17
Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L. Robert E. Page Jr. * , Christine Y.-S. Peng Department of Entomology, University of California, One Shields Avenue, Davis, CA 95616, USA Abstract Honey bee co`lonies typically consist of about 20±40 thousand workers, zero to few thousand males drones), depending on the time of year, and a single queen, the mother of the colony. Workers typically live 3±6 weeks during the spring and summer and can live about 4 months during the winter. Queens are longer lived. Anecdotes of queens living 2±3 years are not unusual, though they normally live less than a year in commercial hives. Little is known about the life span of drones. Queens develop from fertilized eggs that are not different from the eggs that develop into workers. Queens are, however, twice as large, have specialized anatomy, live much longer, and develop faster from egg to adult. All of these differences are derived from differences in larval rearing environment, primarily nutrition. The developmental trajectory of a female larva from worker into a queen can be determined as late as the third day of larval development, after this time the developmental pathway is ®xed for a worker phenotype. The total time of larval development is only 5±6 days, therefore, just 2±3 days of differential feeding can lead to profound differences in development, and longevity. Workers undergo age development after they become adults. Workers usually initiate foraging behavior when they are 2±3 weeks old. The age at which a worker initiates foraging is a strong determinant of her length of life. This is presumed to be a result of the hazards of foraging, but natural senescence also occurs. Some bees remain in the nest and are never observed to forage, thereby outliving their forager sisters. Corresponding to this behavioral development are changes in the sizes of glands and the production of glandular products, increases in biogenic amine titers within the brain, an increase in the volume of speci®c regions of the brain, and changes in the neural system that affect perception of stimuli, and learning and memory. These age-related changes in behavior are regulated by intrinsic and extrinsic factors. Genetic variation has been demonstrated for many of these life history and behavioral traits. Selection and genome mapping studies have demonstrated relationships between the neural system, behavior, and life history traits. q 2001 Elsevier Science Inc. All rights reserved. Keywords: Aging; Development; Social insects; Honey bee; Apis mellifera Experimental Gerontology 36 2001) 695±711 www.elsevier.nl/locate/expgero 0531-5565/01/$ - see front matter q 2001 Elsevier Science Inc. All rights reserved. PII: S0531-556500)00236-9 * Corresponding author. Tel.: 11-530-752-0492; fax: 11-530-752-1537. E-mail address: [email protected] R.E. Page Jr.).

Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

����� ��� �������� �� ���� ����� � �� ��������� � �� ���� ���� ���� ������� ��

���� �� ���� ����� ����� ��� ��� � ����

������ � �� � ��������� � ������� �� ����� �� � � ������� ��� ��� ����� �� ������ ���

��������

!��� ��� �"���� ������ ����� # ��$ %&'(& �$���� ��)���� *�� #�� �$����

���� +�����,� ��������� � �� ��� # ����� ��� � ����� -$���� �� � ��� # �� ���� .�)���

������ ��� /'0 ���)� �$���� �� ������ ��� �$���� ��� ��� ��� ��$ ( �� �� �$���� ��

��� ��� 1$���� ��� ���� ����� ����� �� # -$���� ����� %'/ ����� ��� � $�$�$�� �$�� ���

����� ��� ��� ��� � ���� �� �������� ������ �� � �� )��� ��$ �� �#� ���� # ������

1$���� ����� #�� #�� ��*�� ���� �� ��� � ��##���� #�� �� ���� �� ����� �� ��)����

1$���� ���� ������� ���� �� ����� ���� �������*�� ��� ��� ��� �$�� ����� ��� ����� #�� ��

#�� ��� ��$ � � # ���� ��##������� ��� ������� #�� ��##������� �� ���� ������� ��������� �

�������� �$ �� ��� 2�� �������� � ��3�� �� # � #���� ���� #�� ��)�� �� � -$��� ��� ��

�� ������� �� � � �� �� ���� ��� # ���� �������� � �# �� ��� ��� �� �������� � �� ����

�� 45�� #� � ��)�� ���� ���� 2�� � ��� # ���� �������� �� �� 6'0 ����� ����#��� 3$�

%'/ ���� # ��##���� �� #������ ��� ��� ��#$�� ��##������� �� �������� � ��� ����� ��

.�)��� $����� ��� �������� �# �� ��� ����� ��$ �� .�)��� $�$�� ��� �� � #������

������� ���� ��� ��� %'/ ���)� �� 2�� ��� � ����� � ��)�� ��� �� �� #������ �� � � ���

�� ������� # ��� ��� � # �#�� 2��� �� ����$��� �� � ���$ # �� ��*���� # #������� �$

�� $�� ���������� �� ��$��� �� ���� ������ �� �� ��� ��� ��� ����� ������� #�����

������ $ ����� ���� #����� ��� ���� ����������� ��� �������� �������� ��� ������� ��

�� ��*�� # ����� ��� �� ���$� �� # ����$�� ���$� �� ��������� �� ������� ����� � ��� �� ���

�� ������ �� �������� �� �� �$�� # �����4� ������ # �� ������ ��� ������� �� �� ��$�� ��� ��

�� �##�� ������ �� # � ��$�� ��� ������� ��� ������ 2���� ������� �� ������� �� �������

��� ���$� �� �� �� ������ ��� �5 ������ #�� ��� 7��� �� ����� �� ��� ���� ����� �� �� #� ���� #

���� �#� ��� �� ��� �������� ��� �� ��� �� ��� ����� ������� � $���� ���� ����� �� ��

��� ������� �� ���� �� ��$�� ��� ��� �������� ��� �#� ��� �� ��� �� � %&&8 ������� ������

9��� � ���� � ���������

��� ���: �����; <������� ; ��� ����� �; !��� ���; ���� �������

!"�" #��� �"$"%�" #� � & �'����� �� (�� ������ )� *+,,�- ���./�� 0=6

�5������� � 7��� �� /0 +%&&8, 0=6'>88�������������?�� �?�5����

&6/8�6606?&8?@ � ��� #�� �� �� � %&&8 ������� ������ 9��� � ���� � ���������

�99: &6/8�6606+&&,&&%/0�=

� ����������� �$ ��� 2��: �8�6/&�>6%�&(=%; #�5: �8�6/&�>6%�86/>�

�%��� �����0 ������A$���������$ +���� ���� ���,�

Page 2: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

� ���� ������

�������� ����� ���� ��� ��� ������ ���*�� �� ��������� ������ ���� �����

##������� ������� # �� "��)��B ��� �� ������ �� �� ��� ��� �� ���$ � �� �����

�$� ��� �$����� # ���� ����� �� �� �����$� ��� ��� �� � � �� ���� �� �����$� ��

+.���� 8=>8,� 2����#��� ����� � # �� �����$� ���� ��� � )�� ������ # ��

��$ �� # ���� ����� �� 2�� �� ���� ����� � �� "-$���B� �� $�$�� ��� �����

���� �� ���� $ �$ ��� ���$� ��� �� ����� �� ��*�� ��� ��� � ���� ��� � # �#�

��� ��� ��������$� ��� ��)�� ##������� .�)��� ��� # �� ��� ����� ��� ��� #��

�� �����$� ����� ��� ��� ���� ��� ����� ��##���� �� �� �� �$������� # ��)���

+�$���� ��,� 2���� ��##������� �� ���� -$���� ��� ���� ��)�� ##������� ��� ����

��)�� ��� ���� �$���� ��� ��� $�$�� �������� �� ������ � ���$ # ��##���� ��

#������ �$���� ���� �������� �

� ��� ���� � ������ ������� �����

2 ������� ��� -$�� ��� �� �$� ��� ���$��� �� ���� �� �� ��� "�B ��� ��� ��

�� ��� "���B ���� .��� +8=>8, ��� !C���� ��� .��� +8==&, �� �$���$�

�$������ ���$� � # ������ ��� # ��� � # �#� #� ��##���� ������� # ���� ����� �:

�� � +%= �������,� ����� +(,� ���� +D,� ��� ���� �� +=,� E� -$��� �� �� ��5��$� �������

�#� ����� ���� #�� ='8& ���)� #� 1� ������ ��� �� /& ����� #� #��� �%

����' � ������ 1$���� # 86 �� ������� ���� ���� �� ��� ��� ��� 8& ������ ��

��)��� ���� ���� �� ��� � ��5��$� # ��� ��� / ����� #� ���� ����� ����

���� ��)��� # ���� ��� ������� ���� ���� �� ��� ��� ��� % ������ �" ����

-$���� ���� ���� ���� �� ��� $� 8/ ����� ������� � 8& ���� ��##������ �� ��5��$�

���� �� �#� ����� # -$���� ��� ��)��� +2��� 8,�

!"�" #��� �"$"%�" #� � & �'����� �� (�� ������ )� *+,,�- ���./��0=0

2��� 8

F�5��� �#� ����� # ��� ���� ����� �

��� � F�5��� �#� ���� ��#������

2���� �� +9�� ���, G���� ��� 1$���� 8% ����� .���� 8=>8

.�)��� 6 �����

.���� +!����� ���, 1$���� DD ���� .���� 8=>8

.�)��� => ����

�� � +!����� ���, 1$���� /& ����� !C���� ��� .���� 8==&

.�)��� / �����

!��� ����

+!����� ���: ����

�������,

1$���� D ����� H*���� 8=08

/ ����� ����� 8=>D

08I �8& �� �� 7��� � ��� 8==6

%DI �8 ���� 7$*��J��K�� � ��� 8==D

.�)��� /%& ���� ��������� 8=6/

<���� 6= ���� !�� ��� L������� 8=//

���� D ����� H*���� 8=08

Page 3: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

!"�"#����"$"%�"#� �&�'����

� ��(��

������)�*+,,�-���./��

0=>

E��� 8� � -$��� ������� +���� ������� ��, �� � ����� ��� ����� �� � "�� ��$�B # ��� ��$�� �� ��)�� ���� ��$��$ ��� �#� ��� +�� ������� �� G� ����*$,�

Page 4: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

2�� ���� �� ���� # ���� ��� ��� ��� #� �� �� ���� ����� ���� ��� +���� �������,

-$���� ���� �� ���� ���� �� �#� ����� D ����� �� ���� �� �� H*��� +8=08,� !������

��� ���� �� �#� ���� �� #�� ���� �� ��� ��� ���� �� �� ��� ������ � $����� �

��5��$� # ��$ / ����� �� ��� �)�� + ����� 8=>D,� 9# �� �� �� ����� ��� ����

���� -$���� ��� $ ���� �� �� ���� �� ���� ������� ��� ���� ����� ���� ����

���� �� ��� $� 6 ����� +��� 2��� %8�8 �� .���� 8=>8,� !��� ��� ��)���

���� ���� ���� �� ��� $� /%& ���� +���� �� �� ��������� 8=6/,�

.��� -$���� ��� ��)��� # �� �������1��2��2����� �� �� � ���� ���� ���� ��

��� DD ��� => ����� ������ ����� �� ���� ���� ���� �� �� .��� +8=>8,� M�� -$����

�$����� ��� �$�� ����� �� �� !����� ��� +������ �� �� ��� ����, ���� ���� � )����

��� -$���� �#$�� ��� � ��� ��� �� ��� #� $� 8% ������ 2���� � ��)��� ���� ����

���� �� ��� ��� ��� 6 ����� +2��� 8,�

2���� � $���� �������� � ������ �� # ���� �� ��� 4�� ������ ��� ��� ����� ��

9 �� ���� ��#4�$ � $�� �� �� ���� ����� � ��� ����$�� ��� # �� ��� ���� �� ��

��$�� � ������ ���� � ��� ��� � �$� $���� 1$���� # ��� ������� ������� � ��� ���

�������� ��)��� ��� ��� � $���� # �$����� $��)��� 9� ���� ��� ������ ��� � $����

�� ���� ������� ��� �� ���� �����$� ���� ��� ��������$� ���� # �� ���� ������� ���

��#$���� �� ��##���� �� �� � ���)� ������ �� �� � ��##���� �#� ��� ���� ���

�������� E� �5����� #������ �� ��)��� �� � ���� ���)� ������� ������� �� �

-$��� ��� ������ F��� ���� ����� �� �$�� �� ���� ����� ���� �� ���� ����� ��

���� ����� ����� ���)� ��� �� ���-$� �� �� ��� �� ������ �� �� ��� "���B

���; �� �� )�� �� �� ��� "�B ��� $���� � ����� �� # $��� ��� ���� ����

9� �� #���� ��� ���� �� #�$� � �� ���� ���� �� ��� � $���� # � ����

����� �� .� ������ ��� � �� ������ ��� ������ ��� ��� � # �#��

� ����� ����

!��� ���� ������ ��� �� ����� ����� ��� # � ����� -$���� ����5��� �� 8&'/&

�$���� N� ����O #���� ��)���� ��� #�� *�� � #�� �$���� ����� ��������� �

�� ��� # ���� +E��� 8,� .�)��� ���#�� � # �� ��)� ������ �� �� � ���� �����

���� ����� P� ���� #�� �� ��� ����)��� �� ��� 1$���� �� � �� � ���� ���� ���� ��

P��� � �� �# �� ��� ����� �� ��$ �� 2��� � �� �� ����� #�� ���� ���� �� �� �� �

�������*�� � �$� $��� �� ������ ����� #� �� ��� # ���� ��������� �#��

� ����� ��� ������

1$���� ��-$��� 3$� 80 ���� ����� #�� ��� �� �� ��$ � / ���� �� �� ���� 0 ����

�� � #������ ���� +��� 6 ��� ��� �$���� �� ���� � ���,� > ���� �� � �����$�� ��� �$��� �

���������� ��� ����� ��$ 8>D'%=% �� +��� .��� � +8=D>, #� ������,�

3"�" 4� �� � �� 5��� � ����6

9 �� ������� ������� �� -$���� ��� �$����� 8'/ ������ H*��� +8=08, #$�� ��

/6I # -$���� �� ���� ����� �$������ ('0 ������ ��� � �� �� ���� -$���� ����

!"�" #��� �"$"%�" #� � & �'����� �� (�� ������ )� *+,,�- ���./��0=D

Page 5: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

D ����� � ���� 2���� ��� $���� �� ��� �� # �� �� ��� � ���� ��� #�� ������

�� ��� �� ��� ��� ���� �� � $����� 2�� ������� �#� �5��� ���� �� ������ �$��

���� ���� +8=>D, ���� �� �� >=I # -$���� �$������ #� �� ���� �� $��������

������ %0I #� % ������ ��� � -$��� �$������ / ������ M�� �� ��� � $�� # -$���

�$����� �� �������� ����� �� ���#���� ����� �� �� �� �� 08I # �� �������

-$���� ���� ���� ��� 8& �� �� +7��� � ��� 8==6,� � ������ � $�� ���$� �� ��

F�5�� $���� ���� ��##���� ���� ��� ����� �� �� %DI �$������ ��� ���

8% �� �� +7$*��J��K�� � ��� 8==D,� 2�� ������� �#� �5��� ���� # � #��� ���

+����� �$� �� ����� �$ � ��� ��� ��� �� �#� ���� # � -$���, �� ���#����

������� #�� �� �� ��� �� ���� # /�6 ����� ��� ��� 8 ���� #���� �� �� ��$� ��

# �� ������ �� �� � 7� 82�9�� � �� 8=D> +G��$� ��� ����� 8==6,� E�� ��� ��

���$�� �� -$���� ��� ��� � �� ���� ��� ��� ���� �� �$ �� ��� �� ���� � ���

+2��� 8,�

3"+" ����� �� 5��� �������

9 �$� �� �5 ����� ��#4�$ �� ������ �� �� -$���� ��� ���� �� ����� )�

� �� ��$ -$���� +H���� ��� H�� 8==8,� �$ �� ���� ##������� ����� -$���� ���

# �� ������� �� � � ��$�� �� -$���� ������ �� ��)���� ��� )���� M# �� �� ����� -$���

�� � � #$�� ����� ��� ������� ���� �� �������� H$ � ������� �� �� ��)��� �� ��

������� �� ������ � �$�� ���$��� �� �� -$��� �� ���$ �� ��� �$������$�� +H$ ���

8=6>,� 2���� ������� ��� �� ����� ������� �� ��� �����$� ��� � � $�� �$�� �� ����

����� � �� �� � �� -$�� � � ��� ���� �� # ��� � ��� ������ � ��� ������ � ���

��� �$����� +.��� �� 8=D>,� 1$���� ��� �� �$����� �� � ��� ��������� ����� ���

��)�� ##������� � �� ����������� �� � ��� #� ��

3")" ������ ����� �� 5��� � � �:��

!��� ��� -$���� ��� ��)��� ��� ��##���� �� �� �� ��� ��� ��� �� �5���� �� �� ����

��##������� �� ��� � ��� �������� � ���� �#� ����� ������� ��� ��� ������

��� ��� �������� 2�� ���������+�, # #���� ��� � �� ������ �� ��� ��##���� �� ��

���� ���� ����� ��� �� �� �$���$� ����������� ��� ������ ������� +��� ������� ��

�$���!##����� 8=00; .������ 8=00; �� .���� 8=>0; H�� ���� 8=>=; �� .�� ���

H�� ���� 8=D%,� E���� ����� ��� ��� ���� ��� � ��# ���� � ��� ��� �� � ��� ���

����� �� ��� �� -$���� � ��)��� + �$� ��� <�5�� 8=6=; �$�� 8=0&; ���� 8=0(,�

2���� ��� ���� #� � �� �� ��� � ��##���� �� �� ������ ������� � �� -$�� � � ��� -$�� �

# ���� #� #�� ��� �� �$�� ��)�� ����� "�$���B ����� �$���� �� ��5 � ��� ���

+!����)� 8=(/; ���� 8=0(,� � ��� ��� ��� ���� ��� ����� �� �� ��$� �� #�� �� � �

�$��$� # ����$�� ����� ���� �� ��� 3��� ���� ����� � #�� �� �� �� ��� �$�� �����

+��� 8%& � �� ���� � ���� �� -$��� ����� ��� 0&I �������, +.������ 8=66� 8=6>; .����

8=06,� ��� ����� �� �� -$����� 2�� ����� �� ��� #�� � ��5 $�� # ����$��

����� ��� +��$ ��� ���� 8=>0; ���� ��� ���� 8=>>� 8=>=,� ���� ��� ���� +���4��

��)�� 3��, ��� � ���� ��� � �� �� ����� ��� ��� ����� �� �� ��)�� �����

E�� �� 4# � ��� �� ������ � -$��� �� ��$�� ����� #�� �� �� ������ � ��� �� �$��

� ���� ��� ������� �� �� ��$ 6 ���� ������ ��� �� ��)���� 2��� �� �����)��� ����$��

-$���� ����� #�� ��� ��� �������� ��� ��� ���� ��� �� ��)����

!"�" #��� �"$"%�" #� � & �'����� �� (�� ������ )� *+,,�- ���./�� 0==

Page 6: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

� �$�� ��)�� ��� -$��� ��� � ��##���� �� �� �� ����� ��������� �� #�

������ � �� ���$ �� �� ��� � ��##���� �� �� ������ ���� � �� ���� ���� �4���

$���� ���� ���� �� ������ �$����� ���� �$��� ��� #�$� ��� �� ���� #� � ��$� ��

#� ���$�� �� ��� ����-$�� � ��� -$���� ��� -$�����)� �� ����� �� ��� ������

+����� ��� ����)�� 8=DD,� � ����� � $�� � �� �������� # � �� ��� ��� ����$�

��� �� ������� �� ��� ��$��� �� ���� �� �)�� ������ �� ������ ��� ��#��� ��

� #� -$�� �� �$�� �� #������ � ��$�� � ��� �$����� �� ���� #� +H�� � ��� 8==D,�

M ��� -$�� � ��� ��� -$�� � � ��� ��##������ �� ���� #� ��� �� ��� �� ���� �� ��

�� ���$� �� # ��� � ��##���� �� �� +������ 8=0>,�

2�� �� # ������ �� ���$� �� # �$ �� ��� �##�� � � ��� � ��##���� �� �� ���

���� � $���� �5 ������� +��� ������ �� �� .�� ��� H�� ���� 8=D%; ������ 8=D>;

!�� #���� ��� ������ 8==D; !�� #����� %&&&,� H� �� ��� # �� ���� ��� ��� �� -$����

��� ���� ����� ���� ����� ����� �� � +��, ��� ������ � ��� # 3$����� ����� +�!,�

2�� #$� � ��� �� ������� ���)� �� ���������� # �� � �������� � �� ����� ��

��� � ��##���� �� ��� � ������ �� ������� �� ��$$�� $���� �� ���$� �� # �!�

<�##���� �� �� # �����$� ��� ����� �� �� �� ������� �$���� �� 4# � ��� ��� ������

�� ������� � $���� ���� ���� �� ����� #�� ��� 3�� ��������� #�� �$���� ����

+��� ��� ���� ��� ��, ����� �� -$���� �� � ��� ������� ��� ����� #�� ��� 3��

�� �$���� �� 4# � ��� �� ������� �� �� ����� �� +<���3 � ��� 8==D,�

�������� ��� !�� #���� +8==6, ����� �� �� �� �! ��� $�� � ����� ������ �$����

��� � �������� ��� ��� ����*�� �� �� ���� �� ����� ���� � �� ���� �� �� ����

�$�� ����� ��� �� ����� � � �� <K� ���� ���$� ��� �������� �� # ����� �����

���# ��##���� �� �� ���� �� -$��� �� ����� ����-$�� �� �� ��##���� �� �� # ��$

-$��� ������ ��� �� $ ��� �� ���$� �� �� ����� ������ 9� ���� �� �! ��� ����� ���

���� �� ������ ���� ����� +�22!, ����� �� �� �� �� ������� ����5 �$����

�� ���� � ���� ��� �� ��� � �� �� ���$� �� # ��� � ��##���� �� �� +�������)��

8==(� 8==6'=0; ���� � ��� 8==>,�

����� � $���� ���� ������� ������ � �� �� ����5� � # ����� ���$� �� #

��$�������� �$���� #���� ��� � ��##���� �� �� �� ���� ����� L���� H��L +6�����%�

��5��$������, ��� ��$���� � ��� ������ � ��� ��� �� �� �$���� ����� ���

�� ���� ��� �� �� ������� Q� ��� !�� #���� +8==D, ����� �� �� �����4��� ��##���

����� �� ��$�������� �� �� �� ������$� ������� ��$ ������$� �$���� �� 4# �

��� �� ��� �����$�� � ���� 2��� �� ����� �� �� �� �� �� �� ��� � �� �� ����� �$����

�� �� ��� �� ��� ������ �� �� � � � � �� # �! ��� ���� � ��� # ����� ������

L���� E��L ��� 2LK�� + ������ ��5��$�� ��� ����#����������� �� �L2� ���)

��� ������, ������ �����-$��� � ��� ����� �� �� �� �! �##�� � <K� ��� ����� ���

��� ��� # �� ���� ���� ��� ������ �$���� ��� � ��##���� �� �� +����� ���

!�� �#����� 8==D,� .��� ���� ��� ��� ��� ������ �� �� ���� �� ������ # ��

������ �� ��)�� ����� �$���� �� � � 4# � ��� ��� ���� ��� ��� �� �� -$��� �����

��� � �������� ������� �� �� ���� �� �! � �� �� �� ���� 4# � ��� �� ��� ������ ��

�� ���$� �� # ��� �� <K� ������� ��� � �� $�� ���� �� �� ��$�� �� �� �����

��� ���� ����� -$����� �� �� �� �� �! ��� �� ��)�� ������ 2�� ������ # � -$���

��� ���� ��� ����� # 86&'8D& ������ �� ���� ����� ������� �� ��)�� ������

�� ��� �� %'8% ������ �� ���� ����� 9� ���� ��� ��)�� ���� ���� �� ���

#$�� ��� �$����� ��� ������ ����� ��� �� ��� ���� � ���������

!"�" #��� �"$"%�" #� � & �'����� �� (�� ������ )� *+,,�- ���./��>&&

Page 7: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

����� � $���� ���� ������� �������� �� ��� � ��##���� �� �� �� �� ���$� �� ��

�������� �� �� ��� � # ���K� + ������ � ��� 8=D=,� ��� ��##���� �� ���� �5�������

+����� ��� .������ 8===; ���� � ��� 8===,� ����� ��� .����� ���$��� �� ��

�$� �� ���$� � ���� # �� ���� �� ���� ����� ��� ��� ��������� �������

��� �� ��� �$� ���� ��-$���� ������� � � <K��������� ����� �� �� � � #����

# �������� �� #�� ��� 2�� ��������� 6 �� ������ �� ������ �� � ���� ����

������� ������� -$��� � ��)��������4� �������� � �� ������ <�##���� ��

�5������� # �� ������� ������ ���$���� � ���� ���$� �� �$�����������

�� ������� ����� �� ��� �� �� #�� � +��9E�%� ,� �� ����� 5����� �$�$�� 8

+�MR�8; �� ��������������,� ��� �� ����� � +�� �; �$�����������, ���� ����

����� �� �� +���� � ��� 8===,� 2�� �� � �������� �� ��� ��$���� �� -$��� �����

��� ��$��$ �� �������� # �� -$��� �����

3"3" ��'�� ������ � ���������� �� 5��� �

�5$� �� $�� � # �� -$��� �� ������� � 6'0 ���� �# �� ��������� +�$ ���� 8=60,�

M������� ��$�� /'> ���� �# �� �� ��� + �������� 8=%6; <$����� 8=0>; G�# ���$ ���

����� 8=D%,� �!� �$ �� ��� ���� ��� �� �� �� ��� # �� -$��� �##�� �� ��������

+������ 8=>(; ����)� ��� )��)� 8=D&,� ����������� ��5$� �� $�� � �� ��

�� $�� �� # �� ������$�� ������ 2�� ����$� #$�� ��� # �� ������$�� ����� #

������ -$���� ��� ��)��� ��� )��� ��P�� �� ���$���� ������� �� ���� $ ���

� �$� $�� �� � ����-$���� # ���� ��������� ���� ��� ��� �� ��)� ��� ���#��

+����)� � ��� 8=D6; ������� ��� ����)�� 8==8� 8==%; Q�� � ��� 8==8,� 9� -$����� ����

����� ���$�� �������� �� ���� ��#$�� �##�� � � �� ������� # ��)��� ��� ��

���� ������ # �� ���� �����*� �� # �� ���� 2�� ������$�� ����� # �� -$���

���� ���� �5 ������� � $���� +.��� � ��� ����� 8==D,�

3"�" 1�� � � ���� �����

Q����� -$��� ���� ���� �� � ���� �� P��� �� ��� � #�� ���� �# �� �������� �� ��$ ��

<$���� ��� ��� ��� ��� �)� 8'/ �� ��� P��� � ����� ��� ��� �� � �� � &'8/ ����

� � ����� P��� +2���� ��� ����� %&&8,� 2��� �� ����� �� � ������ <$���� �� ���� ��

������$� # �� ���� ����)� ##� ��� ����-$�� �� �� ���� #�� �� ��$�� ���

����� 2�� �� �� -$��� �� $��� ��� ��� ����� ��� �� ��5 %( �� ����� ����� ���

����� �� �� �� ���� ��� � ��� ���$� � �$���� �� ���� ����� � �� �� � ����

����� �� ������ ����� 9� �� ������ ����� �� ������ ������ ���� ������ �� �

-$������ � ���� �� ��� ���� ������ � ��� #�� �� � #� �� ��5 /'6 ������ �� # �� ����

���� �� �� ����� )������ !� ����� ��� ��� ���� ����� #� �$�� �� ������ # ���

�� �� ���� !����� ��� ������� � ��� ��� ����� ��

� ����� ��� �����

<���� ��� ������� #�� $�#�� ��*�� ���� ��� �� �� -$���� 2��� ��� ������ ������ �

��� 3$� �� �� # �������� #�� ���� � ���� <���� ��-$��� %( ���� �����

#�� ��� ��$ � ���� �� �� �# �� / ����� ����� #��� #� ��$ 0 ����� ��� �� �����$��

!"�" #��� �"$"%�" #� � & �'����� �� (�� ������ )� *+,,�- ���./�� >&8

Page 8: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

��� �$�� � ���� �� ��$ 86 ����� <���� ����� ��$ 8=0'%%6 �� ���� ��� ������

�� ��$ �� ��)��� ��� ��$ �� ���� ��*� �� -$���� ��� ��$ ���� �� ���� �� ��)���

+��� .��� �� 8=D>,�

�"�" 4� �� � �� �� �� ����6

�� ��� �� # ������� �#� ���� #� ����� ���� #�� ��$ %& (& ����� E$)$�� ���

M� ��� ���� �� �� ����� �$����� #� %8'/% ���� +E$)$�� ��� M� ���� 8=>>, �$���� ��

�$����� 2�� ������� �#� ���� # ����� ��� ���� �� �� %8�8 ���� ��.� ���� +8=>%, ���

%/�6 ��� /0�% ���� �� ����5 +8=60, #� � ��##���� �� � # �5������� � ���� ����

M ���� ���� �� �� �� ������� ���� �#� ���� �� �$� ��� %/ ����� ������� /I ����

$� (& ���� +<�������� 8=0=,� � 6&I ���� %8 ����� %6I ���� /& ����� ��� 6I ����

68 ���� +G������ 8=0/,� ����5 +8=60, ���� �� � ��5��$� �#� ���� # ��� ��� 6> ����

���� !�� ��� L������ +8=//, ���� �� � ��5��$� �#� ���� # 6= ���� +2��� 8,�

2�� ���� ��#4�$ � �� �� �������� �� �� ����� "���B ��� �� �� ��� �$� ��

��4��� �� ���� �5 ��� ���� �#� ����� 2���� ���� �� ��� P��� � ��� �� � �� +���

�� �� 6�%,; ������� ��4����� � ��# ����� ��3� � ���� #�� �� � ���� <���� ��

���� � P�� ���� ��� $�� #$ # #���� ����� ���� ����� � �##�� ���� �$������ <����

��� ��)��� �$� P� �� ���� ��� � ���� ��� �� 1$���� ��#��� � ������ �� ��� ��� ��

��)��� ����� � � ��#� ���� � $���� ��� �� ������� ��� �� ����$�� ��� � �

�$����� �# �� �� ��� # �$����� ��������� # ����

�"+" ����� �� �� � �������

��)� -$����� ��$ ����� ��� ��� #�� �� ������ �������� +H���� ��� H�� 8==8,�

!������ ��� ���� ���� ��� �� �� � #�� ��� <���� P� #�� �� ��� ���� �# ����

�� �� ������ ��� �$���� �� ������ # P���� -$����� H������ �� ���)� ������ �� �� � P���

+����� ��� ������� � ��� �5��$� ��� � ��,� �� �� # ��$� ��� ���$ � �� ��� �� <����

��� $�$�� �5���� #�� �� ��� ��� )��� �� ���� ������ ��)��� � � �� �� �$����

���� #������ ���$���� ����� ������� ��)� -$����� ����� ��-$��� ��)��� #���

���� �� �� ��� #�� ����� �� �� �� ��� � ��� )��� ��� ����� �� � ����-$�����

�� #� � # ����� �� �� ��� �� ���� ��� �� � ��)���� ������ � � �5������� �

�� � �� ����������� ��$ � �� ��� ��� �� �� ��� ����� $���� ��� ���� ���

��� ��� � ��� 6= �����

�")" ��'�� ������ �� �� � �� �� 9���

������� ��$� �� ����$�� #$�� ��� �� ����� ���� 2�� ����� �� �� ��� � # ��

������$�� ����� # ����� ������ �� &'/ ��� � ������ ��� �� ����� ����� #$

�������� �� �� ����� � ���� �# �� = ���� �� ����� ����� �������� �; �$ ��

���$� �� � ��� �� �� $��� ��� ��� �� ����� ��� � ��� ����� �� ������� ��

���� �$���� ���� P��� � +����)� � ��� 8=D6,�

2�� �������� # �� �� ��� ������ ������� ��$� �$���� �� �$�� � ��� # � �����

����� ������� ������ � �� ���� � ��� �$���� �� �$�� � ��� +!������� ��� M������

8=6%,� ��� ������������� ��$�� ��#�� ��������� +H����� 8=%&; !��� ��� G�����

8=0D,� 2�� ����� �� # P���� �� ������ *� #�� �� �� �� �� ������ �������

!"�" #��� �"$"%�" #� � & �'����� �� (�� ������ )� *+,,�- ���./��>&%

Page 9: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

�)�� ���� %'/ ���� �# �� ��$ ���������� H� �� ���� � ��� �# �� ���������� ��

������ ������� ��� 4�� �� � ������ *� ��� �� �� �� ���� �������� �� ��$ 8?

( ���� ������ ��*�� <$���� �� ��5 %'/ ����� �� ������ *� � ��� �������� �� ��

���� �� ��� ���� ��� # �� ������ ������� ����� �� ������ *� $����� �

"��������B ������ ��� � �� ����� ��� � ��� 2�� ��� ���� ��� # ������ ��������

� �� ��� ����� ���� � ���$�� ���� ��*� +�$ ���� 8=>0,� ����� �� �� �������� �

��� � �# �� ��$ ���������� �� ������ ��� �������� ����� + �� �$�$� �����, �����

����� � �$�$� �� �� ���� $���; ��� ��� #�� �� ����$�� ��� �� �� � ��

��� � ���� # �� ����� ��� ���������� � �� �� ��� � �� ���� ����� E��� ��5 ����

�# �� ���������� �� �$�$� ����� ��� 4�� �� � �$�$� P$�� +�$ ���� 8=>0,�

� ���� ������� �$�� ���� ��� �� ���$��� ���� � � ������$� �$ �� �$ ��

�3��$� �� # �$�$� ��� ������ <���� 6'0 ���� � ��� �3��$� � P$�� �� �$ �����;

�� P$�� �� ���� $��� # ��� � �$�$� ��� � �� ��� �$�� ����� E�� �� ���� � ��

�� � ���� �� �3��$� � �� ���� ������ ���� ������ ����� �� ��5�� �� � ������ P$��

�� � �$�$�� H� �� 8% � ���� �� ����� ��� ��5���� ���� ���� ������� ��� ����

�3��$� � �� ���� ������ ���� ����� � � # �� �����$� ��� � �$�$� +�$ ����

8=>0,������� ��� �� ��� ��� ��5$�� �� $���

�� � �� )��� ��$ �� �$�� �� # ��5$� � ���� �� ������ !������ ����� ���

��� / ���)� ���� � � ������ �������� �� ����� �$�� �� �� �� �� �������� �� �����

������ � +���� ��� F��� ��� $��$������ �� �,� .�)� ��� ������)� +8=>/, ���� �� ��

�� ����� �������� �� ���� #���� ����� ��� ����#����� �� �� ������ ����� # -$����

�$���� �� �4��� �������� ��� ��� �� � ��� ������ -$���� ��� ��� �)�� �� ���

����� �����$�� �� ���� � ��� ���$� �� � ���� �� ����� ��� ��$�� ��#�� �� � ��� ��� �

�� �� -$���� +Q����� 8=>&,� ����4��� ��##������� �� ����� � �� � ��� ������ � ����

������� �� ���� ����� # ��##���� ��� ��$�� +��)� ��� ����� 8==/, ���� ����� ���

��� �� #�� �3��$� �� ��� �������� #� ���� � �� � ��� ������ � �� � �$����� �

� ������� $���� !��� ///(% P$������ ��� ������$� ����� +��)� ��� �����

8==&; ���� � ��� 8==&,� ���� ������ � ������� � ��5��$� �� �3��$� �� # %����)

� ������ ��� ������� �� � �� ���������� ���� ��� ('0 ���)� � +2��� %,�

!������ �� �##�� # � ����B� ��� � �� #�� �� � # ����� �� � )����

� ����� ��� �������

.� )�� #�� ��� ��$ �� �#� ��� �� # ��)�� ���� ���� ��� ��� ��� ��$� #

!"�" #��� �"$"%�" #� � & �'����� �� (�� ������ )� *+,,�- ���./�� >&/

2��� %

2�� �##�� # ���� ��� � ����� ������ � ��� � �� � +<�##���� � ��� ������ � �����4��� � ��##���� �

#� &�&6 �� � < �� � � 6�,

<��� ��� +���)�, Q����� � +I, F �� � +I,

8 D6�%� 8�(8�� %�D8� &�80�

% D0�%� 8�8%� %�D6� &�8/�

( D8�(� 8�0%�� %�66� &�86�

0 D&�8� %�&8� %�06� &�8>�

Page 10: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

���� ����� �� .�)�� ���� ���� ��-$��� %8 ���� ����� #�� ��� ��$ : / ���� ��

�� ���� 0 ���� �� � ����� ��� 8% ���� �� � �����$�� ��� �$��� 2��� ����� ��$ D8'

