Apuntes Anatomia Poligastrico 2012

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    U N I V E R S I D AD DE C O N C E P C I O NFACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS

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    SISTEMA DIGESTIVO POLIGSTRICO - BOVINO

    INTRODUCCIN

    La mayor diferencia entre los individuos monogstricos, como el cerdo, y los poligstricos, como losbovinos, est dada por la estructuras del aparato digestivo y por la forma como metabolizan losproductos alimenticios por lo que para poligstrico slo se revisar esta porcin de su anatoma.

    La digestin involucra una serie de procesos que degradan los alimentos, convirtindolos ensubstancias capaces de ser absorbidas y transportadas hacia la sangre, para as estar disponibles alos tejidos del cuerpo, y este cumplir con las funciones de crecimiento y produccin.

    Los bovinos, ovinos, caprinos, llamas, alpacas y guanacos, son animales herbvoros cuyas dietasestn compuestas principalmente de materia vegetal. Algunos son rumiantes, condicin dada ya quedigieren los alimentos en dos etapas, primero los consume y luego realiza la rumia, proceso queconsiste en regurgitar el material semidigerido y volverlo a masticar.

    Los bovinos, ovinos y caprinos poseen un estmago compuesto, formado por cuatro compartimentos(poligstrico) en donde existe una estrecha relacin con los microorganismos del rumen quienes lepermiten al rumiante la habilidad de usar carbohidratos complejos, tales como celulosa (componentede tejidos de plantas) y N no-proteico (NNP)( CO(NH2)2 y NH3) y convertir forrajes, residuos de

    cultivos, y desechos agro-industriales a alimentos altamente nutritivos y comidas palatables (leche ycarne) para seres humanos.

    Esta relacin se llama simbitica porque es mutuamente beneficiosa para el animal y losmicroorganismos. Despus de la fermentacin microbiana en el rumen, la estructura y la funcin deltracto digestivo de los bovinos, y los procesos que ocurren all, son similares a las de los animalesmonogstricos (aquellos que poseen un slo estmago).

    ESTRUCTURA Y FUNCIN

    Las cuatro cavidades presentes en el estmago de una vaca corresponden al retculo, rumen, omasoy abomaso, los tres primeros se llaman frecuentemente los pre-estmagos y son propios de los

    animales rumiantes. (FIGURA 1) (FIGURA 2) El resto del tracto gastrointestinal, incluyendo elabomaso, el intestino delgado, el ciego y el intestino grueso son semejantes a los de animales norumiantes. En la TABLA 1 se indica el peso de cada rgano vaco relativo al peso del contenido delrgano.

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    Tabla 1. Componentes del tracto digestivo, capacidad y longitud, en una vaca adulta.

    Componentes del tracto Capacidad Longitud

    % * Kg ** m

    Retculo-Rumen 67 100 --

    Omaso 5 11 --

    Abomaso 4 14 --

    Intestino delgado 21 45 46.0

    Ciego -- 7 0.9

    Intestino grueso 13 *** 21 10.0

    Total 100 198

    * Digesta seca en el tracto gastrointestinal.** Peso de la digesta humeda.*** incluye la digesta secadel ciego.

    Figura 1. rganos digestivos y direccin de los alimentos ingeridos en una vaca.

    Labios, lengua y dientes

    La lengua es el rgano principal de aprehensin de la boca, la que tira el pasto y otros forrajes hacia

    la boca. Los bovinos no tienen dientes caninos ni incisivos superiores, los incisivos superiores sonremplazados por un cojinete dental que provee una superficie contra la cual los incisivos inferiorespueden presionar para cortar el forraje. Adems, el hueso maxilar es ms amplio que la mandbula, loque posibilita que el animal utilice los molares de un solo lado a la vez, mediante movimientoslaterales de la mandbula.

    Glndulas salivales y el esfago

    Hay mltiples glndulas salivales localizadas en la cabeza (partida, mandibular, sublingual). Lasdiferentes glndulas secretan saliva con una composicin ligeramente diferente. El esfago es un

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    tubo muscular, cubierto por una mucosa lisa, de ms de 1 m de longitud, expansible que termina enun esfnter a la entrada de los estmagos denominado cardias. El alimento y la saliva se mezclan enla boca y bajan por el esfago al rumen. Tambin, durante la rumia, el contenido ruminal vuelve atravs del esfago a la boca para una masticacin adicional.

