Universidad de La Frontera Facultad de Medicina Departamento de Ciencias Básicas Unidad de Anatomía

Apuntes de Neuroanatomía

(clases)

Ayudantes: Karen Muñoz Yáñez María Paz Romero Ortiz.

INDICE

Generalidades snc ...................................................................................................................................................................3 Aspectos embriológicos .........................................................................................................................................................6 Neurohistología y característica de la glía ........................................................................................................................11 Médula espinal ......................................................................................................................................................................15 Tronco encefálico ..................................................................................................................................................................20

Configuración externa del tronco encefálico: ...............................................................................................................20 Configuración interna del tronco encefálico ................................................................................................................26

Cerebelo .................................................................................................................................................................................33 Cerebro ...................................................................................................................................................................................38

Configuración externa .....................................................................................................................................................38 Citoarquitectura del córtex cerebral ..............................................................................................................................42 Configuración interna del cerebro .................................................................................................................................47

Ventrículos laterales .............................................................................................................................................................50 Diencéfalo ..............................................................................................................................................................................53

Tercer ventrículo. .............................................................................................................................................................53 Tálamo ...............................................................................................................................................................................54 Epitálamo ..........................................................................................................................................................................56 Subtálamo..........................................................................................................................................................................57 Hipotálamo .......................................................................................................................................................................57

Sistematización......................................................................................................................................................................59 Grandes vías aferentes .........................................................................................................................................................63 Grandes vías eferentes .........................................................................................................................................................65

Grandes vías eferentes somáticas: .................................................................................................................................65 Grandes vías eferentes viscerales...................................................................................................................................68 Sistema nervioso simpático ............................................................................................................................................68 Sistema nervioso parasimpático ....................................................................................................................................68

Centros reguladores del comportamiento emocional......................................................................................................70 Irrigación y meninges...........................................................................................................................................................72 Drenaje venoso ......................................................................................................................................................................78 Meninges ................................................................................................................................................................................80 Formación, circulación y absorción del líquido cerebroespinal .....................................................................................82 Barreras hematoencefálicas .................................................................................................................................................83

GENERALIDADES SNC

CONCEPTOS BÁSICOS

• Sustancia Gris (SG) = parte del Sistema Nervioso Central (SNC) donde están agrupados somas neuronales, rodeados de prolongaciones amielínicas, células de glía y abundantes capilares (a los que se debe su color más oscuro). Se encarga de integrar reflejos, generar impulsos nerviosos y en ella se encuentran las sinapsis. La SG se dispone en:

1. Córtex: en la superficie de cerebro y cerebelo. 2. Núcleos: dentro del SNC. Los núcleos van a corresponder a agrupaciones neuronales con una función

determinada, ya sea motora o sensitiva, pero dentro del SNC. 3. Ganglios Espinales: en relación con el Sistema Nervioso Periférico (SNP)

• Sustancia Blanca (SB) = corresponde a prolongaciones neuronales recubiertas por mielina (fosfolípido aislante) y células de glía formadoras de la mielina. Se encarga de conducir el impulso nervioso. Forma fascículos o tractos.

• Fibra Nerviosa Periférica = prolongación neuronal por fuera del SNC, que forma parte del SNP, cuya función es la conducción del impulso nervioso desde y hacia el neuroeje.

Antes de continuar, citemos un ejemplo: suponga que se le presenta un paciente de 68 años, diabético, hipertenso, con un accidente vascular cerebral a nivel de la cápsula interna que le compromete además algunos núcleos del tronco encefálico: ¿Qué es más severo, una lesión de la sustancia gris o una lesión que comprometa la sustancia blanca?. La destrucción de sustancia gris, como puede ocurrir a nivel del córtex, por ejemplo, implica una posible hemiplejía o una parálisis contralateral. En el caso de una lesión de las vías nerviosas que pasan por la cápsula interna, vamos a tener el mismo caso, también habrá una hemiplejía de tipo contralateral con signos clínicos similares. La destrucción tanto del cuerpo como de la prolongación produce alteración de la función, pero va a ser mucho más drástica e irreversible la lesión que comprometa los cuerpos neuronales, es decir a la Sustancia Gris, ya que, debido a su diferenciación no tienen posibilidad de reproducirse, después del nacimiento. Puede haber una suplencia neuronal gracias a que otras neuronas son capaces de reemplazar la función de la célula dañada, sin embargo, esto no se traduce necesariamente en la recuperación total de la función. Cuando hay destrucción de fibras de la sustancia blanca, la lesión resulta de un mejor pronóstico, ya que ella corresponde a las prolongaciones y no al soma que es la unidad anatómica, trófica y funcional del S.N.

CLASIFICACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

La clasificación del Sistema Nervioso se realizará de acuerdo a distintos criterios:

1. Criterio Anatómico: consiste en ubicar dentro del cráneo y la columna al S.N.C. La porción ubicada dentro del cráneo se llama Encéfalo y se divide en: Hemisferios Cerebrales, Cerebelo y Tronco Encefálico (Bulbo Raquídeo, Puente y Mesencéfalo). El bulbo raquídeo se continúa con la médula a nivel del Foramen Magnum. De aquí hacia abajo comienza la segunda parte del SNC, que es la Médula Espinal (ME), la cual se ubica dentro del canal vertebral, de donde nacen los nervios espinales (31 pares). La ME ocupa el canal vertebral desde el foramen magnum hasta la altura del disco intervertebral entre la primera y segunda vértebra lumbar y está recubierta por unas envolturas llamadas Membranas

Meníngeas. De color nacarado brillante se presenta la Duramadre o Paquimeninge, y es la más externa. Debajo de la duramadre se encuentran las meninges blandas o leptomeninges y corresponden a la Aracnoides y la Piamadre, entre ambas hay un espacio que se llama Espacio Subaracnoideo por donde

circula líquido cerebroespinal (LCE o LCR). La M.E., además está rodeada por una gran cantidad de plexos venosos y grasa que corresponde a tejido adiposo semifluído que se encuentra en el Espacio Epidural. Las venas sirven como vía de propagación de células metastásicas de distintos tipos de cáncer.

2. Criterio de Segmentación: Es una clasificación basada en la segmentación o metamería. Desde el punto de vista de la evolución filogenética, la estructura más simple, estructural y funcionalmente, es la Médula Espinal, la cual tiene una gran semejanza con el Tronco Encefálico, es decir, Médula Espinal, Bulbo, Puente y Mesencéfalo están recubiertos externamente por sustancia blanca, teniendo en su interior sustancia gris. Por lo tanto, Médula Espinal y Tronco Encefálico, constituyen el SN Segmentario, porque están unidos a los demás sistemas orgánicos a través de nervios periféricos. Así, del Tronco Encefálico se originan los Nervios Craneanos (12 pares), y de la M.E. se desprenden los 31 pares de nervios espinales, que también pueden formar plexos (braquial, lumbosacro). El S.N. Periférico lo constituyen los nervios que se originan del S.N. segmentario (12 pares craneanos más los 31 pares de nervios espinales, y los ganglios espinales), y que se encuentran fuera de la caja craneana y columna vertebral. También encontramos el SN Suprasegmentario, cuya característica es presentar Sustancia Gris externamente y Sustancia Blanca al interior, constituido por cerebro y cerebelo.

3. Criterio Embriológico: en esta clasificación, se considera el origen embriológico de las estructuras que componen el SN. El sistema nervioso humano y de los mamíferos en general, se forma del ectodermo, el cual comienza a proliferar por inducción de la notocorda formando un largo tubo en las primeras semanas luego de la fecundación (3ª, 4ª y 5ª), llamado Tubo Neural, el cual en su parte más anterior comienza a tener una gran proliferación celular que permite distinguir rápidamente tres vesículas primitivas, que se ubicarán en la primitiva cabeza del embrión. De los tres abultamientos más anteriores, se deriva el encéfalo, estos abultamientos corresponden a las 3 vesículas primitivas: Prosencéfalo, Mesencéfalo y Romboencéfalo. El desarrollo es tan rápido que al estar contenidas dentro de un compartimiento de más lento crecimiento, comienzan a doblarse, razón por la cual aparecen curvaturas que corresponden a: Curvatura Cefálica, Curvatura Cervical y Curvatura Pontina. De las tres vesículas se derivan rápidamente 5 vesículas secundarias: del Prosencefálo se forma el Telencéfalo y el Diencéfalo. El Mesencéfalo continúa igual y del Romboencéfalo derivan Metencéfalo y Mielencéfalo. Se habla de Telencéfalo como sinónimo de hemisferios cerebrales, porque a partir de él se originarán. Se habla de Diencéfalo para referirse a las paredes del tercer ventrículo y a la base del cerebro. El tubo neural tiene en su interior un lumen que dará origen a los Ventrículos Encefálicos.

4. Criterio de acuerdo a desarrollo en la escala zoológica: un pez como el Tiburón presenta un Telencéfalo muy pequeño, con los hemisferios unidos a través por un gran Aparato Olfatorio (bulbo olfatorio). En los anfibios (rana), ya se puede ver una insinuación de hemisferios cerebrales, para que en el reptil esto aparezca de mucho mayor tamaño, pero siempre conservando una gran conexión con el sistema olfatorio. En las aves, ya se observa un desarrollo mayor de las vesículas telencefálicas y los bulbos son de menor tamaño. En los mamíferos, como el gato, los hemisferios cerebrales adquieren un mayor desarrollo, en otros, como el hombre, el aparato olfatorio prácticamente no se nota por el gran desarrollo de los hemisferios cerebrales. Este desarrollo gradual de la vesícula telencefálica se conoce con el nombre de Telencefalización, y desde el punto de vista funcional ha significado que las funciones integrativas más complejas vayan tomando su lugar en los hemisferios cerebrales.

5. Criterio Funcional: se puede diferenciar una parte del S.N. que gobierna nuestra vida de relación, es decir, la parte consciente y otra parte, que controla nuestra vida neurovegetativa o inconsciente.

Dejando un poco de lado los criterios de clasificación, nos referiremos un poco a la célula en la que reside toda la funcionalidad del SN: la Neurona. Las neuronas son las células más diferenciadas del organismo, lo que implica que ellas no pueden ser reemplazadas. La neurona, además, es la célula de mayor irritabilidad y conductibilidad, es decir, tiene la capacidad de reaccionar ante un estímulo y elaborar una respuesta. Todas las características funcionales del S.N. corresponden a las características de esta célula, la cual está acompañada de otras células que actúan como sostén, que son las células de Glía o Neuroglia, que corresponden a: Astrocitos Fibrosos y Protoplasmáticos, Oligodendroglia y Microglia. Los Astrocitos están en íntima relación con cada una

de las neuronas, emiten algunas prolongaciones hacia los vasos sanguíneos llamadas por algunos autores Pies Chupadores y permiten la reparación de ciertas lesiones dentro del S.N. (son importantes en el proceso de cicatrización del tejido). La Oligodendroglia, es la que forma la mielina alrededor de las prolongaciones de las neuronas en el SNC y la Microglia, se activa durante procesos patológicos fagocitando bacterias, elementos extraños o elementos provenientes de desechos inflamatorios.

Se ha visto que el buen funcionamiento del S.N. depende de un patrimonio celular mínimo de células de la glia, y que una mayor capacidad intelectual dependería más bien de éste patrimonio, principalmente astrocitos fibrosos y protoplasmáticos, que del de células nerviosas (neuronas). Por ejemplo, Albert Einstein, poseía más células gliales que una persona normal, lo que permitió el funcionamiento óptimo de sus neuronas.

El esquema morfofuncional del S.N. es el Arco Reflejo, aquí se distinguen arcos reflejos muy simples, controlados sólo por dos neuronas (Reflejos Monosinápticos), donde participa un receptor ubicado en el aparato locomotor y un efector ubicado en la misma zona; es decir, frente a un estímulo de distensión de un músculo inmediatamente después viene una respuesta de contracción. Un ejemplo de este reflejo es el reflejo patelar. Reflejos donde participan una mayor cantidad de neuronas, son los Reflejos Viscerales: aquí un estímulo generado en la víscera se traduce en una respuesta inmediata como la secreción, por ejemplo, frente a la ingesta excesiva de alcohol se produce una acidez gástrica. Si se sigue ascendiendo nos encontramos con reflejos más complejos, con muchas más neuronas involucradas, estos son los Reflejos Polisinápticos. Estos reflejos se originan generalmente de un exteroceptor y responden varios músculos de una extremidad (por ejemplo al clavarse algo en los pies se responde con una serie de movimientos). En un reflejo polisináptico es posible que no sea suficiente el sistema segmentario como elemento de control, sino que debe haber infomación hacia el sistema Suprasegmentario, para elaborar una respuesta más compleja. En estos reflejos polisinápticos, generalmente la información va por grandes vías aferentes o sensitivas hacia el cerebelo y hacia el córtex cerebral, donde se va a elaborar una gran cantidad de respuestas consistentes a veces en movimientos muy complejos y coordinados. Como ejemplo de reflejos polisinápticos, tenemos la Angina de Pecho, controlado por el SN Simpático.

ASPECTOS EMBRIOLÓGICOS

Es importante conocer la embriología del sistema nervioso, ya que hay una gran cantidad de términos neuroanatómicos que derivan de ella, por lo tanto, si no se entiende la embriología, no se va a poder entender la terminología posterior.

El proceso de fecundación ocurre en el tercio externo de la tuba (región ampular o Ampolla), donde hay fusión de los gametos masculinos y femeninos, es decir, van a comenzar todos los procesos de desarrollo del nuevo ser. Aquí es donde se forma el Cigoto, el cual sigue una serie de pasos y dentro de esos pasos se puede ver como ya, dentro de la tuba, va sufriendo diversas modificaciones. Prácticamente a las 30 horas se ha dividido en dos partes, luego en varias partes más, después al tercer día encontramos más células, pasando por un estadio llamado mórula, para al cuarto o quinto día anclarse en la mucosa uterina como Blastocisto.

El Blastocisto se compone de:

� Masa celular externa o trofoblasto: corresponde al límite de la estructura, es una capa celular externa. Se divide en citotrofoblasto y sinciciotrofoblasto, para luego dar origen a los anexos embrionarios. Por ejemplo, la zona del trofoblasto que está sobre el embrioblasto, va a formar la parte fetal de la placenta y el resto del trofoblasto, que queda rodeando la gran cavidad celómica, va a originar dos membranas: el Corion y el Amnios, las cuales rodean al embrión en desarrollo.

� Masa celular interna, embrioblasto o polo embrionario: está desplazada hacia un polo del blastocisto, generalmente hacia dorsal y dará origen al embrión.

� Celoma primitivo: corresponde al resto de la cavidad.

El embrioblasto se va formando por capas y, ya en la segunda semana, se van a encontrar dos capas: Epiblasto (dorsal, con células cilíndricas o cúbicas altas) e Hipoblasto (ventral, con células cúbicas). Estas láminas aparecen hacia el final de la segunda semana, en lo que se denomina Período Bilaminar. En este período, observaremos dos cavidades (separadas por estas dos láminas), la Cavidad Amniótica (hacia dorsal), en contacto con el Epiblasto, y la Cavidad Vitelina o Celoma Primitivo (mira hacia ventral), en contacto con el Hipoblasto. Estas láminas van a ser las que van a originar al sistema nervioso, específicamente la lámina dorsal, que es el ectodermo. Posterior al período bilaminar se encuentra el Período Trilaminar, donde se forma una tercera lámina, que queda ubicada entre las otras dos, a la que se llamará Mesoderma (formará el futuro abdomen), el período en el que esto ocurre se denomina Gastrulación. La manera en que esto sucede, es la siguiente: en el Epiblasto encontramos una línea, llamada línea primitiva, la cual en su extremo anterior o craneal presenta el nódulo o fosita primitiva, que es la entrada hacia un conducto, llamado conducto neuroentérico, que se proyecta hacia anterior, uniendo ambas cavidades (cavidad del saco vitelino y cavidad amniótica), hasta llegar muy cerca de la placa precordal o membrana bucofaríngea la cual, junto con la lámina cloacal, constituyen las únicas 2 zonas del epiblasto e hipoblasto que quedan unidas. Las células del epiblasto comienzan a emigrar a través de la línea primitiva y del nódulo primitivo y van, por lo tanto, ubicándose entre epiblasto e hipoblasto, dando origen a la tercera lámina, ya mencionada: Mesoderma. Ahora, epiblasto pasa a llamarse Ectoderma y el hipoblasto, Endoderma. Las células que se introdujeron por el nódulo primitivo, siguen la orientación del canal neuroentérico hacia la placa precordal, rellenando el canal de células, formándose una especie de cordón: la Notocorda, cuyo rol es ser INDUCTORA de la formación del SN (a comienzos de la tercera semana de desarrollo), a través de moléculas que actúan sobre células del ectodermo en su cercanía, transformándolas en células neuroectodérmicas, comenzando los Mecanismos reguladores de la Morfogénesis del Tubo Neural. La notocorda ha sido capaz de inducir células precursoras del S.N. en otras zonas, lo cual demuestra su alta capacidad inductora. También se han producido malformaciones muy graves al sacar la notocorda. En el adulto existen restos de notocorda, a nivel del núcleo pulposo de los discos intervertebrales.

Mecanismos Reguladores de la Morfogénesis del Tubo Neural:

1. Inducción. 2. Proliferación. 3. Migración. 4. Agregación. 5. Diferenciación. 6. Establecimiento de conexiones. 7. Apoptosis.

1. Inducción: mecanismo por el cual la actividad de un tejido es capaz de modificar la actividad o destino de otro. La Notocorda modifica el destino de las células ectodérmicas, determinando la formación de la Placa Neural. A nivel celular, este cambio se evidencia por el aumento en la zona apical de las células de la placa neural, de microtúbulos y microfilamentos, por lo que se observan cambios conformacionales.

Al principio del desarrollo del S.N., tenemos la placa neural (comienza anterior al nódulo primitivo), que es superficial, por lo tanto, al comienzo, el embrión tiene su S.N. superficial, pero rápidamente esta placa neural comienza a hundirse, primero a la forma de una especie de surco, después forma un canal o hendidura profunda y finalmente, los extremos más superficiales se funden cerrando totalmente el surco neural, convirtiéndolo en Conducto o Tubo Neural, cerrado superficialmente por el ectodermo (por lo tanto se introduce en el embrión y es recto) y ubicado siempre en posición dorsal a la notocorda. El Tubo Neural se cierra a partir del 4º somito (un somito es un grupo de tejido mesodérmico, que dará origen a metámeros que formarán regiones definidas de nuestro cuerpo. Cada somito da origen a hueso, músculo, arteria y nervio), quedando en él, sólo dos aberturas: Neuroporo ventral o craneal (se cierra aproximadamente a los 25 días) y Neuroporo caudal o posterior (se cierra el día 27). Cuando estos neuroporos no cierran, se originan malformaciones congénitas.

La separación del Tubo Neural, está mediada por la presencia de moléculas de adhesión celular (MAC) del tipo e-cadherinas (las primeras en aparecer). Posteriormente, viene la etapa de regionalización del SN, mediada por la acción de sustancias químicas. Para la regionalización, se postula la existencia de genes muy específicos, denominados genes homeóticos (ordenados en los cromosomas en la misma secuencia en que se ordenan en el eje cefalo-caudal del organismo), estos genes son los 3´ (encargados de la estructura anterior) y los 5´ (encargados de la estructura caudal).

La zona del tubo que queda sobre la notocorda, se denomina encéfalo epicordal y origina mesencéfalo, romboencéfalo y ME. La parte más anterior o rostral, se denomina encéfalo precordal y corresponde al prosencéfalo. El tubo, va creciendo a través de la adición de células y tiene como eje de soporte y guía a la placa precordal (anterior a la notocorda), cuando ésta deja de sustentarlo, es cuando aparecen las curvaturas, a las que nos referiremos después. El extremo anterior del tubo tiene un desarrollo mucho más rápido que el posterior, por lo tanto, en él encontraremos, en la 3ª semana de desarrollo, las 3 vesículas primarias (de craneal a caudal): Prosencéfalo, Mesencéfalo y Romboencéfalo. Ya en la 5ª semana, encontraremos 5 vesículas secundarias, que derivan de las primarias, como se muestra a continuación (de craneal a caudal):

Estas vesículas secundarias: Diencéfalo, Telencéfalo, Mesencéfalo (permanece igual), Metencéfalo y Mielencéfalo, junto con la ME, darán origen a las estructuras que forman el SN:

� El Telencéfalo, es el que más se desarrolla, origina los hemisferios cerebrales y los ventrículos laterales. El Diencéfalo, conformará la base del cerebro (núcleos basales) y el tercer ventrículo.

� El Mesencéfalo, origina los pedúnculos cerebrales y la lámina tectal. � El Metencéfalo, da origen a Puente (por ventral) y Cerebelo (por dorsal) y el Mielencéfalo, al

Bulbo o Médula Oblonga.

En una visión anterior del embrión, se ven los recesos ópticos y cómo las vesículas cerebrales se han ido desarrollando debido al gran crecimiento de la región telencefálica, en relación a los otros segmentos del encéfalo.

Como ya se había mencionado, el tubo también se va curvando a medida que va creciendo. Las curvaturas son las siguientes:

� Curvatura Cefálica: es una curvatura ventral, que se produce por un mayor crecimiento de células en la parte dorsal que en la ventral, se encuentra entre telencéfalo y mesencéfalo. Es la primera en aparecer.

� Curvatura Cervical: es una curvatura ventral, que se encuentra entre Romboencéfalo y la Médula Espinal primitiva. Es la segunda en aparecer.

� Curvatura Pontina: es una curvatura dorsal, que se produce por un mayor crecimiento de células ventrales que dorsales. Se encuentra entre Mesencéfalo y Romboencéfalo. Aparece a finales de la 4ª semana e inicios de la 5ª.

El Tubo Neural, como su nombre lo indica, posee una cavidad en su interior y una pared que lo recubre. Esta cavidad, permanece en el adulto:

� En el Telencéfalo (hemisferios cerebrales), formando los Ventrículos Laterales (primero o izquierdo y segundo o derecho).

� En el Diencéfalo (base del cerebro), como Tercer Ventrículo. � En el Romboencéfalo, como Cuarto Ventrículo. � En la Médula Espinal, como el conducto ependimario (recorre a la médula hasta el cono terminal).

En los plexos coroídeos de los ventrículos, es donde se produce el líquido cerebroespinal (LCE o LCR), principalmente en los plexos coroídeos de los ventrículos laterales. Este LCE corresponde a 120-150 cc que se renuevan cada 8 horas. Para la correcta circulación del LCE, los ventrículos se encuentran comunicados de la siguiente manera: Ventrículos laterales se comunican con el tercer ventrículo a través del foramen interventricular o de Monroe y el tercero, a su vez, se comunica con el cuarto ventrículo a través del acueducto cerebral. Desde el cuarto ventrículo, el LCE sale hacia el espacio subaracnoídeo, para ser reabsorbido por los senos venosos, especialmente, el seno sagital superior.

Continuando con los mecanismos reguladores de la morfogénesis del tubo neural, tenemos:

2. Proliferación: ocurre cuando el interior del tubo neural está constituido por un epitelio pseudoestratificado llamado Neuroepitelio, cuyas puntas se conectan, por su extremo apical y basal, con las membranas limitantes externa (da hacia fuera del tubo) e interna (da hacia el interior del tubo), dentro del espacio que dejan ambas membranas ocurre todo el proceso de formación de células, de la siguiente manera, que será separada en puntos primero y explicada después:

i. Síntesis y duplicación del ADN (mitosis), cerca de la membrana limitante externa. ii. Desplazamiento del núcleo hacia la membrana limitante interna.

iii. Pérdida de la prolongación adyacente y ubicación de la célula próxima a la membrana limitante interna.

iv. División celular y desplazamiento del núcleo para establecer conexiones con la membrana limitante externa.

Aquí encontramos células totipotenciales capaces de formar varios tipos celulares, y que se caracterizan porque están fijas a través de bandas a la membrana limitante interna, donde sus núcleos se encuentran a distintos niveles, lo que le da el aspecto de pseudoestratificado. La duplicación del DNA se realiza mientras el núcleo viaja hacia la membrana limitante externa, ocurriendo todo este proceso en la interfase. Esta duplicación termina a nivel de la membrana limitante externa desde donde el núcleo vuelve nuevamente hacia la membrana limitante interna y comienza a encogerse lentamente, su citoplasma se retrae y su núcleo va avanzando hasta que llega a convertirse en una célula redondeada y en ese momento ocurre el proceso de separación de las dos células hijas. Cuando el eje de separación es vertical quedan dos células que siguen adheridas a la membrana limitante interna. Por lo tanto estas dos células van a seguir siendo células precursoras, las cuales siguen el mismo proceso. Si el eje de separación es horizontal una célula queda adherida a la membrana limitante interna y la otra queda libre, ésta se desprende y sale hacia el exterior que es la Capa del Manto (capa celular que queda inmediatamente alrededor del canal central y que contiene cuerpos neuronales, la futura sustancia gris) y la otra continúa su proceso adherida a la membrana limitante interna. De esta forma se asegura la formación de gran cantidad de neuroblastos. Por fuera de la capa del Manto, existe otra capa que es la Capa Marginal, que corresponde a las prolongaciones dendríticas y axónicas provenientes de los neuroblastos de la capa de manto, por lo tanto la capa marginal va a dar origen a la sustancia blanca. En un corte transversal de una zona cerebral vamos a encontrar seis capas. Estas capas se van formando de tal forma que las últimas capas en formarse son las mas exteriores, por lo tanto las últimas células atraviesan todas las otras capas antes de ubicarse superficialmente. Una vez que la neurona pasa la membrana limitante externa y queda fuera de ella, pierde la capacidad de división.

Las células del neuroepitelio también tienen la capacidad de generar otras células cuya función es distinta a la de la neurona, y se caracterizan por rellenar los espacios que están entre las neurona, dándole mayor tamaño al encéfalo. Un tipo celular formado son los Espongioblastos libres, que son precursores de tres tipos de células propias del S.N., entre ellas: los Astrocitos Protoplasmáticos y Fibrosos, muy importantes en la constitución de la barrera hematoencefálica. Los astrocitos protoplasmáticos giran alrededor del protoplasma o soma de la neurona, y están localizados por lo tanto en la sustancia gris. Los astrocitos fibrosos están localizados en la sustancia blanca. El otro tipo celular generado es el Oligodendrocito, que forma un tejido llamado oligodendroglia y es la célula que produce la mielina dentro del S.N.C, por lo tanto esta ubicado en la sustancia blanca y rodea los axones y dendritas en la lámina marginal que va a formar sustancia blanca. Existe un tipo de espongioblasto que queda fijo dentro del neuroepitelio que va a dar origen a las células ependimarias, que son células que cubren todos los espacios alrededor de las cavidades del S.N.C. Existe otro tipo celular perteneciente al tejido glial, son los Microcitos, que no tienen origen ectodérmico, pero que también aparecen en el S.N. más o menos en la mitad de la vida intrauterina, y son llamadas Microglia que se deriva del mesénquima, es decir, del mesodermo y aparece cuando los vasos sanguíneos comienzan a penetrar a través del S.N. Los astrocitos protoplasmáticos rellenan

todos los espacios dejados por neuronas que mueren, la microglia limpia el tejido y los oligodendrocitos producen la mielina. Existe otro grupo celular constituido por las Crestas Neurales (transición entre ectodermo y neuroectodermo), las cuales, a su vez, van a dar origen a una serie de estructuras que están relacionadas con el S. N., tales como: las neuronas del SNP (ganglios simpáticos, parasimpáticos, espinales, de los que es importante destacar que todos poseen neuronas pseudounipolares), melanocitos, células de médula suprarrenal, células gonadales, células de Schwann.

Además, debemos señalar que en el centro del tubo neural, hay un surco llamado surco limitante, que separa al tubo en dos porciones, una llamada lámina dorsal o alar y otra, llamada lámina ventral o basal. Ambas láminas alares (derecha e izquierda) están unidas por la placa del techo y ambas láminas basales, por la placa del piso. Es importante hacer esta división, porque el surco es limitante de la función que van a cumplir las neuronas, así, las de la lámina alar o dorsal tendrán función sensitiva o aferente, y las de la lámina basal o ventral, motora o eferente. Las neuronas, aferentes y eferentes, que están alrededor del tubo neural, son autónomas, simpáticas o viscerales. Las alejadas hacia los extremos son neuronas somáticas o voluntarias.

3. Migración Neuronal: ocurre después de la mitosis y es un mecanismo que lleva a los cuerpos neuronales al sitio donde realizarán su función. Para esto, se ha postulado la participación de glías especializadas, que serían células diana o guiadoras, a las cuales la neurona se adosaría y mediante movimientos ameboideos se desplazaría a su lugar. Cuando la neurona hace contaco con la célula diana, deja de proliferar y se desplaza, conservando la adhesión gracias a proteínas, por ejemplo: la astrotactina. La velocidad de migración es 0,01mm/24hrs. Cuando alguna neurona queda mal ubicada, ocurre apotosis.

4. Agregación celular o neuronal: algunos neuroblastos permanecen unidos, para lo cual participan moléculas de adhesión celular (MAC), e-cadherina y L-cadherina, ubicadas en la superficie de los neuroblastos y permitiendo el reconocimiento de las neuronas entre sí.

5. Diferenciación Neuronal: mecanismo por el cual cada neurona adquiere características morfológicas propias y los contactos sinápticos específicos que las diferencian entre sí. Uno de los factores que la regula se llama factor de crecimiento nervioso (NGF).

NEUROHISTOLOGÍA Y CARACTERÍSTICA DE LA GLÍA

A mediados del siglo pasado, algunos investigadores estudiaron cortes del S.N. con tinciones utilizando metales pesados, observando que había una especie de retículo formando una sola malla para constituir el S.N. Posteriormente, a fines del siglo XIX, Waldayer, mejorando las técnicas de tinción habló de la Teoría Neuronal, oponiéndose a Golgi, quien planteaba la Teoría del Reticulismo, que decía que la neurona era una red, es decir, no reconocía la existencia de las sinapsis. En su Teoría Neuronal, Waldayer señaló que la neurona era la Unidad:

� Anatómica: pues entre neurona y neurona había una separación microscópica (cuya observación fue corroborada mediante el uso del microscopio electrónico) que, desde esa época, se comenzó a llamar Sinapsis (articulación neuronal donde hay un espacio).

� Funcional: es en la neurona donde se recibe la información y se elabora una respuesta frente al estímulo. � Embriológica: la neurona deriva de una sola célula madre que es el neuroblasto. � Trófica: en el soma neuronal residen los mecanismos de nutrición de las prolongaciones. Al separar una

terminación nerviosa del soma, ésta degenera.

Es importante referirse al fenómeno de la Neuroplasticidad, que fue definido por la OMS en 1982, de la siguiente manera: “capacidad de las células del SN para regenerarse anatómica y funcionalmente, después de estar sujetas a influencias patológicas, ambientales o del desarrollo, incluyendo traumatismos y enfermedades. Esto le permite una respuesta adaptativa o maladaptativa a la demanda funcional.”

También es importante hacer referencia al llamado Patrimonio Neuronal, que corresponde a alrededor de 100.000.000 de neuronas, con las cuales nacemos, más las células de glía, que son 10 veces esa cantidad. El crecimiento del volumen cerebral, a lo largo de la infancia y adolescencia está dado por el aumento del tamaño de neuronas y desarrollo de axones y dendritas, además de la multiplicación de células de la glía. Entre los 12 y 15 años comienza el proceso de muerte neuronal, el cual puede acelerarse por desnutrición, consumo de sustancias tóxicas, baja en el aporte de oxígeno y glucosa, sumamente necesarios para el metabolismo cerebral.

En la Neurona, que mide entre 4 - 150 µm, se pueden diferenciar las siguientes partes:

� Soma, cuerpo o pericarion: contiene al núcleo vesiculoso central (DNA) con su membrana nuclear y su nucléolo (RNA). Alrededor del núcleo encontraremos al Aparato de Golgi. También, en el citoplasma de aspecto tigroide, encontramos los cuerpos de Nissl (Retículo Endoplásmico Rugoso) y un armazón conformado por neurotúbulos y neurofilamentos, estructuras que darán consistencia, concentrándose a nivel del axón y permitirán la transmisión de sustancias. Por otro lado, se observarán granos de pigmento, como la melanina y el lipocromo. Es en el soma donde se sintetizarán los neurotransmisores.

� Dendritas: son prolongaciones que salen del soma y tienen una estructura similar a la del citoplasma. Es el área receptora principal, es corta y contiene cuerpos o grumos de Nissl. La dendrita tiene una conducción de tipo celulípeta.

� Axón, neurita o cilindroeje: su estructura es distinta a la del citoplasma y está constituido por el armazón ya descrito, envuelto por una membrana: el Axolema. El cilindroeje, corresponde a la parte efectora y en sus inicios, es decir, en el cono axónico, NO presenta cuerpos de Nissl. El axón presenta una conducción de tipo celulífuga. Además, presenta un flujo de proteína (en su mayoría neurotransmisores) anterógrado (hacia terminaciones axónicas) y retrógrado (hacia el soma).

Las neuronas, pueden ser de distintas formas, es así como son características las células de Purkinje a nivel del cerebelo. Al analizar el córtex cerebral y el isocórtex heterotípico, se observan las células gigantes o de Betz, que corresponden a las neuronas piramidales. A nivel del cuerno ventral de la sustancia gris medular, se observan neuronas estrelladas que corresponden a neuronas motoras. También se ven algunas neuronas granulares, que

son sensitivas, las células horizontales de Cajal, los gránulos del cerebelo, etc. Se asocia generalmente a la forma piramidal o estrellada a una función motora y a las granulares una función de asociación o sensitiva. También es importante considerar la longitud del axón, por lo tanto, tenemos neuronas de axón largo, tipo Golgi I, y neuronas de axón corto, tipo Golgi II. Otra clasificación, divide a las neuronas en Pseudounipolares o pseudomonopolares, Bipolares y Multipolares.

