รศ. ดร. ลลล กาวตะ

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

ค าน า

“โครงสรางพช“ เลมน ผเขยนเรยบเรยงขนเพอใชเปนเอกสารค าสอนส าหรบการสอนในวชา พฤกษศาสตรทวไป (วชา 01401114) ในสวนทเกยวของกบโครงสรางพชมดอก โดยมการปรบปรงจากเอกสารประกอบการสอน เรองโครงสรางพช ป 2546 และเพมเตมขอมลและภาพประกอบ ใหมความทนสมยมากข น เพ อประกอบการบร รยาย และ เผยแพร ใน ระบบ E-learning ของมหาวทยาลยเกษตรศาสตร ในระบบ EduFarm หวงเปนอยางยงวาจะเพมความเขาใจในการเรยนใหกบนสต ลลล กาวตะ 8 มกราคม 2559

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

ค าน า พมพครงท 1

“โครงสรางพช“ เลมน ผเขยนเรยบเรยงขนโดยมจดมงหมายเพอใชเปนเอกสารค าสอนส าหรบการสอนในวชา พฤกษศาสตรทวไป (วชา 401114) ในสวนทเกยวของกบโครงสรางพชมดอก โดยไดปรบปรงจากเอกสารประกอบการสอน ทจดท าขนในป 2539 ซงผเขยนไดใชเนอหาในเอกสารค าสอน เรอง โครงสรางพช ของ รองศาสตรจารย เทยมใจ คมกฤส และ Introductory Plant Biology ของ Professor Kingsley R. Stern เปนหลกในการเรยบเรยง สวนภาพประกอบ ไดรบความอนเคราะหจาก รองศาสตราจารย มาล ณ นคร

นอกจากจะใชเปนเอกสารค าสอนในวชาพฤกษศาสตรทวไปแลว ผทศกษาและวจยทางดานพฤกษศาสตรชนสงและสาขาวชาอนๆทเกยวของสามารถใชเอกสารเลมนเปนพนฐานในการท าความเขาใจเกยวกบโครงสรางพชไดเปนอยางด

ขอขอบพระคณ รองศาสตราจารยเทยมใจ คมกฤส และ รองศาสตราจารย มาล ณ นคร ทไดกรณาใหค าแนะน า ทงในสวนทเปนเนอหาและภาพประกอบ หวงเปนอยางยงวาเอกสารนจะเปนประโยชนตอนสตทเรยนวชา พฤกษศาสตรทวไป และผอานทสนใจดานโครงสรางพช ลลล กาวตะ 27 พฤษภาคม 2546 พมพครงท 1 ป 2546 จ านวน 300 เลม พมพครงท 2 ป 2547 จ านวน 500 เลม

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

สารบญ บทท เรอง หนาท

1. เซลลพช (Plant Cell) 1 2. เนอเยอพช (Plant Tissue) 21 3. ราก (Root) 40 4. ล าตน (Stem) 59 5. ใบ (Leaf) 85 6. ดอก (Flower) 107 7. ผล (Fruit) 131 8. เมลดและตนกลา (Seed and Seedling) 141 บรรณานกรม 149

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

1 เซลลพช (Plant Cell)

เซลลพช

นกชววทยารจกเซลลมาตงแต ค.ศ. 1665 หลงจากท Robert Hooke ไดคดคนกลองจลทรรศน และเมอวทยาการตางๆ ถกพฒนามากขน ทงกลองจลทรรศนชนดแสง (light microscopes) และ ชนดอเลกตรอน (electron microscope) รวมทงเทคนคตางๆ ท าใหการเรยนรเรองเซลลพชมความกาวหนาขนเปนล าดบ

โครงสรางของพชประกอบดวยเซลลซงเปนหนวยพนฐานทเลกทสดทสามารถแสดงออกถงการมชวตได เซลลพชประกอบดวยเซลลหลายชนดทมความแตกตางกนทงรปรางและองคประกอบภายใน จงท าใหการท าหนาทของเซลลแตกตางกน โดยสงมชวต เชน แบคทเรย หรอ ไซยาโนแบคทเรย มเซลลเปน prokaryotic cell จะประกอบดวยเซลลเดยว ในแตละเซลลทอยรวมกนมกจกรรมตางๆ ของตวเองโดยไมตองพงพาเซลลอน อกทงไมมเยอหมเซลล และ ไมมออรกาเนล (organelles) ทท าหนาทเฉพาะอยาง ในขณะทเซลลในกลมตงแต สาหราย (algae) จนถงพชทมทอล าเลยง และพชมดอก มเซลล เปน eukaryotic cell ซงมโครงสรางและองคประกอบภายในทตางกน ลกษณะทส าคญของเซลลยคารโอตค คอ นวเคลยสมเยอหม มสารพนธกรรมพวกกรดนวคลอกทง DNA และ RNA และ ออรกาเนล ตางๆ มเยอหมและท าหนาทเฉพาะอยาง อกทงมการเคลอนทของ ไซโตพลาสซม และมการแบงเซลลแบบ ไมโตซส (mitosis) และ ไมโอซส (meiosis)

โครงสรางของเซลลพช

เซลลพชแตกตางกนทงในดานรปรางและหนาท โดยทวไปประกอบดวย (ภาพท 1.1)

1) ผนงเซลล (cell wall) เปนโครงสรางทอยดานนอกสดลอมรอบ

2) โปรโตพลาสซม (protoplasm) ซงประกอบดวย

เยอหมเซลล (cell membrane) หรอพลาสมาเมมเบรน (plasma membrane) ทอยถดจากผนงเซลลเขาไป ท าหนาทหอหมสวนทอยภายใน

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

2

ไซโตพลาสซม (cytoplasm) เปนของเหลวทอยระหวางเยอหมเซลลและนวเคลยส ภายในมของเหลวทเรยกวา cytosol มออรกาเนล (organelles) ชนดตาง ๆ ทท าหนาทเฉพาะอยาง เชน พลาสมด (plasmid) ไมโตครอนเดรย (mitochondria) กอลใจ (golgi apparatus) เอนโดพลาสมค เรตคลม (endoplasmic reticulum) และ ไมโครทบล รวมทงองคประกอบทเรยกวา inclusion หรอ ergastic substance ซงไดแกสารจ าพวกรงควตถ (pigments) สารผลก (crystallites) เมดแปง (starch grains) และหยดน า (deposites) เปนตน

นวเคลยส (nucleus) ซงเปนศนยกลางของการควบคมและถายทอดลกษณะทางพนธกรรม และประสานงานกบไซโตพลาสซมควบคมการท าหนาทของออรกาเนล (organelles)

ภาพท 1.1 โครงสรางของเซลลพช และ ออรกาเนล (organelles) ตางๆ ในไซโตพลาสซมของเซลลพช (ทมา : http://www.instructables.com/image/FUEVRFCFFFIVL5P/Creating-the-Cell-Cross-

Section.jpg)

รปรางและขนาดของเซลลพช

เซลลพชมขนาดเลกมาก และสวนมากไมสามารถมองเหนดวยตาเปลา เซลลพชชนสงสวนใหญม

ขนาดประมาณ 10-100 m (1 m หรอไมครอน, micron = 10-3 มลลเมตร) แตบางชนด เชน Acetabularia (สาหรายสเขยว) อาจมความยาวถง 2-5 เซนตเมตร (ภาพท 1.2) หรอ เซลลของผลของพชตระกลแตงบางชนดมเสนผาศนยกลาง 1/24 นว และเซลลไฟเบอร (fiber) บางชนดอาจยาวถง 20

เซนตเมตร เชลลทมขนาดเลกทสด คอ เซลลของแบคทเรย ซงมขนาดประมาณ 0.5 m เนองจากเซลล

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

มขนาดแตกตางกน จงท าใหโครงสรางของพชทเจรญเตบโตเตมทแลวประกอบดวยเซลลทมขนาดและจ านวนทแตกตางกนไปดงเชนในตารางท 1

ตารางท 1.1 ตวอยางเซลลพชทมรปรางและขนาดแตกตางกน (ทมา : Mauseth, 1995)

ทมา : http://deptsec.ku.edu/~ifaaku/jpg/Berger/Acetabularia-acetabulum-14.jpg

ภาพท 1.2 แสดง ขนาดของ Acetabularia (สาหรายสเขยว) ทมความยาวถง 2-5 เซนตเมตร

เนองจากพชมววฒนาการมาคอนขางมากและยาวนาน จงมรปรางและอวยวะทซบซอน และประกอบดวยเซลลหลายชนดทท าหนาทแตกตางกน การจ าแนกเซลลพชเปนชนดตางๆ ท าไดหลายแบบโดยอาศยลกษณะทแตกตางกน ไดแก รปราง ต าแหนงทอย และสารทสะสมอยบนผนงเซลล (ชนดและปรมาณสาร) ท าใหผนงเซลลมความหนาบางแตกตางกน สามารถแบงชนดของเซลลเปนชนดตางๆ เชน meristematic cell, cork cell, parenchyma cell และ vessel member (ภาพท 1.3)

ชนดของเซลล รปราง ขนาด

เซลลทก าลงแบงตวบรเวณรากหรอล าตน cube 12 m x 12 m x 12 m epidermis cell ของตนลลล flat, paving

stone 45 m x 143 m x 15 m

เซลลของใบแพร (pear) ทก าลงสงเคราะหแสง short cylinder 7.4 m x 55 m vessel ของตนโอค (oak) ทท าหนาทล าเลยงน า short cylinder 270 m diam. x 225 m fiber cell ของตนกญชง (hemp) long cylinder 20 m diam. x 60,000 m

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

4

ภาพท 1.3 แสดงรปรางตางๆ ของเซลลพช

ผนงเซลล (cell wall)

เซลลพชแตละชนดสามารถคงรปอยไดเนองจากมผนงเซลลและเยอหมเซลล เซลลพชมการสรางขอบเขตทชดเจนยงขนดวยการสรางผนงเซลลลอมรอบเยอหมเซลลอกทหนง องคประกอบทางเคมของผนงเซลลประกอบดวยสารเซลลโลส (cellulose) เฮมเซลลโลส (hemicelluloses) เพคตน (pectin) ลกนน (lignin) และสารประกอบอนๆ ท าใหผนงเซลลยดหยนและแขงแรงคงรปอยได ผนงเซลลท าหนาทปองกนอนตรายทจะเกด และหอหมสงตางๆ ทอยภายในเซลล ผนงเซลลประกอบดวยสวนทส าคญ (ภาพท 1.4) คอ

1) middle lamella หรอ intercellular layer ประกอบดวยสารพวกเพคตนทอยในรปของแคลเซยมเพคเตท (calcium pectate) และแมกนเซยมเพคเตท (magnesium pectate) ทเกดมาจาก cell plate ขณะมการแบงเซลลเพอใหไดเซลลใหม ซงมการสะสมสารเพคตน middle lamella นเปนสวนทอยตรงกลางระหวางเซลลในสวนของ primary wall ท าหนาทตอเชอมเซลลในลกษณะคลายคลงกบซเมนต

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

ทใชยดแผนอฐ 2 แผนเขาดวยกน โดยปกตแลว middle lamella มขนาดบางมากและไมอาจเหนไดดวยกลองจลทรรศนทวๆ ไป

2) primary wall เปนผนงเซลลชนแรกทโปรโตพลาสซมสรางขน หลงจากทสราง cell plate และ middle lamella แลว เปนผนงทอยดานนอกสดของเซลล มลกษณะเปนผนงทเกดขนเมอเซลลยงมอายนอยหรอก าลงพฒนา จนถงเมอเตบโตเตมท โดยปกตประกอบดวย เซลลโลส เฮมเซลลโลส และเพคตน เซลลพชบางชนดจะมเฉพาะสวนของ primary wall เทานนทพบในผนงเซลล เชน เซลลทก าลงแบงตว (meristematic cell) และ เซลลพาเรนไคมา (parenchyma cell)

3) secondary wall เปนผนงชนในสด เกดหลงจากทเซลลหยดการขยายขนาด มการสะสมเซลลโลส ลกนน ซเบอรน และควตน ท าใหผนงมความหนาและแขงแรงมากกวา primary wall พบในเซลลทเจรญเตมทแลว สวนใหญประกอบดวยเซลลโลส (มกมอยดวยกน 3 ชน) ทเรยงตวสลบซบซอนและหนาแนนกวา primary wall นอกจากนยงมสารจ าพวกลกนนและควตน ชวยเพมความแขงแรง ความเหนยว และทนทานตอศตรพชไดดกวา primary wall ผนงเซลลชนทสองพบในผนงเซลลพวก fiber, vessel, tracheid และ sclerenchyma

ทมา: http://www.yellowtang.org/images/cell_walls_in_plant_c_ph_784.jpg

ภาพท 1.4 แสดงสวนของผนงเซลลพชทประกอบดวย สวนของ 1) middle lamella 2) primary wall และ 3) secondary wall

เนองจากองคประกอบสวนใหญของผนงเซลลคอเซลลโลส ซงไมละลายน า แตดดซมและยอมใหน าผานเขาออกได อกทงเปนตวการส าคญท าใหผนงเซลลแขงและยดหยนได สวนประกอบอนๆ ของ

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

6

ผนงเซลลทมอยในปรมาณนอย เปนสารประกอบพวกเกลอแรและไขมน ไดแก ลกนน ควตน และ ซเบอรน (suberin) ซงพบมากในผนงเซลลของ cork ท าใหน าไมสามารถผานเขาออกได

ชนของผนงเซลลมโครงสรางและสวนประกอบทางเคมแตกตางกน อกทงมการจดเรยงตวของ ไมโครไฟบรล (microfibrils) ซงเปนโมเลกลของเซลลโลสทมลกษณะเปนเสนใยอยกนเปนมดหรอเปนกลม เสนใยมวนเขาหากน (1 โมเลกลของไมโครไฟบรล = 2,000 โมเลกลของเซลลโลส) (ภาพท 1.5)

ภาพท 1.5 โครงสราง และการจดเรยงตวของไมโครไฟบรล ในผนงเซลล ของสาหรายสเขยว (Chaetomorpha melagonium) (ทมา: Stern et al, 2003)

ผนงเซลลชนแรกของไมโครไฟบรลมการจดเรยงตวไมเปนระเบยบ ขณะทผนงชนทสองมการเรยงตวขนานกนอยางมระเบยบ ผนงเซลลมการสะสมสารไมสม าเสมอท าใหมความหนาไมเทากน บรเวณทมผนงบางเปนชอง เรยกวา ร (pit) ซงในผนงเซลลชนแรกเรยกวา primary pit field หรอ primordial pit และบรเวณ pit มรเลกๆ ทใหไซโตพลาสซมของเซลลทตดกนมาเชอมกนไดเรยกวา พลาสโมเดสมา (plasmodesma - เอกพจน หรอ plasmodesmata - พหพจน )

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

ร (pits) ทผนงเซลลมขนาดและรปรางตางๆ กน โดยทวไปสามารถแยกออกไดเปน (ภาพท 1.6) 1) simple pit รชนดไมมขอบ เกดจากการทสารไปสะสมบนผนงเซลลชนทสอง ท าใหไมโปงหรอ

ยนออกมา พบในเซลล phloem parenchyma, fiber และ vessel 2) bordered pit รชนดมขอบ เกดจากการทสารไปสะสมเปนผนงชนทสอง มสวนโคงหรอโปง

ออกมาทงสองขาง บรเวณผนงของรตรงกลางจะพบวาหนากวาผนงดานขาง เรยกบรเวณนวา ทอรส (torus) พบในเซลล tracheid, fiber และ vessel

3) half-bordered pit รชนดครงมขอบและไมมขอบดานละขาง พบในเซลล tracheid ทตดกบ parenchyma

ภาพท 1.6 การเกดผนงเซลล ชนแรก (primary wall) และ ผนงชนใน (secondary wall) (ทมา : Stern, 1994)

โปรโตพลาสซม (protoplasm)

โปรโตพลาสซมของเซลลพชประกอบขนดวยสวนส าคญ คอ 1. เยอหมเซลล (cell membrane หรอ plasma membrane) เปนผนงทอยถดจากผนงเซลลเขา

ไปดานใน ท าหนาทหอหมโปรโตพลาสซม มความหนาประมาณ 7-8 nm (1 nm หรอ nanometer = 10-9

m) เยอหมเซลลเปนสวนทมชวต ยดหยน และสามารถเหนไดดวยกลองจลทรรศนอเลคตรอน โดยเหนเปนเสนทบบางๆ มลกษณะเปน unit membrane ประกอบดวยโปรตนและฟอสฟอลปด (phospholipid) นอกจากนอาจมพวกคารโบไฮเดรท แรธาต และเอนไซม ชนดตางๆ ไดมการเสนอแบบจ าลองโครงสราง

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

8

ของเยอหมเซลลทแตกตางกน เชน Danielli-Davson Model, Robertson Model และ Fluid Mosaic Model

Fluid Mosaic Model (ภาพท 1.7) ซงเสนอโดย Singer และ Nicolson สรปไดวาเยอหมเซลลประกอบดวยโมเลกลของฟอสฟอลปดเรยงตวกนเปน 2 ชน โดยปลายดานทมประจอยดานนอก และปลายดานทไมมประจอยดานในหนเขาหากนทงสองชน โมเลกลของโปรตนจะแทรกอยระหวางโมเลกลของฟอสฟอลปด และหอหมอยดานนอก ดงนนโมเลกลของโปรตนและไขมนทผนงเยอหมเซลลอาจท าปฏกรยาตอกน เกดการเปลยนแปลงไดตลอดเวลา ความหนาของผนงเซลลประมาณ 8 nm

ภาพท 1.7 Fluid Mosaic Model ของเยอหมเซลลพช เสนอโดย Singer และ Nicolson

(ทมา: Stern, 1994)

เยอหมเซลลท าหนาทแบงขอบเขตระหวางภายในและภายนอกเซลล และควบคมการผานเขาออกของสารหรอโมเลกลตางๆ มลกษณะเปน semi-permeable membrane คอ เลอกใหสาร หรอ อออนบางชนดผานเขาไปได การผานเขาไปของสารทางเยอหมเซลลโดยไมตองอาศยพลงงานเรยกวา passive

transport แตถาตองอาศยพลงงาน เรยกวา active transport เนองจากเยอหมเซลลเปนสวนส าคญในการเคลอนยายสงตางๆ จงมการศกษาวจยกนอยางมากจนถงปจจบน

2. ไซโตพลาสซม (cytoplasm) มลกษณะเปนกงของแขงกงเหลว ประกอบดวยโปรตน 15-20% น า 70-80% ทเหลอเปนพวกเกลอแร กรดไขมน กรดนวคลอค และ อออน สารตางๆ เหลานเกยวของกบกระบวนการเมแทบอลซม (metabolism) ของเซลล เชน ในการสงเคราะหแสง และ การหายใจ เปนตน ไซโตพลาสซมมทงสวนทเปนออรกาเนล (organelles) (ภาพท 1.1) ซงไดแก

1) Endoplasmic reticulum (ER) เปนสวนของเซลลทมลกษณะเปนทอทมแขนงกระจายอยในไซโตพลาสซม ทอเหลานประกอบดวยโปรตนและไขมน ER แบงออกเปน 2 ประเภท คอ ประเภทแรกม

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

ไรโบโซม (ribosome) เกาะตดอยจงมผวทขรขระ ท าหนาทสงเคราะหโปรตน และอกประเภทไมมไรโบโซมเกาะทผนงทอ ท าใหผวของ ER เรยบ ท าหนาทสรางสารพวก steroids และดดซมไขมน เนองจาก ER มลกษณะเปนทอจงท าหนาทในการล าเลยงสารตางๆ ภายในเซลล และเปนทางเขาออกของสารดวย นอกจากนยงท าหนาทสงเคราะหเอนไซมทเกยวของกบกระบวนการหายใจของพชดวย

2) ไรโบโซม (ribosome) เปนออรกาเนลทไมมเยอหม รปรางคอนขางกลมหรอร มขนาดเลก ในเซลลพชมขนาดเสนผาศนยกลางประมาณ 20 nm อยตดกบดานในของเยอหมเซลล โดยอาจอยตดกบ ER หรออยอยางอสระในไซโตพลาสซม นวเคลยส คลอโรพลาส หรอออรกาเนลอนๆ ไรโบโซมประกอบดวย r-RNA (ribosomal RNA) และโปรตนเปนสวนใหญ อาจพบมสารอนๆ บางชนด เชน ไขมน แมกนเซยม แคลเซยม และแมงกานส ไรโบโซมท าหนาทหลกในการสงเคราะหโปรตน และในชวงทมการสงเคราะหโปรตนจะพบไรโบโซมอยตดกบ ER มลกษณะเปนเสนสายเรยกวา พอลโซม (polysome)

3) ไมโตคอนเดรย (mitochondria) ถอวาเปนแหลงพลงงานของเซลล พบเฉพาะใน eukaryotic cell ทมการหายใจเปนการใชออกซเจน มรปรางหลายแบบ เชน เปนแทงกลม หรอเปนเสน

แตกตางกนไปตามหนาทและกจกรรม สวนใหญมความยาวประมาณ 1-3 m ประกอบดวยเยอหม 2 ชน เยอชนในจะยนเขาไปมลกษณะเปนแผนเรยกวา cristae ซงเปนการเพมพนทเกบเอนไซมและของเหลวตางๆ เรยกวา matrix ของเหลวนยงบรรจดวย DNA, RNA, ไรโบโซม และโปรตน

4) Golgi apparatus (Goligi body หรอ Dictyosome) มชอเรยกหลายอยาง แตในเซลลพชสวนใหญเรยกวา dictyosome ซงกระจายอยทวไปในไซโตพลาสซม มรปรางเปนถงแนบซอนกนหลายๆ ชน

มเสนผาศนยกลางประมาณ 0.5-10 m ถงมเยอหมเชนเดยวกบ ER แตละชนของถงแบนทซอนกนเรยกวา cisterna บรเวณปลายมลกษณะเปนถงพองเรยกวา vesicles ภายในบรรจของเหลวไว dictyosome ท าหนาทสรางสารพวก polysaccharides เชน เซลลโลส สรางผนงเซลลและเยอหมเซลลขณะทเซลลก าลงแบงตวและเจรญเตบโต รวมทงการขบสารบางชนด เชน เอนไซม ลปด หรอฮอรโมน ออกมาจากเซลล และท าหนาทรวมกบ ER ในการสงเคราะหและขบสาร glycoprotein

5) พลาสตด (plastids) เปนออรกาเนลทพบในไซโตพลาสซมของเซลลพชและสาหราย ยกเวนในสาหรายสเขยวแกมน าเงน (blue-green algae) รปรางของพลาสตดอาจมลกษณะกลมหรอยาวร ม

เยอหม 2 ชน ขนาดเสนผาศนยกลางตงแต 2-10 m ขนกบชนดและอวยวะของพช พลาสตดจ าแนกออกไดเปน 2 ชนด คอ

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

10

5.1 พลาสตดทมส (pigmented plastids) ไดแก 5.1.1 คลอโรพลาส (chloroplast) เปนพลาสตดทมอยทวไปในเซลลทมสเขยว สเขยวของ

คลอโรพลาสเกดจากรงควตถสเขยวทเรยกวา คลอโรฟลล (chlorophyll) ซงมหลายชนด เชน

chlorophyll a [ C55H72O5N4Mg ] ไมละลายในน า แตละลายในอะซโตน พบในพชทมสเขยว

chlorophyll b [ C55H70O5N4Mg ] ไมละลายในน า แตละลายในแอลกอฮอล พบในสาหรายสเขยวและพชชนสง

chlorophyll c พบในสาหรายสน าตาล และไดอะตอม (diatom)

chlorophyll d พบในสาหรายสแดง

bacteriochlorophyll พบในแบคทเรยสมวง

bacterioviridin พบในแบคทเรยสขาว

คลอโรพลาสเปนแหลงทด าเนนการเกยวกบการสงเคราะหดวยแสง ในพชชนสงคลอโรพลาสมลกษณะเปนเมดรปรางยาวร มเยอบางๆ 2 ชน เยอหมดงกลาวประกอบดวยลปดและโปรตน รวมเรยกวา lipoprotein คลอโรพลาสทเจรญเตมทภายในจะมเยอเปนแผนเรยกวา lamella เรยงซอนกนตามความยาวเปนชนๆ เรยกวา granum (พหพจน - grana) สวนทเหลอรอบๆ grana เปนของเหลวใสเรยกวา stroma (ภาพท 1.8)

ภาพท 1.8 รปรางของคลอโรพลาสในเซลลพช แสดงสวนของ stroma, grana และ thylakoids (ทมา: Stern et al, 2003)

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

granum มลกษณะเปนถงแบน แตละถงเรยกวา thylakoid (ภาพท 1.8) ซงมผนง 2 ชน ผนงของ thylakoid นเปนทอยของคลอโรฟลลและรงควตอนๆ ดงนนจงเปนสวนทส าคญในกระบวนการแรกเรมของการสงเคราะหแสงของพช สวน stroma เปนสวนทบรรจของเหลวทเกยวของกบปฏกรยาในการสงเคราะหแสง การสราง DNA, RNA และหยดน ามน (oil deposites) ทง grana และ stroma มสวนส าคญในกระบวนการสงเคราะหแสงของพช โดยปฏกรยาชวงทตองการแสง (light reaction) เกดขนในสวนของ granum ขณะทปฏกรยาในชวงมด (dark reaction) เกดขนท stroma

ในพชพวกสาหราย คลอโรพลาสมกอยในไซโตพลาสซม และมรปรางหลายๆ แบบ (ภาพท 1.9) เชน

รปถวย (cup-shaped) พบใน Cholorella หรอ Chlamydomonas

รปแผนทขดเปนเกลยว (spiral-shaped) พบใน Spirogyra

รปรางแห (irregular network) พบใน Oedogonium

รปแฉก (stellate-shaped) พบใน Zygnema ในพชชนสง พบคลอโรพลาสมากในเซลลในชนมโซฟลล (mesophyll) ของใบ

ก) ข)

ภาพท 1.9 รปรางของคลอโรพลาส ก) ขดเปนเกลยวของ Spirogyra และ ข) รปรางกลมในเซลลใบมอส

5.1.2 โครโมพลาส (chromoplast) เปนพลาสตดทมสตางๆ ยกเวนสเขยว เชน สแดงเหลอง ท าหนาทดดพลงงานแสงและถายทอดใหคลอโรฟลลเอ เพอใชในกระบวนการสงเคราะห ดวยแสง โครโมพลาสเกดจากรงควตถ 2 ชนด คอ

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

12

แคโรทน (carotene) เปนรงควตถสสม แสด และสแดง ทส าคญคอ carotene ท าหนาทสงเคราะหวตามน A (ภาพท 10)

แซนโธฟลล (xanthophyll) เปนรงควตถสเหลอง และสน าตาล เกดจากการออกซเดชนของแคโรทน

พลาสตดพวกคลอโรพลาส มกมแคโรทนและแซนโธฟลลรวมอยดวย แตมอยในปรมาณนอย ดวยเหตนสของแคโรทนและแซนโธฟลลจงไมปรากฏใหเหนเพราะถกสเขยวของคลอโรฟลลบดบง พลาสตดทง 3 ชนดนสามารถเปลยนแปลงสภาพได เชน ในผลมะเขอเทศ ผลพรก

ภาพท 1.10 รงควตถ แคโรทน ทสะสมในเซลลของผลพรก

5.2 พลาสตดทไมมส (non-pigmented plastids หรอ leucoplastids) เปนออรกาเนลทพบมากในพชทขนในบรเวณทไมมแสงสวางหรอไดรบแสงนอย ซงไดแก

5.2.1 elaioplast ไดแก leucoplast ทมน ามน (oil) อยมาก ในพชน ามนจะพบคลอโรพลาสทเจรญเตมทและสญเสยคลอโรฟลลไปแลว เชน เซลล epidermis ของพชพวก Orchidaceae และ Liliaceae ท าใหเกดเปนหยดของ elaioplast