    Retculo-rumen

    Ocupan la mayor parte de la cavidad abdominalEl rumen est dividido en sacos (cavidades) por fuertes bandas musculares, llamadas pilares. Elretculo-rumen es el componente ms pesado del tracto gastrointestinal de la vaca y contiene 2/3 delcontenido total (TABLA 1) Adicionalmente, los alimentos pasan casi la mitad del tiempo dentro delretculo rumen (40 a 72h). La superficie interior del rumen est cubierta por papilas que incrementanla superficie de absorcin de los productos finales de la fermentacin ruminal (los cidos grasosvoltiles (AGV) y el amoniaco). El diseo del retculo-rumen permite la retencin de partculasfibrosas de alimentos para incrementar el tiempo que son sujetos a la fermentacin de losmicroorganismos. El rumen le permite a los herbvoros utilizar los compuestos que forman lasparedes de las clulas de plantas (celulosa). El rumen presenta ciclos de contraccin y relajacincomandados por los pilares, un ciclo de contraccin que tarda aproximadamente 50 a 60 segundosen completarse.

    Figura 2. Estmagos de una vaca. A: Retculo, B: Rumen, C: Omaso, D: Abomaso.

    El retculo es un saco en el frente del rumen. Est separado del rumen dorsal por la apertura delesfago (cardias) y del rumen ventral por el pliegue retculo-ruminal. La superficie del interior delretculo tiene la apariencia de un "panal". El alimento por las contracciones de la musculatura de las

    paredes de los estmagos, se desplaza de cavidad en cavidad.La apertura del esfago y el orificio retculo-omasal forman la entrada y salida del retculo-rumenrespectivamente. Estos dos orificios estn ubicados uno cerca del otro y estn ligados por el canalesofgico. Cuando un ternero joven mama, los pliegues del canal se cierran para formar un tubo, atravs del cual la leche pasa directamente del esfago al abomaso sin entrar al rumen. En una vacaadulta el canal esofgico no sigue funcional.

    Omaso

    El omaso es una estructura compuesta por muchos pliegues musculares. Aunque la masa delomaso vaco es relativamente grande (TABLA 1), solamente contiene 4% del peso de la digesta en el

    A

    B

    C

    D

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    tracto. En una vaca adulta el omaso es ms o menos del mismo tamao que una pelota de ftbol.Esta estructura juega un papel en la absorcin de grandes cantidades de agua y minerales (Na+ yH2CO3) derivados del lquido que entra con la digesta por el rumen. Como resultado, el agua nodiluye el cido secretado por el abomaso y los minerales pueden ser reciclados a la saliva.

    Abomaso

    El abomaso es el cuarto estmago del rumiante. Este secreta enzimas y HCl de la misma maneraque el estmago de un animal monogstrico. El interior del abomaso est formado por muchospliegues que incrementan el rea secretoria de este rgano. El abomaso tiene dos seccionesdistintas. El fondo (fundus) es el sitio principal para la secrecin del HCl y las enzimas que operan enun medio cido. La regin pilrica es donde el alimento se acumula antes de ser propulsado hacia elduodeno como un bolo.

    Intestino delgado

    El intestino delgado es un tubo largo subdividido en duodeno, yeyuno e leon, poseeaproximadamente 46 m de longitud y de 1 a 4.5 cm de dimetro en una vaca adulta. Las paredes sonmusculares con gran capacidad de distencin, permitiendo un aumento importante de su superficie.En la primera porcin del tubo (duodeno) desembocan los conductos del pncreas y del hgado(coldoco), las enzimas secretadas por el pncreas, y por el intestino, digieren protenas,carbohidratos y grasas. La bilis del hgado ayuda a digerir y preparar las grasas para ser absorbidas.El intestino delgado es el sitio principal para la absorcin de los productos finales de digestin.

    Intestino grueso

    El ciego es la primera seccin del intestino grueso, funciona como un sitio para la fermentacinmicrobiana despus de la digestin cida dentro del abomaso y la digestin enzimtica del intestinodelgado. En el caballo y conejo el ciego contribuye significativamente a la fermentacin microbiana,sin embargo, sta es menor que la del retculo-rumen en la vaca adulta. Aqu se absorbe H 2O yminerales, y se forman las deposiciones.

    QUE ES LA DIGESTIN?