868 �� ���� ��� ������ �� ��$ � +.��� �� 8=D>,� �# �� ��� ������ �� ��$ � ��� �

��$�� �� ��������� �� ��������� # �������� ������� �� ��� ���� ����

�������� �������� � 2�� �$���� ���� ������ ���� �� ��� ��� #��� ����$��

����� ��� ������ F��������� ���� ���#�� ��� ��� �$� ��� ������ #�� ��� �$���

�� �� ������ ���� ��� ���� #���� $ ���� �� ��� #� #�� �� ��� ��� ��� ��� �$� ��

�� ������

�"�" 4� �� � �� �:�� ����6

���� � # �� ������� �#� �5��� ���� # ��)��� ���� #�� 8% +.��� �� 8=>=,

/%& ���� +���� �� �� ��������� 8=6/, ��������� � ��������� �� ��� ������ ���

��� ��� +��� �� �� 0�%,� $���� ���� ��� #� �� ������� # 86'/D ���� ���� ��)���

��� �$����� #� 8(& ���� ��� ���� �$���� �� ��� �� +��������� 8=6/; E$)$�� ���

�)��$���� 8=00; .��� � � ��� 8=D8� 8=D/,� .�� �� ���� � � ���� �� ���)� ������ ��

�� � #������� 9� ���� ��� ��� �� ���� ���� ��� #� ���� � ��� ��� � � #��� ������

�� ��� �� �� � #�� � #� ��)��� +��������� 8=6/,� 2�� ���� ���� �� �$����� #

/%& ���� +���� �� �� ��������� 8=6/, ����� �� �� �� ��)��� ��� ��� �$�� ����

��� �� ���� �� �������� ��� ��� ��� ��$ �� �� �� �� "����B �#� �5��� ���� #

-$���� +2��� 8,�

�"+" ����� �� �:� �������

.�)�� ���� ���� �$##�� #�� ������ ��$ �� ������ �������� +H���� ��� H��

8==8,� �$ � �� �$����� �$��� �� ���� ������ �� # �$���� +��� E��� %8�% �� .����

8=>8,� F� ��)��� �$����� $� � ��� ��� �� � #������� ���� ��� ��� ��$ %'/ ���)�

�� ��� ���� #�� ���� ��� ������ �� ��� � �� 3$� #�� �� $�� #�� #������ ����

+7���� 8=0&,� ����� ��� ���� ���$ � �� ��� �� F� �� � ��� ���� �������� �� � ���$ #

���� ��� ��� ��� #������ ���)�� .��� ������ ���$ � #�� #������ ��� ��� ���� $��

���$ �� � ��� #����� �� $�� �� ��� � K�$)���� +8=D%, ������ �� ��)�� ����

���� ���� � 4�� �� ��� �� ������ ������� �� ���� P��� �$����� .��� ��� ������� �� $����

��� ��� � ���� P� ��� ���� �� $�� �� ��� � ���$ ��� �� ��� ��

9 ������� �� �� $�� ����������� ���������� # #������ ���)� ��� ���� ��� ���� ��

��$��� 7$*��J��K�� � �� +8==(, ����� �� ���� �� ��� �� �� #������ � �� �� �#�

���� ���� ��� ��� ������$� #������� �$ ��� �����4��� � ��� �� #������ ����� 9�

���� ��� �� ��� � # #������ �#� ��� � ����� � �����4��� � �� � �� �$���� #

#������ ���� �)�� �� #������� 2����#��� �� ��� � # �#� �� � 3$� � ����-$���� #

���� � �# �� #������ �� ��� �� ��� ��� ���� ��� ��� ��� � �5���� � # �� �� �� �

������ �� �� � #������� 9�� ���� � ������� �� ���� �� ����� #�� �� ������� #�� ���

L���� �� 7���� * ���� E���� +8==&, �� ��� �� �� �� �� �� � �� � �$���� ���

+F�<2, ��� &�&% ���� #� �� �$���� ���� +��)�� ����, ��� &�&/ ���� #� �� ��� ��

����� ���$� �� #�� �� �� �� � ���� # �)����� ��� E$)$�� +8=0D,� 2�� �� �� �

�� � �$���� ��� # �" ������� ����5��� � �� # �� #�$� P�� �������� ��� �%

���� +E����� 8==&,�

!"�" #��� �"$"%�" #� � & �'����� �� (�� ������ )� *+,,�- ���./��>&(

Page 11: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

�")" (� ���2 ����� �� �� ��� �� ����

2�� �#� �5��� ���� # ���� ������ �� � ��� ���� 7$*��J��K�� � �� +8==(, �� ��

���� ������� #�� 0 ��##���� ���� �� �$���� �� ���� ������ �� ��� �� � ����

���� 2��� #$�� �����4��� ����� �� ���� �$���� #� �� ���� ���� � �����

���� ��� �� �� #������ +80�&'8D�6 ����,� ��� � # #������ �#� +>�&'88�0 ����,� ���

� �#� ���� +%(�&'%D�> ����,� F��� +8=D&, ����� �� �� ����� �� �� ��� � # �#�

# ���� ���� ����� �� ����� �� �� ���$�� �� 2�� ���� ���� #�� ��##���� ���� �� �$�����

!������ ��� � $�� �� ����� �� �� ����� �� #� �� � ���� ��� $���� �� ����

� ����#$ ���� ��� # ����� ����� ��� ������ ��� � � �������� #� $����� ������ ��

�� ���� ��� ����

�"3" ���%����� 2� ���

<������ # ��� �� �� �����) # ����� ���� ���� 9� ���� ����� ��)��� ������ ��

��)� ��� ���#�� �� ��� ��� +��� .��� �� 8=D>� #� ������,� ������ �� �� � ������� ��

��� ��� ������� �� �� ��� �� ��� ������� # �� ����

9� �� �$����� ���� ������� ���� ���� ��� ����� �� � � � ����� �� �� ��� �� �

/'6 ���� �� �� ������������ ����� �� �� �� �� ���� ����� ���$�� �� ��*���

����� ���� $��� ������ ��� �� �� ����� H� 0'88 ���� � �� ����� ��� #$�

�������� ��������� �� � �� ����$�� �������� � ��)�� ���� # ��� ��� ��$�

# �� #��� �$�� ����� ����� ��� #�� ���� ������ H� 8>'%& ����� �� ����� ���

�������� ����� ��� �� ��� � +F�$��*�� 8=06; ����� � ��� 8=0D, ����������� �

�������� ��) ���#���� �� ���� # ��� ���� ��������� ����� M����� � �� +8===,

����� �� �� �� ���� �� ���$�� # �������� ��� �$��� 5����� ��� �5�������

�� �� ������������ ����� # #������ ��)�� ����� 2�������� � # ���K� #� � �

��*���� ���� �� �� �� �� �� ������������ ����� # �� #������ �$ � �� �$����

���� �� #��� ������ 2���� �� � �$���� �� �5������� # �� ����� #� ���� �

��*���� +$��� #� ��������� ��� �� �� ����, �� ������ �� �� � �� ������������

�������� ������� # �� ��)�� �����

<$���� �� ����� # ��)�� ����� ���#����� ��)� ������ �� ��� +�$�� ����, ���

#������ +4�� ����,� �� ������ �����*� �� # �� ������$�� ����� ��� � �������

�� � ��� �������� �� ������� �� �� ������� ��� �� ���� ���������� ��������

2���� ������� ��� �� ������� �� 8&���� � ��)���� ��� �� ��� #����� ����� ��� ���

����� �� �� � �� ����� �� # �� ���� ������� %���� ���� + ������ ��� H���

8=06; H�� ��� ������� 8=00; ������� ��� ����)�� 8==8,�

2�� ��5 ����� ��� �� �� � �� � ���� # ������� ������ � 9Q� Q� Q9 ��� Q99 #

��)�� ����� 2���� ����� ����� � ��5 $��� �� ��� ��� �$� ��� 9� � ���� ���� ��5

����� ����� ���� #$ �������� �� ���� �� ��� 8&'86 ���� �� �����������

�� ��� # ���� �� ���#�� �� ��� ��� �$� �� ��)�� 7������� ��5 ����� �� �� ��

��5 ����� �� ��5��� �� ���� ��$ 8%'8D ���� � +!���$��� 8=D0,�

7���� ������ �� �� � �� � ��� ������ $� �������� ���� ���$� �� # ����

������� �� � ���� � ������ �� ��������� ������� �� �� ��#������ ������� #

����� .��� ���� ����� �$������ ��� #������� ��$ %'/ ���)� �� �� � ��� ����� ���

���$���� ���� ��5��� -$�� � ��� # ���� ������� ��� �� ������$�� ����� ����

!"�" #��� �"$"%�" #� � & �'����� �� (�� ������ )� *+,,�- ���./�� >&6

Page 12: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

������� #�� ���$���� ��� #� ����� ��� ���$���� %���� ����� �� ��� ����

������� + ������ ��� H��� 8=06; H�� ��� ������� 8=00,�

������� �� ��$� �� � ��� �� �� �$��� # ��� ��� �� ��$����� # �� �����

+H����� ��� ���� 8=D%; <$�� � ��� 8==(; E������� � ��� 8==6; 8==>; .� ���� � ���

8==/,� 9� ���� �� ����� �$�� �������� � ��� # ����� ��$���$� ��� �������

������ +E$��� � ��� 8=D=; !����� ��� .������ 8==%� !����� ��� .������ 8==6;

H*�� ��� .������� 8==D; ��$* ��� ������� 8===; .�������!$�� � ��� 8===,�

���K� �������� � # �� ����� +��, ���� +2�� � ��� %&&&,� ��� �� � ��� # ��

����� ��� � ������ �! +!$��� � ��� 8==8,� � �������� �� � ���� 2�� #$�� ���

�����4����� # ���� �������� �# ���� �� $����� � $�)����

�"�" ���� 8��� ��� ���� � �2� 9������ ��������� �6

F��� � $���� ���� ����� �� �� ���������� �� � ��� # �! �� � ��� +E$�� � ���

8=D%; !$��� � ��� 8==8� 8==(; 7���� � ��� 8===,� 9� ������ ���� � $���� ��� �� �!

