ATLAS NEUROANATOMII I NEUROFIZJOLOGII NETTERAWYDANIE 3

David L. Felten M. Kerry O’BanionMary Summo Maida

Redakcja wydania polskiegoWojciech Turaj

IlustracjeFrank H. Netter

WspółpracaJames A. Perkins Carlos A.G. MachadoJohn A. Craig

Tytuł oryginału: Netter’s Atlas of NeuroscienceThird EditionAutorzy: David L. Felten, MD, PhD; M. Kerry O’Banion, MD, PhD; Mary Summo Maida, PhDIlustracje: Frank H. Netter, MDWspółpraca: James A. Perkins, MFA, CMI, FAMI; Carlos A.G. Machado, MD; John A. Craig, MDELSEVIER

Copyright © 2016, 2010, 2003 by Elsevier, Inc. All rights reserved.

Tłumaczenie niniejszej publikacji zostało podjęte przez wydawnictwo EDRA URBAN & PARTNER na jego własną odpowiedzialność. Lekarze kliniczni oraz prowadzący badania naukowe, oceniając oraz wykorzystując jakiekolwiek opisane tu informacje, metody, związki chemiczne czy eksperymenty, muszą zawsze opierać się na swoim osobistym doświadczeniu i wiedzy. Ze względu na szybko dokonujący się postęp w dziedzinie nauk medycznych należy przede wszystkim zwrócić uwagę na niezależną weryfikację rozpoznania oraz dawkowania leków. W najpełniejszym zakresie dozwolonym przepisami prawa Elsevier, autorzy, redaktorzy ani inne osoby, które przyczyniły się do powstania niniejszej publikacji, nie ponoszą żadnej odpowiedzialności w odniesieniu do jej tłumaczenia ani za jakiekolwiek obrażenia czy zniszczenia dotyczące osób czy mienia związane z wykorzystaniem produktów, zaniedbaniem lub innym niedopatrzeniem ani też wyni-kające z zastosowania lub działania jakichkolwiek metod, produktów, instrukcji czy koncepcji zawartych w przedstawionym tu materiale.

Permission for Netter Art figures may be sought directly from Elsevier’s Health Science Licensing Department in Philadelphia, PA: phone 1-800-523-1649, ext. 3276, or (215) 239-3276; or email H.Licensing@elsevier.comISBN 978-0-323-26511-9This edition of Netter’s Atlas of Neuroscience, third edition, by David L. Felten, MD, PhD; M. Kerry O’Banion, MD, PhD; Mary Summo Maida, PhD is published by arrangement with Elsevier Inc.Książka Netter’s Atlas of Neuroscience, wyd. 3, autorzy: David L. Felten, MD, PhD; M. Kerry O’Banion, MD, PhD; Mary Summo Maida, została opublikowana przez Elsevier Inc.

Wszelkie prawa zastrzeżone, zwłaszcza prawo do przedruku i tłumaczenia na inne języki. Żadna część tej książki nie może być w jakiejkolwiek formie publikowana bez uprzedniej pisemnej zgody Wydawnictwa. Dotyczy to również sporządzania fotokopii i mikrofilmów oraz przenoszenia danych do systemów komputerowych.Ze względu na stały postęp w naukach medycznych, jak również możliwość wystąpienia błędu, prosimy, aby w trakcie podejmowania decyzji lekarskiej uważnie oceniać zamieszczone w książce informacje. Pomoże to zmniejszyć ryzyko wystąpienia błędu lekarskiego.

© Copyright for the Polish edition by Edra Urban & Partner, Wrocław 2018.

Redakcja naukowa wydania polskiego: dr hab. n. med. Wojciech TurajTłumaczenie z języka angielskiego: dr hab. n. med. Wojciech Turaj

W III wydaniu polskim zostały wykorzystane teksty tłumaczone i redagowane przez:prof. dr. hab. n. med. Andrzeja Szczudlika (redakcja naukowa I oraz II wydania polskiego)dr. n. med. Pawła Szermera (tłumaczenie z języka angielskiego wydania I polskiego)dr. n. med. Wojciecha Turaja (tłumaczenie z języka angielskiego wydania II polskiego)

Prezes Zarządu: Giorgio AlbonettiDyrektor wydawniczy: lek. med. Edyta BłażejewskaRedaktor prowadzący: Dorota Lis-OlszewskaOpracowanie skorowidza: lek. med. Anna Świderska-Popczyk

ISBN 978-83-65835-67-3

Edra Urban & Partnerul. Kościuszki 29, 50-011 Wrocławtel.: 71 726 38 35biuro@edraurban.pl

www.edraurban.pl

Łamanie i przygotowanie do druku: Paweł KazimierczykDruk i oprawa: Opolgraf, Opole

Przedmowa xi

xi

PRZEDMOWA

Podobnie jak w  pierwszym i  drugim wydaniu, Atlas neuroanatomii i  neurofizjologii Nettera łączy całe bogactwo pięknych ilustracji dr. Franka Nettera z najistotniejszymi informacjami na temat wielu obszarów i  układów mózgu, rdzenia kręgowego i obwodowego układu nerwowego. Oprócz oryginalnych rycin Nettera zamieszczono również dodatkowe znakomite ilustracje stworzone przez Jima Perkinsa i Johna Craiga.

Pierwsze wydanie zawierało ilustracje przekrojów przez rdzeń kręgowy i  pień mózgu w  płaszczyznach poprzecznej i  czołowej. W  drugim wydaniu zamieszczono również te ilustracje, ale dołączono kilka dodatkowych rycin i bardzo wiele nowych obrazów wykorzystujących metody tomografii komputerowej, rezonansu magne-tycznego (obrazy T1- i  T2-zależne), tomografii emisji pozytonów, czynnościowego rezonansu magnetycznego, a także obrazowania tensora dyfuzji, które dostarcza rze-komobarwnych obrazów ośrodkowych dróg aksonów spoidłowych, kojarzeniowych i projekcyjnych. Dołączono pełnowymiarowe obrazy rezonansu magnetycznego, które zestawiono bezpośrednio z wykonanymi przez dr. Johna Craiga ilustracjami przekro-jów rdzenia kręgowego w płaszczyznach poprzecznej i czołowej.

Dołączono ponad 200 komentarzy klinicznych, w których przedstawiono zwięzłe omówienia czynnościowego znaczenia kluczowych zagadnień. Komentarze te mają pomóc czytelnikowi w  powiązaniu anatomii i  fizjologii przedstawionej na rycinie z istotnymi odnoszącymi się do nich kwestiami klinicznymi.