5.2.2 aleuroneplast หรอ proteinoplast คอพลาสตดทไมมสและมโปรตนอยมาก

5.2.3 amyloplast เปนพลาสตดทเจรญเตมทแลว ประกอบดวยเมดแปง พบในสวนของพชทสะสมอาหาร ใบเลยง และเอนโดสเปรม amyloplast สามารถเปลยนสารอนทรยบางอยางเชนน าตาลกลโคส ใหเปนแปงได

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

พลาสตดทกชนดตางพฒนามาจาก proplastid ซงอยในไมโตคอนเดรย ดงนนจงมความสมพนธซงกนและกน และสามารถเปลยนแปลงจากชนดหนงไปเปนอกชนดหนงได ทงนขนกบกระบวนการเมแทบอลซมของพชในขณะนน

6) ไมโครทบลล (microtubules) เปนเสนใยยาวทไมแตกแขนง มลกษณะเปนทอขนาดเลก เสนผาศนยกลางระหวาง 15-25 nm โครงสรางเปนโปรตนพวก actin และ myosin พบในไซโตพลาสซมบรเวณใกลๆ กบพลาสมาเมมเบรน ท าหนาทเกยวของกบการสะสมเซลลโลสบนผนงเซลล เกดโครงสรางใหไซโตพลาสซมคงรปราง (cytoskeleton) นอกจากนยงควบคมการจดต าแหนงของ spindle fiber และ cell plate ขณะทเซลลก าลงแบงตว เพอก าหนดระนาบของการแบงเซลล

7) แวควโอล (vacuoles) เปนออรกาเนลอยในไซโตพลาสซม เซลลพชทเจรญเตมทแลว จะมแวควโอลขนาดใหญประมาณ 90% ของเซลล โดยมเยอหมเรยกวา tonoplast ซงมคณสมบตยอมใหน าซมผานได ภายในแวควโอลประกอบดวยน าและสารละลายพวกน าตาล กรดอะมโน โปรตน เกลอแร และอนๆ ท าหนาทเกบอาหารและของเสยบางชนด และชวยรกษาสมดลของน าภายในเซลล

Inclusion หรอ Ergastic substance

เปนสารประกอบทอยภายในเซลลในไซโตพลาสซมเปนผลมาจากกระบวนการเมแทบอลซมทเกดขนภายในเซลล มทงทเปนของแขงและของเหลว ทพบมากทสด ไดแก

1) เมดแปง (starch grain) มลกษณะเปนของแขงไดจากการสงเคราะหแสง สวนใหญถกสรางในคลอโรพลาส แลวไปสะสมอยในสวนตางๆ เมดแปงทสะสมไวมลกษณะเปนชนๆ มศนยกลางการเจรญเรยกวา hilum ตอมาจะเปนชนของเมดแปงทเรยกวา lamella ซงเปนคารโบไฮเดรทพวก อะไมโลส (amylose) และอะไมโลเพคตน (amylopectin) เมดแปงจะพบในเซลลพวกพาเรนไคมาทท าหนาทสะสมอาหาร เชน หวเผอก มนฝรง และกลวย (ภาพท 1.11) บางครงเกาะกนเปนกลมเรยกวา compound grain เชน ในเซลลของเมลดขาว

แปงเปนสารทไมละลายน า แตพชสามารถเปลยนแปงเปนน าตาลซงละลายอยใน cell sap ได จงท าใหมการเคลอนทของแปงจากเซลลหนงไปอกเซลลหนงได น าตาลทเคลอนยายอาจเกบสะสมในรปของน าตาลเลยกได เชน ออย หรอแปรสภาพเปนแปงและเกบสะสมไว

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

14

ภาพท 1.11 ลกษณะของเมดแปง (starch grain) ในผลกลวย และมนฝรง

2) ผลก (crystal) เปนสารประกอบทเกดจากการขบออกมาของเซลล (cell extraction) พบมากในเซลลทเกบสะสมอาหารและของเสย สวนใหญเปนผลกของสารประกอบของ calcium oxalate ซงเกดจากการรวมตวของแคลเซยม และกรด oxalic acid ซงเซลลขจดออกมาเพอก าจดทงเพราะมพษตอพช นอกจากนอาจมผลกของสารอนๆ เชน แคลเซยมคารบอเนต แคลเซยมซลเฟต และ ซลกา ผลกจะมรปรางแตกตางกนออกไป เชน รปรางยาวคลายเขม เปนตน (ภาพท 1.12)

ภาพท 1.12 ผลกในเซลลพชใน (ก) กานใบผกตบชวา (ข) ใบวานฝกดาบ

ก ขก

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

3) โปรตน (protein) โปรตนทพบในไซโตพลาสซมหรอในแวควโอล อยในลกษณะทเปนของแขงเรยกวา aleurone grain เมดโปรตนนจะพบในเอนโดสเปรม หรอในตนออนของเมลด

4) ไขมน (lipid) ทพบในพชทเปนของแขง เชน ขผง (waxes) ควตน และซเบอรน และทเปนของเหลวคอ น ามน (oil) ชนดตางๆ ไขมนถกสรางจาก elaioplast เชน ในเอนโดสเปรมของเมลดมะกอก เปนตน

5) แทนนน (tannin) พบทงในไซโตพลาสซมและในแวควโอล บางครงอาจพบในผนงเซลล แทนนนเปนสารประเภทเดยวกบ phenol มลกษณะเปนเมด (granule) ทมขนาดตางๆ กน อยรวมกน แทนนนทพบในพชมสตางๆ เชน เหลอง แดง และน าตาล

6) กรด (acid) เปนของเหลวทพบใน cell sap ของแวควโอล เชน กรดซตรก (citric acid) ในมะนาว กรดมาลค (malic acid) ในมะมวงและแอปเปล และกรดทาทารค (tartaric acid) ในมะยม มะขาม และมะดน

7) อลคาลอยด (alkaloids) เชน - ควนน (quinine) จากตน cinchona - สตรกนน (strychnine) และบรซน (brucine) จากตน strychnos - คาเฟอน (cafein) จากตนกาแฟ - อะโทรพน (atropine) จากตนล าโพง - โคเคน (cocaine) จากตนโคคา (coca) - ทโอไฟลน (theophyline) จากตนชา - มอรฟน (morphine) จากตนฝน - นโคตน (nicotine) จากตนยาสบ

สาร ergastic substance นอกจากทกลาวมาขางตน ยงมของเหลวทมน าตาลอยดวย คอ ไกลโคไซด (glycoside) ซงสวนมากเปนพษ แตบางชนดน ามาใชเปนยารกษาโรคหวใจ เชน digitalis

3. นวเคลยส (nucleus) เซลลพวกยคารโอตคมโครงสรางของนวเคลยสทชดเจน มขนาด

ประมาณ 2-15 m หรอมากกวา รปรางทรงกลมหรอรปไข หนาทส าคญของนวเคลยสคอ เปนแหลงควบคมการถายทอดลกษณะทางพนธกรรม และควบคมการสรางโปรตนของเซลล โครงสรางของนวเคลยสประกอบดวย

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

16

3.1 เยอหมนวเคลยส (nuclear membrane) เปนเยอทแบงนวเคลยสออกจากไซโตพลาสซม ประกอบดวยสารพวกฟอสฟอลปด มคณสมบตยอมใหสารบางอยางผานได บรเวณเยอหมนวเคลยสนจะมร (pore) ซงเปนทางตดตอของสารในนวเคลยสและไซโตพลาสซม

3.2 นวคลโอลส (nucleolus) เปนโครงสรางทไมมเยอหม มรปรางและขนาดไมแนนอน เหนไดชดเจนเมอเซลลยงไมมการแบงตว ประกอบดวยสารจ าพวกโปรตน DNA และ RNA ขณะทเซลลมกจกรรมทางชวเคมจะเหนนวคลโอลสมขนาดใหญ เปนแหลงสงเคราะหไรโบโซม และการสะสมของ RNA

3.3 โครโมโซม (chromosome) เปนโครงสรางทเกดขนมาจากสารพวกนวคลโอโปรตน ประกอบดวย DNA ซงเปนสารพนธกรรม และโปรตน บนดเอนเอจะมหนวยควบคมลกษณะทางพนธกรรมเรยกวา ยน (gene) ขณะทเซลลยงไมมการแบงตว โครโมโซมมลกษณะเปนเสนเลกๆ เรยกวา โครมาตน (chromatin) เมอเรมมการแบงเซลลโครโมโซมจะหดสนลง เมอยอมสสามารถมองเหนไดดวยกลองจลทรรศน โครโมโซมของพชแตละชนดมกจะคงทเสมอ ยกเวนเมอเกดการกลายพนธขน

3.4 ของเหลวภายในนวเคลยส (nucleoplasm) เปนของเหลวทอยภายในเยอหมนวเคลยส ซง ประกอบดวยสารตางๆ เชน โปรตน ลปด และเอนไซม แตมกไมพบสารพวกคารโบไฮเดรท

การแบงเซลล (Cell division)

การแบงเซลลเปนกระบวนการทส าคญของการเจรญเตบโต พฒนาการ และการสบพนธของพช เซลลของสงมชวตชนสงมการแบงเซลลได 2 แบบ คอ

1. ไมโตซส (mitosis) เปนการแบงเซลลทเกดขนกบเซลลรางกาย ผลของการแบงตวจะไดเซลลลกทมจ านวนโครโมโซมเทากบเซลลแมทเปนดพลอยด (diploid, 2n)

2. ไมโอซส (meiosis) เปนการแบงเซลลทเกดขนกบเซลลทมการเปลยนแปลงพฒนา แปรสภาพ และถกก าหนดหนาทใหสรางเปนเซลลสบพนธ ผลของการแบงตวจะไดเซลลลกทมจ านวนโครโมโซมลดลงเปนครงหนงของเซลลแม เกดเปนเซลลเฮพลอยด (haploid, n)

การเพมจ านวนเซลล (cell proliferation หรอ cell multiplication) ในพชพวกยคารโอตคเปนกระบวนการทซบซอนเกยวของกบชวเคมและพนธศาสตรของเซลล ลกษณะทส าคญคอเกด วฎจกรเซลล (cell cycle) คอ มการจ าลองโครโมโซมเดมตลอดเวลา กระบวนการนจ าเปนตองมการสงเคราะหดเอนเอ มการแยกโครโมโซมลกออกเปนนวเคลยสทแตกตางกนโดยการแบงเซลลแบบไมโตซส และม

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

การแบงนวเคลยสและไซโตพลาสซมของเซลลลกออกเปน 2 เซลล ล าดบของการตอเนองของวฎจกรเซลลประกอบดวยระยะตางๆ คอ

1). Interphase เปนระยะทเซลลเตรยมพรอมเพอการแบงตว โดยการสรางสารประกอบภายในเซลล เปนระยะทมกระบวนการทางชวเคมเกดขนมากทสด แตไมสามารถเหนการเปลยนแปลงทเกดขนได ทงยงใชเวลาส าหรบการเตรยมพรอมนานทสด ท าใหดเหมอนวาเซลลไมไดมการเปลยนแปลงแตอยางใด ระยะดงกลาวนสามารถแยกออกไดเปน 3 ระยะยอย (ภาพท 1.13) คอ

(1). G1 phase เปนระยะทเรมเขาสกระบวนการสรางดเอนเอ มการเพมมวลของไซโตพลาสซม

(2). S phase เปนระยะทดเอนเอถกสรางขนโดยกระบวนการจ าลองตวเอง

(3). G2 phase เปนระยะหลงจากสรางดเอนเอแลวเตรยมพรอมเพอการแบงเซลลแบบไมโตซส

ภาพท 1.13 วฏจกรเซลล (cell cycle)

2). ระยะแบงเซลล หรอระยะ M (Mitosis) หลงจากทเซลลเตรยมพรอมส าหรบการแบงเซลลแลว เซลลจะเรมการแบงเซลลตอไปไดเซลลใหม 2 เซลล เพอเขาสระยะ G1 พรอมทจะเรมเขาวฏจกรใหมตอไป เซลลพชชนสงนน การแบงเซลลแบบไมโตซสมกเกดขนบรเวณเซลลเนอเยอเจรญ ซงเปนเซลลบรเวณปลายสดของยอด และ ราก (ภาพท 1.14) การแบงเซลลโดยวธนจะชวยเพมขนาดและรปราง ท าใหพชมการเจรญเตบโต นอกจากนยงมการแบงเซลลบรเวณเนอเยอพวก vascular cambium และ cork cambium

S

G2

G1

M

การจ าลองตวเองของดเอนเอ( DNA replication )

สรางระนาบของการแบงตว และสงเคราะหโปรตนทจ าเปนส าหรบไมโตซส

การสงเคราะหองคประกอบตางๆ เพอการจ าลองดเอนเอ

Mitosis

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

18

ภาพท 1.14 บรเวณปลายยอดและปลายรากทมการแบงเซลลแบบ mitosis

หลงจากทเซลลเตรยมพรอมในระยะ interphase สนสดลงแลว ขนตอนตอไปของการแบงเซลลจะประกอบดวยระยะดงตอไปน (ภาพท 1.15) คอ

1. ระยะโปรเฟส (prophase) โครโมโซมหดตวสนลง หนาขนเหนเปนแทงชดเจน แตละโครโมโซมประกอบดวย 2 โครมาตดทเชอมตดกนตรงเซนโตรเมย (centromere) นวคลโอลสมขนาดเลกลงในชวงปลายระยะ ทงนวคลโอลสและเยอหมนวเคลยสเรมสลายตว และจะสลายตวไปหมดเมอสนสดระยะน

2. ระยะเมตาเฟส (metaphase) โครโมโซมพนกนแนนขน เหนเปนเสนคชดเจน โครโมโซมทงหมดเรมมาเรยงตวแนวกลางเซลล ซงเปนแนวทจะเกดการแบงเซลลขน โดยมเสนใย spindle fiber ทเจรญมาจากไมโครทบลลจากแตละขวของเซลลมาจบตรงเซนโตรเมย

3. ระยะแอนนาเฟส (anaphase) เกดการเคลอนตวของเซนโตรเมยไปตามแรงดงของเสนใย spindle fiber ของแตละขว ท าใหโครมาตดทเปนคกนแยกออกจากกนไปยงแตละขวของเซลล

4. ระยะทโลเฟส (telophase) โครโมโซมทเคลอนมาอยแตละขวของเซลลนจะรวมตวกนเปนกลม พบวาแตละขวของเซลลมจ านวนโครโมโซมเทากนและเทากบเซลลเรมตน ปลายระยะทโลเฟสสายใย spindle fiber สลายตว โครโมโซมเรมคลายเกลยวกลายเปนเสนยาวๆ และสรางนวคลโอลสรวมทงนวเคลยสขนมาใหม กระบวนการแบงตวของสวนตางๆ ทเกดภายในนวเคลยสตงแตระยะเรมตนจนสนสดลงนเรยกวา karyokinesis

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

ก) interphase

ข) prophase

ค) metaphase

ง) anaphase

จ) telophase

ภาพโดย วรศลป สอนจรญ ภาพท 1.15 ระยะตางๆ ของการแบงเซลลแบบไมโตซสในปลายรากมนส าปะหลง ประกอบดวย

ระยะ ก) interphase ข) ระยะ prophase ค) ระยะ metaphase ง) ระยะ anaphase จ) ระยะ telophase

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

20

ในขณะทเกดกระบวนการแบงนวเคลยสนน จะเกดการแบงสวนของไซโตพลาสซมตามมา เรยกวา cytokinesis ซงเรมเกดขนตงแตชวงกลางระยะแอนนาเฟส โดยมการรวมกลมของไมโครทบลลบรเวณแนวกลางเซลลเรยกวา phragmoplast ซงจะเจรญตอมาเปน cell plate และมสารพวกเพคตนมาสะสมเกดเปนชน middle lamella เมอสนสดวฏจกรเซลล จะไดเซลลใหม 2 เซลล แตละเซลลมจ านวนโครโมโซมเหมอนกนและเทากบเซลลเดมทกประการ

สรป

1. เซลลเปนหนวยพนฐานทเลกและยงท าหนาทของสงมชวต เซลลพชประกอบดวยเซลลหลายชนดทมความแตกตางกนทงรปรางและองคประกอบ จงท าใหการท าหนาทของเซลลพชแตกตางกนไป

2. โครงสรางของเซลลพชประกอบดวย 1) ผนงเซลล (cell wall) และ 2) โปรโตพลาสซม (protoplasm) ซงมเยอหมเซลล (cell membrane) ไซโตพลาสซม (cytoplasm) และนวเคลยส (nucleus)

3. พชแตละชนดสามารถคงรปรางอยไดเนองจากมผนงเซลลและเยอหมเซลล องคประกอบทางเคมของผนงเซลลประกอบดวย เซลลโลส เฮมเซลลลโลส เพคตน และลกนน ท าใหผนงเซลลยดหยนและคงรปราง โครงสรางของผนงเซลลประกอบดวย middle lamella ผนงชนแรก (primary wall) และ ผนงชนทสอง (secondary wall) โดยทวไปเซลลพชอาจมผนงชนแรก หรอ มการสรางผนงชนทสองตอมา ขนอยกบชนดเซลลและการท าหนาท

4. ภายในไซโตพลาสซม ประกอบดวย ออรแกเนลล (organells) หลายชนดทท าหนาทเฉพาะในกระบวนการเมแทบอลซมของเซลล และ สารเออรแกสตก (ergastic substaince) ซงเปนผลตผลจากกจกรรมใน โปรโตพลาส

5. นวเคลยสมหนาทส าคญโดยเปนแหลงควบคมการถายทอดลกษณะทางพนธกรรมและควบคมการสรางโปรตนของเซลล นวเคลยสประกอบดวย เยอหมนวเคลยส นวคลโอลส โครโมโซม และของเหลว

6. การแบงเซลลเปนกระบวนการทส าคญของการเจรญเตบโต การพฒนา และการสบพนธของพช เซลลของสงมชวตชนสงมวธการแบงเซลลได 2 แบบ คอ ไมโตซส (mitosis) และ ไมโอซส (meiosis)

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

2 เนอเยอพช (Plant Tissue)

โดยทวไปโครงสรางของพชประกอบขนมาจากเซลลรวมกนเขาเปนเนอเยอ อวยวะ หรอสวนตางๆ ของพช เนอเยอพชโดยเฉพาะอยางยงในพชทมทอล าเลยงสามารถจ าแนกไดหลายแบบ โดยอาศยความแตกตางกนของรปราง โครงสราง หนาท ต าแหนงทอย ลกษณะของผนงเซลล และกจกรรมทางสรรวทยาของเนอเยอเอง ซงสามารถจ าแนกออกไดเปน 2 ชนด คอ เนอเยอเจรญ (meristematic

tissues) และ เนอเยอถาวร (permanent tissues หรอ non-meristematic tissues)

เนอเยอจรญ (meristematic tissues)

เนอเยอเจรญ หมายถง เนอเยอทประกอบดวยกลมเซลลทก าลงเจรญ และมการแบงเซลล ท าหนาทเพมจ านวนเซลลและกอใหเกดการเตบโตทางดานความสงและความกวางของตนพช ลกษณะทส าคญของเนอเยอเจรญ คอ เซลลมขนาดเลก ผนงเซลลมความหนาไมสม าเสมอ บรเวณผนงบางมร (primary pit field) ประกอบดวยสารพวกเพคตนและโปรตนจ านวนมากแตมไขมนนอย ภายในเซลลมนวเคลยสขนาดใหญ พบไซโตพลาสซมเกอบเตมเซลล ไมโตคอนเดรยมจ านวนมาก แวควโอลมขนาดเลก และไมมชองวางระหวางเซลล เนอเยอเจรญอาจแบงออกตามต าแหนงทอยได คอ

1.1 apical meristem เปนเนอเยอเจรญทอยบรเวณปลายสดของยอด (ภาพท 2.1) และ ราก (ภาพท 2.2) ท าหนาทแบงเซลลเพอเพมความยาวของล าตนและราก จากการแบงเซลลของเนอเยอเจรญปลายสดบรเวณล าตนหรอราก ทมการแบงตวอยตลอดเวลา (promeristem) และเปลยนแปลงไปเปนเนอเยอเจรญขนแรก (primary meristem) กอใหเกดเนอเยอทจ าเพาะของเนอเยอเจรญขนแรก 3 ระบบ ไดแก protoderm, procambium และ ground meristem (ภาพท 2.3) เนอเยอเจรญขนแรกนมการเปลยนแปลงอกครงหนงเพอใหไดเนอเยอขนแรก (primary tissue) โดย protoderm เปลยนแปลงไปเปนเนอเยอถาวร epidermis และ procambium เปลยนแปลงไปเปน vascular tissue สวน ground meristem เปลยนแปลงไปเปน ground tissue

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

22

ภาพท 2.1 บรเวณปลายยอด ก) สณฐานปลายยอด และ ข) โครงสรางภายในทแสดงการ

จดเรยงของเนอเยอเจรญปลายยอด (shoot apical meristem)

ก

ข

เนอเยอพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

23

ภาพท 2.2 บรเวณปลายราก ก) โครงสรางภายในทแสดงการจดเรยงของเนอเยอเจรญปลาย

ราก (root apical meristem) ข) บรเวณทมการแบงเซลลของปลายราก

ภาพท 2.3 เนอเยอเจรญบรเวณปลายยอดทก าลงเปลยนแปลงเปนเนอเยอถาวร

1.2 intercalary meristem เนอเยอบรเวณโคนปลองของล าตนของพชตระกลหญา และพชใบเลยงเดยวอนๆ ซงเซลลมการแบงตวและเพมจ านวน ท าใหความยาวของปลองเพมขน (ภาพท 2.4)

ก

ข

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

24

ภาพท 2.4 เนอเยอเจรญบรเวณโคนปลองของล าตน

1.3 lateral meristem หรอ axillary meristem เปนเนอเยอบรเวณดานขางของล าตน และราก เมอมการแบงเซลลแลว ท าใหเพมความหนาของล าตนและราก ไดแก เนอเยอของ vascular cambium และ cork cambium ซงการแบงเซลลและการเปลยนแปลงพฒนากอใหเกดเนอเยอขนทสอง (secondary tissues) คอ จาก vascular cambium จะได secondary phloem และ secondary xylem สวน cork cambium จะแบงตวได cork และ phelloderm

เนอเยอเจรญมการแบงเซลล และเพมจ านวนเซลล บางสวนของเซลลทเพมขนเมอเจรญเตมทจะมการเปลยนแปลง (differentiation) และพฒนาไปเปนเนอเยอถาวรเพอท าหนาทเฉพาะอยางตอไป

เนอเยอถาวร (permanent tissues หรอ non-meristematic tissues)

เนอเยอถาวร หมายถง เนอเยอทประกอบดวยกลมเซลลทเจรญเตมทและท าหนาทเฉพาะอยาง เปนเนอเยอของเซลลทเจรญและเปลยนแปลงมาจากเซลลของเนอเยอเจรญ โดยเซลลเหลานจะไมมการเปลยนแปลงและพฒนาอกตอไป หากแตจะไปท าหนาทเฉพาะ ลกษณะและรปรางของเซลล ผนงเซลล และองคประกอบภายในเซลลจะแตกตางกนไปตามการเปลยนแปลงและพฒนาไปท าหนาทเฉพาะอยาง (ภาพท 2.5 ) อยางไรกตามเนอเยอถาวรบางชนดอาจเปลยนกลบไปเปนเนอเยอเจรญเมอสภาวะบางอยางเปลยนไปหลงจากเปนเนอเยอถาวรระยะหนงแลว

เนอเยอพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

25

ภาพท 2.5 เนอเยอถาวรทประกอบเปนโครงสรางพช ก) เนอเยอทตดตามยาว (long section) ข)

เนอเยอทตดตามขวาง (cross section) ซงมรปรางเปลยนแปลงไปท าหนาทเฉพาะ

ลกษณะทส าคญของเนอเยอถาวร คอ

ประกอบดวยเซลลทเจรญเตมทแลว (mature cell) และไมมการแบงตว ยกเวนเมอพชมบาดแผล

ผนงเซลลมลกษณะหนา มการสะสมสารเพอเพมความแขงแรงใหแกเซลล

เซลลมแวควโอล ขนาดใหญ

รปรางของเซลลเปลยนแปลงไปตามหนาทเฉพาะของเซลล

เนอเยอถาวรอาจจ าแนกออกไดเปน 2 ลกษณะ ตามลกษณะของเซลลทประกอบเปนเนอเยอถาวร ไดแก

1) simple permanent tissue หมายถงเนอเยอทประกอบมาจากกลมเซลลทมลกษณะเหมอนกนหรอมเพยงเซลลชนดเดยวทเปลยนแปลงมาเพอท าหนาทอยางเดยวกน บางชนดประกอบดวยเซลลทมชวต (เมอเจรญเตมท หรอขณะท าหนาทยงมโปรโตพลาสซมอย) บางชนดเปนเซลลทไมมชวต โดยในขณะทท าหนาทจะไมมโปรโตพลาสซม บรเวณทเคยเปนโปรโตพลาสซมจะกลายเปนทวาง เรยกวา

lumen (ลเมน) เนอเยอเหลาน ไดแก อพเดอรมส (epidermis) พาเรนไคมา (parenchyma) คอเลนไคมา (collenchyma) สเคอเลนไคมา (sclerenchyma)

ก ข

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

26

2) complex permanent tissue หมายถงเนอเยอทประกอบดวยกลมเซลลหลายชนด ทมาท าหนาทเฉพาะอยางทส าคญในพช ซงไดแก กลมทอน า (xylem) และ กลมทอล าเลยงอาหาร (phloem)

นอกจากนอาจแบงเนอเยอพชตามลกษณะของโครงสรางพชซงสามารถแบงออก (plant tissue systems) ไดเปน 3 ระบบ คอ

1) dermal tissue เปนระบบเนอเยอดานนอกของโครงสรางพช ท าหนาท ปองกนอนตราย

ใหกบพช ไดแก epidermis และ periderm

2) ground tissue เปนระบบเนอเยอพช ท าหนาท สงเคราะหอาหาร พยงและกกเกบอาหาร

ใหแกพช ไดแก เนอเยอ epidermis, parenchyma collenchyma และ sclerenchyma ซงกระบวนการแมเทบอลซมภายในพชสวนใหญจะเกดในเนอเยอเหลาน โดยเฉพาะอยางยงการสงเคราะหแสงของพชทเนอเยอ parenchyma ของใบพช

3) vascular tissue เปนระบบเนอเยอพช ท าหนาท ล าเลยงน า ธาตอาหาร และเคลอนยาย

อาหารทพชสรางขน ใหแกพช ไดแก เนอเยอ xylem และ phloem

ส าหรบรายละเอยดของแตละชนดของเนอเยอเปนดงน

อพเดอรมส (epidermis)

เปนเนอเยอทอยดานนอกของสวนประกอบพชขณะทพชมการเตบโตขนแรก มหนาปองกนอนตรายใหกบเนอเยอทอยภายใน ปองกนการระเหยของน า แลกเปลยนแกส ชวยในการดดซมน า โดยสวนใหญเนอเยอ epidermis เปลยนแปลงมาจาก protoderm มลกษณะทส าคญ (ภาพท 2.6) คอ

สวนใหญเปนเซลลชนเดยว ยกเวนบางชนดมมากกวา 1 ชน เชน สวนทเรยกวา velamen

ผนงเซลลบาง และมเพยงชนแรก (primary wall) ผนงดานนอกหนากวาดานอน

ผนงเซลลประกอบดวยสารพวกควตน โดยเฉพาะดานนอกของผนงเซลล ควตนทสะสมอยดานนอกซงท าหนาทปองกนอนตรายเรยกวา cuticle (ภาพท 2.6)

สวนประกอบภายในเซลลมกไมมคลอโรพลาส ยกเวนเซลลคม (guard cells) ซงมคลอโรพลาสอยภายใน (ภาพท 2.7)