    Es convertir los nutrientes organizados en formas altamente complejas a componentes qumicos mssencillos que pueden ser absorbidos por los enterocitos, clulas del epitelio de la pared intestinal.Por ejemplo, la celulosa es una forma compleja de carbohidrato que no puede ser utilizado por las

    clulas del cuerpo, sin embargo, la fermentacin en el rumen produce cidos grasos voltiles a partirde la celulosa y estos son absorcin a la sangre y utilizados como precursores para la grasa de laleche o la lactosa.Normalmente, los alimentos no se digieren completamente y la parte que no est digerida se eliminapor las deposiciones, sin que haya entrado al cuerpo. Por otro lado, una parte de los alimentos soncompuestos sencillos, altamente solubles (azcar que se usa en el t o el caf), que en el caso de lavaca son utilizados por los microbios del rumen, en lugar de ser absorbidos directamente.

    SITIOS DE DIGESTIN

    La figura 3 representa el perfil de los procesos que ocurren en el tracto digestivo. El alimento

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    recogido por la lengua hacia la boca, pasa al esfago y entra al rumen donde la poblacin demicroorganismos comienza a fermentar los alimentos. Las partculas grandes de fibra se regurgitanhacia la boca para ms destruccin fsica (rumia) y luego pasan de nuevo al retculo-rumen. Algunos

    productos de fermentacin (por ejemplo los AGV) pasan a la sangre a travs de las paredes delretculo-rumen. El tiempo de retencin de la digesta en el retculo-rumen varia. La porcin ms lquidade la digesta se puede quedar en el rumen de 10 a 12 h, mientras que las partculas de fibra puedenser retenidas en el rumen de 20 a 48 h. La digesta que sale del retculo-rumen contiene pequeaspartculas de alimentos que han escapado a la fermentacin y forman una fuente rica de protenas,derivada de los microorganismos que se han multiplicado dentro del rumen.

    La digesta pasa a travs del orificio retculo-omasal, de los pliegues del omaso, y despus entran alabomaso. La fuerte acidez del abomaso detiene toda la actividad bacterial y tambin inicia unadestruccin qumica de las partculas (digestin cida). Despus de slo unas pocas horas en elabomaso, la digesta pasa a travs del orificio pilrico hacia el duodeno donde se mezcla con lasenzimas pancretica y bilis, inicindose la digestin enzimtica (digestin qumica).

    Mientras que la digesta se mueve a travs del intestino delgado, los productos de la digestinenzimtica son absorbidos por los enterocitos y movilizados hacia la sangre. Al final del intestinodelgado, los residuos no digeridos pasan al ciego, que es un rgano colonizado por otra poblacin debacterias, producindose una fermentacin parecida a la del rumen, pero menos activa. Finalmente,los residuos no digeridos pasan del ciego al intestino grueso donde se absorbe el agua. La materiano digerida forma las deposiciones que eventualmente se eliminan por el recto.

    Figura 3. Principales pasos, rganos y tiempo requerido para la digestin de alimentos en la vacalechera

    Masticacin

    Las principales funciones de masticacin durante la alimentacin son:1. Mezclar los alimentos con saliva.

    2. Reducir el tamao de las partculas.

    3. Incrementar la solubilizacin de los nutrientes disponibles dentro de los alimentos, hacindolosaccesibles a las bacterias del rumen.

    4. Formar un bolo de alimentos que puede ser tragado.

    El forraje fresco, los granos y los alimentos peletizados se consumen rpidamente, pero el heno secoy largo requiere ms masticacin antes de que se pueda tragar.

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    Salivacin

    Las cinco funciones principales de la salivacin son:1. Agregar agua al contenido del rumen para diluir los cidos y ayudar el flujo de partculas fuera y

    dentro del retculo-rumen.

    2. Ayudar a los amortiguadores del rumen a mantener un ambiente sano.

    3. Lubricar los alimentos para formar un bolo.

    4. Proveer algunos nutrientes a los microbios ruminales (N disponible en la forma de CO(NH2)2,minerales como H2PO4

    -, Mg, Cl, etc.).

    5. Tener propiedades antiespumosas. La mucina es un componente de la saliva que ayuda aprevenir la hinchazn.

    La saliva de rumiantes contiene grandes cantidades de Na+ y otros minerales. La saliva tambincontiene una alta concentracin de HCO3

    - y H2PO4- que funciona como un amortiguador que resiste

    la reduccin de pH (aumento de acidez) que, de otra manera, acompaa la produccin de cidos enla fermentacin dentro el rumen.

    Las vacas tienen muchas glndulas que secretan saliva. La produccin de saliva esaproximadamente 120 mL/min durante la alimentacin y 150 mL/min durante la rumia. Cuando lavaca deja de masticar la produccin de saliva contina a una tasa de 60 mL/min. Esto implica que enuna dieta de alto contenido de forraje, una vaca puede masticar ms de 10 h/da y la produccin desaliva puede exceder los 140L. La cantidad de saliva secretada depende de los alimentosconsumidos. En la ausencia de salivacin, la acidez del rumen aumenta (acidosis) y disminuye la

    actividad microbiana. Durante la acidosis, la vaca pierde su apetito y en casos severos (pH bajo 4.5)toda actividad microbiana se interrumpe, lo cual puede resultar en la muerte de la vaca.