W trzecim wydaniu wprowadzono wiele zmian. Przeorganizowano i wprowadzono poprawki do rozdziału 1  (Neurony i  ich właściwości). Dołączono około 15  nowych rycin dotyczących zagadnień molekularnych i  komórkowych, w  tym astrocytów, mikrogleju, oligodendrocytów, transportu aksonalnego, czynników wzrostowych i tro-ficznych, czynników transkrypcyjnych, biologii nerwowych komórek macierzystych i innych. W całym atlasie zamieszczono prawie 50 nowych rycin. Wiele z nich odzwier-ciedla niezwykłą zdolność Jima Perkinsa do przedstawiania zagadnień molekularnych i  komórkowych w  klarownej i  pięknej formie. Dołączyliśmy histologiczne przekroje rdzenia kręgowego i pnia mózgu dopasowane do wcześniejszych ilustracji. Dodaliśmy również przekroje pnia mózgu obrazujące główne zespoły naczyniowe rdzenia prze-dłużonego, mostu i śródmózgowia. Aby ułatwić zrozumienie ilustracji, do wielu rycin dołączono nowe mikrofotografie.

Trzecie wydanie atlasu zachowuje organizację wydań poprzednich (część I: Ogólna budowa układu nerwowego; część II: Neuroanatomia szczegółowa; część III: Neu-roanatomia układów czynnościowych). Dodatkowo te trzy części są podzielone na rozdziały w celu łatwiejszego dotarcia do prezentowanych informacji. Do rycin dołą-czono zwięzłe opisy wskazujące najważniejsze czynnościowe aspekty każdej ilustracji, szczególnie te powiązane z problemami, które może napotkać lekarz w ocenie pacjenta z objawami neurologicznymi. Uważamy za istotne, aby w Atlasie neuroanatomii i neu-rofizjologii Nettera kluczowym elementem przekazywania wiedzy były ilustracje, a nie długie podpisy, będące same w sobie podręcznikiem. Podpisy pod rycinami połączone ze znakomitymi ilustracjami i  komentarzami klinicznymi dostarczają dodatkowych treści pomocnych w  zrozumieniu podstawowych elementów, organizacji i  aspektów czynnościowych omawianego obszaru lub układu.

Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera przedstawia szczegółowy obraz całego układu nerwowego, w tym nerwy obwodowe i ich tkanki docelowe, ośrodkowy układ nerwowy, układ komorowy, opony, unaczynienie mózgowia, neuroanatomię roz-wojową i  regulację neuroendokrynną. Przedstawiliśmy dużo (ale nie nazbyt dużo)

xii Przedmowa

szczegółów i opisów, tak aby czytelnik mógł zrozumieć podstawy neurobiologii człowieka, w tym informacje przedstawiane zwykle na kursach nauk o  układzie nerwowym, a  także elementy doty-czące układu nerwowego przedstawiane podczas kursów anatomii i fizjologii na uczelniach medycznych.

Żyjemy w epoce szybkich zmian w opiece zdrowotnej i szybko rozwijającej się i  zmieniającej się wiedzy we wszystkich dziedzi-nach medycyny, szczególnie zaś w zakresie biologii molekularnej. Uczelnie medyczne odczuwają presję, aby do programów kształ-cenia dodawać nowe przedmioty, niezwiązane z  naukami pod-stawowymi. Istnieje niebezpieczna tendencja do wskazywania na zaawansowane technologicznie badania laboratoryjne i obrazowe jako substytuty rzeczywistych fundamentów praktyki lekarskiej – wywiadu lekarskiego i badania przedmiotowego. Wiele progra-mów kształcenia „odchudza się”, aby zmniejszyć intensywność kształcenia, aby uwzględnić nauczanie oparte na problemie i ćwi-czenia w  małych grupach jako metody zastępujące wykłady (co popieramy) – wszystko po to, aby przyspieszyć moment rozpoczę-cia zbierania przez studentów doświadczenia klinicznego.

W dłuższej perspektywie większość dodatkowych informacji jest upychana w programie nauczania uczelni medycznej w miejsce nauk podstawowych, szczególnie anatomii, fizjologii, histologii i embriologii. Uważamy jednak, że istnieje fundamentalna wiedza, którą musi posiadać każdy lekarz. Nie wystarczy, aby student medycyny poznał 3  z 12  nerwów czaszkowych, ich znaczenie czynnościowe i kliniczne jako „reprezentatywne przykłady” w celu skrócenia kursu nauk podstawowych. Chociaż studenci medycyny zawsze garną się do zajęć z pacjentami, muszą posiąść podstawową wiedzę, aby mieć choć minimalne kompetencje, szczególnie jeżeli w  opiece nad chorymi chcą wykorzystywać praktykę opartą na danych naukowych, a nie wyuczone na pamięć reguły.

UKŁAD ATLASU NEUROANATOMII I NEUROFIZJOLOGII NETTERA

Część dotycząca ogólnej budowy układu nerwowego przedstawia podstawowe składowe i  organizację układu nerwowego „z lotu ptaka”; stanowi niezbędną podstawę zrozumienia anatomii szcze-gółowej i  anatomii układów czynnościowych. Ogólna budowa układu nerwowego zawiera rozdziały dotyczące neuronów i  ich właściwości, wprowadzenie do budowy przodomózgowia, pnia mózgu i móżdżku, rdzenia kręgowego, opon, układu komorowego, unaczynienia mózgowia i neuroanatomii rozwojowej.

Część poświęcona neuroanatomii szczegółowej przedstawia strukturalne elementy obwodowego układu nerwowego, a  także rdzeń kręgowy, pień mózgu i  móżdżek oraz przodomózgowie (międzymózgowie i  kresomózgowie). Rozpoczynamy od części obwodowej i przemieszczamy się dogłowowo. Rozdziały dotyczące obwodowego układu nerwowego zawierają szczegółowe informa-cje o unerwieniu somatycznym i autonomicznym poprzez nerwy obwodowe. Nie zostawiamy czytelnika na granicy ośrodkowego i obwodowego układu nerwowego z nadzieją, że szczegóły doty-czące obwodowego układu nerwowego pozna na ogólnym kursie anatomii. Poznanie szczegółowej anatomii tych elementów jest niezbędne do rozpoznania i  zrozumienia następstw rozmaitych uszkodzeń, których zlokalizowanie zależy od wiedzy na temat

anatomii szczegółowej; dotyczy to udarów mózgu, miejscowych następstw obecności guzów, urazów, swoistych uszkodzeń demie-linizacyjnych, zmian zapalnych i wielu innych zaburzeń. W części tej przedstawiono wiele klinicznych korelacji, które pomogą czy-telnikowi w integrowaniu wiedzy na temat zakresów unaczynienia z  następstwami zawałów (np. zespołami pniowymi), co wymaga szczegółowej wiedzy na temat anatomii pnia mózgu i stosunków topograficznych.

