All is ﬂux, nothing stays still …

All is flux, nothing stays still …

Herakleitos z EfesuHerakleitos z Efesu

1

Kruger N.J. and Ratcliffe R.G .: Pathways and fluxes: exploring theplant metabolic network. J. Exp. Bot. 63, 2243–2246, 2012

… Módní tendence považovat výzkum na nižší úrovni složitosti za Módní tendence považovat výzkum na nižší úrovni složitosti za vědečtější vede snadno k atomizmu, tj. k dílčímu zkoumání podřízených vědečtější vede snadno k atomizmu, tj. k dílčímu zkoumání podřízených systémů, aniž bychom se zajímali o to, jak jsou tyto systémy systémů, aniž bychom se zajímali o to, jak jsou tyto systémy zabudovány do jednoho celku. Metodická chyba nespočívá tedy ve zabudovány do jednoho celku. Metodická chyba nespočívá tedy ve snaze redukovat biologické jevy – ta je vlastní všem badatelům. snaze redukovat biologické jevy – ta je vlastní všem badatelům. Metodický omyl spočívá v tom, že při pokusu o výklad nebereme v Metodický omyl spočívá v tom, že při pokusu o výklad nebereme v úvahu nesmírně složitou strukturu, v níž se tyto subsystémy sjednocují úvahu nesmírně složitou strukturu, v níž se tyto subsystémy sjednocují a jejíž zkoumání nás jediné může dovést k porozumění systémovým a jejíž zkoumání nás jediné může dovést k porozumění systémovým vlastnostem celku….. vlastnostem celku…..

Konrad Lorenz: 8 smrtelných hříchů, 1973Konrad Lorenz: 8 smrtelných hříchů, 1973

Transport a distribuce látek v rostlináchTransport a distribuce látek v rostlinách

Proč převážně o transportu a distribuci sacharidů ?

Podaří se nám nezabřednout do podrobností a udržet celistvý obraz ?

O čem bude přednáška ?

Integrační role sacharidů ?

Jak vytvořit ze „sítě“ „lineární posloupnost“ ?

2

Struktura přednáškyStruktura přednášky

Transport látek a jeho význam pro rostlinu

Jaké látky jsou transportovány na dlouhou vzdálenost xylémem?

Jaké látky jsou transportovány na dlouhou vzdálenost floémem?

Sacharidy - role sacharidů v rostlině

Chemické a fyzikální principy transportu vlastnosti vody, kapilarita, difúze, osmóza, hromadný tok, usnadněná difúze, aktivní transport Pohyb látek v rostlině

Transport xylémem - vodní potenciál, transpirace, osmóza, aktivní příjem min. látek, kořenový vztlak Transport floémem - Münchova teorie, pohyb hromadným tokem, význam nakládání a vykládání floému

Způsoby nakládání do floému, nakládání floému u dvouděložných, způsob nakládání do

floému a tok vody, K+ kanály

Stavba struktur podílejících se na transportu - membrány, plazmodezmy, vodivá pletiva

Vykládání sacharidů v sinku – apoplastem, symplastem, endocytózou,

Enzymy štěpící sacharózu - SuSy, invertázy

3

Metabolismus sacharidů v sinku

Transport do vakuoly - Vakuolární H+-ATPázy a H+-PPázy

Syntéza sacharózy a její regulace

Mobilizace škrobu v chloroplastu

Sacharózové transportéry Arabidopsis

Hexózové transportéry Arabidopsis

Protonové pumpy: H+-ATPázy plazmatické membrány

Transport sacharidů v produkční mezofylové buňce chloroplast – cytosol - vakuola

Syntéza a regulace syntézy dalších sacharidů: manitolu a RFO

Koncept zdroje a sinku – kompetice sinků, síla sinku

Koordinace zásobování sacharidy a růstu rostliny

Cukerná signalizace

Interakce a koordinace C a N metabolismu

Struktura přednáškyStruktura přednášky

sacharóza

hexokinázový systém

systém nezávislý na hexokináze

trehalóza-6-P

SnRK1

4

Transport látek a jeho význam pro rostlinu

Udržení stability vnitřního prostředí Udržení stability vnitřního prostředí

otevřený systém problém každého organizmu:

„konstantní“ vnitřní prostředí X výkyvy ve vnějším prostředí,

komunikace s prostředím – výměna látek – příjem živin, eliminace metabolických produktů

