2018. 12. 12.

1

A látás

A látás specialitásai• a látás a környezetről legfinomabb

felbontású információkat szállító telereceptor• a receptor apparátus a KIR kihelyezett

része: a receptorsejtek ingerülete előzetes feldolgozás után jut el a központba

• a látás különlegessége a háromdimenziós érzéklet

• a térlátás részben a két szem eltérő látószögének köszönhető, részben központi hatásoknak – félszeműek

• más kérgi területek hatása, korábbi tapasztalatok befolyásolják az érzékletet –optikai csalódások

• igen nagy szerepe van a figyelemnek – a retina mindent leképez, de a figyelem kiemel és elnyom részeket: látni és nézni (to see/to look, sehen/schauen) különbsége

2/27

2018. 12. 12.

2

A szem szerkezete• a szemgolyót falát három réteg alkotja:

– rostos ínhártya (sclera) – szaruhártya (cornea), melynek hámja a kötőhártya (conjunctiva)

– érhártya (chorioidea) – szivárványhártya (iris)– ideghártya (retina)

• a retina nevezetes pontjai a vakfolt, a sárgafolt,és a fovea centralis

• az iris mögött van a lencse, lencsefüggesztő rostok (zonula Zinnii) kötik a sugártesthez vagy sugárizomhoz (musculus ciliaris)

• az irisz és a lencse között hátulsó szemcsarnok –a sugártest hámja választja ki a csarnokvizet

• csarnokvíz az iriszen át az elülső szemcsarnokba, onnan a Schlemm csatornán át a vénákba jut

• felszívódás zavara – zöldhályog (glaucoma), 16 Hgmm helyett magasabb nyomás

• lencse mögött üvegtest: gél, kollagénből és hialuronsavból áll

3/27

A fény törése a szemben• a fény elhajlása két közeg határán a

törésmutatók különbségétől függ• legnagyobb különbség: levegő-szaruhártya–43 D

(dioptria=1m/f – f=2,33 cm – 43 D)• csarnokvíz-lencse, lencse-üvegtest 13-26 D

között változtatható – akkomodáció (irisz is összehúzódik, szemek konvergálnak)

• akkomodációkor sugártest összehúzódik, rostok elernyednek, lencse gömbölyödik – közelpont 10 cm fiatalkorban

• a sugártest többegységes simaizom paraszimpatikus rostok idegzik be

• idős korban a lencse rugalmassága csökken, nem gömbölyödik eléggé: presbyopia (öregkori távollátás)

• lencse zavarosodása: szürkehályog (cataracta)• rövidlátás, távollátás, asztigmatizmus

4/27

2018. 12. 12.

3

A retina működése I.• a gerinceseknek inverz szeme van, a receptorok

(csapok és pálcikák) elfordulnak a fénytől – a fejlábúak hasonló hólyagszeme everz szem

• a retina 10 rétegből áll:– 1. pigmentsejtek– 2. receptorsejtek külső és belső szegmensei– 3. külső határhártya – Müller sejtek nyúlványainak

tight junction-jei a receptorsejtek belső szegmensei és a sejttesjei között

– 4. külső szemcsés réteg – receptorsejtek sejttestjei– 5. külső rostos réteg – a receptorsejtek és az

interneuronok szinapszisai– 6. belső szemcsés réteg – az interneuronok és a

Müller sejtek sejttestjei– 7. belső rostos réteg – a ganglionsejtek és az

interneuronok szinapszisai– 8. ganglionsejtek– 9. látóideg rostok (ganglionsejtek axonjai)– 10. belső határhártya – Müller sejtek talpai

5/27

A retina működése II.• a pigmentsejtréteg funkciói:

– oldalirányú fényszóródás meggátlása – nyúlványaik körülveszik a receptorsejtek külső szegmensét

– receptorsejtek anyagcseréjének támogatása - pl. pigment reszintézis

– fagocitózis - pálcikákról leváló korongok emésztése– egyes éjszakai fajokban fényvisszaverés – érzékenység

növelése• receptorsejt rétegben kétféle receptorsejt –

duplicitásos elmélet:– pálcika

• érzékeny (1 foton), de közepes fénynél telítődik – nappali látásban kevésbé szerepel

• főleg a retina szélén• akromatikus – „szürkület” – szkotópiás látás• több pálcika egy ganglionsejt – gyenge térbeli felbontás

– csap• magas ingerküszöb, de nappali fényben sem telítődnek• a fovea centralis-ban a csapok dominálnak • színlátás – háromféle pigment – fotópiás látás• kismértékű konvergencia – jó térbeli felbontás

6/27

2018. 12. 12.

