Embed Size (px)
DESCRIPTION
neurobiology for plants
Citation preview
2010/05/31
Augalų neurobiologija
“Most of us usually think of plants more as objects than as organisms.”
František Baluška, Stefano Mancuso
2010/05/31
Neurobiologinis aparatas
sensorinę informaciją paverčia
elektriniais impulsais o vėliau
biologiniais signalais, kurie
sąlygoja adaptyvų elgesį.
Augalų neurobiologija
Informacijos rinkimas, laikymas, apdorojimas .
Individo evoliucinė ir ekologinė
sėkmė priklauso nuo informacinių ryšių, ateinančių iš
aplinkos ir egzistuojančių organizmo viduje, derinimo.
2010/05/31
•Aplinkos signalų jutimas.
•Komunikacija viduje augalo ilgais atsumais.
•Augalų tarpusavio komunikacija.
•Efektyvus informacijos apdorojimas.
•Apsimokymas ir atmintis.
•Adaptyvūs atsakai.
Augalai yra adaptacijos meistrai
2010/05/31
Augalams reikia
•optimizuoti resursų naudojimą- šviesos, vandens, mineralų
•būti pasiruošusiems susidoroti su eile nenumatytų biotinių ir abiotinių
stresorių.
Augalai suvokia kintančias laike ir erdvėje aplinkos sąlygas ir reaguoja į
jas kompleksiškai. Derinami signalai, kuriuos augalai gauna iš aplinkos bei
viduląsteliniai signalai. Augaluose egzistuoja tam tikras informacinis tinklas
ir jis yra kontroliuojamas bei kaţkokiu būdu valdomas.
Kadangi augalai yra sėslūs, jiems būtina kita
prisitaikymo prie aplinkos strategija.
Informacijos perdavimui nenaudojamos specializuotos ląstelės.
Augalai neturi nervų sistemos.
Skirtingi mechanizmai. Skiriasi gebėjimai ir elgesys. Kitokia
išgyvenimo strategija. Reguliuojamas šaknų ilgis ir tankumas, ūglių augimas, lapų išsidėstymas
2010/05/31
Problemos su kuriomis savo gyvenamoje aplinkoje susiduria
augalai savo sudėtingumu sudėtingumu tikrai nenusileidţia
gyvūnų signalams ir problemoms.
Galime kalbėti apie apsimokymo, atminties ir protingo elgesio
analogijas
ląstelių, audinių, viso augalo ir augalų bendrijų lygmenyse.
Jei augalai pasuka šaknis ir ūglius geresnių resursų
kryptimi ir aplenkia kliūtis arba neauga ton pusėn
kur resursų trūkumas – Ar augalai elgiasi protingai?
Augalams taip pat būdingi jutimai, aplinkos paţinimas, kuris
sąlygoja tam tikrą elgesį, sprendimų priėmimą, ir galime
sakyti tam tikras sumanumas arba protas.
2010/05/31
Augalai pasiţymi moduline struktūra- nauji organai
atsiranda asinchroniškai per augalo gyvenimą ir egzistuoja
trumpiau, nei visas augalas.
Suprasti kaip augalas auga – suprasti ryšius tarp įvairių
organų ir ryšius su aplinka.
Augalo dydis yra viso augalo gyvenimo rezultatas.
Anglies asimiliacijos ir kvėpavimo, organų senėjimo per visą
augimą ir aplinkos poveikio rezultatas.
2010/05/31
Suprasti, kaip augalai suvokia aplinkos sąlygas ir
integruotu būdu reaguoja į skirtingą poveikį, derindami
molekulinį, cheminį ir elektrinį signalinius kelius.
Augalų neurobiologija skiriasi nuo kitų augalų biologijos šakų,
kadangi nagrinėja informacinio tinklo, egzistuojančio augaluose,
struktūrą ir fukcionavimą.
Rasti ir suprasti ţinomus ir neţinomus sisteminius signalus
ir jų veikimą.
Šie signalai gali būti greiti ir lėti. Ilgalaikiai ir trumpalaikiai.
Sąlygojami elektrinių, hidraulinių, cheminių šaltinių.
2010/05/31
•Augalų jutiminis pagrindas
•Augalų elektrinis ir cheminis signalinis tinklas
•Augalų adaptyvus, problemas sprendţiantis
elgesys.
Augalai pastoviai kontroliuoja daugelį aplinkos parametrų,
ypatingai šviesą, temperatūrą, gravitaciją.
Poliarinis auksinų transportas paverčia suvoktą ir apdorotą
sensorinę informaciją į adaptyvius fiziologinius, vystymosi,
motorinius atsakus.
Augalų struktūrinis ir vystymosi plastiškumas panašus į
patirtimi paremtą neuronų plastiškumą.
Augalų neurobiologijos pagrindiniai argumentai
2010/05/31
•Kaip atskiro individo signalai koordinuoja visos bendrijos
atsakus
•Kaip yra reguliuojama bakterinė bendrija rizosferoje
•Kaip ir kokios bendrijos prisitaiko tarpusavyje ir prie
kraštovaizdţio.
Augalų sumanumas (intelligence) suvokiamas kaip būdinga
savybė panaudoti informaciją apie abiotinę ir biotinę aplinką,
priimant optimalų sprendimą dėl ateities veiksmų duotoje
aplinkoje.
Ląstelės –augalo- ekologinė skalės
2010/05/31
Specializuotos ląstelės (pav. šaknies viršūnės statocitai ir
šaknies perėjimo zona (root transition zone)) – evoliucijos
metu optimizuotos ląstelės perduoti sensorinę informaciją .
Pav. gravitaciniai motoriniai judesiai .
Aplinkos stresas sukelia elektrinius atsakus.
Pagrindinė uţduotis- sujungti signalus su molekuliniais
procesais, vykstančiais ląstelėje.
Patikrinti, ar signalinės kaskados, kurios nustatytos gyvūnuose,
veikia augaluose.