    Funcin de la rumia

    Durante la rumia, un bolo del contenido del rumen regresa a la boca. El lquido y las partculaspequeas que contiene el bolo se exprimen en la boca e inmediatamente se retragan. Las partculasms grandes del bolo se remastican por 50 a 60 seg antes de que se traguen de nuevo. Laruminacon es una parte vital y esencial de la digestin normal del rumiante. Las principales funcionesde rumia se pueden resumir as:

    1. Incrementar la produccin de saliva.

    2. Reducir el tamao de las partculas y aumentar la densidad de partculas, dos caractersticasimportantes que determinan la cantidad de tiempo que las partculas quedan en el rumen.

    3. Contribuir a la separacin de partculas que pueden salir del rumen y las que necesitan mstiempo para su fermentacin.

    4. Mejorar la digestin de las fibras exponiendo nuevas superficies para el ataque de los microbios.

    La rumia es un reflejo que se logra cuando el rumen contiene alimentos de fibras largas. Las vacaspueden rumiar hasta 8 h/da. Sin embargo, los alimentos finamente molidos pasan mucho menostiempo en rumia, con efectos negativos en la digestin de fibra y la produccin de grasa en la leche.

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    Una indicacin de buena salud es cuando las vacas mastican mucho. Producen mucha saliva queprovee un ambiente sano para el crecimiento de los microbios en el rumen. Una vaca sana puedehacer entre 40.000 y 45.000 movimientos de su mandbula cada da. Una forma de comprobar si las

    raciones del hato contienen suficiente alimento fibroso es contar el nmero de vacas que estnmasticando o rumiando en cualquier momento. Si al menos una tercera parte de las vacas estnrumiando, hay fibra suficiente en la dieta.

    Funcin de la fermentacin ruminal

    Cada mL del contenido del rumen lleva unas 16.000.000.000 a 40.000.000.000 bacteria y 200.000protozoos, adems, hay hongos; todos estos crecen y se reproducen dentro del rumen. Hay muchasespecies diferentes de bacterias y protozoos. El tipo de alimento que la vaca come determina culesespecies de bacterias predominan; stas a su vez, determinan la cantidad y la proporcin de AGVque servirn de recurso de energa.

    El ambiente del rumen posee un pH que vara de 5,5 a 7,0; la temperatura es de 39 a 40C, la que esptima para muchas enzimas; casi no hay O2, el cual es txico para muchas especies de bacterias;hay suficiente alimento provedo en una forma ms o menos contina; y los productos finales defermentacin (AGV y NH3) se absorben por el epitelio del rumen. As, una densa poblacin demicroorganismos vive en el retculo-rumen.

    Las principales ventajas de la fermentacin ruminal en la vaca son:

    1. Obtener energa de los carbohidratos complejos que de otra manera permaneceran encerradosen la estructura fibrosa de las plantas.

    2. Convertir fuentes pobres de N, incluyendo nitrgeno no proteico (NNP) a protena bacteriana lacual est en equilibrio respecto a las necesidades para la sntesis de protena de la leche.

    3. Sintetizar vitaminas del complejo B y vitamina K. Como resultado, las vacas normalmente norequieren suplementacin de las vitaminas B ni de la vitamina K en su dieta.

    4. Desintoxicacin de algunos tipos de toxinas.

    Sin embargo, hay desventajas de la fermentacin ruminal:

    1. La fermentacin rpida de carbohidratos en el rumen se asocia con la prdida de alguna energaen forma de gases (CH4 y CO2).

    2. Las protenas de alto valor nutritivo se degradan parcialmente con una prdida potencial de NH3, sila bacteria no puede incorporar todo el NH3 producido para formar protena bacteriana.

    3. La vaca come una gran cantidad de fibra proveniente de plantas, que se digiere lentamente y seretiene en el rumen por un largo perodo de fermentacin. Como resultado, cuando la dieta es altaen fibra, una vaca puede comer hasta su capacidad y todava le faltar la energa que ellanecesita.

    La cantidad de bacterias producidas diariamente en el rumen vara directamente con la cantidad deenerga disponible, la cual a su vez, es directamente proporcional a la cantidad de energa ingerida.Aunque las vacas no comen bacterias, aproximadamente 2.5 kg de protena bacterial (400 mg de N)que crece en el retculo-rumen puede alcanzar el intestino delgado cada da. Estas protenasbacterianas se digieren en el intestino delgado y son la fuente principal de aminocidos para la vaca.

