ộ ế ổ ượ ự ΔF) hay th nhi t đ ng (ế ệ ộ ΔZ), vì đây là ph n n i năng có kh ầ ộ ảnăng bi n thành các lo i công sinh h c có ích nh công ế ạ ọ ưc h c, công t ng h p các ch t và công v n chuy n các ơ ọ ổ ợ ấ ậ ểch t.ấ

• Trong đi u ki n đ ng nhi t, đ ng áp, công A mà h ề ệ ẳ ệ ẳ ệth c hi n luôn nh h n ho c b ngđ gi m năng l ng ự ệ ỏ ơ ặ ằ ộ ả ượt do: A Zự 1 – Z2 .

• D u b ng x y ra n u quá trình là thu n ngh ch, khi đó A ấ ằ ả ế ậ ịđ t c c đ i: A = Zạ ự ạ 1 – Z2 = Amax

≤


• 4.1. Xác đ nh các thông s nhi t đ ng h c:ị ố ệ ộ ọ• N u quá trình b t thu n ngh ch thì có m t ph n năng ế ấ ậ ị ộ ầ

l ng hao phí d i d ng nhi t, nên A < Amax.ượ ướ ạ ệ• V i quá trình hóa sinh, ng i ta th ng xác đ nh đ bi n ớ ườ ườ ị ộ ế

đ i năng l ng t do ổ ượ ự Z, đây là đ i l ng quan tr ng, vì ạ ượ ọt ừ Z s xác đinh đ c:ẽ ượ

• + Công l n nh t có th sinh ra trong m t quá trình.ớ ấ ể ộ• + Chi u h ng di n bi n c a m t quá trình:ề ướ ễ ế ủ ộ

N u ế ΔZ < 0 (năng l ng t do gi m) thì quá trình t ượ ự ả ựdi n bi n. ễ ế

• N u ế Δ Z > 0 thì quá trình không t x y ra; mu n quá ự ả ốtrình x y ra thì ph i đi kèm v i m t quá trình khác có đ ả ả ớ ộ ộgi m năng l ng t do ả ượ ự Δ Z < 0 đ bù tr v i đ tăng ể ừ ớ ộnăng l ng t do c a h .ượ ự ủ ệ


• Ph ng pháp xác đ nh Z ươ ị• + Tìm Z d a vào h ng s cân b ng c a ph n ự ằ ố ằ ủ ả

ng:ứ• V i m i ph n ng ,tìm h ng s cân b ng (Kớ ỗ ả ứ ằ ố ằ CB),

sau đó tìm Z theo công th c: Z = - RT ln Kứ CB.• N u các ch t tham gia ph n ng và các s n ế ấ ả ứ ả

ph m c a ph n ng đ o có n ng đ là 1M, ẩ ủ ả ứ ề ồ ộ ởnhi t đ 25 ệ ộ 0C thì Z g i là đ bi n đ i năng ọ ộ ế ổl ng t do chu n, ký hi u là Zượ ự ẩ ệ 0. các đi u ki n Ở ề ện ng đ và nhi t đ khác thì Z sai khác Zồ ộ ệ ộ 0 ch ng ừvài kcal/mol.


• Ph ng pháp xác đ nh Z ươ ị

• + Tìm Z d a vào b ng Zự ả 0 cho s nc a các h p ẵ ủ ợch t:ấ

Đ u tiên tính Z c a các thành ph n trong h và áp d ng ầ ủ ầ ệ ụtính ch t c ng đ c c a Z, Zấ ộ ượ ủ 0 đ tính Z, Zể 0 c a c h .ủ ả ệ

• Ví d :ụ • Tính Z0 c a ph n ng oxy hóa axit panmitic thành COủ ả ứ 2

và H2O. N u tra b ng, ta bi t đ c:ế ả ế ượ

Quá trình t o axit pamitic: Cạ 16H32O2 = 16C + 16H2 + O2

có Z0 = - 80 kcal/mol


• Ph ng pháp xác đ nh Z ươ ị• Ví d :ụ • Quá trình t o COạ 2: 16C + 16O2 = 16CO2

có Z0 = - 94,26 kcal/mol• Quá trình t o Hạ 2O: 16H2 + 8O2 = 16H2O có Z0 = - 56,69 kcal/mol• C ng 3 ph n ng trên có: ộ ả ứ• C16H32O2 = 23O2 = 16CO2 + 16H2O có Z0 = 80 + 16 (-94,26) + 16 (-56,69) = -2335,2

kcal/mol


• Ph ng pháp xác đ nh Z ươ ị

• + Tính Z, Z0 d a theo th oxy hóa kh : ự ế ử• Ph n ng oxy hóa kh là ph n ng trong đó electron ả ứ ử ả ứ

(e-) đ c chuy n v n t ch t cho eượ ể ậ ừ ấ - (ch t kh ) đ n ch t ấ ử ế ấnh n eậ - (ch t oxy hóa).ấ

• Quá trình cho e- c a m t ch t g i là quá trình oxy hóa ủ ộ ấ ọch t đóấ

• Quá trình nh n eậ - c a m t ch t g i là quá trình kh ủ ộ ấ ọ ửch t đóấ

• M t ch t oxy hóa kh g m ch t cho và ch t nh n eộ ấ ử ồ ấ ấ ậ - đ c đ c tr ng b i t s : ượ ặ ư ở ỷ ố

đ c ký hi u là: N u t s này l n thì ch t đó ượ ệ ế ỷ ố ớ ấcó tính oxy hóa, n u t s này nh thì ch t có tính kh .ế ỷ ố ỏ ấ ửNongdokhu

oaNongdooxyh [ ][ ]Kh

Ox


• Ví d :ụ • Nhúng đi n c c b ng kim lo i tr nh platin, vàng,… ệ ự ằ ạ ơ ư

vào dung d ch oxy hóa kh nh dung d ch ch a mu i ị ử ư ị ứ ốFeCl2 và mu i FeClố 3 trong dung d ch s s y ra ph n ị ẽ ả ả

ng oxy hóa kh : Feứ ử 2+ Fe3+ + e- Khi đó đi n c c s tích đi n d ng ho c âm. Đi n th ệ ự ẽ ệ ươ ặ ệ ế

này đ c g i là đi n th oxy hóa kh . N u n i đi n c c ượ ọ ệ ế ử ế ố ệ ựnày v i đi n c c so sánh chu n thì s xu t hi n m t ớ ệ ự ẩ ẽ ấ ệ ộdòng đi n và hi u đi n th gi a hai c c đ c xác đ nh ệ ệ ệ ế ữ ự ượ ịb i công th c: ở ứ

E = E0 + ln đây R là h ng s khí lý t ng, T là nhi t đ tuy t đ i, Ở ằ ố ưở ệ ộ ệ ố

n là s eố - trao đ i, F là s Faraday, Eổ ố 0 là th oxy hóa ếkh chu n.ử ẩ

nF

RT [ ][ ]Kh

Ox


• Ví d :ụ

• N u n = 2 thì E = Eế 0 + 0,03 ln .

Khi = thì E = E0

M t h có Eộ ệ 0 l n h n s có tính ch t ớ ơ ẽ ấoxy hóa h n so v i h có Eơ ớ ệ 0 nh .ỏ

• Ch ng h n ta xét 2 h A và B v i h A ẳ ạ ệ ớ ệcó E0 = 0,350V và h B có Eệ 0 = 0,175V.

[ ][ ]Kh

Ox

[ ]Ox [ ]Kh


• Ví d :ụ• tr ng thái cân b ng thì EỞ ạ ằ A = EB , nên:

0,350 + ln = 0,175 + ln

ΔE0 = 0,350 – 0,175 = 0,175 = ln

Trong đó = KCB

ΔE0 = lnKCB

nF

RT [ ][ ]Akh

Aox [ ][ ]Bkh

Box .

nF

RT

[ ][ ]BkhAox

AkhBox

.

..

[ ][ ]BkhAox

AkhBox

.

..

nF

RT

nF

RT


• Ví d :ụ M t khác, ta đã có ặ ΔZ = - RTlnKCB

Δ Z = - nF.ΔE0

V i Eớ 0 = 0,175 > 0 Δ Z < 0 và quá trình s t di n bi n theo chi u h ng oxy hóa ẽ ự ễ ế ề ướh B.ệ

⇒

⇒⇒


• Tìm đ bi n đ i entanpi H:ộ ế ổ

• Do hi u ng nhi t c a ph n ng : ệ ứ ệ ủ ả ứ ΔQ = - Δ H nên xác đ nh tr c ti p hi u ng nhi t ị ự ế ệ ứ ệ Δ Q c a ph n ng s suy ra ủ ả ứ ẽ Δ H.

• Ngoài ra có th tìm s ph thu c c a h ng s ể ự ụ ộ ủ ằ ốcân b ng c a ph n ng vào nhi t đ và d a vào ằ ủ ả ứ ệ ộ ựph ng trình đ ng áp đ tìm ươ ẳ ể Δ Q:

= - Và có th tìm ể Δ S theo ph ng ươ trình: Δ Z = Δ H – T. Δ S.dT

Kd )(ln2RT

Q


4.2. Năng l ng t do trong quá trình th y ượ ự ủphân

• Trong hóa sinh thì năng l ng t do c a quá ượ ự ủtrình t o ch t trong đó có s làm đ t m i liên k t ạ ấ ự ứ ố ếcũ đ t o các liên k t m i không quan tr ng ể ạ ế ớ ọb ng lo i năng l ng t do c a ph n ng trong ằ ạ ượ ự ủ ả ứđó có s chuy n nhóm nguyên t gi a các h p ự ể ử ữ ợch t theo ki u ph n ng trao đ i.ấ ể ả ứ ổ

• Ph n ng th y phân là m t ki u ph n ng trong ả ứ ủ ộ ể ả ứđó có s chuy n nhóm nguyên t gi a phân t ự ể ử ữ ửc a ch t b th y phân và phân t Hủ ấ ị ủ ử 2O.


4.2. Năng l ng t do trong quá trình th y phânượ ự ủ • Ví d : ụ Ph n ng th y phân glixin – glixin:ả ứ ủ

NH2 – CH2 – CO –– NH – CH2 –COOH + HOH 2NH2 – CH2 - COOH

(I) (II)

nhóm (I) đ c v n chuy n đ n hydroxyl c a ượ ậ ể ế ủphân t Hử 2O, còn H c a phân t Hủ ử 2O đ c ượchuy n đ n nhóm (II) c a phân t glixin – glixin.ể ế ủ ử


4.2. Năng l ng t do trong quá trình ượ ựth y phânủ

• Nh ng h p ch t mà khi th y phân gi i ữ ợ ấ ủ ảphóng ra năng l ng t do t 7 đ n 10 ượ ự ừ ếkcal/mol đ c g i là các h p ch t giàu ượ ọ ợ ấnăng l ng.ượ

M t h p ch t giàu năng l ng đi n hình, t n t i trong ộ ợ ấ ượ ể ồ ạth gi i sinh v t, t c th đ n bào đ n đ ng th c v t ế ớ ậ ừ ơ ể ơ ế ộ ự ậb c cao là ATP (adenozin triphotphat). ậ


4.2. Năng l ng t do trong quá trình ượ ựth y phânủ

C u t o phân t ATP có th bi u di n tóm t t: ấ ạ ử ể ể ễ ắ O O O

ademin – riboza – P – O ~ P – O ~ P – OH

OH OH OH


4.2. Năng l ng t do trong quá trình th y phânượ ự ủ Các liên k t P – O g i là liên k t th ng, khi th y phân ế ọ ế ườ ủ

ch cho ỉ ΔZ = - 2,5 kcal/mol.• Liên k t O ~ P là liên k t giàu năng l ng. Khi th y phân ế ế ượ ủ

thì nhóm photphat cu i cùng c a ATP đ c chuy n đ n ố ủ ượ ể ếnhóm OH c a Hủ 2O đ t o axit photphoric và ADP ể ạ(adenozin – diphotphat).

• Trong đi u ki n chu n pH = 7,0 ,nhi t đ t = 37 ề ệ ẩ ệ ộ 0C, n ng đ các ch t ph n ng và s n ph m ph n ng là ồ ộ ấ ả ứ ả ẩ ả ứ0,1M v i s có m t c a ion Mgớ ự ặ ủ 2+ thì ph n ng th y ả ứ ủphân ATP t di n bi n, cho ự ễ ế ΔZ = - 7,3 kcal/mol. Ph n ả

ng x y ra trong n i bào cho ứ ả ộ ΔZ đ t t i -12 kcal/mol.ạ ớ


4.2. Năng l ng t do trong quá trình th y phânượ ự ủ • Khi nghiên c u s phân b các ứ ự ố п- (electron п)

c a phân t ATP ng i ta th y m ch chính mang ủ ử ườ ấ ạđi n (+) là : - ệ +P - +O - +P - +O và chính l c ựđ y tĩnh đi n gi a các đi n tích (+) s làm tăng ẩ ệ ữ ệ ẽnăng l ng đ c gi i phóng khi ATP b th y ượ ượ ả ị ủphân, còn 4 nhóm hudroxyl do b phân ly m nh ị ạnên quanh m ch chính s tích đi n (-) là: ạ ẽ ệ P- O ~ P – O ~ P – O –

O- O- O-


4.2. Năng l ng t do trong quá trình th y phânượ ự ủ • Vì l p đi n tích âm có tác d ng b o v , nh đó m c dù ớ ệ ụ ả ệ ờ ặ

ATP có ΔZ v i giá tr âm cao, nh ng nó v n khá b n ớ ị ư ẫ ềv ng trong dung d ch n c. ữ ị ướ

Qua nghiên c u năng l ng t do trong quá trình ứ ượ ựth y phân ta th y: ủ ấ

V ph ng di n nhi t đ ng h c, ề ươ ệ ệ ộ ọ ΔZ m i là ch tiêu c n ớ ỉ ầmà ch a đ , nó cho phép đánh giá kh năng t di n ư ủ ả ự ễbi n c a m t quá trình, song ph n ng có t s y ra ế ủ ộ ả ứ ự ảđ c hay không còn ph thu c vào các đi u ki n c u ượ ụ ộ ề ệ ấtrúc, đi u ki n nhi t đ ng,…ề ệ ệ ộ


§5. Chuy n hóa năng l ng trong h sinh v t:ể ượ ệ ậ5.1. Nhu c u năng l ng:ầ ượ

Năng l ng là nhu c u tuy t đ i cúa s s ng, m i ho t đ ng s ng ượ ầ ệ ố ự ố ọ ạ ộ ốc a t bào và c th đ ng th c v t đ u c n năng l ng: ủ ế ơ ể ộ ự ậ ề ầ ượ- Năng l ng tiêu t n cho quá trình t ng h p ch t, cho quá trình ượ ố ổ ợ ấv n chuy n các n i ch t trong t bào, v n chuy n các ch t ậ ể ộ ấ ế ậ ể ấng c chi u gradien qua màng sinh h c hay các ki u v n đ ng ượ ề ọ ể ậ ộc a t bào, c a c th sinh v t.ủ ế ủ ơ ể ậ- Năng l ng c n thi t đ s n xu t nhi t l ng cho c th .ượ ầ ế ể ả ấ ệ ượ ơ ể- Năng l ng c n thi t cho các quá trình đi n c a t bào và c ượ ầ ế ệ ủ ế ơth , nh t o ra s tích đi n trên màng sinh ch t, th m chí gây ể ư ạ ự ệ ấ ậphóng đi n đ b o v c th tr c k thù ( m t s loài l n, ệ ẻ ả ệ ơ ể ướ ẻ ở ộ ố ươcá),…- Năng l ng đ t o ra s phát quang ( m t s loài cá bi n, ượ ể ạ ự ở ộ ố ểđom đóm,…)