Refiriéndonos al aspecto funcional de la neurona, hablaremos de la Sinapsis. La Sinapsis o Articulación interneuronal corresponde a las estructuras que permiten el paso del impulso nervioso desde una célula nerviosa a otra. Sus componentes son los siguientes:

� Superficie Presináptica: generalmente corresponde a una terminal axónica, donde se observan una serie de gránulos, abundantes mitocondrias (que permiten el metabolismo aeróbico a este nivel) y vesículas sinápticas llenas de neurotransmisores, los cuales son sintetizados en el soma y llegan a la superficie presináptica a través del flujo axónico anterógrado.

� Espacio Sináptico: mide aprox. 200 A°, a él se libera el neurotransmisor. � Superficie Postsináptica: Es donde el neurotransmisor abre canales iónicos para que comiencen a

funcionar los segundos mensajeros, dentro del cuerpo de la segunda neurona.

Las sinapsis, que pueden ser excitatorias o inhibitorias, son de distintos tipos, así tenemos Sinapsis Electroquímicas, que son las que predominan en el SN Humano, también tenemos las Sinapsis Eléctricas, en las cuales no hay hendidura sináptica (y por lo tanto no hay neurotransmisor), que son las que predominan en animales filogenéticamente inferiores, y las Uniones Neuromusculares, en las que sí hay neurotransmisor (acetilcolina), al igual que en las primeras. Además hay otros dos criterios para clasificar las sinapsis:

� Según estructura: a. Entre neurona y neurona. b. Entre neurona y célula receptora. c. Entre neurona y célula muscular (placa motora). d. Entre neurona y célula epitelial.

� Según morfología: a. Axodendrítica (en este caso la dendrita presenta espinas dendríticas) b. Axosomática. c. Axoaxónica. d. Dendrodendríticas. e. Somatosomal.

Corresponde ahora hablar de los Neurotransmisores. Para definir a una sustancia como neurotransmisor, existen los siguientes criterios:

� La sustancia debe estar presente en el interior de la neurona presináptica (en el bulbo axónico).

� La sustancia debe ser liberada en respuesta a la despolarización presináptica, la cual debe ocurrir en forma Calcio-dependiente.

� Se deben presentar receptores específicos para la sustancia en la célula postsináptica.

Un ejemplo de neurotransmisor, es la Acetilcolina que se libera en la placa motora. En la enfermedad llamada Miastenia Gravis, la cantidad de acetilcolina es muy baja (por problemas inmunológicos, el organismo destruye lo que genera de acetilcolina), por lo tanto hay debilidad muscular. Para tratar esto, al paciente se le administra

Neostigmina, un fármaco que destruye la acetilcolinesterasa, aumentando en el tiempo el efecto de la poca acetilcolina liberada.

Además de los neurotransmisores, encontramos a los Neuromoduladores, que corresponden a sustancias que actúan sobre la superficie presináptica, para aumentar o disminuir la cantidad de neurotransmisor que se liberará. Como ejemplos de neuromoduladores tenemos a: encefalinas, endorfinas, Sustancia P, Colecisctocinina, Vasopresina, Oxitocina, VIP (péptido intestinal vasoactivo).

NEUROGLIA. Las células de la Neuroglia, en su mayoría, derivan del ectodermo (la microglia deriva del mesodermo) y son fundamentales en el desarrollo normal de la neurona, ya que, se ha visto que, un cultivo de células nerviosas no crece en ausencia de células gliales en el mismo cultivo. Primero, haremos mención a sus funciones por separado:

� Dan estructura y soporte al encéfalo (consistencia). � Separan y aíslan grupos neuronales entre sí. � Tamponan y mantienen la concentración de Potasio en el LEC (líquido extracelular). � Retiran neurotransmisores liberados en la sinapsis. � Guían a neuronas en su desarrollo. � Forman parte de la Barrera Hematoencefálica (BHE), la cual está formada por ellas y el endotelio de los

capilares encefálicos, y constituye una barrera que selecciona el paso de sustancias entre el SN y la sangre.

� Algunas participan de la nutrición de la neurona. � Participan en procesos reparativos del SN (Astrocitos).

Las células de la Neuroglia se dividen en tres grupos:

1. Células ependimarias: son cuboideas ciliadas y revisten cavidades, como el canal ependimario en la Médula Espinal.

2. Células de la Macroglia: aquí encontramos a los Astrocitos fibrosos, son los que poseen prolongaciones más largas y delgadas y se ubican en Sustancia Blanca y Astrocitos protoplasmáticos, ubicados en Sustancia Gris, ambos presentan pies vasculares o pies chupadores, que se dirigen hacia los capilares. Oligodendrocitos interfasciculares que son los que forman mielina en el SNC y Oligodendrocitos satélites, que son los que se ubican junto a somas neuronales. Células de Schwann (forman mielina en el SNP) y Células capsulares (rodean a neuronas en ganglios periféricos).

3. Microglia: son células fagocíticas mesodérmicas.

NERVIO PERIFÉRICO. El nervio periférico está constituido por paquetes de fibras nerviosas que se agrupan, rodeadas por una envoltura externa de tejido conectivo laxo con abundante grasa que se denomina Epineuro, por el cual van los vasos sanguíneos que recorren el nervio y le dan nutrición. Por lo tanto, el Epineuro rodea a todo el nervio periférico. Por dentro del Epineuro, están los paquetes de fibras envueltos por un tejido fibroso resistente formado por abundantes fibras colágenas y elásticas, llamado Perineuro, el cual es tan resistente que, si hay lesión del Epineuro con conservación del Perineuro, se conserva la función del nervio. Dentro de cada fascículo o paquete de fibras nerviosas envueltas en Perineuro, se encuentra otro tejido conectivo que envuelve a cada una de las fibras (axones) y se denomina Endoneuro. Por debajo del endoneuro se encontrará la vaina de Schwann, la mielina y la fibra nerviosa. La vaina de mielina en el nervio periférico se forma por enrollamiento sucesivo de la célula de Schwann alrededor de la fibra nerviosa (una célula de Schwann se enrolla sobre una fibra nerviosa, no como el Oligodendrocito, que a través de sus prolongaciones puede formar vaina de mielina en varias fibras), y cada cierto tiempo va dejando espacios que se denominan Nodos de Ranvier, que permiten

la Conducción Saltatoria del impulso nervioso, lo que explica por qué la conducción es más rápida en un nervio con mielina (fibra tipo α).

Cuando hay una lesión de un nervio periférico, el cabo distal (segmentos del nervio que quedan separados del soma) degenera y eso se conoce con el nombre de Degeneración Walleriana (degeneración retrógrada). En ocasiones, es posible suturar el extremo libre del nervio mediante una microcirugía llamada Neurorrafia, con lo que se asegura que el paciente no pierda la función de la zona inervada. En el caso que no se suture el nervio, al cabo de unos días, el extremo proximal presenta un neuroma de amputación, que corresponde a un aumento de volumen en el extremo distal del cabo proximal, presentando gran cantidad de tejido fibroso y crecimiento del axón en forma desproporcionada. Los axones comienzan a buscar al extremo distal por fenómeno de neurobiotaxis para inervar en forma automática el nervio. La disposición de los fascículos dentro de los nervios craneanos es distinta, aquí se ve un solo paquete de fibras, no varios paquetes como el nervio periférico y se ha demostrado que los nervios craneanos son más resistentes al trauma que los periféricos. En el S.N.C. la mielina se forma de la célula de la Oligodendroglia, rodeando varias fibras a la vez (oligodendrocitos interfasciculares).

CORDONES SOMÍTICOS Y BRANQUIALES. Un somito, es una estructura que dará origen a los distintos tejidos del cuerpo, los nervios espinales aparecen en relación a ellos. Hablamos de nervios somíticos cuando nos referimos a aquellos nervios que no inervarán Arcos Branquiales, sino que inervarán a músculos de origen somítico. Encontramos aquí al Nervio hipogloso (NC XII), Oculomotor (NC III), Troclear (NC IV), Abducens (NC VI).

Los arcos branquiales van a dar origen a su arteria, nervio, músculo, y a un hueso o parte de un hueso, como la mandíbula, el maxilar, cartílago, etc. En total son 6 arcos branquiales, pero ocurre fusión de los arcos branquiales quinto y sexto para formar el cuarto. Cada arco branquial es inervado por un nervio craneal mixto, tenemos así:

� Primer Arco Branquial o Arco Mandibular: Nervio Trigémino (NC V). � Segundo Arco Branquial o Arco Hioídeo: Nervio Facial (NC VII). � Tercer Arco Branquial: Nervio Glosofaríngeo (NC IX). Este arco junto con el cuarto, originarán el Arco

Laríngeo. � Cuarto Arco Branquial (fusión de quinto y sexto): Nervio Vago (NC X).

MÉDULA ESPINAL

La médula espinal es la estructura a través de la cual el encéfalo se comunica con las diferentes partes del organismo. Por lo tanto, una lesión en ella puede originar la pérdida de la sensibilidad general y parálisis de los movimientos voluntarios en las partes del cuerpo inervados por los nervios espinales. Forma parte del sistema nervioso segmentario, filogenéticamente es la estructura más antigua del SNC y desde el punto de vista morfofuncional es la más simple. Está constituida por un centro de sustancia gris y rodeada por sustancia blanca, la cual tiene fascículos ascendentes y descendentes que conectan a la médula entre sí y con otras estructuras. De ella se originan 31 pares de nervios espinales. Además, la Médula Espinal no es sólo un lugar de paso para las estructuras del SNC hacia la periferia, sino que ella también es capaz de organizar respuestas por sí sola; por ejemplo, reflejos simples como el patelar o rotuliano.

Anatomía Macroscópica. La médula espinal se localiza dentro del canal vertebral y se extiende desde el foramen magno hasta la unión entre las vértebras L1 y L2 (disco intevertebral). Por arriba se continúa con el encéfalo, a través del Bulbo, y en el límite inferior termina en forma del cono medular. En los recién nacidos el cono medular está a nivel de L3; es por esto que se habla de un falso ascenso de la médula durante el crecimiento. En un principio, la ME está a la altura de Co1, al quinto mes se encuentra a la altura de S1, en el recién nacido termina a la altura de L3 y en el adulto entre L1 y L2, como ya fue mencionado. En realidad, no es que la ME ascienda, lo que realmente ocurre es que los segmentos óseos (columna vertebral), se desarrollan más rápido que el tejido nervioso, es decir, tienen un ritmo de crecimiento más rápido que la ME.

La longitud de la columna vertebral es de aproximadamente 73 cm., mientras que la ME mide 45cm. en el hombre y 42-43 cm. en la mujer, es decir, no ocupa todo el canal vertebral. Tiene la forma de un tallo cilíndrico, ligeramente aplanado en sentido anteroposterior. Su espesor no es uniforme, el promedio es de 0.8 a 1.0 cm y presenta 2 engrosamientos, llamados Intumescencias:

� Intumescencia Cervical: mide alrededor de 1,4 a 1,5cm., va desde C3 a T1 y da origen al plexo braquial (es debido a la mayor cantidad de neuronas que se presenta el engrosamiento).

� Intumescencia Lumbar: mide lo mismo que la cervical, va desde T10 a L1-L2 y da origen al plexo lumbosacro.

Del vértice del cono medular se desprende el filum terminal, que está constituido por piamadre y tejido glial. También, desde L2 hacia caudal encontramos la cauda equina, que corresponde a las raíces de los nervios lumbosacros, recubierta por las meninges y flotando en LCE, ya que se encuentra contenida en el fondo de saco dural, que será visto posteriormente.

La ME se encuentra revestida y protegida por las Meninges Espinales, que son tres cubiertas de tejido conectivo (de exterior a interior):

� Duramadre: es la meninge más externa y corresponde a una meninge dura o paquimeninge. Es resistente y fibrosa y tiene un color blanco nacarado. No se adhiere a las paredes del canal vertebral, de hecho, está separada de estas paredes por el espacio epidural o peridural (espacio no presente en la duramadre encefálica), el cual incluye tejido conectivo laxo, grasa y el plexo venoso vertebral interno. Este plexo tiene comunicación directa con los senos durales del cráneo, por lo tanto puede ser una vía de diseminación de infecciones, émbolos o células cancerosas desde pelvis hacia el cerebro.

La duramadre se continúa en los forámenes intervertebrales rodeando a los nervios espinales, con el nombre de epineuro. En la parte inferior de la ME, la duramadre forma el fondo de saco dural, que se extiende hasta S2. El

espacio epidural que se encuentra entre el cono medular y el fondo de saco dural, contiene el filum terminal y la cauda equina, este espacio es de enorme importancia en clínica, ya que, bajo L2 se pueden depositar anestésicos locales (anestesia epidural) que permiten intervenciones quirúrgicas, en general, bajo el ombligo. Es muy usada la anestesia regional, sobre todo en el ámbito obstétrico. También se puede extraer líquido cerebroespinal con fines analíticos o para medir presión (el riesgo de realizar estos procedimientos sobre L2, es pinchar la ME y provocar una Mielitis). Bajo S2, la duramadre se continúa rodeando al filum terminal y su unión forma el ligamento coccígeo, que se inserta en el cóccix.

� Aracnoides: corresponde a una meninge blanda o leptomeninge. Se encuentra adosada a la duramadre, separadas sólo por un líquido que permite su desplazamiento. El espacio entre ellas es llamado espacio subdural (es un espacio virtual). Este espacio es importante en el cerebro cuando por traumatismos craneanos puede haber ruptura de las arterias meníngeas que circulan por el lugar, formándose los llamados hematomas subdurales que comprometen de forma importante la salud del paciente. La aracnoides envía prolongaciones en forma de patas de araña hacia la siguiente capa, constituyendo el espacio subaracnoideo, por el cual circula el líquido cerebro espinal que rodea a la médula en toda su extensión y tiene comunicación con el encéfalo.

� Piamadre: corresponde a una leptomeninge. Es la capa que rodea más internamente a la ME, introduciéndose en todas las fisuras y surcos. La podemos dividir en dos capas, la más externa o epipía (que está en contacto con el líquido cerebroespinal) y la más interna que está adosada a la médula. La importancia de la epipía es que por ella circulan los vasos sobre la ME. La piamadre envía prolongaciones hacia la duramadre en forma de dientes de sierra, llamados ligamentos dentados, en número de 21 y que van desde el foramen magno a L1, ubicándose entre las raíces de los nervios espinales. Estos ligamentos pueden utilizarse como puntos de referencia para procedimientos quirúrgicos.

Con todo lo visto hasta ahora, podemos reconocer 5 elementos de fijación de la ME:

1. Continuación con el Bulbo (Tronco Encefálico). 2. Emergencia de los nervios espinales. 3. Ligamento Coccígeo. 4. Meninges espinales. 5. Ligamentos dentados.

Segmentos Medulares. Corresponden a un área de la ME desde donde se originan las raíces de un nervio espinal, es toda el área que abarca el origen el nervio, por lo tanto, existen 31 segmentos medulares. Esta organización corresponde a vestigios de la segmentación o metamería del organismo.

La ME presenta en su superficie fisuras (más profundas) y surcos. Por anterior está la fisura mediana ventral, por donde circulan los vasos espinales anteriores, 1 arteria y 2 venas. A ambos lados de esta fisura, se encuentran los surcos ventrolaterales, que es por donde emergen los filamentos radiculares o ramos nerviosos que formarán la raíz ventral del nervio correspondiente. Por posterior, encontramos el surco mediano ventral, que es poco profundo y se continúa con un septo mediano dorsal. Lateralmente se encuentran los surcos dorsolaterales, por donde penetran los filamentos radiculares que forman la raíz dorsal de los nervios espinales. En la región cervical y torácica alta, se encuentra el surco intermedio dorsal, que está entre el surco mediano dorsal y los dorsolaterales. Estos surcos actúan como límites para los cordones medulares de sustancia blanca.

La ME se compone de una parte interna y otra externa, similares en casi todo su recorrido. La parte externa corresponde a la sustancia blanca, que consiste en millones de axones que transmiten impulsos en sentido ascendente y descendente. La sustancia gris, o interna, está formada por somas neuronales, células gliales, axones terminales y abundantes capilares. Tiene la forma de una mariposa o H al corte transversal.

Sustancia Blanca Medular. Está formada por 3 cordones que se nombran de acuerdo a su localización:

1. Cordón Anterior: ubicado entre fisura mediana ventral y surcos ventrolaterales. 2. Cordón Lateral: ubicado entre surcos ventrolaterales y dorsolaterales. 3. Cordón Posterior: ubicado entre surco mediano dorsal y surcos dorsolaterales. En la región

cervical y torácica alta, gracias a la presencia del surco intermedio dorsal, queda subdividido en dos fascículos o tractos: Fascículo Grácil (medial) y Fascículo Cuneiforme (lateral), los cuales contienen fibras ascendentes pertenecientes al tacto epicrítico, propiocepción conciente y sensibilidad vibratoria.

Sustancia Gris Medular. La Sustancia Gris, en su parte media, es atravesada por el canal central de la médula espinal o canal ependimario, que representa el lumen del tubo neural. Se puede subdividir en cuatro partes:

1. Cuerno ventral: es la zona anterior. Sus neuronas son estrelladas, tienen funciones motoras y sus axones dan lugar a las raíces anteriores de los nervios espinales.

2. Sustancia Gris Intermedia (SGI): está localizada entre los cuernos anterior y posterior. Se subdivide en SGI central (la más cercana al canal ependimario) y SGI lateral. Contiene principalmente neuronas de integración o internunciales (Golgi tipo II), que asocian entre sí ambos cuernos.

3. Cuerno Dorsal: Tiene neuronas redondeadas que están influidas principalmente por impulsos que entran a la médula a través de las raíces posteriores, donde se encuentra ubicado el ganglio espinal, el cual tiene neuronas pseudomonopolares o en T, que le llevarán el impulso a las neuronas de este cuerno. Por esto podemos decir que corresponde a la zona sensitiva de la médula espinal y además, que estaría actuando como un filtro sensorial de estímulos, dejando pasar sólo a algunos a niveles más altos, mientras que a otros los inhibe o anula.

4. Cuerno Lateral: la Sustancia Gris, no es igual a lo largo del eje rostrocaudal de la ME, es así como, aparte de diferenciarse en el tamaño del cuerno ventral (región cervical y sacra poseen un cuerno ventral de mayor volumen por la gran cantidad de neuronas motoras para brazos y piernas), se diferencia por la presencia de este cuerno lateral. En la región torácica (C8-L1-L2) aparece este cuerno representando la sustancia gris intermedia lateral, y corresponde a una zona visceral donde se ubica el soma de la primera neurona simpática. Luego, en la región sacra (S2-S3-S4), el cuerno lateral, representa la ubicación del soma de la primera neurona parasimpática.

En el Cuerno Ventral, que posee un cuello y una base, encontramos núcleos:

� Dorsales: controlan los músculos flexores. � Ventrales: controlan los músculos extensores. � Mediales: controlan músculos relacionados con el esqueleto axial (se ubican en torno a la

columna vertebral). � Laterales: controlan músculos del esqueleto apendicular (miembros superiores e inferiores). � Centrales: a nivel de la ME cervical, son núcleos del Nervio Accesorio (raíz espinal) y Nervio

Frénico.

En los núcleos del cuerno ventral, encontramos 2 tipos de neuronas:

� Alfa-motoneuronas (40–60µm): principalmente multipolares con grandes prolongaciones encargadas de inervar fibras musculares extrafusales, por lo tanto, controlan el movimiento de los músculos esqueléticos.

� Gamma-motoneuronas (20 µm): también multipolares, pero más pequeñas, cuyos axones inervan la parte interna del huso muscular (fibras intrafusales), controlando por tanto el tono muscular.

Además, en la porción medial del cuerno ventral, encontramos a las Neuronas de Renshaw, que son neuronas inhibitorias.

El Cuerno Dorsal, se puede dividir en:

� Cabeza: zona más distal, ancha. Recibe principalmente estímulos exteroceptivos (derivados del ectodermo, como tacto, presión, temperatura).

� Cuello: región intermedia. Recibe principalmente estímulos provenientes del aparato osteoarticular (propioceptivos).

� Base: contiene neuronas que reciben principalmente estímulos interoceptivos.

Láminas de Rexed. En 1965, se estudió la distribución, forma y ordenamiento de las neuronas de la Sustancia Gris de gatos. Descubrió que se agrupaban formando láminas (Láminas de Rexed) y las enumeró del I al X, en sentido dorsoventral.

Lámina Ubicación I, II, III Cabeza del cuerno dorsal IV, V Cuello del cuerno dorsal VI Base del cuerno dorsal VII, X Sustancia gris intermedia VIII, IX Cuerno ventral

Las láminas de Rexed, tienen distintas funciones:

� I, II, III, IV: Forman una unidad encargada de recibir las sensibilidad exteroceptiva (dolor, temperatura, tacto y presión), que proviene de estructuras derivadas del ectodermo.

� V, VI: asociadas con la recepción de la sensibilidad propioceptiva, es decir, de estructuras derivadas del mesodermo.

� VII: tiene conexión con cerebelo y mesencéfalo y la zona de sustancia gris cercana al canal central, con la sensibilidad visceroceptiva.

� IX: se relaciona con la actividad motora. � Además, la lámina II de Rexed o sustancia gelatinosa cumple importantes funciones en la

modulación del dolor. Sus neuronas pueden liberar sustancias del tipo encefalina y endorfina, que inhiben la liberación de la sustancia P, que es el neurotransmisor del dolor entre la 1ª y 2ª neurona.

Topografía Vértebro-Medular. La relación entre segmentos medulares y vértebras, no se corresponde y esto es explicado por el fenómeno de falso ascenso de la Médula Espinal, que ya fue mencionado. Es importante conocer la relación entre los segmentos medulares y las vértebras, especialmente para la localización de lesiones.

Segmento Vértebra C1 - C3 C1 - C3 C4 - C7 + 1 T1 -T6 + 2 T7 - T9 + 3 L1 - L5 T10 - T12 S1 - S5 L1 – L2

TRONCO ENCEFÁLICO

El Tronco Encefálico (TE), es un área intermedia entre la Médula Espinal y el Cerebro, posterior al TE se encuentra el cerebelo, pero no forma parte de él. Tiene alrededor de unos 8-10 cms. de altura, y está constituido por varios elementos (de caudal a craneal):

� Bulbo o Médula Oblonga. � Puente o Protuberancia. � Mesencéfalo (Pedúnculos Cerebrales y el Tectum o Techo del Mesencéfalo).

Esta zona posee gran cantidad de núcleos que son muy importantes para la vida, especialmente los relacionados con el área del bulbo (al pinchar por accidente el bulbo, el individuo muere casi instantáneamente). Además, en él encontraremos originándose aparentemente a muchos nervios craneanos, desde el III par en adelante (el NC I es el Olfatorio y corresponde al Telencéfalo, y el NC II es el Óptico, correspondiente al Diencéfalo).

CONFIGURACIÓN EXTERNA DEL TRONCO ENCEFÁLICO:

Primero que todo, estableceremos los límites del TE:

� Límite Inferior: paso por el foramen magno y aparición del primer par cervical, que nace sobre el Atlas y bajo el Occipital.

� Límite Superior: punto donde los pedúnculos cerebrales (Mesencéfalo) se funden con el Diencéfalo.

El TE tiene una vista anterior completa, donde en la parte inferior se distingue el Bulbo o Médula Oblonga (continuación de la Médula Espinal), que tiene una altura de 2.8-3 cm, forma más o menos redondeada (más ancho arriba y angosto por abajo), y en la parte inferior tiene un cuello llamado Cuello del Bulbo. Está separado del puente por el Surco Bulbo-pontino. El Puente que no es tan alto como el bulbo, tiene una altura de alrededor de 25 mm. Luego, continúa el Mesencéfalo, en el que se observa por delante a los pedúnculos cerebrales y por detrás, el Techo del Mesencéfalo.

En la cara ventral del TE, se observan una serie de nervios que tienen su origen aparente en esta zona y se conocen con el nombre de Pares Craneanos (12). En una vista lateral del T.E, se ve en la parte inferior el Bulbo, en la parte media el Puente y en la parte superior, el Mesencéfalo. En una vista posterior, de todo el TE, podemos ver el Bulbo, de una forma de embudo, con un cuello en la parte inferior y mucho más ancho en la parte superior. Después, viene una zona que corresponde a la cara posterior del Puente, con los pedúnculos cerebelares y arriba, se ve el Techo del Mesencéfalo, con los cuatro colículos cuadrigéminos y con la emergencia del cuarto par craneano, denominado Nervio Troclear (NC IV), y una glándula que pertenece al cerebro y es derivada del tercer ventrículo: la Epífisis o Glándula Pineal, que descansa levemente entre los dos colículos superiores. En la cara posterior del Bulbo (1/3 inferior) y del Puente (2/3 superiores) se ve la Fosa Romboidal, que corresponde al piso del Cuarto Ventrículo. Todas estas partes, serán descritas con mayor detalle a continuación.

Bulbo o Médula Oblonga. Es una estructura que se continúa desde la Médula Espinal, por lo tanto, hay una conexión casi continua con ésta. El Bulbo presenta límites óseos y límites propios del S.N. El límite óseo, consiste en una línea que va entre el margen superior del arco anterior del Atlas con el margen superior del arco posterior del Atlas. Esta línea es un límite óseo un poco arbitrario, es lo que se describe como un límite aproximado, porque no siempre ocurre así. Hacia el Puente, está delimitado por el Surco Bulbo-pontino. Una pequeña porción inferior, está metida en la parte superior del canal medular, pero la mayor parte de él está en el interior del cráneo, y está recostado en íntima relación sobre el Clivus o Clivo (dorso de la silla turca + porción

basilar del occipital), no alcanzando a llegar a la sutura occipitoesfenoidal, por lo tanto, el Bulbo presenta una curvatura hacia adelante que se corresponde con la curvatura cervical estudiada embriológicamente. Además, está en íntima relación con vasos sanguíneos, como las arterias vertebrales, y meninges, interponiéndose entre el bulbo y la porción ósea. Por la cara posterior, tiene relación con la Cisterna Magna o Cerebelomedular, que es una ampliación del espacio subaracnoídeo, ubicada por debajo del cerebelo, rellena de Líquido Cerebroespinal, de suma importancia para el retorno del LCE al sistema vascular general. El límite entre Médula Espinal y Bulbo, está dado por una línea que pasa en el punto donde se encuentra la decusación de las fibras motoras, que van descendiendo por las pirámides constituyendo las fibras motoras cruzadas (esta decusación de las pirámides corresponde a las fibras motoras que pasan de un lado al otro y será vista más adelante), y sobre el margen superior del primer nervio cervical.

En su cara anterior, el Bulbo se comporta como la Médula Espinal, y presenta una Fisura Mediana Anterior, por ambos lados de la fisura hay dos salientes redondeadas llamadas Pirámides del Bulbo o Pirámides Bulbares, lateralmente a las pirámides bulbares, hay un surco que se denomina Surco Colateral Anterior o Surco Ventrolateral.

La fisura mediana anterior, comienza en el surco que separa al bulbo del puente (surco bulbopontino), y en el punto donde ella se une con el surco bulbo-pontino, hay un foramen llamado Foramen Ciego, desde aquí, la fisura se extiende hacia caudal justo por el centro de la cara anterior, pasando la decusación de las fibras motoras hacia la médula espinal, constituyendo la fisura mediana ventral de la médula. Lateralmente, se encuentran las Pirámides, dos rebordes salientes muy claros y precisos, donde van las vías motoras voluntarias de axones provenientes de la corteza cerebral, por lo tanto, las fibras que pasan por las pirámides bulbares, se llaman Fibras o Fascículos Piramidales (hay otros fascículos motores que no pasan por las pirámides y son denominados Fascículos Extrapiramidales).

El Surco Ventrolateral, limita por delante a una estructura que se encuentra en la cara lateral del Bulbo, aunque JAMÁS la ocupa entera (sólo ocupa su mitad anterior), esta estructura de alrededor de 1,5 cm de altura por unos 5-7 mm de ancho, se denomina Oliva Bulbar (que corresponde a un gran núcleo, el núcleo olivar inferior, que por su tamaño empuja a la sustancia blanca hacia fuera, produciendo esta saliente que se observa claramente en el Bulbo), la porción del surco ventrolateral que delimita por delante a la Oliva Bulbar, también recibe el nombre de Surco Preolivar. Por detrás, la Oliva Bulbar tiene un surco propio, que NO se corresponde con el surco dorsolateral (otra similitud entre Bulbo y Médula Espinal), y es llamado Surco Retroolivar. Entre los surcos retroolivar y dorsolateral, se ubica el Área Retroolivar. En el Surco Dorsolateral y más o menos a unos 8-10 mm por debajo de la Oliva Bulbar, pero siempre en el surco, aparece un tubérculo llamado Tubérculo Trigeminal, el cual es parte de la zona más inferior del núcleo espinal del trigémino, que en ésta zona se hace superficial produciendo esta saliente. También se puede ver el trayecto de algunas fibras llamadas Fibras Arqueadas Externas. Hay varios tipos de ellas, algunas que comienzan prácticamente en la fisura mediana anterior, otras que comienzan en el surco ventrolateral y todas terminando a nivel del surco dorsolateral. Estas fibras sólo son observables en algunas ocasiones. Otro detalle importante de la cara lateral, es que, a la altura de la oliva, pero en el surco bulbo-pontino, hay una pequeña fosita denominada Fosita Supraolivar.

Ahora describiremos los nervios que se estarían “originando” del Bulbo, para lo cual es necesario aclarar algunos conceptos:

� Origen Aparente Nervioso: emergencia del nervio desde la superficie del Tronco Encefálico. � Origen Aparente Óseo: foramen por el que sale el nervio. � Origen Real: núcleo desde donde se originan las fibras nerviosas, al interior del Tronco

Encefálico.

En la cara anterior y lateral del Bulbo, tienen su origen aparente muchos nervios. Es así, como el surco bulbo-pontino cobra mucha importancia, ya que en él encontramos el origen aparente de:

� Nervio Abducens (NC VI), se origina sobre las pirámides bulbares. � Nervio Facial (NC VII) y su intermediario sensitivo, se originan en la fosita supraolivar. � Nervio Vestibulococlear (NC VIII), se origina casi en el punto donde termina la cara lateral y

comienza la posterior, es decir, en el ángulo pontocerebeloso. El NC VIII posee una porción profunda, que corresponde a la raíz vestibular, y una porción superficial, la raíz coclear, que forma las estrías del IV ventrículo.

Además, encontramos el origen aparente del Nervio Hipogloso (NC XII) en el surco ventrolateral, conformado por 12-15 raicillas. En el surco dorsolateral, encontramos el origen aparente de 3 nervios (de craneal a caudal): Nervio Glosofaríngeo (NC IX), Nervio Vago (NC X) y raíz bulbar del Nervio Accesorio (NC XI).

La cara posterior, a diferencia de la anterior y de la lateral, muestra un cambio de disposición respecto de la médula. Sólo la mitad inferior de esta cara es similar a la médula, mientras que la mitad superior es muy diferente. En la mitad inferior, encontramos un Surco Mediano Posterior, y un Surco Dorsolateral, que va acompañando la entrada de las raíces posteriores de la médula y que se proyecta hacia la región del bulbo. Entre ambos encontramos un Surco Intermedio. Estos tres surcos dividen la mitad inferior de la cara posterior en dos fascículos que van ascendiendo. Un fascículo medial, que es el Fascículo Grácil y un fascículo lateral, el Fascículo Cuneiforme. Estos dos fascículos vienen desde la médula y conducen tacto epicrítico, propiocepción consciente y sensibilidad vibratoria. En la mitad de la cara posterior del Bulbo, se encuentran el Núcleo Grácil y el Núcleo Cuneiforme, los cuales externamente se observan como los Tubérculos Grácil y Cuneiforme, respectivamente. A nivel de los núcleos, las fibras sensitivas de los fascículos decusan y forman el Lemnisco Mediano. De aquí hacia arriba, parece que los fascículos siguieran su recorrido hacia lateral y medial, pero esto NO es efectivo, los fascículos finalizan en sus respectivos núcleos y lo que continúa hacia arriba son los Pedúnculos Cerebelosos Inferiores o Cuerpos Restiformes. Lo importante, al mencionar todo esto es destacar una excepción: lo normal, es que la sinapsis ocurra a nivel de cuerno dorsal de la médula pero, los fascículos grácil y cuneiforme NO hacen sinapsis ahí, sino que, desde la protoneurona (primera neurona) localizada en el ganglio espinal, estos fascículos ascienden y la deutoneurona (segunda neurona), se encuentra a nivel de los núcleos mencionados, en la cara posterior del bulbo, es ahí donde ocurre la sinapsis, en este caso.