Część poświęcona neuroanatomii układów czynnościowych przedstawia układy czuciowe, ruchowe (w tym móżdżek i  jądra podstawne z zaznaczeniem, że poza ruchem są one zaangażowane w  wiele innych obszarów aktywności), układy autonomiczno--podwzgórzowo-limbiczne (w tym neuroendokrynne) oraz wyższe czynności korowe. W  obrębie tej części podzieliliśmy w  miarę możliwości każdy układ czuciowy kolejno na kanały odruchowe, móżdżkowe i  wstęgowe, odzwierciedlając ideową organizację układów czuciowych proponowaną przez prof. Nautę. W  odnie-sieniu do układów ruchowych rozpoczynamy od dolnych neuro-nów ruchowych, a następnie pokazujemy rozmaite układy górnych neuronów ruchowych, móżdżek i jądra podstawne, których istotne wpływy na układ ruchu ostatecznie są wywierane poprzez układy górnych neuronów ruchowych. W odniesieniu do układu autono-miczno-podwzgórzowo-limbicznego rozpoczynamy od organizacji przedzwojowych i zazwojowych włókien autonomicznych, następ-nie pokazujemy regulacyjny wpływ pnia mózgu i podwzgórza na informację wychodzącą na obwód za pośrednictwem układu auto-nomicznego, kończąc na regulacji podwzgórza i  układu autono-micznego wynikającej z wpływów korowych i układu limbicznego. Neuroanatomia układów czynnościowych stanowi podstawę prze-prowadzania i interpretowania badania neurologicznego. Uważamy, że student musi poznać organizację zarówno anatomiczną, jak i czynnościową. Bez tego dwojakiego zrozumienia ocena pacjenta z uszkodzeniem układu nerwowego byłaby niepełna.

W dziedzinie tak złożonej jak nauka o  układzie nerwowym nabycie solidnej wiedzy i  zrozumienie głównych obszarów i  hierarchii w  obrębie układu nerwowego nie jest po prostu „fajną ideą” ani luksusem – jest koniecznością. Fakt, że podejście to przyniosło tak oszałamiający sukces u  naszych studentów w ramach kursu prowadzonego od 15 lat przez autorów pierwszego wydania (David L. Felten, MD, PhD, i Ralph F. Jozefowicz, MD) i  przez M. Kerry’ego O’Baniona, MD, PhD, jest dodatkową korzyścią, ale nie było powodem, dla którego zorganizowaliśmy Atlas w  przedstawiony sposób. Głównym celem naszych działań są zawsze kompetencje studentów w  zakresie klinicznych nauk o  układzie nerwowym i  ich znaczenie w  sprawowaniu możliwie najlepszej opieki nad pacjentami. Cenimy sobie sukcesy w  tym obszarze. Dobrze wykształceni i  kompetentni studenci są naj-wspanialszym możliwym do osiągnięcia owocem naszej pracy. Mamy nadzieję, że nasi studenci będą w stanie docenić zarówno piękno, jak i  złożoność układu nerwowego i  zostaną zmotywo-wani do współuczestnictwa w poszerzaniu wiedzy i praktycznych zastosowań odnoszących się do tego największego biologicznego i  medycznego wyzwania, które stanowi substrat ludzkich zacho-wań, naszych najwznioślejszych aspiracji i dążeń.

David L. Felten, MD, PhD

O autorach ilustracji xiii

xiii

O AUTORACH ILUSTRACJI

FRANK H. NETTER, MD, urodził się w roku 1906 w Nowym Jorku. Studiował sztukę w Art Students League i w National Academy of Design, po czym podjął studia medyczne na Uniwersytecie Nowojorskim, gdzie w roku 1931 otrzymał stopień lekarza. W trakcie studiów medycznych sporządzał szkice, które zwróciły uwagę wykładowców, jak i  lekarzy spoza  uczelni. Pozwoliło mu to na  zdobywanie dodatkowych fundu-szy przez wykonywanie ilustracji do  rozmaitych artykułów naukowych i  podręczni-ków. Pracę ilustratora traktował też Netter jako swe dodatkowe zajęcie wówczas, gdy w roku 1933 otworzył prywatną praktykę lekarską. W końcu jednak zdecydował się poświęcić wyłącznie zajęciom artystycznym. Po  odbyciu służby wojskowej w  armii amerykańskiej, co przypadło na okres II wojny światowej, dr Netter podjął długolet-nią współpracę z firmą CIBA Pharmaceutical Company (dziś noszącą nazwę Novartis Pharmaceuticals). Trwająca 45 lat współpraca zaowocowała niezwykłą kolekcją dzieł sztuki medycznej, która dziś jest znana lekarzom i innym profesjonalistom związanym z ochroną zdrowia na całym świecie.

W roku 2005 kolekcję Nettera i wszystkie publikacje ukazujące się dotąd pod egidą Icon Learning Systems nabyła firma Elsevier, Inc., która dziś oferuje ponad 50 dzieł opartych na pracach Nettera (www.elsevierhealth.com).

Dzieła dr. Nettera stanowią najdoskonalsze przykłady wykorzystywania ilustracji do  nauczania podstaw medycyny. Licząca  13 tomów kolekcja ilustracji medycznych Nettera (Netter Collection of Medical Illustrations), zawierająca większość spośród ponad 20 000 obrazów stworzonych przez artystę, stała się i wciąż jest jednym z naj-szerzej znanych dzieł literatury medycznej na świecie. Atlas anatomii człowieka Nettera (Netter Atlas of Human Anatomy), po raz pierwszy wydany w roku 1989, stanowi część wspomnianej kolekcji Nettera. Przełożony już na 16 języków [w tym na język polski – przyp. red.] służy studentom medycyny i nauk pokrewnych na całym świecie.

Ilustracje Nettera mają nie tylko wielki walor estetyczny, ale także – co ważniejsze – niosą ważny ładunek intelektualny. Jak sam dr Netter pisał w roku 1949, „…celem ilustracji jest wyjaśnienie istoty rzeczy. Nawet najpiękniejszy i najdelikatniejszy szkic przedstawia niewielką wartość jako ilustracja medyczna, jeśli nie służy wyjaśnieniu określonego problemu medycznego”. Ilustracje Nettera posiadają plan i  koncepcję, przedstawiają konkretny punkt widzenia tematu –  to właśnie nadaje im szczególny wymiar intelektualny.