5.2. Chuy n giao năng l ng trong t bào:ể ượ ế T bào là đ n v nh nh t c a s s ng. Quá trình trao đ i ch t ế ơ ị ỏ ấ ủ ự ố ổ ấ ở

t bào g m hai quá trình ng c nhau cùng song song t n t i, đó ế ồ ượ ồ ạlà quá trình đ ng hóa và d hóa. ồ ị

Xét hai quá trình đó v m t năng l ng:ề ặ ượ• - Quá trình d hóaị g m m t lo t các ph n ng men phân h y các ồ ộ ạ ả ứ ủ

cao phân t ch t h u c nh gluxit, lipit, protein hay các ch t đ n ử ấ ữ ơ ư ấ ơgi n h n nh axit pyruvic, axit axetic, COả ơ ư 2, amoniac, H2O, urê,…Quá trình d hóa gi i phóng ra năng l ng. Xét v entropi thì quá ị ả ượ ềtrình d hóa có entropi tăng; Ch ng h n ph n ng oxy hóa ị ẳ ạ ả ứglucoza chuy n m t phân t có m c tr t t cao, S bé thành các ể ộ ử ứ ậ ựs n ph m COả ẩ 2 và H2O có S l n h n.ớ ơ

• - Quá trình đ ng hóaồ là quá trình t ng h p các ch t c a t bào ổ ợ ấ ủ ếnh gluxit, prrotein, lipit, axit nucleic t các ch t đ n gi n h n. ư ừ ấ ơ ả ơQuá trình t ng h p này d n đ n tăng kích th c, tính tr t t c a ổ ợ ẫ ế ướ ậ ự ủphân t , nên có entropi gi m và tiêu t n năng l ng.ử ả ố ượ


5.2. Chuy n giao năng l ng trong t bào:ể ượ ế Quá trình chuy n giao năng l ng trong t bào th c ể ượ ế ự

hi n nh sau:ệ ư• Năng l ng đ c gi i phóng ra trong quá trình d hóa ượ ượ ả ị

không đ c t bào s d ng tr c ti p, mà tr c h t ượ ế ử ụ ự ế ướ ếđ c c t gi trong các liên k t giàu năng l ng c a ượ ấ ữ ế ượ ủATP. Phân t ATP sau đó có th khu ch tán đ n n i ử ể ế ế ơmà t bào c n năng l ng; T i đây, nhóm photphat c a ế ầ ượ ạ ủATP đ c v n chuy n đ n phân t ch t nh n là phân t ượ ậ ể ế ử ấ ậ ửH2O, đ ng th i năng l ng đã c t gi s đ c gi i ồ ờ ượ ấ ữ ẽ ượ ảphóng, cung c p cho t bào đ th c hi n các công sinh ấ ế ể ự ệh c có ích. Do v y ATP đ c g i là ngu n năng l ng ọ ậ ượ ọ ồ ượdi đ ng c a t bào.ộ ủ ế


5.2. Chuy n giao năng l ng trong t bào:ể ượ ế• Trong t bào còn có m t hình th c chuy n giao năng l ng khácế ộ ứ ể ượ : T các ph n ng oxy hóa kh trong quá trình d hóa đ n các ừ ả ứ ử ị ế

ph n ng t ng h p ch t trong quá trình đ ng hóa, đó là quá trình ả ứ ổ ợ ấ ồv n chuy n electron giàu năng l ng (ký hi u là ). Khi c n t ng ậ ể ượ ệ ẽ ầ ổh p các phân t giàu hydro (nh axit béo và colesteron) thì c n ợ ử ư ầph i có hydro và đ kh liên k t đôi. Các đ c b t ra t các ả ẽ ể ử ế ẽ ượ ứ ừph n ng oxy hóa trong quá trình d hóa s đ c chuy n giao ả ứ ị ẽ ượ ểcho các nhóm kh là các nhóm có liên k t đôi C = C ho c C = O ử ế ặv i s giúp đ c a m t s cophecmen, trong đó quan tr ng nh t ớ ự ỡ ủ ộ ố ọ ấlà NAD.P (nicotinamit-ademin-dinucleic photphat). Nh v y ư ậNAD.P đóng vai trò ch t v n chuy n các giàu năng l ng sinh ấ ậ ể ẽ ượra trong các ph n ng c a quá trình d hóa đ n ph n ng c n ả ứ ủ ị ế ả ứ ầ ẽtrong quá trình đ ng hóa.ồ


5.3. S trao đ i năng l ng trong h ự ổ ượ ệsinh v t:ậ

• Ngu n năng l ng cho th gi i sinh v t trên trái đ t là ồ ượ ế ớ ậ ấm t tr i. M t tr i phát năng l ng d i d ng b c x ặ ờ ặ ờ ượ ướ ạ ứ ạđi n t v i các b c sóng khác nhau nh ng ch ệ ừ ớ ướ ư ỉkho ng 30% năng l ng c a b c x đ n đ c trái ả ượ ủ ứ ạ ế ượđ t còn lai b l p khí quy n bao quanh trái đ t h p ấ ị ớ ể ấ ấth . V i 30 % năng l ng đ n đ c trái đ t thì ph n ụ ớ ượ ế ượ ấ ầl n s đó bi n thành nhi t, m t ph n bi n thành năng ớ ố ế ệ ộ ầ ếl ng b c x phát tr l i vào vũ tr d i d ng b c x ượ ứ ạ ở ạ ụ ướ ạ ứ ạh ng ng ai, m t ph n làm b c h i n c, t o ra các ồ ọ ộ ầ ố ơ ướ ạđám mây và ch có 0,02 % trong 30% là đ c các ỉ ượth c v t quang h p h p th .ự ậ ợ ấ ụ


5.3. S trao đ i năng l ng trong ự ổ ượh sinh v t:ệ ậ

• T o và cây xanh là nh ng sinh v t s d ng tr c ả ữ ậ ử ụ ựti p năng l ng c a ánh sáng m t tr i.T o và ế ượ ủ ặ ờ ảcây xanh nh các l c l p, trong quá trình quang ờ ụ ạh p đã s d ng ánh sáng m t tr i làm ngu n ợ ử ụ ặ ờ ồnăng l ng đ t ng h p cacbonhydrat t COượ ể ổ ợ ừ

2

và

H

2

O có s n trong môi tr ng; Ngoài ra chúng còn ẵ ườ


5.3. S trao đ i năng l ng trong h ự ổ ượ ệsinh v t:ậ

• Đ ng v t s d ng năng l ng ánh sáng m t tr i m t ộ ậ ử ụ ượ ặ ờ ộcách gián ti p thông qua vi c ăn các s n ph m quang ế ệ ả ẩh p ho c ăn các đ ng v t khác. T bào phân h y th c ợ ặ ộ ậ ế ủ ứăn, gi i phóng năng l ng có trong th c ăn và d tr ả ượ ứ ự ữnăng l ng này d i d ng ATP đ dùng cho các quá ượ ướ ạ ểtrình sinh công sinh h c c a t bào.ọ ủ ế

• Trong các lo i th c ăn thì gluxit là ngu n năng l ng ạ ứ ồ ượquan tr ng nh t; Đ c thọ ấ ượ ực v t d tr d i d ng tinh ậ ự ữ ướ ạb t còn đ ng v t d tr d i d ng glucogen trong t ộ ộ ậ ự ữ ướ ạ ếbào.


5.3. S trao đ i năng l ng trong h sinh v t:ự ổ ượ ệ ậ• Ta có th bi u di n s trao đ i năng l ng trong th gi i sinh v t ể ể ễ ự ổ ượ ế ớ ậ

nh s đ ư ơ ồ ở hình 1:


§6. Các quá trình v n chuy n v t ch t qua màng t ậ ể ậ ấ ếbào:

6.1. Màng t bào:ế

6.1.1. Thành ph n c u t o màng:ầ ấ ạ• Khi quan sát trên kính hi n vi đi n t , ng i ta xác đ nh ể ệ ử ườ ị

đ c b dày màng t bào kho ng 60 đ n 130 Aượ ề ế ả ế 0 , trên màng có nhi u l nh , kích thề ỗ ỏ ước t 3,5 đ n 8 Aừ ế 0 (g i là ọcác siêu l ) v i m t đ r t dày, kho ng 10ỗ ớ ậ ộ ấ ả 10 l /cmỗ 2.

• Đ c đi m chung c a màng là cho n c và các h p ch t ặ ể ủ ướ ợ ấkhông phân c c th m qua d dàng nh ng r t khó th m ự ấ ễ ư ấ ấđ i v i các h p ch t phân c c và h u nh không cho ố ớ ợ ấ ự ầ ưcác ion vô c th m qua.ơ ấ


6.1.1. Thành ph n c u t o màng:ầ ấ ạThành ph n ch y u c a màng là lipit, protein, ầ ủ ế ủ

gluxit, n c và các ion vô c .ướ ơ• Thành ph n lipit:ầ

• Tùy lo i và loài sinh v t mà t l tr ng l ng ạ ậ ỷ ệ ọ ượgi a thành ph n lipit và protein trong màng thay ữ ầđ i t 4:1 đ n 1: 3. Th ng lipit chi m kho ng ổ ừ ế ườ ế ả40% tr ng l ng khô c a màng và t n t i d i 2 ọ ượ ủ ồ ạ ướd ng là lipit có c c và lipit trung tính.ạ ự


6.1.1. Thành ph n c u t o màng:ầ ấ ạ• Thành ph n lipit:ầ

• + Lo i lipit có c cạ ự đ c tr ng là photpho-lipit và ặ ưfingo-lipit, chúng chi m kho ng 80% tr ng l ng ế ả ọ ượlipit t ng c ng và t l này có thay đ i tùy theo ổ ộ ỷ ệ ổt ng lo i màng. Hai lo i lipit này có vai trò t o ừ ạ ạ ạkhung c a c u trúc màng và quy t đ nh nhi u ủ ấ ế ị ềtính ch t quan tr ng, nhấ ọ tính khuy ch tán, tính ư ếho t đ ng c a các lo i menạ ộ ủ ạ n m trong màng.ằ


6.1.1. Thành ph n c u t o màng:ầ ấ ạ• Thành ph n lipit:ầ• + Lipit trung tính đáng chú ý là choresterin và axit

béo t do. Axit béo t do có vai trò c ch các ự ự ứ ếquá trình trao đ i ch t mà có kh năng d n đ n ổ ấ ả ẫ ếphá h y m c đ n đ nh c a c u trúc màng. ủ ứ ộ ổ ị ủ ấChoresterin có tác d ng làm gi m tính di đ ng ụ ả ộc a axit béo t do, h n ch s tham gia c a ủ ự ạ ế ự ủphotpho-lipit trong các quá trình chuy n hóa và ểcũng gi vai trò n đ nh c u trúc màng. L ng ữ ổ ị ấ ượchoresterin quy t đ nh tính ch t ch c a các ế ị ặ ẽ ủphân t lipit.ử


6.1.1. Thành ph n c u t o màng:ầ ấ ạ• Thành ph n protein:ầ+ Đóng vai trò xác đ nh tính ch t và ch c năng c a màng. ị ấ ứ ủ

L ng protein thay đ i tùy theo lo i màng.ượ ổ ạ Ví d :ụ màng t bào gan, chi m t i 85 %, nh ng l i r t ít Ở ế ế ớ ư ạ ấ ở

màng mielin + Protein trong màng t bào có c u trúc d ng s i ho c ế ấ ạ ợ ặ

c u. D ng s i gi vai trò ch y u đ i v i vi c t o ầ ạ ợ ữ ủ ế ố ớ ệ ạkhung c a màng (nh vai trò c a photpho-lipit)ủ ư ủ

D ng c u g n v i các ho t tính enzim c a màng, th ng ạ ầ ắ ớ ạ ủ ườliên k t ch t v i màng và phân b trên b m t c a l p ế ặ ớ ố ề ặ ủ ớlipit kép.


6.1.1. Thành ph n c u t o màng:ầ ấ ạ• Thành ph n khác:ầ• + Gluxit: Tham gia vào vi c duy trì tr ng thái d ng và ệ ạ ừ

xác đ nh tính kháng nguyên c a b m t màng. Các ị ủ ề ặd ng chính th ng g p là axit xialic; màng t bào ạ ườ ặ Ở ếđ ng v t còn có các polysagarit.ộ ậ

• + N c: T n t i hai d ng:ướ ồ ạ ở ạ• Các phân t n c d ng t do có th di chuy n ho c ử ướ ở ạ ự ể ể ặ

bay h i khi s y khô màng.ơ ấ• D ng phân t n c liên k t đ c g n v i lipoprotein ạ ử ướ ế ượ ắ ớ

n m tr ng thái liên k t tinh th . Tr ng thái liên k t c a ằ ở ạ ế ể ạ ế ủn c trong màng có nh h ng r t nhi u đ n đ c đi m ướ ả ưở ấ ề ế ặ ểsinh lý c a t bào.ủ ế


6.1.1. Thành ph n c u t o màng:ầ ấ ạ• Thành ph n khác:ầ• + Các ion vô c : G m canxi, kali, natri, magiê,… ơ ồ

cũng g m 2 lo i: ồ ạ• Lo i th nh t là các ion c đ nh trên b m t các ạ ứ ấ ố ị ề ặ

phân t c u trúc (lipit ho c protein) và là thành ử ấ ặph n c b n c a màng.ầ ơ ả ủ

• Lo i th hai là các ion t do, có kh năng di ạ ứ ự ảchuy n qua màng ho c tham gia vào các quá ể ặtrình trao đ i ch t x y ra trong các thành ph n ổ ấ ả ầc u trúc màng.ấ


6.1.2. Mô hình c u trúc màng:ấ• Nhìn chung màng có c u trúc ph c t p và hoàn ấ ứ ạ

ch nh, trong đó các thành ph n liên k t v i ỉ ầ ế ớnhau thành m t kh i có tr t t . ộ ố ậ ự

• S phân b trong không gian và t ng tác c a ự ố ươ ủ2 thành ph n protein và lipit đóng vai trò quan ầtr ng đ i v i ch c năng c a màng. Khi có s ọ ố ớ ứ ủ ựt ng tác hay thay đ i v trí t ng đ i trong ươ ổ ị ươ ốkhông gian và theo th i gian c a thành ph n ờ ủ ầprotein và lipit đ u d n đ n s thay đ i các ề ẫ ế ự ổch c năng quan tr ng c a màng.ứ ọ ủ


6.1.2. Mô hình c u trúc màng:ấ Có nhi u gi thuy t khác nhau v c u ề ả ế ề ấ

trúc màng: • - Gi thuy t c a Danielli-Davson:ả ế ủ• + Cho r ng màng có c u trúc kép, g m ằ ấ ồ

2 l p phân t photpho-lipit n m vuông ớ ử ằgóc v i b m t t bào; Các đ u phân ớ ề ặ ế ầc c c a phân t h ng v pha n c, ự ủ ử ướ ề ướcòn các đuôi k n c h ng vào nhau.ỵ ướ ướ


6.1.2. Mô hình c u trúc màng:ấ• - Gi thuy t c a Danielli-Davson:ả ế ủ• + Các axit béo t do n m ự ằ ở gi a 2 l p photpho-lipitữ ớ• + Trên b m t m i l p phopho-lipit đ c ph m t l p ề ặ ỗ ớ ượ ủ ộ ớ

protein d ng c u, trong đó các nhóm phân c c c a ạ ầ ự ủphân t protein cũng h ng v pha n c và đ u k ử ướ ề ướ ầ ỵn c h ng v pha lipit.ướ ướ ề

• + B dày màng kho ng 80 Aề ả 0 và l c t ng tác gi a l p ự ươ ữ ớlipit và protein là l c tĩnh đi n.ự ệ


6.1.2. Mô hình c u trúc màng:ấ• K t qu nghiên c u th c nghi m c a ế ả ứ ự ệ ủ

Robertson (nh kính hi n vi đi n t ) đã ờ ể ệ ửxác nh n gi thuy t c a Danielli-Davson. ậ ả ế ủTuy nhiên theo Robertson thì các l p lipit ớđ c ph ngoài b i l p protein d ng s i ượ ủ ở ớ ạ ợ(ch không ph i d ng c u), t o thành ứ ả ạ ầ ạnh ng l i hai phía ngoài và trong ữ ướ ởmàng.