Kokiu būdu fizikinė informacija ( šviesa, gravitacija,
temperatūra, mechaninė ir osmotinė jėgos) virsta reikšminga
biologine informacija.
2010/05/31
Kaip dinaminė augalo architektūra priklauso nuo maisto
ir varţovų
(Tiek virš ţemės tiek po ţeme)
Kaip aplinkos signalai, suvokti skirtingais organais
integruojami ir koordinuojami, iššaukiant adaptyvų viso
augalo atsaką
Reikia atsakyti į klausimus kaip ir kodėl.
2010/05/31
Integruotas
cheminis ir elektrinis
informacinis tinklas
(augalų komunikacija)
Adaptyvus ir
socialinis augalų
elgesys
Stimulo suvokimas
(sensorinė biologija)
Augalų neurobiologija
2010/05/31
•Veikimo potencialai
•Nuo įtampos priklausomi jonų kanalai
•Vezikulės, sinaptotagminai
•Plazmodezmos
Molekuliniame lygyje augaluose randama dauguma
komponentų, būdingų gyvūnų nervų sistemai
2010/05/31
Yra manoma, kad signalinė molekulė auksinas gali veikti
kaip augalų neurotransmiteris, kordinuojantis gretimų ląstelių
aktyvumą cheminiu ir elektriniu būdu. Manoma, kad auksinas gali
būti išskiriamas tam tikrais kvantais-vezikulėmis.
Auksino statusas pasikeitė nuo augalų hormono iki daugiafunkcinės
signalinės molekulės, kuri priklausomai nuo vystymosi ar aplinkos
konteksto gali veikti kaip hormonas, morfogenas, augalų
neurotransmiteris
Kol kas nėra akivaizdaus patvirtinimo, kad VP reguliuoja auksinų vezikules.
2010/05/31
Pajūrinė stoklė (Cakile maritima, sea
rocket )
Skydinis pėdlapis, Podophyllum
peltatum, mayapple
Stoklės giminaičiai, išaugę iš tos pačios motinos sėklų nekonkuruoja
tarpusavyje dėl vandens
Pėdlapis planuoja augimą du metus į priekį, pagal oro sąlygų kitimo dinamiką
2010/05/31
Augalų judėjimas
Kur? Kada? Kaip? Ir kam?
Darwin CR. (assisted by Darwin F.) The Power of Movements in
Plants. London: John Murray, 1880.
2010/05/31
Plėšrūnas-auka ryšiai tarp gyvūnų sąlygojo sensorinių
organų ir raumenų specializaciją.
Nervų sistema –greita informacijos perdavimo sistema-
sujungė šiuos organus greitesniam atsakui į pavojingą
aplinkos signalą .
Gyvūnų elgesys siejamas su judesiu, suprantamas kaip
judesys ir priklauso nuo nervų sistemos signalo perdavimo
greičio.
2010/05/31
Judėjimo galimybė. Įsišakniję augalai nekeičia savo
lokalizacijos.
Adaptacijos strategija – daţniausiai ne per judesį.
Augimas.
Skirtinga laiko skalė, skirtingi judėjimo greičiai.
2010/05/31
Judesiai valdomi dalyvaujant elektriniam impulsui (veikimo
potencialams).
Venus fly trap jautrusis musėkautas gaudo vabzdţius.
http://www.youtube.com/watch?v=O7eQKSf0LmY&feature=popular
Mimosos lapai reaguoja į stresą.
2010/05/31
Turgoriniams autonominiams judesiams priklauso periodiniai kai
kurių ankštinių augalų, pvz., vikmedţio, pupelės lapų judesiai.
Miego judesiai. Šie judesiai atsiranda kintant turgorui lapų sąnariniuose
kauburėliuose. Naktį turgorinis slėgis krinta apatiniame kauburėlio šone, o
dieną jis sumaţėja viršutiniame jo šone.
Lėti turgoriniai judesiai pradedami naudoti lapų judėjimui, ţiedų
atskleidimui ir uţskleidimui.
Saulės sekimas.
NutacijosViršūnė augdama sukasi ratu; būdinga vijoklinių augalų stiebams ir jų
ūseliams.darydamas ore apskritimą per 2—9 valandas, periodiškai slenka
aplink stiebą. Priklausančius nuo augimo greičio skirtumo organo šonuose.
Galbūt tai susiję su fitohormonų sraigtišku išsidėstymu.
Tropizmai. Plastinis augimas. Atsiradus dumblių greitam augimui didelės
centrinės vakuolės susidarymo ir ląstelės sienelės išsitempimo būdu jie įgavo
pirmenybę geriau apšviestoms vandens telkinio vietoms uţimti. Ląstelių
pailgėjimas sienelių ištįsimo sąskaita pasirodė labai sėkminga judėjimo forma,
todėl kartu su fotosinteze tapo augalijos vystymosi pagrindu .
2010/05/31
Copyright restrictions may apply.
Volume change in extensor and flexor cells during leaf movement
Nastic movement is generally caused by
elastic changes in the size of special
motor cells within the plant tissue. These
changes are generally produced by
changes in osmotic (water) pressure due
to an influx or efflux of ions which in turn
cause water to move in or out of the cells.
2010/05/31
Morus alba mulberry (šilkmedis). Ţiedadulkių išleidimas-
greičiausias šiai dienai nustatytas biologinis judesys ţemėje –
išsiskleidţia per 25 μs . Pusė garso greičio..
Taylor, P.E., G. Card, J. House, M. H. Dickinson & R.C. Flagan 2006.
High-speed pollen release in the white mulberry tree, Morus alba L..
Sexual Plant Reproduction 19(1): 19–24.
2010/05/31
http://www.youtube.com/watch?v=mVBTqh37TGM&feature=related
Šis augalas pakankamai daţnai rodomas, kai kalbama apie
augalų judesius, kadangi maţųjų lapelių judėjimas gerai
matomas plika akimi.