4

A retina működése III.

• a receptorsejtek felépítése hasonló:– külső szegmens fotopigmentekkel (integráns

membránfehérje), sokszoros membrán betüremkedés, pálcikában korongok formájában lefűződés

– cilium – összeköti a belső szegmenssel, módosult csilló, közepéről hiányzik a tubulus-pár

– belső szegmens – sejtszervecskék, fotopigment szintézis

– pálcikában óránként 3 új korong keletkezik, csúcson lelökődik, csapokban nincs ilyen jelenség

• a fotopigmentek G-fehérjével asszociált 7-TM receptorok

• pálcikák és csapok működése hasonló -fototranszdukció

7/27

A fototranszdukció I.• a pálcika fotopigmentje a 7-TM rodopszin,

egyik aminosavához kapcsolódik a retinal, az A-vitamin (retinol) aldehidje

• A-vitamin hiány farkasvakságot okoz, tartós hiány vakságot

• az A-vitamin a karotin kettéhasadásával jön létre

• a csapokban a fehérjerész különböző –színspecificitás, a folyamatok azonban azonosak

• a fehérjét magát opszinnak nevezzük• a retinalban delokalizált pi-elektron rendszer

van, ez veszi fel a foton energiáját – 11-ciszkonfigurációból csupa-transz-retinállá alakul

• a transz-retinal leválik az opszinról, kitranszportálódik a sejtből, a pigmentsejtben regenerálódik (retinol, majd 11-cisz-retinal),és visszalép

8/27

2018. 12. 12.

5

A fototranszdukció II.• a rodopszin lebomlása (photobleaching) gyors,

visszaépülése lassú, percekig tart• tartós megvilágítás – rodopszin lecsökken a

pálcikákban• a teljes sötétadaptációhoz kb. negyedóra kell• a rodopszinnal asszociált G-fehérje a transzducin• aktiválódva GDP – GTP csere, disszociáció,

cGMP-foszfodiészteráz aktiváció • a guanilát-cikláz sötétben igen aktív – magas

cGMP szint• a cGMP kation csatornákat (Na+, Ca2+) tart

nyitva – sötét-áram – depolarizáció (-40 mV) –folyamatos transzmitter (glutamát) felszabadulás

• fény hatására cGMP csökken – hiperpolarizáció (-70 mV) – transzmitter felszabadulás csökken

• 1 rodopszin – többszáz transzducin aktivációja –1 foszfodiészteráz – többezer cGMP hidrolízise

9/27

Az interneuronok működése• a retina kimenetét a ganglion sejtek jelentik• a pálcikákat és csapokat bipoláris interneuronok

kötik össze a ganglionsejtekkel• további, horizontális kapcsolatokat megvalósító

interneuronok a horizontális és amakrin sejtek• a kapcsolat általában nem akciós potenciál,

hanem hipo-, és hiperpolarizáció által módosított transzmitterfelszabadítás, vagy elektromos szinapszis segítségével történik

• két út létezik:– direkt (vertikális): receptorsejt – bipoláris sejt –

ganglion sejt– indirekt (horizontális): receptorsejt – horizontális,

vagy amakrin sejt – ganglion sejt• a csapok és pálcikák ingerület továbbítása eltér,

először a csapokról beszélünk

10/27

2018. 12. 12.

6

A csapok kapcsolatai I.

• a csapok kétfajta bipoláris sejttel állhatnak direkt összeköttetésben

• on-bipoláris sejt– a receptorsejtből felszabaduló glutamát sötétben

hiperpolarizálja– itt is 7-TM receptor, transzducin és cGMP

foszfodiészteráz szerepel– megvilágításra foszfodiészteráz aktivitás csökken,

cGMP szint nő, kation csatorna nyílik – depolarizáció• off-bipoláris sejt

– a glutamát közvetlenül kationcsatornát nyit – sötétben depolarizáció, fényben hiperpolarizáció

• az on-, és off-bipoláris sejtek külön-külön ganglion sejtekhez kapcsolódnak, amelyek követik a viselkedésüket: on-, és off ganglion sejtek

11/27

A csapok kapcsolatai II.• a bipoláris és ganglion sejtek többségében a

receptormező nem homogén, ellentétes tulajdonságú központi és perifériás részből áll

• ha egy on-bipoláris sejt receptormezejénekközponti részén lévő csapot fény ér, akkor a csap hiperpolarizálódik, és a bipoláris sejt serkentődik (felszabadul a gátlás alól)

• a receptormező perifériáján levő csap viszontgátló horizontális sejtet aktivál, amifolyamatosan gátolja a centrális csapot

• ha fény éri a perifériás csapot, csökken a gátlás a központi csapon, így fokozódik a gátlás a bipoláris sejten

• a ganglion sejtek aktivitása a bipolárisét tükrözi, de az amakrin sejtek is tudják módosítani

• receptormező köralakú, foveában kisebb, mint a periféria felé

12/27

2018. 12. 12.