6.1.2. Mô hình c u trúc màng:ấ• Các nghiên c u hi n nay cho r ng mô hình màng ứ ệ ằ

c a Danielli-Davson là t ng ng v i các màng ủ ươ ứ ớv t bào, màng mielin. Tuy nhiên, l p lipit không ỏ ế ớnh t thi t ph i liên t c và gi a 2 l p protein hai ấ ế ả ụ ữ ớ ởphía màng có th có c u n i. Chính nh c u n i ể ầ ố ờ ầ ốnày mà các phân t hòa tan trong n c cũng nh ử ướ ưcác ion vô c m i có kh năng thâm nh p vào ơ ớ ả ậtrong t bào. Ngoài l p protein d ng s i cũng có ế ớ ạ ợc protein d ng c u và c các phân t protein ả ạ ầ ả ửxuyên sâu vào l p lipit.ớ


6.1.2. Mô hình c u trúc màng:ấ• Mô hình Danielli-Davson giúp gi i thích nhi u ả ề

đ c tính c a màng, song v n còn nh ng thi u ặ ủ ẫ ữ ếsót c n b sung.ầ ổ

• Gi thuy t c a Green:ả ế ủ • + Coi màng là m t h th ng kín, có th d ng ộ ệ ố ể ạ

c u, b u d c, ng,…ầ ầ ụ ố• + L p b m t là l p các h t gi ng nhau, có hình ớ ề ặ ớ ạ ố

n m mà b n ch t hóa h c là hypoprotein (g i là ấ ả ấ ọ ọđ n v c u trúc)ơ ị ấ


6.1.2. Mô hình c u trúc màng:ấ• Gi thuy t c a Green:ả ế ủ • + Protein c u trúc là thành ph n quan tr ng, ấ ầ ọ

đóng vai trò ch ch t trong đ n v c u trúc. ủ ố ơ ị ấ• + Đ n v c u trúc là thành ph n c u trúc duy ơ ị ấ ầ ấ

nh t, ngoài ra không có lo i thành ph n c u trúc ấ ạ ầ ấnào khác.

• + Các đ n v c u trúc g n v i nhau b i l c k ơ ị ấ ắ ớ ở ự ỵn c.ướ


6.1.2. Mô hình c u trúc màng:ấ• Gi thuy t c a Green:ả ế ủ• + Trong m i đ n v c u trúc có th có nhi u ỗ ơ ị ấ ể ề

thành ph n nh h n, g i là siêu đ n v c u trúc. ầ ỏ ơ ọ ơ ị ấM i siêu đ n v c u trúc đ u có ph n đ và ph n ỗ ơ ị ấ ề ầ ế ầđ u (hình 2). Các ph n đ g n liên t c v i nhau, ầ ầ ế ắ ụ ớt o ra c u trúc liên t c c a màng, nh ng các ạ ấ ụ ủ ưph n đ u ch g n v i đ và không t o thành l p ầ ầ ỉ ắ ớ ế ạ ớliên t c. N u do tác đ ng nào đó mà các ph n ụ ế ộ ầđ u m t thì ph n đ còn l i v n duy trì c u trúc ầ ấ ầ ế ạ ẫ ấmàng, nh ng n u ph n đ m t liên k t thì màng ư ế ầ ế ấ ếb phá v .ị ỡ


6.1.2. Mô hình c u trúc màng:ấ• Gi thuy t c a Green:ả ế ủ• + Thành ph n hóa h c, kích th c các đ n v c u trúc ầ ọ ướ ơ ị ấ

có th khác nhau v i các màng khác nhau.ể ớ• + V i cùng m t màng thì các đ n v c u trúc m c dù có ớ ộ ơ ị ấ ặ

cùng hình d ng, kích th c song cũng có th khác nhau ạ ướ ểnh ng nhóm protein, men đ c bi t đ đ m nh n m t ữ ặ ệ ể ả ậ ộch c năng nào đó c a màng.ứ ủ

Ví d :ụ Quá trình v n chuy n eậ ể - trong ty l p th đ c th c hi n ạ ể ượ ự ệ

b i 4 đ n v c u trúc, trong đó m i đ n v ch tham gia ở ơ ị ấ ỗ ơ ị ỉm t khâu c a quá trình.ộ ủ


6.1.2. Mô hình c u trúc màng:ấ• Gi thuy t c a Green:ả ế ủ• + Thí nghi m v kh năng t s p x p ệ ề ả ự ắ ế

c a màng là minh ch ng cho gi thuy t ủ ứ ả ếGreen.

• + M c dù có nhi u u đi m, gi i thích ặ ề ư ể ảđ c nhi u đ c tính c a màng, song gi ượ ề ặ ủ ảthuy t Green cũng còn nhi u đi u ch a ế ề ề ưsáng t , đ c bi t là v c u trúc và t ng ỏ ặ ệ ề ấ ươtác gi a các đ n v c u trúc.ữ ơ ị ấ


6.1.2. Mô hình c u trúc màng:ấ• - Ngoài hai gi thuy t trên, trong th c t còn ả ế ự ế

nhi u gi thuy t khác v c u trúc màng đ c ề ả ế ề ấ ượđ a ra, trong đó đ u đ c p đ n m i t ng tác ư ề ề ậ ế ố ươgi a protein và lipit, tuy nhiên v n còn nhi u v n ữ ẫ ề ấđ ch a th ng nh t.ề ư ố ấ

• - Nhìn chung, hi n nay chúng ta ch a bi t nhi u ệ ư ế ềv ch c năng c a màng, nh t là ch c năng ề ứ ủ ấ ứquy t đ nh tính th m c a màng v i các ch t khác ế ị ấ ủ ớ ấnhau, hay ch c năng gi m t đ v t ch t khác ứ ữ ậ ộ ậ ấnhau gi a t bào và môi tr ng,... ữ ế ườ


6.2. Các hình th c v n chuy n v t ch t qua ứ ậ ể ậ ấmàng t bào:ế

M c dù các ch t th m có c u trúc phân t và ặ ấ ấ ấ ửtính ch t hóa lý r t khác nhau, nh ng chúng ấ ấ ưthâm nh p qua màng t bào theo hai con ậ ếđ ng chính, đó là ườ qua các siêu lỗ (ch y u v i ủ ế ớcác ch t d hòa tan trong n c nh ch t ấ ễ ướ ư ấkhoáng, đ ng,…) và con đ ng ườ ườ hòa tan trong lipit c a màngủ (ch y u các phân t ch a nhóm ủ ế ử ứetyl, metyl là nh ng phân t không phân c c, ữ ử ựd tan trong lipit).ễ


6.2. Các hình th c v n chuy n v t ch t ứ ậ ể ậ ấqua màng t bào:ế

Nhìn chung quá trình thâm nh p c a các ậ ủch t qua màng t bào r t ph c t p, ấ ế ấ ứ ạnh ng ng i ta có th phân chia theo 2 ư ườ ểhình th c là v n chuy n th đ ng và v n ứ ậ ể ụ ộ ậchuy n tích c c.ể ự


6.2. Các hình th c v n chuy n v t ch t qua màng t ứ ậ ể ậ ấ ếbào:

6.2.2. V n chuy n th đ ng:ậ ể ụ ộ S v n chuy n th đ ng có nguyên nhân là do t n t i ự ậ ể ụ ộ ồ ạ

c a các gradien: Gradien n ng đ , gradien th m th u, ủ ồ ộ ẩ ấgradien màng, gradien đ hòa tan, gradien đi n th ,…ộ ệ ếDòng v t ch t khi đó s v n chuy n theo h ng véc t ậ ấ ẽ ậ ể ướ ơt ng c a t t c các lo i gradien nên không tiêu t n năng ổ ủ ấ ả ạ ốl ng. ượ

Đ nh nghĩa:ị V n chuy n th đ ng là quá trình thâm ậ ể ụ ộnh p v t ch t qua màng theo véc t t ng c a các ậ ậ ấ ơ ổ ủgradien và không đòi h i tiêu t n năng l ng cho quá ỏ ố ượtrình đó


6.2.2. V n chuy n th đ ng:ậ ể ụ ộ Trong quá trình ho t đ ng s ng thì s t n t i c a ạ ộ ố ự ồ ạ ủ

các gradien ph thu c vào tr ng thái sinh lý c a ụ ộ ạ ủt bào và chúng có m i liên quan m t thi t v i ế ố ậ ế ớnhau; Do v y, véc t gradien t ng cũng có th ậ ơ ổ ểthay đ i c v tr s l n h ng và đi u này s ổ ả ề ị ố ẫ ướ ề ẽquy t đ nh t c đ v n chuy n th đ ng cũng ế ị ố ộ ậ ể ụ ộnh kh năng th m ch n l c c a màng.ư ả ấ ọ ọ ủ

C ch v n chuy n th đ ng:ơ ế ậ ể ụ ộ V n chuy n th đ ng th c ch t là quá trình ậ ể ụ ộ ự ấ

khuy ch tán các ch t qua màng và đ c chia ế ấ ượthành 3 d ng: ạ


• C ch v n chuy n th đ ng:ơ ế ậ ể ụ ộ • + Khuy ch tán th ng:ế ườ• Tuân theo đ nh lu t Fích: S phân t ị ậ ố ử ΔN

khuy ch tán qua di n tích S c a màng trong ế ệ ủth i gian ờ Δt t l v i đ chênh l ch n ng đ ỷ ệ ớ ộ ệ ồ ộch t theo b dày màng và S, ấ ề Δt :

ΔN = - D.S. Δt.

V i D là h s t l , g i là h s khuy ch tán ớ ệ ố ỷ ệ ọ ệ ố ế(đ n v đo là cmơ ị 2/s)

x

C

∆∆

x

C

∆∆


• + Khuy ch tán th ng:ế ườ• N u đ t P = - , g i là h s th m c a ế ặ ọ ệ ố ấ ủ

màng (đ n v đo là cm/s) thì ta có t c đ ơ ị ố ộkhuy ch tán c a ch t chuy n qua màng ế ủ ấ ểlà: = P.S.(C2 – C1)

• Bi u th c trên cho th y t c đ khuy ch ể ứ ấ ố ộ ếtán ch t chuy n (mol/s) ph thu c vào h ấ ể ụ ộ ệs th m, vào di n tích màng và đ chênh ố ấ ệ ộl ch n ng đ (mol/cmệ ồ ộ 3) hai phía màng.ở

x

D

∆

t

N

∆∆


• + Khuy ch tán th ng:ế ườ• Khuy ch tán th ng là c ch v n ế ườ ơ ế ậ

chuy n ch y u c a các ch t hòa tan ể ủ ế ủ ấtrong n c qua màng, tuy nhiên cũng s y ướ ảra v i c phân t dung môi; B i vì n i ớ ả ử ở ở ơcó n ng đ ch t tan l n thì có n ng đ ồ ộ ấ ớ ồ ộphân t dung môi (Hử 2O) nh , t c là luôn ỏ ứt n t i gradien c a phân t dung môi ồ ạ ủ ửng c h ng gradien n ng đ ch t tan.ượ ướ ồ ộ ấ


• + Khuy ch tán th ngế ườ• Quá trình v n chuy n b ng khuy ch tán thậ ể ằ ế ng ườ

có đ c đi m là x y ra r t ch m (d ch chuy n ặ ể ả ấ ậ ị ểkho ng 25cm/24 gi ) nên nó không đóng vai trò ả ờđáng k trong vi c v n chuy n các ch t ể ệ ậ ể ấ ởkho ng cách xa (nh r v i lá). Tuy nhiên v i các ả ư ễ ớ ớch t khí (nh Oấ ư 2, CO2,…) thì h s khuy ch tán ệ ố ếl n g p hàng v n l n so v i ch t l ng, nên vi c ớ ấ ạ ầ ớ ấ ỏ ệv n chuy n ch t khí theo con đ ng khuy ch ậ ể ấ ườ ếtán là đáng k .ể


• C ch v n chuy n th đ ng:ơ ế ậ ể ụ ộ • + Khuy ch tán liên h p:ế ợ • Cũng là quá trình khuy ch tán v t ch t qua màng do ế ậ ấ

gradien n ng đ , nh ng có đi m khác v i khuy ch tán ồ ộ ư ể ớ ếth ng là khi chênh l ch n ng đ đ t đ n m t giá tr ườ ệ ồ ộ ạ ế ộ ịxác đ nh nào đó thì t c đ khuy ch tán các ch t không ị ố ộ ế ấph thu c tuy n tính vào gradien n ng đ ; Bây gi phân ụ ộ ế ồ ộ ờt ch t chuy n ch có th đi qua màng khi đ c g n vào ử ấ ể ỉ ể ượ ắm t phân t khác có trong màng (g i là ch t t i hay ch t ộ ử ọ ấ ả ấmang). Khi đó ch t c n chuy n (ấ ầ ể C) đ c g n vượ ắ i ch t ớ ất i (ả T) t o thành ph c ch t ạ ứ ấ (CT), v n chuy n qua màng. ậ ể


• + Khuy ch tán liên h p:ế ợ • Trong th c t , glucoza, glyxerin, m t s axit amin ự ế ộ ố

và ch t h u c v n chuy n theo c ch khuyêch ấ ữ ơ ậ ể ơ ếtán liên h p.ợ

• V i cách th c nh trên thì t c đ xâm nh p c a ớ ứ ư ố ộ ậ ủch t chuy n ấ ể C không nh ng ph thu c chênh ữ ụ ộl ch n ng đ c a chính nó mà còn ph thu c ệ ồ ộ ủ ụ ộvào s phân b ch t t i ự ố ấ ả T cũng nh t c đ t o ư ố ộ ạthành và phân ly c a ph c ch t ủ ứ ấ CT.

• Thông th ng trong các quá trình v n chuy n thì ườ ậ ểch t t i có th di chuy n ho c phân b c đ nh ấ ả ể ể ặ ố ố ịd c theo siêu l . ọ ỗ


• + Khuy ch tán trao đ i:ế ổ• Là quá trình v n chuy n cũng c n đ n phân t ch t t i ậ ể ầ ế ử ấ ả

nh khuy ch tán liên h p, tuy nhiên có đi m khác là ư ế ợ ểch t t i th c hi n quá trình v n chuy n theo vòng: Sau ấ ả ự ệ ậ ểkhi đ a ch t chuy n ra ngoài màng, nó l i g n v i m t ư ấ ể ạ ắ ớ ộphân t ch t chuy n cùng lo i ngoài màng và chuy n ử ấ ể ạ ở ểvào trong t bào; K t qu là không làm thay đ i n ng đ ế ế ả ổ ồ ộch t chuy n hai phía c a màng.ấ ể ở ủ

• Các k t qu nghiên c u b ng dánh d u phóng x cho ế ả ứ ằ ấ ạth y s trao đ i ion Naấ ự ổ + và m t s ion khác qua màng t ộ ố ếbào h ng c u đã th c hi n theo c ch này.ồ ầ ự ệ ơ ế


6.2.3. V n chuy n tích c c:ậ ể ự Trong h th ng s ng, ngoài v n chuy n ệ ố ố ậ ể

th đ ng tuân theo véc t t ng các ụ ộ ơ ổgradien, còn có quá trình v n chuy n ậ ểng c chi u gradien, g i là v n chuy n ượ ề ọ ậ ểtích c c. V n chuy n tích c c t t nhiên ự ậ ể ự ấlà s tiêu t n năng l ng t do (ch y u ẽ ố ượ ự ủ ếd i d ng ATP) đ sinh công ch ng l i ướ ạ ể ố ạcác gradien.