����� �� �� � ��� ��� ��� ��� � ��� ���#��� ��)� �� ��� �� ��� � � #������ 9�

���� ��� � ��� ������ �� �##�� �� �� ��� ��� +7���� � ��� 8===,� ����� +!$���

��� ������� 8==6,� ��� ���������� �����$� �� # ����� +!$��� ��� �������

8==0; !$��� � ��� 8==D,� 9 ��� ������ �� �! �� � �� ����� � �� ��� ��� �� �������

������� �� ������� �� �������� �! � ��� �������� �� � ��� ��� ����� � ������ ��� ��

���$ � �� �� �� ��� �� # #������ �������� !������ ���� � $���� ��� ����� � ������

��� �� ���� �! � ��� ��� ������� ��� ���� ��� ���$��� �� ���� ��$�� ��� �##�� � E�

�5����� �! � ��� ��� ������ �� � � ���� ����� �� ���$��� �� ������� �� ��)� ���#�����

� �� ��������� # �� ���; �� �! � ��� ��� ������� ��� � � ������ �� � ���$ #

������� �� � ���� ��$�� #�� ��

2�� ��$��� �� # �� �! ��� ����� ��� ���#���� �� $���� � �� +%&&&,� �! ��

���$��� �� �� ��� ������ �������� ����� ������ �� �� � �� ������ 2��� ������ ��

�� #�� ���� �$�� ��$ ��)���� ���$ ��� �� � �� �� ��� ���� # �!� � �� ��*��

��)��� $������� ������� �� ������� �� ������� ��� ��� �� �� #������ ������� � ��

���� ��� �� �� �� ��� ����� �� ��� �� �! �� � �� ��� ��� #������ �������� ���

��� �� ���� ��� �� �$����� �����$�� ���#����� �$ ��� � ���� �� �� ������� 9�

�� ���� ��� #����� �����4��� � ������ ��� �� �� �� +������ � ����-$���� #

�� �##�� � # � ����, �$ ��� ��� � ���� �����4��� � ������ ���� # �! ��� ��

�� ��� ����� ����� �� ��� �� �! � ��� ���� � �� ��� �� ���� # ��������

�������� �

�"�" (� ���2 ����� �� 9������ ��������� �

7��� �� ����� �� #� �� ��� # ��� # #������ ������� ��� ���� ����� �� ��

����� ���� ���� ��� E���) +8==6, ���� �� � ����� # ���� #� ��##������� �� #������

�������� .�)��� #�� �� � ���� ���� ��� �)�� #���� #� ��� ���� �� ���

��� ��� �)�� ��� ��� ��� ������ �� �� � ���� ������� �� ������� ���� �������

�� �� ���� ��� ��� �� �� #������� 2�� ���� ��� #������ � ���� ��� �� �� #������ ��$

8& ���� ������ ��� �� � � ���� +���)�� ��� ����� $��$������ �� �,� 2���� ���$ � ���

������ ��� # ������� ��� ���� +8=DD� 8==8� 8==0, �� ����� �� ���� ��� ���

���� #� ���� ��� � ��� #������ � ����� ������� #�� �� ���������� ���� ��

!"�" #��� �"$"%�" #� � & �'����� �� (�� ������ )� *+,,�- ���./��>&0

Page 13: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

������� $���-$�� � $���� ���� ����� �� �� ���� ���� ��� ���� �� ����� ���

�� ���� #������ �������� �� ������ �� # �$���� ��� �� ��� # ��� �� �� # #������

������� +���� � ��� 8==D; ���)�� ��� ����� %&&&; ���� � ��� $��$������ �� �,� 2����

� ����� ��$� �� $��#$ #� �� �������� �� $�������� ��������� ����� # ��� ��� ��

������� �� ��������

� ���������

.�� � �� )�� ��$ ����� �� ���� ����� �S +8, 1$���� # ��� ������� # �� � ���

���� �� ��� � ���� �� ���� +%, 9 ������� �� ��)��� $�$�� � � ��� �� �� ��

���� -$����� +/, 9������$� ����� ��� ��� �$�� ���� ��� �� ���� �� ���$�� ����

+(, <�##������� �� ���� ���� ��� -$���� ��� ��)��� ���$ #�� ��##���� �� #������

�� ���$ � �� ��##���� �� ���� �5������� �� ���$ � �� ��##���� �� �$���� �� � #

�������� � +6, �������� # �� $�� �� �� ��$� �# �� -$����� ������ ��� ��)�� ����

���� ����� ��$ �� +0, .�)�� ���� ���� ������ �� ��)� ��� ���#�� �� ��� ���� �$

�� ��������� ���$� �� ��� � $����� �� +>, .�)�� ���� ���� �������� +D, �� ��

# �������� ������ ��� ���� ��� ��� ����� � �� � �� ������ �� # �$��� ��� �� �

#������ ��������

!�"�������

����� � F�� ����)�� ��� 8=DD� 2�� �##�� # �$�� �$���� �� � ��� ��� 3�� � �� ��##���� �� �� # #����

������� +���� ������� ��, ����� -$����� 9���� H������ 8D� 8%>'8/(�

H����� ��� H�� H�Q� 8==8� !��� H�� �� ���� �������� ������ �����

H�� ���� ��� 8=>=� 2�� ������ # -$������)�� ��##���� �� �� �� �� ���� ���� H�� .�� 0&� %('/=�

H����� 7�!�� 8=%&� E�� ��*� �� �� �� ���� ���� 9� 2�� ��� ��5$� �����: 2���� ��� ���� � �$� $�� ���

��������� #$�� ������ �� �5�� T� /8� %%6'%%0�

H��� ��� ������� <���� 8=00� 9������ ��� � � �� � ���� # �������� # ��##���� ����� �� ����� ���� 6� 06'>&�

H��� 9���� ����� T������ !�� #����� G�� 8==D� 2�� � �� ��� ��� ����$� ��� �� # �� ���� ��� +����

�������, �� � ��� ��� ����� # ��� � �������� � �� F���� %/0� 8/='8(=�

H*��� ��� .������� ��� 8==D� Q���� ��� # ����� ������� ������ �� �� $�� �������� ��� ���$� �� #

����$� ��� �������� ���� H������ ������ � 8%&� >/>'>((�

H*���� G�<�� 8=08� !� �� ��� �� -$��� ���S� ������� � /D� 8/�

H������ ��7�� ���� ��7�� 8=D%� ����� ������ �� ����� � �� ��� ����� �$���� ��� ��� �������: 2�� �������B�

4�� ���� � �� P��� � H����� ���� %6%� 68'08�

H$ ��� ��7�� 8=6>� 2�� ������ # -$��� �$������$�� �� ����� # �������� +���� ������� ��,� 9���� �� (�

%88'%%/�

�������� K�.�� ����� ����� 8=DD� 7�� ���� �������� � �� ��� ��� ���� ��� ��) �������*� �� �� �� ����

���� ���� ������� +!����� ���: ������,� H����� ��� ����� %%� 8>'%6�

�������� K�.�� ����� ����� 8==8� ��$ ����� ���� ��� # ������� # ��� �� ����� # �� ���� ��� +����

�������,� ��� K� � 8/D� 0='=%�

�������� K�.�� ����� ����� 8==0� 2����� ��� ���� ��� ������$�� �����*� �� �� �� ���� ���� ����

�������� ����� H����� 68� 0/8'0(/�

������ 9���� !�� �#����� G�� 8==D� �$����� ����� �##�� <K� ��� ����� ��� ��� ��� �� ��� �������4�

��##���� �� �� # �� ���� ���� ��� +���� ������� ��, ����� �� 9���� � ������ ((� /D6'/=8�

�������� ��� ����)�� ��� 8==8� 2�� � ���� # 3$����� ����� 999� ����� ����� ��� %���� ���� ��� ��

�������� ��� ��$ ��)�� ���� ����� ���� ������� ���� ��$� ��� +!����� ���� ������, ��������

���� ������� �� �� ��� ���� ��� �� ����$� �� B�������� ��� ������ ���� 999 ������ �� �Q�� /8%� /(/'/(D�

!"�" #��� �"$"%�" #� � & �'����� �� (�� ������ )� *+,,�- ���./�� >&>

Page 14: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

�������� ��� ����)�� ��� 8==%� �$� $�� ��� ���� #$�� �� # ��� ������������� ��� �5����� ����� �� ��

���� ���� ���� ������� ��� !����� ���� ������� 99� F�����$�� ������ ��� H���-$� /8� >='88(�

����� F�� �� ����� ��� T$�� �� F�� 8===� <�##���� �� �5������� # �� ������� ����� �� ���� -$���� ���

��)��� �$���� ��� � �� ������ �� �� �� ������� ���� �������� �� �5�� H�� %&%� =%='=/D�

<���3� �� !�� #����� G�� �$������ ��� ����)���*� ��� ������ .�� 8==D� ��� � �� ������ �� �� � ��-$�� ��

������: �##�� # ���� ��� � ���# ��� � ����� �$����� ���� �� ��*� ��� ������� �� ��� �� �� ����

��� +���� ������� �������,� �� ����� ���� />� 8D/'8=&�

<�������� .�� 8=0=� <�� �$�P$��) ��� �C �� <������ ��� ������ �� ����" 2 �2 $�� �� ����" ��5����2 ��

����C���)�� �� ������� �� $�� .� ��$��� T H�����#���� =� /=&'(&=�

<$����� ����� 8=0>� 2�� ���� ��� ������ 9�: .� � !�E�� .������ K�G� +����,� F� ��� �� <������� �

H���� ����� K�� ��)� ��� 8D/'%8>�

<$�� � ��� �����$C��� �� F��*�� ��� 8==(� <������� ��� �5�������� ��� ��������� �$�� # �$����

��� ��� � # �� ������� �$���� ���� H����� K�$��� H�� 0%� %6='%0/�

������ .�� 8=>(� M��$������ ��� �����4����� # �� ������� �� #���� ��� �� # ���� !����� ���� ���

T� 8(� 8%%D'8%/>�

������ ��<�� .������ <���� 8===� <�##���� �� ���� �5������� �� ���� �������� -$���� ��� ��)��� �� ��

���� ���� ���� �������� ���� K� � ����� ��� L � =0� 66>6'66D&�

E�������� ���� ������ ����� ������� 7���� 8==6� K�$�������� �� ����� �� �� ������ # ��$ ���� ���� ���

��� � �5���� �������� ��$���� ��� �� K�$����� �� � 8=>� 8(6'8(D�

E�������� ���� 7����� 2�� E������ �F� U ������� 7��� +8==>,� �5������ # �� ��$��� # �� �$����

����� �� ��� ���� ���� �� �������� �� � ��� �� �� # P��� � 9� K�$�������� �� � %/0� 8/6'8/D�

E����� ����� 8==&� ������ �� ���������� ��� �� 7����� 2�� L������� � # ������ ������ ������� �� (0�

E$��� ��� �$C������ F�� .��� !�� 7����� ��� 8=D%� ������� �� ����� # �� ��������� ���� ��� ��������

� ��� # 3$����� ������ �� ��� ��� �� ������ �� ��)�� ���� ����� �� 9���� � ������ %D� 08'0D�

E$���� ��� <$� ����� ��!�� ����� !�� ��$C������ E�.�� 8=D=� K�$��� ��� ���$��� �� �� ����� # ��

������� �$���� ������� �#�� ���� H������ ������ =%�� //>'/(%�

E$)$��� !�� M� ���� 2�� 8=>>� $����� ��� �#� ���� # ���� ���� ����� ���� ��� ��� 8=� 68'0D�

E$)$��� !�� �)��$���� G�� 8=00� ����� ������ # �� ������� ��)�� ����� � �� ������ K� � ������

�� � � �� � ��� #�� �� �##�� ��� �� �#� ����� ���� �� ��� 80� %&0'%8%�

7���� K���� 8=0&� � ��� -$�� � � ���� ������ ���� ��� ������ �������� #�� �� ����� �� ���� �� ��

6/� >D%'>D6�

7����� 2�� !$���� T����� 7$*��J��K��� ��� ������� 7���� 8===� ��������� ����� �� # ���� �� ����� ��

#� �� � # �������� �������� �� �� �������� ���� �������� H����� ��� ����� (>� 8>'%D�

7���� <�F�� H�� ��� ��E�� ����� ����� E���)� F�G�� 2���� ��.�� 8==6� ��� ���#������ # ���� ��

���� ��� +!����� ���: ������, � ����� $��� #� �#�#� ���� ��� �� ���� �� �� DD� 68'6>�

7$*��J��K��� ��� ����� ����� 7���� K���� 8==(� H������� ��� �#����� �� ������ � # ������� # ��� ��

���� ���� +���� ������� ��,� H����� ��� ����� /(� (&='(8>�

7$*��J��K��� ��� ����� ����� ���� �F���� <�� 8==D� 1$��� �� ��$� ��� ����� ����� ��� �$����� �� ����

��� +!����� ���: ������, ����� # � ������ �#������*�� ������ �� ���� �� �� =8� 8%=&'8%=(�

!�������� ��� M������ K�� 8=6%� M� �� ������ # �� ���� ���� ��� +���� �����;2,� H$� K� � 9�� � �����

��� ��� 7 /� D/'D>�

!������ ��.�� .������ ��� 8==6� ���� �� ����� ������� ���� ������ �� �� � ���� �������� �� -$������

��)�� ���� ���� +���� ������� ��,� ���� H������ ������ 888�� %>8'%>=�

!�� #����� G�� %&&&� 9���� 3$����� �����: E�� "� � $� -$B ���� ���� �� H��*� �� F��� H�� ���� //�

86>'8>>�

!�� #����� G�� ������ .�� 8==D� ��� ����� ���������: !���� ���$� �� # ��� ��� � �� ��������

��� �����$� �� �� �� ���� ���� �$��� 2�� <���� H�� (&� (6'>>�

!����)� F�!�� 8=(/� ����� #� ��� �������� # ��� �� �� �� ���� ���� �� ���� �� � /0� >>D'>=%�

!���$��� !���� 8=D0� �� �5������� � K� $�� !�� ��� !������� ��� .�5� �������� K�� ��)�

!���� 2���� G����� ��7�� 8=0D� �� ��� ���������� � $�� �� ������ # ��##���� �� �� �$���� ������ �

������� �� �� ���� ���� ��� +���� ������� ��, �� � ������ ��#������ ��� ��� ������ �� ��� �������

��� �� L ��� �$� � ���� %(� 0'/%�

!C����� H�� .���� ��M�� 8==&� 2�� �� �� !������ L������� � ������ ����������

!"�" #��� �"$"%�" #� � & �'����� �� (�� ������ )� *+,,�- ���./��>&D

Page 15: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

!��� <���� L������� ����� 8=//� M������ ��� � �� P��� ��� ��� � # �#� # ���� ����� ���� �� �� ��

��� %0� %/='%(0�

!$���� T����� ������� 7���� 8==6� ����� ������� �� 3$����� ����� � ��� ��� �� �� # ����� ����� ��

���� ����� �� ���� ������ H 806� 8D'%D�

!$���� T����� ������� 7���� 8==0� ���$� �� # ���� ��� ������� # ��� �� ��� ��� ����������

H����� ��� ����� /=� 8(>'86D�

!$���� T����� ������� 7���� 2��� � �� ����� G���� ������ ��� ������ ��� ��� H�� 8==8� !����

���$� �� # ������$�� �������� �� �� ���� ��� �� ����� � ������� �� �� �� � # 3$����� �����

����� ������ �� 9���� � ������ />� >//'>(8�

!$���� T����� ������� 7���� H�� � 7�.�� 8==(� ��������� ����� �� # ������� # ��� ���� �������

���� ���� ����� �� ���� ������ � 8>(� >/8'>/=�

!$���� T����� �� ���� ��� ������� 7���� 8==D� �##�� � # ���� ��������� ��� ��)�� ������$�� ����� �

�������������� �� �������� �������� �� ���� ����� �� ���� ������ � 8D/� 8(/'86%�

���� ���� 8=0(� ������� ������� ��� $ ���� �� ����� �� ����� ���� /� 68'0&�

����5� ����� +8=60,� E�� �� �##�� ��� �� � ������ # ��5$� �� $�� � �� �� ���� ������� +���� �������

��,� ���<� ������ � ��� L������� � # ���#����� <����� ���

�$���!##����� 9�� 8=00� <�� <� ������ �� �� GC����� $�� ����� ���� ��� !C��������� T� H�����#���� D�

%=0'/%%�

G�# ���$� M�� ����� �� �� 8=D%� �##�� # �������� �� � ����� �� �� # ����� �� �� �� -$��� �������� ��

���� ���� %8� /'0�

G������ ��� 8=0/� H�� ��* *$C� H���� ��� <����� �� H����� ��� ����� 2� ���)�� R9R 9� ���� H������

*$C�� �� G���� �����

G��$�� H�� ����� ����� 8==6� �##�� # 7� 82�9�� � +F��� ���� �: Q�������, � #��� ���� �������

+!����� ���: ������, �� ���#����� ������� �� �� %(� 8(>/'8(D&�

����)�� ��� )��)� !�� 8=D&� 9��$�������� ��� ��� ����� �� ���� �4�� �� # �� �� ������ �� ���� #

�� -$��� ��� +���� �������,� ���� H������ ������ 00H� 8D6'8=/�

����)�� ��� �������� ��� K )��� F�� <������$��� ��� ��������� F�� 8=D6� ������� �� ��� � ��� 4��

� �$� $�� # �� ������$�� ����� # ������� ����� +���� ������� ��, +9���� �� !����� ���� ������,� ��

9���� � ������ /8� %06'%>0�

��$� �� �� ���� ���� 8=>0� 2�� �##�� # ��� � -$��� ������� �� ����� ��)�� ��������� ���� �� T� 6(� 8860'

880&�

��)�� ���� ����� �� �� 8==&� � �$����� � � ������ �����-$� #� ���� ��� +���� ������� ��, ������ *��

������ �� �� 86� 8D>'8=%�

��)�� ���� ����� �� �� 8==/� 2�� �##�� � # ���� ���� ����� � ���� ��� �� ����� �� � ����� -$�� � �� ��

���� ��� +���� ������� ��,� ������ �� �� 8D� 8(('8(D�

F�$��*�� ��� 8=06� H���)��� # �$���� �� ����� ��� ��*���� Q� �##�� # �� ���B� ��� ��� � �� ��*���

�� ��� � # ��������� ������ ���� ������ 6� %86'%/%�

F���� ����� 8=D&� ����� �� ����$����� # ���� ���$� �� �� �� �������� %� ������ � � ��� � # �#� #

����� ��)���� �� ����� ���� 8=� 8>%'8>6�

K�$)����� ��� 8=D%� <��������� # �� �#� ���� # �� ������� +���� �������, $�� P��� ���#������ ���

������ ���$�� ��� �� ���� ������ 8(0� /6'(&�

M������ G�� K� ��� ���� G$�� 2�� 8===� �5������� # ������ ��� �$��� 5����� �� �� ������������ ����

�� � �� ������������ �� ������ # �� ��)�� ������� +���� ���������,� �$�� �� H������ %06� 8%>'8//�

����� ����� E���)� F�G�� 8==6� 2�� �##�� � # ������� ���� �� � �� ���� �����*� �� # ���� ���

+���� ������� ��, �����: ������� ������ � # ��� �������� H����� ��� ����� /0� 8/6'