Puente. Es una estructura más ancha que alta, tiene alrededor de 25 mm de altura y 30 mm de ancho, es regularmente cuboídeo. Su límite inferior es el Surco Bulbo-pontino y el superior es el Surco Ponto-peduncular. En la cara anterior, vamos a encontrar una superficie regularmente plana que siempre va a presentar fascículos transversales, los cuales dan la idea de que las fibras están pasando de un lado a otro a modo de unión de un hemisferio cerebeloso con otro, por lo tanto esta estructura forma un puente entre ambos lados del cerebelo (Puente de Varolio). Esta cara tiene en su parte media un pequeño surco (muy leve), llamado Surco Basilar, que corresponde al lugar por donde transcurre la Arteria Basilar (entre puente y clivus). A ambos lados del surco basilar hay solevantamientos, llamados Rodetes Piramidales, que corresponden a fibras motoras. Lateralmente a los rodetes se encuentra el origen aparente del Nervio Trigémino (NC V), este nervio nace en forma de dos raíces: una raíz que tiene alrededor de 30-40 fascículos sensitivos (raíz gruesa o sensitiva), y otra raíz pequeña con alrededor de 7-10 fascículos (raíz ventral o motora); por lo tanto, el NC V es un nervio mixto eminentemente sensitivo, con una pequeña raíz motora que acompaña al Nervio Mandibular. La cara lateral del puente, se debe separar por una línea convencional que pasa generalmente a nivel de la emergencia del Trigémino y una proyección lateral que corresponde al Pedúnculo Cerebelar Medio, que se proyecta lateralmente al puente y lo va a unir al cerebelo

Mesencéfalo. El Mesencéfalo, se compone de los Pedúnculos Cerebrales, que son 2 y se observan por anterior, uniendo tronco encefálico con hemisferios cerebrales, y la Lámina Tectal o del Techo, por posterior. El elemento separatorio entre estas estructuras, es el Acueducto Cerebral o Acueducto de Silvio (comunicación entre III y IV Ventrículos).

Los Pedúnculos Cerebrales, separados del puente por el Surco Ponto-peduncular, presentan una cara anterior, una posterior, una medial y una lateral. La cara anterior, tiene varias relaciones importantes: es cruzada por la Cintilla Óptica y se relaciona con dos arterias: Arteria Cerebral Posterior y Arteria Cerebelosa Superior. La cara medial del pedúnculo es muy pequeña y los pedúnculos, al abrirse, dejan un espacio, llamado Fosa Interpeduncular, la cual en el fondo presenta el Espacio Perforado Posterior, que pertenece al diencéfalo y es una zona por la que entran muchos vasos sanguíneos al cerebro. En la cara medial, en las paredes de la fosa interpeduncular, observamos un surco llamado Surco del Tercer Par o Surco Medial del Pedúnculo Cerebral, donde se encuentra el origen aparente del Nevio Oculomotor (NC III), compuesto por 5 grupos de fibras. Lateralmente, el pedúnculo tiene un pequeño surco, el Surco Lateral del Pedúnculo, que separa al pedúnculo del Techo del Mesencéfalo.

El Techo del Mesencéfalo, está constituido por cuatro elementos redondeados, denominados Colículos (2 Colículos Superiores y 2 Colículos Inferiores). Estos colículos, se encuentran separados por un surco que tiene la forma de una cruz, llamado Surco Cruciforme, y entre ambos colículos superiores, descansa la Glándula Pineal, Cuerpo Pineal o Epífisis. Los colículos, a través de sus brazos, se conectan con estructuras del metatálamo: los Cuerpos Geniculados (laterales y mediales), es así como:

� El Colículo Superior se conecta, a través del brazo del colículo superior, con el Cuerpo Geniculado Lateral.

� El Colículo Inferior se conecta, a través del brazo del colículo inferior, con el Cuerpo Geniculado Medial.

Estos colículos son estaciones de relevo, que tienen que ver con la audición (los inferiores) y con la visión (los superiores). Inmediatamente, bajo los colículos inferiores (a ambos lados del Frenillo del Velo Medular Superior), se encuentra el origen aparente del Nervio Troclear (NC IV), el cual tiene características especiales:

� Es el único par cuyo origen aparente se encuentra por dorsal. � Es el par de origen intracraneal de recorrido más largo. � Es el par más delgado. � Es el par más susceptible a accidentes.

IV Ventrículo. El tronco encefálico, presenta al cerebelo por detrás del puente, ambos de un origen embriológico común (metencéfalo). El cerebelo crece no solamente detrás del puente, sino que también gran parte queda detrás del bulbo, e incluso una parte asciende y va a quedar limitando por detrás la zona del mesencéfalo, pero entre el cerebelo, que está por detrás, y la cara posterior de esta zona del tronco encefálico queda un espacio que se denomina IV Ventrículo, el cual tiene un piso (dado por puente y bulbo) y un techo doble (dado por cerebelo).

Piso del IV Ventrículo. Es también llamado Fosa Romboidal y presenta varios elementos. En primer lugar presenta un Surco Mediano, que recorre toda la fosa romboidal, desde el acueducto cerebral hasta el canal central de la médula espinal. En los dos tercios superiores o mitad pontina, hay una serie de elementos que se distinguen organizadamente en cada uno de los lados. Inmediatamente, a ambos lados del surco, existen unas salientes llamadas Eminencias Mediales, las cuales terminan, por inferior, en los Colículos Faciales. Los Colículos faciales NO contienen núcleos del Nervio Facial (NC VII), sino que corresponden a fibras de este mismo nervio, que pasan sobre núcleos del Nervio Abducens (NC VI), provocando esta saliente a nivel pontino.

Lateralmente a la Eminencia Medial, se observa un espacio, donde está la fóvea superior, y alrededor de ella una zona más oscura (azulada), que corresponde a un núcleo llamado Locus Ceruleus (asociado al sistema reticular, regula el sueño y su neurotransmisor asociado es la noradrenalina).

La mitad inferior o bulbar, presenta también elementos importantes. Pegado al surco mediano, se encuentra una zona que corresponde a los núcleos del Nervio Hipogloso (NC XII), es decir, su origen real y se llama Trígono del Hipogloso, lateralmente al trígono del Hipogloso, se encuentra un área llamada Área Vestibular, que corresponde a la zona que se sobrepone a los núcleos vestibulares ventral, dorsal, medial y lateral. A medida que descienden, los trígonos se van separando del área vestibular y el espacio que dejan en su parte alta se denomina fóvea inferior, más abajo, se encuentra el Trígono del Vago, que corresponde al núcleo dorsal del Vago (NC X) o cardioneumoentérico, núcleo de tipo parasimpático que está relacionado con funciones respiratorias, digestivas y circulatorias, por lo tanto, ES EL NÚCLEO FUNDAMENTAL PARA LA VIDA. Además, encontramos al fascículo separans, que separa al Trígono del Vago del Área Postrema (zona en la cual NO hay Barrera Hematoencefálica, por lo tanto por aquí pueden penetrar algunos elementos hacia el SN). En el margen inferior, encontramos tejido fibroso festoneado íntimamente unido a la piamadre, son las llamadas Tenias del IV Ventrículo. En la parte más inferior, las tenias se engrosan y forman una estructura triangular llamada Óbex, sustancia blanca que cierra el ángulo a modo de bolso. También, conviene destacar la existencia de las Estrías Medulares del IV Ventrículo, formadas por la parte coclear del Nervio Vestibulococlear (NC VIII), que es más superficial, la existencia del Surco Limitante (lo que se encuentra medial a él es motor, lo lateral sensitivo y él mismo corresponde a zonas visceromotrices y viscerosensitivas), a lo largo de toda la fosa romboidal, y hacia los lados, los recesos laterales.

Techo del IV Ventrículo. El techo del IV ventrículo se divide en dos partes, una mitad superior, una mitad inferior y justo en el centro va a participar parte del cerebelo. En la parte superior, el techo está formado por prolongaciones llamadas Pedúnculos Cerebelares Superiores, los cuales van convergiendo hacia arriba, ya que en su parte inferior se encuentran separados, extendiéndose entre ellos el Velo Medular Superior (Válvula de Vieussens). El Velo Medular Superior, se proyecta hacia craneal mediante los frenillos del velo medular superior, recordemos que a cada lado de los frenillos nace el Nervio Troclear (NC IV), que inervará el músculo Oblicuo Superior del globo ocular. Por lo tanto, a modo de resumen diremos que la mitad superior del techo del IV Ventrículo está formada por:

� Los dos Pedúnculos Cerebelosos Superiores. � El Velo Medular Superior, que corresponde a un lóbulo aberrante del cerebelo.

La mitad caudal o inferior del techo del IV ventrículo, presenta gran participación del Nódulo del Cerebelo (sustancia blanca), desde él hacia lateral, salen 2 pequeñas láminas que componen el Velo Medular Inferior (Válvulas de Thalin). La mitad caudal del techo, es mucho más lábil (menos resistente) que la superior, ya que, se trata de una membrana que actúa como techo. Esta membrana, denominada Membrana Tectoria o del Techo, está formada esencialmente por piamadre y, por dentro, epéndimo, consituyéndose la lámina o tela coroidea. La tela coroidea se va a fijar en el velo medular inferior, y se encuentra reforzada por las tenias y por el óbex por abajo, de tal manera que la tela está muy fija a la pared evitando su desprendimiento. La tela coroidea emite prolongaciones muy vascularizadas, que se invaginan en la cavidad ventricular formando el plexo coroideo, que en el IV Ventrículo tiene forma de T. Además, la tela coroidea, que sella muy bien la mitad inferior del techo, presenta 3 forámenes: en la parte media, presenta el Foramen Central (Magendie), y lateralmente, uno a cada lado, los Forámenes Laterales (Luschka). La importancia de estos forámenes, ubicados en el techo del romboencéfalo, es la circulación del líquido cerebroespinal, ya que este líquido se está formando en los plexos coroídeos dentro de las cavidades del telencéfalo, diencéfalo y en el mismo IV ventrículo. La presencia de estos forámenes, permite que el líquido salga hacia los espacios subaracnoídeos, es decir a rodear al S.N., para protegerlo contra golpes, mantener temperatura, distribuir nutrientes, etc. Si los forámenes no se forman, el líquido queda contenido dentro de las cavidades y comienza a aumentar el diámetro de la cabeza, lo que se

conoce como Hidrocefalia, lo mismo sucedería si se obliterara el acueducto cerebral, que comunica III y IV Ventrículo.

CONFIGURACIÓN INTERNA DEL TRONCO ENCEFÁLICO

El Tronco Encefálico (TE), al igual que la médula espinal (ME), es una estructura filogenéticamente antigua y está bajo el mando del sistema nervioso suprasegmentario (cerebro + cerebelo). Así como la médula se encuentra unida a sistemas orgánicos a través de los nervios espinales, el tronco encefálico hace lo mismo a través de los nervios craneanos. Ambas estructuras controlan reflejos (movimiento estereotipado donde no participa la voluntad), pero los controlados por el TE son más complejos que los controlados por la ME.

Para facilitar el estudio de la configuración interna, la separaremos en tres partes: Sustancia Gris (núcleos), Sustancia Blanca (fascículos ascendentes, descendentes y de asociación) y Formación Reticular.

Sustancia Gris. En un corte de los primeros segmentos cervicales de médula, el cuerno dorsal va sufriendo un desplazamiento. Hacia arriba, se puede observar que los cuernos tanto dorsal como ventral sufren un decapitamiento: se separa la cabeza de la base, hasta llegar a tener una disposición de sustancia gris homóloga a la de la médula bastante peculiar a nivel del IV ventrículo; entonces hay una serie de acontecimientos que suceden durante el desarrollo embriológico, que hacen que la sustancia gris de las columnas medulares se continúen con sustancia gris en el piso del IV ventrículo, que es equivalente pero que ocupa una posición diferente. Los cambios que se producen entre la médula y las estructuras que forman el IV ventrículo se deben fundamentalmente a 4 cosas:

1. Aparición de núcleos propios del Bulbo. 2. Decusación de las pirámides bulbares o decusación motora: está dada por las fibras que van al

interior de las pirámides bulbares que se decusan a nivel del límite inferior del bulbo. 3. Decusación de los lemniscos o decusación sensitiva: el entrecruzamiento sensitivo, está

determinado por una serie de axones que se originan en las neuronas de los núcleos Grácil y Cuneiforme, que se dirigen hacia la línea media y las fibras pasan al lado contrario, produciéndose la llamada decusación sensitiva. Esto permite la decapitación del cuerno dorsal.

4. Abertura del IV Ventrículo. 5. Curvatura pontina: contribuye al desplazamiento lateral del cuerno dorsal.

La sustancia gris puede ser subdividida en dos grandes grupos de núcleos:

1. Sustancia Gris Extrínseca u homóloga a la de la Médula Espinal: columnas nucleares continuas con la ME y que corresponden a núcleos de los nervios craneanos.

2. Sustancia Gris Intrínseca o propia: núcleos propios del tronco encefálico.

Sustancia Gris Extrínseca u homóloga a la de la Médula Espinal. Las estructuras que son continuación del cuerno ventral de la Médula Espinal, a nivel del tronco encefálico, corresponden a las siguientes 6 columnas, separadas en dos grupos:

� Columnas Motoras o Eferentes: 1. Columna Somática Eferente: es la más cercana a la línea media, se extiende desde el bulbo hacia

el mesencéfalo y se llama así, porque inerva los músculos derivados de los somitos cefálicos del embrión, que son los músculos extrínsecos del bulbo ocular y los músculos de la lengua. Se compone de los siguientes núcleos:

� Núcleo del Nervio Hipogloso (NC XII): se encuentra a nivel bulbar e inerva la musculatura de la lengua.

� Núcleo del Nervio Abducens (NC VI): se encuentra a nivel pontino e inerva el músculo Recto Lateral del bulbo ocular.

� Núcleo del Nervio Troclear (NC IV): se encuentra a nivel mesencefálico, a la altura del colículo inferior, e inerva el músculo Oblicuo Superior del bulbo ocular.

� Núcleo Principal o Somático del Nervio Oculomotor (NC III): se encuentra a nivel mesencefálico, a la altura del colículo superior, e inerva los músculos Recto Medial, Superior e Inferior y Oblicuo Inferior del bulbo ocular.

2. Columna Visceral Eferente Especial: se llama así porque inerva músculos derivados de los Arcos Branquiales del embrión. Del primer arco branquial derivan los músculos de la masticación (temporal, masetero, pterigoideo lateral y medial), del segundo, los músculos de la expresión facial y del estapedio o estribo, del tercer y cuarto arco branquial, derivan los músculos que constituyen la faringe, velo del paladar y laringe. De esta columna, por lo tanto, van a derivar los siguientes núcleos:

� Núcleo Ambiguo: se encuentra a nivel bulbar, se divide en tres porciones, dando fibras para tres nervios: el tercio inferior da fibras para la raíz bulbar del Nervio Accesorio (NC XI), el tercio medio para el Nervio Vago (NC X) y el tercio superior, para el Nervio Glosofaríngeo (NC IX).

� Núcleo del Nervio Facial (NC VII): se encuentra a nivel pontino. � Núcleo Motor del Trigémino (NC V) o Núcleo Masticador: se encuentra a nivel pontino e

inerva los músculos masticadores.

3. Columna Visceral Eferente General o Visceromotriz: se encuentra cercana al Surco Limitante, por lo tanto, inerva estructuras viscerales como músculo liso y glándulas. A ella pertencen:

� Núcleo Dorsal del Vago (NC X) o Cardioneumoentérico: se encuentra ubicado en el trígono del vago, a nivel bulbar. Es el núcleo que inerva a todas las vísceras (corazón, pulmones, tubo digestivo).

� Núcleo Salival Inferior (en el límite con el puente) y Núcleo Salival Superior (a nivel pontino): ambos inervan glándulas salivales.

� Núcleo Lagrimomuconasal: ubicado frente al núcleo salivatorio superior, da fibras para glándula lagrimal, glándulas mucosas nasales y faríngeas.

� Núcleo Accesorio del III par o pupilar y fotoacomodador: se encuentra a nivel mesencefálico y controla la miosis pupilar (constricción), que se observa al alumbrar el ojo con una linterna.

� Columnas Sensitivas o Aferentes: 1. Columna Visceral Aferente General y Especial: esta columna, se relaciona con la base del

cuerno dorsal (enteroceptiva). Es general, porque recibe información de todo tipo desde las vísceras (de distensión, dolor visceral, etc.) y es especial, porque recibe impulsos de los receptores del gusto. El núcleo que deriva de esta columna corresponde al Núcleo del Tracto Solitario, un largo núcleo que pasa desde bulbo a puente.

2. Columna Somática Aferente Especial: esta columna se continúa con el cuello del cuerno dorsal de la médula, por lo tanto, tiene que ver con la propiocepción. Pertenecen a ella, los Núcleos del Nervio Vestibulococlear, es decir, los Núcleos Vestibulares (inferior y medial a nivel bulbar, superior y lateral a nivel pontino) y los Núcleos Cocleares (dorsal y ventral), que se encuentran en relación con los pedúnculos cerebelares inferiores o cuerpos restiformes. Estos núcleos están asociados con la posición de la cabeza, equilibrio y audición.

3. Columna Somática Aferente General: es una larga columna que se continúa con la cabeza del cuerno dorsal. De esta columna, derivan los núcleos sensitivos del Nervio Trigémino (NC V), que son tres (de craneal a caudal):

� Núcleo del Tracto Mesencefálico del NC V: recibe sensibilidad propioceptiva y movimientos de la región cefálica, es decir, aquella sensibilidad que proviene de los músculos masticatorios, de los ligamentos periodontales y de la articulación temporomandibular.

� Núcleo Sensitivo Principal del NC V: se encuentra a nivel pontino y recibe impulsos del tacto epicrítico (discriminativo) y también algo de tacto protopático (grueso), de la región de la cabeza.

� Núcleo del Tracto Espinal del NC V: corresponde a un largo núcleo que va hasta la sustancia gris del cuerno dorsal, de los primeros segmentos cervicales, confundiéndose en este sector con la sustancia gelatinosa de lámina II de Rexed. Está relacionado con la sensibilidad protopática, pero principalmente recibe sensanciones de dolor y temperatura de la región cefálica. Es el núcleo que recibe, por excelencia, la sensibilidad dolorosa de la región cefálica.

Sustancia Gris Intrínseca o propia. Corresponde a los núcleos propios del Tronco Encefálico, los cuales son:

� Núcleos propios o intrínsecos del Bulbo:

� Núcleo Grácil, Cuneiforme y Cuneiforme Accesorio: ubicados en el tercio inferior del bulbo, se observan en un corte a la altura de la decusación de las pirámides (en el límite entre la médula y el bulbo). Los dos primeros se relacionan con la sensibilidad propioceptiva consciente, sensibilidad vibratoria y tacto epicrítico. Los axones de estos núcleos al dirigirse hacia la línea media, forman las fibras arqueadas internas que se decusan y forman la Decusación Sensitiva, que está más rostral que la decusación motora y corresponde a la decusación de la vía de la sensibilidad táctil epicrítica y propiocepción consciente. El núcleo cuneiforme accesorio se ubica lateral al núcleo cuneiforme y recibe sensibilidad propioceptiva del miembro superior del mismo lado (homolateral); por lo tanto, en definitiva, los núcleos grácil y cuneiforme son estaciones de relevo de la propiocepción consciente del miembro inferior y tronco, el cuneiforme accesorio se encargaría de los miembros superiores.

� Núcleo Arqueado o Arciforme: se ubica por delante de las pirámides bulbares, en el tercio inferior del bulbo y se conecta con la Formación Reticular.

� Complejo Olivar Inferior: se ubica en el tercio medio del bulbo, dentro de la Oliva Bulbar. Está formado por una gran núcleo olivar inferior y 2 núcleos olivares accesorios (medial y dorsal). Este núcleo, que es muy característico del bulbo, se relaciona con el control de funciones motoras extrapiramidales, es decir con los movimientos automáticos y control del tono muscular. Se relaciona, también, con la Formación Reticular.

� Núcleos propios o intrínsecos del Puente: � Núcleos del Puente: son pequeños y se observan al hacer un corte a nivel del tercio inferior del

puente. Se ubican entre las fibras que están en el pie o base del puente y envían sus axones hacia el pedúnculo cerebeloso medio, que vendría siendo un paquete de axones de los núcleos del puente. Pertenecen a una vía de conexión corticopontocerebelotalamocortical, es decir una conexión entre córtex cerebral-puente-cerebelo, que pertenece al circuito neocerebeloso, por lo tanto, estos núcleos forman parte de las vías que coordinan los movimientos.

� Núcleos del Cuerpo Trapezoide: son agrupaciones neuronales incluidas entre las fibras del cuerpo trapezoide, que van a participar en los reflejos auditivos, ya sea para proteger al oído de ruidos muy

intensos, o para poder escuchar ruidos muy delicados; en el fondo, lo que hacen es modular los circuitos auditivos. Conectan la Formación Reticular con la vía auditiva.

� Núcleos del Lemnisco Lateral: las fibras del cuerpo trapezoide llegan a un punto, donde se encuentra el núcleo olivar superior, en el que se doblan en ángulo recto y ascienden en dirección a mesencéfalo y diencéfalo, pasando a llamarse Lemnisco Lateral, el cual va acompañado de estos núcleos, que también participan en reflejos auditivos.

� Núcleo Olivar Superior: núcleo muy pequeño (observable al microscopio), con la forma de una S itálica. Se relaciona con la vía auditiva, conectándola con la Formación Reticular. Recibe colaterales de axones de neuronas que van por el cuerpo trapezoide y ayuda a desencadenar reflejos de protección frente a ruidos muy fuertes o ayuda a agudizar el oído (sensibilizar la vía auditiva).

� Núcleos propios o intrínsecos del Mesencéfalo: se observan al hacer un corte a nivel del tercio medio del mesencéfalo. � NúcleoRojo: es un núcleo encapsulado y está asociado a las vías extrapiramidales.

Filogenéticamente presenta dos porciones al observar su citoarquitectura: una Zona Magnocelular o Paleorubro, porción antigua, compuesta de neuronas grandes cuyos axones dan origen al Fascículo Rubroespinal, el cual forma parte de las vías extrapiramidales y se relaciona con el control del tono muscular, y una Zona Parvocelular o Neorubro, que es la zona más nueva, compuesta de neuronas pequeñas que se conectan con la Formación Reticular.

� Núcleo Negro o Locus Níger: es negro porque sus neuronas presentan melanina y, al igual que el anterior, se relaciona con las vías extrapiramidales. Este núcleo se conecta con los núcleos de la base, específicamente con el Putamen. El neurotransmisor involucrado en la sinapsis entre los axones del núcleo negro con el putamen, es la dopamina que, cuando falla (disminuye) produce la llamada Enfermedad de Parkinson, enfermedad típica del sistema extrapiramidal, en la cual se pueden realizar movimientos voluntarios (las vías piramidales no han sido afectadas), pero de muy mala calidad, con temblores e hipertonía. Esta falla en la conexión entre el núcleo negro y el putamen se puede producir por algún tumor, una lesión traumática o un problema genético. Otra enfermedad, es el mal de Alzhaimer, contra el cual se están haciendo nuevas terapias para impedir la formación de placas amiloides en las neuronas del córtex cerebral, las cuales poco a poco comienzan a regresar y a encogerse, haciendo que el cerebro comience a reducir su tamaño y a aumentar los ventrículos, como se puede observar en una TAC de un cerebro con mal de Alzhaimer.

� Sustancia Gris Pericacueductal: es la sustancia gris ubicada alrededor del acueducto cerebral. Esta sustancia es sumamente importante en la percepción y el control del dolor, y es aquí donde se aplican microelectrodos para inducir la liberación de sustancias producidas a este nivel: neuromoduladores de tipo encefalina y endorfina (neuropéptidos), los cuales inhiben a la sustancia P (neurotransmisor del dolor). La morfina es un potente analgésico, y la endorfina es una morfina endógena, por lo tanto, al aplicar microelectrodos en la sustancia gris periacueductal a los pacientes enfermos de cáncer terminal, ellos actúan como aparato de radiofrecuencia, y al aumentar el dolor aumenta la frecuencia de impulsos eléctricos, lo que se traduce en un aumento de la liberación de los neuromoduladores en esta zona. La liberación de encefalinas y endorfinas no sólo obedece a estímulos externos, sino también a estímulos internos provenientes del córtex cerebral, del hipotálamo o de otras áreas encefálicas, lo que sucede al estar enfrentados a un stress o emergencia muy súbita, donde parece que el dolor se olvida. Este es un mecanismo de protección frente a un trauma intenso que consiste en la liberación de una gran cantidad de endorfina y encefalina. Estas sustancias también se encuentran en otras áreas del sistema nervioso y se pueden mapear las áreas

donde se encuentran mayores concentraciones. Además, se puede inducir la liberación de estos neuromoduladores que bloquean el dolor, con un trance hipnótico en el paciente, técnica útil al recibir un enfermo muy angustiado y alterado, ante lo cual es necesario inducir un estado de relajación que permita que sus propios sistemas comiencen a controlar el dolor. Al hablar con el paciente, se está actuando a nivel de su neocórtex, el cual esta conectado con todos los niveles subcorticales, sobre todo con el tálamo, hipotálamo y núcleos de la base a través de una serie de fascículos, de tal manera que todo el control está en las áreas de asociación del córtex cerebral. Si se maneja todo el córtex cerebral mediante hipnosis, el paciente incluso puede ser intervenido quirúrgicamente sin que sienta dolor. Es más importante el neuromodulador endógeno que el fármaco que se le va a administrar a un paciente en forma artificial, ya que el sistema nervioso está preparado para proteger al resto de los sistemas del organismo.

Otro ejemplo de lo anterior, es el restablecimiento del buen funcionamiento del eje Hipotálamo-Hipófisis-Suprarrenales mediante la relajación de un enfermo que esta bajo stress por una enfermedad: al restablecerse la función de este sistema se mejora la actividad de los linfocitos T. El stress o las condiciones ambientales pueden aumentar o disminuir las posibilidades de sanación de un paciente. A veces el paciente se alivia con sólo administrar un placebo. En algunos pacientes que están sufriendo dolores intensos, se produce una vasodilatación esplácnica refleja, la sangre se va al territorio del tronco, principalmente el abdomen, baja el volumen circulante sanguíneo a nivel encefálico, lo que hace que el paciente pierda el conocimiento (lipotimia). El paciente se recupera poniendo la cabeza abajo y los pies arriba (posición Trendelenburg).

� Núcleo del Colículo Superior: es un núcleo laminado, es decir, son agrupaciones de neuronas estratificadas o separadas en capas, que se encuentra relacionado con los reflejos visuales.

� Núcleo del Colículo Inferior: es un núcleo compacto relacionado con los reflejos auditivos.

Sustancia Blanca. La sustancia blanca, está formada por fascículos que pertenecen muchos de ellos a grandes vías aferentes, sensitivas o ascendentes, otros pertenecen a grandes vías eferentes, descendentes o motoras, y otros a vías de asociación, es decir, vías que asocian sectores del tronco encefálico entre sí, y aún más, se proyectan a veces hasta la médula espinal. Se distinguen algunos fascículos de asociación:

� Fascículo Longitudinal Medial (FLM): lo forman una serie de fibras ascendentes y descendentes que se ubican en la posición más medial y dorsal del tronco encefálico. El FLM coordina el funcionamiento de los núcleos que controlan los movimientos oculocefalógiros, y que además se conectan con algunos núcleos de la formación reticular como es el Núcleo Intersticial de Cajal. Los movimientos oculocefalógiros, corresponden a movimientos conjugados de ojos con rotación de la cabeza y los núcleos involucrados en ellos son: Núcleos de NC III (Oculomotor), IV (Troclear) y VI (Abducens), que estarían controlando los movimientos oculares; y Núcleos de NC VIII (Vestibulococlear), que mantiene la cabeza en su posición y NC XI (Accesorio), que va a controlar el movimiento del cuello, fundamentalmente de los músculos esternocleidomastoídeo y trapecio. Este fascículo se puede distinguir fácilmente en los cortes de tronco encefálico.

� Fascículo Longitudinal Dorsal: se llama así porque se ubica inmediatamente por atrás del fascículo longitudinal medial. El fascículo longitudinal dorsal, está uniendo los núcleos hipotalámicos, los núcleos del tuber cinereum y los núcleos mamilares con núcleos viscerales del tronco encefálico, es decir, núcleos que pertenecen a la columna visceral eferente general (núcleo dorsal del vago o cardioneumoentérico, núcleos salivales superior e inferior, núcleo lagrimomuconasal y núcleo accesorio

del III par o pupilar y fotoacomodador). Se apegan a los núcleos que asocian las fibras de este fascículo el Núcleo del Tracto Solitario, fundamentalmente en su parte gustatoria, el Núcleo del Hipogloso, el Núcleo Motor o Masticatorio del Trigémino y Motor del Facial, ambos pertenecientes a la columna visceral eferente especial. En resumen, podemos decir que el fascículo longitudinal dorsal coordina los movimientos reflejos de la lengua y de las secreciones salivales como respuesta a impulsos de olfato y de gusto.

� Fascículo Tegmental Central: llamado también fascículo central de la calota o del tegmento, corresponde a un fascículo ubicado en el interior de la formación reticular cuya función es asociar o conectar los núcleos de la base, es decir, el Palidum y el Putamen, los cuales envían fibras descendentes hacia el Núcleo Olivar Inferior; también asocia a la formación reticular y zona inserta con el núcleo o complejo olivar inferior y la médula espinal. En otras palabras, el fascículo tegmental central relaciona centros motores extrapiramidales, es decir, por medio de esta vía que va a través de la formación reticular, podemos tener un control de tono muscular y de movimientos automáticos y asociados.

Todas las vías ascendentes y descendentes van a pasar por el tronco encefálico. Dentro de las vías ascendentes están el Fascículo Espinotalámico Lateral, encargado de llevar la sensación de dolor y temperatura, y la vía del tacto protopático y presión, que corresponde al Fascículo Espinotalámico Anterior. Otra vía importante, es la vía del tacto epicrítico y de la propiocepción consciente que da origen a nivel del bulbo al Lemnisco Medial. La vía motora voluntaria o Piramidal, está representada por el Tracto Corticoespinal y Tracto Corticonuclear. Luego están las vías Extrapiramidales, que corresponden a un gran número de vías motoras descendentes que no pasan por las pirámides y que controlan los movimientos asociados y automáticos. Los clínicos hablan de síndromes extrapiramidales, es decir, de signos y síntomas de lesiones que comprometen a las vías motoras que no pasan por las pirámides bulbares. Estas vías motoras extrapiramidales controlan el tono muscular, los movimientos asociados y los movimientos automáticos. En cambio las vías motoras descendentes que pasan por las pirámides bulbares controlan los movimientos voluntarios. Accidentes vasculares encefálicos o traumas que comprometan las vías piramidales o extrapiramidales tendrán características clínicas propias. Si hay una lesión del núcleo rojo o del fascículo rubroespinal (estrapiramidales), probablemente el paciente va a presentar una alteración del tono muscular y ejecución de ciertos movimientos, pero va a poder hacer movimientos voluntarios. En cambio, si hay una lesión que comprometa al sistema piramidal o vía motora voluntaria, el paciente va a tener irremediablemente un bloqueo del movimiento, es decir, una parálisis que puede ser a la forma de hemiplejía, que en una primera etapa es hipotónica, pero que después se transforma en una parálisis hipertónica, es decir, un parálisis de motoneurona superior con hiperreflexia e hipertonía.

Formación Reticular. Al hacer un corte transversal de tronco encefálico vamos a distinguir, dependiendo de la zona donde estemos, dos o tres áreas. Lo que es ventral en tronco encefálico es lo que se denomina Pie o Base (lo que está por delante del núcleo negro), aquí se encuentran las pirámides. Lo que esta por detrás del pie o base, es decir, donde están los núcleos de los nervios craneanos, se va a llamar el Tegmento o Tegmentum. Es a nivel de mesencéfalo, y sólo ahí, donde aparece la tercera parte, que es una estructura que se ubica por detrás del acueducto cerebral y se denomina Tectum, y corresponde al lugar donde están ubicados los colículos. Entre el núcleo rojo y el acueducto cerebral está el tegmentum, a este nivel.

La Formación Reticular (FR), se encuentra ubicada en el Tegmento del Tronco Encefálico o zona posterior, si bien, la FR no es propia del tronco encefálico, alcanza su máxima expresión ahí, lo recorre en toda su extensión, alcanzando incluso la médula espinal, por caudal y hacia el córtex cerebral, pasando a través del Tálamo, hacia craneal. Corresponde a una estructura filogenéticamente muy antigua, que es una mezcla de sustancia blanca y gris, tanto así, que es comparada con la red de un pescador: está constituida por fibras dispuestas en todos los sentidos del espacio y, en medio de estas fibras, se ubican núcleos difusos de sustancia gris no muy bien definidos (irregulares), a manera de peces enredados en una malla, lo que representaría los núcleos de la formación reticular. Esta organización de la formación reticular tan nítida, rellena el espacio entre los núcleos de los nervios craneanos, lo que le permite cumplir un rol de asociación entre ellos, actuando como integradora de reflejos donde participan nervios craneanos.