Stategija –maksimaliai panaudoti saulės šviesą. Augalui reikia
panaudoti daug vidinės energijos didelių lapų judinimui, todėl
daţniau judėdami maţesni seka saulės šviesą ir pagal ją
pasisuka ir didieji lapai.
Augalas juda spontaniškai, nepriklausomai nuo
prisilietimo
Desmodium Gyrans
2010/05/31
Augalų hormonai
2010/05/31
Augalų hormonai negali būti tiesiogiai prilyginami gyvūnų
hormonams. Nėra kraujotakos sitemos išnešiojimui, nėra
centrinės nervų sistemos valdymui.
Tačiau reguliuoja augimą, aiškiai nubrėţia diferenciacijos
ţingsnius, galų gale komunikacija tarp ląstelių.
Skirtingos gyvų būtybių organų sistemos darbą pasidalijusios ir
veikia darniai. Jose vykstantys įvairūs procesai kontroliuojami
dvejopai: hormonais ir elektriniais signalais.
Humoralinis reguliavimas yra palyginti lėtas procesas. Kol patenka į kraują ir
pasiekia organą, hormonas nukeliauja tam tikrą atstumą – tai trunka kelias sekundes
ar net minutes.
Augalai juda lėtai, tad ilgas veiklos reguliavimo mechanizmas jiems
netrukdo. Gyvūnai juda aktyviai, sprendimai ir atsakai kartais turi būti
priimami greitai, pavyzdţiui, pamačius priešą ar grobį. Lėto
hormoninio reguliavimo jiems nepakanka. Todėl „įdarbinama― nervų
sistema.
2010/05/31
Fitohormonai (augalų hormonai)
yra nedideliais kiekiais augaluose aptinkamos cheminės
medţiagos, kontroliuojančios augalo augimą ir vystymąsi.
Tokie augimo reguliatoriai akivaizdţiai dalyvauja
daugelyje fiziologinių procesų. Jie veikia augalo vystymąsi,
kontroliuodami specifines biochemines reakcijas.
Fitohormonų koncentracijos augaluose paprastai esti
labai maţos.
Taip pat augalų hormonai nėra tokie specifiški kaip
gyvūnų hormonai. Vienas ir tas pats fitohormonas
gali veikti įvairius fiziologinius procesus
2010/05/31
Augalų hormonai gali būti skirstomi į 5 skirtingas molekulines klases:
auksinai, citokininai, giberelinai, abscizinė rūgštis ir etilenas. Be šių
medţiagų nebūtų augaluose kontroliuojamo augimo. Jos yra išplitusios po
įvairias augalų dalis.
Be to, nustatyta, kad augalų vystymosi procesai ne vien priklauso nuo vienos ar kitos
hormoninės medţiagos, bet nuo tam tikrų veiksnių komplekso, kurio suderintą poveikį
lemia tuo pačiu metu veikiančios reguliacinės molekulės ir išoriniai faktoriai kaip pvz.,
tam tikro bangos ilgio šviesa, temperatūra ar maisto medţiagų kiekis. Kartais augalų
hormonai tarpininkauja tarp išorinio signalo ir fiziologinio aktyvumo.
Daugelis augalų hormonų yra gana maţos molekulės lyginant su gyvūnų
hormonais. Pastarųjų ypač didelės molekulinės masės hormonai gali atlikti
tik kelias jiems būdingas funkcijas, o tai ir lemia jų ribotą pasiskirstymą tik
atitinkamus receptorius turinčiose ląstelėse ar audiniuose. Augalų hormonų
receptoriai priešingai yra paplitę visose augalo dalyse ir sąveikauja beveik
su visais fitohormonais dėl jų įvairių biologinių funkcijų.
Manoma, kad sumaţėjus abscizo rūgšties ir padidėjus giberelinų kiekiui,
nutraukiama pumpurų ir sėklų ramybė.
2010/05/31
Augalų hormonai
Hormonas Funkcija Vieta
AUKSINAI
Tropizmai. plisdami stiebu, auksinai skatina ūglių
augimą- stiebo ilgėjimasTaip pat kontroliuoja rudeninių lapų bei prinokusių vaisių kritimą. Šaknų formavimas ir augimas,
apikalinis dominavimas
Jaunos augalų viršūnėlių ląstelės
apikalinėje meristemoje.Poliarinis transportas.
CitokininaiLąstelių dalijimąsis ir diferenciacija.
Gaminama šaknyje. Pasyviai juda ksilema.
Giberelinai (GA)Stiebo ilgėjimas (tįstamasis)Sėklų dygimas
Gaminama apikalinėje šaknų ir daigų meristemoje. Plinta augalo indais.
Etilenas Vaisių nokimas, streso hormonas. Lapų kritimas.
Lapuose, stiebuose, vaisiuose. Kur didelis kiekis auksinų.
Abscizo rūgštis
Pumpurų augimo supresija palaiko sėklų ir
pumpurųramybę Ţiotelių
varstymasLapų senėjimas
Suaugę lapai, vaisiai, šaknies viršūnė.. Sausos streso metu. Plinta floema
2010/05/31
Abscisizo rūgšties sekėsi sunkiausiai. Koduoja daugybė
genų, maţi tirpūs proteinai. AR patekus į ląstelę,
formuojamas binarinis kompleksas ir inhibuojama
proteinfosfatazė. Nustatyta kristalinė struktūra be ir su
AR.
Julia Santiago, Florine Dupeux, Adam Round, Regina Antoni, Sang-Youl
Park, Marc Jamin, Sean R. Cutler, Pedro Luis Rodriguez & José Antonio
Márquez. The abscisic acid receptor PYR1 in complex with abscisic acid.
Nature: 462, 665-668 ( December 2009)
Nustačius Arabidopsis ir ryţių genomus nustatyti visų
hormonų receptoriai ir jų struktūra.