Dr Frank H. Netter, lekarz i artysta, zmarł w roku 1991.Na stronie http://www.netterimages.com/artist/netter.htm można dowiedzieć się

więcej na temat człowieka, którego praca zainspirowała kolekcję Netter Reference.

CARLOS MACHADO, MD, został wybrany przez Novartis jako kontynua-tor dzieła Nettera. Jest głównym artystą, który dostarcza dzieł do kolekcji ilustracji medycznych Nettera.

Kardiolog i samouk w dziedzinie ilustracji medycznych, Carlos Machado dokonał precyzyjnych uaktualnień niektórych oryginalnych obrazów Nettera i stworzył samo-dzielnie wiele własnych ilustracji jako rozszerzenie zbioru Nettera. Fotorealistyczne dzieła dr. Machado i  jego wgląd w  relację pacjenta z  lekarzem wnoszą wiele w  jego styl – żywy i niezapomniany. Jego zaangażowanie w zbadanie każdego tematu, który maluje, stawia go wśród czołowych współczesnych ilustratorów medycznych.

O życiu artysty i jego dziełach można dowiedzieć się więcej na stronie: http://www.netterimages.com/artist/machado.htm.

xiv O autorach ilustracji

JAMES A. PERKINS, CMI, FAMI, jest profesorem ilustracji medycznych w  Rochester Institute of Technology (RIT), gdzie prowadzi kursy anatomii, grafiki cyfrowej i  wizualizacji naukowej. Jest certyfikowanym ilustratorem medycznym i członkiem Stowarzyszenia Ilustratorów Medycznych.

Jako ekspert w wizualizowaniu procesów biologicznych, profesor Perkins zilustro-wał ponad 40 podręczników medycznych, szczególnie w zakresie patologii, fizjologii i  biologii molekularnej. Przez ponad 20  lat był jedynym ilustratorem serii podręcz-ników Robbinsa na temat patologii, publikowanej przez Elsevier, w  tym flagowego podręcznika serii: Robbins and Cotran Pathologic Basis of Disease. Od 2001 roku współ-tworzy kolekcję Nettera, przygotowując większość nowych rycin do Atlasu fizjologii człowieka Nettera, Ilustrowanej farmakologii Nettera, Atlasu neuroanatomii i neurofi-zjologii Nettera; jest również współautorem wielu innych publikacji.

Profesor Perkins otrzymał stopień licencjata w  dziedzinie biologii i  geologii na Cornell University; studiował również paleontologię kręgowców i  anatomię na Uni-versity of Texas i University of Rochester. Otrzymał stopień magistra sztuk pięknych w  dziedzinie ilustracji medycznych na RIT i  spędził kilka lat, pracując w  wydaw-nictwach medycznych i  wykonując ilustracje na potrzeby postępowań sądowych, a następnie dołączył do wykładowców RIT. Więcej informacji o autorze i jego pracach można znaleźć na stronie: https://www.netterimages.com/artist-james-a-perkins.html.

Spis treści xv

xv

SPIS TREŚCI

CZĘŚĆ I OGÓLNA BUDOWA UKŁADU NERWOWEGO

1 Neurony i ich właściwości . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3Właściwości anatomiczne i molekularne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4Właściwości elektryczne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20Neuroprzekaźnictwo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

2 Czaszka i opony . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

3 Mózg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

4 Pień mózgu i móżdżek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

5 Rdzeń kręgowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

6 Komory i płyn mózgowo-rdzeniowy . . . . . . . . . . . 85

7 Naczynia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93Układ tętniczy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94Układ żylny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

8 Neuroanatomia rozwojowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

CZĘŚĆ II NEUROANATOMIA SZCZEGÓŁOWA

9 Obwodowy układ nerwowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155Wprowadzenie i podstawowa organizacja . . . . . . . . . . . . . . . 156Układ nerwowy somatyczny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174Autonomiczny układ nerwowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198

10 Rdzeń kręgowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

11 Pień mózgu i móżdżek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247Anatomia pnia mózgu na przekrojach poprzecznych . . . . . 248Nerwy czaszkowe i ich jądra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263Twór siatkowaty . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281Móżdżek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285

12 Międzymózgowie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289

13 Kresomózgowie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295

xvi Spis treści

CZĘŚĆ III NEUROANATOMIA UKŁADÓW CZYNNOŚCIOWYCH

14 Układy czuciowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355Układy czucia somatycznego . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356Trójdzielny układ czuciowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365Układ czucia smaku . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367Układ słuchowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369Układ przedsionkowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376Układ wzrokowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379

15 Układy ruchowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391Dolne neurony ruchowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392Górne neurony ruchowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395Móżdżek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409Jądra podstawne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 416

16 Układ autonomiczny, podwzgórzowy i limbiczny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421

Autonomiczny układ nerwowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423Podwzgórze i przysadka mózgowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424Układ limbiczny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 450Układ węchowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 460

Skorowidz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463

Część I OGÓLNA BUDOWA UKŁADU NERWOWEGO

1. Neurony i ich właściwości

Właściwości anatomiczne i molekularne

Właściwości elektryczne

Neuroprzekaźnictwo

2. Czaszka i opony

3. Mózg

4. Pień mózgu i móżdżek

5. Rdzeń kręgowy

6. Komory i płyn mózgowo-rdzeniowy

7. Naczynia

Układ tętniczy

Układ żylny

8. Neuroanatomia rozwojowa

1

Właściwości anatomiczne i molekularne

1.1 Budowa neuronu1.2 Trójwymiarowa struktura neuronów i ich histologia1.3 Rodzaje synaps1.4 Rodzaje neuronów1.5 Rodzaje komórek glejowych1.6 Biologia astrocytów1.7 Biologia mikrogleju1.8 Biologia oligodendrocytu1.9 Czynniki wzrostu neuronów i czynniki troficzne1.10 Komórki macierzyste w ośrodkowym układzie

nerwowym: mechanizmy wewnątrz- i zewnątrzpochodne1.11 Leczenie za pomocą komórek macierzystych1.12 Bariera krew–mózg1.13 Zapalenie w ośrodkowym układzie nerwowym1.14 Transport aksonalny w ośrodkowym i obwodowym

układzie nerwowym1.15 Mielinizacja aksonów ośrodkowego i obwodowego

układu nerwowego1.16 Procesy mielinizacji i tworzenia osłonek aksonów

Właściwości elektryczne

1.17 Potencjał spoczynkowy neuronu1.18 Neuronalny potencjał błonowy i kanały sodowe1.19 Potencjały stopniowane neuronu1.20 Mechanizmy postsynaptycznych potencjałów