Dentro de sus funciones, se encuentra el control del Reflejo del Vómito: la formación reticular, cumple un rol importante en la coordinación del reflejo del vómito, el cual es un reflejo defensivo que consiste en la estimulación de fibras vagales que inervan las paredes del estómago, luego el estímulo va hacia el tronco encefálico donde se elabora una respuesta que significa activar el nervio hipogloso para sacar la lengua, activar posteriormente al vago y glosofaríngeo, para que se levante el paladar, y luego viene la activación de músculos del abdomen y diafragma. Otro reflejo coordinado por la formación reticular, es el Reflejo Vasomotor, que regula la presión arterial y funcionamiento cardíaco. La frecuencia respiratoria y la amplitud de la maniobra respiratoria también esta siendo regulada en esta zona. Pero lo más importante que se controla a nivel de la formación reticular, son el Sueño y la Vigilia. La formación reticular se ubica por donde pasan las grandes vías aferentes y eferentes, por lo tanto está constantemente recibiendo estímulos que van por esas vías, de tal manera que mantiene un tono de actividad basal de las vías que van por el tronco encefálico. Cuando aumenta la actividad de la formación reticular, la persona se pone más alerta, porque ella comienza a bombardear estímulos inespecíficos sobre la corteza cerebral, cuando disminuye, sobreviene la somnolencia. Muchas de las enfermedades psicosomáticas (úlcera, taquicardia paroxística, lumbago, dolor del cuello por contracción permanente de los músculos erectores de la cabeza, etc.), en alguna parte de su mecanismo de producción se relacionan con la formación reticular, es decir, los pacientes que padecen estas enfermedades, tienen una formación reticular muy activada que está descargando sobre la médula espinal y sobre el cerebelo a través de sus conexiones. Esta formación reticular, además está relacionada con el Hipotálamo y el Sistema Límbico (vida instinto-emocional, está constituido por las estructuras filogenéticas más antiguas del córtex cerebral), entonces, al aumentar la actividad del sistema límbico, hay una mayor descarga sobre la formación reticular y el hipotálamo, lo que hace que existan las manifestaciones típicas de las enfermedades psicosomáticas. El fondo de este cuadro es un síndrome que se conoce con el nombre de Stress. La terapia consiste en bloquear el trabajo excesivo de la formación reticular con psicoterapia o farmacoterapia.

Se puede aumentar la actividad de la formación reticular a través de estímulos externos. Uno de los mecanismos que se usa es el frío, ya que las grandes vías que conducen el calor o el frío hacia el córtex cerebral se van a activar produciendo la activación de la formación reticular, la cual empieza a descargar hacia el córtex y la persona se despierta. El café con coca-cola también actúa a nivel del córtex aumentando las concentraciones de cafeína. El ruido del despertador en la mañana es captado por el oído, la vía auditiva asciende, pasa por tronco encefálico, cuerpo trapezoide y Lemnisco Lateral. En este recorrido activa la formación reticular, la cual bombardea el córtex cerebral. La luz también es un activador de la formación reticular.

Otras funciones de la formación reticular, son: actuar inhibiendo o facilitando algunas funciones corticales (cuando uno está concentrado, aumenta su capacidad de memoria) e inhibir o facilitar los movimientos (es responsable del aumento o disminución del tono muscular).

CEREBELO

Estructura Externa. Cerebelo y cerebro son órganos suprasegmentarios. El Cerebelo es un cerebro pequeño, pesa alrededor de 180 g, por lo tanto es la octava parte del peso cerebral. El del hombre es 9 g más pesado que el de la mujer. Se aloja en las fosas cerebelosas del occipital, quedando localizado inmediatamente por detrás del IV ventrículo y debajo de los lóbulos occipitales o región posterior del cerebro (de los que queda separado por un repliegue de Duramadre llamado Tienda del Cerebelo), y se origina de una vesícula común con el puente (Metencéfalo), en la cual, por dorsal, se levantan dos labios, llamados labios rómbicos, que corresponderán a los primeros esbozos de cerebelo. El cerebelo también se encuentra rodeado por el líquido cerebroespinal y por las meninges. Generalmente, la superficie del cerebelo presenta muchos surcos que corresponden a incisuras o canales de distintos tamaños (de 1º,2º y 3º orden), estos surcos dan la idea de hojas, por lo tanto el cerebelo está constituido por hojas. En una vista lateral, se tiene una cara superior, una cara inferior y una cara anterior.

Cara Superior. Parece una mariposa que presenta en la línea media un levantamiento alargado, que podría representar el cuerpo de la mariposa, y se llama Vermis Cerebeloso, a cada lado del vermis se observan los hemisferios cerebelosos (alas de la mariposa). Esta cara es convexa, con su punto más alto correspondiente al vermis y desde allí los hemisferios cerebelosos van descendiendo como el techo de una casa. Está limitada por una circunferencia amplia, que desaparece en el extremo anterior, formando la incisura anterior, que tiene forma de semiluna y recibe al tronco encefálico; en el extremo posterior, está la incisura posterior, que es menos pronunciada. La cara superior, además, presenta una gran cantidad de surcos y fisuras (más profundas), y se ve la característica distribución de las hojas que están constituyendo a este órgano.

Cara Inferior. Presenta el vermis bastante hundido hacia arriba, por lo tanto, el vermis no sale hacia la superficie inferior, quedando escondido entre los hemisferios; esto deja una especie de surco profundo por su cara inferior, que se denomina Vallécula (valle pequeño). La cara inferior es mucho más accidentada desde el punto de vista anatómico, hay más fisuras, repliegues y surcos. Lo que más sobresale en ella es la Pirámide.

Cara Anterior. La cara anterior es más compleja, ya que en ella se encuentra el hilio cerebeloso, es decir, el punto de comunicación del cerebelo con otras estructuras del sistema nervioso. Este punto de comunicación, no es otra cosa que los 3 pares de Pedúnculos Cerebelares, los cuales unen al cerebelo con otras estructuras del S.N. (todas las del tronco encefálico):

� Pedúnculo Cerebelar Superior: conecta al cerebelo con el pedúnculo cerebral (mesencéfalo). � Pedúnculo Cerebelar Medio: conecta al cerebelo con el puente. Es el de mayor tamaño, ya que en él se

encuentra el mayor grupo de FIBRAS (pero no el mayor número de fascículos), por lo tanto, la principal conexión es con el puente: las fibras que vienen desde la corteza hacen sinapsis en el puente, a través de los núcleos pontinos, y de ellos se dirigen sus fibras hacia los hemisferios cerebelares.

� Pedúnculo Cerebelar Inferior o Cuerpo Restiforme: conecta al cerebelo con el bulbo. Posee gran cantidad de fascículos aferentes y eferentes.

Otro elemento que se observa a la altura de la cara anterior del vermis, es el Nódulo y la Úvula.

Divisiones del Cerebelo. El cerebelo tiene dos tipos de divisiones, una anatómica y otra funcional.

División Anatómica. Consiste en separar lo que es la región vermiana (del Vermis) de lo que es la región lateral o de los hemisferios. Para hacer un estudio de esto, el cerebelo se abre como un verdadero sandwich. En la parte vermiana, se encuentra una serie de surcos y fisuras importantes que van a hacer una división del vermis en varios lóbulos pequeños. . A la proyección lateral de cada uno de los lóbulos del vermis le corresponde una parte del hemisferio, y cada parte del hemisferio tiene a su vez un lóbulo.

En el vermis, encontramos los siguientes lóbulos:

� Visión por Cara Superior (de anterior a posterior): � Língula (la más superior y anterior) � Lóbulo o lobulillo central. � Culmen. � Declive. � Folium o Folio.

� Visión por Cara Inferior (de posterior a anterior): � Túber. � Pirámide. � Úvula. � Nódulo.

Al vermis, le corresponden lateralmente, como ya fue dicho, algunas porciones de los hemisferios:

� A la Língula le corresponden los Vínculos. � El Lóbulo Central se proyecta con las Alas del Lóbulo o Lobulillo Central. � Al Culmen le corresponde el Lóbulo Cuadrangular Anterior. � Declive se proyecta lateralmente con el Lóbulo Cuadrangular Posterior. � Al Folium le corresponde el Lóbulo Semilunar Superior. � Al Túber, le corresponde el Lóbulo Semilunar Inferior y el Grácil. � La Pirámide se proyecta con el Lóbulo Biventre. � La Úvula se proyecta con las Tonsilas. � Al Nódulo le corresponde lateralmente el Flóculo.

No olvidemos que separando estas estructuras encontramos Surcos y Fisuras:

� Entre Língula y Lóbulo Central, está el Surco Precentral. � Entre Lóbulo Central y Culmen, está el Surco Postcentral. � Entre Culmen y Declive, se encuentra la Fisura Prima (gran profundidad y es la segunda en

aparecer). � Entre Declive y Folium, está el Surco Postclival. � Entre Folium y Túber, encontramos la Fisura Horizontal. � Entre Túber y Pirámide, está el Surco Prepiramidal. � Entre Pirámide y Úvula, se encuentra la Fisura Secundaria. � Entre Úvula y Nódulo está la Fisura Dorsolateral (es la PRIMERA en aparecer, la primera que

se forma en el embrión).

División Funcional. Se habla más de ella que de la división anatómica. Se dice que el cerebelo tiene tres lóbulos cerebelosos:

1. Lóbulo Anterior: constituido a nivel del vermis por la língula, el lobulillo central y el culmen. Este lóbulo anterior, es separado por una gran fisura llamada fisura primaria o prima.

2. Lóbulo Posterior: va desde la fisura prima hasta la fisura dorsolateral y comprende el declive, el folium, el túber, la pirámide y la úvula.

3. Lóbulo Flóculo-Nodular: corresponde nada más a Nódulo y Flóculo, y es la zona que queda distante por la fisura dorsolateral del resto del cerebelo.

El cerebelo además es dividido filogenéticamente:

1. Arquicerebelo: es la región más antigua del cerebelo, es decir, es la primera porción que aparece, filogenéticamente hablando. Se constituye por Língula y Nódulo, que están muy cercanos en el extremo anterior, por superior e inferior, respectivamente; además del Flóculo. El arquicerebelo, desarrolla específicamente una función básica para todos los seres vivos, ya sean acuáticos o terrestres, que es el equilibrio, al relacionarse con los núcleos vestibulares, se encarga de la mantención del equilibrio. Por lo tanto las fibras que hacen conexión a este nivel son vestibulocerebelares. Se encontrará desarrollado en mayor o menor grado según se requiera de más o menos equilibrio. En el ser humano está poco desarrollado.

2. Paleocerebelo: esta zona está comprendida principalmente por el lóbulo anterior, es decir, el lobulillo central y las alas del lobulillo central, el culmen y el lóbulo cuadrangular anterior, más la pirámide y la úvula del lóbulo posterior. Funcionalmente, está relacionado con el tono muscular (estado de semicontracción permanente de los músculos), movimientos asociados, postura y locomoción, a través de fascículos que vienen de la médula espinal. La propiocepción inconsciente va por los Fascículos Espinocerebelares Dorsal y Ventral, los cuales se conectan directamente con el lóbulo anterior, pirámide y úvula del lóbulo posterior.

3. Neocerebelo: es la porción más nueva y corresponde a la mayor cantidad de superficie cerebelar en el ser humano, por lo tanto aquí está la mayor cantidad de conexiones (hacia la corteza). Es importante destacar que, el cerebro no se conecta directamente con el cerebelo, lo hace a través de los núcleos pontinos, donde se hace sinapsis siendo enviadas las fibras a través de los pedúnculos cerebelosos medios. El Neocerebelo, se compone, en relación al vermis, de Declive, Folium y Túber, y en relación a hemisferios, con el lóbulo cuadrangular posterior, semilunares superior e inferior, grácil, biventre y tonsilas. Las funciones de este lóbulo están relacionadas con la armonía, coordinación y metría (distancia) de los movimientos. Los animales inferiores carecen de este tipo de funciones.

Estructura Interna. Al ser suprasegmentario, el cerebelo tiene una corteza constituida por sustancia gris, encontrándose por dentro la sustancia blanca, pero también presenta núcleos intermedios (acúmulos de sustancia gris). Es así como tenemos cuatro pares de núcleos centrales, que siempre tienen una organización (de medial a lateral):

� Núcleo Fastigial, está cerca del vermis y se relaciona con el Arquicerebelo. � Núcleo Globoso, relacionado con el Paleocerebelo. Tiene una forma de S en sentido anteroposterior,

por lo tanto al corte, se ven como tres núcleos separados, pero en realidad es uno solo. � Núcleo Emboliforme, relacionado con el Paleocerebelo. � Núcleo Dentado, es el más desarrollado y el más lateral, relacionado con el Neocerebelo, por lo tanto

es un neonúcleo.

En algunos mamíferos superiores, no en el ser humano, los núcleos globoso y emboliforme se encuentran fusionados, formando el Núcleo Interpósito.

El núcleo dentado es como la oliva bulbar, con un lado abierto que queda hacia medial, y el núcleo emboliforme está haciendo las veces de émbolo sobre el núcleo dentado.

El cerebelo está formado por hojas, cada hoja tiene un diámetro longitudinal y otro transversal y la disposición de la corteza está dada por estos dos diámetros, distinguiéndose tres capas en la corteza cerebelar:

1. Capa Profunda o Granular: presenta neuronas granulares, que son las neuronas más abundantes del cuerpo, y también, neuronas estrelladas internas o de golgi. Las neuronas granulares, reciben

las aferencias que vienen desde el exterior y llegan a través de unas fibras que hacen sinapsis con ellas, estas fibras se llaman Fibras Musgosas, las cuales ascienden y hacen sinapsis con las dendritas de las células granulares. Estas células granulares extienden su axón hacia la capa superficial o molecular donde se separa en dos tipos de fibras, las cuales se dirigen hacia los extremos opuestos de la hoja, y se van a denominar Fibras Paralelas, que corresponden a la proyección de las células granulares a nivel de la capa molecular. Estas fibras paralelas, van a pasar conectando todas las arborizaciones que están en sentido perpendicular a las ellas y que corresponden a las de las células de Purkinje. (Los alambres de los cercos corresponden a las fibras paralelas y los postes a las células de Purkinje). Las neuronas estrelladas internas o de Golgi, son neuronas de asociación y presentan un gran tamaño, en comparación con la granular, se distribuye hacia ambos ejes de la hoja, por lo tanto, se dice que es hexágona. La arborización de la neurona de Golgi es muy abundante y se produce también en la capa molecular, pero tiene todos los sentidos.

2. Capa de Neuronas de Purkinje o Piriformes: capa intermedia muy delgada. Es la principal capa por el tipo de células que posee: las Neuronas de Purkinje (células funcionales básicas). Se presentan como una verdadera empalizada en un corte paralelo a la hoja, sin embargo, esta misma empalizada al observarla en corte perpendicular, cambia absolutamente porque se observan las células con toda su arborización.

3. Capa Molecular o Superficial: aquí encontramos las Neuronas en Cesto (las más profundas, o más cercana a las neuronas de purkinje) y las Neuronas Estrelladas Externas o moleculares, que son las más superficiales. La neurona en cesto, envía su axón en un plano perpendicular al eje de la hoja y a las fibras paralelas. El axón va pasando por todas la neuronas de Purkinje (8-10 por cada célula en cesto), a las cuales les va enviando una prolongación que las cubre como canastillo. Las neuronas moleculares, son pequeñas y de asociación, envían su axón perpendicular al eje de la hoja.

Aferencias Cerebelosas. Corresponden a fibras que llegan al cerebelo y se dividen en 3 grupos:

1. Fibras Trepadoras: se originan del complejo olivar inferior, es decir, de la oliva bulbar, a través del tracto olivocerebeloso. Hacen sinapsis con dendritas de las neuronas de Purkinje, estrelladas externas y en cesto. Estas fibras, por lo tanto, atraviesan la capa granular, sin hacer sinapsis allí

2. Fibras Musgosas: son todo el resto de las aferencias que vienen de otro lado, que no sea el complejo olivar inferior. Hacen sinapsis con dendritas de las neuronas granulares y estrelladas internas, es decir, llegan sólo hasta la capa profunda. Aquí destacaremos la existencia del Glomérulo Cerebeloso, que corresponde a una fibra musgosa que termina en roseta y se encuentra recubierta por tejido fibroso. En la roseta, hacen sinapsis: dendritas de neuronas granulares y axones o dendritas de neuronas estrelladas internas.

3. Fibras Multilaminadas: sinaptan con neuronas corticales y núcleos centrales, y se originan en lugares específicos que son:

� Hipotálamo. � Núcleos del Rafe, desde donde vienen fibras serotoninérgicas. � Locus Ceruleus, desde donde vienen fibras noradrenérgicas. � Núcleos mesencefálicos, desde donde vienen fibras dopaminérgicas.

Funcionamiento de la Corteza Cerebelosa. El cerebelo tiene conexiones como una red, de tal manera que cuando funciona el cerebelo, funciona como un todo. Inmediatamente que entra hay una conexión cruzada hacia todos lados. En general, encontraremos más neuronas inhibitorias (usan GABA como neurotransmisor) que excitatorias (usan noradrenalina, acetilcolina, etc).

La corteza cerebelosa en realidad, cumple una función bien especial, que no es una función de aumentar, sino que de regular, coordinar y manejar una situación, y no la de excitar o de estimular el funcionamiento de una vía. Cada fibra que ingresa al cerebelo, antes de llegar a la corteza, emite una colateral hacia un núcleo central, estimulándolo, por ejemplo: una fibra musgosa excita a una neurona granular, y ésta, a través de las fibras paralelas, estimula a neurona de golgi, purkinje y en cesto. Lo que sucede es que, al estimularse la neurona en cesto, se vuelve a estimular la de purkinje, produciéndose una sobreexcitación, que se traduce en inhibición (la neurona eferente de la corteza inhibe los núcleos centrales), por lo tanto, podemos decir que la función del cerebelo es MODULAR los movimientos gruesos que envía la corteza cerebral. Si este proceso inhibitorio no existiera, realizaríamos movimientos entrecortados y bruscos: Ataxia Cerebelosa.

Las fibras que salen del cerebelo, son eminentemente centrales, con excepciones puntuales de algunas neuronas de purkinje de la zona arquicerebelar, que pasan los núcleos centrales y sólo se proyectan hacia el núcleo vestibular lateral a nivel del tronco encefálico, pero corresponden a la minoría.

Ahora nos referiremos a los Pedúnculos Cerebelosos y a las fibras que pasan a través de ellos:

� Pedúnculo Cerebeloso Superior: � Tracto Espinocerebelar Ventral. � Tracto Trigéminocerebeloso. � Tracto Ceruleocerebeloso. � Tracto Tectocerebeloso.

� Pedúnculo Cerebeloso Medio: � Tracto Pontocerebeloso (relación con núcleos pontinos, es el más numeroso en

fibras, por él entran fibras serotoninérgicas que vienen de los núcleos del Rafe). � Pedúnculo Cerebeloso Inferior:

� Tracto Espinocerebeloso Dorsal. � Tracto Cúneocerebeloso. � Tracto Olivocerebeloso. � Tracto Retículocerebeloso. � Tracto Vestíbulocerebeloso. � Tracto Arqueadocerebeloso. � Tracto Trigéminocerebeloso.

CEREBRO

CONFIGURACIÓN EXTERNA

El cerebro, es la parte del sistema nervioso humano más desarrollada que existe. Pesa aproximadamente 1800g (siendo un poco menor en la mujer que en el hombre, lo que NO categoriza el C.I) y está contenido dentro de la cavidad craneana, la cual delimita su crecimiento, haciendo que el cerebro tenga una serie de incurvaciones o giros con surcos y fisuras, que hacen que esta superficie de unos 2 mt2 pueda caber dentro de una cavidad tan pequeña como es la cavidad craneana. A eso se debe que observemos el aspecto característico del cerebro; a que la corteza ha crecido mucho más que el elemento que lo contiene, en este caso la caja craneana. El cerebro, tiene una superficie convexa relacionada con los huesos del cráneo y está formado por dos hemisferios (derecho e izquierdo), separados por la Fisura Longitudinal del Cerebro, la cual está limitada en su gran profundidad, por una estructura de color blanco compuesta de fibras que pasan de un hemisferio a otro: el Cuerpo Calloso. El cerebro, siempre presenta un Polo Anterior o Frontal y un Polo Posterior u Occipital. Además, el cerebro presenta tres caras: Cara Inferior, Cara Superolateral y Cara Medial.

Cara Inferior. Esta cara está sobre la base del cráneo y presenta muchos accidentes anatómicos. La base del cráneo presenta tres zonas: una anterior, una media y una posterior. El cerebro ocupa toda la zona anterior a través de su primer piso, la parte media del cráneo también está ocupada por el cerebro y la parte posterior, por el cerebelo. La cara inferior se divide en:

� Tercio Anterior o Porción Orbitaria: corresponde al nivel más alto, ya que se encuentra sobre las órbitas. Se ubica en el hueso frontal desde el ala menor del esfenoides hacia el frente. Este tercio, es levemente aplanado.

� Dos Tercios Posteriores o Porción Parietoccipital: se localiza en la fosa media, la fosa posterior se encuentra ocupada por el cerebelo, del cual se separa por la Tienda del Cerebelo, que vendría siendo la base que ocupa el tercio posterior del cerebro. Este tercio es un poco cóncavo.

En esta cara, la Fisura Longitudinal se observa por anterior y posterior y está cortada, por una serie de elementos interhemisféricos, que están uniendo los dos hemisferios. Estos elementos pueden ser internos, como el cuerpo calloso, o externos. Entre los elementos interhemisféricos externos más importantes tenemos a:

� Quiasma Óptico: corresponde al decusamiento de la porción nasal de las fibras ópticas (las temporales no se cruzan). Se observa la llegada de los dos Nervios Ópticos en sus ángulos anteriores y la salida de las Cintillas Ópticas, por sus dos ángulos posteriores. A ambos lados del quiasma se encuentran los espacios perforados anteriores.

� Rombo Optopeduncular: se encuentra detrás del quiasma óptico, entre él y los pedúnculos cerebrales (que también son elementos interhemisféricos). Está formado por:

� Túber cinereum: se ubica en su parte más anterior y corresponde a una saliente del piso del diencéfalo, que proyecta en su extremo el infundíbulo o tallo de la pituitaria, desde donde cuelga la glándula hipófisis.

� Cuerpos Mamilares: son dos, se ubican posteriores al túber cinereum y corresponden a núcleos del hipotálamo posterior.

� Espacio Perforado Posterior: se ubica entre los cuerpos mamilares y la bifurcación de los pedúnculos cerebrales. Corresponde al fondo de la fosa interpeduncular.

Alrededor de los elementos interhemisféricos y mesencéfalo observaremos un surco con forma de herradura (abierto por anterior y cerrado por posterior), llamado Surco Transverso del Cerebro o Fisura Transversa. Este surco se encuentra limitado por posterior por el esplenio del cuerpo calloso (parte más posterior e inferior del

cuerpo calloso), sólo se ve por la cara inferior y su importancia es que a través de él, se introduce la piamadre hacia los ventrículos laterales, envolviendo a vasos sanguíneos, para conformar los plexos coroideos, por lo tanto, estos son formaciones vasculares envueltas por piamadre.

Además, en la cara inferior es posible observar surcos y áreas que quedan entre ellos, llamadas giros:

� Porción orbitaria: encontramos dos surcos: 1. Surco Orbitario: tiene forma de H, separando 4 giros: Giro Orbitario Anterior, Giro Orbitario

Posterior, Giro Orbitario Medial y Giro Orbitario Lateral. 2. Surco Olfatorio: se encuentra medial al Surco Orbitario y está bajo la cintilla olfatoria y el bulbo

olfatorio. Medial a él, encontramos al Giro Recto. � Porción Parietoccipital: presenta un surco llamado Surco Colateral, que en la parte anterior se

encuentra cortado por un pequeño surco que se llama Surco Rinal. Luego tenemos un Surco Temporoccipital, que separa los Giros Temporoccipitales Medial y Lateral, y un Surco del Hipocampo, el cual termina en una cabeza que se llama Uncus. El giro del cíngulo se estrecha en su istmo y luego se continúa con un giro en la cara inferior que termina por delante, llamado Giro Parahipocampal. Estas 2 estructuras continuadas, forman el Sistema o Giro Límbico. Además, queda una zona llamada Giro Lingual (entre el surco calcarino y el surco colateral).

Cara Superolateral. Para organizar el estudio se realiza una topografía de esta cara. De este modo, es posible identificar dos surcos principales: un surco que comienza en el margen superior del hemisferio y desciende oblicuamente, llamado Surco Central. Habitualmente, es el único surco que nace ahí y también es posible verlo por la cara medial. El segundo gran surco es el que comienza en cara inferior y aparece en la cara superolateral por delante del extremo anterior del polo temporal, este surco se llama Surco Lateral, y se divide en tres ramas: anterior, ascendente y posterior. El surco central se acerca al surco lateral, pero nunca se juntan, siempre queda una zona separatoria entre ellos, llamada Opérculo Frontoparietal Inferior (se denomina opérculo al punto en el que dos lóbulos se conectan entre sí, sin que exista un surco entre ellos; cuando se da la misma situación, pero entre giros, se denomina Pliegue de Paso). Continuando con la topografía, se crea una línea convencional (en realidad no existe), a partir de dos elementos: el surco parietoccipital, que pertenece a la cara medial y está representado por una muesca en el margen superior, y la incisura preoccipital, ubicada en el margen inferior. Luego, al proyectar esta línea convencional, el surco central y el surco lateral hasta que se toquen, van a quedar 4 zonas bien delimitadas a la vista; a estas zonas les llamaremos Lóbulos o Lobos, es así como tendremos: un Lobo Frontal, un Lobo Parietal, un Lobo Occipital y un Lobo Temporal. Cada una de estas zonas está relacionada con el componente óseo correspondiente del cráneo. Dentro de cada lobo existen más surcos y, aunque estos son de menor profundidad, son igualmente importantes, ya que cada uno de los lobos va a quedar dividido en áreas determinadas por la presencia de estos surcos.

Lóbulo Frontal. Va a tener un Surco Frontal Superior y un Surco Frontal Inferior. Ambos surcos se dicotomizan y forman otro surco, paralelo al surco central, que en el fondo es la unión de las dicotomizaciones y se llama Surco Precentral. Gracias a la presencia de estos 3 surcos, el lobo frontal queda dividido en 4 zonas llamadas giros (antiguas circunvoluciones), cada una con una función determinada:

� Giro Frontal Superior. � Giro Frontal Medio. � Giro Frontal Inferior: es muy importante, ya que en él existen dos prolongaciones del surco lateral: una

prolongación anterior y una prolongación ascendente. Estas dos prolongaciones, separan a este giro en 3 porciones: una porción anterior u Orbitaria, una porción media o Triangular y una porción posterior u Opercular, que en el Hemisferio Izquierdo corresponde al Área del Lenguaje Articulado o Área de Broca.

� Giro Precentral: ubicado entre el surco central y el surco precentral. Este giro, corresponde al Área Motora Somática o Voluntaria del cuerpo, es decir, aquí se encuentran las neuronas motoras que manejan el cuerpo.

Lóbulo Parietal. Posee 2 surcos en su constitución: un surco paralelo al central por detrás, que corresponde al Surco Postcentral y un Surco Intraparietal, que nace del surco postcentral y se prolonga, paralelo al margen superior, hacia la parte occipital. Gracias a estos dos surcos, el lóbulo ha quedado dividido en 3 zonas:

� Giro Postcentral: región que está entre le surco central y el postcentral. Es representativo de toda la parte sensitiva del cuerpo, corresponde al Área Somestésica o de la Sensibilidad General.

� Lobulillo Parietal Superior y Lobulillo Parietal Inferior: se originan gracias a la presencia del surco intraparietal. Los surcos lateral y temporal superior, ingresan al lobillo parietal inferior y, alrededor de ellos, a la forma de una U, se forman dos giros: Giro Supramarginal, es el anterior que se ubica alrededor del surco lateral y Giro Angular o Curvo, el posterior que se ubica alrededor del surco temporal superior.

Lo importante a destacar aquí, es que alrededor del surco central, por anterior encontramos un área motora (giro precentral) y, por posterior, un área sensitiva (giro postcentral). El área motora está representada por el Homúnculo Motor (homúnculo = hombrecillo pequeño e invertido donde se representan todos los centros motores más importantes en la parte precentral), y el área sensitiva, por el Homúnculo Sensitivo.

Lóbulo Temporal. Presenta 2 surcos en su cara superolateral: Surco Temporal Superior, paralelo al lateral y Surco Temporal Inferior. Estos surcos, separan 3 giros:

� Giro Temporal Superior. � Giro Temporal Medio. � Giro Temporal Inferior.

El segmento superior del lóbulo temporal se introduce al interior del surco lateral, quedando una porción “escondida”, donde también se encuentran giros pertenecientes a este lóbulo: los 3 Giros Temporales Trasversos (anterior, medio y posterior), separados por los 2 Surcos Temporales Transversos (anterior y posterior). Estos giros temporales transversos, a pesar de no estar a la vista, tienen una gran importancia funcional: en ellos se encuentra el Área Primaria de la Audición.

Lóbulo Occipital. El lobo occipital va desde la incisura preoccipital hasta el surco parietoccipital, por arriba. En él, hay dos surcos importantes: Surco Polar Superior y Surco Polar Inferior. Además, encontramos el Surco Occipital Lateral (gran surco al centro) y, por posterior, un surco que aparece mucho en algunos tipos de indígenas llamado Surco Semilunar (Surco Racial). Alrededor de estos surcos encontramos 3 giros:

� Giro Occipital Superior. � Giro Occipital Inferior. � Giro Occipital Descendente.

Aparte de estos 4 lóbulos visibles, encontramos un quinto lobo en la cara superolateral: El Lóbulo de la Insula. La ínsula corresponde a un gran lóbulo perdido en el fondo del surco lateral (es corteza cerebral enclaustrada). La ínsula, presenta dos surcos: Surco Circular, que la rodea y Surco Central. Estos surcos son profundos y separan al lóbulo en giros:

� 2 Giros Insulares Largos: anterior y posterior.

� 3 Giros Insulares Cortos: anterior, medio y posterior.

Este lobo termina en una zona que se llama el Limen de la Ínsula y se conecta directamente con el lobo frontal por un lado y por otro, con el lobo temporal, existendo dos opérculos importantes: el Opérculo Frontoinsular y Opérculo Temporoinsular.

Cara Medial. Corresponde a una cara plana y presenta los siguientes surcos, que separan distintas áreas:

� Surco del Cíngulo. � Surco del Cuerpo Calloso. � Surco Subparietal. � Surco Parietoccipital. � Surco Calcarino. � Pequeños surcos: Surcos Paraolfatorios anterior y posterior.

Estos surcos separan áreas, como el Cuerpo Calloso, que corresponde a una comisura interhemisférica, es decir, es un elemento de unión de fibras que hay entre un hemisferio y otro. Frente a lo que es el Rostrum del cuerpo calloso comienza un surco, el cual sigue aproximadamente la misma línea del cuerpo calloso, va dando la vuelta, sigue hacia atrás, desciende y luego va hacia arriba donde termina; este gran surco es el Surco del Cíngulo (calloso marginal). Entre este surco y el margen superior, se encuentra el Giro Frontal Medial, este giro, termina por posterior en el Lobulillo Paracentral, el cual, presenta en su margen superior al surco central, quedando dividido en dos partes: lo anterior al surco central es la parte frontal y, lo posterior, es la parte parietal, por lo tanto aparece el Opérculo Frontoparietal Superior.

Además, tenemos al Surco Subparietal y al Surco del Cuerpo Calloso: entre ambos queda un área denominada Giro de Cíngulo, el cual va hacia atrás y al llegar a la altura del esplenio del cuerpo calloso, se adelgaza, formando el Istmo del Giro del Cíngulo, que se proyecta hacia la cara inferior.

Por posterior, encontramos una región rectangular llamada Precúneo, delimitado por el giro del cíngulo, por el surco subparietal y por el surco parietoccipital. Aún más posterior, se encuentra el Cúneo, entre los surcos parietoccipital y calcarino.

Toda la región que queda por delante, son las denominadas Áreas Septales, donde hay dos surcos llamados Surcos Paraolfatorios Anterior y Posterior, y 2 Giros Paraolfatorios Anterior y Posterior. Estas son áreas septales que tienen que ver con el Sistema Límbico.

CITOARQUITECTURA DEL CÓRTEX CEREBRAL

El córtex cerebral, posee las siguientes características, a rasgos generales:

� Grosor: 1.5 – 4.5 mm � Superficie: 2 m2. � Número de Neuronas: 10.000-20.000 millones. � Corteza de Asociación: ocupa más del 80% del córtex cerebral en el ser humano, ello implica funciones

intelectuales superiores.

La clasificación filogenética del córtex cerebral, es aquella que clasifica las áreas del córtex de acuerdo a su antigüedad o desarrollo en la escala zoológica. De acuerdo a esta clasificación, vamos a identificar el Arquicórtex o Arquicorteza, cuya función se relaciona con el control de la vida instinto-afectiva que contribuye a la supervivencia de la especie. En el ser humano, el arquicórtex se encuentra reducido a su más mínima expresión y corresponde solamente al Hipocampo y al Inducio Gris. El Paleocórtex, en el ser humano se relaciona fundamentalmente con el olfato. Toda la corteza y todo el córtex cerebral relacionado con el sentido del olfato es lo que se llama paleocórtex. Se ubica precisamente en relación con el lobo temporal en el Área Entorrinal. Luego, aparece un córtex más evolucionado, llamado Neocórtex o Neocorteza que, en el hombre, ocupa la mayor parte del córtex cerebral. El neocórtex se asocia con funciones de integración de mayor complejidad y en el caso del ser humano, también se asocia con las funciones intelectuales superiores (inteligencia, capacidad de solucionar problemas).

De acuerdo a qué corteza tenga más desarrollada, distinguiremos 2 tipos de animales:

� Animal Macrosmático: presenta un mayor desarrollo de la paleocorteza, la cual está relacionada con el olfato, por lo tanto, este animal depende de su olfato para sobrevivir, a través de él ubica su alimento y su pareja. Además tiene un gran desarrollo de la Arquicorteza, encargada del control de los instintos. Ej: un perro huele a hembra en celo.

� Animal Microsmático: por sobre todo, se encuentra desarrollada la neocorteza, pasando la paleocorteza y la arquicorteza a ocupar un lugar secundario. Ej: el ser humano.

Ahora nos referiremos a los tipos de corteza, uno a uno, comenzando por la Neocorteza o Isocórtex, que es la corteza más evolucionada.