มแวควโอลขนาดใหญ และมรงควตถอยใน cell sap เหนเปนเมดสแดงและน าเงน

เนอเยอพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

27

ภาพท 2.6 แสดง epidermal cell และ การสะสมควตนบนผวใบ

ภาพท 2.7 เนอเยอผว (epidermal cell) แสดงเซลลคม (guard cells) ซงมคลอโรพลาสอยภายใน

เซลล epidermis มกพบในบรเวณผวของ ราก ล าตนออน ใบ และ ดอก เปนตน ในสวนของกลบดอก หรอใบ มการสะสมรงควตถใน cell sap ท าใหเหนกลบดอกหรอใบ เปนสตางๆ ซงรงควตถเหลานจะไปบดบงสของคลอโรพลาสในเนอเยอทอยเขาไปชนใน เชน กลบดอกของอญชนทมน าเงน หรอ สมวง หรอสแดงของกลบดอกชบา (ภาพท 2.8)

ภาพท 2.8 เซลลผว (epidermal cell) ทมการสะสมรงควตถ ก) กลบดอกอญชน ข) กลบดอกชบา

epidermis

cuticle

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

28

นอกจากทพบเนอเยอ epidermis ทเปนเซลลผวปองกนอนตรายใหกบเนอเยออนๆทอยภายในแลว เนอเยอ epidermis ยงเปลยนแปลงไปท าหนาทอนอก เชน เปลยนแปลงไปเปน ปากใบ ตอม และขน เปนตน (ภาพท 2.9)

ภาพท 2.9 เซลลผว (epidermal cell) เปลยนแปลงไปท าหนาทเฉพาะ ก) ปากใบ ข) ตอมและขน

พาเรนไคมา (parenchyma)

เปนเนอเยอทพบมากทสดในโครงสรางตางๆของพช โดยทวไปเปลยนแปลงและพฒนาการมาจากเนอเยอ ground meristem พช สวน พาเรนไคมา ในเนอเยอทอล าเลยง เปลยนแปลงมาจาก procambium และ vascular cambium พาเรนไคมาขณะท าหนาทยงมชวต จงท าหนาทเปนเซลลทมการสงเคราะหแสง เกบสะสมอาหาร เปนตอมเกบสารทพชสรางขน บางเซลลทอยในทอล าเลยงกยงท าหนาทล าเลยงน าและอาหารเชนกน ลกษณะทส าคญของเนอเยอพาเรนไคมา คอ

เปนเซลลทมชวต

มรปรางทรงกลม ทรงกระบอก กลมร หรอหลายเหลยม

ผนงเซลลบาง ประกอบดวย primary wall

มแวควโอลขนาดใหญเกอบเตมเซลล อาจมการสะสมแปง น ามน แทนนน และผลก

บางสวนของเนอเยอสามารถแบงเซลล และมคณสมบตเปนเนอเยอเจรญไดเมอเกดบาดแผล หรอเมอเปลยนเปนเนอเยอ cambium

พาเรนไคมาทพบบร เวณผวของล าตนและใบมกมคลอโรพลาสอยภายในเซลลเรยกวา chlorenchyma สวนพาเรนไคมาของแกน (pith) ในรากและล าตน มกไมมส ท าหนาทเกบน าและอาหาร นอกจากน สวนทมการเกบสะสมอาหารของพาเรนไคมาจะมเมดแปง โปรตน หรอน ามนอยภายในเซลล เนองจากเซลลมรปรางคอนขางกลม เมอหลายๆ เซลลมาอยตดกน จงท าใหเกดชองวางระหวางเซลล

เนอเยอพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

29

(intercellular space) ซงภายในมอากาศอย พาเรนไคมาทมชองวางระหวางเซลลจ านวนมากและมขนาดใหญเรยกวา aerenchyma พบมากในพชทขนในน า เนอเยอพาเรนไคมาอาจอยปะปนกบเนอเยออนๆ ได (ภาพท 2.10)

ภาพท 2.10 รปรางของเนอเยอพาเรนไคมา (parenchyma)

คอเลนไคมา (collenchyma)

มลกษณะทส าคญ คอ

เปนเซลลทมชวตเหมอนกบพาเรนไคมา

รปรางเซลลเปนเหลยมยาว

ผนงเซลลหนา ซงแตกตางจากพาเรนไคมา และมกจะหนามากบรเวณขอบเซลล ผนงเซลลมกไมมสารประกอบพวกลกนน โดยทวๆ ไปประกอบดวยสารพวกเซลลโลส ดงนน ผนงเซลลจะไมแขงแรงเหมอน sclerenchyma

มแวควโอลขนาดใหญ

มความเหนยว แตไมยดหยน จงมลกษณะเปน plasticity มกพบในบรเวณใตชน epidermis ของกานใบ ขอบใบ และคอรเทค ของพชทเปนไมเนอออน

ท าใหสวนออนของล าตนและกานใบมลกษณะเหนยว และออนไหวไดโดยไมหกงาย (ภาพท 2.11)

parenchyma

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

30

ภาพท 2.11 รปรางของคอเลนไคมา (collenchymas)

สเคอเลนไคมา (sclerenchyma)

เปนเนอเยอทชวยเพมความแขงแรงใหแกตนพช มลกษณะทส าคญ คอ

เปนเซลลทไมมชวต

ผนงเซลลประกอบดวยเซลลโลส และลกนน

เมอเซลลเจรญเตมท ผนงเซลลจะหนาขน และไมมโปรโตพลาส sclerenchyma สามารถแยกออกไดเปน 2 ชนด คอ

1) ไพเบอร (fiber)

มลกษณะทส าคญ คอ

เปนเนอเยอ sclerenchyma ทมรปรางยาวเรยว ปลายทงสองขางเรยวแหลม มชองวางขนาดเลกตรงกลางซงโปรโตพลาสสลายไปแลว เรยกวา lumen

เซลลมคณสมบตเหนยว และยดหยนได (elasticity) พบในสวนตางๆ ของพช เชน cortex (คอรเทค), xylem (กลมทอล าเลยงน า) และ phloem (กลม

ทอล าเลยงอาหาร) นอกจากชวยเพมความแขงแรงใหแกตนพชแลว ยงสามารถน าไปใชประโยชนในเรองของเสนใยไดอกดวย เชน เสอผา กระสอบ และเชอก เปนตน (ภาพท 2.12)

collenchyma

เนอเยอพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

31

ภาพท 2.12 รปรางของไพเบอร (fiber)

2) สเคอลรด (sclereid)

มลกษณะทส าคญ คอ

เปนเนอเยอ sclerenchyma ทมรปรางสนกวา fiber และมรปรางไดหลายแบบ

มผนงทหนากวามาก โดยมลกนนเปนองคประกอบทส าคญของผนงเซลล มกพบในสวนของพชทมลกษณะแขง เชน เปลอกของเมลด และผลไมเนอแขง เปนตน (ภาพท

2.13)

ภาพท 2.13 รปรางของ sclereid

sclereid

lumen

fiber

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

32

นอกจากน จะพบเนอเยอสเคอเลนไคมาโดยเฉพาะอยางยงไพเบอรทประกอบเปนกลมทอน าและทออาหาร (ภาพท 2.14)

(ภาพโดย มาล ณ นคร)

ภาพท 2.14 รปรางของเนอเยอ กลมทอล าเลยงน า (xylem) และกลมทอล าเลยงอาหาร (phloem)

กลมทอน า (xylem)

เปนกลมเซลลหลายชนดทเปลยนแปลงไปท าหนาทล าเลยงน าและธาตอาหารจากรากไปสใบและสวนตางๆ ของพช เรยกการล าเลยงนวา conduction ดงนนอาจเรยกกลมเนอเยอนวา conduction

tissue กลมทอน าประกอบดวยเนอเยอ 4 ชนด คอ 1). tracheid 2). vessel member 3). xylem parenchyma 4). xylem fiber

บางครงอาจเรยก tracheid และ vessel รวมกนวา trachery elements พชพวก Gymnosperm (พชไรดอก) ปรง และสน กลมทอน ามกมแต tracheid แตไมม vessel

1). tracheid มลกษณะทส าคญ (ภาพท 2.15) คอ

เซลลรปรางยาวหรอเหลยมยาว ปลายคอนขางแหลม เหนผนงดานปลาย (end wall) ไมชดเจน

xylem

phloem

เนอเยอพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

33

เซลลเมอเจรญเตมทแลวจะไมมชวต โปรโตพลาสสลายไป ท าใหมชองวางขนาดใหญตรงกลาง

ผนงเซลลมทง primary และ secondary wall 2). vessel member มลกษณะทส าคญ (ภาพท 2.9) คอ

เปนเซลลเดยวทตอกนยาวเปนทอตดตอกน เรยกวา vessel

ผนงเซลลดานหวและทายทตอเชอมกนเรยกวา end wall และมชองเปดตดตอกนระหวางเซลลเรยกวา perforation มลกษณะแตกตางกนออกไป ชองเปดดงกลาวท าใหน าและแรธาตสามารถผานขนไปสสวนตางๆ ของพชไดสะดวกกวาการล าเลยงทาง tracheid ความยาวของ vessel แตกตางกนโดยพชบางชนดอาจมความยาวถง 10 ฟต

เมอเจรญเตมทแลวเซลลจะไมมชวต และโปรโตพลาสสลายไป

ภาพท 2.15 รปรางของ ก) tracheid และ ข) vessel member ผนงเซลลมการสะสมสารลกนน (lignification) และเกด secondary wall การสะสมลกนนบน

ผนงเซลลไมสม าเสมอท าใหเกดเปนรทเรยกวา pit การหนาของผนงเซลลมดวยกนหลายลกษณะ (ภาพท 2.16) คอ

- annular thickening ม secondary wall หนามลกษณะคลายวงแหวน - spiral thickening ม secondary wall หนามลกษณะเปนเกลยวคลายบนไดเวยนตดตอกน - helical thickening ม secondary wall หนาเปนชนๆ ตามขวางคลายขนบนไดอยางมระเบยบ - scalariform thickening ม secondary wall หนาเปนชนๆ แตไมเปนระเบยบ

vessel

tracheid

vessel

tracheid

vessel

tracheid

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

34

- reticulate thickening ม secondary wall หนาเปนแหงๆ และประสานกนไปมาไมเปนระเบยบ

- pitted thickening เปน vessel ทม pit มากมายตามผนงเซลล

ภาพท 2.16 การสะสมลนนบนผนงเซลลท าใหเกดความหนาของผนงเซลลในรปแบบตางๆ ก )

annular, ข) spiral, ค) helical, ง) scalariform, จ) reticulate และ ฉ) pitted

3). xylem parenchyma มลกษณะทส าคญ คอ

เปนเซลลทมชวต

มรปรางคลาย parenchyma ทวไป และเรยงตวตามแนวยาวของพช

เมอมอายมากขน เซลลจะมผนงหนา และม secondary wall

หนาทสะสมแปง น ามน และสารอนๆ

ก ข ง จ ฉ ค

เนอเยอพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

35

นอกจากน parenchyma บางกลมในทอน ามการเรยงตวขวางล าตนเพอชวยในการล าเลยงเรยกวา xylem ray หรอ wood ray

4). xylem fiber มลกษณะทส าคญ คอ

เปน fiber ทเปลยนแปลงมาจาก tracheid เพอเพมความแขงแรง

เซลลรปรางยาว ผนงเซลลขนทสองมการสะสมลกนนทเรยกวา lignified wall ซงหนากวา fiber

กลมทอล าเลยงอาหาร (phloem)

เปนกลมเนอเยอถาวรหลายชนดทมาท าหนาทในการล าเลยงอาหาร โดยเฉพาะสารอาหารทไดจากการสงเคราะหแสงจากใบเพอสงไปยงสวนตางๆ ของพชส าหรบใชในการเจรญเตบโตและเกบสะสมไว เรยกการล าเลยงอาหารนวา translocation กลมทออาหารประกอบดวยเนอเยอ 4 ชนด คอ

1). sieve-tube member 2). companion cell 3). phloem parenchyma 4). phloem fiber

sieve-tube member, sieve cell และ companion cell อาจเรยกรวมกนวา sieve elements 1). sieve-tube member มลกษณะทส าคญ คอ

เปนเซลลทมชวต

มรปรางยาว ประกอบดวยเซลลหลายเซลลทตอกนเปนทอยาวเรยกวา sieve-tube พชพวก gymnosperm (สน) ไมม sieve-tube แตม seive cell ซงเปนเซลลเดยวทมความยาวมาก ท าหนาทแทน sieve-tube เซลลเหลานไมม sieve plate และอาหารจะผานทาง sieve area ซงเปนรทมขนาดเลก และไมม companion cell

เมอยงมอายนอย โปรโตพลาสยงคงมนวเคลยส แตเมอเจรญเตมทแลว นวเคลยสจะสลายไป

ผนงเซลลมเซลลโลสสะสมอยในบรเวณ end wall ทงสองขาง และมรพรน ท าใหไซโตพลาสซมภายในผานไปมาระหวางเซลลได เรยกวา sieve plate ซงมลกษณะคลาย plasmodesmata ของเซลลทวๆ ไป แตรมขนาดใหญกวา ไซโตพลาสซมทผานรดงกลาวนมลกษณะเปนเสนสาย หรอแถบยาว เรยกวา cytoplasmic thread

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

36

2). companion cell มลกษณะทส าคญ คอ

เปนเซลลทมชวต

อยตดกบ sieve-tube member เสมอ

มก าเนดมาจากเซลลแมเดยวกบ sieve-tube member

มรปรางผอมยาว เปนเหลยม และมขนาดเลก

มโปรโตพลาสทหนาแนน เมอเจรญเตมทแลวยงคงมนวเคลยสทมขนาดใหญ พชพวก gymnosperm จะไมม companion cell แตมเซลลทมลกษณะคลายกน ซงไมไดเกด

จากเซลลแมเดยวกน เรยกวา albuminous cell จ านวน companion cell อาจมมากกวา 1 เซลล เนองจากสามารถแบงตวไดทงแนวขวางและแนวยาว

3). phloem parenchyma มลกษณะทส าคญ คอ

เปนเซลลทมชวต

เซลลเรยงตวกนตามแนวยาว

ผนงเซลลมเซลลโลส และม simple pit พชใบเลยงเดยวสวนใหญมกไมม phloem parenchyma ท าหนาทสะสมอาหาร ถามการเรยง

ตวตามขวางของล าตน เรยกวา phloem ray ท าหนาทล าเลยงอาหาร มกมจ านวนทนอยกวา xylem ray 4). phloem fiber ชวยเพมความแขงแรงใหกบทอล าเลยงอาหาร และมลกษณะทส าคญ คอ

มลกษณะทวๆ ไปคลายกบ fiber

ผนงเซลลมการสะสมลกนน และม simple pit

periderm

เปนเนอเยอทเกดจากการเจรญขนทสองของพช เกดแทนท epidermis ของพชทมเนอไม ประกอบดวยเนอเยอ 3 ชนด คอ cork cambium, cork cell และ phelloderm ซง cork cambium ท าหนาทเปนเนอเยอเจรญแบงตวออกไปดานนอกเปน cork cell หรอ phellem และแบงตวดานในให phelloderm ผนงเซลลของ cork อาจมซเบอรนสะสมท าใหปองกนอนตรายและการดดน าเขาไปภายในได (ภาพท 2.17)

เนอเยอพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

37

ภาพท 2.17 รปรางของ lenticel และเนอเยอชน periderm

นอกจากน cork cambium อาจมการแบงเซลลหลายระนาบ เกดเปนเซลลผนงบางไมมการสะสมซเบอรน เกาะกนอยางหลวมๆ และเกดรอยแตกเรยกวา lenticel ซงเปนรอยแตกเกดจาก complementary หรอ filling tissue ท าใหอากาศซมผานได

cork

เปนเนอเยอชนนอกสดของล าตนและราก ทมอายหลายๆ ป และมลกษณะทส าคญ คอเปนเซลลทก าเนดมาจาก cork cambium มอายสน เปนเซลลทไมมชวตแลวและไมมโปรโตพลาส โดยขณะทมชวตมการสรางสารซเบอรน สะสมอยทผนงเซลล เพอปองกนการระเหยของน า ความหนาวเยน หรออนตรายตางๆ จากภายนอก พบในบรเวณเปลอกของล าตนและราก และอาจพบในบรเวณฐานของกานใบ ขณะทเกดการหลดรวงของใบ

secretory tissue

secretory tissue หมายถงเนอเยอหรอกลมเซลลทท าหนาทเกบและปลดปลอยสารทผลตขนภายในโปรโตพลาส ออกมาอยในเซลลทไมมชวต หรอในแวคควโอลของเซลลทมชวต หรอชองวางระหวางเนอเยอของเซลล สารทปลดปลอยเหลานอาจเปนสารประกอบพวกเกลอ น าตาล หรอสารทไดมาจากกระบวนการแมเทบอลซม เชน เทนนน เรซน ผลกตางๆ เปนตน นอกจากนอาจเปนสารทจ าเปนตอพช เชน เอนไซม และ ฮอรโมน เปนตน secretory tissue เกดไดทวไปตามสวนตางๆ ของพช เปนเซลลเดยว หรอหลายเซลล เชน ขน (trichrome) ตอม (gland) ชนดตางๆ ซงเปนสวนของเอพเดอรมส หรอ

lenticel

periderm

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

38

เนอเยออน อาจแบงตามสารทมอยหรอขบออกมา เชน ตอมเกลอ ตอมเมอก ตอมน ามน และตอมน าหวาน ส าหรบตอมน าหวาน อาจเกดขนบนสวนของดอก ล าตน ใบ และก านดอก เปนตอมทขบสารละลายทมน าตาลจากทอน าทออาหาร secretory cell สวนใหญมกจะมรปรางแตกตางจากเซลลอนๆ ทอยใกลเคยงอยางเหนไดชด (ภาพท 2.18)

(ภาพโดย กมรนทร พรหมรตนรกษ)

ภาพท 2.18 รปรางของ ตอม (gland) และ ขน (trichrome) ทพบบนใบของ Cannabis sativa

สรป

7. โครงสรางของพชประกอบขนมาจากกลมเซลลทรวมกนท าหนาทอยางใดอยางหนง เรยกวา เนอเยอ (tissue) เนอเยอทอยรวมกนเปนระบบเนอเยอ เปนอวยวะประกอบเปนสวนตางๆของพช เนอเยอพชมความแตกตางกนทงดาน รปราง หนาท ต าแหนงทอย ลกษณะของผนงเซลล และกจกรรมทางสรรวทยาของเนอเยอ เนอเยอพชสามารถจ าแนกออกเปน 2 ชนด คอ 1) เนอเยอเจรญ (meristematic tissue) 2) เนอเยอถาวร (permanent tissue)

8. เนอเยอเจรญ ประกอบดวยกลมเซลลทก าลงเจรญและมการแบงเซลล เนอเยอเจรญปลายยอดและปลายราก ท าใหเกดการเตบโตและพฒนาของรากและล าตนดานยาว ขณะท vascular cambium และ cork cambium ท าใหมการเตบโตและพฒนาทางดานขาง

9. เนอเยอถาวร เปนเนอเยอทเปลยนแปลงมาจากเซลลของเนอเยอเจรญเพอไปท าหนาทเฉพาะอยาง บางชนดประกอบดวยเซลลทมชวตทเจรญเตมทหรอขณะท าหนาทยงมโปรโตพลาสซม อย เชน เนอเยอพาเรนไคมา บางชนดเปนเซลลทไมมชวตซงเมอเจรญตอมาแลวระยะหนงหรอเมอเจรญเตมทแลว โดยในขณะทท าหนาทไมม โปรโตพลาสซม เชน เนอเยอ sclerenchyma, vessel

10. เนอเยอ epidermis มกมผนงบาง ประกอบดวยไขมนพวกควตนทสะสมอยภายในผนงเซลล และดานนอกของผนงเซลล epidermis อาจมเซลลคม (guard cells) ซงเมอรวมกบ stomatal pore

gland

trichrome

เนอเยอพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

39

แลวเกดเปนรเปดทเรยกวา ปากใบ (stomata) เซลล epidermis บางเซลลสามารถเปลยนรปไปเปนรากขน

11. เนอเยอพาเรนไคมาประกอบดวยเซลลทมผนงบาง ขณะท collenchyma สวนมากมผนงหนาโดยเฉพาะบรเวณขอบเซลล ท าใหอวยวะพชมความยดหยนได

12. เนอเยอ sclerenchyma มอย 2 ชนด คอ fiber (เปนเซลลทมรปรางผอมยาว) และ sclereids ทมรปรางหลายแบบ ทง 2 ชนดมผนงหนา และไมมชวตเมอเซลลเจรญเตมท

13. เนอเยอเชงซอน (complex tissues) เปนเนอเยอทประกอบดวยกลมเซลลหลายชนดทมาท าหนาทเฉพาะอยาง ทส าคญในพช ไดแก กลมทอน า (xylem) และ กลมทอล าเลยงอาหาร

14. กลมทอล าเลยงน า (xylem) เปนเนอเยอมหนาทน าน าและสารละลายในตนพช ประกอบดวยเซลลพวกพาเรนไคมา fibers, vessels, tracheids ตลอดจน ray cells

15. กลมทอล าเลยงอาหาร (phloem) เปนเนอเยอท าหนาทล าเลยงอาหารทพชสรางไดมาใชและสะสม ประกอบดวยเซลล sieve-tube elements, companion cells (ซงเปนเซลลทไปควบคม sieve-tube elements), พาเรนไคมา และ fiber ตลอดจน ray cells ตว sieve-tube

16. periderm ประกอบดวย cork, cork cambium และ phelloderm ในชนของ epidermis อาจมเซลลทเกาะกนหลวมๆ เกดเปนรอยแตกของ lenticels ทเปนชองทางแลกเปลยนกาซ เนอเยอนพบในสวนดานนอกของเปลอกไม (bark) ของพชทเปนไมเนอแขง (woody plants)

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

3 ราก (Root)

ราก (root) คอ โครงสราง หรออวยวะของพชทไมมสเขยวเปนสวนใหญ โดยมากมการเตบโตและพฒนาการในทศทางพงลงสดนตามแรงโนมถวงของโลก หากจ าแนกรากตามการก าเนด สามารถจ าแนกออกไดเปน

1. รากทก าเนดมาจากเอมบรโอของเมลด โดยสวนใตใบเลยง (hypocotyl) จะใหก าเนด รากแรกเกด (radicle หรอ rudimentary root) ซงงอกออกมาจากเมลดขณะทเมลดก าลงงอก โดยไดรบน าและสภาพแวดลอมทเหมาะสม รากทงอกออกมาเรยกวา รากแกว (primary root) มลกษณะบรเวณสวนโคนมขนาดใหญ และเรยวเลกลงไปสปลายราก รากแกวสามารถแตกสาขาออกไปตดตอกนไดรากเปนจ านวนมาก เรยกรากทแตกสาขาออกมานวา รากแขนง (secondary root หรอ lateral root หรอ branch root) รากแกวท าหนาทเปนหลกในการพยงหรอรองรบสวนอนๆ ของพชใหทรงตวอยได จงท าใหมความยาวและมขนาดใหญกวารากอนๆ โดยทวไปแลว รากแกวจะงอกและเจรญเตบโตหยงลกลงไปในดน ในขณะทรากแขนงจะงอกขนานไปกบผวดนกอน แลวจงหยงลกลงไปในดน ตวอยางพชทมรากแกวและรากแขนง ไดแก พชใบเลยงค และ gymnosperm (ภาพท 3.1)

ภาพท 3.1 แสดงลกษณะของรากทจ าแนกตามการเกดของราก ก) รากแกว (primary root) ทก าเนดจาก radical ข) รากพเศษ (adventitious root) ทเกดบรเวณ ขอ ของพช

ก ข

primary root

radical seed coat

adventitious root

ราก

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

41

2. รากพเศษ (adventitious root) หมายถงรากทไมไดมก าเนดมาจากเอมบรโอของเมลดโดยตรง แตเกดมาจากสวนอนๆ ของพช เชน ล าตน กง ใบ ขอ หรอเนอเยออนของรากทไมใชเปนเนอเยอ pericycle เรยกรากเหลานวา รากพเศษ (adventitious root) (ภาพท 3.1) ซงอาจมการแตกสาขาเชนเดยวกบรากแกว หรอไมมการการแตกสาขากได ตวอยางพชทมรากพเศษไดแก รากฝอยของพชตระกลหญา ทเกดจากเนอเยอเจรญบรเวณขอ

นอกจากการจ าแนกรากตามการก าเนดแลว สามารถจดระบบรากตามลกษณะการแผกระจายของราก (root system) ไดเปน 2 แบบ (ภาพท 3.2) คอ

1). ระบบรากแกว (tap root system) หมายถงระบบรากทมรากแกวเปนรากหลกในการค าจน และมการแตกแขนงของรากแกวออกไป โดยรากแกวมขนาดใหญ และมการเจรญเตบโตเรวกวารากแขนง พบในระบบรากของพชใบเลยงคทงอกออกมาโดยตรงจากเมลด

ภาพท 3.2 ก ) ระบบรากแกว (tap root system) ในพชใบเลยงค และ ข) ระบบรากฝอย (fibrous root system) ในพชตระกลหญา

2). ระบบรากฝอย (fibrous root system หรอ diffuse root system) หมายถงระบบรากทมรากขนาดใกลเคยงกนอยเปนจ านวนมาก โดยไมมรากหลกหรอรากแกว รากเหลานเกดแผกระจายไปทวบรเวณ เรยกวา รากฝอย (fibrous root หรอ diffuse root) พบในพชใบเลยงเดยว โดยเฉพาะพชในวงศ

ก) ข)

tap root system fibrous root system

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

42

หญา เชน ขาว ขาวโพด และขาวฟาง เปนตน การเกดของรากฝอยในระบบรากฝอยน เกดขนเมอเมลดงอก จะมการพฒนาของรากแกวทเกดจากเอมบรโอตามปกต จากนนมการสรางรากจากเอมบรโออก 4-5 ราก เรยกวา รากชวคราว (seminal root หรอ seed root) ตอมามรากงอกออกมาจากสวนของล าตนทอยเหนอดน เจรญเตบโตแผกระจายออกไปยดกบผวดนและหยงลงไปในดนบรเวณโคนตน เรยกวา รากฝอย (fibrous root) ซงถอวาเปนรากพเศษชนดหนง ส าหรบรากชวคราวโดยเฉพาะพชในวงศหญา สวนมากจะเกดมาเพยงชวระยะเวลาหนง แลวตายไปในทสด แตในพชบางชนดอาจคงอยตลอดอายขยของพชได (ภาพท 3.2)

หนาทของราก

รากมหนาทส าคญ คอ

1. ยดล าตนใหตดกบดน

2. ดดซมน าและเกลอแร ทอยในดนเขาไปในล าตน

3. เคลอนยายน าและเกลอแร และอาหารทสะสมไวในรากไปสสวนตางๆของพช

4. ·ท าหนาทพเศษเฉพาะในพชบางชนด เชน สะสมอาหาร หายใจ หรอการสงเคราะหดวยแสง

โดยปกตแลว การเกดรากเรมจาก เมอเมลดไดรบความชนและสภาพแวดลอมเหมาะสมตอการงอกของเมลด เนอเยอเจรญสวนปลายราก (root apical meristem) ตรงบรเวณสวนลางของสวนใตใบเลยงของเอมบรโอ ทเรยกวา เรดเคล (radicle) มเนอเยอ promeristem ซงจะแบงเซลล ขยายขนาด และเปลยนแปลงไปเปนกลมเซลลเนอเยอขนแรก 3 กลม คอ protoderm, procambium และ ground meristem ตอจากนนเนอเยอเหลานจะมการเปลยนแปลงสภาพใหก าเนดกลมเนอเยอตางๆ เพอท าหนาทเฉพาะเปนนอเยอขนแรก 3 กลม คอ epidermis, vascular cylinder และ cortex และรวมกนเปนโครงสรางขนแรกของราก

โครงสรางของราก

ลกษณะโครงสรางของรากทสงเกตได คอ สวนของหมวกราก ซงเปนบรเวณปลายรากทมลกษณะพองตวเลกนอย ท าใหมขนาดทใหญกวาสวนทอยเหนอขนไป และอาจมสคล ากวาบรเวณอน พชบางชนดอาจสงเกตดวยตาเปลาไมเหน บรเวณถดขนมาคอ รากขน (root hair) ซงจะเหนเปนขนเลกละเอยด มขนาดและความยาวแตกตางกนออกไปขนกบชนดพช ตงแตมองไมเหนดวยตาเปลาไปจนถง