2010/05/31
Taigi auksinas reguliuoja gemalo vystymąsi,
skatina ląstelių dalijimąsi, stiebų bei diegamakščių
ilgėjimą, viršūninį dominavimą, rizogenezę, indų
audinio diferenciaciją, vaisių vystymąsi, bei
tropinį (kryptingą) judėjimą, pavyzdţiui, ūglių
linkimą į šviesą arba šaknų linkimą pagal sunkio
jėgos kryptį.
Auksinas!
2010/05/31
Polinė auksino pernaša augaluose
vyksta išimtinai iš viršūnės link
pagrindo.
Polinei auksino pernašai reikalinga
energija, kuri gaunama iš ATP
Kai kurie tyrėjai mato panašumų
tarp neurotransmiterių transporto
sinapsėse ir auksino transporto
šaknų pereinamoje zonoje.
Yra specifiniai auksinų pernašos baltymai
2010/05/31
2010/05/31
Dar vienas neįrodytas teiginys- etilenas yra
natūralus anestetikas.
Daugiausiai jo išskiriama augalų streso metu.
Gali būti, kad atlieka anestetinę funkciją
augaluose.
Pagalvokite, kas yra skausmas.
2010/05/31
Sinaptiniai proteinai:
Glutamato receptoriai,
Synaptotagminai, SNAP25, Copines, …
Klasikiniai neurotransmiteriai:
Glutamatas,
Glicinas, GABA (g-Aminobutyric Acid),
Dopaminas, Acetylcholinas, melatoninas…
Neuroreguliatoriai:
kofeinas, nikotinas ...
Fiziologinis vaidmuo nelabai aiškus. Ar signalinis, ar metabolinis.
Signalinės molekulės yra trumpalaikės (short-lived ), nestabilios,
sunku aptikti ir išmatuoti.
GYVŪNŲ NEUROBIOLOGINĖS MOLEKULĖS
AUGALUOSE
2010/05/31
Glutamato signalinį vaidmenį patvirtina glutamato
receptorių nustatymas.
Greita membranos depoliarizacija,
kalcio sraurai, sinergizmas su glicinu,
Ligandais valdomų kalcio kanalų kontrolė.
Arabidopsyje glutamato receptorių 20 genų,
panašūs į gyvūnų.
Daţniausiai randami šaknyse.
Fiziologinis poveikis augimui, atsakams į šviesą, kalcio jautrumui,
azoto jutimui ir šaknų augimui.
2010/05/31
Gali būti naudojami kaip signalas azoto kiekio ir
prieinamumo jutimui.
Taip pat manoma, kad gali būti pagrindinis signalas
kryptingam dulkiadaigio augimui.
Acetilcolinesterazės baltymo struktūros nustatymas.
Neostigmino bromidas blokuoja gravitacinį šaknų
atsaką.
Augalų GABA receptoriai
2010/05/31
Triptofano dariniai –seratoninas, melatoninas aptikti
augaluose.
Manoma, kad melatoninas dalyvauja skiriant šviesą nuo tamsos
tiek augaluose, tiek gyvūnuose. A. thaliana melatonino kiekis
etioliuotuose daiguose ţymiai didesnis nei augusiuose šviesoje.
Prinokusiuose pomidoruose daugiau nei ţaliuose. Ryšys tarp
melatonino ir fotoreguliuojamų procesų- ţydėjimo, sėklų vystymosi
Įdomiausiai, kad auksinas taip pat yra triptofano darinys.
Galimas vaidmuo cirkadiniame laikrodyje, ţydėjime.
Kalmodulino reguliatorius ir antioksidantas.
2010/05/31
2010/05/31
Elektriniai signalai
Augalų ramybės potencialas žymiai
neigiamesnis nei gyvūnų,
labiau kinta priklausomai nuo aplinkos
sąlygų.
2010/05/31
Visi ţinomi
augalus veikiantys
fizikiniai faktoriai
gali būti elektrinių
signalų augaluose
prieţastimi.
Veikimo
potencialai gali
būti apibrėţiami
kaip
daugiafunkciniai
augalų signalai,
kurių pagalba
augalai perduoda
informaciją apie
įvairias paţaidas -
mechaninius
paţeidimus,
patogenų ar
vabzdţių atakas,
šaldymą ar
deginimą, taip pat
šviesos ir
gravitacijos
pokyčius
2010/05/31
Veikimo potencialo elektrogenezė
Elektriniai signalai impulso
forma egzistuoja visuose
augaluose .
Elektriniai potencialai
uţregistruoti ląstelės, audinių
ir viso augalo lygmenyje.
Nesuţadinamumas po impulso
arba refrakterinis periodas,
subslenkstinių poveikių
sumavimasis ir viskas arba
nieko dėsnis
Sužadintos augalinės ląstelės veikimo potencialo depoliarizacijos
fazę apsprendžia išeinantis Cl- jonų srautas,
nėra Na+/K+ ATPazės
2010/05/31 Neturinčiuose indų augaluose atitikmuo gyvūnų epitelinio perdavimo
Plazmodezmos ir rėtinių indų ląstelės sudaro
nenutrūkstamą membranų kontiniumą.
Plazmodezmų pagalba elektrinis signalas
sklinda trumpu atstumu, floema ( karniena)
yra elektrinis laidininkas ilgam atstumui.
2010/05/31
Jei elektrinis signalas sugeneruojamas simplaste per
plazmodezmas jis nusklinda į visas simplasto ląsteles,
plazmodezmų tinklas yra vietinio lygio signalinis tinklas.
Jei informacija turi pasiekti tolimesnius organus, įtraukiama
karniena.