pobudzających i hamujących1.21 Potencjały czynnościowe

1.22 Rozprzestrzenianie się potencjału czynnościowego1.23 Szybkość przewodzenia1.24 Klasyfikacja obwodowych włókien nerwowych

w zależności od ich grubości i szybkości przewodzenia1.25 Elektromiografia i badania przewodnictwa nerwowego1.26 Hamowanie presynaptyczne i postsynaptyczne1.27 Sumowanie przestrzenne i czasowe1.28 Prawidłowe wzorce wyładowań elektrycznych neuronów

korowych oraz początek i szerzenie się wyładowań napadowych

1.29 Elektroencefalografia1.30 Rodzaje wyładowań elektrycznych w napadach

uogólnionych i miejsca działania leków przeciwdrgawkowych

1.31 Potencjały wywołane wzrokowe i słuchowe

Neuroprzekaźnictwo

1.32 Morfologia synaps1.33 Mechanizmy sygnalizacji molekularnej w neuronach1.34 Uwalnianie neuroprzekaźnika1.35 Synteza, uwalnianie i sygnalizacja za pomocą mnogich

neuroprzekaźników w poszczególnych neuronach1.36 Transdukcja sygnałów neuronalnych: miejscowa regulacja

siły przekaźnictwa synaptycznego w synapsie pobudzającej

1.37 Transdukcja sygnałów neuronalnych: regulacja sygnalizacji jądrowej

1.38 Regulacja neuronów i apoptozy przez glukokortykoidy1.39 Neuroprzekaźnictwo chemiczne

NEURONY I ICH WŁAŚCIWOŚCI

1

3

4 Ogólna budowa układu nerwowego

akson

dendryty

kolce (pączki dendrytyczne)

siateczka śródplazmatyczna szorstka(substancja Nissla)

rybosomy

mitochondrium

jądro

jąderko

wzgórek aksonalny

początkowy segment aksonu

neurotubule

aparat Golgiego

lizosom

ciało komórkowe

synapsa akso-somatyczna

wypustka glejowa (astrocyt)

synapsa akso-dendrytyczna

WŁAŚCIWOŚCI ANATOMICZNE I MOLEKULARNE

1.1 BUDOWA NEURONUStruktura odzwierciedla czynnościową charakterystykę każdego neuronu. Informacje do neuronów docierają głównie poprzez zakończenia aksonalne na ciele komórkowym i  dendrytach. Synapsy te są izolowane i  chronione przez wypustki astrocy-tarne. Dendryty najczęściej tworzą największą część powierzchni neuronu. Niektóre wypustki dendrytów (kolce dendrytyczne) są miejscami, gdzie tworzą się specyficzne synapsy akso-den-drytyczne. Każdy rodzaj neuronów posiada charakterystyczny układ dendrytów (drzewo dendrytyczne, arboryzacje). Średnica ciał komórkowych neuronów mieści się w  zakresie od kilku do ponad 100 μm. Cytoplazma neuronów zawiera rozbudowaną sia-teczkę endoplazmatyczną szorstką, co odzwierciedla intensywne wytwarzanie białek niezbędnych do utrzymania neuronu i  jego wypustek. Aparat Golgiego bierze udział w  pakowaniu cząste-czek przekaźnikowych, poprzedzającym ich transport i  uwalnia-nie. Aby sprostać ogromnemu zapotrzebowaniu energetycznemu neuronów, zwłaszcza utrzymaniu pomp jonowych i  potencjałów błonowych, potrzebna jest duża liczba mitochondriów. Każdy neuron posiada pojedynczy akson (tylko wyjątkowo może go nie mieć), który zwykle wyłania się z ciała komórkowego, a niekiedy z dendrytu (np. w niektórych neuronach części CA hipokampa). Ciało komórkowe przechodzi w  akson poprzez wzgórek akso-nalny, a początkowy odcinek aksonu zawierający kanały Na+ jest pierwszym miejscem, gdzie powstają potencjały czynnościowe aksonu. Akson sięga od ciała komórkowego na różną odległość (do 1 metra lub więcej). Aksony o średnicy większej niż 1–2 μm są izolowane przez osłonkę mielinową, którą tworzy glej skąpo-wypustkowy w  ośrodkowym układzie nerwowym lub komórki Schwanna w  obwodowym układzie nerwowym. Akson może się rozgałęziać na ponad 500  000 zakończeń aksonalnych i  docho-dzić do precyzyjnie zlokalizowanych i  ograniczonych obszarów

(np. projekcje somatosensoryczne dla precyzyjnego czucia dotyku) albo do wielu odrębnych obszarów mózgu (np. aksonalne pro-jekcje noradrenergiczne miejsca sinawego). Aksony makroneu-ronów (neurony Golgiego typu I) mają zakończenia daleko od ciała komórkowego i drzewa dendrytycznego. Aksony mikroneu-ronów (neurony Golgiego typu II, neurony lokalnych obwodów neuronalnych lub neurony wstawkowe) kończą się w pobliżu ciała komórkowego i  drzewa dendrytycznego. Ponieważ każdy rodzaj neuronu charakteryzuje się określoną specjalizacją, nie istnieje neuron „typowy”, chociaż do jego zobrazowania często wykorzy-stuje się komórki piramidowe lub dolne neurony ruchowe.

KOMENTARZ KLINICZNYNeurony wymagają wyjątkowo dużych zasobów metabolicznych do podtrzy-mywania swojej integralności czynnościowej, zwłaszcza związanej z  utrzy-mywaniem potencjałów błonowych niezbędnych do zapoczątkowywania i  przenoszenia potencjałów czynnościowych. Neurony muszą wytwarzać adenozynotrifosforan (ATP) w  wyniku metabolizmu tlenowego, a  ponie-waż nie mają praktycznie żadnego zapasu ATP, wymagają stałych dostaw glukozy i  tlenu, zwykle w  zakresie 15–20% zapotrzebowania całego orga-nizmu, co obrazuje nieproporcjonalność zużywania zasobów. Podczas gło-dzenia, kiedy dostępność glukozy jest ograniczona, mózg może stopniowo przestawiać się na wykorzystanie β-hydroksymaślanu lub acetooctanu jako źródeł energii dla metabolizmu neuronów; proces ten nie zachodzi jednak natychmiast i  nie może w  związku z  tym wyrównywać zaburzeń w  prze-biegu epizodów ostrej hipoglikemii. Epizod niedokrwienia trwający nawet 5 minut, będący skutkiem zawału serca lub udaru niedokrwiennego mózgu, może doprowadzić do trwałego uszkodzenia niektórych populacji neuro-nów, np. komórek piramidowych w obszarze CA1 hipokampa. W przypadku dłuższego niedokrwienia może dojść do śmierci neuronów na rozległych obszarach. Neurony są komórkami postmitotycznymi, dlatego obumarłe neurony nie są zastępowane nowymi; wyjątkiem jest niewielka podpopulacja neuronów wstawkowych. Dodatkową konsekwencją postmitotycznego stanu większości neuronów jest to, że nie są one źródłem powstawania nowotwo-rów. Guzy mózgu wywodzą się głównie z komórek gleju, wyściółki i opon mózgowo-rdzeniowych.