6.2.3. V n chuy n tích c c:ậ ể ự Đ nh nghĩa:ị V n chuy n tích c c là quá ậ ể ự

trình thâm nh p v t ch t qua màng t bào ậ ậ ấ ếng c chi u gradien n ng đ , ng c véc ượ ề ồ ộ ượt t ng các gradien và c n s d ng năng ơ ổ ầ ử ụl ng t do c a t bào đ sinh công ượ ự ủ ế ểch ng l i các lo i gradien.ố ạ ạ


6.2.3. V n chuy n tích c c:ậ ể ự Ví d :ụ Nhi u k t qu nghiên c u th c nghi m ề ế ả ứ ự ệ

cho th y h u h t các lo i t bào, nh t là t ấ ở ầ ế ạ ế ấ ở ếbào th n kinh, c b p,…thì tr ng thái sinh lý ầ ơ ắ ở ạbình thường trong t bào có n ng đ ion Kế ồ ộ + cao h n bên ngoài còn n ng đ Naơ ồ ộ + trong l i th p ở ạ ấh n ngoài t bào; Nh ng v n x y ra các quá ơ ế ư ẫ ảtrình v n chuy n c a Kậ ể ủ + vào t bào và Naế + t ừtrong t bào ra ngoài. Đ i v i quá trình này t ế ố ớ ở ếbào h ng c u thì năng l ng tiêu t n chi m ồ ầ ượ ố ếkho ng 1% năng l ng do h ng c u t o ra.ả ượ ồ ầ ạ


6.2.3. V n chuy n tích c c:ậ ể ự• + V n chuy n tích c c có đ c đi m n i ậ ể ự ặ ể ổ

b t là mang tính ch n l c; Có nghĩa là t ậ ọ ọ ếbào ch h p th t môi tr ng nh ng ch t ỉ ấ ụ ừ ườ ữ ấc n thi t cho ho t đ ng s ng và tích lũy ầ ế ạ ộ ốtrong t bào m t s ch t v i n ng đ cao ế ộ ố ấ ớ ồ ộh n ngoài môi tr ng ơ ườ


6.2.3. V n chuy n tích c c:ậ ể ự• + V n chuy n tích c c là m t d ng v n ậ ể ự ộ ạ ậ

chuy n v t ch t đóng vai trò quan tr ng ể ậ ấ ọnh t c a ho t s ng, nó không tuân theo ấ ủ ạ ốc ch khuy ch tán hay th m th u thông ơ ế ế ẩ ấth ng mà tiêu t n năng l ng và ngày ườ ố ượnay ng i ta cho r ng nó đ c th c hi n ườ ằ ượ ự ệnh trong màng có m t b máy đ c bi t ờ ộ ộ ặ ệg i là b m Natri-Kali.ọ ơ


6.2.3. V n chuy n tích c c:ậ ể ự• Ho t đ ng c a b m Natri-Kali:ạ ộ ủ ơ B m Natri-Kali là m t b máy v n chuy n tích ơ ộ ộ ậ ể

c c c a Naự ủ + và K+, đ c hình thành trong quá ượtrình trao đ i ch t. B m làm nhi m v đ y Naổ ấ ơ ệ ụ ẩ + ra kh i t bào, làm cho n ng đ Naỏ ế ồ ộ + trong t bào ếgi m, n ng đ Naả ố ộ + ngoài t bào tăng, d n đ n ế ẫ ếxu t hi n gradien đi n th có chi u t môi ấ ệ ệ ế ề ừtr ng vào t bào; Gradien này làm đ ng l c cho ườ ế ộ ựquá trình v n chuy n ion Kậ ể + , glucoza, axit amin,…vào trong t bào.ế


6.2.3. V n chuy n tích c c:ậ ể ự• Ho t đ ng c a b m Natri-Kali:ạ ộ ủ ơ• + Năng l ng s d ng cho b m l y t ATP c a ượ ử ụ ơ ấ ừ ủ

t bào. Theo tính toán, năng l ng th y phân ế ượ ủ1mol ATP có th dùng cho v n chuy n 3 ion Naể ậ ể + ra kh i t bào và 2 ion Kỏ ế + đi vào.

• + Ho t đ ng c a b m Natri-Kali giúp đ m b o ạ ộ ủ ơ ả ảs cân b ng gi a quá trình đ y và hút các ch t ự ằ ữ ẩ ấqua màng, gi cho áp su t th m th u trong t ữ ấ ẩ ấ ếbào n đ nh, t bào không b tr ng và ch t.ổ ị ế ị ươ ế


6.2.3. V n chuy n tích c c:ậ ể ự• C ch v n chuy n Naơ ế ậ ể + và K+ qua màng t ế

bào:• + Ngày nay, nhi u k t qu nghiên c u đã đi đ n ề ế ả ứ ế

k t lu n r ng: Ch t chuy n t i Naế ậ ằ ấ ể ả + và K+ qua màng t bào là ATP-aza, đó là m t lo i enzim có ế ộ ạb n ch t protein, t p trung các thành ph n ả ấ ậ ở ầmàng ( nh màng t bào th n kinh, màng các ư ế ầmô, các c quan nh gan, th n, c , mô não, mô ơ ư ậ ơcác tuy n,…).ế


6.2.3. V n chuy n tích c c:ậ ể ựC ch v n chuy n Naơ ế ậ ể + và K+ qua màng t ế

bào:• + ATP-aza đ c kích thích ho t hóa b i các ion ượ ạ ở

Na+, K+ , Mg2+,…đ ng th i nó cũng đóng vai trò ồ ờxúc tác cho quá trình th y phân ATP, t o ra năng ủ ạl ng cung c p cho quá trình v n chuy n tích ượ ấ ậ ểc c.ự

• + Quá trình v n chuy n Naậ ể + và K+ đ c chia ượthành 2 giai đo n:ạ


6.2.3. V n chuy n tích c c:ậ ể ựC ch v n chuy n Naơ ế ậ ể + và K+ qua màng t ế

bào:• Giai đo n 1:ạ ATP-aza đ c Naượ + trong t bào kích thích và k t ế ế

h p v i nhóm photphat cu i c a ATP, t o ra ch t ợ ớ ố ủ ạ ấtrung gian là phân t enzim đã đ c photphorin ử ượhóa. N u ta ký hi u phân t enzim đó ATP-aza = ế ệ ửE thì có th vi t quá trình này nh sau:ể ế ư

Na+ + E + ATP Na+ .E ~ P + ADP


6.2.3. V n chuy n tích c c:ậ ể ự C ch v n chuy n Naơ ế ậ ể + và K+ qua màng t ế

bào:• Giai đo n 2:ạ• Ph c ch t Naứ ấ + .E ~ P chuy n đ n ngoài màng đ c ể ế ượ

ion K+ ho t hóa và th y phân, gi i phóng Naạ ủ ả + ra ngoài môi tr ng, đ ng th i b kh photphorin hóa. Phân t ườ ồ ờ ị ử ửenzim bây gi l i k t h p v i ion Kờ ạ ế ợ ớ + đ đ a vào trong t ể ư ếbào.

• Nh v y, ngoài màng: ư ậ ở Na+ .E ~ P + K+ K+.E ~ P + Na+

• trong màngỞ : K+ .E ~ P K+ + E + P


6.2.3. V n chuy n tích c c:ậ ể ự• quá trình v n chuy n tích c c, ta th y có m t đi u Ở ậ ể ự ấ ộ ề

đ c bi t là hai lo i ion Kặ ệ ạ + va Na+ có cùng b n ch t và ả ấkích th c nh ng v n x y ra s đ i ch cho nhau. ướ ư ẫ ả ự ổ ỗNg i ta cho r ng đi u này th c hi n đ c là do l c liên ườ ằ ề ự ệ ượ ựk t gi a h v n chuy n v i ion hóa tr 1 có liên quan ế ữ ệ ậ ể ớ ịđ n đi n tr ng do nhóm đi n tích âm t o ra và tác ế ệ ườ ệ ạd ng c a đi n tr ng này v i các lo i ion khác nhau là ụ ủ ệ ườ ớ ạkhác nhau; T c là đi n tr ng này có th tăng, gi m ứ ệ ườ ể ảd n đ n làm tăng l c liên k t v i lo i ion này, hay làm ẫ ế ự ế ớ ạgi m l c liên k t v i lo i ion khác.ả ự ế ớ ạ

• Nói chung, đ n nay c ch v n chuy n tích c c các ế ơ ế ậ ể ựch t qua màng v n còn nhi u v n đ c n ph i ti p t c ấ ẫ ề ấ ề ầ ả ế ụnghiên c u b sung và hoàn thi n thêm. ứ ổ ệ

BÀI GI NG LÝ SINHẢCH NG II: ĐI N SINH H CƯƠ Ệ Ọ

- Đi n th sinh v t là hi u đi n th gi a hai đi m mang ệ ế ậ ệ ệ ế ữ ểđi n tích trái d u trong h sinh v t. B n ch t s hình ệ ấ ệ ậ ả ấ ựthành l p đi n tích kép, d n đ n xu t hi n đi n th ớ ệ ẫ ế ấ ệ ệ ếtrong h sinh v t nói chung là khác và ph c t p h n ệ ậ ứ ạ ơnhi u so v i h vô sinh. ề ớ ệ

- Đi n th sinh v t gây ra do s t n t i các gradien hóa ệ ế ậ ự ồ ạlý trong h , tuy nhiên các gradien này có th thay đ i ệ ể ổhay n đ nh là tùy thu c đi u ki n sinh lý, h ng và ổ ị ộ ề ệ ước ng đ chuy n hóa trong quá trình trao đ i ch t c a ườ ộ ể ổ ấ ủh sinh v t. ệ ậ

- Đ tìm hi u b n ch t và c ch hình thành đi n th ể ể ả ấ ơ ế ệ ếsinh v t, tr c h t ta nghiên c u b n ch t và c ch các ậ ướ ế ứ ả ấ ơ ếlo i gradien hóa lý t o ra đi n th sinh v tạ ạ ệ ế ậ


§1. M t s lo i đi n th trong h hóa lý:ộ ố ạ ệ ế ệ

1.1. Đi n th c c:ệ ế ự G m 3 d ng chính là đi n th c c, đi n th n ng đ ồ ạ ệ ế ự ệ ế ồ ộ

và đi n th oxy hóa kh .ệ ế ử1.1.1. Đi n th cệ ế cự : Khái ni m:ệ Là lo i đi n th xu t hi n ch ti p giáp ạ ệ ế ấ ệ ở ỗ ế

gi a hai pha, khi chúng có ch a các ion ho c phân t ữ ứ ặ ửphân c c.ự

Ví d :ụ Đi n th xu t hi n ch ti p xúc gi a m t kim ệ ế ấ ệ ở ỗ ế ữ ộlo i và dung d ch mu i c a nó (nh thanh Ag và dung ạ ị ố ủ ưd ch mu i AgNOị ố 3). Có th x y ra 3 tr ng h p:ể ả ườ ợ


1.1.1. Đi n th cệ ế cự : Ví d :ụ + Th hóa h c c a ion kim lo i trong đi n c c (μế ọ ủ ạ ệ ự ic) nh ỏ

h n th hóa h c c a ion kim lo i trong dung d ch (μơ ế ọ ủ ạ ị id): Khi đó xu t hi n gradien đi n th hóa h c h ng t ấ ệ ệ ế ọ ướ ừdung d ch vào đi n c c, làm cho các ion kim lo i chuy n ị ệ ự ạ ểvào đi n c c và k t t a t i đó, k t qu là đi n c c s ệ ự ế ủ ạ ế ả ệ ự ẽtích đi n d ng. S ion k t t a càng nhi u, đi n tích ệ ươ ố ế ủ ề ệd ng c a đi n c c càng tăng và l p đi n tích âm xung ươ ủ ệ ự ớ ệquanh đi n c c cũng tăng, gi a l p đi n tích kép này ệ ự ữ ớ ệxu t hi n m t đi n tr ng có tác d ng ngăn c n s ấ ệ ộ ệ ườ ụ ả ựchuy n d i c a ion kim lo i vào đi n c c. ể ờ ủ ạ ệ ự


1.1.1. Đi n th cệ ế cự : Ví d :ụ + Khi gradien đi n th hóa h c cân b ng v i đi n tr ng ệ ế ọ ằ ớ ệ ườ

c a l p đi n tích kép thì quá trình d ch chuy n ion kim ủ ớ ệ ị ểlo i vào đi n c c d ng và ta nói r ng h đ t tr ng thái ạ ệ ự ừ ằ ệ ạ ạcân b ng đi n hóa. . Lúc này chênh l ch đi n th hóa ằ ệ ệ ệ ếh c c a ion kim lo i trong đi n c c và dung d ch có tr ọ ủ ạ ệ ự ị ịs b ng hi u đi n th c a l p đi n tích kép:ố ằ ệ ệ ế ủ ớ ệ

µid – μic = Zi F.ψ V i: µớ id là th hóa h c c a ion kim lo i trong dung d chế ọ ủ ạ ị μic là th hóa h c c a ion kim lo i đi n c cế ọ ủ ạ ở ệ ự Zi là đi n tích ion; F là s Faradayệ ố Ψ là th đi n c c đ i v i dung d ch. ế ệ ự ố ớ ị


1.1.1. Đi n th cệ ế cự : Ví d :ụ + Th hóa h c c a ion kim lo i trong đi n c c (μế ọ ủ ạ ệ ự ic) l n ớ

h n th hóa h c c a ion kim lo i trong dung d ch (μơ ế ọ ủ ạ ị id) thì x y ra quá trình ng c l i, t c là đi n c c kim lo i tan ả ượ ạ ứ ệ ự ạvào dung d ch cho đ n khi đ t trang thái cân b ng.ị ế ạ ằ

+ Th hóa h c c a ion kim lo i trong đi n c c (μế ọ ủ ạ ệ ự ic) b ng ằth hóa h c c a ion kim lo i trong dung d ch (μế ọ ủ ạ ị id) thì không có s k t t a hay hòa tan c a ion kim lo i nên ự ế ủ ủ ạđi n th c a đi n c c so v i dung d ch b ng không.ệ ế ủ ệ ự ớ ị ằ


1.1.1. Đi n th cệ ế cự : Bi u th c tính:ể ứ Đ l p bi u th c tính ể ậ ể ứ

đi n th c c (hi u đi n th gi a b m t ệ ế ự ệ ệ ế ữ ề ặđi n c c và dung d ch), Nerxt đã d a vào ệ ự ị ựcách tính công làm thay đ i n ng đ ion ổ ồ ộtrong dung d ch (1gam/mol) theo hai cách:ị


1.1.1. Đi n th cệ ế cự : Bi u th c tính:ể ứ• + B ng cách th m th u, công ph i th c hi n đ ằ ẩ ấ ả ự ệ ể

tăng n ng đ dung d ch ch t tan, làm thay đ i áp ồ ộ ị ấ ổsu t th m th u t Pấ ẩ ấ ừ 1 thành P2 đ c tính theo ượbi u th c: ể ứ

AT = RT.ln v i R là h ng s khí lý t ng, T là nhi t đ tuy t ớ ằ ố ưở ệ ộ ệ

đ iố

1

2

P

P


1.1.1. Đi n th cệ ế cự : Bi u th c tính:ể ứ• + M t khác, n ng đ ch t có th thay đ i khi cho ặ ồ ộ ấ ể ổ

dòng đi n ch y qua dung d ch, khi đó tùy theo ệ ạ ịchi u dòng đi n mà ion kim lo i có th k t t a ề ệ ạ ể ế ủtrên đi n c c ho c tan vào dung d ch. Khi đó ệ ự ặ ịcông c a đi n tr ng làm thay đ i n ng đ dung ủ ệ ườ ổ ồ ộd ch là: Aị Đ = F.U (v i U là đi n th c c) ớ ệ ế ự

Do: AT = AĐ nên : U = lnFRT

1

2

P

P


1.1.1. Đi n th cệ ế cự : Bi u th c tính:ể ứ• Vì áp su t th m th u t l thu n v i n ng ấ ẩ ấ ỷ ệ ậ ớ ồ