ราก

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

43

ขนาดความยาวมากกวา 0.5 มลลเมตร และเมอตดปลายรากตามแนวยาวและศกษาลกษณะของโครงสรางภายใน สามารถแบงปลายรากตามลกษณะของเนอเยอพชทปรากฏไดเปน (ภาพท 3.3)

1. หมวกราก (root cap) เปนสวนทอยปลายสดของราก ท าหนาทปกคลมปลายรากและปองกนอนตรายใหกบเนอเยอสวนปลายสดของรากทก าลงแบงตว ขณะเดยวกนกชวยในการชอนไชของรากลงไปในดน เซลลหมวกรากเกดมาจากการแบงตวของเนอเยอเจรญปลายราก (root apical meriatem) ซงประกอบดวยเซลลพาเรนไคมาทมชวตเรยงตวกนอยางหลวมๆ และอาจมเมดแปงอยภายใน เซลลเหลานมอายสน และมการเปลยนแปลงไปท าหนาทอน เนองจากรากพชมการชอนไชลงไปในดน จงท าใหเซลลในบรเวณนถกท าลายไดงาย แตจะมการสรางเซลลใหมขนมาแทนทจากการแบงตวของเซลลทอยถดเขาไป โดยปกต หมวกรากจะปกคลมบรเวณเนอเยอเจรญปลายราก ท าใหสามารถแยกความแตกตางจากเนอเยอเจรญปลายยอดซงไมมสวนปกคลมไว (ภาพท 3.4) โดยทวไปพชทวไปเกอบทกชนดมหมวกรากมากกวาพชน าซงมหมวกรากขนาดเลกหรอไมมเลย แตบางชนด เชน ผกตบชวา และแหน จะสงเกตเหนหมวกรากไดอยางชดเจน

ภาพท 3.3 ปลายรากตดตามยาวแสดงบรเวณตาง ๆ ของปลายรากตามลกษณะเนอเยอภายใน

Region of cell maturation

Region of cell elongation

Region of cell division

root cap

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

44

นอกจากท าหนาทปองกนอนตรายและชวยในการชอนไชของรากแลว หมวกรากยงท าหนาทในการตอบสนองตอแรงดงดดของโลก (geotropism) ถาตดปลายรากบรเวณหมวกรากออก รากยงคงเจรญตอไปไดแตจะไมมการตอบสนองตอแรงดงดดของโลกจนกวาจะมการสรางเนอเยอหมวกรากขนมาใหม เชอวาเซลลบรเวณสวนกลางของหมวกรากมสาร inclusion ทเปนของแขงเรยกวา statolith ซงเปนเมดแปง ท าหนาทสงการกระตนทเกดจากแรงดงดดของโลก แตยงไมทราบวาเมดแปง amyloplast ไปท าหนาทใหเกดการตอบสนองนไดอยางไร แตมผเชอวาการตอบสนองตอแรงดงดดของโลกเกดจากบทบาทของ endoplasmic reticulum (ER) ทท าหนาทเปนลนปดเปดขวางทางเดนของสารเรงการเจรญเตบโต ท าใหเกดการสะสมออกซน (auxins) บรเวณดานลางของราก

ภาพท 3.4 ลกษณะโครงสรางปลายราก แสดง หมวกราก (root cap) และ เนอเยอเจรญ

ปลายราก (root apical meristem) 2. เขตเซลลแบงตว (region of cell division หรอ meristematic region) เปนบรเวณทอย

ถดจากหมวกรากขนไป เซลลในบรเวณนมการแบงตวอยตลอดเวลา และประกอบดวยเซลลทมขนาดเลก ผนงเซลลบาง และมรปรางคลายคลงกน ภายในเซลลมไซโตพลาสซมหนาแนนเกอบเตมเซลล แวควโอลมขนาดเลกมองไมเหนชด และมนวเคลยสขนาดใหญ บรเวณดงกลาวนมการแบงตวของเซลลระยะตางๆ ทมองเหนไดชดเจนเมอมการยอมสและตรวจดดวยกลองจลทรรศนก าลงขยายสงๆ (ภาพท

root apical meristem

root cap

ราก

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

45

3.5) เซลลทเกดจากการแบงตวของเซลลเนอเยอเจรญนจะเจรญตอไปท าหนาทเฉพาะอยางและบางสวนมการแบงตว สวนใหญมการเจรญตามความยาวราก

ภาพท 3.5 ลกษณะโครงสรางปลายรากบรเวณเนอเยอเจรญปลายราก (root apical

meristem) พบการแบงเซลลในระยะตางๆ

3. เขตเซลลยดตว (region of cell elongation) เปนบรเวณทอยเหนอขนไปจากเขตเซลลแบงตว เซลลในบรเวณนมการเจรญโดยการขยายตวทางดานยาวมากกวาทางดานกวาง จงท าใหเซลลมความยาวเพมขน แวควโอลมขนาดใหญขน ขณะเดยวกนมการเปลยนแปลงรปรางเกดเปนเนอเยอเจรญขนตน (primary meristem) 3 ชนด คอ

3.1 protoderm เนอเยอเจรญทอยชนนอกสด

3.2 procambium เนอเยอเจรญทอยสวนกลาง

3.3 ground meristem เนอเยอเจรญสวนทเหลอนอกเหนอไปจาก 2 สวนแรก

4. เขตเซลลแก (region of cell maturation) เปนบรเวณทอยเหนอขนไปจากเขตเซลลยดตว ซงเซลลจะมการเปลยนแปลงรปรางอกครง และรวมกนเปนกลมของเนอเยอจากเซลลหลายชนด คอ

4.1 เนอเยอเจรญ protoderm เปลยนแปลงรปรางไปเปนชน epidermis ซงอยรอบนอก

4.2 เนอเยอเจรญ procambium เปลยนแปลงไปเปนเนอเยอถาวรกลมทอล าเลยง (vascular tissue) ไดแก กลมทอล าเลยงน า (xylem) และ ทอล าเลยงอาหาร (phloem)

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

46

4.3 เนอเยอเจรญ ground meristem เปลยนแปลงไปเปนชน cortex ทประกอบดวยเนอเยอถาวรพน (ground tissue) เชน พาเรนไคมา คอเลนไคมา เปนตน

ในการเปลยนแปลงรปรางของเซลลน บรเวณทอยนอกสดคอเซลล epidermis ซงเปลยนแปลงมาจากเนอเยอเจรญ protoderm นน ยงมเซลลทมลกษณะเปนขนยนออกมา เรยกวา ขนราก (root hair) เกดจากการแบงเซลลทไมเทากนของเซลลชนอพเดอรมส (ภาพท 3.6) ขนรากนจดเปน trichome ชนดหนง ท าหนาทเหมอนรากคอ ดดน า โดยเกดในบรเวณใกลกบผวดนทรากชอนไชไป โดยทวไปแลวขนรากมกมอายสน

ภาพท 3.6 การเกดรากขน ในเนอเยอชน epidermis

การเจรญขนแรกของราก (primary growth of root)

เมอมการเจรญขนแรกของรากเกดขนจะพบเนอเยอถาวร ชนดตาง ๆ ประกอบเปนโครงสรางของราก ดงแสดงในภาพท 3.7 รากพชใบเลยงเดยว และ ภาพท 3.8 รากพชใบเลยงค ซงพบเนอเยอชนตางๆ ชดเจน ไดแก

1) epidermis เปนเนอเยอทประกอบดวยเซลลเพยงชนเดยว อยดานนอกสดตดกบผวดน ท าหนาทดดน าและแรธาต และปกคลมเนอเยอทอยภายใน โดยทวๆ ไป epidermis เปนเซลลชนเดยว แตมบางพชทมหลายชนเปน multiple epidermis เชน พชทมรากอากาศในวงศ Orchidaceae พช epiphyte ในวงศ Aracheae

root hair

ราก

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

47

(ภาพโดย มาล ณ นคร)

ภาพท 3.7 โครงสรางภายในของรากพช ใบเลยงเดยว ทตดตามขวาง

2) cortex อยถดจาก epidermis เขามา ประกอบดวย

- exodermis เปนเนอเยอ ใตชน epidermis ผนงเซลลหนาสะสมซเบอรนและลกนนและเซลลมลกษณะคลายกบ endodermis โดยอาจม casparian strip เกดขน exodermis อาจมชนเดยวหรอหลายชนกไดพบในพชบางชนด

- พาเรนไคมา (parenchyma) ซงเปนเนอเยอสวนใหญทพบในชนของ cortex มชองวางระหวางเซลลเปนจ านวนมาก เมอรากมอายมากขน อาจม sclerenchyma หรอ collenchyma และท าหนาทเกบสะสมอาหารในรปเมดแปงเปนสวนใหญ พาเรนไคมามกไมมคลอโรฟลล ยกเวนในรากพชน า และรากอากาศ

- endodermis ใน cortex จะพบ endodermis ซงเปนเนอเยอชนในสด มชนเดยว (ยกเวนพชในวงศ Asteraceae) เมอเจรญเตมทแลวผนงเซลลจะหนากวาเซลลชน cortex อน นอกจากนบนผนงเซลลดานขวางและดานรศมมแถบของสารซเบอรนหรอ ลกนนเปนแถบยาวรอบผนงเซลล เรยกแถบนวา casparian strip (ภาพท 3.9) ซงเปนสวนของผนงเซลลชนแรกทมผลตอการล าเลยง โดยเปนตวกนไมใหน าและเกลอแรผานผนงเซลลจากชนของ cortex ไปสทอล าเลยงน า ท าใหน าและแรธาตผานผนง

pericycle

primary xylem

cortex

epidermis

endodermis

stele

primary phloem

pith

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

48

เซลลไดเฉพาะชนของ cortex เทานน นอกจากน เซลลในชน endodermis บรเวณตรงกบเนอเยอทอล าเลยงน า มกมผนงบางจงท าใหน าผานจากชน cortex เขาสทอน าได เรยกเซลลทมผนงบางในชนของ endodermis นวา passage cell (ภาพท 3.10)

ภาพท 3.8 โครงสรางภายในของรากพช ใบเลยงค ทตดตามขวาง (ภาพโดย มาล ณ นคร)

ภาพท 3.9 แสดงแถบ casparian strip ขวางอยบนผนงเซลลชน endodermis ของรากพชใบเลยงเดยว

stele

primary phloem

pericycle

primary xylem

cortex

epidermis

endodermis

casparionstrip casparionstrip

ราก

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

49

3 vascular cylinder (stele) เปนเนอเยอทเปลยนแปลงมาจาก procambium ประกอบดวย

- pericycle เปนเนอเยอทไมใชเนอเยอล าเลยง และเปนเนอเยอชนนอกสดของ stele อาจม 1 ชน หรอมากกวา สวนมากมเพยง 1 ชนเปนเนอเยอพวกพาเรนไคมา (ภาพท 3.7 และ 3.8) มหนาทแบงตวเพอใหก าเนดรากแขนง (lateral root) และบางสวนของ vascular cambium รวมทง phyllogen หรอ cork cambium

- เนอเยอล าเลยง ประกอบ primary xylem และ primary phloem โดยการเจรญขนแรกนน การเรยงตวของกลมทอล าเลยงอาหารจะแยกออกจากกนเปนกลมๆ อยบรเวณสวนนอกใกลกบ pericycle ส าหรบกลมทอล าเลยงน าและเกลอแร อาจแยกออกจากกนเปนกลมสลบกบทอล าเลยงอาหาร หรออาจจะมเนอเยอยนเขาไปในใจกลางของราก ท าใหเหน primary xylem เปนแฉก เรยกวา arch ในพชใบเลยงเดยว กลมทอน าจะไมยนเขาไปถงใจกลางของราก โดยรากมเนอเยอพาเรนไคมา หรอ sclerenchyma อยตรงกลาง เรยกวา pith (ภาพท 3.7)

arch (แฉก) ของทอน าเรยกวา monoarch, diarch, triarch และ tetraarch เมอม 1, 2, 3 และ 4 แฉก ตามล าดบ พชใบเลยงคสวนใหญมกมไมเกน 4-5 arch (ภาพท 3.10) ขณะทพชใบเลยงเดยวมแฉกจ านวนมาก เรยกวา polyarch ส าหรบ primary xylem ทอยกนเปนแฉกนนประกอบดวยเซลลทเกดขนมากอน และอยใกล cortex เรยกวา protoxylem ซงเปนเซลลทแกตวกอนรากจะหยดการยดตว ถดเขาไปใจกลางรากจะเปน primary xylem ทเกดภายหลง เรยกวา metaxylem ซงจะแกเมอการยดตวของเซลลสนสดลง

ภาพท 3.10 ชนของ endodermis แสดง passage cell และ ชนของ stele แสดงเนอเยอตาง ๆ ใน โครงสรางของรากพชใบเลยงคทตดตามขวาง

passage cell

pericycle

endodermis

primary phloem

primary xylem

vascular cambium

primary xylem

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

50

- vascular cambium จะพบในรากของพชใบเลยงค อยระหวางเนอเยอกลมทอน าและทออาหาร เปนเนอเยอเจรญ สามารถแบงเซลลท าใหเกดการเจรญขนทสองของรากพชใบเลยงคได (ภาพท 3.10)

การเกดรากแขนง (lateral root)

การเกดรากแขนงของพชมดอก และ พชไรดอก (gymnosperm) สวนมากเกดมาจากเนอเยอในชนของ pericycle ในพชชนสงบางชนด เชน แครอท และขาวโพด ชน endodermis มสวนรวมในการกอจดก าเนดพวก procambium ของรากแขนง ไมวาจะเปนรากแขนงของรากแกว หรอรากแขนงอนๆ โดยเซลลของ pericycle จะเปลยนแปลงเปนเนอเยอเจรญ แบงตวท าใหมกลมเซลลเกดขน และขยายตวออกไปทางดานนอกดน endodermis และ cortex ออกมา จนกระทงทะลผาน cortex ของรากเดมออกมาภายนอก ขณะเดยวกน เซลลในรากแขนงมการแบงตวเจรญเตบโตและเปลยนสภาพเปนเนอเยอชนดตางๆ จนมโครงสรางเหมอนรากเดม (ภาพท 3.11) รากแขนงมโครงสรางภายในทเหมอนรากปกตคอ มหมวกราก เนอเยอเจรญ เนอเยอถาวร และทอล าเลยง ซงตางจากขนรากมเฉพาะเซลลชนอพเดอรมสเทานนทยนออกไป

ในรากการแตกแขนงจะเกดการแตกจากโครงสรางภายใน เรยกวา endogenous ในขณะทล าตน การแตกกงกานสาขาเกดจากเซลลทอยชนนอก ซงเปนการแตกสาขาทเรยกวา exogenous

ภาพท 3.11 การเกดรากแขนงจาก ชนของ pericycle มลกษณะการแตกเปน endogenous

lateral root

ราก

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

51

การเจรญขนทสองของราก (secondary growth of root)

รากของพชใบเลยงคและพชจมโนสเปอรม (gymnosperm) มการเจรญขนทสอง ท าใหรากขยายขนาดใหญขนและมชวตอยไดเปนเวลานาน การเจรญขนทสองเกดขนโดยเนอเยอ vascular cambium และ cork cambium มการแบงเซลลเพอเพมจ านวนเซลลและเปลยนแปลงสภาพเปนเนอเยอถาวร

สวนรากพชชนสงพวกพชใบเลยงเดยว มกไมมเนอเยอแคมเบยม การขยายขนาดของรากเกดจากการขยายตวของเนอเยอขนแรก ยกเวนพชใบเลยงเดยวบางชนด ทขนาดของรากขยายใหญข นเนองจากมเนอเยอพวก cambium-like ซงอยในชนของ cortex หรอ ground meristem เกดการแบงตวเปนเซลลกลมใหม และเจรญเปลยนรปไปเปนเซลลตางๆ ท าใหรากมขนาดใหญขน พบในรากของมะพราว และปาลม

ส าหรบการเจรญขนทสองเกดขนโดยเนอเยอ vascular cambium ทอยระหวางเนอเยอ primary phloem และ primary xylem มการแบงเซลลเพมจ านวนเซลลและขยายออกไปตามความยาวจนเกดรอบ และเปลยนแปลงใหเนอเยอ secondary xylem และ secondary phloem โดยเกด secondary xylem ทมากกวาเขาไปดานใน และ secondary phloem ออกมาดานนอก เมอเกดมากขนเนอเยอสวนของ primary phloem, secondary phloem และ แคมเบยม จะถกดนออกไปดานนอก จนในทสดเกดเปนวงลอมรอบ secondary xylem รากทมการเจรญขนทสองมลกษณะคลายล าตน แตจะตางกบการเจรญขนทสองของล าตนตรงทใจกลางของรากมเนอเยอ primary xylem ในขณะทล าตนจะเปน pith (ภาพท 3.12) นอกจากนแลว บรเวณเนอเยอ pericycle อาจมเนอเยอแคมเบยม ทสามารถแบงเซลล และมการเจรญขนทสองไดเชนกน

ในขณะทเกดการแบงเซลลของเนอเยอแคมเบยมนน เนอเยอ cork cambium (phellogen) ทเกดจากเนอเยอในชนของ pericycle จะมการแบงเซลลและใหเนอเยอ cork (phellem) และ corky parenchyma (phelloderm) โดยเนอเยอ cork จะอยดานนอก ท าหนาทปองกนอนตรายใหกบเนอเยอดานในแทนเนอเยอ อพเดอรมส เนอเยอทงสามเรยกรวมกนวา periderm เมอเกดขนกสามารถคงทนอยเปนเวลานาน โดย endodermis และ cortex จะหลดหายไป ท าใหสวนนอกสดของรากม cork สน าตาลเกดขน ในรากพชบางชนด อาจม lenticels เหมอนทพบในล าตน (ภาพท 3.12)

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

52

ภาพท 3.12 การเจรญขนทสองของราก โดยกลมทอล าเลยงอาหารเกดเปนวงอยดานนอก และกลมทอน าอยใจกลางของราก

การเกด periderm ไมไดเกดขนในพชทกชนด โดยเฉพาะอยางยงพชใบเลยงเดยวมกไมม periderm เกดขน พชทไมม periderm นน อาจม epidermis อยดานนอกตลอดชวต หรอบางชนด epidermis หลดหายไป สวนของ exodermis จะท าหนาทแทน โดยมควตนเคลอบอยดานนอก

รากทมการเจรญขนทสองหลายๆป อาจเหนความแตกตางของเนอเยอเกาและใหม เปนวง เรยกวา annual ring เชนเดยวกบล าตน

ความแตกตางระหวางรากพชใบเลยงเดยวและใบเลยงค

พชใบเลยงเดยวและใบเลยงคมลกษณะทแตกตางกนบางบางประการคอ

ใบเลยงเดยว ใบเลยงค

มระบบรากฝอย มระบบรากแกว xylem มลกษณะเปน poly arch xylem มลกษณะเปน arch นอย บรเวณกลางรากมเนอเยอเปน pith บรเวณกลางรากมเนอเยอเปน xylem ไมมเนอเยอ vascular cambium มเนอเยอ vascular cambium ไมมการเจรญขนทสอง มการเจรญขนทสอง ได

secondary phloem

periderm

vascular cambium

secondary xylem

primary xylem

ราก

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

53

รากทเปลยนแปลงไป (Modified or specialized root)

รากพชมการเปลยนแปลงไปท าหนาทเฉพาะ ไดแก

1. รากสะสมอาหาร (storage root) เปนรากทเปลยนแปลงรปรางเพอสะสมอาหารไวมาก เรยกวา หว มทงทเปลยนแปลงมาจากรากแกว เชน หวไชเทา มนเทศ มนแกว และรากแขนง เชน กระชาย (ภาพท 3.13)

ภาพท 3.13 รากทเปลยนแปลงไปท าหนาทพเศษ รากสะสมอาหาร (storage root) 2. รากองอาศย (epiphytic root) เปนรากอากาศเชน รากของกลวยไม หรอพชอน ดวยการ

อาศยเกาะกบตนไมอนโดยมไดแยงอาหารจากตนไมทเกาะอย สวนของรากไมไดแทงเขาไปในเนอไมของตนไมทอาศย รากชนดน มกมปลอกหมอกชนหนง ประกอบดวยเซลลเรยงตวกนอยางหลวม อมน าไดและมสเขยว เรยกวา นวม (velamen) มลกษณะคลายฟองน า (ภาพท 3.14)

ภาพท 3.14 รากทเปลยนแปลงไปท าหนาทพเศษ รากองอาศย (epiphytic root) และ รากสงเคราะหดวยแสง (photosynthetic root)

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

54

3. รากค าจน (prop or stilt root) เปนรากทแตกออกจากบรเวณ ขอของล าตนใตดน หรอเหนอดนขนมาเลกนอยแลวเจรญเฉยง ลงไปในดน ชวยพยงตนเอาไว เชน รากขาวโพด เตย ล าเจยก ไทรยอย โกงกาง (ภาพท 3.15)

ภาพท 3.15 รากทเปลยนแปลงไปท าหนาทพเศษ รากค าจน (prop or stilt root) 4. รากเกาะ (climbing root) เปนรากทแตกออกมาตามบรเวณขอของล าตนแลวมาเกาะตาม

หลกเพอพยงล าตนใหตดแนน และชวบยดใหล าตนชขนทสง เชน รากพล พลดาง พรกไทย กลวยไม และไมเลอยบางชนด รากเหลานสวนมากจะไมท าหนาทดดซมน าและเกลอแร (ภาพท 3.16)

ภาพท 3.16 รากทเปลยนแปลงไปท าหนาทพเศษ รากเกาะ (climbing root) 5. รากสงเคราะหดวยแสง (photosynthetic root) เปนรากทแตกออกจากขอของล าตนหรอกง

เชนเดยวกน แตหอยลงมาในอากาศ มสเขยวของคลอโรฟลล ท าหนาทสงเคราะหดวยแสงได เชน รากกลวยไม ไทร โกงกาง ซงมสเขยวเฉพาะทปลายรากหรอรากออนตรงทหอยอยในอากาศเทานน เมอรากนเจรญเตบโตยดยาวลงสพนดน สวนทไชลงไปในดนจะไมมสเขยว (ภาพท 3.14)

ราก

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

55

6. รากหายใจ หรอ รากทนลอย (respiratory or aerating root) รากบางชนดท าหนาทชวยหายใจมากเปนพเศษ โดยการชปลายรากขนมาเหนอพนดน หรอ ลอยตามผวน า มกประกอบดวยเนอเยอ parenchyma ทมชองวางระหวางเซลลมาก เพอใหอากาศผานเขาสเซลลชนในของรากไดโดยงาย โดยม lenticel มาก รากชนดน เรยกอกชอหนงวา pneumatophores เชน รากล าพ และ แสม เปนตน (ภาพท 3.17)

ภาพท 3.17 รากทเปลยนแปลงไปท าหนาทพเศษ : pneumatophores 7. รากกาฝาก (parasitic root) เปนรากของพชทเปนปรสต โดยไปเกาะอาศย (host) เพอแยง

อาหาร จากพชอน เชน รากกาฝาก ฝอยทอง รากของพชเหลานจะทอดไปตามความยาวของกงไมทเกาะกน แลวสงรากเสนเลก ๆ แทงลงไปในล าตนของพชใหอาศย เรยกวา haustoria ซงจะแทงเขาไปจนถง เนอเยอทอน าและทออาหาร เพอดดน าและสงอาหารเพอน าไปเลยงสวนตาง ๆ ตอไป (ภาพท 3.18)

ภาพท 3.18 รากทเปลยนแปลงไปท าหนาทพเศษ : รากกาฝาก (parasitic root) 8. รากคอนแทรกไทล (contractile root) เปนรากทพบบนล าตนใตดนพวก bulb และ corm

ของพชใบเลยงเดยววงศ Liliaceae และ Iridaceae เชน แกลดโอลส เปนตน รากพวกนจะชวยดงใหหวของพชนนลกลงไปในดน อาจเกดกบพชทม rhizome เชน ในพวกหนอไมฝรง (Asparagus sp.) ไดเชนกน โดยชวยยดพชนนใหมนคงขน แตไมถงใหจมลงไปในดน

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

56

9. รากพพอน (buttress root) เปนรากทมสวนหนงเจรญเปนสนพนดนขนมารอบบรเวณโคนตน เปนพ เรยกวา พพอน สวนมากมกเกดกบไมยนตน เกดจากการทรากทางดานบนมการเจรญมากกวาดานลาง ท าใหดานบนหนา เปนเนอไมแขงโผลขนมาเหนอดน มกพบในพชทมอายมาก ๆ เชน ตะบน และ ทองหลาง เปนตน (ภาพท 3.19)

ภาพท 3.19 รากทเปลยนแปลงไปท าหนาทพเศษ : รากพพอน (buttress root)

ไมโครไรซา (Mycorrhizae)

พชหลายชนดมกมราอาศยอยทบรเวณรากพช และอาศยรวมกนแบบพงพา (symbiosis) ราเหลานมความสามารถในการดดตรงฟอสฟอรสใหกบพช พชบางชนดเมอขาดไมโครไรซาแลวการดดธาตฟอสฟอรสจากดนเปนไปไดยากแมวาในดนนนจะมธาตฟอสฟอรสอยกตาม ไมโครไรซามความจ าเปนตอการเจรญเตบโตของไมปาและพชลมลกหลายชนด เมลดกลวยไมบางชนดจะไมสามารถงอกไดถาไมมไมโคไรซาเขาไปอยในเซลล โดยทวไปไมโครไรซาจะเจรญเตบโตอยทผนงเซลลชนนอกของคอรเทก อาจมบางทสามารถเจรญเตบโตจนเขาไปถงชน endodermis แตจะไมสามารถผาน casparian strips เขาไปดานในของรากพชได

ปมราก (root nodules)

รากพชบางชนด โดยเฉพาะอยางยงรากพชตระกลถวจะมปมรากทเกดขนเนองจากการอยอาศยของเบคทเรยบางชนดทสามารถตรงกาซไนโตรเจนในบรรยากาศและเปลยนมาอยในรปไนเตรททเปนประโยชนตอพช เบคทเรยเหลานไดแก ไรโซเบยม (rhizobium) (ภาพท 20)

ราก

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

57

ภาพท 3.20 ปมรากถวทเกดจากการตรงไนโตรเจนของ ไรโซเบยม

สรป

1. รากมความส าคญตอการเจรญเตบโตของพช มการเจรญลงสดนตามแรงโนมถวงของโลก เพอยดล าตน ดดน าและเกลอแรตางๆ ในดน และท าหนาทอนๆ

2. รากก าเนดมาจาก 1) สวนของ radicle ทอยสวนใตใบเลยงของเอมบรโอของเมลด เรยกรากนวา รากแกว (primary root หรอ tap root) และ 2) ก าเนดจากสวนอนทไมใชเอมบรโอของเมลด เรยกรากชนดนวา รากพเศษ (adventitious root)

3. ระบบรากพชแบงออกเปน 2 ระบบ คอ ระบบรากแกว (tap root system) และระบบรากฝอย (fibrous root system)

4. โครงสรางของรากบรเวณปลายรากประกอบดวย 1) หมวกราก (root cap) 2) เขตเซลลแบงตว (region of cell division หรอ meristematic region) 3) เขตเซลลยดตว (region of cell elongation) 4) เขตเซลลแก (region of cell maturation) 5) เขตเนอเยอขนแรก (region of primary tissue)

5. โครงสรางภายในเมอมการเจรญขนแรก (primary growth) ประกอบดวยเนอเยอตาง ๆ ไดแก ชนเนอเยอ epidermis ชน cortex ประกอบดวยเนอเยอ parenchyma, collenchyma และ sclerenchyma และ endodermis ซงเปนเนอเยอดานในสดของชน cortex ถดเขาไปเปนชน

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

58

stele ประกอบดวยเนอเยอ pericycle และ กลมทอล าเลยง ประกอบดวย primary xylem และ primary phloem