Neurony i ich właściwości 5

J: Komórki immunologiczne w strefie brzeżnej śledziony. Hybrydyzacjain situ, wykazująca obecność genu kortykoliberyny (CRF) w barwiących się na ciemno komórkach innych niż neurony. CRF jest istotnym czynni-kiem uwalniającym, wydzielanym przez neurony do krążenia przysad-kowego wrotnego w podwzgórzu. CRF jest również obecny (i wydziela-ny) przez komórki nieneuronalnew układzie immunologicznym.

L: Aksony zazwojowych noradrener-gicznych neuronów współczulnych unerwiające naczynia i miąższ śledziony (strefa limfocytów T i strefa brzeżna). Znakowanie immunohisto-chemiczne hydroksylazy tyrozyny, enzymu ograniczającego szybkość reakcji syntezy katecholaminz tyrozyny.

O: Zmielinizowane pęczki w nerwie obwodowym na przekroju poprze-cznym. Barwienie kwasem osmowym uwidocznia jedynie aksony zmielinizowane.

E: Róg przedni rdzenia kręgowego. Ciała neuronów oraz mieszanina ak-sonów i dendrytów widoczne w neu-ropilu rogu przedniego. Wyraźnie za- rysowuje się granica między istotą szarą i białą. Barwienie metodą Cajala.

F: Zwój krezkowy górny/trzewny. Badanie histochemicznez wykorzystaniem fluorescencji kwasu glioksalowego uwidocznia ciała neuronów noradrenergicznych.

G: Zwój krezkowy górny/trzewny. Znakowanie immunohistochemiczne wykazujące obecność receptorów interleukiny 2 na tych neuronach.

H: Zwój krezkowy górny/trzewny. Barwienie histochemiczne na acetylocholinesterazę (AChE) wykazujące obecność tego enzymu, który przekształca acetylocholinęw cholinę i acetylo-koenzym A.

neurony Purkinjego

ciała komórkoweneuronów

styk istoty białej i szarej

dendryty

osłonkimielinowe

przewężeniaRanviera

stopkakońcowa

astrocyty

dendryt dendrytakson

akson

miąższ

naczynia

I: Neurony zwoju krezkowego górnego/trzewnego wybarwione związkiem FluoroGold, przeniesio-nym transportem wstecznymz miejsca wstrzyknięcia do tkanki układu odpornościowego unerwionej przez włókna noradrenergiczne ze wspomnianego zwoju noradrener-gicznego u szczura.

K: Astrocyty ośrodkowego układu nerwowego z wypustkami wnikają-cymi do istoty szarej i stopkami końcowymi biegnącymi do powierz-chni naczyń krwionośnych ośrodko-wego układu nerwowegow ramach bariery krew–mózg. Barwienie srebrem.

A: Dolny neuron ruchowy rdzenia kręgowego. Substancja Nissla (siateczka śródplazmatyczna szorstka) barwi się na purpurowo.Na tle bledszego jądra widoczne jest wybarwione jąderko. Barwienie fioletem krezylu.

B: Neurony Purkinjego w móżdżku.Z ciała komórkowego wychodzą duże dendryty. Wyraźnie barwią się wewnątrzneuronalne neurofibrylei stanowiące tło wypustki neuronalne (neuropil). Barwienie srebrem.

C: Neuron rdzenia kręgowego.Z ciała komórkowego wychodzi wiele dużych dendrytów, a mniejszy akson wychodzi z dużego neuronuw położeniu na godzinie trzeciej. Barwienie tuszem.

D: Neuron tworu siatkowatego. Barwienie wybranych neuronów metalem ciężkim uwidocznia ciała komórkowe i wszystkie wypustki. Barwienie metodą Golgiego.

N: Te same aksony noradrenergiczne co w części M, ale z dodatkiem żelowego tuszu (kolor ciemnonie-bieski) w celu uwidocznienia unaczynienia. Tusz żelowy jest również wychwytywany przez makrofagi w strefie brzeżnej.

M: Te same aksony noradrenergiczne co w części L. Barwione na noradrenalinę metodą histoche-miczną z użyciem fluorescencji kwasu glioksalowego.

P: Aksony w nerwie obwodowym widoczne na przekroju podłużnym. Barwienie metodą Oil red O uwido- cznia podłużne aksony otoczone osłonkami mielinowymi (obszary jaśniejsze) z wyraźnym przewęże-niem osłonki w przewężeniach Ranviera.

1.2 TRÓJWYMIAROWA STRUKTURA NEURONÓW I ICH HISTOLOGIA

Neurony i ich właściwości 7

1.4 RODZAJE NEURONÓWLokalne neurony wstawkowe i  neurony projekcyjne mają cha-rakterystyczną wielkość, drzewo dendrytyczne oraz projekcje aksonalne. W ośrodkowym układzie nerwowym (na rycinie ozna-czonym linią przerywaną) komórki glejowe (astrocyty, mikroglej, glej skąpowypustkowy) zapewniają podparcie, ochronę i  zaopa-trzenie neuronów. W obwodowym układzie nerwowym funkcję tę pełnią komórki Schwanna i komórki satelitarne. Pierwszorzędowe neurony czuciowe (niebieskie) zapewniają przetworzenie dopły-wającej energii lub bodźców w sygnały elektryczne, przewodzone następnie do ośrodkowego układu nerwowego. Informacje wycho-dzące z  ośrodkowego układu nerwowego (czerwone) mają cha-rakter ruchowy (czerwone) i poprzez złącza nerwowo-mięśniowe docierają do włókien mięśni szkieletowych lub mają charakter autonomiczny przedzwojowy (czerwone) i  docierają do zwojów autonomicznych, których neurony zaopatrują mięsień sercowy, mięśnie gładkie, gruczoły wydzielnicze, komórki metaboliczne lub komórki układu odpornościowego. Neurony inne niż pierwszorzę-dowe neurony czuciowe, dolne neurony ruchowe i przedzwojowe neurony autonomiczne są rozmieszczone w ośrodkowym układzie nerwowym – w mózgu (na rycinie górny obszar oznaczony linią przerywaną) lub w  rdzeniu kręgowym (na rycinie dolny obszar oznaczony linią przerywaną). Na rysunku nie zachowano skali w przedstawieniu neuronów i komórek glejowych.