đ , nên: U = ln ộ V i Cớ c và Cd l n l t là n ng đ ion c a ầ ượ ồ ộ ủ

đi n c c và dung d ch.ệ ự ị• T ng quát, v i kim lo i có hóa tr n thì: ổ ớ ạ ị U = ln

F

RT

nF

RT

Cd

CC

Cd

CC


1.1.2. Đi n th n ng đ :ệ ế ồ ộ Khi nhúng hai đi n c c làm b ng cùng m t kim ệ ự ằ ộ

lo i vào hai dung d ch mu i c a kim lo i đó, ạ ị ố ủ ạnh ng có n ng đ khác nhau thì đi n th c c ư ồ ộ ệ ế ựxu t hi n hai đi n c c s khác nhau, do v y ấ ệ ở ệ ự ẽ ậgi a chúng có m t hi u đi n th , g i là hi u đi n ữ ộ ệ ệ ế ọ ệ ệth n ng đ U. Nh v y:ế ồ ộ ư ậ

U = U1 –U2 = ln - ln

hay U = ln V i Cớ 1 và C2 là n ng đ ho t tính c a ion kim lo i ồ ộ ạ ủ ạ

trong hai dung d ch.ị

nF

RT

1C

CC

nF

RT

2C

CC

nF

RT1

2

C

C


1.1.2. Đi n th n ng đ :ệ ế ồ ộ Chú ý: N ng đ ho t tính c a ion kim lo i khác ồ ộ ạ ủ ạ

v i n ng đ tuy t đ i c a nó. N u n ng đ tuy t ớ ồ ộ ệ ố ủ ế ồ ộ ệđ i là c thì n ng đ ho t tính là C = f.c, v i f là h ố ồ ộ ạ ớ ệs đánh giá các y u t ngăn c n s ti p xúc c a ố ế ố ả ự ế ủion v i đi n c c, g i là h s ho t đ .ớ ệ ự ọ ệ ố ạ ộ

đi u ki n th ng, Ở ề ệ ườ nhi t đ 20 ệ ộ 0C

(hay T = 293 0K) thì = 0,058 nên:

U = lnF

RT

n

058,0

1

2

C

C


1.1.3. Đi n th oxy hóa kh :ệ ế ử• Trong h sinh v t luôn x y ra các ph n ng oxy ệ ậ ả ả ứ

hóa kh . Đi n th xu t hi n trong quá trình đó ử ệ ế ấ ệg i là đi n th oxy hóa kh .ọ ệ ế ử

• Các d ng oxy hóa kh có th x y ra ch t vô c ạ ử ể ả ở ấ ơcũng nh h u c .ư ữ ơ

Ví d : Cuụ 2+ +2e Cu

Fe3+ + e Fe2+

Hay: C6H4O2 + 2H + 2e C6H4(OH)2


1.1.3. Đi n th oxy hóa kh :ệ ế ử• ch ng tr c ta đã bi t, khi nhúng m t đi n c c Ở ươ ướ ế ộ ệ ự

b ng kim lo i tr (vàng, b ch kim,…ằ ạ ơ ạ ) vào dung d ch ịch t oxy hóa kh (nh dung d ch ch a mu i FeClấ ử ư ị ứ ố 2 và mu i FeClố 3 ) thì trong dung d ch s s y ra ph n ng oxy ị ẽ ả ả ứhóa kh :ử Fe3+ + e Fe2+

Fe2+ - e Fe3+ Đi n c c s tích đi n d ng ho c âm, t o ra m t đi n ệ ự ẽ ệ ươ ặ ạ ộ ệ

th g i là đi n th oxy hóa kh : ế ọ ệ ế ử

E = ln + E0

đi u ki n th ng, Ở ề ệ ườ nhi t đ 20 ệ ộ 0C (hay T = 2930C) thì: E = ln + E0

[ ][ ]Kh

OxnF

RT

[ ][ ]Kh

Ox

n

058,0


1.1.3. Đi n th oxy hóa kh :ệ ế ử• N u nhúng hai đi n c c cùng lo i vào hai dung d ch đ u ế ệ ự ạ ị ề

ch a FeClứ 2 và FeCl3 nh ng có n ng đ m t trong hai ư ồ ộ ộmu i này khác nhau thì đi n th hai đi n c c s khác ố ệ ế ở ệ ự ẽnhau và gi a chúng xu t hi n m t hi u đi n th :ữ ấ ệ ộ ệ ệ ế

U = (ln - ln )

V i và là n ng đ ho t tính c a ion hóa tr 3 (Feớ ồ ộ ạ ủ ị 3+) trong hai dung d ch, và là n ng đ ho t tính c a ị ồ ộ ạ ủion hóa tr 2 (Feị 2+ ) trong hai dung d ch đó. ị

nF

RT+

+

21

31

C

C+

+

22

32

C

C

+31C +3

2C+2

1C+22C


1.1.3. Đi n th oxy hóa kh :ệ ế ử

• Nh n xét chung:ậ Tuy cách hình thành có khác nhau, nh ng mu n hình thành đi n ư ố ệth c c, đi n th n ng đ hay đi n th ế ự ệ ế ồ ộ ệ ếoxy hóa kh đ u c n ph i có các đi n ử ề ầ ả ệc c kim lo i v i ch c năng là ch t cho ự ạ ớ ứ ấho c nh n electron; Vì v y c ba lo i trên ặ ậ ậ ả ạđ c g i chung là đi n th c c.ượ ọ ệ ế ự


1.2. Đi n th ion:ệ ế

Là đi n th xu t hi n khi có s phân b ệ ế ấ ệ ự ốkhông đ ng đ u c a các ion d ng ồ ề ủ ươ(cation) và ion âm (anion) hai hai vùng ởkhác nhau trong dung d ch. Các d ng ị ạchính là đi n th khuy ch tán và đi n ệ ế ế ệth màng.ế


1.2. Đi n th ion:ệ ế1.2.1. Đi n th khuy ch tán:ệ ế ế

Ta xét ví d :ụ

- Có hai dung d ch axit HCl v i n ng đ Cị ớ ồ ộ 1 < C2 đ c ngăn cách nhau b i m t màng ngăn. Khi ượ ở ộb màng ngăn thì x y ra hi n t ng khuy ch tán ỏ ả ệ ượ ếc a các ion t n i có n ng đ cao sang n i n ng ủ ừ ơ ồ ộ ơ ồđ th p h n. Nh ng ion Hộ ấ ơ ư + có đ linh đ ng l n ộ ộ ớh n ion Clơ - r t nhi u, nên b màng ngăn thì Hấ ề ỏ + khuy ch tán nhanh h n ion Clế ơ - .


1.2.1. Đi n th khuy ch tán:ệ ế ế

- K t qu là phía n ng đ Cế ả ồ ộ 2 s tích đi n âm h n, ẽ ệ ơphía C1 tích đi n d ng h n và gi a hai phía ệ ươ ơ ữdung d ch xu t hi n m t hi u đi n th khuy ch ị ấ ệ ộ ệ ệ ế ếtán. Hi u đi n th khuy ch tán t o ra m t đi n ệ ệ ế ế ạ ộ ệtr ng ngăn c n s khuy ch tán c a ion Hườ ả ự ế ủ + và thúc đ y s khuy ch tán c a ion Clẩ ự ế ủ -. Hi u đi n ệ ệth khuy ch tán ch t n t i trong th i gian ng n, ế ế ỉ ồ ạ ờ ắkhi còn chênh l ch n ng đ , đ n khi n ng đ ệ ồ ộ ế ồ ộdung d ch đ c san b ng thì hi u đi n th ị ượ ằ ệ ệ ếkhuy ch tán s m t.ế ẽ ấ



• Đ l n hi u đi n th khuy ch tán ph thu c vào ộ ớ ệ ệ ế ế ụ ộchênh n ng đ và đ linh đ ng c a các ion và ồ ộ ộ ộ ủđ c xác đ nh theo công th c:ượ ị ứ

UKT = ln

V i Vớ + và V- t ng ng là đ linh đ ng c a c a ươ ứ ộ ộ ủ ủion d ng và ion âm ươ

• đi u ki n th ng Ở ề ệ ườ (20 0C) thì:

UKT = . ln (2)

nF

RT−+

−+

+−VV

VV

n

058,0−+

−+

+−VV

VV1

2

C

C

1

2

C

C



• Đ i v i h sinh v t, do đ ng th i có nhi u ố ớ ệ ậ ồ ờ ềlo i ion khác nhau, v i nh ng m i liên ạ ớ ữ ốquan khác nhau, nên s hình thành và ựcách xác đ nh đi n th khuy ch tán s ị ệ ế ế ẽph c t p h n nhi u; tuy nhiên v n có th ứ ạ ơ ề ẫ ểáp d ng công th c (2) v i nh ng hi u ụ ứ ớ ữ ệchính thích h p.ợ


1.2.2. Đi n th màng:ệ ế• Khi có hai pha khác nhau đ c ngăn cách b i màng bán ượ ở

th m thì do tính th m không đ u c a màng mà m t s ấ ấ ề ủ ộ ốlo i ion th m qua v i m c đ linh đ ng khác nhau và ạ ấ ớ ứ ộ ộm t s lo i ion khác không th m qua; K t qu là t o ra ộ ố ạ ấ ế ả ạm t s chênh l ch v n ng đ ion (do đó v đi n tích) ộ ự ệ ề ồ ộ ề ệvà áp su t th m th u hai phía màng.ấ ẩ ấ ở

• S phân b c a các đ i l ng nh n ng đ ion, áp su t ự ố ủ ạ ượ ư ồ ộ ấth m th u,… tuân theo m t quy lu t nh t đ nh, g i là ẩ ấ ộ ậ ấ ị ọquy lu t phân b cân b ng Donnan. Khi đ t tr ng thái ậ ố ằ ạ ạcân b ng Donnan thì gi a hai phía màng t n t i m t ằ ữ ồ ạ ộhi u đi n th , g i là hi u đi n th màng. ệ ệ ế ọ ệ ệ ế

• Cân b ng Donnan ph thu c vào b n ch t và đ th m ằ ụ ộ ả ấ ộ ấc a màng, vào kích th c và lo i ion có trong h ,…ủ ướ ạ ệ


1.2.2. Đi n th màng:ệ ế• Tính bán th m màng sinh v t th hi n rõ nh t v i hai lo i ion là ấ ở ậ ể ệ ấ ớ ạ

Na+ và K+. • Theo Donnan, khi đ t tr ng thái cân b ng thì các phân b nh sau:ạ ạ ằ ố ư + N ng đ ion Naồ ộ + và Cl- th a mãn: ỏ [Na+]T. [Cl- ]T = [Na+]N. [Cl- ]N V i T và N t ng ng cho n ng đ ion ngoài và trong t bào.ớ ươ ứ ồ ộ ế + Chênh l ch áp su t th m th u: ệ ấ ẩ ấ

PT - PN = RT.( + - 2CN + CZT ) V iớ : và t ng ng là n ng đ ion trong và ngoài màng.ươ ứ ồ ộ ở CN là n ng đ mu i các ion ồ ộ ố ngoài màngở CZT là n ng đ không th m th u qua màng.ồ ộ ẩ ấ

+TC

+TC

−TC

+TC


1.2.2. Đi n th màng:ệ ế• + Đi n th màng:ệ ế

Um = .ln = .ln• Trong tr ng h pườ ợ là [K+] và là [Cl-] thì

Um = .ln = .ln (3)

Fn

RT

.+ +

+

N

T

C

C

Fn

RT

.− −

−

T

N

C

C

+TC

−TC

F

RT [ ][ ]N

T

K

K+

+

F

RT [ ][ ]T

N

Cl

Cl−

−


§2. Phân lo i đi n th sinh v t:ạ ệ ế ậ h sinh v t s ng, trong t bào, mô và các c Ở ệ ậ ố ế ơ

quan luôn có s xu t hi n và t n t i c a các lo i ự ấ ệ ồ ạ ủ ạđi n th khác nhau. D a theo nguyên nhân làm ệ ế ựxu t hi n, ng i ta chia chúng thành ba lo i là ấ ệ ườ ạđi n th tĩnh, đi n th t n th ng và đi n th ệ ế ệ ế ổ ươ ệ ếho t đ ng.ạ ộ

2.1. Đi n th tĩnh:ệ ế• Khái ni m:ệ Đi n th tĩnh là đi n th xu t hi n ệ ế ệ ế ấ ệ

gi a các vùng có c ng đ trao đ i ch t khác ữ ườ ộ ổ ấnhau c a c th sinh v t tr ng thái sinh lý bình ủ ơ ể ậ ở ạth ng. ườ


2.1. Đi n th tĩnh:ệ ế• Có nhi u nguyên nhân d n đ n c ng đ trao ề ẫ ế ườ ộ

đ i ch t khác nhau các vùng, ch ng h n khác ổ ấ ở ẳ ạnhau v ch c năng, v c ng đ hô h p, v ề ứ ề ườ ộ ấ ềm c đ h p th ánh sáng;…Nh ng vùng có ứ ộ ấ ụ ữc ng đ trao đ i ch t m nh h n s có đi n th ườ ộ ổ ấ ạ ơ ẽ ệ ếâm h n. Ch ng h n trên m t lá cây, ch đ c ơ ẳ ạ ộ ỗ ượchi u sáng tích đi n âm, ch b che t i tích đi n ế ệ ỗ ị ố ệd ng.ươ

• Đi n th tĩnh có đ c đi m chung là c đ nh v ệ ế ặ ể ố ị ềh ng và giá tr gi m r t ch m theo th i gian.ướ ị ả ấ ậ ờ


2.1. Đi n th tĩnh:ệ ế• Đ xác đ nh đi n th tĩnh, ng i ta th ng dùng ph ng pháp ể ị ệ ế ườ ườ ươ

vi đi n c c đ đo (lo i đi n c c đ ng kính kho ng 0,1 đ n ệ ự ể ạ ệ ự ườ ả ế0,5 μm có đi n tr 10ệ ở 6 đ n 10ế 8 Ω). Tùy theo các đ i t ng ố ượkhác nhau mà đi n th tĩnh khác nhau và có giá tr kho ng t ệ ế ị ả ừ0,02mV đ n 100mV.ế

• th c v t, v i đ c đi m là c th s ng tĩnh t i nên c ng đ Ở ự ậ ớ ặ ể ơ ể ố ạ ườ ộtrao đ i ch t nhìn chung mang tính ch t đ n gi n và gi ng ổ ấ ấ ơ ả ốnhau, đi n th tĩnh cũng t ng đ i n đ nh và tăng d n t g c ệ ế ươ ố ổ ị ầ ừ ốđ n ng n. S xu t hi n hi u đi n th tĩnh gi a h r và ph n ế ọ ự ấ ệ ệ ệ ế ữ ệ ễ ầtrên c a cây ch y u liên quan đ n quá trình v n chuy n ủ ủ ế ế ậ ển c, ch t khoáng và ch t h u c .ướ ấ ấ ữ ơ

• Ví d : r cây hành thì đ u r mang đi n tích âm h n đ u ụ Ở ễ ầ ễ ệ ơ ầcu ng và đ chênh l ch đi n th kho ng 20mV. ố ộ ệ ệ ế ả


2.2. Đi n th t n th ng:ệ ế ổ ươ• Khái ni m:ệ Đi n th t n th ng là đi n th xu t hi n ệ ế ổ ươ ệ ế ấ ệ

gi a vùng b t n th ng và vùng còn nguyên v n trên ữ ị ổ ươ ẹb t kỳ b ph n nào c a c th sinh v t.ấ ộ ậ ủ ơ ể ậ