6. โครงสรางภายในของรากเมอมการเจรญขนแรก (primary growth) ของรากพชใบเลยงเดยว และ ใบเลยงค ทมการเจรญขนแรก มความแตกตางกน โดย รากพชใบเลยงเดยวมลกษณะ xylem เปน poly arch และไมมการสราง vascular cambium ท าใหไมพบการเจรญขนทสอง สวนรากพชใบเลยงค xylem มลกษณะเปน arch นอย และ มการสราง vascular cambium ท าใหเกดการเจรญขนทสอง

7. รากพชใบเลยงค มการเจรญขนทสอง (secondary growth) โดยการแบงเซลลของเนอเยอบรเวณ vascular cambium และ cork cambium เพอการขยายขนาดของรากทางดานขาง

8. รากแขนง (lateral root) เกดเกดจากการแบงเซลล ของเซลล ชน pericycle สวน รากขน (root hair) เกดจากการแบงเซลล ของเซลล ชน epidermis

9. รากพชหลายชนดมการเปลยนแปลงไปท าหนาทพเศษ (modified root) เชน สะสมอาหาร สงเคราะหแสง ค าจน และ หายใจ เปนตน

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

4 ล าตน (Stem)

ล าตน (stem) หมายถง อวยวะ หรอสวนของพชทเปนแกนหลกของพช เปนสวนใหก าเนดใบ ดอก ผล และเมลด มการเตบโตและพฒนาในทศทางทตรงขามกบการเตบโตของราก และ ล าตนจะมกงกานแผออกไปได ท าใหพชแตละชนดมรปรางแตกตางกนออกไป

ล าตนมหนาทส าคญ คอ

1. เปนแกนส าหรบชวยพยง (supporting)

2. เปนตวกลางส าหรบการล าเลยง (conduction) ของน า เกลอแร และอาหาร เพอสงผานไปยงสวนตางๆ ของตนพช

3. ท าหนาทพเศษเฉพาะในพชบางชนด เชน สะสมอาหาร ขยายพนธ หรอการสงเคราะหแสง นอกจากน อาจมการเปลยนแปลงไปเปนมอจบ (tendril) หรอหนาม (spine) หรอการสะสมสารบางชนด เชน ยางไม น ายาง และแทนนน เปนตน ทงยงมหนาทในการสรางเนอเยอใหมเพอการเจรญเตบโตและพฒนาการของพช

ลกษณะทวไปของล าตน

ล าตนของพชโดยทวไปมลกษณะทแตกตางจากราก โดยทล าตนประกอบดวย ขอ (node) ปลอง (internode) และตา (bud) (ภาพท 4.1)

ขอ เปนบรเวณทใหก าเนดกง ใบ และตา สวนบรเวณระหวางขอบนล าตนคอ ปลอง พชบางชนดสามารถเหนขอและปลองชดเจน ไดแก พชใบเลยงเดยว (monocot) เชน ออย และขาวโพด พชใบเลยงค (dicot) เชน ผกบง ในขณะทไมยนตนทเปนพชใบเลยงค จะเหนขอและปลองไมชดเจน ยกเวนบรเวณกงออน

ล าตนของพชมเมลดโดยทวไป ก าเนดมาจากสวนของเอมบรโอ เมอเมลดงอกเปนตนออนจะประกอบดวย สวนทอยเหนอใบเลยง (epicotyl) สวนของใบเลยง (cotyledon หรอ scutellum) และสวนทอยใตใบเลยง (hypocotyl) หลงจากเมลดเรมงอก สวนปลายสดของสวนทอยใตใบเลยงจะพฒนาไปเปนราก ขณะทสวนปลายยอดสวนทอยเหนอใบเลยงจะเจรญและพฒนาไปเปนยอดออน (plumule) และล า

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

60

ตน ในกรณพชทขณะเมลดก าลงงอกสวนทอยเหนอใบเลยงยงคงอยใตผวดน ล าตนจะเจรญและพฒนามาจากสวนทอยเหนอใบเลยง แตในพชทเมองอกแลวดนทงสวนทอยใตใบเลยงและสวนทอยเหนอใบเลยงใหขนมาอยเหนอผวดน ล าตนกจะเจรญมาจากสวนทอยเหนอใบเลยง และบางสวนจากสวนทอยใตใบเลยง ล าตนทมใบอยดวยเรยกวา shoot และล าตนทรวมถงกงและใบ เรยกวา shoot system

ภาพท 4.1 ต าแหนงและสวนประกอบของล าตนพช

ตา ในการเจรญเตบโตและพฒนาของล าตนนน ตาเกดขนเมอเมลดงอกแลวบรเวณ shoot system จะมรปรางนนโคง หรอเรยวคลายกรวย ประกอบดวยเนอเยอเจรญจ านวนมาก และแบงตวเกดเปนจดก าเนดของอวยวะตางๆ ไดแก

ตาใบ (leaf bud) คอ ตาทพฒนาและใหก าเนดกง กาน และใบ

ตาดอก (flower bud) คอ ตาทพฒนาและใหก าเนดดอก

ตารวม (mixed bud) คอ ตาทพฒนาและใหก าเนดไดทงกง กาน ใบ หรอดอก

ตาของพชนนจะพฒนาและใหก าเนดกง กาน ใบ หรอดอก ขนกบชนดพช และระยะการพฒนา พชบางชนดตาไมมสงปกคลม (naked buds) มเพยงสวนของใบทเกดมากอนหอหมไว พบในพชทไมมเนอไม เชน พชลมลก หรอในพชทมเนอไมบางชนด สวนในพชบางชนดทมเกลดหมตา (bud scale) เกดจากบรเวณฐานของตา โดยเปนใบทเปลยนแปลงไปหมตาไวเพอปองกนอนตรายขณะทตายงออนอย

ล าตน

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

61

โดยเฉพาะอยางยงในพชทมเนอไม ทไดรบสภาพอากาศหนาวเยน หรอแหงแลง จะมเกลดหมตามาปกคลม เกลดตาดงกลาวมลกษณะหนาและแขง อาจมขน หรอสารเหนยวปกคลมอยหนาแนน เมอเกลดหมตาขยายออก ตากจะเจรญออกมาและพฒนาเปนสวนของล าตน กง กาน ใบ หรอดอก ขนกบชนดของตานน หรอสภาพทเหมาะสมบางประการ

นอกจากตาชนดตางๆ ทพจารณาจากการพฒนาของตาแลว ยงสามารถจ าแนกออกไดตามต าแหนงทอยบนล าตน คอ

ตาขาง (axillary bud หรอ lateral bud) เปนตาทอยบรเวณซอกใบ (leaf axil) ซงเปนบรเวณระหวางล าตนกบกานใบมาบรรจบกน

ตายอด (terminal bud หรอ apical bud) เปนตาทอยบรเวณปลายกง หรอปลายยอด

ตาพเศษ (adventitious bud) เปนตาทเกดจากสวนอนๆ ซงอาจเปนบรเวณใกลกบตาขางเมอตาขางถกท าลาย หรอจากสวนของล าตนอนๆ ทถกตดท าลายไป

ทงตาขางและตายอดจะใหก าเนดตาใบหรอตาดอก ขนกบชนดพชและระยะพฒนาการของพชนนๆ โดยสวนใหญพชใบเลยงคนน การเจรญของ terminal bud จะท าใหล าตนเตบโตสงขน ในขณะทพชใบเลยงเดยวจะเจรญใหตาใบระยะหนงเพอการเจรญทางล าตน แลวจงเปลยนเปนตาดอกเพอสรางดอกตอไป การเจรญทางล าตนในทสดจะหยดชะงกไป

ส าหรบตาใบทพฒนาไปเปนใบหรอกง มการจดเรยงอยบนขอของล าตนแตกตางกน (ภาพท 4.2) ไดแก

ภาพท 4.2 ไดอะแกรมแสดงการจดเรยงของตาบนล าตน

แบบสลบ (alternate) เปนตาทเกดอยบนขอของพชแตละขอสลบกนดานซายและขวา

แบบเกลยว (spiral) เปนตาทเกดเรยงกนเปนเกลยว หรอเวยนรอบล าตนขนไป

11 2 233

opposite

12 34 56

alternate

opposite-alternate pairs

(decussate)spiral

2 4 24

1

3

1

3

1 2 12

1

2

2

1

whorled

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

62

แบบตรงขาม (opposite) เปนตา 2 ตาทเกดอยบนขอเดยวกนบนล าตน และอยตรงขามกน

แบบกลม (whorled) เปนตาทมมากกวา 2 ตาขนไป ทเกดบนขอเดยวกน

พชบางชนดนอกจากตา กง และใบแลว บนล าตนอาจประกอบดวยขน (hair หรอ trichome) หใบ (stipule) หนาม (spine) รอยแตก (lenticel) และรอยแผล (scar) เกดขน

ขน จากกงกานของพชทล าตนออนหรอไมมเนอไม นอกจากตา ใบ และกงเลกๆ แลว อาจมขนเปนสวนทยนออกมาภายนอก ขนเปนเซลลทเจรญมาจากเนอเยอ epidermis โดยเปลยนแปลงรปและยนยาวออกไป ขนของล าตนอาจเกดจากเซลลเดยว (unicellular hair) หรอเกดจากหลายเซลล (multicellular hair) นอกจากน เซลล epidermis อาจเปลยนแปลงไปเปนตอม (gland) อยบนล าตนไดเชนเดยวกน โดยทงขน และตอม อาจเรยกรวมกนวา trichome

หนาม ตามผวของล าตนอาจมหนามเพอท าหนาทปองกนอนตรายใหแกล าตน แตหนามของล าตนเปลยนแปลงแตกตางกนไป (ภาพท 4.3) เชน

ภาพท 4.3 ลกษณะของหนามทเปลยนแปลงมาจากล าตน ก) thron ข) prickle และ ค) หนามทเปลยนแปลงมาจากใบ (protective leaf)

หนามทเปลยนแปลงมาจากกง สวนใหญเปนหนามทยาวและแขง เรยกหนามทเปลยนแปลงมานวา thorn เชน หนามของเฟองฟา เปนตน

หนามทเปลยนแปลงมาจากผวของล าตน โดยเปลยนแปลงมาจากเนอเยอ epidermis ของล าตน มลกษณะเปนหนามสนๆ เรยกวา prickle เชน หนามของกหลาบ เปนตน

ก) thron ข) prickl ค) protective leaf

ล าตน

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

63

หนามทเปลยนแปลงมาจากใบ โดยเปลยนแปลงมาจากแผนใบทมลกษณะแบนและมสเขยว เปนหนามทมรปรางยาวเรยวและแขง เชน หนามของตนตะบองเพชร เปนตน

รอยแตก ในพชทมเนอไมเมอล าตนมอายมากขน จะมรอยแตกตามผว มสน าตาล เรยกวา lenticel มลกษณะคลายแวน หรอเลนซ ส าหรบเปนชองทางใหอากาศซมผานเขาสล าตนได การเกดรอยแตกนเกดขนขณะทพชมการสราง cork กจะมการสรางรอยแตกนดวย โดยปกตมกเกดขนใตปากใบกอน โดยเนอเยอบรเวณนนเปลยนแปลงไปเปนเนอเยอเจรญ หรอ cork cambium แบงตวหลายระนาบ เปนเซลลทมผนงบางทไมมสารซเบอรนมาสะสม มชองวางระหวางเซลลจ านวนมาก เรยกเนอเยอเหลานวา complementary tissue ซงจะดน epidermis ใหฉกขาดออกเปนแผลหรอรอยแตกของ lenticel น

รอยแผล บนล าตนขณะทเจรญเตบโตจะมการหลดรวงของใบและกง ท าใหเหนเปนรอยแผล โดยถาเกดจากการหลดรวงของใบเรยกวา leaf scar ซงอาจมรปรางแตกตางกนออกไป เชน กลม ตวย ตวว หรอสามเหลยม รอยแผลเหลานอาจมองเหนเปนรอยขดเลกๆ ของกลมทอล าเลยงทตอกนระหวางล าตนกบใบหรอกง เรยกรอยแผลนวา bundle scar หรอ vascular bundle scar ส าหรบล าตนทมการสราง cork ท าใหเปลอกล าตนขรขระ และมองเหนรอยแผลไมชดเจน

การเจรญเตบโตของล าตน

การเจรญเตบโตของล าตน มการแตกแขนงท าใหเกด กง รวมทงใบ และดอก พฒนามาจากเซลลบรเวณผวนอก 1-2 ชน เรยกการแตกแขนงนวา exogenous branching ในขณะทรากแขนงเกดมาจากการพฒนาของเซลลทอยดานในคอ pericycle เรยกการแตกแขนงแบบนวา endogenous branching

สวนล าตนของไมยนตนทมล าตนตงตรงเหนอพนดน มการแตกกงออกไดเปน 3 แบบ คอ

1). excurrent branching เปนการแตกกงจากล าตนหลก มการแตกกงจากโคนตน ขนานไปกบผวดนในแนวระดบ กงลางสดมขนาดใหญและอายมาก ขณะทกงบนจะมขนาดและอายนอยกวา ท าใหเหนรปทรงของตนเปนรปกรวยยอดแหลม ลกษณะของการแตกกงแบบนไดแก การแตกกงของล าตนสนทะเล และสนปฎพทธ

2). deliquescent branching การแตกกงเปนไปทกทศทางโดยไมมล าตนหลก และเหนล าตนชดเจนเฉพาะสวนลาง หรอรปทรงตนทเปนพม พบในการแตกกงของล าตนไมยนตนไป เชน มะขาม จามจร และนนทร เปนตน

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

64

3). columnar trank มการแตกกงจากปลายยอดของล าตน ท าใหเหนรปทรงของล าตนชดเจน ไมมกงกานตามล าดบ การแตกกงแบบนไดแก มะพราว ตาล และหมาก เปนตน

ชนดของล าตน

ล าตนของพชมความแตกตางกนตามลกษณะตาทเกดขนบนตน การเจรญเตบโตของล าตน และตามทอยของล าตน ถาจ าแนกตามทอยสามารถจ าแนกล าตนออกไดเปน

ล าตนเหนอดน (aerial stem)

ล าตนใตดน (underground หรอ subterranean stem)

ล าตนเหนอดน มหลายประเภทโดยมหลกเกณฑการพจารณา ดงน

1. พจารณาจากลกษณะโครงสรางภายใน สามารถแบงล าตนออกไดเปน

1) ไมเนอแขง (woody stem) ล าตนพวกนมเนอไมทมการเจรณขนทสอง เชน สน (pine) ไมยนตน (tree) และไมพม (shrub)

2) ไมเนอออน (herbaceous stem) ล าตนพวกนไมมเนอไมทมการเจรญขนทสอง เชน ไมลมลก (annual) ตางๆ

2. พจารณาจากล าตนทเปลยนแปลง หรอล าตนพเศษ (modified stem) สามารถจ าแนกล าตนทเปลยนแปลงออกไดเปน (ภาพท 4.4)

ล าตนเหนอดน

1) creeping stem หรอ prostrate เปนล าตนททอดยาวหรอเลอยขนานไปกบผวดน หรอผวน า ลกษณะล าตนออน ไมสามารถตงตรงอยได บรเวณขอมกมรากงอกออกมาแลวแทงลงไปในดน เพอชวยยดล าตนใหแนนอยกบทได และจากขอนจะมตาแยกเปนแขนงยาวงอกรากและใบตอไปอก แยกไปเชนนเรอยไป จดเปนวธแพรพนธของพชวธหนง แขนงล าตนททอดขนานไปตามพนดนหรอผวน าน เรยกวา stolon หรอ runner เชน ผกบง ผกตบชวา บวบก จอก แตงโม และหญา เปนตน นกพฤกษศาสตรบางทานแยก stolon กบ runner ออกจากกนคอ พวกทล าตนทอดขนานไปกบผวดนหรอผวน า แลวงอกรากและตนใหมออกมาตรงขอ เรยกวา stolon (ภาพท 4.4) สวนล าตนพวก runner เปนล าตนทไมไดทอดขนานกบผวดนหรอผวน า แตโคงหรอทอดเอนลงแตะผวดนหรอผวน า แลวงอกรากและตนใหมออกมาตรงขอ เชน สตรอเบอร (ภาพท 4.4) ซงจะเหนไดวาไมไดมความแตกตางกนมากนก

ล าตน

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

65

นอกจากน ยงมล าตนชนดหนงทคลายกบ stolon และ runner แตชวงสนและอวบกวา เชน ตะเกยงสบปะรด และตนปานศรนารายณ เรยกล าตนชนดนวา offset

ภาพท 4.4 ลกษณะล าตนพเศษ ทมล าตนทอดยาว แบบ ก) stolon และ ข) runner

2) climbing stem เปนล าตนทเลอย หรอปนปายไปตามกอนหน ไมหลก หรอตนไมอนๆ พชพวกนมล าตนออนเชนกน และสามารถจ าแนกออกเปนชนดตางๆ ตามลกษณะของการเลอยเกาะ ดงน

2.1) twiner หรอ twining stem เปนล าตนทไตขนทสง โดยใชล าตนพนกบหลกเปนเกลยวขนไป บางชนดพนเวยนขวา บางชนดพนเวยนซาย เชน ถว บอระเพด และเถาวลยตางๆ (ภาพท 4.5 ก)

2.2) stem tendril เปนล าตนทดดแปลงเปนมอเกาะส าหรบพนหลก เพอไตขนทส ง สวนของมอพน (tendril) จะบดเปนเกลยวคลายลวดสปรงเพอใหยดหยน เมอลมพดยอดเอนไปมา มอพนกจะยดและหดได เชน ตนเสาวรส ลนมงกร พวงชมพ องน บวบ ฟกทอง และต าลง มอพนนอาจเปนใบทเปลยนแปลงมากได แตจะทราบวาเปนใบหรอล าตนแน กตอเมอมการศกษาถงก าเนดเสยกอน บางชนดสงเกตได เชน ใบถวลนเตา สวนปลายของใบจะกลายเปนมอพน บางชนดกานใบกลายเปนมอพน เชน บานบรสมวง (ภาพท 4.5 ข-ค)

2.3) stem spine และ stem thorn เปนล าตนทดดแปลงไปเปนหนาม หรอขอเกยว (hook) ส าหรบไตขนทสง ล าตนชนดนบางครงเรยกวา scrambler หนามหรอขอนนอกจากท าหนาทไตขนทสงแลว ยงท าหนาทปองกนอนตรายอกดวย ตวอยาง หนามของตนเฟองฟา มะนาว และสม เปนตาทอยระหวางใบกบล าตน จงจดวาเปนล าตน หนามนอาจแตกแขนงเพอเกาะเกยวรวหรอตนไมอนขนไป

ก) stolon ข) runner

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

66

ในตนกระดงงา และการะเวก มสวนของล าตนทงอเปนขอใชส าหรบเกาะ และดอกจะแตกออกมาจากขอดงกลาวเทานน (ภาพท 4.5 ง)

2.4) root climber เปนล าตนทไตขนทสงโดยการใชรากซงเกดตามขอยดหลกหรอตนไมอน เชน พรกไทย พล พลดาง เปนตน รากของพชเหลานจะ เกาะอาศยเทานนโดยมไดดดอาหารจากพชทเกาะ (ภาพท 4.5 จ)

ภาพท 4.5 ลกษณะล าตนพเศษ ทมล าตนเลอย เกาะ แบบ ก) twining stem ข-ค) stem tendril ง) stem spineจ) hook และ ช) root climber (ภาพโดย มาล ณ นคร)

3) bulbil หรอ bulbel หรอ crown เปนตาหรอหนอเลกๆ สนๆ เกดระหวางซอกใบกบล าตน ประกอบดวยยอดออน และใบเลกๆ 2-3 ใบ เมอหนอหลดรวงลงดน จะงอกรากและเจรญเปนตนใหม เชน กระเทยม หอม ปานศรนารายณ และสบปะรด เปนตน (ภาพท 4.6 ก)

ก) twining stem

ข) stem tendril ค) stem tendril

ง) stem spine จ) hook ช) root climber

ล าตน

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

67

4) cladophyll หรอ phylloclade หรอ cladole เปนล าตนทเปลยนแปลงไป มลกษณะและหนาทคลายใบ โดยล าตนแผเปนแผนแบนหรอเปนเสนเลกยาว และมสเขยวคลายใบ ท าใหสงเคราะหแสงได จงเรยกวา ล าตนสงเคราะหแสง (photosynthetic stem) เชน ตนสนทะเล หรอสนปฎพทธ ทเหนเปนสเขยวตอเนองกนเปนปลองๆ นนคอล าตนทเปลยนแปลงไป สวนใบทแทจรงมลกษณะเปนแผนเลกๆ มสขาวอยรอบตามขอ เรยกวา ใบเกลด (scale leaf) นอกจากนไดแกพชอวบน า คอพชทอยในทแหงแลงกนดารน า (xerophyte) เชน กระบองเพชร สลดได พญาไรใบ และหนอไมฝรง เปนตน (ภาพท 4.6 ข)

ภาพท 4.6 ลกษณะล าตนพเศษ ก) bulbil และ ข) cladophyll

ล าตนใตดน (underground หรอ subterranean stem)

ล าตนเหลาน คลายกบเปนรากแขนงทแตกออกจากรากแกว แตมขอและปลอง และบางทกมตาดวย ล าตนใตดนมกมรปรางตางไปจากล าตนเหนอดน โดยมรปรางกลม แทงยาว หว แงง หรออนๆ สวนใหญจะท าหนาทสะสมอาหาร หรอขยายพนธ ล าตนใตดนสามารถจ าแนกไดเปน

1) rhizome หรอ rootstock เปนล าตนใตดนทเรยกกนทวไปวา แงง หรอ เหงา มขอและปลองเหนไดชดเจน ไมมคลอโรฟลล และตามขอมเกลดใบสน าตาลหมตาไว มรากงอกลงดน (ภาพท 4.7ก) ถาหากมอาหารสะสมมากจะอวบอวนขน ตาเหลานอาจแตกแขนงเปนล าตนใตดน หรอแตกเปนใบโผลขนมาเหนอดน หรออาจแตกออกเปนล าตนเหนอดนดวย ล าตนทเปนแงง มกขนานกบผวดน เชน ขง ขา และขมน สวนล าตนทเปนเหงาจะตงตรง เชน กลวย พทธรกษา กระชาย และวาน ตนกลวยทเรยกกน

ก) bulbil ข) cladophyll

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

68

ทวไปนนเปนสวนของใบเทานน โดยกานใบจะแผออกเปนกาบซอนกนเปนมดโต สวนล าตนของกลวยนนอยใตดน อนง ล าตนใตดนของขง ขา และพทธรกษา มกขนานกบผวดน สวนของกลวยอยในแนวตง นกพฤกษศาสตรบางทานจงเรยกล าตนแบบกลวยวา rootstock และล าตนทขนานกบผวดนวา rhizome แยกออกจากกน สวนพชน า เชน บวหลวง มล าตนใตดนเปนแบบ rhizome เชนกน มอย 2 ชนดดวยกนคอ เปนเหงาทอดยาวขนานไปตามดน กบเปนเหงาทสะสมอาหาร

ภาพท 4.7 ลกษณะล าตนใตดน ก) rhizome ข) tuber ค) corm และ ง) bulb

2) tuber เปนล าตนใตดนทประกอบดวยขอและปลอง 3-4 ปลองเทานน มขอปลองไมชดเจน ตามขอไมมใบเกลดและราก ล าตนชนดนมอาหารสะสมอยมาก จงท าใหมขนาดใหญกวา rhizome

ค) corm

ก) rhizome ข) tuber

ง) bulb

ล าตน

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

69

บรเวณทเปนตาจะไมขยายขนาดออกมาดวย จงเหนตาบมลกลงไป เชน มนฝรง ซงเปนพชทมล าตนเหนอดนและม rhizome ใตดน ตรงปลายของ rhizome จะพองออกเปนหว (tuber) ตาแตละตาสามารถงอกเปนตนใหมได เนองจากแตละตานนคอขอซงมใบเกลดขนาดเลกมาก และมตาประมาณ 3 ตาอยดวย ล าตนใตดนพวกนไดแก มนฝรง แหวหม มนมอเสอ และกลอย เปนตน (ภาพท 4.7ข)

3. corm เปนล าตนใตดนทตงตรงเชนเดยวกบ bulb มลกษณะทวไปดคลาย bulb แตสะสมอาหารไวในล าตนแทนทจะสะสมไวในใบเกลด ท าใหล าตนอวนมาก เหนขอไดชดเจน ตามขอมใบเกลดบางๆ หม มตางอกออกมาตามขอและเจรญเปนใบขนสอากาศ หรอเปนล าตนทอยใตดนตอไป ทางดานลางของล าตนมรากเลกๆ เชนกน เชน แหวจน เผอก และ แกลดโอลส เปนตน (ภาพท 4.7ค)

4. bulb เปนล าตนใตดนทตงตรง อาจสงพนดนขนมาบางกได เปนล าตนเลกๆ มปลองสนมาก ตามปลองมใบเกลดซอนกนหลายชน หอหมล าตนเอาไวจนเหนเปนหวขนมา อาหารจะสะสมอยในใบเกลด แตในล าตนไมมอาหารสะสม ตอนลางของล าตนมรากเลกๆ งอกออกมา ไดแก หวหอม พลบพลง ทวลป และกระเทยม เปนตน (ภาพท 4.7ง)

ลกษณะโครงสรางภายในของล าตน

เนองจากล าตนพชมลกษณะการเจรญเตบโตทแตกตางกนออกไป พชบางชนดมการเจรญเตบโตขนแรกตลอดชวต บางชนดมการเจรญขนทสองเพอเพมขนาดและความยาว ดงนนลกษณะโครงสรางของล าตนพชจงมความแตกตางกน ลกษณะโครงสรางภายในของล าตนตามการเจรญเตบโตของพชได คอ

การเจรญเตบโตขนแรก (primary growth)

การเจรญเตบโตขนแรก (primary growth) เปนการเจรญเตบโตเพอการขยายขนาดทงทางดานกวางและยาวของแกน (axis) บรเวณปลายของกงหรอล าตนประกอบดวยบรเวณเนอเยอตางๆ (ภาพท 4.8) คอ

meristematic zone เปนบรเวณเนอเยอเจรญทอยปลายสด เปนกลมเซลลทเรยกวา apical

meristem กลมเซลลบรเวณนมการแบงตวและเพมจ านวนเซลลตลอดเวลา

elongation zone เปนบรเวณทต าลงมาจาก meristematic zone เซลลมการขยายขนาดและยดตว

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

70

differentiation zone เปนบรเวณทถดจาก elongation zone ลงมา กลมเซลลมการเปลยนแปลงรปรางไปเปนเนอเยอเจรญขนตน 3 ชนด คอ protoderm, procambium และ ground meristem หลงจากนน จะมการเปลยนแปลงรปรางครงทสอง เพอเปลยนสภาพไปเปนเนอเยอถาวรขนตน (primary permanent tissue) โดยท เนอเยอ protoderm บรเวณนอกสดจะเปลยนสภาพเปน epidermis สวน เนอเยอ ground meristem ถดเขามาจะเปลยนสภาพเปน ground tissue ซงเปนชนของ cortex, pith และ interfascicular และ เนอเยอ procambium จะเปลยนสภาพเปน vascular tissue ซงเปนเนอเยอของกลมทอล าเลยงน าและอาหาร

ภาพท 4.8 การเปลยนแปลงของเนอเยอบรเวณปลายยอดของล าตนพช ขณะมการเจรญเตบโตขนแรก

ดงนน เนอเยอถาวรของพชทมการเจรญขนแรก จงแตกตางกนออกไป ท าใหโครงสรางของล าตนพชเปนดงน

ล าตนพชใบเลยงเดยว (monocotyledonous stem)

โครงสรางของล าตนพชใบเลยงเดยว (monocots) จะมความแตกตางจากล าตนชองพชใบเลยงค เนองจากไมมการเจรญขนทสอง โครงสรางภายในประกอบดวยชนตาง ๆ ทมเนอเยอตางๆ (ภาพท 4.9) ดงน