Antecedentes sobre la formación de la neocorteza en mamíferos:

� El SN está encargado de controlar la actividad motora para conseguir alimentos y encontrar pareja. El origen de la neocorteza, se encontraría en la organización de la corteza dorsal no olfativa del prosencéfalo del anfibio. El anfibio al salir del agua, tuvo que movilizarse, lo que provocó el desarrollo de esta corteza. Al abandonar la vida acuática, sus receptores sensoriales y sus sistemas de locomoción sufren cambios muy significativos, lo principal es el desarrollo de la musculatura de las extremidades: el extremo anterior ya no es para locomoción, sino que, gracias a la bipedestación, es para mejorar la calidad de vida. Este cambio básico de salir del agua a la tierra, significó la formación de nuevos centros sensitivos y motores a lo largo del neuroeje.

� Durante la evolución, van apareciendo núcleos sensitivos y motores, que se ubican jerárquicamente de superior a inferior.

� El último núcleo en aparecer, es el córtex cerebral y en el ser humano, el córtex está muy desarrollado.

� Al aumentar la complejidad de las necesidades motoras del animal, aumenta el número de estratos funcionales en su neocorteza.

� Entre los mamíferos, la neocorteza humana es la que tiene mayor cantidad de estratos (6). � El desarrollo filogenético, también implica un aumento en el número de columnas corticales

(desarrollo columnar). � El último estrato de la neocorteza en aparecer, es la capa V, que está destinada a controlar

actividades motoras exclusivamente humanas: lenguaje, escritura, pintura, risa, mímica y deporte. La característica más importante de la evolución de la neocorteza, es el desarrollo del lenguaje.

En la neocorteza o isocórtex, las neuronas se distribuyen formando 6 capas o estratos (de superficie a profundidad):

1. Capa Molecular: estrato de asociación intracortical. Aquí se encuentran las células horizontales de Cajal. Esta capa, al ser la más superficial, se encuentra cubierta por piamadre.

2. Capa Granular Externa: estrato de asociación intracortical, en él se encuentran las células granulares o estrelladas de tamaño pequeño a mediano (8-10-15 Mm).

3. Capa Piramidal Externa: estrato de asociación intracortical, en él están las células piramidales pequeñas y medianas.

4. Capa Granular Interna: células estrelladas o granos de gran tamaño. Es un estrato fundamentalmente receptor de impulsos que llamaremos Estrato Receptor de Proyección, porque recibe impulsos desde la región subcortical, específicamente del tálamo, y las fibras que vienen del tálamo se distribuyen por este cuarto estrato en forma de estrías, denominadas Estrías Tálamo Corticales.

5. Capa Piramidal Interna o Ganglionar: células piramidales gigantes o Células de Betz, que miden hasta 100 Mm. Éste, es un estrato efector de proyección debido a que los grandes axones de estas neuronas gigantes Betz descienden en dirección del tronco encefálico y de la médula, formando parte de la vía motora voluntaria del Sistema Piramidal.

6. Capa de Células Fusiformes o Multiforme: células fusiformes con dendrita apical y axón largo descendente. Es un estrato de asociación interhemisférico, cuyos axones van a formar parte del cuerpo calloso.

Además de las características de cada capa, encontramos fibras en distinto sentido:

� Estrías: fibras en sentido horizontal. � Rayos: fibras en sentido vertical.

Los rayos y las estrías delimitan las Columnas Corticales, sistemas de retroalimentación o feedback, que corresponden a la unidad básica de procesamiento cortical. Las columnas son tanto verticales como horizontales y, desde el punto de vista funcional, dentro de cada columna hay un sentido de la dirección del impulso que es de tipo Reverberante, es decir, los impulsos nerviosos que se producen en el córtex recorren en forma ordenada o se ubican dentro de cada una de las columnas, ya sea con origen descendente o ascendente. El impulso nervioso descendente de una columna al llegar al final de ella, se transforma en un impulso ascendente dentro de la misma columna. Es decir, hay un circuito de actividad permanente entre las neuronas de una misma columna. Esto se ha determinado con microelectrodos que han medido los potenciales de acción dentro de cada una de las columnas del córtex cerebral, determinando que es el mismo a lo largo de una misma columna, pero distinto entre una columna y otra. Cada columna tiene un diámetro de 300-500 Mm y contiene aproximadamente 4.000 neuronas, de las cuales la mitad son de tipo Piramidal. Las columnas corticales son unidades que representan el desarrollo filogenético de la corteza, es decir, la evolución filogenética cortical implica aumento en el número de las columnas (desarrollo columnar).

El isocórtex, puede ser divido de acuerdo aun criterio distinto en:

� Isocórtex Homotípico: � Es el más evolucionado. � Presenta los 6 estratos claramente identificables, con una dispersión balanceada de neuronas. � Es característico de las áreas de asociación o áreas psíquicas del córtex cerebral (alta cantidad

de interneuronas, se almacena información y se planifica). � Isocórtex Heterotípico:

� Se observan los 6 estratos con predominio de neuronas piramidales o granulares. Se relaciona con las áreas de proyección del córtex cerebral, es decir, aquéllas áreas que están comunicadas con regiones subcorticales: áreas motoras y sensitivas.

� Isocórtex Heterotípico Agranular: en él predominan las neuronas piramidales y es de tipo motor.

� Isocórtex Heterotípico Granular: predominan neuronas granulares o estrelladas y es de tipo sensitivo, por ejemplo, las áreas somestésicas (sensibilidad general).

Las áreas de asociación en general reciben estímulos de zonas vecinas, en cambio las áreas de proyección envían información hacia regiones más lejanas como la región de los núcleos basales, del tronco encefálico y de la médula espinal.

En general, la neocorteza actúa como un freno que permite la vida en sociedad. El alcohol, al pasar la BHE, afecta primariamente a la neocorteza, por lo tanto, este freno se suelta, pasando a comandar la corteza más resistente, que es la antigua, por eso se observa sentimentalidad, agresividad y luego hambre, porque está comandando el sistema límbico y los instintos.

Otro tipo de corteza es el Allocórtex. Es una corteza filogenéticamente antigua, que no tiene los 6 estratos del isocórtex, sino que 2 ó 3. Comprende:

� Paleocorteza: � Presenta 3 estratos, pero en algún minuto de su desarrollo presentó los 6. � Es sinónimo de áreas corticales relacionadas con el sentido del olfato.

� Arquicorteza: � Presenta 2-3 estratos. � Está relacionada principalmente con el control de los instintos.

El último tipo de corteza, es el Mesocórtex, que corresponde a una mezcla entre isocórtex y allocórtex. Ej: Giro del Cíngulo (isocórtex con islotes de allocórtex).

CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DEL CEREBRO

Se inicia a través de estudios que hizo Paul Brocá en pacientes con problemas del lenguaje, los cuales presentaban alteraciones en determinadas áreas del córtex cerebral. Posteriormente, con desarrollo de las aplicaciones de la corriente eléctrica continua, comenzaron estudios que consistían en producir estímulos en animales de experimentación, y vieron que cuando se aplicaban una corriente en el giro prefrontal del lado derecho se contraía el lado izquierdo del animal y viceversa, lo que indicaba que habían ciertas áreas del córtex cerebral que controlaban determinadas zonas del cuerpo, fenómeno llamado Somatotopía. Luego, estudios de neurocirujanos que estimulaban el lobo occipital de pacientes con el cerebro abierto y tratados con anestesia local, revelaron que estos pacientes tenían alucinaciones visuales. Posteriormente, aplicaron estímulos en la zona del lobo temporal y el paciente comenzaba a tener alucinaciones auditivas. Este hecho fue comprobado en la anatomía patológica donde enfermos con alucinaciones auditivas o visuales presentaban tumores en las áreas correspondientes.

Todo lo anterior, llevó a hacer un mapa o una clasificación funcional del córtex cerebral, la cual se hace en base a dos conceptos. Desde el punto de vista funcional encontramos las áreas de proyección (isocórtex heterotípico), que son las áreas motoras y las áreas sensitivas. Esto significa que las áreas de proyección motora están enviando estímulos a determinados segmentos orgánicos para que exista movilidad y las áreas sensitivas están recibiendo información de determinados segmentos del cuerpo. También, hay áreas de asociación (isocórtex homotípico), cuyo rol consiste en interpretar la información que llega a las áreas de proyección, es decir, estas áreas de asociación van a ser áreas secundarias, cuando se encuentran vecinas al área de proyección y tienen el rol de hacer un reconocimiento sensorial del estímulo (gnosis o toma de conciencia) o áreas terciarias, que son áreas de asociación que abarcan gran superficie del córtex cerebral y se relacionan con la comprensión del lenguaje y la planificación de estrategias de comportamiento.

Brodman en 1878, realizó un mapeo histológico del córtex cerebral, dividiéndolo de acuerdo a la citoarquitectura en 52 áreas diferentes. Cada área tiene una citoarquitectura o distribución neuronal característica. Así, se comprobó lo siguiente:

� El giro precentral, corresponde al área 4 de Brodman y es el área de proyección que controla la motricidad voluntaria. Por eso se le denominó Área Motora Voluntaria. Si hay un tumor en esta zona, el paciente va a presentar problemas de motilidad en el lado contrario.

� Por delante del giro precentral está el área 6 de Brodman, que es el Área Motora Suplementaria o Área Motora Extrapiramidal del Cortex Cerebral, porque controla los movimientos asociados que acompañan los movimientos voluntarios. Esta área da las “ganas” de ejecutar el movimiento.

� El giro postcentral corresponde a las áreas 1, 2 y 3 de Brodman, y es la llamada Áreas Somestésica o Área de la Sensibilidad General. Toda la información del lado contrario del cuerpo llega a esta zona. (Tacto, presión, dolor, temperatura, posición, etc.).

� En polo occipital tenemos el área 17 de Brodman que corresponde al área visual, esta área tiene una organización histológica muy semejante a la retina o membrana sensorial del ojo.

� El área 41 y 42 de Brodman están en el giro temporal superior y corresponden al área auditiva. � En la base de la parte más inferior del giro postcentral tenemos el área 43 de Brodman o Área del Gusto. � Las áreas 44 y 45 de Brodman, que se ubican a nivel del giro frontal inferior es llamada Área de Broca,

área que controla el lenguaje articulado (ubicado en el hemisferio cerebral izquierdo). � Área de Wernicke, corresponde a las áreas 22, 39 y 40. � Dentro de las áreas de asociación encontramos en primer lugar las secundarias. Aquí encontramos las

áreas 5 y 7 que están por detrás del giro postcentral, es decir, en pleno lobo parietal y son llamadas Área Psicosomestésica. El área 18 y 19 que se encuentran en el lobo occipital se llaman Área Psicovisual, y aquí se decodifica la información que llega al área visual. Después tenemos el área 22 de Brodman que es el Área Psicoauditiva, que está junto al área de proyección auditiva.

� Dentro de las áreas de asociación terciaria, tenemos el área prefrontal, que corresponde al área 9 y 10 de Brodman. Se dice que en esta zona está el control de la personalidad del individuo y el control de las emociones, también la previsión y la deliberación. Otra área de asociación terciaria, es la que está en relación con el giro supramarginal y el giro angular que corresponde a las áreas 39 y 40 de Brodman y es el área del Esquema Corporal. Lesiones en esta área hacen que el enfermo no reconozca partes de su cuerpo como propias. El Área Límbica presenta estrategias de comportamiento relacionadas con los instintos y las emociones y comprende una serie de estructuras del cortex que rodean el "hilio del hemisferio", es decir, rodea entre otras estructuras, el cuerpo calloso. Esta área comprende las siguientes estructuras: el Giro del Cíngulo, el Istmo del Giro el Cíngulo y el Giro Parahipocampal. Esta zona corresponde a las áreas 23, 24, 28, 29, 30, 35 de Brodman. Estas estructuras forman parte del sistema límbico (límbo=anillo). Todo esto corresponde a corteza antigua, es mesocórtex, es decir, es una mezcla de arquicórtex con isocórtex, y está controlado por los centros superiores.

Afasias: son problemas del lenguaje, hay distintos tipos:

� Afasias de tipo motor: aquí encontramos la Anartria (incapacidad de expresarse verbalmente) y Agrafia (incapacidad de expresarse por escrito).

� Afasias de tipo Sensitivo: corresponden a la Sordera Verbal (lesión en parte media y posterior del giro temporal superior, el paciente no entiende lo que se le dice) y Ceguera Verbal (el paciente no entiende lo que ve escrito).

CONFIGURACIÓN INTERNA DEL CEREBRO

Los elementos más simples de la configuración interna del cerebro son las Comisuras. Cuando se habla de comisura, se habla de elementos que unen un hemisferio con el otro, éstas pueden ser paleocorticales o neocorticales. TODAS LAS COMISURAS SON SUSTANCIA BLANCA. El Cuerpo Calloso corresponde a la principal comisura neocortical. En un corte en sentido anteroposterior, el cuerpo calloso tiene una convexidad superior y una concavidad inferior, al contrario, en un corte frontal, presenta una convexidad por la cara inferior y concavidad por la superior. Desde anterior a posterior, distinguimos en él, las siguientes partes: Rostro o Rostrum, Rodilla, Tronco y Esplenio (en él se encontrará la mayor cantidad de fibras pasando de un hemisferio a otro). El cuerpo calloso corresponde a fibras ricas en mielina (sustancia blanca), se encuentra proyectado hacia ambos hemisferios y sus fibras se introducen o forman parte del Centro Oval de los hemisferios (sustancia blanca que tienen los hemisferios), por lo tanto, su límite lateral es convencional. Existen dos proyecciones o radiaciones importantes del cuerpo calloso, la primera que se llama Radiación Frontal o Radiación Menor (fórceps menor) y, en la parte posterior, se encuentra una segunda radiación, más grande, llamada Radiación Occipital o Radiación Mayor (fórceps mayor). Las fibras que constituyen la parte más posterior del tronco y el esplenio del cuerpo calloso forman el techo de la proyección occipital de los ventrículos laterales, es decir, van cayendo sobre la cavidad que deja la porción occipital de los ventrículos laterales; esta zona en formación se llama Tapete o Tapetum. Al separar los dos hemisferios, en el fondo de ellos se ve pasar el cuerpo calloso de un lado a otro. Esta zona del cuerpo calloso está tapizada por una lámina de sustancia gris muy delgada, que cubre nada más que la zona del cuerpo calloso que está entre los hemisferios, esa lámina se llama Inducio Gris. Dentro del inducio gris se encuentran unas estrías que recorren el cuerpo calloso en sentido anteroposterior; son cuatro estrías, dos en la parte medial y dos en la parte lateral, llamadas Estrías Longitudinales Mediales y Estrías Longitudinales Laterales. Estas estrías se disponen en forma perpendicular a las del cuerpo calloso, y ambos pares de estrías se unen hacia anterior para formar la Cintilla Diagonal, la cual atraviesa el espacio perforado anterior en forma oblicua de lateral a medial, para introducirse en la parte más anterior del giro parahipocampal y llegar a la región del hipocampo, además, estas estrías se continúan hacia la región del esplenio donde se funden en un solo grupo de fibras que forman lo que se denomina Giro Fasciolar (fascila cinerea), este giro lleva, por lo tanto, sustancia blanca que equivale a las estrías y sustancia gris, que corresponde al inducio gris. El giro fasciolar, la cintilla diagonal, el inducio gris y las estrías longitudinales lateral y medial, se dirigen hacia el hipocampo formando una Zona Hipocámpica que, en general, es vestigial, sin importancia en el ser humano y corresponde a arquicórtex.

Bajo el cuerpo calloso, se observa el Fórnix, que es una comisura paleocortical. Presenta un cuerpo en la parte central, que generalmente es de forma más o menos triangular y se pega a la cara inferior del cuerpo calloso, además, presenta la comisura del fórnix. El fórnix se proyecta hacia anterior con 2 prolongaciones paralelas entre si, casi unidas, que descienden hasta los cuerpos mamilares, cerca de los cuales se separan un poco entre si, llamadas columnas del fórnix. Por posterior, como el cuerpo es triangular, los dos ángulos posteriores son mucho más separados y se llaman pilares del fórnix, ellos son continuación del giro dentado. En este momento, es importante destacar las estructuras que están siendo unidas, el giro dentado, tiene neuronas que envían sus axones a los cuerpos mamilares, por lo tanto existe aquí una conexión hipocampo-hipotálamo, luego el hipocampo se proyecta al tálamo a través del fascículo mamilotalámico.

Entre el cuerpo calloso y el fórnix, hay un espacio separatorio, que tiene forma de semiluna y comunica a los dos ventrículos laterales, llamado septo pelúcido. El septo es una membrana doble vertical de sustancia gris y sustancia blanca, y entre ambas hojas queda un pequeño espacio llamado cavidad del septo pelúcido (erróneamente también llamado V ventrículo).

Otra estructura, es la Comisura Anterior, que corresponde a sustancia blanca, que cruza por delante a las columnas del fórnix cuando van descendiendo. Es un conjunto de fibras que tiene una característica especial,

que no poseen ni fórnix ni cuerpo calloso: tiene fibras tanto paleocorticales (las anteriores), como neocorticales (las posteriores), por lo tanto, es considerada una comisura mixta.

Hacia inferior, encontraremos los Núcleos de la Base. Corresponden a sustancia gris y se encuentran separados por sustancia blanca. Dentro de los núcleos de la base está el Tálamo, que proviene del diencéfalo y otros como:

� Núcleo Caudado: es un núcleo curvado que posee cabeza (más gruesa), cuerpo y cola. Como es curvo, en un corte se separa la cabeza de la cola. Se encuentra sobre el núcleo lenticular y el tálamo, por lo tanto, el núcleo caudado está cubriendo desde delante hacia atrás al núcleo lenticular, formando una especie de reborde de casco sobre él.

� Núcleo Lenticular: es como un lente biconvexo. Posee tres porciones separadas por láminas de sustancia blanca, llamadas láminas medulares medial (entre globos pálidos) y lateral (entre putamen y globo pálido lateral):

1. Putamen: porción más lateral y grande. 2. Globo Pálido Lateral: porción ubicada al medio. 3. Globo Pálido Medial: porción medial y más pequeña.

� Claustro: es un núcleo alargado que se ubica lateral al núcleo lenticular. Se encuentra entre la superficie insular y el putamen, es sustancia gris que forma parte de un grupo de neuronas que, teóricamente, se han separado de la corteza insular, dejando a su alrededor sustancia blanca, tanto medial como lateral, quedando convertida en una zona aplanada.

Los núcleos recién mencionados, constituyen en conjunto el Cuerpo Estriado, el cual tiene tres partes:

1. Neoestriado: corresponde al núcleo caudado y al putamen, con los cuales la corteza cerebral está fundamentalmente relacionada.

2. Paleoestriado: formado por los globos pálidos medial y lateral. 3. Arquiestriado: corresponde al cuerpo amigdaloide ubicado en el polo temporal del cerebro, en el que

termina la cola del núcleo caudado.

Estos núcleos de la base, esencialmente caudado y lenticulado, son de tipo motor extrapiramidal, están bajo control de la corteza cerebral, por lo tanto, son manejados por la corteza somatomotora (giro precentral). Además, la sustancia blanca medial y lateral al claustro forma dos cápsulas: Cápsula Extrema, la más lateral (ubicada entre el claustro y la superficie insular), y la Cápsula Externa, entre el putamen del núcleo lenticular y el claustro. También existe una Cápsula Interna, que es la más importante, ya que todas las conexiones de la corteza pasan por ella.

Como se observa, por la cápsula interna pasan una gran cantidad de fibras que vienen de la corteza cerebral y que, por lo tanto, son de tipo motoras. Cuando hay una hemorragia en esta zona por ruptura de una arteria, por aumento de presión etc., aparece lo que se llama accidente vascular cerebral, quedando el paciente con hemiplejía o bien, dependiendo donde se ubique la hemorragia, con algún tipo de lesión.

Las radiaciones talámicas son fibras que van desde el tálamo y se dirigen hacia la corteza cerebral. El tálamo es un núcleo de relevo de fibras sensitivas, las cuales desde aquí se dirigen hacia la corteza, formando la Corona Radiada, la cual tiene Radiaciones Talámicas Anteriores, Radiaciones Talámicas Centrales y Radiaciones Talámicas Posteriores. Cada una de estas radiaciones está pasando por diferentes partes de la cápsula interna.

VENTRÍCULOS

Los ventrículos son cavidades recubiertas por epéndimo que contienen líquido cerebro espinal (LCE) producido a nivel de los plexos coroídeos (piamadre vazcularizada).

El encéfalo contiene cuatro ventrículos:

• Ventrículos Laterales dentro del Telencéfalo. • Tercer Ventrículo en el Diencéfalo. • Cuarto Ventrículo en el Romboencéfalo. • “Quinto Ventrículo”, erróneamente llamado así, corresponde a una cavidad dentro del Septo Pelúcido.

No es ventrículo pues no está recubierto por epéndimo sino por astrocitos, además no contiene LCE. Se encuentra en todos los recién nacidos prematuros y en un recién nacido a término comienza a cerrarse poco antes del nacimiento.

VENTRÍCULOS LATERALES

Están contenidos dentro del Telencéfalo y son dos:

• El primero o izquierdo. • El segundo o derecho.

Se comunican con el tercer ventrículo a través del foramen interventricular, fuera de eso están completamente cerrados.

Presentan 4 porciones:

• Cuerno anterior o frontal. • Cuerpo o parte central. • Cuerno posterior. • Cuerno inferior.

Cuerno Anterior o Frontal. Está situado por delante del foramen interventricular, en el Polo frontal:

• Techo y límite anterior: Cuerpo Calloso • Pared Medial: Es vertical, se compone del septo pelúcido y del fórnix. • Suelo y Pared Lateral: Es inclinado de fuera hacia adentro y corresponde a la cabeza del núcleo

caudado.

Cuerpo o parte Central. Va desde el foramen interventricular hasta el esplenio del cuerpo calloso, donde se bifurca en cuerno inferior y posterior, en la zona llamada Atrio o Trígono Colateral.

• Techo : Cuerpo Calloso. • Pared Medial: Septo Pelúcido y Fórnix. • Piso: Es inclinado y se une al techo en el ángulo lateral. Se compone de la parte lateral de la cara dorsal

del tálamo y parte del núcleo caudado, entre ellos hay una zona que contiene a la Lámina Afixa (engrosamiento del epéndimo), bajo esta lámina se encuentran:

� Estría Terminal, paquete de fibras que une al área septal con el complejo amigdaloide. � Vena Terminal, que drena la sangre del cuerpo estriado. � Plexos coroídeos, que acompañan a la estría y a la vena terminal.

Cuerno Posterior. Va desde el Atrio o trígono colateral hacia el polo occipital, donde termina en punta luego de describir una curva de concavidad medial. El cuerno posterior izquierdo es el de mayor tamaño.

• Techo: Prolongaciones del cuerpo calloso que van hacia el lóbulo occipital y el tracto óptico. • Piso: Inclinado de adentro hacia fuera, en su parte medial hay dos elevaciones que corresponden al

Bulbo, formado por el esplenio del cuerpo calloso y al Calcar Avis, que se produce por la presencia del surco calcarino que empuja sustancia gris hacia adentro.

Cuerno Inferior. Va desde el Trígono colateral en dirección anteroinferior hacia el lobo temporal.

• Techo: Corresponde a sustancia blanca central de los hemisferios y cola del núcleo caudado que se extiende hacia el complejo amigdaloide, una parte pequeña de este complejo hará saliencia en el techo. En la sustancia blanca pasa el tracto óptico o genículo calcarino, que va hacia el lóbulo occipital.

• Suelo: formado por una elevación o prominencia con forma de caballito de mar: el Hipocampo. El hipocampo es una invaginación de corteza antigua o arquicorteza, que mide 3.5-4 cm de longitud anteroposterior, es producto de la aparición del surco del hipocampo y se encarga de funciones como el instinto y la memoria. Se encuentra cubierto por una capa de sustancia blanca llamada Álveo, que se compone de axones mielinizados de las células piramidales del hipocampo. Lateral y medial al hipocampo encontramos estructuras importantes: la Eminencia Colateral y la Fimbria, respectivamente. La Fimbria es un cordón de sustancia blanca que corresponde a la continuación de las fibras del álveo, ella se continúa con los pilares del fórnix, por lo tanto el fórnix es la principal vía de comunicación entre ambos hipocampos. Bajo la fimbria, encontramos al giro dentado, estructura de sustancia gris, arquicorteza, que se continúa con el inducio gris (sustancia gris sobre el cuerpo calloso), formando un anillo o giro que pertenece al sistema límbico. Como se ha mencionado al Sistema Límbico, nos referiremos a sus centros funcionales clave:

� Formación Hipocámpica: centro de memoria y aprendizaje.

� Núcleo Amigdaliano: centro de conducta y emociones.

La Formación Hipocámpica, corresponde a arquicorteza y es una invaginación del giro parahipocampal en el cuerno inferior o temporal del ventrículo lateral. Consta de las tres regiones mencionadas arriba, que ahora detallaremos:

1. Hipocampo: Es la estructura más grande y estudiada de esta formación. Aparece con forma de C en cortes coronales, protruyendo en este cuerno inferior. Se encarga de la memoria a corto plazo.

2. Giro Dentado: ocupa el intervalo entre el hipocampo y el giro parahipocampal. 3. Subículo: es la parte del giro parahipocampal que está en continuidad directa con el hipocampo, es decir,

corresponde al lecho del hipocampo.

El Hipocampo, es identificado como una estructura histológica y se reconocen en él 3 capas:

1. Capa Polimorfa o Estrato Oriens: estrato más superficial, con neuronas de distintas formas y tamaños. 2. Estrato Piramidal: células piramidales grandes y pequeñas. Presenta un estrato denso (parte superior,

con neuronas piramidales de pequeño tamaño) y un estrato menos denso (parte inferior, neuronas piramidales de gran tamaño). Sólo las neuronas de este estrato envían sus prolongaciones fuera del hipocampo y sus axones constituyen álveo, fimbria y, finalmente, fórnix.

3. Capa Molecular: compuesta por células granulares.

Además de capas, en el hipocampo reconocemos Áreas, denominadas CA1, CA2, CA3 y CA4 (CA = Cuerno de Amón). En el ser humano CA1, se ubica entre el subículo y el hipocampo propiamente tal, corresponde al área de mayor tamaño, muy sensible a la hipoxia (deficiencia de oxígeno) y a sustancias tóxicas, como el alcohol. CA2 y CA3, corresponden a áreas medianamente sensibles a hipoxia o anoxia. CA4, se ubica junto al giro dentado y es el área más resistente a la hipoxia.

También nos referiremos a las Vías Aferentes del Hipocampo:

1. Vía Perforante: une la corteza entorrinal (olfatoria, ubicada en el giro parahipocampal) con las células granulares del giro dentado y después, con el hipocampo.

2. Vía de las Fibras Musgosas: va desde células granulares del giro dentado a las piramidales de CA3 del hipocampo.

3. Vía colateral de Schaffer: proyecta desde las células de la región CA3 a las de CA1 del hipocampo.

DIENCÉFALO

El diencéfalo posee un núcleo de gran trascendencia, quizá es el más importante y se llama Tálamo. Además tiene una cavidad, llamada Tercer Ventrículo, y alrededor del tálamo y del tercer ventrículo una serie de áreas pequeñas con mucha importancia desde el punto de vista funcional como son: el Epitálamo, el Subtálamo, el Metatálamo, y el Hipotálamo.

TERCER VENTRÍCULO.

Es una cavidad impar, media y simétrica, la cual tiene una forma semejante a un triángulo cuyo vértice está hacia la parte inferior y la base está limitada por la cara inferior del tronco del cuerpo calloso. Entonces, al delimitar el tercer ventrículo tendríamos un margen posteroinferior, un margen anteroinferior y por arriba un margen superior. Además presenta dos caras laterales. Cada uno de los márgenes y de las caras presenta elementos importantes.

Las Caras. Ambas caras laterales son iguales. La parte superior de este límite lateral del III ventrículo está dado por un gran núcleo que se presenta a ambos lados llamado Tálamo. El tálamo es el elemento que forma la gran área limitante del III ventrículo. En esta gran área de la pared encontramos las Estrías Medulares del Tálamo, que corresponden a fibras que se proyectan desde la parte posterior hacia anterior, estas fibras pertenecen al epitálamo y forman parte del sistema límbico. Además encontramos la unión que existe entre el tálamo derecho e izquierdo, zona denominada Adecio Intertalámico. Hacia la parte anterior, delimitada por la proyección anterior del fórnix (las columnas), vamos a encontrar el Foramen Interventricular, que es el foramen que comunica los ventrículos laterales con el III Ventrículo. Desde el foramen interventricular se observa un reborde que desciende junto con los pilares, sigue hacia atrás para perderse y desaparecer, este reborde se llama Surco Hipotalámico (es similar al surco limitante de la médula). El techo del triángulo está constituido por la Tela Coroidea del III ventrículo, allí vamos a encontrar una formación de Plexos Coroideos que son formadores de líquido cerebroespinal.

Los Márgenes. Al observar el margen posteroinferior se aprecia, en la parte más alta, una estructura que pasa de un lado a otro llamada Comisura Habenular. Después se encuentra el Cuerpo Pineal (epífisis). Encontramos una segunda comisura llamada Comisura Posterior o Epitalámica. Siguiendo hacia adelante encontramos el inicio del Acueducto Cerebral. Posteriormente tenemos la parte superior de los pedúnculos cerebrales, es decir, es una zona donde hay una transición entre pedúnculo y diencéfalo. Luego encontramos una pequeña lámina perforada que se conoce como el Espacio Perforado Posterior. Al seguir se observan unos tubérculos muy grandes y notorios, visibles externamente, llamados Cuerpos Mamilares. Finalmente, después de los cuerpos mamilares entramos en la vertiente posterior una prolongación llamada Túber Cinerium. Todos estos elementos delimitan el borde posteroinferior del tercer ventrículo.

El margen anteroinferior presenta menos elementos, aquí se describen las columnas del fórnix y la comisura anterior. Luego encontramos una lámina que va desde la comisura anterior hacia otra estructura llamada Quiasma Óptico, la llamada Lámina Terminal; esta lámina está limitando toda un área llamada Área Septal. Además se aprecia el quiasma óptico y enseguida la vertiente anterior del túber cinereum. Ambas vertientes del túber cinereum van a formar al Infundíbulo que corresponde al vértice por donde cuelga la Hipófisis.

En el III ventrículo vamos a encontrar cuatro recesos (fondos de saco) importantes. Existe un Receso Suprapineal. Inmediatamente por delante del receso suprapineal encontramos otro receso llamado Receso Pineal. Al ir descendiendo encontramos otro receso llamado Receso Infundibular. Finalmente encontramos el Receso Óptico.

La cavidad del III ventrículo es muy aplanada en sentido transverso y muy amplio en el sentido anteroposterior.

TÁLAMO

Es un gran núcleo del tamaño del huevo de una perdiz, y alrededor de él existen diferentes áreas. Así encontramos el Epitálamo, el Subtálamo que está entre los pedúnculos y el tálamo, el Hipotálamo que corresponde a la región más anterior y una región pequeña que se denomina Metatálamo.

Al observar un corte de la región es posible observar la posición que ocupa el tálamo. Primero se puede ver el cuerpo estriado con su núcleo lenticular y caudado. Tiene una posición frente a frente pero más medial respecto del núcleo lenticular.

Los tálamos (uno a cada lado), no están en una posición paralela, sino que sus extremos anteriores están más cercanos que sus extremos posteriores, por lo tanto el eje mayor de los tálamos es oblicuo, que viene de delante hacia atrás y de medial a lateral, donde sus extremos anteriores están relativamente unidos. Lentamente a medida que el eje va hacia atrás se van separando de tal manera que atrás están mucho más abiertos. Por otro lado, el tálamo tiene una cara medial y otra lateral. La cara lateral del tálamo está totalmente cubierta por fibras porque por allí está pasando el brazo posterior de la cápsula interna. En cambio por medial, forma la pared lateral del III ventrículo, por lo tanto esta cara es libre; el adecio intertalámico es lo único que lo une con el tálamo del

lado opuesto. Parte de la cara superior forma el piso de la porción ventral de los ventrículos laterales, la otra parte es libre y está formando un límite que corresponde al piso de la porción central de los ventrículos laterales.

En cambio la cara inferior está totalmente tapizada por fibras y por otras estructuras que la limitan de un área pequeña que está bajo el tálamo: el subtálamo.

El tálamo está en una relación más o menos directa con el núcleo caudado, y ambas estructuras están separadas por un surco llamado Surco Tálamoestriado; en este surco se encuentran dos elementos interesantes, la Estría Terminal y la Vena Terminal, ambos elementos están bajo una lámina pequeña de sustancia gris (parecida al inducio gris del cuerpo calloso). Esta lámina se llama Lámina Afixa. En el tálamo también existe un Surco Coroídeo, el cual divide al tálamo en dos sectores, un Triángulo Anterior y un Triángulo Posterior, y es el punto por donde aparece la Tela Coroídea para formar los plexos coroídeos. Todo lo anterior corresponde entonces a la cara superior del tálamo.

En resumen la cara medial y superior del tálamo forman límites de espacios como son el III ventrículos y los ventrículos laterales y su cara lateral e inferior forman límites de áreas o zonas como son la cápsula interna en el brazo posterior y el subtálamo en la parte inferior.