• Nguyên nhân gây t n th ng có th là do c h c (c t, ổ ươ ể ơ ọ ắép, va đ p,…), do nhi t (đ t, làm l nh,…), do đi n (tia ậ ệ ố ạ ệl a đi n,..), do quang (tia h ng ngo i, t ngo i,…) hay ử ệ ồ ạ ử ạdo hóa h c (axit, ki m,…) và các tia phóng x ,…ọ ề ạNh ng vùng b t n th ng tích đi n âm h n.ữ ị ổ ươ ệ ơ

• Cũng gi ng nh đi n th tĩnh, đi n th t n th ng có ố ư ệ ế ệ ế ổ ươđ c đi m là c đ nh v h ng và giá tr gi m ch m ặ ể ố ị ề ướ ị ả ậtheo th i gian. ờ


2.2. Đi n th t n th ng:ệ ế ổ ươ• Tùy theo các đ i t ng, các tr ng thái sinh lý, các tr ng ố ượ ạ ạ

thái ch c năng c a c quan b t n th ng khác nhau ứ ủ ơ ị ổ ươmà đi n th tệ ế n th ng ổ ươ khác nhau và có giá tr kho ng ị ảt vài mV đ n hàng trăm mV. Ch ng h n v i đ ng v t ừ ế ẳ ạ ớ ộ ậ(chó) thì đi n th t n th ng c vân kho ng 2mV ệ ế ổ ươ ở ơ ảnh ng c x ng t i 80 hay 90 mV. Giá tr đi n th t n ư ở ơ ươ ớ ị ệ ế ổth ng th c v t thay đ i t 20mV đ n 120mV.ươ ở ự ậ ổ ừ ế

• Khác v i đ ng v t, đi n th t n th ng th c v t có ớ ộ ậ ệ ế ổ ươ ở ự ậth i gian t n t i ng n h n r i bi n m t và sau đó có th ờ ồ ạ ắ ơ ồ ế ấ ểđ o c c. Ch ng h n loài th c v t ả ự ẳ ạ ở ự ậ Pirus cerasifera sau khi gây t n th ng 1gi , đi n th t n th ng thay đ i t ổ ươ ờ ệ ế ổ ươ ổ ừ-80mV còn -10mV và sau 24 gi là +6mV.ờ


2.2. Đi n th t n th ng:ệ ế ổ ươ• Th i gian t n t i đi n th t n th ng ng n đ c gi i ờ ồ ạ ệ ế ổ ươ ắ ượ ả

thích là do các mô th c v t đ c c u t o b i lo i t bào ự ậ ượ ấ ạ ở ạ ếcó kích th c nh , d b t n th ng n ng và t vong, ướ ỏ ễ ị ổ ươ ặ ửcòn hi n t ng đ o c c có th là do s n ph m m i ệ ượ ả ự ể ả ẩ ớhình thành (sau khi mô t n th ng b ch t) gây ra.ổ ươ ị ế

• V i m t c th th c v t (ch ng h n cùng 1 cây) thì t c ớ ộ ơ ể ự ậ ẳ ạ ốđ gi m đi n th t n th ng ph thu c vào v trí, m c ộ ả ệ ế ổ ươ ụ ộ ị ứđ t n th ng và các y u t ngo i c nh.ộ ổ ươ ế ố ạ ả

• Gi ng v i đ ng v t, đi n th t n th ng th c v t cũng ố ớ ộ ậ ệ ế ổ ươ ở ự ậmang tính c c b . Đ th đo đi n th t n th ng lá ụ ộ ồ ị ệ ế ổ ươ ởcây cũng ch ng t đi u đó: ứ ỏ ề


2.2. Đi n th t n th ng:ệ ế ổ ươ

Đ th cho th y đi n th t n th ng không đáng k ồ ị ấ ệ ế ổ ươ ể ởnh ng đi m xa v trí t n th ng.ữ ể ị ổ ươ


2.2. Đi n th ho t đ ng:ệ ế ạ ộ• Khái ni m:ệ Là lo i đi n th xu t hi n c th ch ạ ệ ế ấ ệ ở ơ ể ỉ ở

nh ng n i có sóng h ng ph n truy n qua. Vùng sóng t i ữ ơ ư ấ ề ớs đi n th âm h n vùng khác.ẽ ệ ế ơ

• T bào tr ng thái bình th ng ch có đi n th tĩnh. ế ở ạ ườ ỉ ệ ếMu n có đi n th ho t đ ng thì ph i kích thích t bào ố ệ ế ạ ộ ả ếv i m c đ đ m nh (v t ng ng) b ng các ph ng ớ ứ ộ ủ ạ ượ ưỡ ằ ươpháp c h c, đi n h c, hóa h c,… ơ ọ ệ ọ ọ

• Đi n th ho t đ ng là m t bi u hi n c a nh ng bi n đ i ệ ế ạ ộ ộ ể ệ ủ ữ ế ổtrong t bào, nó có d ng và t n s khác nhau đ i v i ế ạ ầ ố ố ớcác lo i t bào khác nhau. Ng i ta th ng ghi đ c hai ạ ế ườ ườ ượd ng bi n đ i chính c a đi n th ho t đ ng là d ng 1 ạ ế ổ ủ ệ ế ạ ộ ạpha và 2 pha.


2.2. Đi n th ho t đ ng:ệ ế ạ ộ D ng 1 pha thu đ c khi c m m t c c lên vùng đo và c c kia ạ ượ ắ ộ ự ự

vào môi tr ng chu n. Trên hình 3 mô t đi n th ho t đ ng đo ườ ẩ ả ệ ế ạ ộđ c dây th n kinh c sên ượ ở ầ ố Heliaspersa b ng vi đi n c c (đ ằ ệ ự ồth a) và ị ở s i tr c kh ng l cá m c b ng đi n c c kim lo i (đ ợ ụ ổ ồ ự ằ ệ ự ạ ồth b).ị


2.2. Đi n th ho t đ ng:ệ ế ạ ộ• D ng đi n th ho t đ ng 2 pha đo đ c trên s i dây ạ ệ ế ạ ộ ượ ợ

th n kinh đ ng v t b ng ph ng pháp vi đi n c c, mô ầ ộ ậ ằ ươ ệ ựt các đ th hình 4. ả ở ồ ị


2.2. Đi n th ho t đ ng:ệ ế ạ ộ• a- Dây th n kinh không có sóng truy n qua . Kim đi n k ch s 0.ầ ề ệ ế ỉ ố• b- Sóng qua vùng đi n c c 1, khi đó trên b m t t bào vùng đi n ệ ự ề ặ ế ệ

c c 1 xu t hi n s bi n đ i tr ng thái đ t ng t và có s phân b l i ự ấ ệ ự ế ổ ạ ộ ộ ự ố ạcác ion nên đi n th tr nên âm h n so v i vùng không có sóng. ệ ế ở ơ ớKim đi n k quay theo đ ng ab (pha th 1).ệ ế ườ ứ

• c- Sóng truy n qua toàn b đo n kh o sát, toàn vùng t 1 đ n 2 ề ộ ạ ả ừ ếtích đi n âm nên có cùng đi n th , kim đi n k tr v vi trí 0 theo ệ ệ ế ệ ế ở ềđ ng bc.ườ

• d- Sóng đi kh i vùng đi n c c 1 nh ng v n còn 2 nên đi n th ỏ ệ ự ư ẫ ở ệ ếđ i d u và kim đi n k quay theo chi u ng c l i theo đ ng cd ổ ấ ệ ế ề ượ ạ ườ(pha th 2). ứ

• e- Sóng ra kh i vùng kh o sát, s kích thích trong vùng k t thúc và ỏ ả ự ếtr v tr ng thái phân b đi n tích ban đ u. Kim đi n k tr v 0 ở ề ạ ố ệ ầ ệ ế ở ềtheo đ ng de.ườ


2.2. Đi n th ho t đ ng:ệ ế ạ ộ• Đi n th ho t đ ng có đ c đi m là đ l n bi n đ i ệ ế ạ ộ ặ ể ộ ớ ế ổ

nhanh theo th i gian. Trong các tham s đ c tr ng cho ờ ố ặ ưđi n th ho t đ ng thì th i gian (th i gian đ đi n th ệ ế ạ ộ ờ ờ ể ệ ếđ t c c đai, th i gian kéo dài xung,...), d ng đ th xung, ạ ự ờ ạ ồ ịt c đ truy n xung,…là nh ng tham s đ c quan tâm ố ộ ề ữ ố ượnh t.ấ

• Đi n th ho t đ ng ph thu c nhi u y u t , nh nhi t ệ ế ạ ộ ụ ộ ề ế ố ư ệđ (nhi t đ th p làm cho xung đi n kéo dài, nhi t đ ộ ệ ộ ấ ệ ệ ộcao làm xung ng n l i) hay tr ng thái sinh lý (c th m t ắ ạ ạ ơ ể ệm i nh h ng đ n mô h ng ph n, làm cho đi n th ỏ ả ưở ế ư ấ ệ ếho t đông không n đ nh) và cũng ch u tác đ ng c a ạ ổ ị ị ộ ủcác ch t gây c ch nh cafein, stricnin,…ấ ứ ế ư


2.2. Đi n th ho t đ ng:ệ ế ạ ộ• th c v t, t ng t nh đ ng v t cũng xu t Ở ự ậ ươ ự ư ộ ậ ấ

hi n đi n th ho t đ ng khi b kích thích. N u ệ ệ ế ạ ộ ị ếkích thích y u (d i ng ng) thì đi n th t i ế ướ ưỡ ệ ế ở ạch mà không lan truy n. V i kích thích đ m nh ỗ ề ớ ủ ạthì đi n th ho t đ ng cũng bi n đ i t ng t ệ ế ạ ộ ế ổ ươ ự ởđ ng v t. Ch ng h n s xu t hi n đi n th ho t ộ ậ ẳ ạ ự ấ ệ ệ ế ạđ ng hai pha cây x u h , cây b t ru i,…Đ i ộ ở ấ ổ ắ ồ ốv i th c v t thì đi n th truy n xung trong h ớ ự ậ ệ ế ề ệm ch d n cành cây là đáng quan tâm nh t.ạ ẫ ở ấ


§3. Ngu n g c và b n ch t c a đi n th sinh v t:ồ ố ả ấ ủ ệ ế ậ3.1. Ngu n g c, b n ch t c a đi n th tĩnh và đi n ồ ố ả ấ ủ ệ ế ệ

th t n th ng:ế ổ ươ• Hai lo i đi n th tĩnh và đi n th t n th ng có cùng ạ ệ ế ệ ế ổ ươ

ngu n g c, chúng đ u là m t d ng c a đi n th trao đ i ồ ố ề ộ ạ ủ ệ ế ổch t và ch khác nhau v nguyên nhân hình thành.ấ ỉ ề

• V b n ch t c a đi n th tĩnh, có khá nhi u gi thi t ề ả ấ ủ ệ ế ề ả ếđ c đ a ra, songượ ư m i gi thuy t v n có nh ng t n t i ỗ ả ế ẫ ữ ồ ạvà hi n nay v n còn nh ng tranh lu n, ch a th ng nh t. ệ ẫ ữ ậ ư ố ấTa s đ c p đ n m t gi thuy t có đ c nhi u th a ẽ ề ậ ế ộ ả ế ượ ề ừnh n hi n nay, đó là gi thuy t màng, đ c kh i x ng ậ ệ ả ế ượ ở ướb i Bernstein. C s c a gi thuy t màng d a vào tính ở ơ ở ủ ả ế ựch t bán th m c a màng t bào.ấ ấ ủ ế


3.1. Ngu n g c, b n ch t c a đi n th ồ ố ả ấ ủ ệ ếtĩnh và đi n th t n th ng:ệ ế ổ ươ

• Theo Bernstein, tr ng thái tĩnh, màng t bào ở ạ ếch cho th m ion K+ mà không cho th m các ion ỉ ấ ấNa+ và Cl-. Ba lo i ion này có n ng đ r t l n ạ ồ ộ ấ ớ ởtrong cũng nh môi tr ng ngoài t bào (ví d ư ườ ế ụ ởb ng) nên nguyên nhân ch y u hình thành đi n ả ủ ế ệth tĩnh là s phân b không đ ng đ u c a ba ế ự ố ồ ề ủlo i ion trên do tính ch t bán th m c a màng t ạ ấ ấ ủ ếbào gây ra.


3.1. Ngu n g c, b n ch t c a đi n th tĩnh và đi n th ồ ố ả ấ ủ ệ ế ệ ết n th ng:ổ ươ

Đ i t ng ố ượnghiên c uứ

N ng đ ion trong t bàoồ ộ ế(mg/l)

N ng đ ion ồ ộ môi tr ng ở ườngoài t bào (mg/l) ế

Na+ K+ Cl- Na+ K+ Cl-

C chơ ếTr c th n ụ ầkinh kh ng l ổ ồcá m cự

15

49

125

410

0,2

40

110

440

2,6

22

77

560


3.1. Ngu n g c, b n ch t c a đi n th tĩnh và đi n ồ ố ả ấ ủ ệ ế ệth t n th ng:ế ổ ươ

• Phát tri n ti p t c lý thuy t màng, Boyle và Conway cho ể ế ụ ếr ng ằ trở ạng thái tĩnh màng cho th m c ion Clấ ả -, ch ỉkhông th m Naấ + ; Khi đó s phân b c a các ion Kự ố ủ + và Cl- hai phía màng s gi ng nh trong phân b cân ở ẽ ố ư ốb ng Donnan. Do v y, đi n th tĩnh s đ c xác đ nh ằ ậ ệ ế ẽ ượ ịtheo công th c (3):ứ

U = - 58. ln = -58.ln (4)• K t qu nghiên c u th c nghi m cho th y, trong ế ả ứ ự ệ ấ

kho ng n ng đ ion Kả ồ ộ + môi tr ng ngoài t bào t 12 ở ườ ế ừđ n 200 mg/l thì công th c trên là khá phù h p.ế ứ ợ

[ ][ ]N

T

K

K+

+ [ ][ ]T

N

Cl

Cl−

−



• B ng ph ng pháp đánh d u phóng x , ng i ta l i ằ ươ ấ ạ ườ ạth y khi t bào tr ng thái tĩnh, ion Naấ ế ở ạ + cũng có th ểth m qua màng t do, đi u đó gây ra khó khăn cho gi ấ ự ề ảthuy t màng. Đ gi i quy t v đ này, Dean cho r ng ế ể ả ế ấ ề ằion Na+ th m qua màng không ph i do tính th m c a ấ ả ấ ủmàng mà do trao đ i ch t; Vì v y s v n chuy n ion Naổ ấ ậ ự ậ ể + theo c ch “b m” và ion Naơ ế ơ + đ c b m t trong t bào ượ ơ ừ ếra ngoài, kèm theo tiêu t n năng l ng t do c a t bào. ố ượ ự ủ ếN u t c đ dòng ion Naế ố ộ + đi ra nh b m b ng t c đ đi ờ ơ ằ ố ộvào t bào do gradien n ng đ thì ế ồ ộ tr ng thái tĩnh, s ở ạ ựv n chuy n ậ ể Na+ không nh h ng đ n cân b ng ả ưở ế ằDonnan và công th c (4) s đúng.ứ ẽ



• Ngày nay c ch b m Naơ ế ơ + đã đ c th c nghi m xác ượ ự ệnh n, do đó gi thuy t màng v đi n th tĩnh v n đ c ậ ả ế ề ệ ế ẫ ượth a nh n và là m t gi thuy t có nhi u u đi m nh t ừ ậ ộ ả ế ề ư ể ấso v i nhi u gi thuy t khác. Tuy nhiên gi thuy t màng ớ ề ả ế ả ếv n còn nh ng h n ch nh ch a nêu rõ c ch làm ẫ ữ ạ ế ư ư ơ ếthay đ i tính th m c a màng, ch a xét đ n vai trò c a ổ ấ ủ ư ế ủcác ion hóa tr 2,…Nh ng t n t i này có th kh c ph c ị ữ ồ ạ ể ắ ụđ c khi gi i thích s hình thành đi n th tĩnh b ng s ượ ả ự ệ ế ằ ựk t h p c a nhi u nguyên nhân sau:ế ợ ủ ề