7

Ganglion sejtek válaszaion-centrum off-centrum

13/27

A ganglion sejtek sajátságai I.• a ganglion sejtek receptív mezejének centrumra és

perifériára különülését a vertikális és horizontáliskapcsolatok együttesen okozzák

• a látási percepcióban a kontrasztok elkülönítése a döntő

• ez a mozgások nyomonkövetésében is fontos lehet• egyes ganglion sejtek ugyanakkor az általános

megvilágítást jelzik• a ganglion sejteket hagyományosan X, Y és W

csoportokra osztották, elsősorban macska kísérletek alapján

• X és Y csoport: receptormező centrális és perifériás részből áll – bemenet bipoláris sejtekből

• W csoport: heterogénebb, zömmel diffúz receptormező – horizontális kapcsolatok fontosak (pl. amakrin sejt bemenet) – melanopszint tartalmaznak

14/27

2018. 12. 12.

8

A ganglion sejtek sajátságai II.• az X csoportnak kicsi a receptormezeje,

színérzékeny, Y-nak nagyobb, nem érzékeny a színekre

• W csoportban nagy diffúz receptormező, gyenge reakció vizuális ingerekre

• az újabb (főemlős) adatok alapján a ganglion sejteket két nagy csoportra osztják:– M-sejtek: nagy receptív mező, vetület a CGL

magnocelluláris részébe, nagy kontúrok felismerése –kb. megfelel az Y-nak

– P-sejtek: kisebb receptív mező, vetület a CGL parvocelluláris részébe, színek és részletekfelismerése – kb. megfelel az X-nek

• a pálcikák szürkületkor réskapcsolatokon át a csapoknak adják az ingerületet, sötétben ezek bezárulnak, és bipoláris sejteken át továbbítják

15/27

A látás központi feldolgozása

• a ganglion sejtek rostjainak többsége a CGL-ban átkapcsolódik és a látókéregbe jut (radiatio optica)

• az elsődleges látókéreg az okcipitális lebenyben van (Br. 17), area striata-nak is nevezik

• körülötte nem-elsődleges területek: V2, V3 (Br. 18), V3a, V4, V5 (Br. 19) – más területeknek is van szerepe a látásban

• a ganglionsejtek vetületének egy része (pl. W) nem a vizuális érzékelést szolgálja:– végződés a középagy tegmentumában: pupilla

fényreakciói– végződés a colliculus superiorban: fixálás, követés –

optokinetikus reflexek– végződés a szuprakiazmatikus magban: napi ritmusok

környezethez való hangolása – Zeitgeber funkció

16/27

2018. 12. 12.

9

A látópálya lefutása• a retinán fordított kép keletkezik – a nazális

látótér a temporális retinafélbe képeződik le• a chiasma opticum-ban csak a nazális retinából

jövő rostok kereszteződnek – hemidekusszáció • a bal CGL-be, és így a bal féltekébe mindkét

szemből a jobb oldali látótér információi jutnak• a CGL-ben 2 magno- (1-2), és 4 parvocelluláris

(3-6) réteg van – az M-, és P-sejtek rostjai ennek megfelelően szétválnak elvégződés előtt

• a két retina rostjai külön rétegbe vetülnek –kontralaterális 1, 4 és 6, ipszi- 2, 3 és 5

• a látótér azonos pontjához tartozó sejtek a CGL-re merőlegesen húzott projekciós egyenesmentén találhatók

• minimális a konvergencia, 1-1 megfelelés ganglion sejtek és CGL sejtek között – on, off centrum…

• sok vetület jön (80%) más forrásokból (ctx, FR)

17/27

Az elsődleges látókéreg• Hubel és Wiesel az 1950-es évektől kezdve

vizsgálta a látórendszert - sok klasszikus adat• az egyszerű sejtek adott orientációjú fénycsíkra

reagálnak – a megfelelő ganglion/CGL sejtek bemenetét kapják a 4. rétegen át

18/27

2018. 12. 12.