El tálamo tiene Neotálamo, Paleotálamo y Arquitálamo, de ahí que el tálamo se divide en tres partes durante el desarrollo. Lo primero que presenta el tálamo son dos grandes láminas llamadas Láminas Medulares del Tálamo, una de ellas se denomina Lámina Medular Interna y la otra es la Lámina Medular Externa. La lámina medular interna es la que va por dentro del tálamo, y lo recorre desde la región posterior hacia la región anterior, pero antes de alcanzar esta región anterior se divide en forma de una "Y", es decir, se dicotomiza separando el sector anterior. En cambio la lámina medular externa está externa al tálamo, separando al tálamo de un núcleo llamado Núcleo Reticular. La más importante de estas láminas es la interna, ya que deja al tálamo separado en sectores. Es así como se podemos ver unos núcleos en el sector anterior que se llaman Núcleos Anteriores.

Núcleos Anteriores:

1) Núcleo Anterodorsal

2) Núcleo Anteroventral

3) Núcleo Anteromedial.

Además la lámina interna divide al tálamo en una zona lateral y en una zona medial. En la zona lateral hay un área que se llama Área Posterior.

Núcleos de la Zona Lateral:

1) Núcleos Ventrales. Estos núcleos están conectados con el tronco y con la médula espinal a través de los tractos y lemníscos, es decir, pertenecen al paleotálamo. Se conocen muchas conexiones del tálamo, pero su función interna aún no se conoce. En general esta zona ventral es receptora específica, es decir, toda sensación o estímulo sensitivo se conecta con los núcleos ventrales, los cuales envían sus fibras de conexión internamente a otros núcleos que se encargan, ya no de conectar la médula con el tálamo sino que el tálamo con la corteza. Dentro de los núcleos ventrales tenemos:

• Núcleo Ventral Anterior. Este núcleo recibe conexiones del globo pálido y de la sustancia negra. • Núcleo Ventral Intermedio. Este núcleo tiene dos partes un Núcleo Ventral Lateral y un Núcleo

Ventral Medial. • Núcleo Ventral Posterior. Este núcleo va a tener un Núcleo Ventral Posterolateral y un Núcleo

Ventral Posteromedial.

2) Núcleos Dorsales. Los núcleos dorsales son núcleos neotalámicos que se conectan con la corteza cerebral. Dentro de estos núcleos se encuentran:

• Núcleo Laterodorsal • Núcleo Lateral Posterior.

Ambos núcleos están en la región dorsal de la parte lateral.

Núcleos de la Zona Posterior

Está comandado por un gran núcleo llamado Pulvinar, y en la parte inferior del pulvinar se encuentran pegados hacia atrás dos elementos que también son núcleos talámicos, estos son los Cuerpos Geniculados Medial y Lateral, ambos están asociados junto al pulvinar al grupo de núcleos posteriores del tálamo. A estos cuerpos geniculados que están añadidos allí se les denomina el Metatálamo. Los cuerpos geniculados tienen que ver con el Tracto Óptico que se conecta con el cuerpo geniculado lateral y con la Vías Acústicas que se conectan con el cuerpo geniculado medial.

Núcleos de la Zona Medial. Es una zona en donde se conoce solo un núcleo importante llamado Núcleo

Medial Dorsal.

Núcleos de la zona Mediana. Se encuentran medialmente a la zona medial. Esta zona mediana es la que forma el adecio intertalámico, aquí se encuentran núcleos medianos de la línea media. Estos núcleos son inespecíficos, es decir, no se conoce su función con certeza, por lo tanto no se sabe si son neo, paleo o arquitálamo. Son los siguientes:

1) Núcleo Paraventricular Anterior 2) Núcleo Paraventricular Posterior 3) Núcleo Romboidal 4) Núcleo Reuniens (o que une ambos tálamos).

Núcleos Intralaminares. Son núcleos que están dentro de la lámina medular interna. Estos núcleos se han descubierto en animales muy inferiores, por lo tanto, se dice que estos núcleos intralaminares serían los núcleos que representarían al Arquitálamo. Encontramos a los siguientes núcleos:

1) Núcleo Centromediano. Es el más importante de estos núcleos. 2) Núcleo Paracentral 3) Núcleo Parafascicular 4) Núcleo Central Lateral 5) Núcleo Central Medial.

Al estudiar el tálamo, que en general es un núcleo sensitivo, en animales inferiores que no tienen corteza desarrollada, la función sensitiva la desarrolla el tálamo y la motora el cuerpo estriado.

Lo que se conoce del tálamo es la llegada de las fibras acústicas, las fibras ópticas, las somestésicas de la cabeza (trigémino), las somestésicas del cuerpo, fibras cerebelares y fibras que vienen del globo pálido y sustancia negra.

EPITÁLAMO

Es una zona que pertenece al sistema límbico, es decir tiene que ver con la vida instinto afectiva del individuo. En esta zona van a existir elementos que endocrinos y elementos que no endocrinos.

Entre los elementos no endocrinos encontramos un triángulo llamado Trígono de la Habénula, el cual tiene en el centro un tubérculo saliente, allí se encuentra Núcleo de la Habénula. Las Estrías Medulares del Tálamo van por la pared medial del tálamo y conectan el núcleo de la Habénula con las áreas septales ubicadas en la región anterior. Estas fibras además se conectan con las del lado opuesto, es decir forman una comisura llamada Comisura de la Habénula que está sobre la glándula pineal, esta comisura no corresponde a la comisura posterior o epitalámica.

Las Estrías Medulares del Tálamo son las Estrías Habenulares. Al estar unidas a las áreas septales forman parte del sistema límbico que tiene que ver con la vida instinto afectiva.

Asociado a todas estas estructuras existe una estructura endocrina llamada Órgano Pineal o cuerpo o glándula pineal, ubicada entre los colículos superiores, colgando de la parte posterior. En el cráneo de los animales inferiores esta glándula es superficial, se encuentra inmediatamente bajo la piel y contiene células capaces de captar luz, parecidas a conos y bastones, en ellos esta glándula se denomina “el tercer ojo”. En el ser humano se transforma en una glándula con células capaces de secretar sustancias. La glándula es invadida por la piamadre y se forman septos internos, las células secretoras comienzan a sintetizar una hormona llamada Melatonina, la cual es producida por los pinealocitos a partir de la serotonina. Esta glándula sigue estimulada por la luz, pero no en forma directa, sino por vía simpática desde los globos oculares. El estímulo simpático tiene relación con la producción de melatonina. La luz inhibe la producción de la hormona.

Funciones de la melatonina

• Regulación del ciclo circadiano. Esta hormona confiere el vigor y la posibilidad de mantenerse 12 o 14 hrs. con cierta energía. Sin embargo, cuando llega la tarde comienza a dar sueño. Las horas de máxima producción de la hormona serían entre las 2 y 4 de la mañana.

• Inhibición de la maduración sexual. Se ha visto que la madurez sexual de una rata es inhibida por la melatonina secretada por la glándula pineal. Por eso se ve que en países tropicales en los cuales la luz del día dura mucho más, las mujeres son más fértiles que en otras latitudes.

SUBTÁLAMO

Es un área muy pequeña ubicada entre la cápsula interna y la parte lateral del hipotálamo, bajo el tálamo. El subtálamo tiene “núcleos prestados” y “núcleos propios”. Los “núcleos prestados” son aquellos que pertenecen a otras zonas pero que parcialmente ocupan el subtálamo, estos son el Núcleo Rojo y el Núcleo Negro que pertenecen al pedúnculo cerebral y el Núcleo Reticular que está lateral al tálamo. El Núcleo Subtalámico, es un núcleo propio.

El subtálamo se conecta con el núcleo subtalámico a través del Fascículo Lenticular, a través del Fascículo Subtalámico u otras fibras con función motora asociadas al sistema extrapiramidal. Cuando hay problemas en el núcleo subtalámico se produce Hemibalísmo.

Una lesión en el subtálamo a pesar de ser un área tan pequeña, puede producir problemas asociados con el sistema extrapiramidal.

HIPOTÁLAMO

El hipotálamo está formado por más de 90 núcleos, pesa 4 grs., se ubica bajo el Surco Hipotalámico y es un área pequeña respecto del cerebro, sin embargo, su función es realmente importante.

El hipotálamo se divide en dos partes; hipotálamo medial y lateral. En el hipotálamo medial se concentra la mayor cantidad de núcleos, en cambio el hipotálamo lateral es pobre en somas neuronales y rico en fibras. Las Columnas del Fórnix, que vienen del giro dentado y del hipocampo y el Fascículo Mamilotalámico, un fascículo que nace desde el cuerpo mamilar y que asciende al tálamo, son los elementos que separan al hipotálamo medial del lateral. El área lateral tiene un solo núcleo llamado Núcleo Tuberal.

• Núcleos de la Región Anterior de Hipotálamo

Encontramos en un primer corte donde aparece la comisura anterior, un núcleo llamado Núcleo Preóptico, el que se divide en un núcleo preóptico medial y un núcleo preóptico lateral.

En un segundo corte inmediatamente por detrás del anterior encontramos al Núcleo Supraóptico que tiene una parte en el hipotálamo medial y otra en el hipotálamo lateral. También se observa el Núcleo Hipotalámico Anterior. Y en la parte superior comienzan a verse los Núcleos Paraventriculares.

• Núcleos de la Región Hipotalámica Intermedia

Dos cortes más hacia posterior se puede observar al Núcleo Supraóptico y al Núcleo Arqueado que da vuelta y se une al del lado opuesto. Además se observa hacia atrás al Núcleo Paraventricular que está terminando, y se

aprecia parte del Núcleo Hipotalámico Dorsal. En este corte se ve además al área hipotalámica lateral. Luego encontramos las Columnas del Fórnix.

En otro corte inmediatamente posterior al anterior aparece de nuevo el Núcleo Arqueado, se observa además al Núcleo Hipotalámico Ventromedial, Núcleo Hipotalámico Dorsomedial, el Núcleo Hipotalámico Lateral y el Núcleo Hipotalámico Dorsal. Hacia el área lateral encontramos el Núcleo Tuberal.

• Núcleos de la Región Hipotalámica Posterior.

Aquí encontramos al Núcleo Hipotalámico Posterior y a los Cuerpos Mamilares, donde hay dos núcleos; el Núcleo Medial y el Núcleo Lateral del Cuerpo Mamilar.

FUNCIÓN DEL HIPOTÁLAMO

Homeostasis o equilibrio interno. Lo hace a través de la vía endocrina y del sistema nervioso autónomo.

Vía Endocrina. El hipotálamo genera sus propias hormonas a través del núcleo paraventricular y supraóptico, las que se almacenan en la hipófisis. Además produce factores liberadores que estimulan a la adenohipófisis. Los factores liberadores drenan a través del sistema porta hipofisiario y estimulan a las células que sintetizan tirotrofinas, gonadotrofinas, prolactina, etc., todas aquéllas hormonas que son estimulantes de otras glándulas. En cambio la neurohipófisis tiene sus propias hormonas que son la vasopresina u hormona antidiurética y la oxitocina que participa en la contracción de la musculatura lisa uterina.

Sistema nervioso autónomo. Si se estimula al hipotálamo anterior es como si se estimulara al sistema parasimpático y el estimular al hipotálamo posterior es como estimular al sistema simpático.

También tiene función reguladora de temperatura, sueño y vigilia, es decir, ritmo circadiano. Una lesión del hipotálamo posterior produce sueño. El centro del hambre se encuentra en el hipotálamo lateral al igual que el metabolismo de las grasas. El núcleo ventromedial regula la saciedad.

SISTEMATIZACIÓN La Finalidad de este capítulo es estudiar las grandes vías nerviosas aferentes o sensitivas de origen medular o troncular y las grandes vías eferentes motoras que se originan a nivel del córtex cerebral o a nivel de los núcleos subcorticales. Es importante recordar el concepto de sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris es sinónimo de somas neuronales, de glia que rodea las células, de prolongaciones amielínicas que salen del soma neuronal y de una gran cantidad de capilares que le confieren un color más oscuro. La sustancia gris se va a encontrar dispuesta en núcleos o agrupaciones neuronales dentro del neuroeje, que cumplen la función determinada, como por ejemplo los núcleos de la base, el tálamo, el núcleo rojo, el núcleo negro. La sustancia gris se puede observar además en el córtex o corteza ( se le denomina manto o palium) y fuera del neuroeje en forma de ganglios, por ejemplo los ganglios espinales tienen en su interior neuronas pseudomonopolares o por ejemplo los ganglios parasimpáticos y simpáticos, los últimos tienen en su interior el soma de la segunda neurona simpática. El otro concepto importante es la sinapsis. La sinapsis es la articulación interneuronal, que tiene un componente presináptico, una hendidura sináptica y una superficie postsináptica. En la superficie presináptica se encuentran las vesículas que contienen el neurotransmisor, el que, cuando llega el impulso nervioso, es liberado a la hendidura sináptica abriendo los canales de Na+ y K+, entre otros, en la superficie postsináptica, con lo cual comienzan a funcionar los segundos mensajeros. La sinapsis sólo se realiza en la sustancia Gris. La sustancia Blanca corresponde a prolongaciones neuronales recubiertas por mielina en el interior del sistema nervioso central. Por lo tanto la sustancia blanca es sinónimo de conducción de los estímulos nerviosos. Si hay una lesión a ese nivel va a existir interrupción de la transmisión, a diferencia de la sustancia gris que es sinónimo de producción e integración de impulsos nerviosos. Por lo tanto es posible deducir la proyección que tiene una patología o tumor a nivel, por ejemplo, de la sustancia blanca donde se interrumpirá la conducción del impulso nervioso, el cirujano corta o extirpa la neoplasia, puede recuperarse la transmisión de la información a través de las prolongaciones pero si está lesionado el soma neuronal va a haber pérdida de función. Una lesión a nivel de la sustancia gris del córtex del giro prefrontal produce una parálisis contralateral o hemiplejia pero si hay lesión en la cápsula interna hay mayores posibilidades de recuperación. Los centros nerviosos segmentarios son las estructuras de la médula y el tronco encefálico que están unidas con los diferentes sistema orgánicos directamente a través de los nervios periféricos (31 pares de nervios espinales que emergen de la médula espinal y 12 pares de nervios craneanos de los cuales sólo dos no emergen del tronco encefálico: Nervio Olfatorio y Nervio Óptico). Los centros nerviosos segmentarios son filogenéticamente más antiguos que los centros nerviosos suprasegmentarios, estos últimos tienen una corteza donde hay una gran cantidad de neuronas que controlan a los centros segmentarios, es decir, las funciones de los centros nerviosos suprasegmentarios son más complejas, lo que se ve reflejado en su estructura. Ejemplo. Del Giro precentral salen:

• Tracto Corticonuclear. Comanda el funcionamiento de los núcleos de los nervios craneanos que están en el sistema segmentario.

• Tracto Corticoespinal. Controla el funcionamiento de los núcleos de los cuernos anteriores de la sustancia gris medular.

Es decir, el segmentario es dependiente del suprasegmentario. Las grandes vías nerviosas son cadenas de neuronas que conducen tanto impulsos aferentes como impulsos eferentes. En otras palabras son cadenas de neuronas que llevan la información al sistema suprasegmentario y desde éste al segmentario. Todas las vías nerviosas aferentes o sensitivas y eferentes o motoras son cruzadas, es decir, comienzan en un lado y terminan en el lado opuesto. Por ejemplo, el sistema piramidal cruza a nivel de la decusación de las pirámides, límite inferior del bulbo. Por su parte las vías sensitivas cruzan ya sea a nivel de la comisura blanca medular o a nivel del bulbo. Las vías de asociación unen centros grises, es decir, a los núcleos. Ejemplo: Fascículo longitudinal medial une núcleos del III, IV, VI, VIII y XI par craneano y núcleos vestibulares.

Todo impulso aferente o sensitivo genera un impulso eferente o motor. Las fibras que participan en este fenómeno constituyen el arco reflejo. El arco reflejo puede ser simple, con 2 neuronas o complejo con más de dos neuronas. Componentes del arco reflejo:

• Receptor. Es un transductor, es decir, transforma un estímulo ya sea físico o químico en un impulso nervioso.

• Nervio periférico. Corresponde a la fibra nerviosa sensitiva o aferente que conduce el estímulo hacia el centro de integración.

• Centro de integración. Está representado por el núcleo de sustancia gris. • Nervio Periférico. Corresponde a la fibra nerviosa eferente o motora que “saca” el impulso desde el centro

de integración hacia la periferia. • Efector. Son de distintos tipos dependiendo del tipo de reflejo.

Reflejos viscerales Puede ser músculo liso, cardíaco o glándulas. Reflejos somáticos músculo estríado.

TIPOS DE RECEPTORES

1. Exteroceptor o exteroreceptor. Son receptores ubicados en derivados de ectodermo (ej., la piel) 2. Propioceptores. Son receptores ubicados en derivados mesodérmicos, es decir en las estructuras del

músculo esquelético. 3. Visceroceptores o interoceptores. Se ubican en las paredes de las visceras.

En conclusión, podríamos decir que el impulso es llevado hacia el interior del sistema nervioso por una prolongación de la neurona pseudomonopolar ubicada en el ganglio sensitivo, desde allí la información es llevada por las grandes vías aferentes hacia el córtex, donde se elabora la respuesta, esa respuesta es conducida a través de la vía eferente hacia el músculo esquelético en el caso del arco reflejo somático o hacia una glándula , músculo liso o cardíaco en el caso de un arco reflejo visceral. Un impulso aferente puede ser integrado a nivel del sistema segmentario. Ejemplo: el reflejo patelar, donde la respuesta es inmediata. Existen Además reflejos más complejos, en ellos participa el suprasegmentario. A nivel del ganglio hay neuronas pseudomonopolares que transportan impulsos propioceptivos, exteroceptivos y visceroceptivos. EXTEROCEPTORES.

• Terminaciones libres amielínicas. Son fibras de tipo C, estas fibras se ubican en el interior de las capas superficiales de la epidermis. Son los receptores del dolor o nociceptores.

• Terminaciones alrededor del folículo piloso (tacto) • Terminaciones que llegan a los discos de Merckel, los que están ubicados intraepitelialmente. Estos se

relacionan con el tacto protopático o grosero. Tacto Protopático: Es el tacto que permite discriminar en forma burda acerca de las características físicas de alguna estructura. Por ejemplo si es blando o duro.

• Terminación nerviosa encapsulada que corresponde a los corpúsculos de Meissner, los que se encuentran en gran cantidad en los “pulpejos de los dedos”. Esta terminación nerviosa se encuentra relacionada con el tacto epicrítico.

Tacto Epicrítico: Es el tacto que permite discriminar por ejemplo entre dos superficies duras, madera o vidrio. • Bulbos de Krausse. Son los receptores del frío. • Bulbos de Ruffini. Son los receptores del calor. • Corpúsculos de Pacini. Estos receptores se encuentran en las capas más profundas de la piel y

descargan fundamentalmente ante estímulos de presión. La teoría específica señala que para cada modalidad de sensación existe un determinado receptor, otra teoría indica que cualquier receptor puede desencadenar otra sensación, por ejemplo dolor cuando la intensidad del estímulo sobrepasa un cierto nivel.

PROPIOCEPTORES Son los receptores que se ubican en las estructuras derivadas de mesodermo (aparato muscoloesquelético), son los receptores encargados e informar acerca del movimiento del cuerpo, es decir, de las posición de los segmentos corporales.

• Corpúsculo de Golgi. Se ubican en la cercanía de las articulaciones o cápsulas articulares. Husos neuromusculares. Ubicados en el interior de los vientres de la musculatura estriada. Son estructuras que presentan paredes de tejido conectivo y que se encuentran insertas entre los haces de fibras musculares estriadas, en el interior de los músculos esqueléticos, de tal forma que las fibras musculares estriadas se pueden clasificar en fibras intrafusales, es decir, las que están dentro del huso neuromuscular, y las extrafusales que están fuera de él. La función de las fibras intrafusales es el control de la contracción del músculo estriado. Existen fibras intrafusales que tienen sus núcleos en la parte ecuatorial y se denominan fibra en saco nuclear, las cuales en la región ecuatorial tienen una terminación nerviosa mielinizada, gruesa, de conducción rápida, que actúa como receptor de estiramiento que se enrrolla en forma espiral denominada terminación anuloespiral, esta terminación nerviosa se dirige a través de un nervio periférico hacia el cuerno dorsal de la sustancia gris medular. Hay además fibras intrafusales que tienen los núcleos dispuestos en hileras y reciben el nombre de fibras en columna nuclear. Tienen gran importancia en la postura y el tono muscular. Funcionamiento del Huso neuromuscular. Los somas de las neuronas motoras reciben influjos desde las grandes vías eferentes o motoras correspondientes al sistema piramidal o al extrapiramidal. También estas neuronas reciben influjo de las neuronas del cuerno dorsal de la médula, de tal manera que cuando es estimulada una motoneurona va a haber acortamiento de la fibra intrafusal, lo que provoca la descarga del receptor anuloespiral, el que va a llevar un estimulo hacia el cuerno dorsal de la médula, desde donde va a salir una neurona internuncial que va a transmitir el estímulo hacia una motoneurona, la cual va a descargar y a su vez va a producir la contracción de las fibras extrafusales. Por ejemplo, un paciente tenso que se encuentra muy contraído, presenta un mayor tono muscular debido a que el miedo activa todo el sistema límbico, este a su vez va a aumentar la actividad de la formación reticular, la mayor actividad va a ser transmitida a las neuronas del cuerno ventral de la médula a través de los fascículos reticuloespinales. El fascículo retículoespinal activa a las motoneuronas, que son las que provocarán en definitiva el aumento del tono muscular.

• Órganos musculotendíneos. Se ubican en la unión entre los tendones y los vientres musculares. Todas estas estructuras son las responsables de monitorizar el movimiento y posición de los miembros, de las articulaciones y de los ligamentos. INTEROCEPTORES O VISCEROCEPTORES Se ubican en las estructuras derivadas de endodermo, es decir en las paredes de las vísceras huecas. • Terminaciones nerviosas libres. Descargan cuando hay distensión en la pared visceral (cólico biliar, renal,

etc.). El dolor “tipo infarto” (destrucción localizada del tejido de un órgano) se produce cuando hay necrosis y posterior liberación de sustancias que estimulan a las terminaciones nerviosas libres, las cuales van a desencadenar un impulso a través de las vías simpáticas para entrar luego por los ramos comunicantes a la cadena laterovertebral, alcanzar el nervio espinal, luego el cuerno dorsal y entrar a la sustancia gris medular, para que el dolor sea captado dentro del sistema nervioso central. Dentro del arco aórtico hay una serie de quimiorreceptores que frente a un estímulo de lesión descargarían todos los mecanismos de defensa. El dolor de infarto se irradia a todo el borde medial de brazo y antebrazo izquierdos, además se presenta con un dolor retroesternal (angor pectoris).

UNIDAD MOTORA. Corresponde al número de fibras musculares que son inervadas por una sola fibra nerviosa. Así podemos observar que hay músculos de gran fuerza como el gran dorsal, trapecio, etc. donde existe una gran cantidad de fibras musculares que son inervadas por una sola neurona (300 - 400 fibras musculares inervadas por una neurona). En cambio hay otros músculos como son los músculos intrínsecos de la mano o los músculos intrínsecos del bulbo ocular donde existe menor número de fibras musculares inervadas por una sola fibra nerviosa (90 - 96 fibras musculares por fibra nerviosa). PLACA MOTORA. La placa motora está constituida principalmente por la terminación de una fibra nerviosa motora, la cual se introduce dentro del vientre de un músculo estriado. Esta fibra nerviosa va acompañada por: Vaina de Schwann y al ingresar al interior del sarcolema, se ensancha en un bulbo sináptico que presenta abundantes mitocondrias y vesículas con el neurotransmisor acetilcolina. Posteriormente tenemos la hendidura donde cae el neurotransmisor y enseguida se encuentra la superficie del tejido muscular que recibe la acetilcolina.

GRANDES VÍAS AFERENTES

Los componentes de las grandes vías aferentes conscientes (que llegan al cortex cerebral) deben poseer los siguientes elementos:

• Receptor • Nervio periférico (dentro de un nervio espinal o craneano) • Trayecto dentro del neuroeje, representado generalmente por un tracto o lemnisco. • Vía de proyección cortical.

Grandes vías. Las grandes vías pueden ser conscientes y llegar al cortex cerebral.

1. Primera neurona: se ubica a nivel del ganglio espinal. 2. Segunda neurona: está a nivel de la sustancia gris medular. 3. Tercera Neurona: a nivel de los núcleos talámicos.

Las vías inconscientes tienen sólo dos neuronas. No poseen la tercera neurona talámica pues su destino es el cerebelo. Ambas vías, consciente e inconsciente se cruzan (decusan) a nivel del SNC, pues todas las vías nerviosas decusan en la línea media. VÍA DE LA PRESIÓN Y TACTO PROTOPÁTICO.

• Corpúsculos de Paccini: presión. Se encuentran cerca de las articulaciones (ubicación profunda). • Terminaciones libres amielínicas: tacto protopático. Rodean al bulbo piloso. • Disco de Merkel: tacto protopático.

Los receptores se conectan a nervios periféricos, y el estímulo penetra por el cuerno dorsal de la médula, se incorpora a un tracto y hace sinapsis en la segunda neurona (sustancia gris). El axón de la segunda neurona cruza y pasa por la comisura blanca medular, se dirige al cordón del lado opuesto y allí formará el fascículo espinotalámico anterior, el que asciende al núcleo ventral posterolateral del tálamo. Allí está la tercera neurona, cuyos axones forman parte de las radiaciones talámicas que se dirigen al área somática del cortex cerebral (giro postcentral). VÍA DEL DOLOR Y TEMPERATURA. El dolor es la sensación más primitiva, se produce por destrucción tisular. Cuando hay daño tisular se liberan sustancias intracelulares que activan a las terminaciones libres o nociceptores (amielínicas), los nociceptores se encuentran fundamentalmente en derivados del ectodermo. Temperatura • Krausse frío • Ruffini calor. Estos receptores están conectados con nervios periféricos. La primera neurona es pseudomonopolar, se ubica en los ganglios sensitivos y su prolongación se dirige dorsalmente a la médula, penetra por el surco dorsolateral, forma el tracto correspondiente y se bifurca, luego hace sinapsis con la segunda neurona en el cuerno dorsal del neuroeje. El axón cruza por la comisura blanca medular y en el cordón lateral del lado opuesto forma el fascículo espinotalámico lateral. En el fascículo espinotalámico lateral encontramos dos tipos de fibras:

• Fibras mielinizadas de tipo Aδ (delta). Se encuentran en la región más lateral, corresponden a la porción filogenéticamente más nueva y recibe el nombre de neoespinotalámico. Su función es informar al cortex en forma rápida sobre la intensidad, ubicación y duración del estímulo, es decir, desencadena la sensación de pinchazo o cosquilleo (información epicrítica). La sensibilidad dolorosa del miembro superior, inferior y tronco es determinado por este sistema; la región de la cabeza corresponde al lemnisco trigeminal.

• Fibras de tipo C. Están en la porción más medial, corresponde a la porción antigua que conforma el fascículo Paleoespinotalámico; su función es desencadenar la reacción de desagrado y de alerta, además de una serie de efectos neuroendocrinos que acompañan al dolor (miedo). En el trayecto ascendente este fascículo envía colaterales que hacen sinapsis con la formación reticular, con el hipotálamo y con el sistema límbico.

Los fascículos paleo y neoespinotalámico hacen sinapsis con la tercera neurona que se encuentra en el núcleo ventral posterolateral (tálamo), luego sus axones se dirigen al cortex cerebral formando parte de las radiaciones talámicas hasta el giro postcentral. Además de los comentados, existen otros sistemas que informan a centros suprasegmentarios del dolor, por ejemplo, el fascículo espinoretículotalámico. Antiguamente se pensaba que el asta dorsal y el núcleo espinal del trigémino eran el centro de relevo del dolor, pero en realidad representan un filtro sensorial que modula el paso de los impulsos dolorosos al interior del neuroeje. Teoría de la compuerta. Cuando coinciden en el asta dorsal dos tipos de impulso, uno por fibras gruesas y otro por fibras delgadas, el estímulo de las fibras gruesas bloquea a las fibras delgadas; esto probablemente influiría en el control del dolor al liberarse neuromoduladores del tipo encefalinas y endorfinas a nivel de la lámina II de Rexed (sustancia gelatinosa), lo que inhibiría la liberación del neurotransmisor del dolor: la sustancia P. La función del fascículo corticoespinal es coordinar a las motoneuronas del cuerno ventral, además de enviar comunicaciones al cuerno dorsal, en donde es capaz de ejercer cierto control de los impulsos dolorosos. Existe así un control descendente del dolor.

Debido a su variado origen, el dolor somático posee componentes psíquicos y emocionales. VÍA DE LA PROPIOCEPCIÓN CONSCIENTE Y TACTO EPICRÍTICO.

• Propiocepción Husos musculares y órganos neurotendíneos (neuromusculares y tendones).

• Tacto epicrítico Corpúsculos de Meissner. Sus descargas son llevadas al SNC por nervios periféricos a través de neuronas pseudomonopolares de los ganglios espinales (receptores de la región de la cabeza se relacionan al V par craneano o nervio Trigémino). Forman los fascículos grácil y cuneiforme, que se dirigen a sus núcleos homónimos. Los axones de estas segundas neuronas cruzan la línea media, es decir, decusan con las del lado opuesto (decusación sensitiva) y reciben el nombre de fibras arqueadas internas o arciformes. Allí se origina el lemnisco medial que hace sinapsis con la tercera neurona ubicada en el núcleo ventral posterolateral del tálamo. Se proyectan así las correspondientes radiaciones talámicas por la cápsula interna, terminando en el área somestésica del cortex cerebral. El Fascículo Grácil está formado por fibras que provienen de ganglios lumbares y sacros, en cambio el fascículo cuneiforme está constituido por fibras que provienen de regiones torácicas y cervicales. VÍA PROPIOCEPCIÓN INCONSCIENTE. Se dirige al cerebelo. Está representado por: • Tracto espinocerebeloso directo (dorsal) • Tracto espinocerebeloso cruzado (ventral)

1. Primera neurona. Se ubica en el ganglio espinal. Son los receptores. 2. Segunda neurona. Se encuentra en: • En el caso del espinocerebeloso directo se ubica en el Núcleo Dorsal de la médula, dirigiéndose

luego al cerebelo para entrar por el pedúnculo Cerebeloso inferior. • El espinocerebeloso cruzado hace sinapsis en la sustancia gris que está junta al Núcleo dorsal,

luego cruza la línea media para ubicarse en la sección ventral del lado opuesto, para dirigirse luego hacia el pedúnculo Cerebelar superior.

GRANDES VÍAS EFERENTES Cuando se habla de las grandes vías eferentes, nos referimos a las vías eferentes viscerales y somáticas.

• Grandes Vías Eferentes Somáticas. Inervan músculo estriado.

1. Sistema Piramidal 2. Sistema Extrapiramidal

• Grandes Vías Eferentes Viscerales. Inervan musculatura lisa, músculo cardíaco y glándulas. 1. Sistema Parasimpático o Craneosacral 2. Sistema Simpático o Toracolumbar.

GRANDES VÍAS EFERENTES SOMÁTICAS: Controlan la musculatura estríada. 1.- Sistema Piramidal. Es la llamada vía motora voluntaria que comienza a nivel del córtex cerebral, más específicamente en el área 4 de Brodman que corresponde al giro precentral, el área 6 de Brodman que se ubica inmediatamente por delante del giro precentral y también se encuentran fibras de la zona somestésica, es decir las áreas 1, 2 y 3 de Brodman, atrás del área somestésica se encuentra el área 40 de Brodman. Aparece somatotopía a nivel del giro precentral, donde ese encuentra dibujado el homúnculo motor, se observa que las fibras que irán a la región de la cara ocupan la parte más inferior del giro precentral, en cambio las que llegarán al tronco y al inicio del miembro inferior tienen su origen en la región más alta del giro precentral. De la áreas 4 y 6 de Brodman se originan los dos tercios de las fibras descendentes. En cambio, de las áreas 1, 2, 3 y 40 de Brodman que están en el lobo parietal, se origina el tercio restante de las fibras descendentes. Estas últimas llegarán a los núcleos grácil y cuneiforme y a la sustancia gelatinosa. A través de este sistema el córtex interactúa con los centros sensoriales por donde están entrando los impulsos sensitivos aferentes que van en dirección del córtex cerebral, donde pueden ser modulados (al igual que el efecto modulador del córtex cerebral sobre el cuerno dorsal de la médula, sustancia gelatinosa, lámina dos de Rexed, compuerta del dolor). Las fibras toman un trayecto descendente, entre las cuales se puede identificar que el 60% de la fibras que vienen del córtex cerebral son mielinizadas y el resto amielínicas. Del 60% de las fibras mielinizadas, sólo el 2 a 3% provienen del área 4 de Brodman, es decir, de las células gigantes de Betz y el resto provienen de las células piramidales de pequeño y mediano tamaño. Las fibras sufren un cambio de posición, en efecto, a nivel de la cápsula interna las fibras de este sistema piramidal pueden ser identificadas o divididas en dos grandes fascículos: el tracto corticonuclear y el tracto corticoespinal.

• El tracto corticonuclear pasa a nivel de la rodilla de la cápsula interna y ocupa siempre la posición más medial del trayecto de las fibras del sistema piramidal, su destino es la inervación de los núcleos de los nervios craneanos. Este tracto en su trayecto descendente va dando fibras para la inervación bilateral del III par, del núcleo motor del trigémino, porción inferior del núcleo facial y el núcleo del vago, además trae fibras para el núcleo del VI y XII par del lado contrario. El tracto corticonuclear trae fibras homolaterales para el núcleo del nervio troclear, por lo anterior, en la parálisis central se paralizan todos los músculos de la órbita hacia abajo, en cambio, hacia arriba se puede realizar movimiento.