1. epidermis เปนเนอเยอชนนอกสดของล าตน ประกอบดวยกลมเซลลเรยงตวกนชนเดยว ผนงดานนอกมควตนเคลอบอย ผวดานนอกของ epidermis ทมควตนเคลอบเรยกวา cuticle ล าตนพชท

leaf primordia

protoderm epidermis

axillary bud

ground tissue ground meristem

apical meristem

procambium vascular tissue

ล าตน

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

71

ออน หรอมสเขยว อาจมปากใบ (stomata) ในชนของ epidermis นอกจากน อาจม trichome ชนดตางๆ อยดวย

2. cortex เปนชนบางๆ 1-2 ชน อยระหวาง epidermis กบชนนอกสดของทอล าเลยง เปนเนอเยอ sclerenchyma ทมผนงเซลลหนา และพาเรนไคมา

3. stele ประกอบดวยกลมของทอล าเลยงทอยกระจาย ไมเรยงเปนวงรอบตน โดยมมากในบรเวณใกลกบ epidermis และถดเขาไปขางในจะมนอยลง ทอล าเลยงมพาเรนไคมาเปนเซลลพนอยลอมรอบ ในพชบางชนดตอนกลางของล าตนม pith cavity เกดขน ท าใหบรเวณปลองกลวง

ภาพท 4.9 ลกษณะโครงสรางภายในของล าตนพชพชใบเลยงเดยวทมการเจรญขนแรก

กลมทอล าเลยง (vascular bundle) ของล าตนพชใบเลยงเดยวมกไมมแคมเบยมท าใหไมเกดการเจรญขนสอง เรยกกลมทอล าเลยงนวา closed vascular bundle เมอตดตามขวางจะมลกษณะคลายหนาคน โดยมทอน าประกอบดวย xylem vessel ขนาดใหญ 3 เซลล สองเซลลแรกอยในต าแหนงตาสองขาง เซลลเลกอกอนอยในต าแหนงทเปนจมก หนาผากเปนเซลลของทอล าเลยงอาหารซงประกอบดวย sieve-tube และ companion cells ในกลมทอล าเลยงทแกยงมชองวางขนาดใหญเรยกวา intercellular

passage หรอ air space อยในต าแหนงของปากเกดจาก vessel ทสลายไป ทอล าเลยงโดยทวไปมกม bundle sheath ลอมรอบ ประกอบดวย sclerenchyma และ fiber มหนาทปองกนทอล าเลยง และชวยใหล าตนแขงแรง (ภาพท 4.9)

epidermis

phloem xylem

air space

closed vascular bundle

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

72

ล าตนพชใบเลยงค (dicotyledonous stem)

ส าหรบพชใบเลยงคทไมมเนอไม (ภาพท 4.10) จะประกอบดวยเนอเยอตางๆ ชนตาง ๆคอ

1. epidermis เปนเนอเยอชนนอกสดเชนเดยวกบในพชใบเลยงเดยว

2. cortex ประกอบดวยเซลลหลายชนถดจาก epidermis เขาไป เปนเนอเยอ collenchyma, parenchyma และบางชนดอาจม sclerenchyma แทรกอยแตกตางกนออกไป เชน

- ล าตนกลมหรอ เรยบ มเนอเยอ collenchyma กระจายตวรอบล าตนถดจาก epidermis เขาไป เชน ใบเงนใบทอง

- ล าตนเหลยมหรอโคง ม collenchyma อยบรเวณสวนโคงของล าตน เชน ฤาษผสม และดาวเรอง

- ไมลมลกทวไป ม parenchyma เปนสวนใหญ

- พชน า ม parenchyma และ arenchyma

- ไมเนอแขง ม sclerenchyma แทรกอยเพอเพมความแขงแรง

พชบางชนด ชนในสดของ cortex อาจมเนอเยอ endodermis ซงเปนเซลลทมผนงหนา มเมดแปง แตสวนใหญล าตนมกไมม endodermis นอกจากน ชนของ cortex อาจมเซลลทท าหนาทขบถายสารทเรยกวา secretory cell หรอทอน ายาง (resin duct) และสารอนๆ ปะปนอย

3. stele กลมทอล าเลยงของพชใบเลยงคมเนอเยอขนแรก (primary vascular tissue) ประกอบดวย primary phloem อยดานนอกและ primary xylem อยดานใน ซงจะรวมกนเปนกลมเรยกวา vascular bundle ส าหรบทอน าใน vascular bundle จะม protoxylem ซงเปนทอน าทเกดขนกอนอยดานใน และ metaxylem เปนทอน าทเกดขนภายหลง มขนาดใหญอยดานนอกของล าตน vascular bundle ของล าตนพชใบเลยงคและพชใบเลยงเดยวจะแตกตางกน ในพชใบเลยงคจะเรยงเปนวงรอบล าตน และมเนอเยอของ vascular cambium (fasicular cambium) มาขนกลางระหวางทอน าและทออาหาร vascular bundle ลกษณะนเรยกวา open vascular bundle ซงการม vascular cambium นเปนผลใหพชใบเลยงคมการเจรญขนทสองตอไป (ภาพท 4.10) ขณะทพชใบเลยงเดยว vascular bundle ไมม vascular cambium มาคนระหวางทอน าและทออาหาร ท าใหไมมการเจรญขนทสอง เรยกวา closed

vascular bundle และการเรยงตวของ vascular bundle กระจายทวล าตน (ภาพท 4.9)

ล าตน

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

73

ภาพท 4.10 ลกษณะโครงสรางภายในของล าตนพชใบเลยงคทมการเจรญขนแรก

ถาตดล าตนตามความยาว จะเหนลกษณะทอล าเลยงเปนทรงกระบอก (cylinder) เรยกวา ทอล าเลยง (vascular cylinder) ทยาวตอเนองกน โดยบรเวณขอของล าตนและตาอย ทอล าเลยงจะขาดจากกน เรยกวา gap เนองจากเกดทอล าเลยงแยกเขาไปในกานใบและตา โดยเนอเยอพาเรนไคมาจะเกดขนมาแทนท รอยขาดตรงกานใบเรยกวา leaf gap และตาเรยกวา bud gap สวนทอล าเลยงทแยกเขาไปในกานใบเรยกวา leaf trace สวนทเขาไปในตาเรยกวา bud trace จ านวนของ leaf trace ทขนไปสใบตางกนไปตามชนดของพช ซงอาจม 1, 3, 5 หรอมากกวากได trace เหลานเกดตอจากล าตนไปทกานใบ และเกดเปนเสนใบตางๆ ทอล าเลยงจากล าตนจงตดตอกนตลอดจากรากถงล าตน ใบ ตา และดอก ได

4 pith เปนเนอเยอชนในสดของล าตน (ภาพท 4.10) ประกอบดวยเนอเยอพาเรนไคมาทมผนงบาง และมชองวางระหวางเซลล มกพบในพชทไมมเนอไม นอกจากน pith ของพชบางชนดจะสลายไป ท าใหล าตนมลกษณะกลวง เรยกวา pith cavity เชน พชลมลกใบเลยงคและใบเลยงเดยวบางชนด (หญาขน,ออ) ในพชทเปนไมเนอแขงนน pith จะมลกนนเขามาสะสมอย ท าใหล าตนแขงแรง และเซลลมกตายตงแตพชยงมอายนอย

epidermis

vascular cambium

pith

primary phloem

opened vascular bundle

primary xylem

collenchyma

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

74

การเจรญเตบโตขนทสอง (secondary growth)

การเจรญเตบโตขนทสอง (secondary growth) เปนการเจรญเตบโตเพอการขยายขนาดทางดานกวางของล าตน เกดจากการแบงเซลลของเนอเยอเจรญและเปลยนแปลงรปรางใหเนอเยอถาวรขนทสอง การเพมและขยายขนาดของล าตนโดยการเจรญเตบโตขนทสองจะพบมากในพชใบเลยงค และ gymnosperms บรเวณเนอเยอเจรญทมการแบงเซลลและท าใหเกดการเจรญขนทสอง ไดแก

1). vascular cambium ในล าตนของพชทมเนอเยอ procambium อยระหวาง primary phloem และ primary xylem แลวเจรญไปเปน vascular cambium หรอมลกษณะเปนแถบทเรยกวา fascicular

cambium (ภาพท 4.11 ก) ซงจะมการแบงเซลล เจรญเตบโต และเปลยนแปลงออกไปดานนอก และให secondary phloem กบ phloem ray สวนดานในของล าตนจะใหเนอเยอ secondary xylem กบ xylem ray นอกจากนเนอเยอพาเรนไคมาทอยระหวางกลมทอล าเลยงจะเปลยนแปลงไปเปนเนอเยอเจรญ และเปนแคมเบยมทเรยกวา interfascicular cambium ซงจะแบงตวและเปลยนแปลงให secondary phloem และ secondary xylem ไดเชนเดยวกน (ภาพท 4.11 ข)

ล าตน

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

75

ภาพท 4.11 การเกดการเจรญขนทสองมการเชอมตอของ fasicular cambium และ interfasicular

cambium (ก) และ vascular cambium แบงเซลลเกดเปน secondary xylem และ secondary phloem (ข)

cortex

pith

primary phloem

interfascicular cambium

vascular cambium หรอ fascicular cambium

primary xylem

interfascicular cambium

ก

ข

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

76

เมอเกดการเจรญและเปลยนแปลงทง 2 ลกษณะเพมขนเรอยๆ จะท าใหกลมทอล าเลยงมาเชอมตดกนรอบล าตน พชบางชนดไมม interfascicular cambium เกดขน เมอมการเจรญขนทสองกลมทอล าเลยงกไมไดเชอมตดกนได ขณะทเกดเนอเยอขนทสอง primary phloem จะถกดนออกไปดานนอก และเนองจากมผนงเซลลบาง จงถกดนและถกท าลายไปในทสด secondary phloem ทสรางมาใหมจะท าหนาทล าเลยงอาหารและมอายยาวนาน ในขณะท secondary xylem ทท าหนาทล าเลยงน ามอายสนกวา ท าใหแคมเบยมตองสรางกลมทอน าใหมากกวากลมทอล าเลยงอาหาร (ภาพท 4.12)

นอกจากนแลว ในกลมทอล าเลยงอาหารนน เซลลแคมเบยมบางเซลลมการแบงตว มความยาวและตงฉากกบความยาวของทงทอน าและทอล าเลยงอาหาร โดยเกดกลมของทอทง 2 ชนดทแทรกตวอยมลกษณะเปนวงรศมออกไปจากจดศนยกลาง ทอในกลมของทอน ามชอเรยกวา xylem ray สวนในกลมของทอล าเลยงอาหารมชอเรยกวา phloem ray และใน pith เรยกวา pith ray

ภาพท 4.12 โครงสรางภายในของล าตน Tillia ทตดตามขวาง และมการเจรญขนทสอง

2). cork cambium หรอ phellogen ในการเจรญขนทสองของล าตนเพอการขยายขนาดทางดานขางนอกจากจะเกดจาก vascular cambium แลว ยงสามารถเกดจากการแบงเซลลของเนอเยอ cork cambium ทอยรอบนอกของล าตนบรเวณ cortex ได โดยเนอเยอ cork cambium เกดจากการสญเสยลกษณะทมอยไป (dedifferentiation) และการไดมาซงลกษณะใหม (redifferentiation) ของเนอเยอในชน cortex ซงอาจเปนเนอเยอพาเรนไคมา หรอ coollenchyma ทอยใตชน epidermis เกดเปนเนอเยอของ cork cambium หรอ phellogen ทมคณสมบตเปนเนอเยอเจรญ สามารถแบงเซลล และเจรญ

periderm

secondary phloem

cortex

primary xylem

secondary xylem

primary phloem

vascular cambium

pith

ล าตน

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

77

เปลยนแปลงไปทางดานนอกเกดเปนเปลอกหมล าตนเปนเนอเยอทเรยกวา cork หรอ phellem และเกดเปนเนอเยอดานในทเรยกวา corky parnchyma หรอ phelloderm เนอเยอทง 3 สวน คอ cork, cork cambium และ phelloderm นรวมเรยกวา periderm (ภาพท 4.13)

ภาพท 4.13 การเจรญขนทสอง แสดงการเกด periderm ซงประกอบดวยเนอเยอ cork, cork cambium และ phelloderm

ผนงเซลลของ cork ประกอบดวยสารพวกซเบอรน หรอลกนน สะสมอยเปนจ านวนมาก แตมเซลลโลสอยเปนจ านวนนอย เมอเกดการสะสมมากๆ จะดน epidermis ออกมาจนกระทงหลดรวงออกไป cork กจะท าหนาทแทนในการชวยปองกนอนตราย การระเหยของน า และอนๆ และอาจมชวตอยไดไมนาน ส าหรบ phelloderm จะมลกษณะคลาย cork ทอยตดกน แตมจ านวนเซลลทนอยกวา

cork cambium

cortex

epidermis

phelloderm

epidermis

cork cambium

cork

periderm cortex

cork cambium

cork

phelloderm

periderm

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

78

ชนของ periderm ของล าตนเกอบทกชนดมกมรอยแตกทเรยกวา lenticels ตามแนวยาว หรอแนวขวางของล าตน (ภาพท 4.14) ซงสวนใหญเกดขนพรอมๆ กบการสราง periderm โดยเซลลบรเวณใตปากใบเปลยนแปลงไปเปนเนอเยอเจรญ หรอ cork cambium โดยแบงตวหลายระนาบ เกดเปนเซลลทมผนงบาง ไมมการสะสมของซเบอรน และเปนกลมเซลลทอยกนอยางหลวมๆ เรยกวา complementary

tissue หรอ filling tissue เนองจากมชองวางระหวางเซลลมาก ท าใหมการแลกเปลยนกาซเกดขนไดอยางสะดวก (ภาพท 4.14)

ภาพท 4.14 เนอเยอทประกอบเปน lenticel บนล าตน

ล าตนของพชใบเลยงคทมเนอไม เมออายมากขนสามารถแบงสวนของล าตนออกไดเปน (ภาพท 4.15)

1 เปลอกไม (bark) หมายถงบรเวณนอกสดของล าตนเขาไปจนถงแคมเบยม ซงรวมถงเนอเยอของ cork, cork cambium, primary phloem และ secondary phloem

2 เนอไม (wood) หมายถงบรเวณตงแตแคมเบยมเขาไปจนถงแกนล าตน ซงเปนเนอเยอ secondary xylem, primary xylem และ pith โดยปกตแลวบรเวณของเนอไมจะมขนาดกวางกวาเปลอกไม

lenticel

complementary tissue

ล าตน

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

79

ภาพท 4.15 สวนของล าตนทตดขวาง แสดงสวนทเปน เปลอกไม (bark) และเนอไม (wood)

วงป หรอ วงเตบโต (Annual ring or growth ring)

จากการทล าตนมการเจรญขนทสองเพอขยายขนาดของล าตน เมอพชมอายมากขน บรเวณของเนอไมซงกคอเนอเยอกลมทอน า จะเพมจ านวนขนเรอยๆ ตามอายของล าตน อยางไรกตาม อตราการเจรญของกลมทอน านจะแตกตางกนไปเนองจากอตราการเจรญเตบโตของพชทไมเทากนตลอดเวลา โดยมอตราการเจรญเตบโตทเรวในชวงฤดฝน และคอยๆ ลดลงเมอเปลยนแปลงเขาสชวงฤดแลง ท าใหเกด

wood (secondary xylem) bark

surface of vascular cambium

outer bark inner bark

wood

bark

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

80

ขนาดของเซลลและความหนาของผนงเซลลทไมเทากน เมอตดล าตนทางดานขวางจะเหนชนของการเจรญเตบโตทแตกตางกนเรยกวา วงป (annual ring หรอ growth ring) (ภาพท 4.16)

ภาพท 4.16 การเกดวงป (annual ring) ของล าตน และ ลกษณะของเนอไมทเปน early wood และ late wood

จากการทฤดกาลท าใหการเจรญของกลมทอน าไมเทากน โดยทในฤดฝน หรอฤดใบไมผล น าในดนมมากท าใหแคมเบยมมการแบงตว และเปลยนรปไปเปนกลมทอน าจ านวนมาก เซลลมขนาดใหญและมผนงบาง การเรยงตวของเซลลหลวมไมอดแนน และมการสะสมสารลกนนในปรมาณนอย เรยกเนอไมในระยะนวา เนอไมตนฤด (early wood) หรอในประเทศเขตหนาวเรยกวา spring wood ขณะทในฤดแลงซงมปรมาณน านอย ท าใหรากมการดดน าไดนอย ใบรวง การสงเคราะหแสงลดลง และเซลลพชขาดน าและธาตอาหาร เปนผลใหแคมเบยมแบงตวใหก าเนดกลมทอน าไดนอยและชาลง เซลลมขนาดเลกและแคบ ผนงเซลลหนาและแขงแรง เซลลเรยงตวกนอดแนน เรยกเนอไมพวกนวา ไมปลายฤด (late wood หรอ summer wood) โดยทวไปจะมองเหนความแตกตางของเนอไมระหวางไมตนฤด และไม

annual ring

earyl wood late wood

ray cell

vascular cambium

ล าตน

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

81

ปลายฤดไดชดเจน ซงเนอไมปลายฤดจะมความแนนมากกวาและแตกตางจากเนอไมตนฤดของปถดไป ท าใหสามารถแยกออกเปนวงปชดเจน (ภาพท 4.16)

การเกดวงป มขอสงเกตทส าคญคอ

ถาการเจรญเตบโตเปนปกตตลอดทงป ลกษณะของวงเตบโตกจะสม าเสมอ และเรยกวา วงป (annual ring) หรอ annual layer

ถาการเจรญเตบโตไมเปนปกต เชน ในปทสภาพแวดลอมไมเหมาะสมระยะหนง ท าใหมการเตบโตเรวหรอชากวาปกต เมอสภาพแวดลอมกลบเปนปกตกจะมการเจรญเตบโตเปนปกตเชนเดม ลกษณะดงกลาวอาจท าใหเหนวงปเปน 2 วง ใน 1 ป เรยกวา วงปลอม (false ring) และการเกดลกษณะวงเตบโตไมตอเนองกนครบเปนวงเนองจากแคมเบยมบางสวนไมมการแบงตว เรยกวงเตบโตนวา วงชะงก (discontinuous ring)

แกน และ กระพ (heart wood and sap wood)

เนอไมทมอายหลายป เมอตดเนอไมตามขวางจะเหนเนอไมแยกออกไดเปน 2 สวน คอ (ภาพท 4.17)

1 แกน (heart wood) เปนสวนทอยดานในของล าตน มสเขม โดยเปนเนอไมทเกดขนนานแลว และหยดท าหนาทล าเลยงน าและเกลอแร เนองจากมการสะสมสารประกอบภายในเซลลท าใหกนทางเดนของน าและเกลอแร เมอมอายมากมการสะสมอาหารและสารอนทรยตางๆ อยเปนจ านวนมาก ซงไดแก น ามน เรซน แทนนน ยาง (gum) และสารพวก phenolic compounds สารเหลานอาจจะยงอยในผนงเซลลและใน cell lumen ท าใหแกนมสเขมจดและมความแขงแกรงมาก จงทนทานตอแมลงและศตรตางๆ ไดด สทเกดขนอยางชาๆ ในสวนของแกนล าตนน เกดจากกระบวนการออกซเดชนของสาร phenole ทเกดขนแทนทแปง และจากการแตกตวของเอนไซมทควบคมกจกรรมตางๆ ภายในเซลล

2 กระพ (sap wood) เปนสวนดานนอกของเนอไม มสออน เกดจากกลมทอน าทพฒนาภายหลงและยงท าหนาทล าเลยงน าและเกลอแร มการสะสมของสารประกอบตางๆ อยนอย จงท าใหมสออนและเนอไมไมแขงเทาสวนทเปนแกนของล าตน

ในเนอไมจากตนเดยวกน สวนของแกนจะมความทนทานมากกวากระพ เนองจากมสารตางๆ สะสมอย นอกจากนยงมความชนต า และชองวางระหวางเซลล เชน vessel ประกอบดวย resin, tylosoid และ tylose ท าใหการท าลายของโรคและแมลงเกดขนไดยากเนองจาก tylose จะไปปดกน

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

82

ทางผานของเสนใยเชอรา รวมทงกาซออกซเจน และน า ทจะผานทาง vessel เหลาน พชทมความทนทานโดยสาเหตดงกลาวน ไดแก ไมสก เตง รง ประดแดง ตะเคยนทอง มะคาโมง และอนทนล เปนตน

ภาพท 4.17 เนอไมสวนทเปน heart และ sap wood

เนองจากพชใบเลยงเดยวไมมการเจรญขนสอง ดงนนพชพวกนมกมล าตนแคบ ไดแตสงขนไปเรอยๆ การทล าตนโตหรอกวางขนไดบางนนเนองจากเซลลภายในขยายตวใหญขนตามอายเทานน แตบางชนดจะมเนอเยอเจรญเรยกวา primary thickening meristem ทคลายกบแคมเบยม และแบงตวมเนอเยอเพมมากขน เชน มะพราว และปาลม เปนตน ล าตนของพชตระกลหญาหลายชนดมการเจรญยดยาวผดจากพชอนๆ โดยทโคนปลองแตละปลองมเนอเยอเจรญอย จงแบงตวท าใหล าตนยดยาวขนโดยไมเกยวกบการยดตวของปลองเลย เนอเยอเจรญทโคนปลองนเรยกวา intercalary meristem และการเจรญโดยการยดตวของเนอเยอนเรยกวา intercalary growth นอกจากนล าตนของพชใบเลยงเดยวบางชนดมแคมเบยมเกดขน ท าใหไดกลมทอล าเลยงขนสอง (secondary vascular bundle) ทมกเรยงตวกนอยางมระเบยบ ล าตนจงมขนาดใหญขนและคลายตนพชใบเลยงคมากขน เชน หมากผหมากเมย เขมกดน วานหางจรเข และปานศรนารายณ เปนตน

ล าตน

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

83

ความแตกตางระหวางรากและล าตน

ราก ล าตน 1. ไมมขอ ไมมปลอง 1. มขอ และปลอง 2. apical meristem มหมวกราก (root cap)

ปกคลม 2. apical meristem ไมมสวนใดปกคลม

3. โครงสรางภายในจะเหน cortex และ stele แยกออกจากกนชดเจน

3. สวนของ cortex และ stele แยกออกจากกนไมชดเจน

4. การเจรญขนแรก สวนของ cortex มกจะกวาง และ stele แคบ

4. การเจรญขนแรก สวนของ cortex มกจะแคบ และ stele กวาง

5. รากแขนง (lateral root) ไมไดเกดมาจากเนอเยอเจรญ แตเกดจากเนอเยอชน pericycle ทอยภายใน เปนการเจรญแบบ endogenous growth

5. กง และใบ เกดจากเนอเยอเจรญ และเกดจากภายนอก เปนการเจรญแบบ exogenous growth

6. ไมม leaf gap และบางชนดไมม pith 6. พชทมทอล าเลยงและมดอก จะม leaf gap และตรงกลางล าตนม pith

7. phloem และ xylem ของการเจรญขนแรก เกดสลบกนเปนรปแฉก

7. phloem และ xylem เกดเปนวง

8. primary xylem มลกษณะเปน exarch 8. primary xylem มลกษณะเปน endarch 9. periderm จะเกดจาก pericycle ท าใหไมม

สวนของ cortex เหลออย หรออาจเกดใกลกบ endodermis และ cortex จะเหลออยนอย

9. periderm เกดจากเนอเยอ cortex ดานนอก ท าใหเหนเปลอกไมทม cortex เหลออย

สรป

1. ล าตนเปนสวนทใหก าเนดใบ ดอก ผล และเมลด ชวยพยงตนพช และเปนตวกลางส าหรบการล าเลยง (conduction) ของน า เกลอแร และอาหาร เพอสงผานไปยงสวนตางๆ ของตนพช

2. ล าตนประกอบดวย ขอ (node) ปลอง (internode) และตา (bud)

3. ล าตนของพชบางชนดท าหนาทพเศษเฉพาะ มทงทเปนล าตนเหนอดนและล าตนใตดน เชน สะสมอาหาร ขยายพนธ และ การสงเคราะหแสง

4. การเจรญเตบโตของล าตนมทงการเจรญขนแรก (primary growth) ซงเปนการเตบโตดานความสง เกดจากการแบงเซลลของ apical meristem และการเจรญขนทสอง (secondary growth)

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

84

ซงเปนการเตบโตดานขางเกดจากการแบงเซลลของ vascular cambium และ cork cambium ทเปน lateral meristem

5. โครงสรางภายในของล าตนพชใบเลยงเดยวและใบเลยงคจะแตกตางกน พชใบเลยงเดยวมกไมมการเจรญขนทสอง ขณะทล าตนของพชใบเลยงคมการเจรญขนทสองท าใหเกดการขยายขนาดดานขางและมเนอไมเกดขน

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

5 ใบ (Leaf)

ใบ (leaf) เปนอวยวะของพชทเจรญออกมาจากขอทางดานขางของล าตนพช ซงอาจอยตดกบล าตนหรอกงกได เพอท าหนาทในการสรางอาหาร ภายในเซลลของใบจะมคลอโรฟลลท าหนาทดดรบพลงงานแสงมาใชในการสงเคราะหแสง อาหารเกอบทกชนดทสงมชวตใชยกเวนจลนทรย เปนผลตผลทไดมาจากการสงเคราะหแสงของพช ดงนนใบพชจงเปนแหลงผลตอาหารทส าคญอยางยงในระบบนเวศนวทยา โดยปกตแลวใบเกดตามขอของล าตน ซงมตาอยตรงซอกใบเรยกวา axillary bud ใบสวนมากมสเขยว มรปรางและขนาดแตกตางกนขนกบชนดของพช สวนใหญมลกษณะเปนแผนกวางและแผแบน แตใบของพชบางชนดอาจมลกษณะเปนเสนเลกๆ คลายเขม หรอเปนแผนเกลดเลกๆ ทไมมสเขยว เรยกวา ใบเกลด (scale leaf) เชน ใบของตนหอม

ใบมหนาททส าคญ คอ 1. สรางอาหารโดยการสงเคราะหแสง (photosynthesis) 2. คายน า (transpiration) 3. หนาทอนๆ พชบางชนดใบอาจเปลยนแปลงไปท าหนาทเฉพาะอยางไดนอกเหนอจากทได

กลาวมาแลว เชน สะสมอาหารและน า ขยายพนธ ยดล าตน และปองกนอนตรายใหกบใบออนหรอยอดออน เปนตน

ชนดของใบ

ใบสามารถจ าแนกไดหลายแบบขนกบกฎเกณฑทใชในการพจารณา ถาแยกชนดของใบตามหนาท สามารถจ าแนกออกไดเปน

1. ใบเลยง (cotyledon) เปนใบทมอยในเมลด โดยพฒนามาตงแตมการพฒนาของเอมบรโอในตนแม ในพชใบเลยงคจะมใบเลยง 2 ใบ ท าหนาทสะสมอาหารและเปนแหลงอาหารของตนออน สวนพชใบเลยงเดยวจะมใบเลยงเพยง 1 ใบ ท าหนาทปองกนอนตรายใหกบตนออน โดยปกตใบเลยงสามารถสงเคราะหแสงไดในระยะแรกของการงอก และจะหลดรวงไปเมออาหารทสะสมไวหมดไป

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

86

2. ใบเกลด (scale leaf) มลกษณะคลายเกลด อาจมสเขยวหรอไมม บางชนดมขนาดใหญ ท าหนาทเกบน าและอาหาร เชน ใบเกลดของหวหอม และบางชนดเปนเกลดเลกๆ หมตาหรอยอดออนทงทอยเหนอดนและใตดน เรยกวา เกลดหมตา (bud scale) ท าหนาทปองกนอนตรายใหกบตาหรอยอดออน

3. ใบประดบ (bract) เปนใบทเปลยนแปลงไปและมสสวยงาม เพอลอแมลงมาชวยผสมเกสร

4. ใบแท (foliage leaf) หมายถงใบทวๆ ไป ทท าหนาทสงเคราะหแสง และคายน า ซงมทงในพชพวกใบเลยงเดยว และพชใบเลยงค