• Đi n th tĩnh xu t hi n là do k t h p gi a tính phân b ệ ế ấ ệ ế ợ ữ ốkhông đ i x ng c a các ion (Naố ứ ủ +, K+, Cl-) ở hai phía màng v iớ đ c tính đa pha và tính ch t đa đi n phân c a ặ ấ ệ ủcác thành ph n c u trúc c b n trong t bào.ầ ấ ơ ả ế

• S v n chuy n tích c c qua màng t o ra nh ng dòng ự ậ ể ự ạ ữion duy trì l p đi n tích kép.ớ ệ

• S hình thành đi n th liên quan đ n h oxy hóa kh ự ệ ế ế ệ ửv n chuy n electron.ậ ể

• t bào có các cao phân t sinh h c v i c u trúc d Ở ế ử ọ ớ ấ ịth ,…ể


3.1. Ngu n g c, b n ch t c a đi n th tĩnh và đi n ồ ố ả ấ ủ ệ ế ệth ho t đ ng:ế ạ ộ

• Có nhi u gi thuy t khác nhau v b n ch t và c ch ề ả ế ề ả ấ ơ ếhình thành đi n th ho t đ ng. Ta đi xét m t s gi ệ ế ạ ộ ộ ố ảthuy t:ế

• Theo gi thuy t màng c a Bernstein thì khi b kích thích ả ế ủ ịsang tr ng thái h ng ph n, màng t bào s m t kh ạ ư ấ ế ẽ ấ ảnăng th m ch n l c, khi đó t t c các lo i ion có th đi ấ ọ ọ ấ ả ạ ểqua màng d n đ n xu h ng phân b đ ng đ u hai ẫ ế ướ ố ồ ề ởphía màng (hình 5a); Nh v y đi n th đ c t o ra b i ư ậ ệ ế ượ ạ ởs phân b không đ u ion s b bi n đ i. Vự ố ề ẽ ị ế ổ i gi thuy t ớ ả ếnh v y thì có th coi đi n thư ậ ể ệ ế ho t đ ng nh là sóng ạ ộ ưphân c c ng c, t o ra đi n thự ượ ạ ệ ế ng cượ chi u đi n th ề ệ ếtĩnh c a màng, làm gi m đi n th tĩnh và đi n th ho t ủ ả ệ ế ệ ế ạđ ng s có biên đ nh h n đi n th tĩnh.ộ ẽ ộ ỏ ơ ệ ế


3.1. Ngu n g c, b n ch t c a đi n th tĩnh và ồ ố ả ấ ủ ệ ếđi n th ho t đ ng:ệ ế ạ ộ

• K t qu nghiên c u th c nghi m ế ả ứ ự ệ dây th n kinh, màng ở ầc và nhi u đ i t ng khác ơ ề ố ượ l i th y r ng biên đ c a ạ ấ ằ ộ ủđi n th ho t đ ng có th l n h n nhi u so v i biên đ ệ ế ạ ộ ể ớ ơ ề ớ ộc a đi n th tĩnh (hình 5b), đ ng th i vùng b kích ủ ệ ế ồ ờ ở ịthích có s phân b l i đi n tích làm đi n th màng b ự ố ạ ệ ệ ế ịđ i d u (phia ngoài màng tích đi n âm và trong màng ổ ấ ệtích đi n d ng so v i vùng tr ng thái bình th ng). ệ ươ ớ ở ạ ườKhi kích thích k t thúc, đi n th màng tr v tr ng thái ế ệ ế ở ề ạtheo phân b đi n tích ban đ u. Do không phù h p v i ố ệ ầ ợ ớth c nghi m nên các quan đi m c a lý thuy t màng v ự ệ ể ủ ế ềđi n th ho t đ ng đã không đ c ch p nh n.ệ ế ạ ộ ượ ấ ậ


3.1. Ngu n g c, b n ch t c a đi n ồ ố ả ấ ủ ệth tĩnh và đi n th ho t đ ng:ế ệ ế ạ ộ

Na+

+ + + + + - - + + + + + +

- - - - - + + - - - - - K+

Đi n th tĩnh Đi n th ho t đ ngệ ế ệ ế ạ ộ

Hình 5a Hình 5b



• Đ gi i thích s chênh l ch c a hai lo i đi n th , gi ể ả ự ệ ủ ạ ệ ế ảthuy t c a Hodgkin và Catz cho r ng: Đi n th ho t ế ủ ằ ệ ế ạđ ng pha đ u liên quan đ n dòng ion Naộ ở ầ ế + thâm nh p ậvào t bào v i c ng đ tăng g p b i so v i tr ng thái ế ớ ườ ộ ấ ộ ớ ạtĩnh, nguyên nhân là do tr ng thái h ng ph n thì tính ở ạ ư ấth m c a màng đ i v i ion Naấ ủ ố ớ + tăng lên.

• N u gi thuy t trên là đúng thì khi thay đ i n ng đ ion ế ả ế ổ ồ ộNa+ ở môi trường bên ngoài t bào, biên đ c a đi n th ế ộ ủ ệ ếho t đ ng s thay đ i. K t qu nghiên c u th c nghi m ạ ộ ẽ ổ ế ả ứ ự ệc a Hodgkin và Catz đo biên đ đi n th ho t đ ng ủ ộ ệ ế ạ ộ ởdây th n kinh kh ng l cá m c (hình 6) đã minh ch ng ầ ổ ồ ự ứđ c đi u đó:ượ ề


3.1. Ngu n g c, b n ch t c a đi n th ồ ố ả ấ ủ ệ ếtĩnh và đi n th ho t đ ng:ệ ế ạ ộ

• Dây th n kinh đ c ngâm 12 phút trong dung ầ ượd ch 50% n c bi n (NaCl) và 5% dung d ch ị ướ ể ịdestroza đ ng tr ng thu đ c đ ng cong a.ẳ ươ ượ ườ

• Dây th n kinh đ c ngâm 16 phút trong dung ầ ượd ch 100% n c bi n (NaCl) có đ ng cong b.ị ướ ể ườ

• Dây th n kinh đ c ngâm 2 phút trong dung d ch ầ ượ ịn c bi n (NaCl) có n ng đ Naướ ể ồ ộ + cao h n 1,6 ơl n so v i dung d ch chu n thu đ c đ ng cong ầ ớ ị ẩ ượ ườc.


3.1. Ngu n g c, b n ch t c a đi n th tĩnh và đi n th ho t ồ ố ả ấ ủ ệ ế ệ ế ạđ ng:ộ

(c) (b) (a)

0 1 2

Hình 6

Ta th y biên đ c a th ho t đ ng khác nhau tùy thu c ấ ộ ủ ế ạ ộ ộvào n ng đ ion Naồ ộ + môi tr ng bên ngoài, t c là ph ở ườ ứ ụthu c dòng ộ ion Na+ thâm nh p vào t bào.ậ ế



• D a trên các tính toán, Hodgkin và Catz còn nh n th y, ự ậ ấm i l n đi n th ho t đ ng xu t hi n thì tính th m c a ỗ ầ ệ ế ạ ộ ấ ệ ấ ủmàng đ i v i Naố ớ + tăng lên 20 l n, c ng đ dòng Naầ ườ ộ + vào t bào cũng s tăng 20 l n t ng ng v i 20 v n ế ẽ ầ ươ ứ ớ ạion Na+ thâm nh p vào t bào qua m i µmậ ế ỗ 2. S phù h p ự ợgi a lý thuy t và th c nghi m đã kh ng đ nh tính đúng ữ ế ự ệ ẳ ịđ n c a gi thuy t Hodgkin và Catz, đ ng th i có th ắ ủ ả ế ồ ờ ểtính đ c đ chênh l ch c a 2 đ nh đi n th ho t đ ng ượ ộ ệ ủ ỉ ệ ế ạ ộvà đi n th tĩnh theo s chênh l ch v n ng đ ion Naệ ế ự ệ ề ồ ộ + ngoài môi tr ng và trong t bào b ng ph ng trình ườ ế ằ ươNecx:

U = .lnF

RT [ ][ ]N

T

Na

Na+

+


3.1. Ngu n g c, b n ch t c a đi n th tĩnh và đi n ồ ố ả ấ ủ ệ ế ệth ho t đ ng:ế ạ ộ

• Tuy nhiên các k t qu nghiên c u trên v n ch a cho ế ả ứ ẫ ưphép phân bi t đ c vai trò c a m i lo i ion trong t ng ệ ượ ủ ỗ ạ ừgiai đo n nh t đ nh c a quá trình hình thành đi n th ạ ấ ị ủ ệ ếho t đ ng. ạ ộ

• Đ gi i quy t v n đ này, Marmont và m t s tác gi ể ả ế ấ ề ộ ố ảđã áp d ng ph ng pháp c đ nh đi n th màng, t c là ụ ươ ố ị ệ ế ứgi c đ nh đi n th gi a trong và ngoài t bào m t ữ ố ị ệ ế ữ ế ở ộgiá tr xác đ nh trong th i gian nghiên c u đi n th ho t ị ị ờ ứ ệ ế ạđ ng. B ng ph ng pháp này, các tác gi đã xác đ nh ộ ằ ươ ả ịđ c: ượ

• B n ch t dòng đi n c a pha th nh tả ấ ệ ủ ứ ấ là dòng c a ionủ Na+ ch y t ngoài vào trong t bào và kéo dài trong th i ạ ừ ế ờgian r t ng n kho ng 20 nanô giây. ấ ắ ả



• Ti p theo pha th nh t là ế ứ ấ pha th haiứ v i dòng đi n nh ớ ệ ỏh n, có chi u ng c l i và th i gian kéo dài h n. Khi s ơ ề ượ ạ ờ ơ ửd ng ph ng pháp đánh d u phóng x , Hodgkin và ụ ươ ấ ạHuxley xác đ nh đ c đó ị ượ là dòng c a ion Kủ + t trong t ừ ếbào đi ra.

• Nh v y có th xem pha th hai là pha ng t chu trình ư ậ ể ứ ắho t đ ng và sau đó trong t bào s có nh ng c ch ạ ộ ế ẽ ữ ơ ếgiúp cho nó tr v tr ng thái tĩnh ban đ u b ng cách ở ề ạ ầ ằth i Naả + và h p thu Kấ + sao cho đ t đ c phân b các ạ ượ ốion nh ban đ u. Sau 1 đ n 2 mili giây thì s i th n kinh ư ầ ế ợ ầl i có th truy n xung m i.ạ ể ề ớ


§4. C ch truy n xung đi n trong dây th n ơ ế ề ệ ầkinh:

Các nghiên c u lý thuy t và th c nghi m trên ứ ế ự ệ ởđã ch ng t trong quá trình hình thành đi n th ứ ỏ ệ ếho t đ ng, tính th m ch n l c c a màng đã thay ạ ộ ấ ọ ọ ủđ i theo t ng giai đo n v i t ng lo i ion, trong đó ổ ừ ạ ớ ừ ạNa+ và K+ là nh ng ion đóng vai trò quan tr ng ữ ọnh t. C ch này cũng là c s c a s lan ấ ơ ế ơ ở ủ ựtruy n xung th n kinh.ề ầ

• tr ng thái tĩnh, các v trí khác nhau trên m i Ở ạ ị ỗphía b m t màng đ u có cùng đi n th , do v y ề ặ ề ệ ế ậkhông có dòng đi n nào truy n d c màng.ệ ề ọ



• N u gây kích thích t i m t vùng nào đó thì s có ế ạ ộ ẽs phân b l i đi n tích hai phía màng so v i ự ố ạ ệ ở ớvùng không b kích thích (g i là hi n t ng kh ị ọ ệ ượ ửc c). Khi đó s xu t hi n dòng đi n vòng h ng ự ẽ ấ ệ ệ ướtheo b m t ngoài màng t vùng không b kích ề ặ ừ ịthích đên vùng b kích thích. phía m t trong ị Ở ặmàng thì có dòng đi n theo chi u ng c l i. Nh ệ ề ượ ạ ưv y vùng màng tr c vùng sóng t i luôn là ậ ở ướ ớvùng kh c c và c nh v y thì xung kích thích ử ự ứ ư ậđ c truy n đi d c theo dây th n kinh.ượ ề ọ ầ


§4. C ch truy n xung đi n trong dây ơ ế ề ệth n kinh:ầ

- Hi n t ng kh c c vùng màng tr c ệ ượ ử ự ở ướvùng sóng t i có th gi i thíchớ ể ả trên c s ơ ởdòng ion Na+ và K+ nh sau:ư

• Do s xu t hi n c a dòng đi n vòng,ự ấ ệ ủ ệ đi n ệth màng vùng ch a b kích thích lân ế ở ư ịc n gi m xu ng và tính th m c a màngậ ả ố ấ ủ

đó thay đ i. ở ổ


§4. C ch truy n xung đi n trong dây th n kinh:ơ ế ề ệ ầ

+ + + + + + + + +

_ _ _ _ _ _ _ _ _



• giai đo n đ u thì tính th m c a màng đ i v i Ở ạ ầ ấ ủ ố ớion Na+ tăng, khi đi n th màng m i gi m vài mVệ ế ớ ả thì dòng ion Na+ tăng ch a nhi u, nh ngư ề ư

khi đi n th màng đ t đ n giá tr t i h n (kho ng ệ ế ạ ế ị ớ ạ ả10 đ n 30mV) thì dòng Naế + tăng nhanh trong th i gian ng n (trong vòng 1 đ n 2 nanô giây) và ờ ắ ếđi n th ho t đ ng đ t đ n giá tr c c đ i. ệ ế ạ ộ ạ ế ị ự ạ



• giai đo n ti p theo thì có thêm dòng KỞ ạ ế + t ừtrong t bào đi ra ngoài. Nh v y là đã xu t hi n ế ư ậ ấ ệđi n th ho t đ ng vùng màng không b kích ệ ế ạ ộ ở ịthích lân c n , hay nói cách khác là đi n th ho t ậ ệ ế ạđông (t c là xung th n kinh) đã đ c lan truy n ứ ầ ượ ềd c theo màng sang lân c n. Th c nghi m cho ọ ậ ự ệth y t c đ lan truy n xung khá l n và g n nh ấ ố ộ ề ớ ầ ưkhông đ i (kho ng 100 m/s)ổ ả .