8((�

����� ����� ������ ��� E���)� F�G�� 8==D� 2�� �##�� # ��� ��� � ������� ������� �$���� ��� #������

������� # ���� ���� +���� ������� ��,� �� ���� ������ � 8D%� (D='6&&�

���)��� 2�� ����� ����� %&&&� ������� ������� �$���� ������ #������ ������� �� ���� ���� +����

�������,� H����� ��� ����� (>� %06'%0>�

����� �� �� ���� ���� 8=>>� ����� ������� �� ��)�� ���� ��)��� ���� ������$�� ������ 9� ������� �� ���

�$����� # ��)��� ����� ���� �� T� 8&=� 88>6'88D&�

����� �� �� ���� ��� 8=>=� ����� ������� �� ��)�� ���� ���� ��)��� ���� ������$�� ������ 99� ������� ��

����� �$���� # ��)�� ����� ���� �� � 888� 8&8'8&(�

!"�" #��� �"$"%�" #� � & �'����� �� (�� ������ )� *+,,�- ���./�� >&=

Page 16: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

����� �� �� ��)�� ���� K���� F���� ��$� 2���� F� ��$�� F���� 8==&� <�##���� �� � ������ #� ��� ��� ����

����� # ���� ����� ������ �� �� 86� %88'%8>�

�������)�� ��� 8==(� M� ������ ��� ��� ��� ��P$���� � ����� �� � �� ��� � �� ���� ��� +���� �������,

������ �� 9���� � ������ (&� 6(='66(�

�������)�� ��� 8==6'=0� H���� ��� �$��������� ������ �5 ��� � �##�� 3$����� ����� ����� ����� ��

���� ��� ����� +���� ������� �������,� T� +����, ==� %>>'%D(�

��������� ��� !�� #����� G�� 8==6� ��� � �������� �� �������� +���� �������,: �$����� ����� $��� �

����� ������� K� $�����������# �� D%� />D'/>=�

������ !�� 8=0>� 2�� �� �������� �������� �� �� #� # �� ������� ������ L�����$ 8(� (6('(66�

������ !�� 8=D>� ��� �������4� ��$� �� # 3$����� ����� � ��� �� ���� �������� 9���� � H������ 8>�

8&&/'8&&0�

��������� ����� 8=6/� 2�� H�����$� ��� ��� ��#� # !�������� H�� �������� ������ �� ���� ��� �����

�$ ���� E�� 8=60� 2�� �� ��� # �� ���� ���� H�� .�� />� /'86 %/'%(�

�$ ���� E�� 8=>0� 2�� 9�� �$��� � 9������� �� # �� 1$��� H��� ��������� H$������ �

�)������ �E�� E$)$��� !�� 8=0D� ��#� ���� #� ��)�� ��������� ���� ��� ��� 8&� 8%>'8/=�

��$*� <���� ������� 7���� 8===� H������ ������ ��� ������� # ��� �� ���� ��� �����: H��������

��� �� ������� �� �� �� ���� ��� ��� ��� ��� �� ������� �� �� �$���� ������ �� ���� ������ �

8D(� (D8'(DD�

����� 2�<�� 8=>D� ��#� ��� �� � �� ��� # �� ���� ��� ���� �������� M����� /%� 8&='88D�

������� <�.�� .������� ����� ��)��� ��F�� 8=D=� ��� �������4� �������� �� �� �� #���� ���� ���� 9���� �

H������ 8=� %86'%%&�

������� <���� H��� ��� 8=06� %�!�� ���� �� �� ������$�� ���� ����� �� # �� ��������� K� $�� %&0� 6/&�

�$�� ��.�� 8=0&� 2�� ���� �� �������� # ��������� �� �� #���� ���� ���� ���� ������� �� 9���� ��

�� >� %06'%>&�

�$�� ��� <�5�� ���� 8=6=� $���� �� �� ��� # �� �� # ��� 3�� �� ���� ��� �������� � 99� ��������

�� # ���� ������� ����� � ����$� �$�� �� ��� ���� �� T� />� D&/'D8/�

����� T���� H��� 9���� !�� #����� G�� 8==>� M��$������ # � �� ������ ���� �������)� ��� ��� �� ��

�������� ����$� ��� �� # �� ���� ��� +���� ������� ��,� ������� %D� /=='(&=�

������ ��� ������ 9�H�F�� .������ K�� 8=0D� 9���� ��� �� �� ������������ ����� # �� ���� ���� �� �����

���� >� %='/0�

�������� ����� 8=%6� ��� �� ��� ������� # �� !��� H��� F�7����!�� K�� ��)�

$����� ����� ������� M�� E�������� ���� ������� 7���� %&&&� �$����� ����� ����� �������� ��������

�� �� ��$ ��)�� ���� ���� !��� H����� />� 8'8(�

2����� <���� ����� ����� %&&&� K �������� �� � ��� �� ��� #��-$���� �� -$��� ���� ���� +���� �������

��,: 9����� ��� #� �� ��$ �� # �5 ���� �������� ��� K� �

2��� <���� H��� 7�� F��� <�� ������� 7���� %&&&� ������� �� ����� ��K� ���� �� �� ����� ���

������� # ��� �� ���� ��� ������ ���� K� � ����� ��� L � =>� 0=8('0=8=�

Q�� � ��� �������� ��� ����)�� ��� 8==8� M� ���� # �� 4�� � �$� $�� # �� ������$�� ����� # �� �������

+���� ������� ��, ��)��� ��� �� ������� �� ��� � # %���� ����� �� 9���� � ������ />� >D='D&(�

Q����� Q�9�� 8=>&� �� �� �� # ����� �� �� � ��� ���$� � # �� �4���� �������� �� ������� -$���� +����

������� ��,� �� � �� H�������� 0>� D/'=%�

Q� � !�!�� !�� #����� G�� 8==D� K�$�������� �� �� �� �� H��L ������� �� �� ������ # ���� ���� ����� ����

������� �� +!����� ���: ������,� 9� � �� 9���� � F���� ��� ������ %>� /68'/6(�

.�������!$��� ��� G$���� ����� ��$*� <���� ������� 7���� 8===� H������ ������ ��� ������� # ��$� ��

���� ��� ������ �� ���� ������ � 8D(� (>8'(>=�

.���� <�9�� 8=06� 7�� � �� �� # �$�� -$��� ��� ��)�� ������� ������ �� ����� ���� (� /'6�

.������ K�� 8=66� ������� # ������� ����� � ��� 3�� �� �� ���� ��� ������ 8%8� 6&='68&�

.������ K�� 8=6>� �##�� # ���� ��� � �������� ��##���� �� �� # �� #���� �������� ���� �� � �� ���

6&� %D/'%=(�

.������ K�� 8=00� ������� # ��� � �� ������ ��� ���� ���� �� � 88� >='8&%�

.��� ��� ��� 8=>0� �$����� ����� ��� ��� � ��##���� �� �� �� �� ���� ��� +���� ������� ��,� 9�: �$C������

F� +���,� ����� ��� ��� � <� ������ �� �� 9���� �: �������� ����� �� ������� ������ K�� ��)� ��� 6'%&�

�� .��� ��� H�� ���� ��� 8=D%� 2�� ������� # ��� � �������� �� ���� ����� �� ���� 9���� � ������ 80�

80>'%(0�

!"�" #��� �"$"%�" #� � & �'����� �� (�� ������ )� *+,,�- ���./��>8&

Page 17: Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L

.���� ��M�� 8=>8� 2�� 9���� ��� ���� !������ L������� � ������ ����������

.��� �� F���� 8=>=� 9� ������ ��������� ��� �����$� ��� �� � # �� �#������*�� ������� �� $ �

�������� H����� ��� ����� (� %>='%=%�

.��� �� F���� 8=D>� 2�� H��� # �� !��� H��� L������� � ������ ����������

.��� �� F���� ����� G�K�� 8==D� !��� ��� ������ �������� ��� ��� �����*� ��: 7��� �� $� )���

����� ������� %=� D8'=6�

.��� �� F���� <��)��� ����� 2���� M���� 8=D8� <�������� ��� �#� ��� �� ������ ���� ��� # � ���� ���

����� +���� �������,� M����� (D� (&>'(8/�

.��� �� F���� 2���� M��� U M ��� 7�.� +8=D/,� �� ��##������� �� ���� ������ � �$����� ��� �����

�#����� ��� $ � �������� ��������� H�� .�� 0(� 8%'%8�

.� ����� ��� 8=>%� E��� �� ��� � ��� �� $�� �� �� � # ���� ��� �$ �� ���� ���� ����� �� ����� ���� 88�

06'>6�

.� ����� 7� �� E�������� ���� ������� 7���� 8==/� ��� ��� ��$���� ���� ��� ��� � ��� ������� # ��$�

�� �� �������� K� $�� /0(� %/D'%(&�

.�)�� ��� ������)�� T�� 8=>/� 9�P$���� # �5 ���� ���� ��� # �� �$���� # ������ *� �� ����� ��

������ ���� # ��� �$��� �� �������� �� ������� -$����� �� ����� ���� 8%� 8(6'8(=�

!"�" #��� �"$"%�" #� � & �'����� �� (�� ������ )� *+,,�- ���./�� >88