Regulace na vstupu i výstupu

Výměna látek mezi částmi rostliny/buňkamiVýměna látek mezi částmi rostliny/buňkami

rostlina je mnohobuněčný organizmus specializace orgánů /pletiv/ buněk v rámci

organizmu při zajištění jednotlivých funkcí (např. fotosyntéza, příjem min. živin)

části rostliny - kořeny, nadz. část-žijí v odlišných podmínkách

Nutnost vzájemného zásobování látkami

5

Transport látek a jeho význam pro

rostlinu

Reakce rostliny na vnější prostředíReakce rostliny na vnější prostředí

Schopnost přijmout signál o změně prostředí omezena na určitý orgán, potřebná reakce může probíhat v jiné části rostliny

Pohyb signálů i látek schopných zajistit metabolickou odpověď

Pro zajištění Pro zajištění nutnost řízeného transportu látek nutnost řízeného transportu látek

Př:Př: Šlechtění na zvýšení výnosu

Rychlost fotosyntézy

Zvětšení síly sinku

Zvýšení rychlosti transportu

Harmonizace růstu a vývoje jednotlivých částí rostlinyHarmonizace růstu a vývoje jednotlivých částí rostliny

Postembryonální vývoj - komunikace mezi jednotlivými částmi rostliny

Pohyb signálů i živin

6

Jaké látky jsou transportovány na dlouhou vzdálenost Jaké látky jsou transportovány na dlouhou vzdálenost

xylémemxylémem??

hormony: cytokininy, ABA, polyaminy

minerální živiny

aminokyseliny

sacharidy (myo-inositol, fruktóza, pinitol…)

proteiny

komponenty buněčné stěny (proteiny bohaté na glycin-vysprávka buněčných stěn xylému ?)

voda

lektiny (obrana)

organické kyseliny

oligosacharidy (oligoarabinogalaktany, oligoglukany, oligogalakturonidy ? Signál. Oligosachariny?)

chitinázy (obrana)

polysacharidy (hlavně arabinogalaktany ? řízení buněčné proliferace a expanze)

Satoh, 2006, Ligat et al., 2011

Otázka ?Otázka ?

Jaká je funkce jednotlivých organických složek xylémové Jaká je funkce jednotlivých organických složek xylémové šťávy a jak je řízena jejich syntéza v kořenovém šťávy a jak je řízena jejich syntéza v kořenovém parenchymu a pericyklu.parenchymu a pericyklu.

Podrobnější analýza xylémových exudátů:

xylémxylém: převážně minerální látky ?

Relativní množství jednotlivých sloučenin N v xylému různých rostlinných druhů

7


floémemfloémem??

Sledování pohybu látek v rostliněSledování pohybu látek v rostlině

• 17 stol. M. Malpighi

• Stopování radioaktivních látek

• Analýza floémového exudátu – naříznutý floém

- mšice

Rostliny obsahují velké množství sacharidů nízký poměr N:C a S:C

(živočichové vysoký poměr N:C a S:C)

Floém obsahuje: 15-25 % sušiny

z toho 90 % sacharidy

sacharidysacharidy

Sacharóza – až 98 % všech cukrů ve floému (koncentrace až 20% w/v)

Sacharidy rafinózové řady – rafinóza, stachyóza, verbaskóza

Cukerné alkoholy – manitol, sorbitol, volemitol

Hexózy - glukóza, fruktóza -jen ve velmi malé míře u některých druhů Ranunculaceae a Papaveraceae 80 % translokovaných sacharidů

FloémFloém:: převážně asimiláty ?

8

aminokyseliny- nejvíce glutamová, asparagová, glutamin, asparagin

organické kyseliny – jablečná, citronová, šťavelová, jantarová

ATP – relativně vysoké koncentrace

hormony – auxiny, cytokininy, gibereliny, kys. abscisová vitaminy

enzymy

mRNA

proteiny (FT), peptidy

siRNA, miRNA

9

aminokyseliny- nejvíce glutamová, asparagová, glutamin, asparagin

organické kyseliny – jablečná, citronová, šťavelová, jantarová


hormony – auxiny, cytokininy, gibereliny, kys. abscisová vitaminy

enzymy

mRNA

Florigen = FT siRNA, miRNA


10

KveteníKvetení Florigen = FT

FT protein

Protein FT-mobilní proteinový signál transportovaný floémemCorbesier et al. 2007

miRNA399-mobilní signál transportovaný floémem…

signalizace deficience P v listu do kořene

Pant et al. (2008)