§4. C ch truy n xung đi n trong dây th n kinh:ơ ế ề ệ ầ• C ch d n truy n đi n th ho t đ ngơ ế ẫ ề ệ ế ạ ộ trên x y ra đ i ả ố

v i các dây th n kinh không có mielin. Đ i v i dây th n ớ ầ ố ớ ầkinh có mielin, t c là đ c có mielin, t c là đ cứ ượ ứ ượ b c b i ọ ớl p vớ ỏ cách đi n t t ệ ố

______________________ ______________________

thì s truy n xung theo c ch nh y v t v i t c đ ự ề ơ ế ả ọ ớ ố ộnhanh h n. ơ



Cụ th là: Màng h ng ph n ch ti p xúc v i môi ể ư ấ ỉ ế ớtr ng các eo Ranvie (các vùng khác b bao ườ ở ịb c b i mielin) nên s kích thích và h ng ph n ọ ở ự ư ấc a màng cũng ch x y ra đó, đ ng th i khi ủ ỉ ả ở ồ ờm t eo nào đó b kích thích thì dòng Naộ ị + s kh ẽ ửđi n th màng eo bên c nh. Nh v y s ệ ế ở ạ ư ậ ựtruy n xung x y ra theo ki u nh y v t t eo này ề ả ể ả ọ ừsang eo khác lân c n, nên t c đ truy n xung ở ậ ố ộ ềs r t l n.ẽ ấ ớ


§5. Tác d ng c a dòng đi n y u lên h sinh ụ ủ ệ ế ệv t:ậ

Tác d ng c a dòng đi n m t chi u:ụ ủ ệ ộ ề a) Tính d n đi n c a các t ch c sinh h c :ẫ ệ ủ ổ ứ ọ• Nhìn chung các t ch c, c quan c a sinh v t có ổ ứ ơ ủ ậ

c u trúc khác nhau và đi n tr khác nhau và có ấ ệ ởth thay đ i khi tác d ng dòng đi n; chính đi u ể ổ ụ ệ ềnày gây khó khăn cho vi c xác đ nh đi n tr c a ệ ị ệ ở ủh sinh v t s ng.ệ ậ ố


a) Tính d n đi n c a các t ch c sinh h c :ẫ ệ ủ ổ ứ ọ• Tính d n đi n c a các ph n khác nhau c a b ẫ ệ ủ ầ ủ ề

m t c th ( gi a hai đi n c c) ph thu c ặ ơ ể ở ữ ệ ự ụ ộnhi u y u t , ch ng h n nh b dày, tu i, đ ề ế ố ẳ ạ ư ề ổ ộ

m,…ẩ• Tính d n đi n c a các t ch c, c quan ph ẫ ệ ủ ổ ứ ơ ụ

thu c vào tr ng thái ho t đ ng c a chúng; ộ ạ ạ ộ ủCh ng h n khi bi viêm, các t bào ph ng lên, ti t ẳ ạ ế ồ ếdi n n i gi a các t bào gi m, nên đi n tr tăng.ệ ố ữ ế ả ệ ở


b) Tác d ng c a dòng đi n m t chi u:ụ ủ ệ ộ ề• Trong c th sinh v t, dòng đi n đ c truy n ơ ể ậ ệ ượ ề

ch y u theo huy t qu n, b ch huy t, theo b p ủ ế ế ả ạ ế ắth t và v c a dây th n kinh. C th sinh v t ị ỏ ủ ầ ơ ể ậth ng g m các ch t l ng, ch a m t s l n các ườ ồ ấ ỏ ứ ộ ố ớlo i ion, nên d i tác d ng c a đi n tr ng, các ạ ướ ụ ủ ệ ườion chuy n đ ng v i v n t c khác nhau và đ c ể ộ ớ ậ ố ượtích lũy g n màng t bào t o thành đi n tr ng ầ ế ạ ệ ườphân c c ng cự ượ .


b) Tác d ng c a dòng đi n m t chi u:ụ ủ ệ ộ ề• Tác d ng gây phân c c ng c c a dòng ụ ự ượ ủ

đi n ph thu c vào c ng đ dòng, vào ệ ụ ộ ườ ộn ng đ các ion trong các t ch c, ho c ồ ộ ổ ứ ặtr ng thái c a nó.ạ ủ

Ch ng h n, đ i v i da, khi ti p xúc v i ẳ ạ ố ớ ế ớn c ho c có m hôi thi đi n tr gi m ướ ặ ồ ệ ở ảnên ngay c khi hi u đi n th không l n ả ệ ệ ế ớcũng có th gây ra dòng đi n l n.ể ệ ớ


Tác d ng c a dòng đi n xoay chi u:ụ ủ ệ ề• Các mô sinh v t không nh ng cho dòng đi n ậ ữ ệ

m t chi u mà còn cho dòng đi n xoay chi u đi ộ ề ệ ềqua. Tuy nhiên trong sinh v t không t n t i các ậ ồ ạh có đ t c m nh cu n c m. Các t bào ệ ộ ự ả ư ộ ả ếsinh v t có tính ch t đi n dung (đ c xác nh n ậ ấ ệ ượ ậb i ng i ta th y r ng dòng đi n s m pha h n ở ườ ấ ằ ệ ớ ơhi u đi n th ), nên t ng tr c a mô sinh v t ch ệ ệ ế ổ ở ủ ậ ỉđ c xác đ nh b i đi n tr thu n và dung ượ ị ở ệ ở ầkháng.


Tác d ng c a dòng đi n xoay chi u:ụ ủ ệ ề• T ng tr c a mô c th cũng ph thu c tr ng ổ ở ủ ơ ể ụ ộ ạ

thái sinh lý, tr ng thái ho t đ ng c a nó. ng ạ ạ ộ ủ Ứd ng tính ch t này ng i ta có th tìm hi u đ c ụ ấ ườ ể ể ượtình tr ng ho t đ ng c a các c quan sinh v t ạ ạ ộ ủ ơ ậnh s thay đ i t ng tr c a c a nó (ch ng h n ờ ự ổ ổ ở ủ ủ ẳ ạs d ng trong đi n tâm đ , đi n não đ ).ử ụ ệ ồ ệ ồ

• V i dòng đi n xoay chi u cao t n đ t vào h ớ ệ ề ầ ặ ệsinh v t, hi n t ng c m ng đi n t làm xu t ậ ệ ượ ả ứ ệ ừ ấhi n dòng đi n Fucô, có th gây đ t nóng c c ệ ệ ể ố ụb . ộ

BÀI GI NG LÝ SINHẢCH NG III: QUANG SINH H CƯƠ Ọ

Quang sinh h c nghiên c u các quá trình s y ra trong c ọ ứ ả ơth s ng d i tác d ng c a ánh sáng nhìn th y và tia t ể ố ướ ụ ủ ấ ửngo i.ạ

§1. T ng tác c a ánh sáng lên v t ch t:ươ ủ ậ ấ S l c v ánh sáng:ơ ượ ề Ngày nay lý thuy t và th c nghi m đ u ch ng t r ng ế ự ệ ề ứ ỏ ằ

ánh sáng v a có tính ch t sóng, v a có tính ch t h t.ừ ấ ừ ấ ạ a) Tính ch t sóng c a ánh sáng:ấ ủ• Ánh sáng nhìn th y là sóng đi n t . Sóng đi n t g m 2 ấ ệ ừ ệ ừ ồ

thành ph n là đi n tr ng bi n thiên và t tr ng bi n ầ ệ ườ ế ừ ườ ếthiên , hai thành ph n này cùng t n t i và luôn bi n đ i, ầ ồ ạ ế ổchuy n hóa l n nhau; Vì v y, đ đ c tr ng cho sóng ể ẫ ậ ể ặ ưánh sáng ch c n dùngỉ ầ ho c ặE B


a) Tính ch t sóng c a ánh sáng:ấ ủ• Nhi u nghiên c u th c nghi m cho th y tác d ng ề ứ ự ệ ấ ụ

c a ánh sáng lên phân t v t ch t do ủ ử ậ ấ E quy t ếđ nh; Nên đ đ c tr ng cho sóng ánh sáng ng i ị ể ặ ư ườta s d ng và g i là véc t dao đ ng sáng. ử ụ ọ ơ ộPh ng trình mô t véc t giao đ ng sáng có ươ ả ơ ộd ng: E = Eạ 0 cos(ωt + φ)

V i: Eớ 0 là biên đ , ộ ω là t n s góc, ầ ố φ là pha ban đ u, ầ ν = là t n s , ầ ố T = là chu kỳ dao đ ng c a ánh sáng.ộ ủ

πω2

ν1


a) Tính ch t sóng c a ánh sáng:ấ ủ• V n t c ánh sáng trong chân không làậ ố c=

3.108 m/s. Trong chân không, quãng đ ng ánh sáng lan truy n đ c trong ườ ề ượth i gian 1 chu kỳ là b c sóng ờ ướ λ = c.T; trong môi tr ng v t ch t thì ườ ậ ấ λ = v.T, v i v ớlà v n t c truy n ánh sáng trong môi ậ ố ềtr ng v t ch t: v = (n là chi t su t c a ườ ậ ấ ế ấ ủmôi tr ng).ườ

n

c

n

c


a) Tính ch t sóng c a ánh sáng:ấ ủ B ng máy quang ph , ng i ta phân tích ằ ổ ườ

đ c m t chùm ánh sáng t nhiên phát đi ượ ộ ựt ngu n thông th ng (ánh sáng tr ng) ừ ồ ườ ắthành nhi u chùm ánh sáng đ n s c có ề ơ ắmàu s c khác nhau (g i là quang ph c a ắ ọ ổ ủánh sáng tr ng) g m 7 màu: ắ ồ


a) Tính ch t sóng c a ánh sáng:ấ ủ Đ , cam, vàng , l c, lam, chàm, tím, t ng ng v i ỏ ụ ươ ứ ớ

các kho ng b c sóng nh sau: ả ướ ưMàu Đỏ Cam Vàng L cụ Lam Chàm Tím

0,76-0,62

0,62-0,59

0,59-0,575

0,575-0,5

0,5-0,49

0,49-0,42

0,42-0,4

)( mµλ


a) Tính ch t sóng c a ánh sáng:ấ ủ• Ánh sáng nhìn th y gây ra nhi u tác d ng ấ ề ụ

khác nhau khi t ng tác lên v t ch t nh ươ ậ ấ ưlàm đen kính nh, tác d ng lên t bào ả ụ ếth n kinh th giác giúp ta nhìn th y v t, ầ ị ấ ậgây ph n ng quang h p th c v t, gây ả ứ ợ ở ự ậtác đ ng đ n s sinh tr ng, phát tri n ộ ế ự ưở ểc a sinh v t nh gây hi u ng h ng ủ ậ ư ệ ứ ướsáng, hi u ng quang chu kỳ,...ệ ứ


a) Tính ch t sóng c a ánh sáng:ấ ủNgoài ánh sáng nhìn th y, còn có các sóng đi n t n m ấ ệ ừ ằ

lân c n ánh sáng nhìn th y, đó là:ở ậ ấ• Lo i có λ < 0,4 µm g i là tia t ngo i, l i đ c chia ạ ọ ử ạ ạ ượ

thành các lo i sau:ạ• λ t 0,4 - 0,32 µm ch y u gây ra tác d ng phát quangừ ủ ế ụ• λ t 0,32 - 0,28 µm ch y u gây ra ph n ng quang ừ ủ ế ả ứ

hóa• λ t 0,28 - 0,2 µm có th gây ra các bi n đ i sinh h c ừ ể ế ổ ọ

mang tính ch t phá h y bi n tính trong c th sinh v t, ấ ủ ế ơ ể ật o ra các đ t bi n di truy n, gây t vong, c ch các ạ ộ ế ề ử ứ ếquá trình sinh t ng h p,...ổ ợ


a) Tính ch t sóng c a ánh sáng:ấ ủ Tia t ngo i cũng có th gây ra các tác d ng có ử ạ ể ụ

l i, nh kích thích các quá trình sinh tr ng phát ợ ư ưởtri n, quá trình sinh t ng h p và các ph n ng ể ổ ợ ả ứmen,…

T t c hai lo i tác d ng trên đ u có ý nghĩa quan ấ ả ạ ụ ềtr ng trong đ i s ng th c ti n c a các ngành y ọ ờ ố ự ễ ủh c, nông h c, k thu t vi sinh,…ọ ọ ỹ ậ

• Lo i tia t ngo i có λ t 0,2 – 0,001 µm, g i là tia ạ ử ạ ừ ọt ngo i xa, lo i này có tính ch t g n gi ng v i ử ạ ạ ấ ầ ố ớtia R nghen (tia X).ơ


a) Tính ch t sóng c a ánh sáng:ấ ủ Nh v y có th bi u di n sóng đi n t v i b c ư ậ ể ể ễ ệ ừ ớ ướ

sóng khác nhau theo dãy (thang sóng đi n t ) ệ ừnh sau:ư

γ)( mµλ


b) Tính ch t h t c a ánh sáng:ấ ạ ủ• Theo Anhstanh, chùm ánh sáng là chùm h t, m i ạ ỗ

h t là m t photon (hay l ng t ánh sáng). V n ạ ộ ượ ử ật c chuy n đ ng c a photon trong chân không là ố ể ộ ủc và c ng đ chùm sáng t l v i s photon ườ ộ ỷ ệ ớ ốtrong chùm sáng đó.

• M i photon mang năng l ng xác đ nh: = h = ỗ ượ ị Trong đó: , l n l t là t n s và b c ầ ượ ầ ố ướ

sóng c a ánh sángủ h = 6,625.10-34 (J.s) là h ng s Plankằ ố

νελhc ν λ


b) Tính ch t h t c a ánh sáng:ấ ạ ủ• Năng l ng c a photon có th đo b ng ượ ủ ể ằ

các đ n v : J; eV (1eV = 1,6.10ơ ị -19 J); kcal (1eV = 3,83.10-23 kcal); erg (1eV = 1,6.1012 erg);

• V i 1mol l ng t ánh sáng có năng ớ ượ ửl ng là Nượ A.h g i là 1Anhstanhọ

ν


S h p th ánh sáng:ự ấ ụa) Đi u ki n h p th l ng t :ề ệ ấ ụ ượ ử• Khi ánh sáng truy n vào môi tr ng v t ch t thì năng ề ườ ậ ấ

l ng c a chùm sáng b gi m do hi n t ng ph n x , ượ ủ ị ả ệ ượ ả ạtán x và m t ph n bi n thành nhi t đ t nóng môi ạ ộ ầ ế ệ ốtr ng. Ph n năng l ng chùm sáng bi n thành nhi t ườ ầ ượ ế ệđ t nóng môi tr ng đ c g i là b môi tr ng h p ố ườ ượ ọ ị ườ ấth .ụ

• T ng tác c a ánh sáng v i môi tr ng ch y u là ươ ủ ớ ườ ủ ết ng tác c a v i đám mây electron c a nguyên t , ươ ủ ớ ủ ửphân t môi tr ng, làm cho các nguyên t , phân t ử ườ ử ửnày dao đ ng c ng b c và tr thành các dao đ ng ộ ưỡ ứ ở ột , là tâm h p th ho c phát b c x .ử ấ ụ ặ ứ ạ


a) Đi u ki n h p th l ng t :ề ệ ấ ụ ượ ử• Khi ánh sáng t ng tác v i môi tr ng v t ươ ớ ườ ậ

ch t thì theo thuy t photon nguyên t , ấ ế ửphân t ch h p th t ng photon m t và ử ỉ ấ ụ ừ ộs h p th mang tính ch n l c, t c là ch ự ấ ụ ọ ọ ứ ỉh p th nh ng photon có năng l ng xác ấ ụ ữ ượđ nh, t ng ng v i hi u năng l ng giị ươ ứ ớ ệ ượ ữa tr ng thái c b n và tr ng thái kích thích ạ ơ ả ạc a nguyên t , phân t :ủ ử ử


a) Đi u ki n h p th l ng t :ề ệ ấ ụ ượ ử = h = = ∆E

________________

M c kích thíchứ• Khi h p th photon, electron ấ ụ

qu đ o ngoài cùng nh n ở ỹ ạ ậnăng l ng và chuy n sang ________________ ượ ể

M c năng l ng ứ ược b nơ ả

qu đ o xa h n, khi đó c u ỹ ạ ơ ấhình electron trong phân t thay đ i. Ta nói r ng nguyên t ử ổ ằ ử

đã chuy n t tr ng thái c b n A sang tr ng thái kích ể ừ ạ ơ ả ạthích A* và có th bi u di n theo s đ :ể ể ễ ơ ồ

A + h A*

ε λhc

→ν

ν


• Nguyên t , phân t tr ng thái kích thích A* ử ử ở ạkhông khác A v thành ph n hóa h c và c u trúc ề ầ ọ ấmà ch khác v c u hình l p mây electron và có ỉ ề ấ ớthêm năng l ng nh n đ c c a photon.ượ ậ ượ ủ

• V i phân t sinh v t, bình th ng t n t i tr ng ớ ử ậ ườ ồ ạ ở ạthái singlet c b n (Sơ ả 0), còn tr ng thái kích ở ạthích, nó có th tr ng thái singlet kích thích ể ở ạ(S* ) ho c triplet (T). C p electron tr ng thái ặ ặ ở ạsinglet S0 và S* có spin song song, ng c chi u ượ ềnên spin t ng c ng S = 0ổ ộ




Documents

bai giang ly sinh hoc