A színészlelés fiziológiai alapjai

Schanda János

A szem szerkezetének fejlődése

• Különböző fajokban különböző, mégis azonos gének működnek a kifejlesztésében pl. a légy és az egér esetében.

• A primitív szemben is a rhodopsin a fotopigmens, (600 millió éves)

• S és L (vagy M fotopigmens 500 millió éves (régebbi, mint a gerincesek).

A látás és a camera obscura

• Mo Tzu: 470-390 BC• Ibn al-Havtham: 965 –

1039• Leonardo da Vinci:

1452 – 1519

• Neurális faktorok– Késői látóképesség

visszaadás problémái– Információ szűrés

Szem transzmisszió

Folytonos vonal: Cornea és aqueous humor

Szaggatott vonal: minden a retina előtt

Leképezés különböző állati szemekben

fésű-kagyló: 2 retina

Polip és halak: mozgó lencse

Leképezés különböző állati szemekben

Madarak: flexibilis lencse

Főemlősök: görbületi sugarat is változtatják

Az emberi szem

Látótér és mélységi látás

• Emberi látás 208°-os szöget fog be vízszintesen

• Éles látás kb. 0,15 dioptrián belül: pl. 0,7 m – 1,8 m

Horopter, szteropszis

• Az a kör, melyről a két szemmel történő fixálás esetén élesen látunk

Az emberi szem, részletek

A retina keresztmetszete

Receptorok

• Receptorok egy energiafajtát másikká alakítanak

• Pálcikák, 120 x 106, szkotopos látás,V’(), max érzékenység 507 nm.

• Csapok, 6 x 106, fotopos látás

• Pálcika látás kb. 100-szor érzékenyebb, de vörösben nem: sötétkamra világítás

• Fovea centralisban, 0,2 – 0,3 mm átmérő (kb. 1°): 150 000 csap/mm2

Csap és pálcika eloszlás

Sejt elhelyezkedés a foveolaban, leképeződés az agyban

• Foveola kb. 0,01 %-a a retina területének, de az agyban a látókéreg 8 %-ra képeződik le.

• 0,4 szögperc-re vannak a csapok a foveolaban.

A fovea szerkezete

Csapok és pálcikák

Csapok

• Hosszú hullámhosszú, Long wavelength sensitive, érzékenység max.: 560 nm.

• Közepes hullámhosszú, Meddium wavelength sensitive, érzékenység max.: 530 nm.

• Rövid hullámhosszú, Short wavelength sensitive, érzékenység max.: 425 nm.

• Arányuk durván: L:M:S=32:16:1, de nagy egyéni szórás

A 3 csapféleség színképi érzékenysége

A foveális retina sematikus szerkezete

Retina képek adaptív optikával és anélkül

Adaptív optikai

rendszer sematikus

vázlata

Csap – pálcika időfüggés

• Pálcikák: kb. 100 ms-os szummáció

• Csapok: 10 ms – 20 ms szummáció80-90 Hz-ig villogás érzet

Fotopos – mezopos – szkotopos látás

fénysűrűség, cd/m2 : 10-2 10 1000

Oftalmologiai fénysűrűség egység, retinális megvilágítás:

7 mm-es pupilla esetén 1 troland = 0,01 cd/m2

Fotopigmensek

• Pálcika: rhodopsin, áll az opsin-ből (egy protein) és a retinal-ból (A-vitamin származék)

• Csapokban különböző opsinok (meghatározzák az abszorpciós színképet)

• A retinal elnyeli a fényt: alakját változtaja, photoisomerizáció, esetleg kettétörik – kifakul.