• El tracto corticoespinal pasa a nivel del brazo posterior de la cápsula interna y en él vamos a encontrar las fibras que van a inervar el miembro superior, el tronco y el miembro inferior. El tracto corticoespinal fundamentalmente estimula a las neuronas flexoras e inhibe a las extensoras. Una vez que las fibras de este tracto han pasado la cápsula interna pueden sufrir patologías por ejemplo, que se produzca el bloqueo de la conducción nerviosa por la presencia de un coagulo, lo que se manifiesta como una hemiplejia o parálisis contralateral. Luego de abandonar la cápsula interna, las fibras se dirigen hacia el pie o la base del pedúnculo cerebral, allí las fibras que inervan al miembro inferior (lumbosacras) ocupan una posición lateral, en cambio, las que inervan el tronco, miembro superior y cabeza se ubican en la región medial, siendo más mediales las que van a la región de la cabeza y que van a formar parte del tracto

corticonuclear. Al pasar desde el mesencéfalo hacia el puente sufren otro cambio de posición, de tal forma que las fibras que van a inervar la región de la cabeza van a quedar más atrás en comparación con las que inervarán el miembro superior, el tronco y el miembro inferior, es decir las fibras más anteriores irán a la médula lumbosacra y las fibras más posteriores llegarán a los núcleos de los nervios craneanos. Estas fibras que se disponen más o menos dispersas se concentran y se ubican a nivel de las pirámides bulbares para llegar al límite inferior del bulbo, donde un 70 – 90% de las fibras cruzan la línea media constituyendo el tracto corticoespinal lateral que se ubica a todo lo largo del cordón lateral de la médula en el lado opuesto. Los axones que trae este tracto tienen como destino principal las interneuronas de la sustancia gris medular pero hay una pequeña cantidad de fibras que se dirige a hacer sinapsis directamente con las motoneuronas del cuerno ventral que inervan musculatura distal de las extremidades, es decir, las neuronas que controlan la musculatura de la mano y del pie reciben directamente las fibras tracto corticoespinal lateral y anterior, en cambio las neuronas que controlan la musculatura del miembro superior e inferior, el tracto corticoespinal lateral primero hace sinapsis con la interneurona y es ésta la que lleva el estímulo a la neurona motora del cuerno ventral. El resto de las fibras va a descender directamente en dirección a la médula constituyendo el Tracto corticoespinal Anterior, el cual decusa a nivel de la comisura blanca medular. El tracto corticoespinal anterior se puede observar sólo a nivel cervical o en la región torácica alta.

A nivel de la sustancia gris medular existen las neuronas inhibitorias de Renshaw que inhiben a las neuronas extensoras, por lo tanto podemos concluir que el sistema piramidal realiza el control de todos los movimientos voluntarios a través del proceso de inhibición y de estimulación de motoneuronas. Podría esto explicar por qué cuando hay lesión de motoneurona superior en una primera etapa tenemos parálisis espástica debido a que la motoneurona inferior se libera del control de la motoneurona superior provocando la rigidez y el aumento de los reflejos tendinosos. Debemos destacar que tanto el tracto corticoespinal anterior como el tracto corticoespinal lateral participan en el control de la motoneurona inferior. El sistema piramidal es una estructura filogenéticamente reciente, se ha desarrollado a la par con el neocórtex. 2.- Extrapiramidal. Su función es el control automático del tono muscular y de los movimientos asociados que acompañan a los movimientos voluntarios. Por ejemplo, al flexionar el muslo, voluntariamente se está manejando el miembro inferior y en forma involuntaria todo el resto del cuerpo para mantener el equilibrio y el tono muscular, este último es controlado por este sistema. Recibe el nombre de extrapiramidal ya que la mayoría de sus fibras descendentes no pasan por las pirámides bulbares. A diferencia del sistema piramidal es un sistema filogenéticamente antiguo, pero de mayor complejidad ya que se compone de una serie de cadenas y circuitos neuronales (mayor número de sinapsis) . Está formado por núcleos motores: El cuerpo estriado constituido por el núcleo caudado y el putamen (neoestriado), el globo pálido medial y lateral, el núcleo rojo, el núcleo negro y el núcleo subtalámico. Asociados a los núcleos motores se encuentran los centros de integración, allí se programan las respuestas motoras de tipo automático, asociados a los movimientos voluntarios. Estos centros se ubican en el córtex cerebral a nivel del lobo parietal, occipital, frontal y temporal, también participa el núcleo centromediano (núcleo talámico), la formación reticular y el más importante: el cerebelo. En la organización de este sistema participan fascículos que corresponden a sustancia blanca, cuya función es la retroalimentación entre los núcleos motores y los centros de integración del sistema extrapiramidal. Entre ellos están:

• Ansa ventricular: que nace en el globo pálido y se dirige hacia el tegmento del mesencéfalo y hacia el tálamo.

• Fascículo subtalámico: que une al globo pálido con el núcleo subtalámico. • Entre el núcleo negro y el putamen, esta conexión es muy importante ya que un déficit en la

liberación del neurotransmisor de esta zona: la dopamina, implica el desarrollo del Parkinson que es una enfermedad característica del sistema extrapiramidal, en la que se altera el tono muscular, hay temblor y rigidez.

• Entre el núcleo rojo y el cerebelo.

Además de los núcleos motores y centros de integración existen fascículos descendentes que llegarán a la sustancia gris de la médula espinal, dentro de los cuales están: 1.- Fascículo Retículoespinal medial y lateral 2.- Fascíclo Rubroespinal 3.- Fascículo Tectoespinal 4.- Fascículo Vestíbuloespinal 5.- Fascículo Olivoespinal Todas las conexiones del sistema extrapiramidal tienen como función actuar sobre la motoneurona ubicada en los núcleos de la sustancia gris medular y los núcleos de los nervios craneanos motores a nivel del tronco encefálico. Todos estos fascículos interactúan con la vía motora voluntaria o sistema piramidal, el cual tiene un recorrido directo desde el córtex cerebral hacia las motoneuronas Ambos sistemas, tanto piramidal como extrapiramidal, actúan sobre la motoneurona ubicada en el cuerno ventral de la sustancia gris medular o sobre los núcleos de los nervios craneanos, que se denomina vía motora final común, es decir, la vía motora final común comprende las motoneuroas del cuerno ventral de la sustancia gris medular y las motoneuornas de los núcleos de los nervios craneanos. COMPARACIÓN ENTRE EL SISTEMA PIRAMIDAL Y EL EXTRAPIRAMIDAL • Origen: El sistema piramidal tiene su origen en el área 1, 2 y 3 del giro postcentral, área 4 de giro precentral,

área 6 por delante del giro precentral y el área 40 que está detrás del giro postcentral del córtex cerebral. El sistema extrapiramidal se origina en el córtex cerebral y cerebelar.

• Trayecto: El sistema piramidal tiene trayecto directo: córtex, cápsula interna, pie o parte anterior del pedúnculo cerebral, parte anterior del puente, pirámides bulbares, decusación, corticoespinal lateral, corticoespinal anterior. En cambio, el sistema extrapiramidal tiene un trayecto con varios rlevos intermedios formando cadenas de neuronas.

• Área Cortical más importante: El área cortical más importante del sistema piramidal es el área 4 de Brodman o giro precentral. El área importante del sistema extrapiramidal es el área 6 de Brodman, ubicada por delante del giro precentral.

• Características Anatómicas: Las fibras del sistema piramidal que van a la médula espinal pasa por la pirámides bulbares (sistema piramidal). La mayoría de las fibras del sistema extrapiramidal que van a la médula no pasan por las pirámides bulbares (sólo una pequeña cantidad de fibras que provienen del sistema reticular pasan por la pirámides).

• Características Funcionales: El sistema piramidal es el responsable de los movimientos voluntarios. El sistema extrapiramidal es responsable de los movimientos asociados y automáticos. Regula el tono muscular y la postura.

• Características Clínicas de las lesiones: Las lesiones del sistema piramidal producen parálisis. En cambio las lesiones del sistema extrapiramidal generalmente causan movimientos involuntarios, espontáneos y alteraciones del tono muscular (temblor del Parkinson).

• Características Filogenéticas: El primer sistema en aparecer fue el sistema extrapiramidal, mientras que el piramidal es más reciente. El sistema piramidal, funcionalmente comanda al extrapiramidal. Al nacer, nosotros, tenemos reflejos cotrolados por el sistema extrapiramidal, uno de ellos es el reflejo de posición de la cabeza además de todos aquellos necesarios para la vida. El recién nacido aún no tiene mielinizado el sistema piramidal. Una forma de determinar que el sistema piramidal está inmaduro en un recién nacido es a través del reflejo de Babinski, el cual es positivo en ellos. Esto indica que la unión entre la corteza y la periferia aún está interrumpida. Un niño de seis meses ya no hace Babinski. Este reflejo consiste en que normalmente en el adulto, al pasar un objeto romo sobre la planta del pie, éste se flexiona pero cuando hay una lesión del sistema piramidal, por ejemplo una hemiplejia, el paciente hace lo mismo que el recien nacido, es decir, estira los dedos. En resumen, el sistema piramidal se mieliniza tardíamente, en cambio el extrapiramidal lo hace precozmente aun dentro de la vida intrauterina.

GRANDES VÍAS EFERENTES VISCERALES Ambos sistemas, simpático y parasimpático están constituidos por una cadena de dos neuronas. La primera neurona tiene su núcleo dentro del sistema nervioso central. La segunda neurona de ambos sistemas, tiene su núcleo ubicado dentro de un ganglio neurovegetativo fuera del sistema nervioso central. Para ambos sistemas, en la unión entre la primera y segunda neurona se libera un neurotransmisor que es la acetilcolina, en cambio en la sinapsis entre la terminación del axón de la segunda neurona y el efector es diferente para cada sistema. Para el sistema simpático es la adrenalina o noradrenalina, en cambio para el parasimpático el neurotransmisor es la

acetilcolina. Ambos sistemas conducen o tienen además fibras viscerales aferentes, las cuales están conectadas con visceroreceptores ubicados en las paredes de las vísceras. Por lo tanto ambos sistemas, simpático y parasimpático llevan fibras hacia el sistema nervioso central que conducen el dolor visceral, el 70% de las fibras del dolor visceral van a través del sistema simpático y un 30% por el parasimpático, correspondiendo fundamentalmente a las que vienen de la región de la pelvis. Estas fibras del dolor visceral al penetrar por la raíz dorsal de los nervios espinales son la causa del famoso dolor referido. Es decir, aquél dolor que se siente en un área diferente de donde se originó el dolor, por ejemplo el dolor del cólico biliar se irradia a la región del dorso, o en el caso del infarto al miocardio la persona siente dolor en el extremo o borde ulnar del miembro superior izquierdo. SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO Se denomina también toracolumbar porque el soma de su primera neurona se ubica en el cuerno lateral de la médula torácica. Incorporando a veces el segmento cervical 8 y el segmento lumbar 1. Llama la atención que las fibras provenientes del cuerno lateral salen por la raíz ventral de los nervios espinales, en dirección a la cadena simpática ya sea prevertebral o paravertebral. La cadena paravertebral está constituida por 3 ganglios cervicales, 11 ganglios torácicos (está fusionado el último cervical con el primero torácico), 5 ganglios lumbares y 5 sacros, que están unidos entre sí por un cordón. Estos ganglios están unidos con los ramos ventrales de los nervios espinales a través de los ramos comunicantes blancos formados por fibras preganglionares recubiertas con mielina. También existe otra unión que es el ramo comunicante gris constituido por las fibras postganglionares que corresponden a los axones de la segunda neurona que van desde el ganglio al ramo ventral de los nervios espinales. Como el soma de la segunda neurona está cerca de la médula permite que la fibra preganglionar sea corta en relación a la postganglionar, la cual tiene un largo recorrido en busca de su efector. Pero hay algunas excepciones, los nervios esplácnicos, que corresponden a fibras que no hacen sinapsis en esta cadena laterovertebral sino que pasan a través de ella directamente hacia los ganglios prevertebrales, como son por ejemplo los ganglios del plexo celíaco, el ganglio semilunar, aorticomesentérico y aorticorrenal. Existen tres nervios esplácnicos torácicos, uno mayor, uno menor y uno inferior. Las fibras que constituyen el esplácnico mayor provienen de los segmentos torácicos 6, 7, 8 y 9. Luego tenemos al esplácnico menor que corresponde al 9 y al 10 y el esplácnico inferior que corresponde al 11. El esplácnico mayor pasa a través del diafragma para llegar a los ganglios del plexo celíaco. En resumen, las fibras postganglionares simpáticas van a tener tres formas de llegar a su efector. La primera como nervio independiente, la segunda formando plexos en la adventicia de los vasos arteriales como sucede con las fibras que llegan a las vísceras de la cabeza y la tercera forma, es que a través de los ramos comunicantes grises se incorporan a los nervios espinales y se distribuyen junto con ellos para llegar a los efectores. SISTEMA NERVIOSO PARASIMPÁTICO El sistema nervioso parasimpático o craneosacral a diferencia del simpático tiene ubicado el soma de su primera neurona a nivel del tronco encefálico y de los segmentos sacros S2, S3 y S4. La otra gran diferencia con el simpático es que sus ganglios son pequeños y se encuentran ubicados en la superficie de las vísceras que inervan, de tal manera que el efecto del sistema parasimpático es mucho más localizado. El neurotransmisor que allí se libera es la acetilcolina y no la adrenalina o noradrenalina como el simpático. Además, desde el punto de vista fisiológico, el simpático prepara al individuo para la emergencia, en cambio el parasimpático prepara al individuo para captar energía. Después de comidas hay un ritmo cardíaco más lento, hay una redistribución de

la sangre fundamentalmente en el territorio esplácnico o visceral, hay un aumento de las secreciones a nivel del aparato digestivo (aumento de secreción salival, glándulas gástricas, páncreas, etc.). Los núcleos del tronco encefálico pertenecientes a la columna visceral eferente general son núcleos parasimpáticos. Los núcleos salivales superior e inferior, lacrimomuconasal y dorsal del vago pertenecen al parasimpático craneal. Estos núcleos están conectados con los ganglios: ciliar, pterigopalatino, submandibular y ótico, en esos ganglios se encuentra ubicada la segunda neurona parasimpática craneana. El principal transportador de fibras parasimpáticas es el nervio vago, el cual en su trayecto descendente va entregando fibras a la laringe, faringe, corazón, árbol traqueobronquial, pulmones, estómago, hígado, páncreas, bazo, intestino delgado, ciego, colon ascendente, colon transverso y ángulo izquierdo del colon transverso. Las fibras parasimpáticas para el colon descendente, colon iliopélvico y recto provienen de la región de la médula sacra a través de los nervios esplácnicos pelvianos que van a ir a constituir junto con los nervios simpáticos el plexo hipogástrico inferior en las paredes laterales del recto.

CENTROS REGULADORES DEL COMPORTAMIENTO EMOCIONAL Hasta el siglo pasado y las primeras dos décadas de este siglo se pensaba que todo el sistema nervioso central estaba comprometido en el control del comportamiento emocional. En el año 1930 algunos investigadores europeos comenzaron a aplicar corriente eléctrica a diferentes áreas de la corteza cerebral de aves. A partir de estas investigaciones surgió el concepto de que dentro del sistema nervioso central hay centros reguladores del comportamiento emocional.

• El tronco encefálico se relaciona con el comportamiento emocional porque es un efector de las manifestaciones emocionales ya que el estímulo de los núcleos de los nervios craneanos permite la exteriorización de las emociones. Por ejemplo, la expresión facial es controlada por el séptimo par, y ésta es una clara manifestación del estado de ánimo de la persona. Lo mismo que el llanto, típico de las situaciones de angustia, se manifiesta por estímulo del núcleo lagrimal o lacrimomuconasal que está en el tronco encefálico. De la misma manera el aumento de la frecuencia cardíaca, la piloerección, la sudoración, la variación del diámetro de la apertura pupilar, que son tan características de los fenómenos del estrés, se manifiestan por estímulo de núcleos ubicados en el tronco encefálico.

• La segunda área que participa en el comportamiento emocional se relaciona con el hipotálamo, a través de sus núcleos, el hipotálamo anterior y el hipotálamo posterior coordina e integra las manifestaciones emocionales. Es así como Hess, que trabajó con gallinas, logró obtener respuestas agresivas en ellas luego de estimular determinadas áreas del hipotálamo con corriente eléctrica. Sin embargo, al estimular otras áreas del hipotálamo las gallinas cambiaban de actitud, pasando a un estado más pasivo. Así se pudo relacionar al hipotálamo como una estructura que integra y coordina las manifestaciones emocionales.

• El otro elemento involucrado es el tálamo. Los grupos dorsales del tálamo tienen conexiones con el córtex cerebral de tal manera que a través de estas conexiones, fundamentalmente del núcleo dorsomedial y del

núcleo anterior, el tálamo participa en el circuito de las emociones. • Hay un área del sistema nervioso central muy importante que corresponde al área prefrontal, que es un

área de isocórtex que participa en el control de la reactividad emocional. Se ha visto en personas que sufren una lesión en esta área tienen bruscos cambios del estado de ánimo, pasan de un estado de euforia a un estado de furia. Alrededor de los años 40 se practicó la psicocirugía, donde los cirujanos separaban el área prefrontal del resto del cerebro penetrando al encéfalo a través del techo de la órbita. Esta cirugía dejó de practicarse luego del advenimiento de las drogas. Tanto la lobotomía como cingulotomía consistían en cortar los fascículos que unen entre sí las estructuras del sistema límbico, con lo que se inhibe la producción de comportamientos complejos de tipo emocional. La persona queda con un " taponamiento psíquico".

A nivel de la cara medial del hemisferio se forma un anillo o limbo, allí se encuentra el Lóbulo Límbico, el que está constituido por el giro del cíngulo, el istmo del giro del cíngulo y el giro parahipocampal, estas estructuras se distribuyen alrededor del cuerpo calloso. Hay estructuras que forman parte del sistema límbico pero están ubicadas en la profundidad de la cara medial por lo que no pueden ser observadas directamente. Antiguamente se hablaba de la circunvolución abortada, formada por una serie de estructuras que corresponden a arquicorteza, allí se distingue el hipocampo (invaginación de arquicorteza) que se encuentra en el piso del cuerno inferior del ventrículo lateral. Muy relacionado al hipocampo se encuentra el giro dentado, el giro fasciolar y el inducium Gris. El inducium gris se continúa con la cintilla diagonal que cruza el espacio perforado anterior. Además en el polo anterior del lobo temporal se encuentra el complejo amigdaloide o amigdaliano que también es parte del anillo de arquicorteza (circunvolución abortada). También pertenecen al sistema límbico el área septal que está por delante del rostrum del cuerpo calloso, el cuerpo mamilar y el núcleo anterior del tálamo. La función del sistema límbico es la elaboración de comportamientos complejos instinto afectivos en el hombre. Todas las estructuras grises donde se integran los impulsos instinto-emocionales están unidas entre sí por una serie de fascículos.

• Fórnix. Es un conjunto de fibras que une el cuerpo mamilar con el hipocampo de un mismo hemisferio además une las mismas estructuras a través de fibras comisurales con las del hemisferio opuesto.

• Fascículo Mamilotalámico. • Estría Terminal. Va desde los núcleos del área septal hacia el complejo amigdaliano acompañando en

su recorrido al núcleo caudado. • Estría Medular Talámica. Une el área septal con el núcleo de la Habénula (pared posterior del tercer

ventrículo). • Fascículo Prosencefálico Medial. Une los núcleos del área septal con el tegmento del mesencéfalo. Se

conecta con la formación reticular. • Fascículo Retroreflejo. Une el núcleo de la habénula con el núcleo interpeduncular.

El lobo temporal también cumple un papel importante en la reactividad emocional. Se ha comprobado que tumores en el lobo temporal producen alteraciones en la conducta emocional del individuo (se ponen más reactivos y agresivos). Circuito de las emociones. James Papez, en 1937 planteó que cuando se desencadena una emoción, el estímulo nervioso tiene un camino predeterminado, el llamado “circuito de las emociones”. En este circuito participan el lóbulo límbico, hipotálamo y tálamo. Explicaba como una persona cuando hace conciente una sensación por ejemplo el miedo siente aún más miedo. Papez señala que el circuito de las emociones tiene la siguiente dirección.: primero giro del cíngulo, luego istmo del giro del cíngulo, giro parahipocampal, hipocampo, fórnix, hipotálamo, tálamo (núcleo anterior), epitálamo, área septal y finalmente el cuerpo amigdaloide. Además del sistema límbico que elabora conductas complejas, existen otras áreas encefálicas relacionadas con el comportamiento emocional, que integran y manifiestan las expresiones. Las emociones se van a manifestar en forma muy clara, por ejemplo se observa pacientes rígidos, con taquipnea, taquicardia, sudoración, pálidos, pupilas dilatadas, estas manifestaciones emocionales son controladas por el sistema límbico pero además hay otras áreas que también participan, como el hipotálamo. En el hipotálamo se encuentran los centros reguladores del sistema neurovagetativo. Sistema Nervioso Neurovegetativo. Este sistema está constituido por dos sistemas, el sistema simpático y el parasimpático.

IRRIGACIÓN Y MENINGES Irrigación Arterial. El flujo sanguíneo cerebral debe ser un flujo notable y continuo, dado la gran tasa metabólica del cerebro, el cual requiere de un buen intercambio gaseoso y aporte de glucosa. Si se detiene la circulación por 7 segundos, el individuo pierde la conciencia, y en 5 minutos se encuentra con lesiones irreversibles, esto corrobora lo anteriormente dicho: el sistema nervioso necesita un flujo continuo y adecuado. Una lesión que ocurra en el cerebro por falta de un buen flujo cerebral siempre va a alcanzar las áreas filogenéticamente más nuevas primero, es decir, lo primero que se afecta es el neocórtex, luego viene el paleocórtex y finalmente el arquicórtex. Lo último que se afecta es el centro respiratorio del bulbo raquídeo. De tal manera que se tiene claramente una secuencia de las lesiones, las cuales pueden tener diversas causas: pueden ser por trombosis, embolia (trombo en movimiento) o hemorragias; provocando necrosis del sistema, reblandecimiento del tejido y alteraciones sensitivas y motoras. El flujo sanguíneo cerebral es superado sólo por el riñón y el corazón (en un minuto circula una cantidad de sangre que equivale al peso que tiene el encéfalo). Este flujo sanguíneo cerebral es directamente proporcional a la presión arterial e inversamente proporcional a la resistencia cerebrovascular; esta última, se debe a la presión intracraneana, a la condición de las paredes de los vasos (existencia o no de placas de ateromas), a la viscosidad de la sangre y al calibre de los vasos (determinado por factores humorales y nerviosos); CO2 es un vasodilatador. Otro dato importante a mencionar es que, el flujo sanguíneo cerebral no es igual en todo el cerebro, es mayor en la sustancia gris; también es mayor en las áreas que se están utilizando en el momento, es decir, se incrementa selectivamente en aquellas áreas que están siendo utilizadas, por lo tanto, el flujo depende de la actividad cerebral. También disminuye en el sueño, pero permanece durante todo el tiempo asegurando la irrigación. Consideraciones Clínicas sobre la vascularización del Sistema Nervioso. Gran parte de las patologías del SN se deben a problemas vasculares. Los problemas vasculares son los siguientes:

� Ictus (AVE) = se le llama accidente cerebro vascular o accidente vascular encefálico (AVE). Es la interrupción más o menos brusca del aporte vascular a una zona del SNC por causas obstructivas (trombo), o bien, hemorrágicas (ruptura de arteria o aneurisma).

� Isquemia = insuficiencia en el riego sanguíneo (disminución del aporte de oxígeno y glucosa), que se inicia en forma brusca o lenta. Se acumulan metabolitos como el ácido láctico.

� Infarto Cerebral = es una isquemia mantenida. Insuficiencia en el riego sanguíneo de carácter intenso y mantenida por unos pocos minutos.

El cerebro recibe su irrigación a través de 2 vías. Una de ellas es a través de las arterias carótidas, específicamente la arteria carótida interna (ya que la arteria carótida externa, si bien se anastomosa con la interna, es insuficiente para suplir una eventual falta de irrigación), y la otra vía es a través de la arteria vertebral, que proviene de la subclavia. Existe una serie de mecanismos que van a evitar que el flujo sanguíneo cerebral que viene con una presión muy alta, llegue y entre al cerebro con esta presión, ya que las paredes de los vasos del sistema nervioso son paredes delgadas (la capa media de estos vasos tiene poco tejido muscular). Para evitar la ruptura de estos vasos, existe una serie de mecanismos que frenan la presión de la entrada de la sangre: � El primero de ellos es el mecanismo de sifones: a la entrada existen 2 sifones, uno que tiene la arteria

carótida, llamado sifón carotídeo, ubicado en la porción cavernosa, y el sifón de la arteria vertebral, que está justo en la porción atlántica de la arteria vertebral,es decir, cuando pasa a través del atlas.

� El segundo mecanismo, reside en la membrana elástica interna de las arterias del sistema nervioso central. Esta membrana elástica interna está muy desarrollada y tiene como función amortiguar el golpe de presión de la sangre. La ubicación de estas arterias esta a nivel de las superficies (cerebral, cerebelar, etc.), de tal manera que si la onda de latido fuera muy fuerte podría producir alteraciones neurológicas.

� El tercer mecanismo radica que en que todos estos vasos van en el espacio subaracnoideo, y al estar localizados en él, vemos que se encuentran sumergidos en el líquido cerebroespinal, y por ende, cualquier expansión hacia el exterior de la pared vascular, va a ser amortiguada por el líquido que rodea al vaso. Incluso cada una de las arteriolas que se introducen al sistema nervioso, van acompañadas por la piamadre formando una especie de vaina alrededor del vaso que la acompaña bastante hacia el interior del sistema nervioso, en la cual va líquido cerebroespinal que está evitando que en algún momento esa arteriola, que se

introdujo en el sistema nervioso, pueda producir un fenómeno de ruptura o reblandecimiento del tejido nervioso producto de su latido.

Ahora haremos referencia a las arterias por las cuales el cerebro recibe su irrigación sanguínea: ARTERIA CARÓTIDA INTERNA. Se inicia en la bifurcación de la arteria carótida común, que se produce en el borde superior del cartílago tiroides, luego se dirige por el cuello, penetra al cráneo por el canal carotídeo, posteriormente pasa en relación al seno cavernoso, perfora la duramadre e inicia un recorrido subaracnoídeo. En todo este recorrido podemos reconocer segmentos de la arteria carótida interna:

� Porción Cervical: no presenta colaterales, solamente en su inicio podemos observar el seno carotideo. � Porción Intrapetrosa: se encuentra dentro del hueso temporal. Es la primera porción que presenta

colaterales y va acompañada por estructuras nerviosas simpáticas. Origina dos arterias: las arterias caróticotimpánicas y además la arteria para el canal pterigoídeo, la cual se encuentra en la base del proceso pterigoídeo, esto ocurre en el momento en que la arteria está atravesando el hueso.

� Porción Intracavernosa: se encuentra dentro del seno cavernoso. En ella aparece el sifón carotídeo. Además, hay varias colaterales como: la arteria hipofisiaria inferior, y el resto son ramos: un ramo basilar, un ramo marginal, ramos meníngeos, ramos para la pared del seno cavernoso, ramos para el ganglio del trigémino y ramos para los nervios que pasan por allí, como el IV, VI, y algunos ramos del V par. En el punto donde esta arteria pasa de la porción cavernosa a la porción cerebral nace una arteria muy importante, la principal de sus ramas, que es la arteria oftálmica, la cual ingresa dentro de la cavidad orbitaria para dar toda la irrigación del globo ocular.

� Porción Cerebral: va a tener las arterias terminales y dos ramos colaterales importantes. Los ramos colaterales son: la arteria Comunicante Posterior, y la arteria Coroidea Anterior. Como arterias terminales vamos a tener: la arteria Cerebral Media y la arteria Cerebral Anterior.

ARTERIA VERTEBRAL. Es rama de la arteria subclavia y en su recorrido va a tener varias porciones. La primera porción se llama Porción Prevertebral, la cual es una zona corta que está atravesando una región que va entre la subclavia y la sexta vértebra, que es donde se introduce en los forámenes. Después viene una segunda porción que es la que está dentro de los forámenes y es llamada Porción Transversa de la arteria vertebral, en esta porción va a haber algunas colaterales importantes como son los ramos espinales que van a reforzar a la médula espinal, y algunos ramos musculares. Luego tenemos una zona donde la arteria vertebral ejecuta su sifón y corresponde a la Porción Atlántica, esta región es relativamente corta y en ella no da mayores colaterales. La última porción corresponde a la Porción Intracraneana y es aquí donde va a generar algunas arterias importantes. Las arterias vertebrales entran por el foramen magno perforando la duramadre y hacen un recorrido convergente hasta fusionarse para formar la Arteria Basilar, en la cara ventral del puente. Antes de fusionarse dan colaterales importantes: las arterias Espinales Anteriores y Posterior. También vamos a encontrar la arteria posteroinferior del cerebelo, ramos meníngeos, ramos tonsilares, etc. Luego de fusionarse en la arteria basilar, esta arteria continúa su trayecto y llega a dividirse en dos arterias que son las arterias Cerebrales Posteriores. En este punto vamos a encontrar la fusión del grupo anterior con el grupo posterior, es decir la fusión del sistema carotídeo con el sistema vertebral, a través de la arteria comunicante posterior, la cual cierra el círculo para unir la arteria carótida con la cerebral posterior. Las arterias cerebrales anteriores están unidas entre sí por una anastomosis transversa a través de la arteria Comunicante Anterior. Así queda establecido el Círculo Arterial del Cerebro (Polígono de Willis). Este sistema es la base de la irrigación cerebral (ya que el cerebro no tiene hilio), se ubica alrededor de la silla turca y está diseñado para suplencias vasculares. Posee variaciones en más de un 60% de los casos. A modo de resumen, diremos que el Polígono o Círculo Arterial Cerebral, está formado por: Arteria Carótida Interna, Arteria Cerebral Anterior, Arteria Comunicante Anterior y Posterior, Arteria Cerebral Posterior.

Ahora, para estudiar la Circulación Arterial del Sistema Nervioso, ésta se divide en tres capítulos: Irrigación del Encéfalo, irrigación del Tronco Encefálico e irrigación de la Médula Espinal. Irrigación del Encéfalo. Se compone de 4 sistemas vasculares: 1. Sistema Cortical o Periférico: se compone de las tres arterias cerebrales (anterior, media y posterior), que

son arterias pares, simétricas y no terminales, ya que se anastomosan. Su territorio de distribución es relativamente constante. Se distribuyen por el espacio subaracnoideo, en las profundidades de las fisuras, por lo que el pulso no lesiona el tejido nervioso.

� Arteria Cerebral Anterior: se origina de la arteria carótida interna, lateral al quiasma óptico y es la principal arteria de la cara medial del cerebro. Se unen entre si por la arteria comunicante anterior, por lo tanto, presenta dos segmentos: Segmento Precomunicante (antes de la anastomosis) y Segmento Postcomunicante. El segmento precomunicante, origina arterias cortas que penetran en la sustancia perforada anterior, y van a irrigar a los núcleos de la base. El segmento postcomunicante, comienza delante del cuerpo calloso, origina arterias para el córtex cerebral y sustancia blanca: rama orbitofrontal medial o frontobasal, que va hacia la cara orbitaria, dando irrigación a la zona del giro recto y la zona que está lateral al surco olfatorio, la arteria pericallosa, que va por el surco calloso marginal y ella origina 3 ramos frontales que son: Frontal Anteromedial, Mediomedial y Posteromedial, más un ramo Cingular, un ramo Paracentral, un Ramo Precunial y la arteria Occipitoparietal. y las arterias frontales anterior, media y posterior.

� Arteria Cerebral Media: aparece como continuación directa de la arteria carótida interna (es su rama terminal), e irriga la cara superolateral del hemisferio. Es la más grande de todas las arterias cerebrales y tiene su origen en la parte lateral de la arteria carótida interna, hace un recorrido por su cara inferior, por debajo o por encima de la porción temporal (está escondida allí). En su trayecto tiene 3 porciones: porción esfenoidal, paralela al ala menor del esfenoides y que otorga ramas para los núcleos basales, porción insular, que tiene recorrido sobre la ínsula y porción terminal o cortical, que se ubica al fondo de la fisura lateral. Presenta dos tipos de comunicación: en abanico (10%) y tipo bifurcado (90%). Posee ramas terminales ascendentes y descendentes, en cuanto a ellas: la primera rama importante da la irrigación de la cara orbitaria por la parte lateral y se llama rama Frontobasilar Lateral. Inmediatamente después de dar esta rama la arteria cerebral media se dobla y se introduce en el lobo de la Ínsula. Así, la vemos emergiendo a través de la zona del limen de la ínsula, girando hacia la región de la corteza insular, donde presentará arterias insulares y una serie de arterias temporales que son: Arteria Temporal Anterior, Arteria Temporal Media y Arteria Temporal Posterior. Luego, aparecen otros ramos que van ascendiendo hacia la región de la superficie de la corteza cerebral de la cara superolateral, donde encontramos una arteria para el surco central, otra para el surco precentral, otra para el surco postcentral, arterias parietales anteriores y posterior y una arteria para el giro angular. Además en la parte inferior van las arterias temporales anterior, media y posterior.