Floemos savybės panašios į neurono- turime plazminę membraną, ir
joninius kanalus , kurie užtikrina pastovų VP sklidimą. Floema
tęsiasi per visą augalą.Vp sklidimas vyksta dėl rėtinių indų plazminės membranos joninių kanalų
atsidarymo ir užsidarymo. Parodytas visų VP generaciją sąlygojančių kanalų
veikimas. Nustatyti floemoje esančių joninių kanalų genai.
Dominuoja K+ kanalai.
Dėl porų ir ištisinės plazminės membranos gali būti apibūdinama kaip mažos varžos
kelias .
Kai kuriuose augaluose kaip indų apvalkalas
egzistuoja sklerenchimos ląstelės, kurios
uţkerta kelią VP sklidimui. Pav. Mimozos
petiolė.
2010/05/31
Abu signalai- membranos potencialo pokytis, bet skiriasi
kilmė ir charakteristikos.
AP sklinda karniena, sąlygojamas joninių kanalų, pasiţymi
pastovia amplitude, signalo forma ir sklidimo greičiu
Variabilaus potencialo amplitudė maţėja, sklinda mediena.
Potencialo pokytis depoliarizacijos kryptimi, tačiau ne tokios
apibrėţtos formos kaip AP, forma kinta, ypač repoliarizacija,
Daug ilgesnės trukmės- iki kelių dešimčių minučių (lėtoji
banga).Forma priklauso nuo paţeidimo stiprumo ir ploto. Kuo
didesnis plotas paţeidţiamas, tuo labiau išreikšta forma.
Egzistuoja dviejų tipų elektriniai signalai – veikimo
potencialas ir variabilus potencialas, arba lėtoji banga
2010/05/31
Veikimo potencialas (AP, dešinėje)
gali sklisti trumpu atstumu per
plazmodezmas. Pasiekęs rėtinių
indų lydimąsias ląsteles (SE/CC)
pastovios amplitudės AP gali sklisti
rėtinių indų plazmine membrana
ilgus atstumus abiem kryptimis.
Variabilus potancialas VP, kurį
sukėlė hidraulinis paţeidimas,
generuojamas parenchimos ląstelių
(PA) esančių šalia ksilemos (VE)
plazminės membranos. VP taip pat
gali sklisti plazmodezmomis ir
pasiekti floemą, tačiau skirtingai
nei AP, jų amplitudė maţėja,
tolstant nuo generavimo vietos.
Veikimo potencialas, variabilus potencialas
2010/05/31
Atsiţvelgiant į didţiulius joninius ir metabolinius pokyčius,
VP gali būti vertinamas ne tik kaip signalas, sklindantis nuo
recepcijos vietos iki efektoriaus atsako, bet tuo pačiu ir kaip
atsako dalis.
Todėl VP gali ne tik perduoti informaciją ir tokiu būdu sukelti ląstelių
atsakomąją reakciją, bet ir patys būti tos atsakomosios reakcijos dalimi.
VP generacija nepriklauso nuo stimuliavimo pobūdţio, todėl
augalų VP neperduoda informacijos apie stimulo modalumą
ir kokybę, o signalizuodami apie poveikio pradţią, kaip
atsakomji reakcija depoliarizuoja membraną.
VP augaluose – kaip taisyklė vienetinis signalas,
veikiantis visus organus ir audinius per kuriuos sklinda.
2010/05/31
•Gyvūnų nervų sistemoje informacija
perduodama iš vieno specifinio taško į kitą,
neveikiant pašalinių audinių
(kaip telefono sistema)
•Augaluose informacija perduodama visiems
audiniams, per kuriuos VP sklinda
(kaip megafonas)
Pagrindinis skirtumas tarp elektrinio signalų
perdavimo augaluose ir gyvūnuose
2010/05/31
Nustatyta, kad įvairūs augalai veikimo potencialo
pagalba kontroliuoja tokius gyvybiškai svarbius
fiziologinius procesus kaip kvėpavimas,
fotosintezė, ţydėjimas, augimas, paţaidos,
citoplazmos judėjimas, medţiagų transportas ir t.t.
2010/05/31
Vezikulės
2010/05/31
Poliarinis auksinų transportas. Gali būti naudojamas egzocitozės
mechanizmas.
Egzocitozės inhibitoriai brefeldin A ir monensin inhibuoja poliarinį auksino
transportą kelių minučių bėgyje paveikus tiek ląstelių kultūras, tiek šaknų
apikalinę dalį.
Nors auksino molekulė pakankamai maţa kad praeitų per
plazmodezmas, kaţkodėl augaluose toks paprastas auksinų
transportas yra blokuojamas.
Negana to vezikulių formavimasis yra energetiškai nuostolingas
procesas.
Panašu į neuroninę arba imunologinę ląstelių komunikaciją,
neurotransmiterių išskyrimą.
Be hormoninių ir morfogeninių savybių auksinai pasiţymi
neurotransmiterių savybėmis.
Fundamentalių šviesos ir gravitacinių procesų reguliavimui
auksino molekulės keliauja iš vienos ląstelės į kitą.Since the cell-to-cell transport of auxin is also involved in plant response to light and gravity,
plant neurobiology approach is needed to explain this great mystery of plant nature.
2010/05/31
SNAREs
Ryžių genome: 74
Arabidopsis genome: 68
Žmogaus genome: 35
Mielių genome: 21
Per hetero-oligomerinę saveiką,
SNAREs padeda susilieti
membranoms vezikulių transporto
metu.
2010/05/31
Kalcio sensoriai, reguliuojantys egzoocitozę ir endocitozę
sinapsėse
Arabidopsio genome šeši Synaptotagminų genai.
Lokalizuoti daugiausiai šaknų pereinamojoje zonoje.
Synaptotagminai - neuroniniai proteinai
2010/05/31
Manoma, kad daugiafunkcinė signalinė molekulė auksinas
gali gali atliekti neurotransmiterio funkciją. Sekretuojamas
presinaptiniame poliuje ir gali sąlygoti elektrinius atsakus ir
kalcio, ROS ir NO signalinius kaskadus postsinapsinėje
ląstelėje.