10

Irányszelektivitás a kéregben

receptormező

on-terület

off-terület

megvilágítás

19/27

Az elsődleges látókéreg• Hubel és Wiesel az 1950-es évektől kezdve

vizsgálta a látórendszert - sok klasszikus adat• az egyszerű sejtek adott orientációjú fénycsíkra

reagálnak – a megfelelő ganglion/CGL sejtek bemenetét kapják a 4. rétegen át

• a komplex sejtek geometriai alakzatokra reagálnak

• a látókéreg kolumnákból épül fel (30-100 μ), akolumna sejtjeinek azonos a receptív mezeje

• az egyszerű sejteket tartalmazó, egymás melletti orientációs kolumnák érzékenységeszabályosan változik, 10° elfordulás a szomszédosak között

• a két szem bemenete elkülönül: okuláris dominancia kolumnák – egymással váltakozó cs

• a kolumnák között „cseppek” (blob) - színlátás• hiperkolumna (~1 mm2): a két szem látóterének

egy részéhez tartozó minden orientációval

20/27

2018. 12. 12.

11

• okuláris dominancia kolumnák majom elsődleges látókérgének 8x5 mm területén, intrinsic optikai jelalapján

• a jobb szemhez tartozó kolumnák világosak, a balhoz tartozók sötétek

• orientációs kolumnák ugyanarról a területről

• vörös – vizszintes• sárga - 45°• zöld - 90°• kék - 135°

Blumenfeld, Sineauer Assoc. Inc., 2002, Fig. 11-12

21/27

A látási információ elemzése• a CGL-ből jövő M-, és a P-projekció két része

három párhuzamos rendszert valósít meg• az M-rendszer a mozgási és mélységi érzékelést

végzi, de színekre nem reagál• a P-rendszer egyik része a formák felismerését

szolgálja, gyengén színérzékeny• a P-rendszer másik része a színek felismerését

végzi• V1-ből dorzális vetület: “where”, ventrális:

“what”• egy-egy objektum tulajdonságait (forma,

textúra, szín) egymáshoz kapcsolva (binding)érzékeljük

• ennek feltétele, hogy a figyelem kiemelje az objektumot a környezetéből

• a tekintet letapogatja az objektumot – a képnek mozognia kell az érzékeléshez (adaptáció)

22/27

2018. 12. 12.

12

Térlátás

• közeli tárgyak esetében binokuláris stratégia: a fixált tárgy képe a két retina egymásnak megfelelő pontjaira esik

• közelebbi, vagy távolabbi tárgyak a fixálttól való távolság függvényében diszparát (nem összetartozó) pontokra esnek

• távolabbi tárgyak ( > 30 m) térbeli viszonyait a művészet által már régen felismert információk segítségével érzékeljük:– távolabbi tárgy kisebb– közelebbi takarhatja a távolit– távolodó vonalak összetartanak– közelebbi tárgyak árnyéka élesebb– közeli tárgyak gyorsabban mozdulnak el

23/27

A színlátás I.

• szemünk a 400-700 nm közötti fényt érzékeli • a tárgyak a rájuk eső fény egy részét elnyelik,

más részét visszaverik – adott hullámhosszú fény érkezik a szemünkbe

• a színlátás alapfeltétele a szelektíven érzékeny csapok jelenléte, de nélkülözhetetlen a neuronális kapcsolatok által kialakított kontraszt is

• háromféle fotopigment és így csap van az ember retinájában: S (short wavelength - 420 nm, ‘kék’), M (medium - 531 nm, ‘zöld’) és L (long - 558 nm, ‘vörös’) tartományban maximumot mutató ,

• vörös és zöld: 90%-os homológia, egymás mellett az X kromoszómán – színtévesztés nemhez kötött

• férfiak 10%-a színtévesztő, vagy színvak, nőknél 0,5%

24/27

2018. 12. 12.