Pálcikák és csapok működése• Sötétben Na+ ionok

áramlanak a külső szegmensbe

• Fény hatására a cGMP csatornák zárnak

• Sötétben 50 pA-es sötétáramot kapcsol ki a fény, a membrán hiperpolarizációja –40mV-ról –70mV-ra nő.

cGMP: cyclic guanosine monophosphate továbbítja az információt a fényabszorpció és a sejt membrán közt

Pálcikák és csapok összehasonlítása

Pálcikák• Nagy érzékenység• Sok fotopigmens• Nagy belső erősítés• Telítődik nappali

megvilágítás esetén• Lassú, hosszú

integrációs idő• Beeső szórt fényre

érzékeny

Csapok• Kevésbé érzékenyek• Kevesebb fotopigmens• Kisebb belső erősítés• Nagyobb telítési

fénysűrűség• Gyorsabb működés,

rövidebb integrációs idő, nagyobb időbeli felbontás

• Nagyobb tengely irányú érzékenység

Fotopigmensek kódolása

• A DNS molekulán a nukleotidok sorrendje kódolja fotopigmenst

• A rhodopszint kódoló gene a 3. kromoszomán van, az S-csap pigmnest kódoló a 7. Kromoszomán, az L és M pigmenst kódoló az X kromoszomán, és a 364 kódoló közül csak 15 különböző.

• Kis különbségek az L és az M pigmensekben is vannak.

Csap sejt csoportok a retinában

L, M, S csapok

H1 és H2 horizontális sejtek, hozzájárulnak az antagonisztikus jel/környezet jelek kialakításához, különböző L,M, pálcika kapcsolatok

(amakrin sejtek)

B bipoláris sejtek, itt már centrum/környezet antagonisztikus hatások: On- és Off centrum sejtek

G ganglion sejtek:

•MC magnoceluláris):in- és dekrementáló

•PC (parvoceluláris):2-2 in-és dekrementáló

•KC (konioceluláris):2 inkrementáló

Az antagonisztikus (L-M), (S-L,M) és L+M jelekből az agyban kialakuló észleleti szín-

dimenziók

A kettős (ON-OFF) jelek kialakulása

• Az ON-Centre bipoláris sejtet a csap jel aktiválja,

• Az OFF-Centre sejtet a fény csökkenése aktiválja

• Ganglion tüzelési különbség

Központ és központ+környezet stimulálás

• Pálcikák, csapok, horizontális és bipoláris sejtek: hyperpolarizáció

• Ganglion sejtek: tüzelés• + környezeti inger gátol a

receptor és horizontális sejtekben, bipolárisokban ellentétes polarizáció;ganglion sejtben gátlás

Jelek a ganglion sejtek színtjén

• Bipoláris sejt receptív mezőjének ingerlésekor az On-Centrum bipolar depolarizál, és depolarizálja az On-ganglion sejtet, mely impulzus sorozattal válaszol.

• (Előtte a horizontális és amakrin sejtek módosítják a receptor jelet.)

• Ganglion sejt jel idegszálon jut az ikertestekbe (corpus geniculatum laterale)

Receptív mezők

• Retinán kis kerek mező stimulálása gerjeszt ganglion sejt tüzelés változást, körülveszi egy ellentétes hatású gyűrű: kontraszt-ra reagál.

• Foveában csak 1 vagy néhány receptor alkot receptív mezőt.

• Agyban a receptív mezők bonyolultabbak lehetnek

Mc- és PC- dendrit szerkezete

MC-sejt PC-sejt

ON-Centrum és OFF-Centrum válasz kialakulása klasszikus receptív mező esetén

A három sejt-réteg

• A Phasic magnocelluláris sejtek (MC) és a Tonic parvocelluláris sejtek (PC) két független hálózatot alkotnak

• Új felsimerés: koniocelluláris (KC) hálózat: S-receptor gerjesztéses

• Jeltovábbítási sebességek– MC: 15 m/s– PC: 6 m/s

Vizuális ideg-

pályák• Retinális kép

• Chiasma: kereszteződés

• Elsődleges vizuális cortex

A jel útja a retinától az elsődleges vizuális kortexig

Rendeződés az ikertstekben, lateral geniculate nucleus

Ikertest –

elsődleges

vizuális cortex

• Magno,-, parvo-, konio-rétegek leképzése

A cortex látással

kapcsolatos részei

Az információ részletei

Az MC és PC sejtek dendrikus mezői a retinán

• Az MC sejtek dendrikus mezői nagyobbak

• Az MC sejtek színképi érzékenysége V() jellegű

MC, PC és KC opponensség

• MC: nem opponens, öszegzi az M és L receptor jeleket

• PC: L-M és M-L opponens csatornák, fehér fényű gerjesztésre minimális válasz, 4 kimenő jel típus