Kol kas elektriniu būdu nepavyko sukelti šios
įvykių grandinės. Nors kelioms sekundėms po
gravitacinio stimuliavimo elongacijos zonoje stebimi
elektriniai signalai.
Augalų šaknų pereinamojoje zonoje
labiausiai išryškėja neuroniniai poţymiai.
2010/05/31
Augalų elgesys
2010/05/31
Aplinkos resursai- maistinės medţiagos, vanduo,
šviesa –paimami optimaliausiu būdu.
Be to augalai dėl resursų kovoja vieni su kitais.
Nėra visiškai grįţtamas procesas, bet jei keičiasi
aplinkos sąlygos- keičiasi ir augimo kryptis.
Augalų lapai ir šaknys auga ne atsitiktinai.
2010/05/31
Mechanizmas kol kas nėra iki galo
patvirtintas.
Arabidopsio augalai atskiria savą nuo
svetimo, giminaitį nuo pašalinio
Per chemines medţiagas, išskirtas ir
atpaţintas šaknimis.
Giminingumo nustatymas panaikinamas,
paveikus šaknų sekrecijos inhibitoriais
Augalai gali atpaţinti kitus augalus
Parazitinių augalų šaknys atpaţįsta šeimininko šaknis
ir auga jų link
2010/05/31
Parazitinis augalas brantas
Ar augalai gali priimti sprendimus? Geriausias
pavyzdys, atitinkantis žmogiškqj supratimą-
(Cuscuta genus : C. rostrata, C. indecor, C. campestris)
2010/05/31
Brantai bešakniai ir belapiai parazitiniai augalai dauginasi
sėklomis ir stiebų dalimis, patekusiomis ant augalo
maitintojo. Iš sėklos išdygęs augalas daro nutacinius
judėsius kol jo viršūnė paliečia ir užsikabina už augalo
maitintojo. Netrukus išauga siurbtukai, kuriais įsiskverbia į
augalo maitintojo vidų ir pasiekia apytakos audinius.
Panašiai brantai plinta ir stiebo dalimis. Brantų stiebai nuo
vieno augalo maitintojo pereina ant kito.
Gali jausti draugą, priešą, maistą ir nuspręsti kaip reaguoti.
Siurbtukų ir apvijų kiekis priklauso nuo šeimininko pajėgumo
maitinti, šuntuoja netinkamus augalus, pavyzdţiui kviečius.
Sumanumo (intelligence) apraiškos.
2010/05/31
Branto daigas gali atskirti lakias chemines
medţiagas, kurias išskiria potencialus augalas-
šeimininkas ( pav. pomidoras). Jaunas brantas auga
link šeimininko, kol pasiekia aukos stiebą ir pradeda
siurbti floemos sultis. Gali atskirti silpnesnį augalą
nuo stipresnio.
2010/05/31
Without its statolith, a starchy “brain” that communicates to the rest
of the plant, the common mustard weed (Brassica rapa) cannot find
its way around during its six-week life cycle.
Statolitai
2010/05/31
Paprastiems augalams reikia jausti prisilietimą tam
kad galėtų atsispirti vėjo poveikiui. Atsparumas
pasiekiamas stiprinant atraminius audinius. Tačiau
tai reikalauja energetinių sąnaudų.
Eksperimentas – kukurūzai kiekvieną dieną judinami 30
sekundţių. Derlius sumaţėjo 40 %
2010/05/31
Skirtingi lakūs signalai
Pritraukti vabzdţius apdulkintojus
Dekodavimo mechanizmas nelabai aiškus
2010/05/31
Šaknys reaguoja į daugelį rizosferos junginių.
Komunikuoja su gumbelinėmis bakterijomis
Skiria gimines draugus ir priešus.
Šaknys kaip cheminis hidrolokatorius, zonduojantis dirvoţemį,
gali augti tolyn nuo pavojingos vietos.
Pirminis skonio jutimas
2010/05/31
Augalų šaknys auga strategiškai,
apeinant blogas vietas.
Pupelėms reikia fosforo. Pasodinus jas į maţai fosforo turintį agarą,
pupelių šaknys pradėjo rūgštinti rizosferą per malato ir citrato
išskyrimą. pH per 6 valandas nukrito dviem vienetais. Padidėjo fosforo
paėmimas
2010/05/31
Eurazijos įprastas augalas Centaurea maculosa –
bajorė auga pievose kaip pavienis augalas. Jų
šaknys išskiria katechinus tam kad galėtų palengvinti
fosforo paėmimą iš neturtingų dirvožemių.
Okupavo Šiaurės Ameriką, nes Europoje augalai
prisitaikė prie katechinų, išskirdami oksalatus.
Gailiardija keturis kart daugiau, lubinas 40 nei norma.
2010/05/31
Augalai nustato aplinkos sąlygas suvokdami šviesos, krintančios
ant lapų kokybę, intensyvumą ir kryptį. Vengia šešėlio, auga į
šviesą, nors kai kurie pasiţymi skototropismu – auga nuo šviesos
(vijokliai). Gali detektuoti kitus augalus, jei jie keičia raudonos-
artimos raudonosios spektrą.Šešėlyje
dominuoja
tolimoji
raudona
šviesa.Saulėje
raudona .
Fitochromo
veikimas
Pirminė rega.
"When light is shined on a young leaf, one of the first things that
happens is what looks like an action potential. That electrical impulse
kicks off a series of events that enable the leaf to grow bigger. "
2010/05/31
Augalai turi raudonos ir mėlynos
šviesos receptorius!
2010/05/31
Ar augalams būdingas altruizmas?
Blyškioji sprigė
Impatiens pallida
Murphy and Dudley. Kin recognition: Competition and cooperation in
Impatiens (Balsaminaceae). Am. J. Bot..2009; 96: 1990-1996
Sprigė gali atskirti giminaičius, tik kai aplink jos
šaknis yra kitų augalų šaknys.