13

A színlátás II.• a csapok színspecifikussága nem abszolút, csak

relatív, a szint az ingerületbe jövő csapok aránya jelzi – legalább két pigment kell a színlátáshoz

• a Young-Helmholtz féle trikromatikus elmélet a periférián igaz, a központban ki kell egészíteni Hering színoppozíciós elméletével

• egymással opponáló színek vannak, ami megfigyelhető a CGL és a kéreg szintjén is: – vörös – zöld– kék – sárga

• a különböző színek alapszínekből keverhetők ki, de nem mindegy, hogy visszavert fényről (nyomtatás - CMYK), vagy kisugárzott fényről (monitor – RGB) van szó

• a színkontrasztok teszik lehetővé, hogy a vörös rózsát mindig vörösnek lássuk – fényképezőgépnélállítani kellett a megvilágítás módját: napfény, izzólámpa, neonfény

25/27

Motoros funkciók a látásban I.• a szemet a külső szemizmok mozgatják: négy

egyenes, két ferde• ha nézünk valamit, azt a sárgafolton akarjuk

tartani – akár a fej mozog (tekintetfixálás), akár a tárgy (követő szemmozgás)

• a fixálásban két reflex szerepel:– vesztibulookuláris reflex – félkörös ívjáratokból

indul, III., IV. és VI. agyideg a végrehajtó– tanulni kell, ebben a kisagy is fontos– konjugált szemmozgások jönnek létre– optokinetikus válasz – colliculus superior, a retinán

elmozduló kép vezérli - nisztagmus– lassabban jön létre, ez is konjugált a két szemre– hallási, taktilis, stb. ingerek is futnak a colliculus

superiorhoz – ingerforrás irányába fordulás• a szemmozgások gyakran szakkádikusak –

igen gyors elmozdulás (900 fok/s), 20 ms-ig nagy AP frekvencia

26/27

2018. 12. 12.

14

Motoros funkciók a látásban II.• tartós vesztibuláris ingerlés (pl. forgószék):

nisztagmus – lassú és szakkádikus mozgások alternálása

• a követő szemmozgások vagy lassúak, vagy szakkádikusak – gyorsan mozgó tárgy, vagy gyors tekintet áthelyezéskor szakkádikus

• követő mozgásnál is konjugált a szemmozgás• közeledő tárgy esetén konvergálnak a szemek

(bandzsítás) – a korrigálást az objektum diszparát pontokra vetülése váltja ki

• akkomodációs triász közelre nézéskor: – szemek konvergálnak– sugártest összehúzódik– pupilla szűkül

• atropin gátolja - a sugártest paraszimpatikus beidegzésű

• a pupilla fényreflexét az általános megvilágításra érzékeny sejtek indítják

• pupilla: szimpatikus - paraszimpatikus beidegzés• ellenoldali konszenzuális fényreakció

27/27

A szem felépítése I.

Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-2

2018. 12. 12.

15

A szem felépítése II.

Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-3

A szem törési hibái

Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-5

emmetropia

myopia

hipermetropia

2018. 12. 12.

16

A retina rétegei

Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-6Szentágothai, Medicina, 1971, Fig.8-60

A csapok és pálcikák eloszlása

Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-9

2018. 12. 12.

17

A csapok és pálcikák szerkezete

Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig. 7-39.

A fotorecepció

Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig. 7-44a, 49

2018. 12. 12.

18

A pálcika működése

Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig. 7-42.

X, Y és W ganglionsejtek

Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-16

2018. 12. 12.

19

A látópálya átkereszteződése

Fonyó: Orvosi Élettan, Medicina, Budapest, 1997, Fig. 37-37.

A CGL rétegei

Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-20

2018. 12. 12.

20

Irányszelektivitás a kéregben

receptormező

on-terület

off-terület

megvilágítás

A látókéreg oszlopai I.

Fonyó: Orvosi Élettan, Medicina, Budapest, 1997, Fig. 37-40.

2018. 12. 12.

21

A látókéreg oszlopai II.

Blumenfeld, Sineauer Assoc. Inc., 2002, Fig. 11-12

• okuláris dominancia kolumnák majom elsődleges látókérgének 8x5 mm területén

• jobb szem világos, bal sötét

• intrinsic optikai jel a hemoglobin szaturáció alapján

• orientációs kolumnák ugyanarról a területről

• vörös – vizszintes• sárga - 45°• zöld - 90°• kék - 135°

A szem letapogató mozgásai

Kandel, Schwartz, Jessel, Appleton & Lange, 1995, 23-30

2018. 12. 12.

22

Az elektromágneses spektrum

Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig. 7-38

A látópálya lefutása

Kandel, Schwartz, Jessel, Appleton & Lange, 1995, 23-5

2018. 12. 12.

23

Fotoreceptorok színérzékenysége

Csap pigmentek eloszlása

2018. 12. 12.

24

Illúzió

Színkontraszt