Czerwony: neuron ruchowy,przedzwojowyneuron autonomiczny

Niebieski:

neuron czuciowy

Bordowy:

neurony OUN

Szary: komórki glejui neurolemy oraz mielina

Uwaga: na rysunku nie pokazano komórek móżdżkowych

komóka wielobiegunowa(piramidowa) koryruchowej mózgu

zakończenia kojarzeniowe,spoidłowe i wzgórzowe

ruchowapłytkakońcowa

wielobiegunowa somatycznakomórka ruchowa jądernerwów czaszkowychIII, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII

wielobiegunowa trzewnakomórka ruchowa(autonomiczna) rdzeniakręgowego

autonomiczne przedzwojowe(współczulne lub przywspół-czulne) włókno nerwowe

osłonka mielinowa

autonomiczny zazwojowyneuron zwoju współczulnegolub przywspółczulnego

komórki satelitarne

niezmielinizowane włóknonerwowekomórki Schwanna

zakończeniaw mięśniusercowym lubkomórkachwęzła

koralowateżylakowatościoraz zakończeniaw mięśniach gładkichi komórkach gruczołowych

komórki satelitarnekomórki Schwanna

włókna zmielinizowanewolne zakończenia nerwowe(włókna niezmielinizowane)

zakończenia z otoczką

zakończenia wyspecjalizowane

wrzeciono mięśniowe

jednobiegunowa komórka czuciowazwoju korzenia tylnego

zmielinizowane włóknowstępujące nerwu rdzeniowego

osłonka mielinowa

osłonka mielinowa

komórki Schwanna

włókna niezmielinizowane

wolne zakończenianerwowe

zakończenie z otoczką

wrzeciono mięśniowe

astrocytmięsieńprążkowany

wielobiegunowakomórka niższychośrodków ruchowych

oligodendrocytwłókno korowo-rdzeniowe(piramidowe)zakończenieakso-dendrytycznezakończenie akso-somatycznezakończenie akso-aksonalnewielobiegunowa somatycznakomórka ruchowa roguprzedniego rdzenia kręgowego

substancja Nissla

astrocyt

odgałęzienie (kolaterala)

zmielinizowane somatyczne włóknoruchowe nerwu rdzeniowego

osłonka mielinowa

ruchowa płytka końcowa z czapeczkąz komórki Schwanna

mięsień prążkowany(zależny od woli)

neurony wstawkowenaczyniekrwionośne

neuronwstawkowy

astrocyt

dwubiegunowa komórkanerwu czaszkowego VIII

jednobiegunowa komórka zwojówczuciowych nerwów czaszkowychV, VII, IX i X

komórki satelitarne

neuron wstawkowy Renshawa(sprzężenie zwrotne)

KOMENTARZ KLINICZNYForma i  konfiguracja neuronów decydują o  roli odgrywanej przez różne rodzaje neuronów. Neurony zwojów korzeni tylnych praktycznie nie mają synaps na ciele komórkowym; receptor czucia jest w  sposób ciągły połą-czony z  początkowym odcinkiem aksonu w  celu umożliwienia bezpośred-niej aktywacji początkowego segmentu po odebraniu bodźca progowego. Taka konstrukcja wyklucza praktycznie możliwość odśrodkowej kontroli nad początkowym wstępującym sygnałem czuciowym; kontrola i  analiza takiego sygnału następują natomiast w  ośrodkowym układzie nerwowym. Komórki Purkinjego w  móżdżku mają rozległe płaskie drzewa dendry-tyczne, w  których aktywacja następuje w  setkach równoległych włókien, natomiast podstawową pobudliwość kontrolują włókna pnące. Ten rodzaj macierzy umożliwia sieciową modulację informacji wychodzącej z komórki Purkinjego do górnych neuronów ruchowych; taki mechanizm kontrolny umożliwia precyzyjne i  zachodzące w  czasie rzeczywistym korygowanie gładkich i  skoordynowanych czynności ruchowych. Małe neurony wstaw-kowe w wielu obszarach wykonują wyspecjalizowane czynności wynikające z lokalnych połączeń, natomiast duże, izodendrytyczne neurony tworu siat-kowatego otrzymują informacje z  wielu źródeł i  o rozmaitym znaczeniu, które są ważne dla ogólnego stanu pobudzenia kory mózgowej i przytom-ności. Uszkodzenie tych kluczowych neuronów może powodować śpiączkę. Dolne neurony ruchowe i przedzwojowe neurony autonomiczne otrzymują liczne i  zbiegające się informacje, które docierają do ich dendrytów i  ciał komórkowych, aby zestroić ostateczny wzorzec aktywacji neuronów tworzą-cych wspólną drogę końcową, dzięki której sygnał dociera do obwodowych tkanek efektorowych i dzięki której powstaje każdy rodzaj zachowania.

8 Ogólna budowa układu nerwowego

neuron

komora

wyściółka

tanycyt

akson

astrocyt

pericytokołonaczyniowy

oligodendrocyt

mikroglej

opona miękka

stopka końcowa astrocyta

włośniczka

1.5 RODZAJE KOMÓREK GLEJOWYCHAstrocyty zapewniają izolację strukturalną neuronów i ich synaps oraz sekwestrację jonów (K+), a  także wsparcie odżywcze oraz wsparcie czynności wzrostowych i  sygnałowych neuronów. Glej skąpowypustkowy (oligodendrocyty) zapewnia mieliniza-cję aksonów w  ośrodkowym układzie nerwowym. Mikroglej to komórki żerne, które uczestniczą w fagocytozie, odpowiedzi zapal-nej, wydzielaniu cytokin i czynników wzrostowych oraz niektórych

reakcjach odpornościowych w ośrodkowym układzie nerwowym. Komórki okołonaczyniowe działają w podobny sposób w pobliżu naczyń krwionośnych. Komórki Schwanna zapewniają mieliniza-cję, tworzenie osłonki, wsparcie odżywcze oraz działania służące wzrostowi i naprawie neuronów obwodowych. W ramach odpo-wiedzi odpornościowej aktywowane limfocyty T mogą się dostać do ośrodkowego układu nerwowego i  przemieszczać w  jego obrębie w ciągu około 24 godzin.