Antţeminė konkurencija, kurią sąlygoja poţeminiai
procesai. Poţeminiai signalai sąlygoja antţeminių
vyksmų išraišką.
Padidėjo konkuravimas su kitų rūšių augalais dėl
šviesos. Kadangi dirvoţemis turtingas, konkurencijos
metu resursai paskirstomi į lapus, augalas ne tik
sustiprina savo lapiją, bet ir stengiasi uţstoti šviesą
kaimynams.
Giminaičiams stengiamasi neuţstoti šviesos,
(kooperacija) todėl nepadidėja resursų paskirstymas į
lapus ir šaknis, ilgėja stiebas ir šakojimąsis.
Augalai yra socialiniai organizmai. Altruizmas yra galimas tarp giminingų
augalų, priklausomai nuo augalo ekologijos.
2010/05/31
Augalai ne tik seka, kaupia ir naudoja informaciją
apie besikeičianią aplinką, bet ir dalijasi ja su kitais tos
pačios rūšies augalais
Augalų bendrijos didina atsparumą paţaidoms,
gaudami įspėjimus iš paţeistų kaimynų.
Galima strategija- išskyrimas lakių medžiagų, kurios pritraukia užpuolusių
žolėdžių priešus .
Per šaknis gali išskirti chemines medžiagas, kurios kenksmingos kitiems
augalams. Alelochemija
Augalai gali komunikuoti su kitais organizmais-
bakterijomis, grybais, vabzdţiais ir gyvūnais.
Tarpląstelinis komunikavimas galimas cheminiu būdu (pav
per auksinus) ir elektriniu ( veikimo ir variabilus potencialas).
2010/05/31
2010/05/31
Augalų atmintis
O apie augalų atmintį?!
Kalbėti apie kompiuterių atmintį- įprasta.
2010/05/31
Informacine kalba atmintis yra informacija, kuri saugojama
tolimesniam naudojimui, mokymasis yra informacijos
rinkimas, protingas elgesys yra informacijos įvertinimas, kuris
veda prie adaptyvaus, problemas sprendţiančio atsako. .
Kiekvienas ateinantis informatyvus signalas turi būti
orkestruojamas – įtraukiamas į tam tikrą įnformacijos srautą.
Signalo vertinimas priklauso nuo prieš tai susiformavusio
informacinio tinklo, kuris yra dabarties ir praeities - aplinkos
ir vystymosi - rinkinys.
Protingas adaptyvus problemas sprendţiantis elgesys yra viso
augalo, o ne atskiro audinio savybė.
2010/05/31
Augalų atmintis aiškina kaip ankstesnė patirtis ir jos
sąlygoti atsakų pokyčiai gali būti panaudojami pagerinti
augalų derėjimą duotoje aplinkoje.
Trumpai –atmintis yra organizmų gebėjimas
gauti naudos iš prieš tai buvusios patirties.
Tačiau kol kas manoma, kad augalai neturi
centrinio atminties organo-smegenų, kurios yra
pagrindinė grandis kognityviniuose procesuose.
2010/05/31
Augalai gali saugoti informaciją įvairiomis formomis- įvairių
medţiagų koncentraciniais pokyčiais, proteinų sinteze,
genetinės medţiagos modifikacijomis (metilinimas).
Atmintis gali būti lokali ir trumpalaikė, gali tęstis metus
individualiame augale ar per augalų kartas.
Augalai gali panaudoti savo tėvų patirtį.
2010/05/31
Augalų miegas
2010/05/31
Naktį augalai negamina maistinių medţiagų.
Uţveria ţioteles, vadinasi nevyksta vandens garinimas.
Tačiau kvėpuoja.
Augaluose išvystytas laiko sekimo mechanizmas-
cirkadinis laikrodis, kuris leidţia numatyti paros
temperatūros ir šviesos pokyčius.
Kontroliuoja atsakus į aplinkos pokyčius ir vystymąsi.
Augalai koordinuoja augimą ir metabolizmą,
priklausomai nuo paros laiko, nepriklausomai nuo šviesos
poveikio.
Kontroliuoja jautrumą auksinui.
2010/05/31
Sėklos- daigios ląstelės, kurių metabolizmas ir
augimas drastiškai sulėtėjęs (kai kurių sėklų
daigumas išlieka šimtus metų). Tokiu būdu augalas
gali laukti palankių sąlygų.
Tai augalų prisitaikymo būdas- negali pabėgti- gali
užmigti.
2010/05/31
Ueda, M. et al. Plant Cell Physiol. 2007 48:900-907; doi:10.1093/pcp/pcm060
Niktinastija augalų lapų ir apyţiedţio lapelių judesiai, kuriuos
sukelia dienos ir nakties pasikeitimas- augalų miegas.
Lemia cirkadinis ritmas. Dirbtiniu būdu paveikus lapus atveriančiais faktoriais
galima pakeisti ritmą, lapai atviri naktį, nusvyra dieną. Šios medţiagos veiklios
10−5 iki 10−6 M koncentracijomis.
Trys niktinastiniai augalai dieną (ir naktį ).
(Iš kairės, Senna obtusifolia L.,bukalapė velniapupė, Phyllanthus urinaria L
paupinis lapainis . Ir Mimosa pudica L. jautrioji mimoza)
2010/05/31
Pupinių augalų Mimosa pudica L. and Cassia (sena)
mimosoides L. šakelėms buvo būdingi cirkadiniai judesiai, medţiagos taip pat
pakeitė ritmą.
Kiekvienam augalui būdingos unikalios judesius
kontroliuojančios medžiagos, tačiau jos yra tos pačios vienoje
gentyje. Kitų augalų neveikia net 100 000-kartų padidintos
koncentracijos.