FT protein

11

FD

FT protein

FT-FD

aminokyseliny- nejvíce glutamová, asparagová, glutamin, asparagin organické kyseliny – jablečná, citronová, šťavelová, jantarová ATP – relativně vysoké koncentrace

hormony – auxiny, cytokininy, gibereliny, kys. abscisová vitaminy enzymy

Jejich hladiny přísně regulovány

K+, Mg+, Na +, Ca2+

PO43-, SO4

2-, nitráty nezjištěny (NiT ve floemu kořene, redistribuce nitrátů v

kořeni)

anorganické látky

Viry, herbicidy

mRNA


siRNA, miRNA



floémemfloémem?? sacharidy

12

SacharidySacharidy

Ovlivnění přímé : ovlivnění genové exprese

Enzymy sacharidového metabolizmu: UDPG- a ADPG pyrofosforylázy, SuSy, invertázy; Rubisco…

Enzymy nesouvisející přímo se sacharidovým metabolismem, např. syntéza patatinu, proteinázový inhibitor ll, glutaminsyntáza…

zdroj energie a uhlíku

kompatibilní solut; osmotikum, osmoprotektant (osmotický stres, sucho, zasolení, nízké teploty)

signál (ovlivnění metabolizmu, ovlivnění morfogenních procesů)

Př:Př: zaškrcení kmene indukce kvetení

Ovlivnění nepřímé: ovlivnění aktivity jiné signální molekuly

Př:Př: sacharóza UDPG GA –konjugát snížení koncentrace volné GASuSy GA

13

Př: tuberizace bramborutuberizace bramboru

PodporujePodporuje• krátký den/tma krátký den/tma • nízká teplota nízká teplota

• cytokinincytokinin• etylénetylén• kys. jasmonovákys. jasmonová• ABAABA

InhibujeInhibuje• dlouhý dendlouhý den• vysoká teplota vysoká teplota

• GAGA• etylénetylén

přísun Npřísun N

• cukr (sacharóza)cukr (sacharóza)

Přísun NPřísun N

růstové retardantyrůstové retardanty• org. kyselinyorg. kyseliny

Př:Př: květní indukcekvětní indukce

Lolium temulentumLolium temulentum (LD rostlina) (LD rostlina)

Indukce pod fotoperiodickou kontrolou – Indukce pod fotoperiodickou kontrolou – odpověď značně zesílenaodpověď značně zesílena vysokým přísunem cukrů (změny v obsahu cukrů v apexu po indukci) vysokým přísunem cukrů (změny v obsahu cukrů v apexu po indukci)

Sinapis albaSinapis alba (LD rostlina) (LD rostlina)

Indukce pod fotoperiodickou kontrolou Indukce pod fotoperiodickou kontrolou

ale !!ale !! Vysoký přísun cukrů ( Vysoký přísun cukrů ( ozářenost, ozářenost, CO CO22, , aplikace cukrů) aplikace cukrů) kvetení na kvetení na krátkém dnikrátkém dni (akumulace cukrů v apexu po indukci (akumulace cukrů v apexu po indukci změny v alokaci cukrů po změny v alokaci cukrů po indukci) indukci)

14

cukr

Př:Př: Model indukce kvetení u Sinapis alba. sacharóza v listech

transport sacharózy do kořene syntéza cytokininů

transport cytokininů do nadzemní části indukce kvetení

Bernier et al., 1993

cytokinin

15

Kudo et al., 2010

cukr



transport cytokininů do nadzemní

části indukce kvetení


Cytokinin

aplikace

15

cukr






Cytokinin

aplikace

15

cukr






15

cukr






16

cukr






cytokinin

17

Př:Př: Vytváření odnožíVytváření odnoží (Cynodon dactylon, Troskut prstnatý)

Obsah cukrů

Obsah cukrů FR R

cukr cukr

Transport minerálních látek a organických látek – těsný vztahTransport minerálních látek a organických látek – těsný vztah

Obsah cukrů

Př:Př: Deficience MgDeficience Mg2+2+ omezení omezení

transportu asimilátůtransportu asimilátů MgMg2+2+ ionty potřebné k fungováním ionty potřebné k fungováním

plnění floémuplnění floému

Př:Př: Omezení Omezení příjmu fosfátůpříjmu fosfátů jako důsledek jako důsledek omezení transportu omezení transportu asimilátů do kořeneasimilátů do kořene

Pří

jem

fosf

átů

mg

/hod

noc denden

18

Documents

All is ﬂux, nothing stays still …