สวนประกอบของใบ

ใบแท (foliage leaf) มสวนประกอบทส าคญ (ภาพท 5.1) คอ 1) แผนใบ (laminar หรอ blade) 2) กานใบ (petiole หรอ stalk) 3) หใบ (stipule)

ภาพท 5.1 สวนประกอบของใบแท

1) แผนใบ (laminar หรอ blade) เปนสวนส าคญของใบ สวนมากมลกษณะเปนแผนแบน เพอใหเซลลทมคลอโรฟลลสมผสแสงมากทสด แผนใบประกอบดวย ปลายใบ (leaf apex) ขอบใบ (leaf

leaf apex

leaf margin

leaf base

leaf blade

stipule

petiole

mid vein vein

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

87

margin) ฐานใบ (leaf base) เสนกลางใบ (mid rib หรอ mid vein) และเสนใบ (vein) ซงเปนโครงสรางท าใหแผนใบกางออก (ภาพท 5.1) ใบพชแตละชนดมการจดระเบยบของเสนใบ (leaf venation) แตกตางกน นอกจากนนรปรางของแผนใบ (ภาพท 5.2) ขอบใบ (ภาพท 5.3) ปลายใบ และฐานใบ (ภาพท 5.4) รวมทงลกษณะของผวใบกแตกตางกน

ภาพท 5.2 รปรางของแผนใบชนดตาง ๆ

ภาพท 5.3 รปรางของขอบใบชนดตาง ๆ

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

88

ภาพท 5.4 รปรางของปลายใบและฐานใบชนดตาง ๆ

2) กานใบ (petiole หรอ stalk) คอสวนของใบทเชอมตดกบล าตน กานใบจะอยตดกบฐานใบ พชบางชนดเชน ใบบว กานใบจะอยตดใตทองใบไมใชบรเวณขอบใบเรยกวา peltate leaf พชบางชนดกานใบบรเวณทตดกบล าตนจะกลวงและหมตาไวภายใน เมอใบรวงตาจะเจรญเตบโตออกมา พชบางชนดไมมกานใบ แผนใบจงตดกบล าตนโดยตรงเรยกวา sessile leaf ใบทมกานใบเรยกวา petiolate leaf กานใบพชใบเลยงคมกเปนแทงกลม หรอคอนขางกลม สวนในพชใบเลยงเดยวมกแผแบนออกมลกษณะเปนกาบเรยกวา leaf sheath หมสวนของล าตนและใบเอาไว (ภาพท 5.5) กาบหมล าตนของใบพชตระกลหญาบรเวณทตอกบแผนใบ จะมสวนทยนขนไปเหนอรอยตอระหวางกาบใบทหมล าตนและแผนใบ เรยกวา ligule (ภาพท 5.6)

ภาพท 5.5 ลกษณะของใบทมกานใบ (petiolate leaf) และไมมกานใบ (sessile leaf) ทม

กาบใบ (leaf sheath) หอหมสวนของล าตน

leaf sheath

blade

node

bud

node

blade petiole stem blade

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

89

ภาพท 5.6 ลกษณะกาบใบ (leaf sheath) หอหมสวนของล าตน และ สวนของ ligule ของใบพชตระกลหญา

ใบพชบางชนด บรเวณฐานของกานใบ (petiole) หรอของกานใบยอย (petiole) มลกษณะบวมพองเรยกวา pulvinus (พหพจน pulvini) ซงเกยวของกบการเคลอนไหวของใบ (leaf movement) ซงอาจเปนการตอบสนองตอสงเราทงภายนอกและภายในได เชน การหบของใบเมอไมไดรบแสงของใบจามจร และมะขาม หรอ ใบไมยราบเมอถกสมผสเปนตน (ภาพท 5.7)

ภาพท 5.7 บรเวณฐานกานใบทม pulvinus ทเกยวของกบการเคลอนไหวของใบ

pulvinus

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

90

3) หใบ (stipule) เปนสวนของใบทยนออกมาจากโคนกานใบทตอกบล าตน มลกษณะคลายใบหรอใบเกลด สเขยวและชวยในการสงเคราะหแสงได หใบของพชบางชนดอาจเปลยนรปรางไปเปน มอเกาะ หนาม หรอกาบหมล าตน พชสวนใหญมกไมมหใบเรยกวา exstipulate leaf สวนพชทมหใบเรยกวา stipulate leaf

การจดเรยงของเสนใบ (leaf venation)

ในแผนใบมทอล าเลยงแผกระจายทวไป เรมจากฐานใบไปสปลายใบ เรยกทอล าเลยงนวา เสนใบ (vein) เสนใบของพชทมทอล าเลยงชนต าจะไมมการแตกแขนง สวนพชทมทอล าเลยงชนสงจะแตกแขนง ลกษณะการแตกแขนงของเสนใบถอวาเปนการจดระเบยบของเสนใบ ซงโดยทวไปม 3 แบบ (ภาพท 5.8) คอ

1. parallel venation มลกษณะคอ เสนใบทเรยวขนานกนตลอด พบในพชใบเลยงเดยว และจ าแนกไดเปน

1.1 palmately parallel venation หรอ basal venation มเสนใบทขนานกนไปตงแตฐานใบไปจนถงปลายใบ และขนานกบเสนกลางใบ (mid rib หรอ mid vein) เชน ขาวโพด ขาว ออย และ หญาตางๆ

1.2 pinnately parallel venation หรอ costal parallel venation เสนใบขนานจากเสนกลางใบไปจนถงขอบใบ เชน กลวย และพทธรกษา

2. netted venation มลกษณะทเสนใบสานกนเปนรางแห หรอตาขาย พบในพชใบเลยงคทวไป โดยมเสนใบเลกๆ เรยกวา veinlet เกดแยกจากเสนใบใหญและเสนกลางใบ ท าใหดคลายเปนรางแหตดตอกน และสามารถจ าแนกไดเปน

2.1 palmately netted venation มเสนใบใหญหลายเสนทมขนาดเทาๆ กน แยกออกจากจดเดยวกนตรงบรเวณฐานใบสวนทตอกบกานใบ และมเสนใบยอยแตกแขนงออกไปอกมากมาย เชน มะละกอ ชงโค พดตาน บอน และฟกทอง

2.2 pinnately netted venation มเสนใบใหญเปนเสนกลางใบ และมเสนใบเลกแยกแขนงออกจากเสนใบใหญไปทางดานขาง เชน มะมวง นนทร มะขาม และชมพ

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

91

3. open venation หรอ dichotomous venation มลกษณะทเสนใบแตกออกแบบทเรยกวา dichotomous คอแตกออก 2 เสน ตดตอกน และไปสนสดทขอบใบ พบในเฟรนบางชนด เชน เฟรนด า ผกแวน และในพชจมโนสเปอรมบางชนด เชน แปะกวย (Ginkgo biloba) (ภาพท 5.8)

palmately parallel venation

pinnately parallel venation

dichotomous venation

palmately netted venation

pinnately netted venation

ภาพท 5.8 การจดเรยงเสนใบบนแผนใบ (leaf arrangement)

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

92

การจดเรยงของใบบนส าตน (leaf arrangements)

เนองจากใบเปนสวนทเจรญออกมาจากปลายยอดของล าตน โดยมการเจรญออกมาจากบรเวณขอ ดงนนต าแหนงของใบจงมการจดระเบยบของใบทเรยกวา leaf arrangement หรอ phyllotaxy ทแตกตางกน (ภาพท 5.9) คอ

1. แบบสลบ (alternate) เปนชนดทใบตดอยกบขอของล าตนหรอกงแบบสลบกนไป โดยใบในขอหนงอยตรงขามกบใบในขอถดไปสลบกนไป และเมอจดเรยงวนอยางตอเนอง เรยกวา spiral

2. แบบตรงขาม (opposite) เปนชนดทใบเกดอยบนขอเดยวกน 2 ใบ โดยเกดตรงขามกน ในบางครงมผจ าแนกลกษณะของใบทอยบนขอเดยวกน 2 ใบ แตคของใบอยตรงขามสลบฉากกนวา decussate หรอ opposite alternate pair ตวอยางใบในสวนลางๆ ของตนงา

3. แบบวงรอบ (whorled) เปนชนดทใบในแตละขอมมากกวา 3 ใบขนไป โดยใบตดอยรอบๆ ขอของกงหรอล าตน

นอกจากทง 3 ลกษณะแลว พชบางชนดอาจมลกษณะทแตกแตางออกไป เชน ใบจะตดกนเปนกระจกอยบนขอของกงและมเนอบางๆ หมไว เรยกวา fascicle พบใน สนสองใบ และสนสามใบ พชบางชนดใบตดกบล าตนเปนกระจกบรเวณผวดน เรยกวา basal พบใน สปปะรด วานกาบหอย และผกกาดขาว

ก. แบบสลบ (alternate)

ข. แบบตรงขาม (opposite)

ค. แบบวงรอบ (whorled)

ภาพท 5.9 การจดเรยงของใบบนล าตน (leaf arrangement) ก. แบบสลบ (alternate) ข. แบบตรงขาม(opposite) และ ค. แบบวงรอบ (whorled)

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

93

ชนดของใบแท

เมอพจารณาตามจ านวนแผนใบทตดอยกบกานใบ ใบแทจ าแนกออกไดหลายอยาง แบงออกไดเปน (ภาพท 5.10)

1). ใบเดยว (simple leaf) หมายถงใบทมแผนใบแผนเดยว ตดอยกบกานใบหรอล าตน ซงใบอาจมลกษณะแตกตางกนไป เชน ใบมะมวง มะยม มะละกอ สาเก และลกใตใบ เปนตน

2). ใบประกอบ (compound leaves) หมายถงใบทมอยหลายใบทตดกบกานใบหรอกงเดยวกน ใบเลกๆ แตละใบของใบประกอบนเรยกวา ใบยอย (leaflet) กานของใบยอยเรยกวา petiolet หรอ petiolule และแกนกลางของใบประกอบเรยกวา rachis พชทมใบประกอบ เชน จามจร กหลาบ กระถน และนนทร เปนตน

ก) ใบเดยว (simple leaf)

ข) ใบประกอบ (compound leaves)

ภาพท 5.10 ชนดของใบแท ก) ใบเดยว และ (ข) ใบประกอบ

ใบของพชบางชนดอาจดสบสน เชน ใบเดยวของพชบางชนดมลกษณะคลายใบประกอบ เนองจากการหยกเวาของขอบใบทหยกเวาคลายกบมหลายใบอยบนกานเดยวกน ขอบใบทเวาเขาหาจดเดยวกน เรยกวา palmately lobe เชน ใบมะละกอ และมนส าปะหลง หรอใบเดยวทขอบใบเวาเขาหาเสนกลางใบทงสองขาง เรยกวา pinnately lobe เชน ใบสาเก (ภาพท 5.11) ดงนนจงตองพจารณาจากลกษณะการเกดใบและต าแหนงของใบ ซงถาเปนใบประกอบแลว สวนของ petiolule ของใบยอยจะไมม stipule และตวใบยอยของใบประกอบทกใบจะอยในระนาบเดยวกน ใบยอยนจะเกดและแกพรอมๆ กน

leaf blade

petiole stipule

leaflet

petiolet

rachis

stipule

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

94

ก) palmately lobe

ข) pinnately lobe

ภาพท 5.11 ลกษณะการหยกเวาของใบเดยว ก) palmately lobe และ ข) pinnately lobe

ความแตกตางทส าคญระหวางใบเดยวและใบประกอบ ภาพท (5.12) คอ

ภาพท 5.12 ลกษณะความแตกตางทส าคญของใบเดยวและใบประกอบ

ใบเดยว ใบประกอบ

1) มหใบและตาใบ ทโคนกานใบ 1) ใบยอยไมมหใบและตาใบ 2) ใบอยตางระนาบกน 2) ใบยอยอยในระนาบเดยวกน 3) ใบแตละใบบนกงเดยวกน มการแกของใบไม

พรอมกน 3) ใบยอยบนกงเดยวกน มขนาดเทากน และแก

พรอมๆ กน

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

95

ใบประกอบยงสามารถจ าแนกออกไดเปน 1. palmately compound leaf ใบประกอบแบบนวมอ เปนใบประกอบทใบยอยทกใบเกด

บรเวณปลายสดของกานใบ จ านวนใบยอยบนกานใบจะมความแตกตางกน ไดแก bifoliate คอ ม 2 ใบยอยบนกาน อาจพบ tendril ระหวางใบยอยดวย เชน มะขามเทศ trifoliate คอ ม 3 ใบยอยบนกาน เชน ยางพารา และเถาคน ภาพท (5.13) quadrifoliate คอ ม 4 ใบยอยบนกาน เชน ผกแวน polyfoliolate คอ ม มากกวา 4 ใบยอยบนกาน เชน นน และชมพพนธทพย ภาพท (5.13)

ภาพท 5.13 ลกษณะใบประกอบ ก) แบบ palmately trifoliate และ ข) แบบ palmately polyfoliolate

2. pinnately commpound leaf ใบประกอบแบบขนนก เปนใบประกอบทใบยอยเกดสองขางของแกนกลาง (rachis) มหลายแบบ คอ

odd-pinnately commpound leaf ขนนกปลายค ถาปลายสดของใบประกอบมใบเดยว เชน กหลาบ (5.14)

even-pinnately compound leaf ขนนกปลายค ถาปลายสดของใบประกอบมใบเปนค เชน มะขาม ใบถวลสง (5.14)

ก) ข)

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

96

ภาพท 5.14 ลกษณะใบประกอบ ก) odd-pinnately commpound leaf และ even-pinnately

compound leaf once-pinnately compound leaf ถามใบยอยออกสองขางของแกนกลางเพยงครงเดยว

สงเกตจากกานใบ ทมกานใบยอย (petiolet) และแผนใบยอย (leaflet) ตดอย โดยการแยกออกไปจากแกนกลางของใบ (rachis) ภาพท (5.15)

ภาพท 5.15 ลกษณะใบประกอบ แบบ pinnately และ มการแตกของใบประกอบแบบ once-pinnately

compound leaf bipinnately compound leaf ขนนกสองอน ถามใบยอยออกสองขางของแกนกลางสอง

ครง โดยเรยกแกนกลางของการแตกออกครงทสองนวา rachilla เชน จามจร และกระถน ภาพท (5.16)

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

97

ภาพท 5.16 ลกษณะใบประกอบ แบบ pinnately และ มการแตกของใบประกอบแบบ bi-pinnately

compound leaf

tripinnately compound leaf ขนนกสามชน ถามใบยอยออกสองขางของแกนกลางสามครง เชน มะรม ภาพท (5.17)

ภาพท 5.17 ลกษณะใบประกอบ แบบ pinnately และ มการแตกของใบประกอบแบบ tripinnately compound leaf

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

98

อาจมการแตกของใบยอยจากแกนกลางเปน ส หา หรอหกครงตอๆ ไปได แตไมพบบอยนก ลกษณะของใบยอย 3 .ใบ (trifoliolate) บางครงอาจเกดความสบสนได ระหวางใบประกอบชนด

pinnately trifoliolate ซงเปนใบประกอบแบบขนนก สงเกตจากการมแกนของ rachis ทเชอมตอกบกานใบ และ palmately trifoliolate ซงเปนในประกอบแบบนวมอโดยม 3 ใบยอย (ภาพท 18)

ภาพท 5.18 ลกษณะใบประกอบ ก) แบบ pinnately trifoliate และ แบบ palmately trifoliate

ใบทท าหนาทพเศษ (modified leaves)

นอกจากท าหนาทสงเคราะหแสงเพอสรางอาหาร หายใจ และคายน าแลว ใบยงมการเปลยนแปลงไปท าหนาทพเศษอก (ภาพท5.19) ไดแก

1. bud scale เปนใบเลกๆ ทเปลยนเปนเกลดหมตาไว เชน ไผ และสาเก 2. scale leaf ใบทเปลยนเปนเกลดเลกๆ เชน สนปฎพทธ บางชนดเปนเกลดใหญเกบสะสม

อาหารและน า เชน หวหอม 3. leaf tendril ใบทเปลยนแปลงไปท าหนาทยดเกาะ และพยงล าตนใหไตขนทสงได เชน ต าลง

tendril อาจเกดจากกานใบ แกนกลาง และปลายใบ 4. leaf spine ใบทเปลยนไปเปนหนาม เชน กระบองเพชร 5. storage leaf ใบทเปลยนท าหนาทเกบสะสมอาหาร เชน วานหางจรเข

ก) pinnately trifoliolate ข) palmately trifoliolate

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

99

6. phyllode กานใบทเปลยนแปลงท าหนาทใบ โดยแผออกเปนแผนใบ สวนแผนใบจรงนนไมม หรอ มเฉพาะขณะทเปนตนออนเทานน เชน กระถนณรงค

7. buoyancy leaf ใบทมกานใบเปลยนเปนทนลอยน า โดยกานใบจะพองโตออกมา ภายในมชองอากาศขนาดใหญชวยพยงล าตนใหลอยน า เชน ผกตบชวา

8. vegetative reproductive leaf ใบทท าหนาทขยายพนธ เชน ตนคว าตายหงายเปน 9. carnivorous หรอ insectivorous leaf ใบทเปลยนรปและท าหนาทจบแมลง เชน ตน

หมอขาวหมอแกงลง และสาหรายขาวเหนยว 10. bract ใบทเปลยนไปท าหนาทรองรบดอกหรอชอดอก เรยกวา ใบประดบ ซงอาจมสเขยว

หรอสอนๆ เพอชวยลอแมลงใหมาชวยผสมเกสร เชน เฟองฟา และหนาวว

ภาพท 5.19 ใบทเปลยนแปลงชนดตางๆ

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

100

ภาพท 5.19 (ตอ) ใบทเปลยนแปลงชนดตางๆ

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

101

โครงสรางภายในของใบ

ลกษณะโครงสรางภายในของใบพชอาจแตกตางกนขนกบชนดของพช และตามสภาพของสงแวดลอมทพชนนขนอย แตลกษณะโดยทวไปของกานใบและแผนใบจะคลายคลงกน จากแผนใบทน ามาตดตามขวางจะประกอบดวยเนอเยอทส าคญ 3 ชนด (ภาพท 5.20) คอ

1. epidermis เนอเยอทมเพยงชนเดยวดานนอกสดปกคลมเนอเยออนๆ ไว มอยทงดานบน (upper epidermis) และดานลางของใบ (lower epidermis) ใบบางชนดมควทเคลหนาโดยเฉพาะใบของพชทขนในทแหงแลง นอกจากน พชบางชนดอาจม epidermis มากกวา 1 ชน เรยกวา multiple epidermis ซงเซลลเหลานอาจท าหนาทเกบน า (water storage cell) หรอเกบสารเมอก

ภาพท 5.20 ลกษณะโครงสรางภายในของใบ

ปากใบ (stomata)

ชนของ epidermis ทงดานบนและลาง มเซลลทเปลยนรปรางแตกตางออกไป มลกษณะคลายเมลดถวทประกบกนเรยกวา เซลลคม (guard cells) เซลลคมทง 2 เซลลรวมทงชองทเกดจากการประกบกนทเรยกวา pore รวมเรยกวา ปากใบ (stomama พหพจนเรยก stomata) (ภาพท 5.21) ใบพชมกมปากใบทงสองดาน แตสวนใหญดานลางใบ มกมจ านวนปากใบมากกวาดานบนใบ บางพชอาจมแตทางดานลางใบอยางเดยว เชน โกงกาง แสม และหมอน ขณะทพชน าทมใบจมจะไมมปากใบเกดขน สวนใบพชทดานลางใบแตะน า เชน ใบบว ปากใบจะอยทางดานบนใบเทานน จ านวนปากใบจะแตกตางกนไปตามชนดของพช

palisade parenchyma

spongy parenchyma

stomata upper epidermis

vascular bundle

lower epidermis

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

102

ภาพท 5. 21 การเกดปากใบบนชน epidermis

การเกดปากใบบนชนของ epidermis อาจมต าแหนงทแตกตางกนไป เนองจากพชเจรญเตบโตในสภาพแวดลอมตางกนสามารถปรบโครงสรางภายในของใบใหเหมาะสมกบสภาพแวดลอมนนๆ ไดแก การมปากใบอยลกลงไปกวา ชน epidermis ทอยขางเคยง เรยกปากใบชนดนวา sunken stomata เชน ใบยางอนเดย (ภาพท 5.22) การมปากใบอยสงกวา ชน epidermis ทอยขางเคยงเรยกปากใบชนดนวา raised stomata เชน ใบบว (ภาพท 5.23) และ การมปากใบทอยในระดบเดยวกบกบชน epidermis เรยกปากใบชนดนวา typical stomata เชน ใบขาวโพด (ภาพท 5.24) นอกจากเซลลคมแลวชนของ epidermis อาจม glandular cell และขน (hair) ส าหรบพชพวกวงศหญาม bulliform cell (ภาพท 5.24) เปนเซลลทมผนงบาง แตมขนาดของเซลลใหญกวาเซลลในชน epidermis ทอยใกลเคยง

ภาพท 5.22 ลกษณะโครงสรางภายในของใบยางอนเดยทมปากใบทเรยกวา sunken บรเวณดานลางของใบ และมเซลลเกบน าทเรยกวา water storage cell (ภาพโดย มาล ณ นคร)

water storage cell

sunken stomata

pore

guard cell

water storage cell

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

103

ภาพท 5.23 ลกษณะโครงสรางภายในของใบบวซงลอยอยในน ามปากใบอยทางดานบนทเรยกวา raised stomata (ภาพโดย มาล ณ นคร)

ภาพท 5.24 ลกษณะโครงสรางภายในของขาวโพดทเปนพชในวงศหญาทมปากใบอยทงทางดานบนและดานลาง ทเรยกวา typical stomata และ มเซลลทเรยกวา bulliform cell ท าหนาทมวนงอเมอใบสญเสยน า และเปนพช C4 ทเซลลของ bundle sheath สะสมคลอโรพลาส

2. mesophyll (มโซฟลล) อยระหวาง epidermis ทงสองขาง (ภาพท 5.20) ประกอบดวยเซลล

พวกพาเรนไคมา ภายในเซลลมคลอโรพลาสอยเตม แบงออกเปน 2 ชน คอ 2.1 palisade parenchyma เปนชนทอยตดกบ epidermis ดานบน (upper epidermis) เปน

เซลลยาว ม 1 ชน หรอมากกวา มกพบคลอโรพลาสในเซลลชนนจ านวนมากซงเปนสวนส าคญในการสงเคราะหดวยแสงของพช

raised stomata

bulliform cell

stomata

bundle sheath

stomata

trichrosclereid trichrosclereid

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

104

2.2 spongy parenchyma เปนชนทอยตดกบ epidermis ดานลาง (lower epidermis) มรปรางไมแนนอน เรยงตวกนหลวมๆ มชองวางระหวางเซลลจ านวนมาก และการเรยงตวของเซลลไมเปนระเบยบ

เซลลมโซฟลลเปนสวนทมบทบาทส าคญในกระบวนการสงเคราะหแสง โดยคารโบไฮเดรทจะถกสรางใน เซลลมโซฟลลและเคลอนยายไปสสวนตางๆโดยทอล าเลยงอาหาร (phloem)

ส าหรบใบของพชน า โครงสรางภายในจะแตกตางออกไป โดยมโซฟลลของใบดานทตดกบผวน า จะมชองวางระหวาเซลลใหญมากจนกลายเปนชองวางอากาศ (air space) ขนาดใหญ ท าหนาทเกบกาซไวภายในและมปากใบจะอยท epidermis ดานบนใบ และเนองจากแผนใบบางจงม sclereid แทรกอยในชนมโซฟลล เรยกวา trichrosclereid เพอชวยใหใบแขงแรงไมฉกขาด (ภาพท 5.23) ในขณะทใบพชทขนในทแลงหรอมความชนนอย มกมขนาดของใบทเลกลง หรอเปลยนแปลงไปเปนหนาม มโซฟลลจะหนาและประกอบไปดวยเซลลพวก palisade parenchyma สวนพชวงศหญาจะไมแบงออกเปน palisade และ spongy parenchyma แตเซลลมโซฟลลนจะมรปรางคอนขางเปนแบบเดยวกนหมดและมกม sclerenchyma อยดวย ซงโดยมากจะเกดลอมรอบกลมทอล าเลยงไวเรยกวา bundle sheath ยกเวน bundle sheath ของพช C4 ท bundle sheath เปนเซลลพาเรนไคมาทมคลอโรพลาสท าใหบรเวณดงกลาว สามารถมการสงเคราะหแสงได (ภาพท 5.24)

3. เสนใบ หรอ กลมทอล าเลยง (vein หรอ vascular tissue) มอยทวไปในใบ ประกอบดวย ทอน า (xylem) เปนเซลลมผนงหนาและเรยงตวแนน อยทางดานบนตดกบ upper epidermis สวนทออาหาร (phloem) เปนเซลลทมผนงบางกวาและมขนาดเลกอยดานลางตดกบ lower epidermis ทอล าเลยงของใบจะตดตอกบทอล าเลยงของเสนกลางใบซงตดตอกบกงและล าตน

ในพชวงศหญา นอกจากทมโซฟลลจะไมเปลยนแปลงไปเปน palisade และ spongy parenchyma แตยงคงสภาพเปน mesophyll parenchyma อยในชนทถดมาจาก epidermis และ bulliform cell สวนเสนใบหรอทอล าเลยงจะถกลอมรอบดวย bundle sheath ทหนา 1 หรอ 2 ชน bundle sheath นจะไปเกยวของกบกระบวนการสงเคราะหแสงของพชทเปนพช C4 (พช C3 หมายถงพชทมการสงเคราะหแสงโดยวฏจกร C3 หรอ Calvin-Benson pathway เชน ขาว ถวเหลอง ขาวโอต และขาวสาล สวนพช C4 เชน ออย ผกโขม และขาวโพด มการสงเคราะหแสงโดยวฏจกร C4 หรอ Hatch-Slack pathway) กลาวคอ พช C4 จะใชกาซคารบอนไดออกไซด (CO2) ในการสงเคราะหแสงไดอยางมประสทธภาพมากกวาพช C3 เนองจากมสวนของ bundle sheath ชนนอกทเปนเซลลขนาดใหญและม

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

105

ออรกาเนลจ านวนมาก ทงยงมไมโตคอนเดรย และคลอโรพลาสสเขยวเขมและมขนาดใหญม grana เกดขนนอยหรอเกอบไมม ดงนนในพช C4 จะเหนคลอโรพลาสไดในชนของ bundle sheath น

การรวงของใบ (Leaf abscission)

พชบางชนดมการทงใบเหลอแตกงและล าตน เมอสภาพแวดลอมไมเหมาะสมส าหรบการเจรญเตบโต เรยกวา deciduous ในแถบหนาว ใบจะรวงในฤดใบไมรวง และแตกใบใหมในฤดใบไมผล สวนในแถบศนยสตร ใบมกจะรวงโดยขนอยกบความชมชนในดนมากกวาอทธพลของอณหภม การหลดรวงของใบเกดจากการทฐานใบบรเวณโคนกานใบมการแบงเซลลอยางรวดเรว ซงโดยปกตจะไมเกดขน เกดเปนเซลลพเศษทมความหนาหลายชน เรยกวา abscission layer หรอ abscission zone ประกอบดวยสวนทตดกบล าตนทท าหนาทเปน protective layer ซงเปนเซลลทมซเบอรนสะสมอย และสวนทอยหางจากล าตนท าหนาทเปน separation layer (ภาพท 5.25) เซลลพวกนเปนเซลลพาเรนไคมาทไมมการสะสมของลกนน พรอมกนนนเซลลของทอล าเลยงในกานใบกจะหดสนลง และ fiber สลายไป ท าใหบรเวณนออนแอมาก ตอมา separation layer จะแยกออกจากกนเนองจากผนงเซลลละลาย ใบจงหลดรวง เมอใบรวง protective layer จะสรางสารบางอยาง รวมทงลกนนและซเบอรนไปสะสมบนผนงเซลล เพอชวยท าหนาทปองกนเชอโรค เชน เชอรา ไมใหรอยแผลทเกดจากใบรวงไปเปนอนตรายได