2010/05/31
2010/05/31
Komandinis centras
2010/05/31
Taip vadinama augalų augančių šaknų pereinamoji (transition zone)
sritis yra kaip sensorinė zona, gali veikti kaip komandinis centras, kuris
seka, integruoja ir netgi įsimena daugelį sensorinių patirčių ir sąlygoja
tam tikrus atsakus.
Ši sritis reguliuoja šaknų tropizmus ir augimą priklausomai nuo įvairių
aplinkos faktorių
Kaip su kuokštinėmis šaknimis?
2010/05/31
Šaknų augimas
2010/05/31
Neuronai ir augalų šaknys gali augti pagal tą patį
mechanizmą
If this connection between axon growth and root hair growth withstands
further study, Arabidopsis could be a useful tool for investigating
mechanisms of HSP. Arabidopsis is easy to raise in the lab, and the
short root hairs of the RHD3 mutant are easy to observe, compared to
the growth defects in atlastin-deficient neurons and yeast. Dr.
Blackstone hopes to collaborate with other researchers to initiate a
search for genes and compounds that correct root hair development in
the RHD3 mutant, which might provide valuable therapeutic insights
into HSP.
Dr. Blackstone's study notes that Arabidopsis has an analog of atlastin,
called Root Hair Defective 3 (RHD3). Mutations affecting RHD3 cause the
plant to grow short, wavy root hairs.
Paveldima spastinė paraplegija. 40 genų.Gene called atlastin. Atlastin protein is necessary for maintaining the shape of the ER
2010/05/31
Kontrolė
pG-SUPER atlastin-1 shRNA
2010/05/31
Atliekant lyginamąją genų analizę buvo nustatyta,
kad seniai augaluose žinomas genas RHD3
(Arabidopsis root hair defective 3), kurio mutacijos
sukelia šakniaplaukių augimo anomalijas, yra
homologiškas atlastin-1 genui.
Negana to paaiškėjo, kad dėl šių genų mutacijų
augaluose taip pat sutrinka Goldžio komplekso, ET,
veizikulių formavimo ir viduląstelinių membraninių
struktūrų dinaminiai procesai. Fenotipe tai
pasireiškia šaknų augimo sutrikimuose - stebimos
trumpesnės, susisukusios šaknys.
2010/05/31
Hu J, Shibata Y, Zhu P-P, Voss C, Rismanchi N, Prinz W, Rapoport TA, and Blackstone
C. "A Class of Dynamin-Like GTPases Involved in the Generation of the Tubular ER
Network." Cell, Vol. 138, August 7, 2009.
2010/05/31
RHDS baltymas priskiriamas GTP-azių šeimai ir reguliuoja
ląstelių augimą.
5 dienų daigas, augintas
šviesoje 1 mm.
6 savaičių augalas
6 cm.
2010/05/31
Apibendrinimas
2010/05/31
Kaip augalai suvokia kaimynų lakias ir
šaknų išskiriamas chemines medţiagas
ir kaip atskiria mišinius,
kur yra receptoriai,
kada, kokios ir kokiu būdu vyksta
adaptyvios reakcijos,
kokiu būdu informacija yra
koduojama elektriniais signalais,
kaip vyksta informacijos valdymas...
Klausimai ateičiai
2010/05/31
Didţiausia kritika
Nėra neuronų, smegenų,
sinapsių veikimą dar reikia
labiau pagrįsti....
Pliusai
Augalai generuoja VP,
keičiasi molekuline
informacija, signalai
generuojami ir perduodami
visu augalu. Adaptyvios
reakcijos.
2010/05/31
Kiekvienam augalui reikia
Organizuoti visų tipų signalų, ateinančių iš skirtingų šaltinių, priėmimą,
perdavimą ir integraciją
Įsitikinti, kad šie signalai yra suvokti ir teisingai interpretuojami, ir jei
reikia, paverčiami suderintu atsaku, kuris keičia augalo elgesį įvairiuose
augalo organizacijos lygmenyse.
Imtis priemonių, kad vyksmai, atlikti šių signalų pagrindu, sukeltų
aktyvius atsakus į panašiųs signalus ateityje.
Suderinti, kad panašūs teisingi signalų sukelti vyksmai būtų galimi
vėlesnėse augimo stadijose ar vėlesnėse generacijose.
Augalų neurobiologija teigia, kad augalai yra
Jautrūs ir įţvalgūs
Turi tiksliai veikiančią pastovią kontrolės sistemą;
Atskiria savus nuo svetimų
Analizuoja adaptyvaus elgesio kainą ir privalumus
Kainos- naudos analizės pagrindu veikia apibrėţtai ir tikslingai
2010/05/31
Plants are far more responsive and dynamic than most
animal-centric researchers give them credit for. That they
do what they do without a nervous system makes them all
the more fascinating.
Elizabeth Van Volkenburgh, University of Washington (UW) in Seattle.
Ar galime sakyti, kad augalai yra nejautrūs ir pasyvūs organizmai?
http://www.youtube.com/watch?v=trWzDlRvv1M&feature=relmfu
2010/05/31
Literatūra
•Communication in Plants: Neuronal Aspects of Plant Life Author: Frantisek
Baluška, Dieter Volkmann, Stefano Mancuso (Ed.), Springer, p. 438, 2006
•Plant electrophysiology. Theory and Methods, A. G. Volkov (Ed)., Springer, p.
508, 2006
•F. Baluška, M. Schlicht, D. Volkmann and S.Mancuso. Vesicular secretion of
auxin.Evidences and implications. Plant Signaling & Behavior 3:4, 1-3; April
2008;
•P. W. Barlow. Reflections on ‘plant neurobiology’.BioSystems , 92 (2008) 132–
147.
•E.D. Brenner, R. Stahlberg, S. Mancuso, J. Vivanco,F. Baluška and E. Van
Volkenburgh. Plant neurobiology: an integrated view of plant signaling.
TRENDS in Plant Science Vol.11 No.8