� Arteria Cerebral Posterior: es rama de la arteria basilar, posee tres porciones: Porción Precomunicante, que da ramas perforantes para tálamo, hipotálamo y globo pálido, que pasan por el espacio perforado anterior; Porción Postcomunicante, que da ramas para tálamo, plexos coroídeos y pedúnculos cerebrales y Porción Terminal o Cortical, de donde emergen las ramas terminales: arterias occipitales lateral y medial. En la porción postcomunicante vamos a tener varias arterias terminales. En primer lugar vamos a tener ramos temporales anterior, medio y posterior, tenemos también una arteria Calcarina, una rama Parietooccipital y una rama que sigue el cuerpo calloso, llamada Arteria Pericallosa Posterior, la cual generalmente se anastomosa con la arteria Pericallosa Anterior. La arteria cerebral posterior es la arteria de la cara inferior de la zona occipitotemporal.

Estas son las tres grandes arterias de la corteza cerebral. Respecto de la irrigación interna, podemos indicar que existen una serie de ramos pequeños que van a ser los ramos centrales, los cuales en su mayoría nacen alrededor del círculo arterial del cerebro y hacen su entrada al interior de la masa encefálica a través de los espacios perforados anterior y posterior. Generalmente, estas arterias se dividen en 4 grupos: anteromedial, anterolateral, posteromedial y posterolateral. Cada uno de estos grupos tiene un origen diferente, por ejemplo, el grupo

anteromedial generalmente se desprende de la arteria cerebral anterior y de la arteria comunicante anterior. Las arterias del grupo anterolateral incluyen la primera porción de la arteria cerebral media, la cual da varias ramas al espacio perforado anterior. Van ingresando desde la superficie y van dando toda la irrigación del cuerpo estriado, especialmente el putamen y a la rodilla y brazo posterior de la cápsula interna. Aquí aparece una arteria que Charcot describió como la arteria de la hemorragia de la cápsula interna, denominada arteria Hemorragípara de Charcot. Estas arterias tienen la desventaja de ser muy finas en relación al calibre de la arteria cerebral media, y además la mayoría nace en ángulo recto a esta arteria, por lo tanto un aumento brusco de presión podría producir la ruptura de la arteria provocando una hemorragia a nivel de la rodilla y porción posterior de la cápsula interna afectando el paso del impulso nervioso, especialmentede tipo motor. Los territorios de las arterias cerebrales son dispares, en el sentido de que las áreas que ellas irrigan son diferentes. La arteria de mayor calibre, la cerebral media, no alcanza a llegar a los márgenes de la cara superolateral (llega siempre hasta aprox. 1cm.de distancia de ellos), por lo tanto el reborde marginal de la cara superolateral está irrigado por las arterias de la cara medial. En este caso, la arteria cerebral anterior da vuelta a través del margen e irriga un área de la cara superolateral, lo mismo hace la arteria cerebral posterior. Al observa el homúnculo vamos a encontrar que las áreas superiores relacionadas con el pie, el tobillo, pierna en general, se ven afectadas cuando se afecta la arteria cerebral anterior y no la arteria cerebral media. Las anastomosis existen, son insuficientes, no son importantes, ya que cuando se ocluye una arteria, la otra es incapaz de dar la irrigación al territorio. La arteria cerebral media es la que da más irrigación al cerebro, incluyendo prácticamente toda la corteza, especialmente en la cara superolateral; internamente también va a dar una gran irrigación, especialmente en la zona de la cápsula extrema, externa, claustro y gran parte del núcleo caudado, putamen, globo pálido, etc. Luego está la arteria cerebral anterior, con un territorio menor incluyendo parte del cuerpo calloso (rama pericallosa), septo pelúcido y parte del fórnix (en sus prolongaciones anteriores). Después tenemos la arteria cerebral posterior, abarcando toda la porción posterior desde el surco occipitoparietal hacia atrás. 2. SistemaVentricular o Coroideo: son 3 arterias destinadas a irrigar las telas coroideas de los ventrículos

lateral y medio: � Arteria Coroidea Anterior: es la mayor y más importante, es una rama colateral de la arteria carótida interna

y se dirige hacia el cuerno temporal o inferior. Es muy importante para la irrigación de las estructuras internas, da ramos coroideos para el ventrículo lateral, ramos para la sustancia perforada anterior, ramos para el tracto óptico, ramos para los cuerpos geniculados, ramos para la cápsula interna, ramos para el globo pálido, para la cauda o cola del núcleo caudado, ramos para el tuber cinereum, ramos para los núcleos del hipotálamo, ramos para la sustancia negra, ramos para el núcleo rojo y ramos para el cuerpo amigdaloide.

� Arteria Coroidea Posteromedial: se origina de la arteria cerebral posterior y se dirige hacia el techo del tercer ventrículo.

� Arteria Coroidea Posterolateral: se origina de la arteria cerebral posterior y se dirige a la porción central y posterior de los ventrículos laterales.

3. Sistema Central: arterias de pequeño calibre destinadas a los núcleos basales, diencéfalo y cápsula interna. Son muy variables, rectilíneas, ascendentes, NO se anastomosan y penetran por las sustancias perforadas anterior y posterior. Se dividen en tres Grupos:

� Grupo Anterior: proviene de la arteria cerebral anterior, comunicante anterior y cerebral media. A él pertenece la Arteria Recurrente de Heubner o Arteria Central Larga, que irriga el ramo anterior de la cápsula interna, cabeza del núcleo caudado y globo pálido. Cuando se ocluye produce muerte de toda el área que irriga.

� Grupo Medio: se origina de la arteria comunicante posterior y arteria coroidea anterior. Da las arterias talamoestriadas anterolaterales.

� Grupo Posterior: proviene de la arteria cerebral posterior y da las arterias posteriores del tálamo. 4. Sistema Basal: conjunto de pequeñas arterias, muy variables en número, originadas en el círculo arterial

cerebral, que están destinadas a irrigar la parte mediana de la base del cerebro, las paredes del III ventrículo y núcleos basales.

IRRIGACIÓN DEL TRONCO ENCEFÁLICO Y DEL CEREBELO. Las arterias provienen de la porción intracraneal de las arterias vertebrales, arteria basilar y de las arterias cerebrales posteriores. Se clasifican en:

� Arterias paramedianas: se originan de las arterias vertebrales, basilar y cerebrales posteriores. Se distribuyen por el área cercana a la línea media.

� Arterias Circunferenciales Cortas: contornean el tronco encefálico antes de penetrar en profundidad.

� Arterias Circunferenciales Largas: irrigan la proción dorsal y están representadas por las arterias cerebelosas superior, anteroinferior y posteroinferior. La arteria cerebelosa superior da la irrigación de la cara superior del cerebelo, la arteria cerebelosa anteroinferior, da la irrigación a la cara inferior del cerebelo especialmente la parte más anterior y la arteria cerebelosa posteroinferior, que no es rama de la arteria basilar, sino de la vertebral, irriga toda la cara lateral del bulbo, y por ende, envía colaterales hacia el interior de esta cara, donde existe gran cantidad de núcleos relacionados con los nervios craneanos. Por lo tanto, cuando se ocluye la arteria cerebelosa posteroinferior, aparece el síndrome de Wallemberg o síndrome lateral del bulbo, que tiene una serie de síntomas relacionados con los pares craneanos IX, X, XI. La arteria cerebelosa superior o anteroinferior puede tener un trayecto anómalo y provocar neuralgia del NC V (desmielinización).

IRRIGACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL. Recibe arterias longitudinales: las Arterias Espinales Anterior y Posterior, y transversales: las Arterias Espinales, que forman plexos anastomóticos:

� Arteria Espinal Anterior: se origina de arterias pequeñas provenientes de las arterias vertebrales, originalmente son dos, pero se funden inmediatamente, formando esta arteria única que se ubica en la fisura mediana anterior o ventral de la ME. Esta arteria, en la fisura mediana ventral, provoca la formación de un relieve de PIAMADRE, llamado línea splenden.

� Arterias Espinales Posteriores: son 2 delgadas arterias que recorren longitudinalmente la ME, por fuera de la línea media. Tienen un origen variado, pudiendo ser ramas incluso de las arterias cerebelosas, aunque generalmente son ramas de las arterias vertebrales. Son arterias de tamaño relativamente pequeño en relación a la longitud que recorren (hasta la cauda equina). Por lo tanto, la sangre que ellas puedan traer desde la región vertebral es insuficiente para dar la irrigación a toda la médula. Para esto, ellas tienen que ser ayudadas con sangre proveniente de arterias que no son de origen del sistema nervioso, sino que son arterias generales de nuestro cuerpo que de alguna manera envían colaterales hacia el interior y que forman un circuito que las une con el fin de reforzar la irrigación. Arterias como las tiroideaa, envían arterias colaterales, también porciones de la arteria vertebral, las arterias intercostales, entre ellas la más importante la décima intercostal, gracias a la cual la médula puede tener irrigación en la zona más inferior

� Ramas espinales o segmentarias: nacen a lo largo de la columna vertebral, originándose sucesivamente de las arterias vertebrales, intercostales, lumbares y sacras. Dan origen a las arterias radiculares. Ej: la Arteria Radicular Magna de Adam Kiewicz, que irriga el cono y la intumescencia lumbar. Cuando se lesiona, hay paraplejia.

De todo esto extraemos que la médula espinal es una región de poca irrigación, siendo importante el aporte sanguíneo de las colaterales. La arteria intercostal a través de un ramo posterior, envía un ramo radicular que sigue las raíces y a través de ellas, llega y se une con la arteria espinal anterior. De esta manera se nutre la médula de sangre proveniente desde afuera, porque la sangre que viene desde el origen solamente puede suplir las necesidades de la región cervical. De todas maneras, alrededor de la médula se forma un plexo perimedular, el cual une todas las arterias espinales posteriores con las anteriores formando este gran plexo alrededor de la médula que envía colaterales hacia el interior, las cuales, en su mayoría, llegan a la sustancia gris. La arteria meníngea media se ubica en el espacio extradural y es una arteria que tiene todas las características de una arteria normal, dejando marcado su trayecto en el hueso, lo que queda representado como una hoja de

higuera. Esta arteria es la que habitualmente se rompe frente a una fractura de cráneo, apareciendo una gran hemorragia extradural, que comprime el cerebro haciendo que el individuo entre en un estado de inconciencia, ante lo cual se debe drenar la sangre haciendo trepanación del cráneo (un hoyito) para sacar esta sangre acumulada en el espacio extradural, es decir, entre la duramadre y la superficie ósea del hueso parietal y occipital. Otro aspecto importante es la presencia de tumores. Por ejemplo, un tumor benigno a nivel del ángulo pontocerebeloso, al crecer va tratando abrirse espacio haciendo que vasos, órganos y nervios se desplacen, y es posible apreciar como la arteria basilar se corre, luego al sacar el tumor, lentamente se van retomando los espacios originales. En un tumor maligno esto no se produce por cuanto éstos son infiltrativos. Otro elemento interesante son los aneurismas (cuyo origen es generalmente congénito), que son fallas en la pared de una arteria, especialmente en la capa media muscular. Los lugares más frecuentes de aneurisma se encuentran alrededor del círculo arterial del cerebro. Entre la arteria cerebral anterior y la arteria comunicante anterior está el 40% de los aneurismas. En la arteria cerebral media un 34%. En la salida de la comunicante posterior desde la carótida un 20% y en la bifurcación de las dos arterias vertebrales un 4%. En una arteriografía anteroposterior, la arteria cerebral anterior se ve siempre vertical y en el centro, porque va pegada a la cara medial que es vertical. Si la arteria en algún momento se encuentra desplazada hacia el lado derecho o izquierdo inmediatamente se debe de pensar en algún tipo de elemento que está produciendo el desplazamiento de la arteria hacia el lado contrario (hemorragia, tumor).

DRENAJE VENOSO Un aspecto importante en la irrigación son las estructuras capaces de realizar la evacuación de la sangre que llega a través de las arterias. La llegada de la sangre se realiza a través de dos arterias, la carótida interna y la vertebral. La sangre sale a través de tres sistemas venosos: sistema venoso superficial o cortical, sistema venoso profundo o central y el sistema venoso basal, todos estos sistemas drenan a los senos de la duramadre. Debemos destacar además que las venas por lo general no acompañan a las arterias en su recorrido y se ubican en la superficie de los hemisferios cerebrales a diferencia de las arterias que se encuentran en la profundidad de las fisuras.

� Sistema Venoso Superficial o Cortical: Está constituido por el grupo de venas superficiales superiores, superficiales medias y superficiales inferiores, estas venas se ubican en la superficie de los hemisferios cerebrales, en el espacio subaracnoídeo y están profundamente anastomosadas. En general, desaguan en las venas cerebrales profundas y principalmente en los senos de la duramadre.

Estas venas son más gruesas en las cercanías de los bordes de los hemisferios formando las corrientes sanguíneas: corriente sanguínea superior o de la bóveda y corriente inferior o de la base El grupo de venas superficiales superiores presenta venas prefrontales, frontales, parietales y occipitales, y drena directamente hacia el Seno Sagital Superior. El grupo de venas superficiales medias y profundas va a drenar esencialmente hacia la parte más inferior, específicamente hacia el Seno Transverso, Seno Temporal especialmente el superior. Se dice entonces que existe un doble drenaje: hacia superior e inferior. Existen algunas venas que unen los dos sistemas. Por ejemplo la vena anastomótica que une el drenaje del seno longitudinal superior con el seno transverso y los senos del área temporal, esto quiere decir que va a haber una anastomosis importante entre las venas del grupo superior superficial con las del grupo medio e inferior. La gran vena cerebral media superficial se ubica en el espacio denominado Fosa Lateral del Cerebro. Hay venas de la cara inferior, como la vena cerebral profunda y la vena cerebral media superficial que drenan a los senos petrosos, este sistema venoso acompaña en su primera porción a la arteria cerebral media.

� Sistema Central Profundo Este sistema está constituido por: VENAS CEREBRALES INTERNAS: Son venas localizadas en relación al cuerpo calloso, al septum pellucidum y al núcleo caudado. La Vena Terminal, la Vena Tálamo Estriada, Vena de los Plexos, Vena Anterior y Posterior del Septum Pellucidum, Vena Dorsal y Posterior del Cuerpo Calloso que están drenando la zona interna, formarán a la Vena Cerebral Interna ( una a cada lado). Las dos venas cerebrales internas se dirigen hacia a atrás para ir a confluir en una gran vena llamada Vena Cerebral Magna o Vena de Galeno. De la cara medial del cerebro aparece otra vena llamada Vena Cerebral Anterior, la cual drena el espacio pericalloso, el surco del cíngulo, el giro del cíngulo, pasa por las áreas septales, sigue su trayecto y se va a la cara inferior pasando al lado del quiasma, del infundíbulo y va recibiendo gran cantidad de venas que vienen de la región diencefálica. Luego sigue su trayecto hacia atrás constituyendo la Vena Basal (de Rosenthal) o Vena Basilar (Sistema venoso basal), que se origina a nivel de la sustancia perforada anterior. Las venas basales derecha e izquierda pueden estar unidas por venas transversales, una por delante del quiasma óptico: la vena comunicante anterior y otra que sigue el surco pontopeduncular: la vena comunicante posterior formándose un hexágono venoso denominado Hexágono de Trolard. A la vena basal se le une la vena cerebral media profunda, constituyendo una vena basal de tamaño mucho mayor, que sigue su trayecto hacia posterior para ir a reunirse junto con las venas cerebrales internas en la formación de la Vena Cerebral Magna o Vena de Galeno. Hasta aquí tenemos un drenaje realizado exclusivamente por venas. La vena cerebral magna desemboca en unos espacios que deja la duramadre llamados Senos Venosos. La vena cerebral magna desemboca en el Seno Recto que se encuentra en la unión de la Tienda del Cerebelo con la Falce Cerebral. Las venas inferiores forman un círculo alrededor del Vermis Cerebeloso para reunirse en la vena cerebelosa superior que también es tributaria de la vena cerebral magna. También existen venas que vienen desde el puente, desde el mesencéfalo e incluso venas que se conectan con el plexo venoso vertebral interno, el cual está

en el espacio epidural y recorre la columna hacia abajo. Esta es una vía de diseminación de células neoplásicas muy común, ya que el sistema nervioso no tiene linfáticos que permitan la metástasis, por lo tanto a través de este plexo viajan células neoplásicas hacia la parte superior y se localizan en alguna zona a nivel cerebral. Estos plexos venosos están conectándose hacia el exterior a través de las venas intervertebrales, logrando conectarse por ejemplo con el sistema ácigos a nivel torácico, con el sistema lumbar a nivel abdominal (vena lumbar ascendente), hemiácigos, etc. Por eso cuando hay un tumor maligno a nivel abdominal o torácico, la metástasis va por esta vía, ingresa al plexo vertebral donde ascienden a cerebro, cerebelo o puente. SENOS VENOSOS Existen senos pares e impares. Hay dos senos que recorren la Hoz del Cerebro o False Cerebral. Uno la recorre por su circunferencia mayor: Seno Sagital Superior y otro la recorre por su circunferencia menor: Seno Sagital Inferior, el cual se une a la vena cerebral magna para desembocar en el seno recto. Llegan al seno recto, el sagital superior, el seno occipital y salen dos senos lateralmente que son los senos transversos, los cuales drenan la sangre que viene del seno sagital superior, seno recto y seno occipital. Toda la sangre que llega a la confluencia de los senos, que está a nivel del Inion (protuberancia occipital), sale de allí por el seno lateral, sigue un trayecto hacia adelante, cuando llega al margen posterior del peñasco se introduce hacia abajo formando un seno que tiene forma de S itálica, llamado Seno Sigmoide, el cual llega al Foramen Yugular, donde se encuentra por inferior la Vena Yugular Interna. Los senos impares son el seno recto, el seno occipital, el seno sagital superior, el seno sagital inferior. Los senos pares son los senos transversos, los senos sigmoides y los senos petrosos superiores, éstos unen a los Senos Cavernosos, que se encuentran a ambos lados de la silla turca. Los senos cavernosos drenan a través del seno temporal superior al seno sigmoide. Entre los dos senos cavernosos existe un seno llamado Seno Intercavernoso (seno impar), a él llega el plexo basilar que se extiende hacia caudal sobre el Clivo para conectarse con los plexos vertebrales. También hay un seno ubicado en el borde posterior de las alas menores, llamado Seno Esfenoparietal. El seno sagital superior es uno de los senos más grandes y tiene mucha importancia porque está conectado a través de pequeñas venas con el Diploe, el diploe a su vez se comunica con el cuero cabelludo, donde hay venas emisarias que son capaces de conectar la superficie con este seno. Además en el seno sagital superior se reabsorbe el líquido cerebroespinal. Otro seno importante es el seno cavernoso, el cual tiene una relevancia extraordinaria porque a través de él va la arteria carótida interna con su sifón, es decir la porción cavernosa de esta arteria. Por lo tanto la arteria cuando pasa por allí está sumida dentro de la sangre venosa del seno, y además va acompañada por el VI par craneano (abducente). En la pared lateral del seno cavernoso va pasando el III par craneano, el IV par craneano, la raíz superior oftálmica y maxilar del V. Por otro lado, la vena facial, cuando llega al ojo hace conexión con las venas oftálmicas superior e inferior, las cuales drenarán al seno cavernoso. Por lo tanto, aquí se produce una interrelación entre el sistema venoso externo de la cara con el sistema de drenaje interno, es decir, con el seno cavernoso. Esta área de nuestra cara está sometida a muchas posibilidades de infección, especialmente las "espinillas". La manipulación de estas espinillas puede traer como consecuencia una infección por Stafiloccocus aureus, que puede entrar por vía sanguínea venosa, la cual al no tener válvulas, permite a la sangre circular en ambos sentidos, haciendo que se produzca una tromboflebitis del seno cavernoso, que puede llevar incluso a una meningitis y posterior muerte del paciente (triángulo de la muerte). Los primeros síntomas que tiene un paciente en esta situación son de los nervios oculares (III, IV, V [porción oftálmica] y VI), ya que la inflamación compromete esencialmente la pared del seno cavernoso.

MENINGES

Las Meninges son envolturas que protegen al sistema nervioso. En número de tres, la duramadre, la aracnoides y la piamadre. En el embrión hay una sola hoja, luego se divide en una hoja gruesa (paquimeninge) y una hoja delgada (leptomeninge). La paquimeninge formará a la duramadre y la leptomeninge formará a la aracnoides y a la piamadre. Estas estructuras están esencialmente formadas por tejido fibroso. La duramadre tiene gran cantidad de fibras colágenas, en cambio la aracnoides tiene una cantidad menor de fibras colágenas y una cantidad importante de fibras elásticas. Estas tres estructuras tienen una disposición diferente en la médula y en el encéfalo. A nivel de la médula espinal, vemos que la médula ocupa sólo los 3/5 del canal vertebral, los otros 2/5 están ocupados por tejido, formado por las meninges, la grasa semifluida y los plexos venosos, que ocupan un espacio llamado espacio epidural que está entre la duramadre y la pared de la vértebra. Este espacio es muy ocupado en la clínica, ya que se utiliza para la aplicación de anestesia (anestesia epidural). En general no da secuelas y permite que la parte motora siga actuando por ejemplo en los partos, no así la parte sensitiva que se bloquea rápidamente. Generalmente entre la duramadre y la aracnoides hay un espacio virtual llamado espacio subdural, el cual no es real. La aracnoides es una membrana que envía prolongaciones hacia la piamadre, son trábeculas como araña. Aquí queda un gran espacio llamado espacio subaracnoídeo, en este espacio van las arterias que irrigan el sistema nervioso y el líquido cerebroespinal que protege frente a traumatismos. Finalmente adosado directamente al parénquima del sistema nervioso se encuentra la piamadre. La piamadre no se despega del sistema nervioso, si hay un surco se introduce a través de él y va hasta el fondo y vuelve. En la médula espinal también se van a observar alrededor de 21 Ligamentos Dentados o denticulados por cada lado, estos ligamentos son proyecciones de piamadre que arrastran a la aracnoides para fijarse a la duramadre. La duramadre formará el Saco Dural (cono) que se ubica desde L2 hasta S2, dentro de él se encontrará la Cauda Equina que corresponde al conjunto de nervios lumbosacros. La duramadre va acompañada de la aracnoides en ese lugar, en cambio la piamadre va adherida directamente a la médula , por lo tanto llega sólo hasta L2, y de allí hacia abajo, se proyecta como una estructura muy alargada y fina llamada Filum Terminal, que piamadre que envuelve a algunas células neuróglicas, el Filum Terminal se proyecta hacia abajo hasta el extremo del cono de la duramadre, una vez que atraviesa el cono de la dura se envuelve con la duramadre y se continúa hasta el cóccix formando el Ligamento Coccígeo, que es el que mantiene en posición al cono de la duramadre. Al salir cada nervio, las meninges lo acompañan formando parte de la envoltura del nervio, es decir, el epineuro. Por lo tanto en ningún momento el líquido que está dentro de ese espacio tiene posibilidad de salir a través del paso de los nervios, por que es la misma envoltura de la duramadre la que continúa como envoltura fibrosa del nervio. La duramadre se comporta como una única hoja que va ascendiendo a lo largo de la columna vertebral. Una vez que entró a nivel del foramen magno, esta duramadre ya no es una hoja sino dos. Una hoja que va siempre adherida a los huesos y se llama Hoja Endostal y otra hoja que va adosada a ella pero hay lugares en que se separa, quedando la hoja endostal pegada al hueso y la otra hoja llamada Hoja Meníngea se separa dejando un espacio triangular que corresponde a un seno venoso. Como la hoja endostal está adherida directamente al hueso no existe el espacio epidural en el cráneo (no hay grasa semifluida ni plexos venosos). En la cara interna del hueso del cráneo no existe periostio, sólo existe la hoja endostal de la duramadre. Esto ocurre porque los osteocitos que son las células que reparan el hueso cuando hay una fractura dan origen a un callo óseo, esto no debe ocurrir dentro del cráneo porque la presencia de un callo óseo podría provocar una alteración neurológica por compresión. Si se produce una fractura a nivel del cráneo, el hueso no suelda, por eso que al hacer una trepanación en una hemorragia intracraneal, se adhiere con corchetes el trozo de hueso sacado. En el caso de un pedazo de hueso fracturado por un trauma, se reemplaza por placas. Existe una arteria que va entre la duramadre y el hueso, corresponde a la arteria meníngea media, al romperse provoca hemorragias extradurales, la sangre ocupa el espacio virtual que habría entre la dura y el hueso.

La falce cerebral está formada por la hoja meníngea de la duramadre, es decir, la duramadre a través de la hoja meníngea se proyecta hacia los hemisferios cerebrales casi hasta la misma región del cuerpo calloso y separa ambos hemisferios. Por lo tanto tiene una circunferencia mayor que es la que va asociada al hueso y una circunferencia menor en relación al cuerpo calloso, por allí donde va el seno sagital superior arriba y el seno sagital inferior abajo. Parte desde la región de la Cripta Galli, la cual sirve para fijar la falce cerebral por delante. La falce cerebral sólo llega hasta el nivel del Inion, porque allí hay una segunda formación que es horizontal que separa el espacio que ocupa el cerebelo del espacio que ocupa el cerebro. Esta formación es la Tienda del Cerebelo o Tentorio. En la vallécula (espacio en la cara inferior del cerebelo) existe una pequeña entrada hacia arriba, la cual es ocupada parcialmente junto con la incisura posterior del cerebelo, allí se encuentra la segunda falce que corresponde a la Falce Cerebelosa, similar a la del cerebro pero pequeña, se habla entonces de una gran estructura que es la falce cerebral y una pequeña estructura que es la falce cerebelosa. Ambas están dispuestas en sentido anteroposterior en la línea media, porque separan un hemisferio cerebeloso del otro y un hemisferio cerebral del otro respectivamente. Ambas estructuras son dependientes de la hoja meníngea de la duramadre. Entre las estructuras transversas está la Tienda del Cerebelo o Tentorio, que separa las fosas cerebelosas de las fosas cerebrales. Con esta disposición de la duramadre, el cerebelo está absolutamente separado del cerebro, cuando hay presencia de infección o tumor en el cerebelo o en el cerebro las vías de abordaje a ambas estructuras es diferente por la presencia de la tienda del cerebelo. Esta estructura en la parte anterior tiene un reborde que se llama la Incisura de la Tienda del Cerebelo, el mesencéfalo pasa justo por esa incisura, y muchas veces cuando hay una descompensación por pérdida de líquido cerebroespinal, todo el sistema puede bajar violentamente y enclavarse parte del cerebro, específicamente el área del uncus, el área del hipocampo o parahipocampal, produciendo una hernia con posterior muerte de los pacientes o lesiones irreversibles. También puede haber compresión de los nervios que salen por aquí. Entonces, esta incisura es muy firme y separa totalmente la zona del cerebelo de la zona cerebral. Otras estructuras importantes que se forman producto del desdoblamiento de la hoja meníngea de la duramadre son: el Diafragma de la hipófisis o de la Silla Turca. Debajo de la silla turca encontramos la hipófisis, la cual está completamente cerrada por la duramadre, lo único que queda libre por arriba es un pequeño espacio central por donde sale el tallo pituitario. El diafragma de la silla turca permite aislar totalmente la hipófisis del resto de las estructuras. Normalmente, al extraer un cerebro es muy difícil que éste salga acompañado de la hipófisis por la presencia del diafragma. También existe un desdoblamiento a nivel del bulbo olfatorio, sobre al lámina cribosa del etmoides, a ambos lados de la cresta galli, de tal forma que allí el bulbo está también envuelto por duramadre. El Ganglio del Trigémino se encuentra también envuelto por duramadre formando el denominado Cavo Trigeminal. Las meninges son inervadas y vascularizadas. Cuando hay irritación y distensión de las meninges hay cefaleas. Los nervios cervicales primero, segundo y tercero, dan inervación a las meninges. También la inervación sensitiva está a cargo del trigémino. Como tienen irrigación a través de la arteria meníngea media también hay fibras simpáticas que producen vasocontricción de estos vasos.

FORMACIÓN, CIRCULACIÓN Y ABSORCIÓN DEL LÍQUIDO CEREBROESPINAL

El líquido cerebroespinal es formado en los ventrículos. Su formación está dada en unas estructuras denominadas Plexos Coroideos, los cuales son ovillos de vasos envueltos por piamadre y que sobresalen o entran hacia un espacio que es el ventrículo. Por la tanto, la piamadre que sigue toda la trayectoria que tiene el tejido nervioso se introduce a través de la Fisura Transversa (fisura de Bichat, con forma de U en la base del cerebro), llegando hasta los mismos ventrículos. Por diferencia de presión va filtrando el plasma, el cual va cayendo dentro de los espacios, estos espacios son variables en la producción de líquido cerebroespinal, el cual se produce en mayor cantidad en la porción frontal, porción central, encrucijada ventricular y la porción temporal o esfenoidal de los ventrículos laterales. Sin embargo, la única porción que no produce y no tiene plexos coroideos es la porción occipital de los ventrículos laterales. En el tercer ventrículo también hay producción de líquido cerebroespinal, aunque mucho menor que en los ventrículos laterales. Esta producción es mayor en la parte superior del tercer ventrículo. También en el cuarto ventrículo hay una constante producción del líquido, pero mucho menor que en los otros ventrículos. Por lo tanto el 80% al 90 % de la producción se realiza en los ventrículos laterales. El volumen normal de líquido cerebroespinal es de 100 a 120 cc. como promedio, y se va renovando totalmente cada 8 horas. El líquido que se forma a nivel de los ventrículos va circulando rápidamente y va a pasar de los ventrículos laterales por el foramen interventricular al tercer ventrículo. Del tercer ventrículo va a pasar al cuarto ventrículo a través del acueducto cerebral. En el cuarto ventrículo la mayor cantidad de líquido sale a través de los forámenes central y lateral al espacio subaracnoídeo, esto es de mucho valor para el sistema nervioso dadas las funciones de este líquido. Funciones del líquido cerebroespinal. Protección ante golpes externos como amortiguador, además mantiene una temperatura uniforme a nivel de sistema nervioso ya que el líquido esta constantemente circulando. Reparte iones a través de todo el sistema nervioso (Na+, K+, etc). También sirve para poner ciertos medicamentos, especialmente en la parte más inferior (las punciones lumbares se realizan por debajo de L2). El líquido cerebro espinal es blanco e incoloro, tipo agua de roca, de tal manera que cualquier tipo de opalescencia, cambio de color o densidad es consecuencia de una infección o inflamación que está ocurriendo dentro del sistema nervioso. En el trayecto subaracnoideo, el líquido se encuentra con ciertos espacios que son de mayor tamaño son las llamadas Cisternas. La Cisterna Magna o Cerebelomedular está entre el cuarto ventrículo y el cerebelo. Es una expansión bastante grande y corresponde al punto donde el líquido está saliendo y está siendo drenado. Después, sobre el cerebelo y en relación a la lámina cuadrigémina o el tecto, se encuentra la Cisterna Superior, que corresponde también a un gran espacio donde se acumula líquido cerebroespinal. Por delante de los pedúnculos cerebrales hay un espacio interpeduncular donde se encuentra la Cisterna Interpeduncular (que se conecta con la región hipofisiaria por delante). Luego hay otra cisterna entre bulbo y puente denominada Cisterna Pontina. Todos estos lugares representan acumulo de líquido cerebroespinal. Este líquido se reabsorbe a nivel del Seno Sagital Superior, allí hay unas formaciones especiales que corresponden a Granulaciones Aracnoideas: la duramadre, que está separándose en su hoja meníngea, tiene un pequeño foramen a través del cual se introduce la aracnoides hacia el interior del torrente venoso formando “un pequeño globo” dentro de la sangre venosa del seno, el líquido que va en el espacio subaracnoideo también entra por aquí y por difusión pasa al sistema venoso, produciéndose la reabsorción del líquido cerebroespinal. Hay niños que nacen con algunas anomalías, especialmente a nivel de los conductos del acueducto cerebral o de los forámenes, van acumulando rápidamente gran cantidad de líquido cerebroespinal dentro del cerebro y la cabeza se va agrandando paulatinamente, lo que se denomina hidrocefalia. Esta enfermedad es producto de una malformación congénita. El crecimiento constante de la cabeza en los niños con esta enfermedad se explica por la presencia de las fontanelas, lo que diferencia cualquier situación similar en el adulto donde se produce rápidamente la muerte. El aumento del contenido de líquido cerebroespinal se puede deber a una falla en la reabsorción del líquido, en las vías por donde va circulando, o sobreproducción de líquido. Cualquiera de estas fallas puede producir hidrocefalia.

BARRERAS HEMATOENCEFÁLICAS

Habitualmente el cerebro y el tejido nervioso es una zona muy fácil de ser invadida por microorganismos, capaces de producir problemas serios e irreversibles. Por lo tanto el sistema nervioso debe ser protegido por las denominadas barreras protectoras, y debe estar protegido de la sangre, entonces existe una barrera Hematoencefálica, por la cual la pared de los vasos sanguíneos más los pies de los astrocitos que están alrededor de los vasos sanguíneos están formando una especie de barrera para que lo que pase o entre al sistema nervioso corresponda a lo que realmente se necesite, quedando fuera todo lo nocivo. Es, por lo tanto, una barrera semipermeable. También existe una barrera Licuoencefálica entre el líquido cerebroespinal y el sistema nervioso. Esta barrera está dada esencialmente por la piamadre que está separando ambas circulaciones. Hay una barrera Hemolicuorica que está entre el sistema de vasos y el líquido cerebroespinal. Sin embargo, hay zonas donde no existen barreras. Una zona donde no hay barreras, por lo menos licuoencefálica, es la zona postrema (en el extremo inferior del IV ventrículo), por lo tanto puede haber paso de algún elemento nocivo.