• KC: M-S és S-L típust találtak• Pálcika jelek elsősorban az MC

réteghez járulnak hozzá

PC, KC és MC tulajdonságok

PC• Összes sejtek 70-80 %-a, kis dendritikus mezők• Fenntartó jelek• Vékony axonok, 6 m/s jel sebesség• 4 parvo-réteghez visz jelet az ikertestben• ON- és OFF-sejtek• Erős szín-kontraszt válasz• Erős akromatikus válasz kis felületű

gerjesztésre

PC, KC és MC tulajdonságok

KC

• Erős S-receptor hatás

• Nagy sejt testek

• Válasz jel hasonló a PC sejthez

• Valószínű jelek:– M-S, S-L(+m)

• Relatíve nagy receptív mezők

PC, KC és MC tulajdonságok

MC• A ganglion sejtek 10 %-a, nagy dendritikus

mezők• Tranziens válaszok• Vastag axonok: 15 m/s jel sebesség• 2 magno-réteghez vezet az ikertestben• L+M jel V() jellegű• On- és OFF sejt alcsoportok

További MC tulajdonságok

MC On- és OFF sejt alcsoportok• Nagy érzékenység akromatikus

kontrasztra• Nagy időbeli felbontás• Támogatja a szereo-látást• Stimulus hely-változásra érzékeny• Vörös-zöld azonos fénysűrűségű

kontúrra érzékeny

Szabványos színképi érzékenységi görbék

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

350 400 450 500 550 600 650 700 750 800

wavelength, nm

rel.

sens

itivi

ty

V(l)

VM(l)

V´(l)

y(l)10

PC On- és OFF sejtek tüzelése csak központi, nagy felületű és csak környezeti ingerlésre

On (increment) ganglion sejtek tüzelése nő gerjesztésre és viszont

MC sejtek a változást regisztrálják

• Növekvő kontrasztú 300 ms hosszú 1,5 s ismétlődésű gerjesztés hatása On-centre OFF-centre

Kölcsönhatások, él kiemelés

• Ugyanaz a receptor tartozhat az egyik ganglion sejtnek a centrumához, másiknak a környezetéhez

• Gerjesztési és gátlási hatások

A vörös+zöld csatorna neurális hálózata

• Nappali főemlősök: jó térlátás: kis receptív mezők – egyetlen csapból való elvezetés

• Opponens jelek: központ – környezet: differenciálódott az L és S csappá, új elvezetésre nem volt szükség

• A vizuális kortexet a tapasztalás módosította

Színezet rendszerek

• Kék – sárga: S / (L+M)• Vörös – zöld: M / L• S csapok eloszlása, sebezhetősége

(mérgek, szem-betegségek stb.) eltérő• S és (L,M) csapoknak eltérő a evolúciós

fejlődése• Háromszín-látás csak emberben és

néhány főemlősben

Színlátási rendellenességek

• Dichromát– protanope– deuteranope– tritanope

• Anomális trichromát– protanomalia– deuteranomalia– tritanomalia

• Monochromát– csap monochromát– pálcika monochromát

A színlátás rendelleneségek alaptípusai

Pro

tan

ópia

Deu

tera

nó

pia

Trita

nópia

Normál trichromát

Dichromát

Vörös-zöld rendellenesség: csap sűrűség normális, de csak S és M csapja van

Dichromát

Vörös-zöld rendellenesség : csap sűrűség a normálisnak csak 35 % csak S és L csapja van.

Rod achromat

Öröklött pálcika monokromát

1,00 % 0,02 %

1,10 % 0,01 %

0,002 % ? %

Ishihara test

Az európai férfi lakósság 8 % színtévesztő, nőknél ez csak 0,4 %.

Színes térkép jó és rossz színezése

Normál

Deuteranop

Rossz színezés

Jó színezés