Neurony i ich właściwości 9

100–200 µm

nienakładające się, wielokątne domeny trójwymiarowe przestrzeń w obrębie trójwymiarowychdomen wypełniają krzaczaste wypustki

Fizjologia astrocyta:Wsparcie metaboliczne neuronów:– dostarczanie mleczanów– glikogenezaRównowaga jonowa:– buforowanie K+

– równowaga pHCzynniki wzrostowe nerwówTworzenie blizny glejowej

Złącza szczelinowe pomiędzy sąsiadującymiastrocytami, tworzące zespólnię

komórka śródbłonka

komórka mięśniówkigładkiej naczynia

wychwytzwrotny

glutaminianui GABA

glutaminaizolacjasynapsy

równowagajonowa

stopkikońcowe

neuron(nie zachowano skali)

synapsa

mleczan

K+

K+

Stopki końcowe astrocytów:– tworzą osłonkę tętniczek i włośniczek– transportują wodę za pośrednictwem akwaporyny 4– uwalniają glioprzekaźniki (glutaminian, ATP, adenozyna itp.)– być może regulują tworzenie złącz ścisłych śródbłonka– być może regulują rozszerzanie naczyń i przepływ krwi w mózgu

Wypustki astrocytów: – otaczają i izolują synapsy – zapewniają równowagę jonową (buforowanie K+ i pH) – prowadzą wychwyt zwrotny glutaminianu i GABA z synapsy – inaktywują glutaminian do glutaminy i wykorzystują ponownie glutaminę

Arteriola

1.6 BIOLOGIA ASTROCYTÓWAstrocyty są najliczniejszymi komórkami glejowymi w  ośrod-kowym układzie nerwowym. Powstają z  neuroektodermy i  są blisko powiązane z  wypustkami neuronów, synapsami, naczy-niami i  błoną opony miękkiej i  gleju pokrywającą ośrodkowy układ nerwowy. Astrocyty w  istocie szarej nazywane są astrocy-tami protoplazmatycznymi, a w istocie białej są określane mianem astrocytów włókienkowych. Średnica ciała komórkowego waha się od kilku do ponad 10  µm. Astrocyty są zorganizowane w  nie-nakładające się trójwymiarowe wieloboczne domeny wielkości 100–200 µm (do 400  µm u  człekokształtnych). Pod względem strukturalnym wypustki astrocytów splatają się ze sobą, tworząc zespólnię chroniącą synapsy (nawet do 1  µm od tych struktur). Stopki końcowe astrocytów wiążą się z  komórkami śródbłonka

naczyniowego i  powiązanymi komórkami mięśniówki gładkiej. Wypustki astrocytów wyściełają od wewnątrz całą błonę opony miękkiej.

Pod względem fizjologicznym wypustki astrocytów wpływają na równowagę jonową (zatrzymując K+), transportują wodę za pośrednictwem kanałów akwaporyny 4, wychwytują i przetwarzają glutaminian i GABA, dostarczają metabolicznego wsparcia neuro-nom i  stają się aktywne po uszkodzeniach ośrodkowego układu nerwowego, wyściełając ognisko blizną glejową. Astrocyty mogą również uwalniać czynniki wzrostu i  cząsteczki aktywne biolo-gicznie (zwane glioprzekaźnikami), takie jak glutaminian, ATP i adenozyna. W rozwoju osobniczym wyspecjalizowane astrocyty, określane jako glej promienisty, stanowią rusztowanie dla uporząd-kowanej migracji neuronów w ośrodkowym układzie nerwowym.

100-200mm

Non-overlapping, 3D polyhedral domains “Bushy” processes fill spacewithin 3D domains

Astrocyte PhysiologyMetabolic support of neurons: - Provide lactate to neurons - GlycogenesisIonic balance: - K+ buffering - pH balanceNeural growth factorsGlial scar formation

Gap junctions between adjacentastrocytes forming a syncytium

Endothelial cell

Vascular smoothmuscle cell

Glutamateand GABAreuptake

GlutamineInsulationof synapse

Ionicbalance

End-footprocesses

Neuron(not to scale)

Synapse

Lactate

K+

K+

Astrocyte end-foot processes: - Ensheath arterioles and capillaries - Water transport via aquaporin 4 - Release “gliotransmitters” (glutamate, ATP, adenosine, etc.) - Regulate formation of endothelial tight junctions? - Regulate vasodilation and cerebral blood flow?

Astrocyte processes: - Surround and insulate synapses - Ionic balance (K+ and pH buffering) - Glutamate and GABA reuptake from synapse - Inactivation of glutamate to glutamine and recycling of glutamine

Arteriole

DAV I D L . F E LT E N M . K E R RY O’ B A N I O NM A RY S U M M O M A I DA

WYDANIE 3

ATLAS NEUROANATOMII I NEUROFIZJOLOGII

NETTERA

FELTENO’BANION

MAIDA

ATLAS N

EURO

AN

ATOM

II I NEU

ROFIZJO

LOG

II NET

TERA

WYDANIE

3

WYDANIE 3

ATLAS NEUROANATOMII I NEUROFIZJOLOGII

NETTERA

Nowe trzecie wydanie Atlasu neuroanatomii i neurofizjologii łączy niezwykle precyzyjne dydaktyczne ilustracje dr. Franka Nettera ze zwięzłymi opisami i odniesieniami klinicznymi, zapewniając pożądany efekt – wysoce wizualny, kliniczny przewodnik po najważniejszych zagadnieniach z zakresu anatomii i fizjologii układu nerwowego.

W aktualnym wydaniu Atlasu:

• prawie 50 nowych rycin, dotyczących m.in. zagadnień molekularnych układu nerwowego, transportu aksonalnego, czynników wzrostowych, troficznych i transkrypcyjnych oraz biologii nerwowych komórek macierzystych

• histologiczne przekroje rdzenia kręgowego i pnia mózgu

• przekroje pnia mózgu obrazujące główne zespoły naczyniowe rdzenia przedłużonego, mostu i śródmózgowia

• nowe mikrofotografie

• komentarze kliniczne nawiązujące do zmian anatomicznych i fizjologicznych

• materiał filmowy on-line

Publikacja, w myśl stwierdzenia, że „jeden obraz może mieć wartość tysiąca słów”, będzie przydatna zarówno studentom podczas nauki i zdobywania umiejętności klinicznych – zbierania wywiadu lekarskiego i badania przedmiotowego, jak i lekarzom w opiece nad pacjentami z objawami neurologicznymi.

Redakcja wydania polskiego

WOJCIECH TURAJ

Tytuł oryginału: Netter’s Atlas of Neuroscience, 3rd edition. Publikację wydano na podstawie umowy z Elsevier.

www.edraurban.pl