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    DIGESTION EN EL ABOMASO Y EL INTESTINO DELGADO

    Empezando en el abomaso, la digestin es similar a la de otros animales. En el abomaso, toda laactividad bacteriana cesa completamente debido al ambiente cido. El abomaso secreta el HCl y lasenzimas, pepsina y renina. Es slo cuando la acidez de la digesta en el abomaso alcanza un nivelmuy fuerte (pH=2) que el ploro se abre y deja la digesta, la cual se llama ahora quimo, pasar alduodeno. La secrecin del pncreas, del hgado y de las glndulas de las paredes intestinales entranal duodeno y se mezclan con el quimo. Estas secreciones contienen enzimas que pueden hidrolizarprotena (proteasas), almidn (amilasas), y grasa (lipasas). Las protenas se reducen en pptidos yamino cidos. El almidn y otros polisacridos se hidrolizan en azcares sencillos tales comoglucosa, fructosa, etc. Las grasas se hidrolizan a su estructura bsica de glicerol (derivado de azcar)y tres cidos grasos (triglicridos).

    ABSORCION EN LOS INTESTINOS

    La absorcin de los productos de digestin en los intestinos ocurre principalmente en la segunda

    parte del intestino delgado (yeyuno). Los aminocidos y los pptidos pequeos resultantes de ladigestin de protena y azcares sencillos, tales como glucosa de la digestin de carbohidratos,pueden pasar las clulas que forman los intestinos y entrar a los capilares sanguneos. La absorcinde los cidos grasos de cadena larga es ms compleja y requiere la presencia de sales biliares. Losintestinos gruesos no secretan enzimas digestivas, pero la absorcin, especialmente de agua, ocurreaqu.

    DEPOSICIONES Y ORINA

    Las deposiciones que salen del recto por el ano se componen de lo siguiente:1. Residuos de alimentos no digeridos.

    2. Enzimas digestivas.3. Clulas eliminadas del tracto intestinal.

    4. Residuos de microorganismos no digeridos (bacteria).

    La cantidad de deposiciones producida cada da puede variar considerablemente segn la tasa deingestin y la composicin de la dieta. Las vacas alimentadas con una dieta alta en forraje producenms deposiciones que las vacas alimentadas con concentrados que tienen un alto contenido degranos.

    Por promedio, una vaca de 600 kg produce aproximadamente 10.000 kg de deposiciones y orina alao. La TABLA 2 indica la composicin del estircol (deposiciones ms orina) producido por vacas

    lecheras.La materia seca del estircol contiene aproximadamente 85% materia orgnica y 15% minerales.Adems del N, P y K, otros minerales del estircol de las vacas lecheras incluyen Mg, Ca, Na, S, Fe,Zn, Mn y Cu. La orina contiene 50% del total de K en el estircol. Sin embargo, las deposicionescontienen 90% del P.

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    Tabla 2. Composicin de las deposiciones de las vacas lecheras.

    Componente Estimacin

    1* 2**Agua, % 76.5 79.0

    Materia seca, % 23.5 21.0

    Total 100.0 100.0

    % de materia seca

    Nitrgeno (N) 2.2 2.3

    Fsforo (P2O5)*** 1.3 1.1

    Potasio (K2O)*** 0.8 2.9

    * Dairy Science Handbook. 1990. Volumen 20, p 41.** Ensminger et al., 1990. Feeds and Nutrition p478.*** P2O5 se puede convertir en fsforo (P) dividiendo por 2,29, y K2O se puede convertir en potasio(K) dividiendo por 1,2.

    RESUMENLa estructura y funcin del tracto digestivo de la vaca lo hace especialmente eficiente en la utilizacinde alimentos fibrosos, cuyas consecuencias son:

    Los forrajes deben formar parte de la dieta para estimular la rumia esencial para mantener unavaca sana.

    Cuando usted alimenta la vaca, primero est alimentando sus microbios ruminales.

    Las vacas utilizan una gran variedad de dietas, pero los cambios deben ser graduales y realizadosdurante un perodo de 4 a 5 das.

    Las deposiciones de las vacas son ricas en materia orgnica, contienen N, P y K, son unfertilizante excelente.

    Este documento ha sido preparado por el Dr. Sergio Donoso E. profesor responsablede las asignaturas de Anatoma, a quien se le agradece su colaboracin