ภาพท 5.25 การเกด abscission zone ของใบทเกดการรวง (ทมา: ดดแปลงจาก Stern, 1994)

petiole

separation layer

protective layer

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

106

สรป

1. สวนประกอบของใบ ประกอบดวย แผนใบ (laminar หรอ blade) กานใบ (petiole หรอ stalk) และ หใบ (stipule) ซงพชมโครงสรางใบทแตกตางกน ทง รปราง ขนาด การจดเรยงของเสนใบ การจดเรยงของใบบนล าตน และจ านวนแผนใบทอยตดอยกบกานใบ รวมทงโครงสรางภายใน

2. การจดเรยงของเสนใบ (leaf venation) ทพบไดแก palmately parallel venation, pinnately parallel venation, palmately netted venation, pinnately netted venation และ dichotomous venation

3. การจดเรยงของใบบนล าตน (leaf arrangements) ทพบไดแก alternate, spiral, opposite และ whorled

4. ชนดใบเมอพจารณาตามจ านวนแผนใบทอยตดกบกานใบ แบงเปน simple leaf และ compound leaves ซงมลกษณะแตกตางกน

5. นอกจากท าหนาทสงเคราะหแสงเพอสรางอาหาร หายใจ และคายน าแลว ใบยงมการเปลยนแปลงไปท าหนาทพเศษ

6. ลกษณะโครงสรางภายในของใบ ประกอบดวย upper epidermis, palisade parenchyma, spongy parenchyma, lower epidermis, vascular tissue

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

6 ดอก (Flower)

ดอก (flower) คอสวนของยอดหรอล าตน ทเปลยนแปลงไปเพอท าหนาทสบพนธ โครงสรางของดอกมทงสวนทไมจ าเปนตอการสบพนธ ไดแก กลบเลยง (sepal) และกลบดอก (petal) และโครงสรางทจ าเปนตอการสบพนธ ไดแก เกสรเพศผ (stamen) และ เกสรเพศเมย (carpel และ pistil) โครงสรางเหลานจะเรยงตวรอบแกนประกอบกนเปนดอก นอกจากนยงมสวนประกอบอนไดแก ฐานรองดอก (receptacle) ซงเปนสวนทท าหนาทรองรบสวนตางๆ ของดอก โดยมกานดอกเรยกวา peduncle และในกรณดอกเกดเปนชอมกานดอกยอยเรยกวา pedicel ท าหนาทเปนสวนเชอมตอระหวางฐานรองดอกและกงของล าตน โครงสรางของกานดอกและกานดอกยอยจะมลกษณะเหมอนกบล าตน พชบางชนดอาจไมมกานดอก เรยกดอกชนดนวา sessile flower ดอกทพบทวไปมทงทเปน ดอกเดยว (solitary flower) และชอดอก (inflorescence) ซงอาจเกดบรเวณปลายกงหรอตน หรอจากซอกใบ (leaf axils)

สวนประกอบทส าคญของดอก

ประกอบดวย 4 สวน (ภาพท 6.1) คอ

1. กลบเลยง (sepal) เปนสวนทอยดานนอกสดของดอก ท าหนาทหอหมและปองกนอนตรายใหกบดอกทก าลงเตบโตและพฒนา กลบเลยงเปนสวนทพฒนาและเปลยนแปลงมาจากใบ ดงนน โครงสรางตางๆ ภายในจงมลกษณะเหมอนกบโครงสรางใบ สวนใหญมสเขยว บางชนดอาจมสอนๆ เพอลอแมลงมาชวยผสมเกสร เรยกวา petaloid กลบเลยงของดอกจะเรยงกนเปนวงรอบดอก เรยกวา วงกลบเลยง (calyx) ซงอาจแยกกน หรอเชอมตดกน (เรยกวา calyx tube) พชบางชนดใตกลบเลยงอาจมกลบสเขยวเลกๆ เรยกวา รวประดบ (epicalyx) เชน พระหง และชบา

โครงสรางภายในของกลบเลยงมลกษณะเชนเดยวกบใบ ประกอบดวย epidermis 2 ดาน ชน mesophyll อาจมผลกสะสมอยภายในหรอมเซลล idioblast บนชน epidermis ของกลบเลยงมสารพวกควทนเคลอบ และอาจพบปากใบและขน (trichomes) เชนเดยวกบใบแท

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

108

ภาพท 6.1 สวนประกอบทส าคญของดอกสมบรณ (ทมา: Stern, 1994) 2. กลบดอก (petal) เปนสวนทอยถดจากกลบเลยงเขาไปดานในเปนวงทสอง เรยกวา วงกลบ

ดอก (corolla) ซงในกรณทเชอมตดกนเรยกวา corolla tube ท าหนาทลอแมลงใหมาชวยถายละอองเกสร วงกลบเลยงและวงกลบดอกรวมกนมชอเรยกวา perianth พชบางชนดม perianth ทเหมอนกนและแยกไมออกวาเปนกลบเลยงหรอกลบดอก แตละกลบของ perianth จงมชอเรยกวา tepal รปรางของทงกลบเลยงและกลบดอกในพชจะมลกษณะแตกตางกนออกไป กลบดอกมกมสตางๆ เนองจากมการสะสมรงควตถ (pigment) ภายในเซลล เชน สเหลองและสแสด เกดจากการสะสมของสารพวกคาโรทนอยด (carotenoids) ในโครโมพลาส หรอสแดง น าเงน และมวงจากการสะสมสารแอนโธไซยานน (anthocyanin) ใน cell sap ของแวควโอล สวนสขาวเกดจากการสะสมสารแอนโธแซนทน (anthoxanthin) ใน cell sap ของแวควโอล กลบดอกของพชบางชนดสามารถเปลยนสได เชน ดอกพดตาน และดอกไฮเดนเยย

โครงสรางภายในของกลบดอกมลกษณะคลายกลบเลยงและใบ โดยชนมโซฟลลประกอบดวยเนอเยอพาเรนไคมาทเกาะกนหลวมๆ ภายในเซลลมคลอโรพลาสหรอสารสในถงแวควโอล ความหนาของชนมโซฟลลจะแตกตางกนออกไป

3. เกสรเพศผ (stamen) เปนสวนทอยถดจากกลบดอกเขาไปขางใน วงของเกสรเพศผเรยกวา androecium เกสรเพศผนเจรญและเปลยนแปลงมาจากเนอเยอเจรญปลายยอด (apical meristem) เพอท าหนาทสรางเซลลสบพนธเพศผ จงเปน essential organ สวนประกอบของเกสรเพศผคอ กานชอบเรณ (filament) และอบเกสรเพศผหรออบเรณ (anther) ในพชบางชนดเกสรเพศผอาจท าหนาทอนเชน สรางน าหวานลอแมลง หรอเปนอาหารใหกบแมลงทชวยการถายละอองเกสร เกสรเพศผประกอบดวย (ภาพท 6.2)

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

109

ทมา : http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/95/Amaryllis_stamens_aka.jpg/250px-Amaryllis_stamens_aka.jpg

ภาพท 6.2 สวนประกอบของเกสรเพศผ 3.1 กานชอบเรณ (filament) อาจมขนาดยาว หรอสน หรอพชบางชนดไมมเลย หรอบางชนด

เชอมรวมกน โครงสรางภายในของกานชอบเรณประกอบดวย อพเดอรมส และมโซฟลลทเปนเซลลพวกพาเรนไคมาทมชองวางระหวางเซลล บรเวณตรงกลางมทอล าเลยงตลอดความยาวของกาน โดยม xylem และ phloem จ านวนนอยอยลอมรอบ xylem

3.2 อบเกสรเพศผหรออบเรณ (anther) ภายในมถงอบเรณ (pollen sac หรอ micro-

sporangium) บรรจกลมเซลลทเรยกวา microspore mother cell (ภาพท 6.3) ซงจะแบงเซลลแบบไมโอซสและพฒนาตอไปเปนละอองเรณ (pollen grain) ทเปนเมดละเอยดคลายผง และมกมสเหลอง พชบางชนดละอองเรณจะเกาะกนเปนกอน เรยกวา pollinai เชน ดอกกลวยไม และ ดอกรก เมอดอกเจรญเตบโตเตมทหรอแก ถงเรณจะแตก ละอองเรณทอยภายในกจะปลวกระจายออกไป และเกดการถายละอองเกสรขน

ภาพท 6.3 สวนประกอบของอบเกสรเพศผหรออบเรณ (anther)

anther

filament

pollen sac

microspore mother cell

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

110

อบเกสรเพศผเมอยงออนจะประกอบดวย epidermal cell ทหอหมเนอเยอเจรญบางสวน มการแบงเซลลและขยายตวเปนกลมเซลลทเรยกวา archesporium ตอมากลมเซลลดงกลาวนมการแบงเซลลและใหกลมเซลลของเนอเยอทเรยกวา sporogenous tissue ซงจะแบงเซลลตอไปเพอก าเนดเปน microspore mother cell และ แบงเซลลแบบ ไมโอซสเปน microspore และ พฒนาเปน pollen grain ตอไป (ภาพท 6.3)

พชทมววฒนาการสงจะมจ านวนเกสรเพศผนอย โดยอาจลดลงมาเหลอเพยง 10 หรอ 5 อน นอกจากน บางชนดเกสรเพศผบางสวนเปนหมน (sterile) เกสรเพศผทเปนหมนไมสามารถสรางเซลลสบพนธหรอละอองเรณได เรยกวา staminode เชนดอก ชงโค กลวย และธรรมรกษา เปนตน เกสรเพศผทเปนหมนของพชบางชนดอาจเปลยนรปรางไปมลกษณะคลายกลบดอก เรยกวา petaloid staminode (ภาพท 6.4) เชน พทธรกษา โดยมลกษณะเปนแผนกวางขนาดใหญ และมสตางๆ มรงไขสเขยวคอนขางปองตดอยถดเขาไปจากกลบดอกทแทจรงซงมสตางๆ เชนเดยวกน และมกลบเลยงสเขยว 3 กลบ อยดานนอก จ านวนและลกษณะของเกสรเพศผในพชแตละชนดจะแตกตางกนออกไป

ภาพท 6.4 เกสรเพศผทเปนหมนของพชและเปลยนรปรางคลายกลบดอก (petaloid staminode)

4. เกสรเพศเมย (pistil ) เปนสวนทอยถดจากเกสรเพศผเขาไปชนในสดของดอก วงของเกสรเพศเมยเรยกวา gynoecium มหลกฐานกลาววาเกสรเพศเมยมพฒนาการและเปลยนแปลงมาจากใบโดยการโอบเขาหากนของขอบใบทงสองดานมาชดกนแลวเชอมตดกน เพอท าหนาทสรางเซลลสบพนธ เกสรเพศเมยแตละอนเรยกวา carpel ซงประกอบดวย รงไข (ovary) กานชเกสรเพศเมย (style) และ ยอดเกสรเพศเมย (stigma) (ภาพท 6.5) เกสรเพศเมยแบงไดเปน 2 ลกษณะ (ภาพท 6.6) คอ

1) simple pistil คอ เกสรเพศเมยทประกอบขนดวย 1 carpel

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

111

2) compound pistil คอ เกสรเพศเมยทประกอบดวยหลาย carpel มาอยดวยกน ซงแตละอนอาจแยกเปนอสระตอกน เรยกวา apocarpous pistil หรอมสวนใดสวนหนงทเชอมตดกน เรยกวา syncarpous pistil

ภาพท 6.5 สวนประกอบของเกสรเพศเมย (ดอกกฤษณา)

ก) simple pistil ข) apocarpous pistil ค) syncarpous pistil

ภาพท 6.6 ลกษณะของเกสรเพศเมยทม carpel เดยว และหลาย carpel โดยลกษณะของ syncarpous มหลายรปแบบคอ

(1) รงไข กานเกสรเพศเมย และยอดเกสรเพศเมย เชอมตดกนทกสวน เชน ค าแสด สม (2) รงไขและกานเกสรเพศเมยตดกน แตยอดเกสรเพศเมยแยกกน เชน ชบา แตง (3) รงไขตดกน กานเกสรเพศเมยและยอดเกสรเพศเมยแยกกน เชน ละหง บาบเชา (4) รงไขแยกกน สวนกานเกสรเพศเมยและยอดเกสรเพศเมยตดกน เชน โมก บาบบร (5) รงไขและกานเกสรเพศเมยแยกกน แต ยอดเกสรเพศเมยตดกน เชน ขจร รก

ส าหรบสวนประกอบของเกสรเพศเมยประกอบดวย

stigma style

ovary

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

112

4.1 กานชเกสรเพศเมย (style) และ ยอดเกสรเพศเมย (stigma) โดยทวไปแลว กานชเกสรเพศเมยจะเปนกานเดยว บางชนดอาจเปนกานประกอบทมหลายกาน นอกจากนพวกทมกานเดยวอาจเกดมาจากหลาย carpel ซงจะตดกนเพยงบางสวน หรอรวมกนเปนหลอด มลกษณะของกานทกลวงภายใน หรออดแนนเปนเนอเดยวกน บรเวณปลายสดของกานชเกสรเพศเมยจะเปนยอดเกสรเพศเมยซงมกพองออกเปนปม มขนหรอน าเหนยวส าหรบจบละอองเรณทปลวมา หรอพาหะพามา ซงอาจมปมเดยวหรอหลายปม ดอกพชบางชนดไมมกานชเกสรเพศเมย เรยกวา sessile stigma โดยยอดเกสรเพศเมยจะอยตดกบรงไข เชน ดอกมงคด ยอดเกสรเพศเมยและกาน มโครงสรางและลกษณะพเศษเพอชวยใหเรณสามารถงอกและเจรญผานเขาไปในออวลทอยภายในรงไข

4.2 รงไข (ovary) ประกอบดวยผนงรงไข (ovary wall) (ภาพท 6.7) ภายในเปนชองวาง เรยกวา locule ซงอาจมเพยง 1 locule หรอมากกวากได ถามมากกวา 1 หอง จะมผนงกน เรยกวา septum ภายในรงไขม ออวล (ovule) โดยออวลจะเชอมตดกบผนงรงไขดวยกานเลกๆ ทเรยกวา funiculus และบรเวณของผนงรงไขทกาน funiculus เชอมตดอยเรยกวา placenta

ภาพท 6.7 สวนประกอบของรงไขภายในเกสรเพศเมย

การตดของออวลบนผนงรงไขบรเวณ placenta เรยกวา placentation ซงมลกษณะทแตกตางกนหลายแบบ (ภาพท 6.8) คอ

1) parietal placentation พบในรงไขทเกดจากมาจากหลาย carpel และเปนรงไขชนด syncarpous โดยขอบของ carpel ทเชอมตดกนจะไมโคงเขาดานใน หรอไมเชอมตดกนตรงกลาง ม locule เดยว placenta อยทผนงของรงไขตรงรอยท carpel มาเชอมกน จ านวน caepel เทากบจ านวน ของ placenta เมอตดตามขวาง เชน แตง ฝกทอง

ovary wall septum

funiculus ovule locule

placenta

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

113

2) marginal placentation ลกษณะคลายกบ parietal placentation แตรงไขเกดมาจาก carpel เดยว และเปน apocarpous หรอ simple pistil เชน ถว ถวลนเตา

3) axile placentation พบในรงไขทเกดมาจาก compund pistil ขนด syncarppous มผนง (septum) กน ภายในรงไขเปนชอง (locule) ม placcenta อยตรงกลาง มออวลในแตละชอง จ านวนชองจะเทากบจ านวน carpel เชน สม มะนาว มะเขอเทศ พรก กลวย

4) lamina placentation ลกษณะคลายกบ axile placentation แตออวลตดผนง (septum) โดยรอบภายในแตละชอง (locule) เชน บวสาย

5) free central placentation ลกษณะคลายกบ axile placentation แตมชอง (locule) เดยว placenta อยทแกนกลางของรงไข เชน ดอกผเสอ

6) free basal placentation 7) basal placentation พบในรงไขทมออวลนอยตรงกลาง เกาะกบ placenta ทฐานของรงไข

เชน พรกไทย องน 8) apical placentation ลกษณะคลายกบ basal placentation แตม ออวลเดยวทตดปลายรง

ไข เชน บวหลวง

parietal placentation

marginal placentation axile placentation

lamina placentation

free central placentation free basal placentation basal placentation apical placentation

ภาพท 6.8 ลกษณะการตดของออวลบนผนงรงไขบรเวณ placenta (placentation)

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

114

ชนดของดอก

ไดมการจดจ าแนกชนดของดอกออกไดหลายลกษณะ ขนอยกบการใชหลกเกณฑในการพจารณาและจ าแนก ซงสามารถจ าแนกไดเปน (ภาพท 6.9)

1. จ าแนกตามสวนประกอบ สามารถแบงชนดของดอกไดเปน 1) ดอกสมบรณ (complete flower) มโครงสรางครบ 4 สวน คอ กลบเลยง กลบดอก เกศรเพศ

ผและเกสรเพศเมย 2) ดอกไมสมบรณ (incomplete flower) ขาดโครงสรางสวนใดสวนหนง

2. จ าแนกตามลกษณะโครงสรางทจ าเปนตอการสบพนธ สามารถแบงชนดของดอกไดเปน

1) ดอกสมบรณเพศ (perfect flower) มเกสรเพศผและเพศเมยในดอกเดยวกน 2) ดอกไมสมบรณเพศ (imperfect flower) มเพยงเกสรเพศผหรอเกสรเพศเมย

พชทมดอกเพศผและดอกเพศเมย อยบนตนเดยวกน เรยกวา monoecious plant สวนพชทมดอกเพศผและดอกเพศเมย อยแยกกนคนละตน เรยกวา dioecious plant และพชทมทงดอกสมบรณเพศและดอกไมสมบรณเพศ อยบนตนเดยวกน เรยกวา polygamous plant

ภาพท 6.9 ก) complete flower และ perfect flower ข) incomplete flower และ imperfect flower

ก ข

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

115

3. จ าแนกตามลกษณะสมมาตร (ภาพท 6.10) สามารถแบงชนดของดอกไดเปน 1) ดอกสมมาตรตามรศม (regular flower) คอ ดอกทมการจดเรยงและรปรางขององคประกอบ

ไดสมมาตรตามแนวรศม (radial symmetry) โดยสามารถแบงเปน 2 สวนตามแนวรศมไดเหมอนกนหลายๆ ครง

2) ดอกสมมาตรดานขาง (irregular flower) คอ ดอกทมการจดเรยงและรปรางขององคประกอบ ทสามารถแบงไดสมมาตรตามแนวรศม (radial symmetry) ไดเหมอนกนเพยงครงเดยว เรยกวามสมมาตรแบบ bilateral symmetry

ภาพท 6.10 ลกษณะสมมาตร ก) redial ข) bilateral ค) asymmetry

4. จ าแนกตามลกษณะต าแหนงของรงไขทตดกบฐานรองดอก 1) hypogynous flower คอ สวนประกอบอนของดอกอยต ากวาสวนของรงไข หรอ ดอกทม

ต าแหนงของรงไขอยเหนอสวนของกลบเลยง กลบดอก และเกสรเพศผ เรยกรงไขชนดนวา superior ovary เชน ถว มะเขอเทศ สม

2) epigynous flower คอ ดอกทมสวนประกอบอนๆ อยเหนอรงไข โดยรงไขมลกษณะเปน inferior ovary เชน ต าลง แตงกวา ฝรง

radial bilateral asymmetry

ก ข ค

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

116

3) perigynous flower คอ ดอกทมฐานดอก เกสรเพศผ กลบดอก และกลบเลยงจะรวมเชอมตดกนเปนทอเรยกวา floral tube หรอ hypanthium หอหมรอบรงไขไว ต าแหนงของรงไข อาจเปน inferior, half inferior หรอ superior ovary เชน กหลาบ (ภาพท 6.11)

ภาพท 6.11 ชนดของดอกทจ าแนกตามต าแหนงของรงไขทตดอยกบฐานรองดอก

5. จ าแนกตามลกษณะการตดของดอกบนกานดอก สามารถแบงชนดของดอกไดเปน 1) ดอกเดยว (solitary flower) คอ ดอกทเกดอยบนกานดอกเพยงดอกเดยว 2) ชอดอก (inflorescence) คอ กลมของดอกทเกดอยบนกานดอกเดยวกน แตละดอกบน

กานดอกเรยกวา ดอกยอย (floret) กานของดอกยอยเรยกวา pedicel และกานของชอดอกเรยกวา peduncle ชอดอกอาจไมมกานดอกยอย (sessile) กได แกนกลางทตอจากกานชอดอกบรเวณทอยระหวางดอกยอยแตละดอกเรยกวา rachis

ชนดของชอดอก

การจ าแนกชอดอกตามลกษณะการเตบโตหรอการบานของดอก สามารถจ าแนกไดเปน 1. indeterminate inflorescence หรอ racemose ดอกยอยเจรญมาจากตาขาง (axillary หรอ

lateral bud) และตายอด โดยดอกยอยทอยดานนอกสดหรอดานลางจะบานกอน การเจรญของชอดอกจะยงคงมตอไป โดยเจรญยดยาวออกไปไดอกเมอมการบานของดอกแรกแลว สามารถจ าแนกไดเปน (ภาพท 6.12)

1.1 raceme ดอกยอยเกดบนแกนกลางทเจรญในแนวตง อาจมดอกยอด (terminal flower) หรอไมมกได กานดอกยอยยาวใกลเคยงกน เชน หางนกยง ผกตบชวา กลวยไม ถวเหลอง และถวเขยว

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

117

1.2 spike ดอกยอยเกดบนแกนกลางเชนเดยวกบ raceme แตดอกยอยไมมกานดอก (sessile flower) หรอดอกยอยเกดตดกนเปนกระจกตดกบแกนกลาง เชน กระถนณรงค สบปะรด มะพราว ชอดอกเพศเมย (ฝก) ขาวโพด และแกลดโอลส

1.3 catkin หรอ ament คลายกบ spike แตปลายชอดอกหอยหวลงสามารถแกวงไปมาได สวนใหญดอกทมขนาดใหญในชอดอกเปนดอกไมสมบรณเพศ ในชอดอกหนงอาจมดอกเพศผหรอดอกเพศเมยเพยงอยางเดยว เชน หางกระรอกแดง

1.4 corymb ดอกยอยเกดบนแกนกลางเชนเดยวกบ raceme แตกานดอกยอยยาวไมเทากน โดยตรงโคนชอดอกจะยาวกวากานดอกยอยบรเวณปลายชอ ท าใหเหนดอกยอยอยในระดบเดยวกนทงชอ เชน คะนา ดอกขเหลก และหางนกยงไทย

1.5 spadix ดอกยอยเกดบนแกนกลางทมลกษณะอวบ ท าหนาทเปนฐานรองดอก ดอกเพศผและดอกเพศเมยทเกาะบนฐานรองดอกนไมมกานดอก โดยทวๆ ไปจะมดอกยอยเพศผอยดานบนของชอ และดอกเพศเมยเกาะอยดานลาง บรเวณโคนของชอดอกมใบประดบ (bract หรอ bracteole) ขนาดใหญรองรบชอดอกอย เรยกวา spathe บางชนดมสสวยงาม เชน ดอกหนาวว อตพต และบอน

1.6 head หรอ capitum แกนกลางชอดอกหดสน และแผกวางคลายจานเหมอนกบฐานรองดอกของดอกเดยว ดอกตดอยกบแกนจ านวนมาก โดยดอกยอยไมมกานหรอมกานสนๆ มใบประดบจ านวนมากตรงฐานคลายกลบเลยง แตละดอกมใบประดบเลกๆ รองรบอย หรออาจลดรปเปนขนตดอยกบโคนดอกยอย เชน ทานตะวน บานชน ดาวเรอง บานไมรโรย เบญจมาศ รกเร และกระถน

ภาพท 6.12 indeterminate inflorescence หรอ racemose ของชอดอก ทพบในพชมดอก

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

118

1.7 umbel ดอกยอยเจรญออกมาจากบรเวณเดยวกน กานดอกยอยมความยาวเกอบเทากน ท าใหชอดอกมลกษณะคลายรม บรเวณโคนของกานดอกยอยทรวมกนมใบประดบหอหมอยดวย ท าหนาทปองกนอนตรายตอดอกยอยเมอยงออน เชน ดอกกยชาย พลบพลง หอม และกระเทยม ในพชบางชนดมชอดอกทเรยกวา compound umbel ซงมลกษณะเหมอนกบ umbel หลายๆ ชอมารวมกนทบรเวณเดยวกน เชน ผกชลอม

1.8 panicle ดอกยอยเกดบนแกนกลางทมการแตกแขนงของช อดอก (compound indeterminate) มลกษณะคลายม raceme หลายๆ อนมาเกาะตอกน เชน ขาว ขาวฟาง และชอดอกเพศผของขาวโพด

2. determinate inflorescence หรอ cymose ดอกยอยเจรญมาจากตายอด (terminal bud) โดยดอกยอยทอยดานในสดหรอบนสดจะแกและบานกอน แบงออกไดเปน (ภาพท 6.13)

2.1 cyme เปนดอกชอทแตละกานชอดอกทมารวมกนมเพยง 3 ดอกยอยเทานน โดยกานดอกยอยแยกออกจากแกนกลางทจดเดยวกน ดอกยอยทอยตรงกลางจะบานและแกกอน ไดแก ดอกผกบง

2.2 dichasium เปนดอกทคลายกบ cyme แตดอกตรงกลางจะสนกวาดอกดานรม บางครงอาจเรยกชอดอกแบบนวา simple dichasium เนองจากชอดอกมดอกยอยหรอชอยอยทแตกออกมาในแนวระนาบ (sympodium) ครงละ 2 ดอก นนเอง เชน ตอยตง และมะล ในพชบางชนดมชอดอกแบบทเรยกวา compound cyme หรอ compound dichasium โดยมดอกยอยแตกออกดานขางคลาย cyme หลายๆ ครง ดอกทอยตรงกลางของกลมดอกยอยในแตละชดจะบานกอนเสมอ เชน ผกบงฝรง หนมานนงแทน และโคมญปน

ภาพท 6.13 determinate inflorescence หรอ cymose ของชอดอก ทพบในพชมดอก

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

119

2.3 monochasium หรอ monochasial cyme ประกอบดวยดอกยอยสองดอก ดอกทเกดกอนจะอยตรงกลาง อกดอกจะอยดานขาง

2.4 sympodium หรอ compound monochasium คลายกบ monochasium แตเกดซ ากนหลายครง โดยดอกยอยแตกออกขางเดยวตลอด เรยกวา helicoid cyme เชน ดอกธรรมรกษา หรอดอกยอยแตกสสลบขางกน เรยกวา scorproid cyme เชน หญางวงชาง

2.5 scorpioid cyme เปนชอดอกทมดอกยอยทง 2 ขาง ตรงซอกใบในระดบเดยวกน เชน โหระพา กะเพา แมงลก และหญาหนวดแมว ซงในพชมดอก มชอดอกไดหลากหลาย เชนในภาพท 6.14

ภาพท 6.14 ชอดอก ทพบในพชมดอก

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

120

พฒนาการของดอก (Flower development)

พชมดอกจะมพฒนาการตอเนองเปนวฎจกรชวต โดยเกดการเปลยนแปลงของการเจรญเตบโตทางล าตนไปเปนระยะสบพนธ เมอการควบคมทางพนธกรรมและสภาพสงแวดลอมเหมาะสม จะมการเปลยนแปลงของเนอเยอเจรญบรเวณปลายยอด หรอปลายกง หรอตาขาง จากการแบง เซลลเพอการสรางปมก าเนดใบไปเปนการแบงเซลลและเปลยนแปลงรปรางของเซลลเพอการสรางเปนโครงสรางของดอก ดงนนดอกจงมก าเนดมาจากตาเชนเดยวกบกงและใบ ตาทใหก าเนดดอกนอาจเปนตาดอกหรอตาผสม ตาซงใหก าเนดกงและใบจะเจรญเตบโตขนเรอย ๆ แตตอมาเนอเยอเจรญจะเปลยนจาก vegetative meristem เปน reproductive meristem โดยอาจใชเวลาชวง สน 2-3 วน จนถงใชเวลานานหลายป และมความแตกตางกนในแตละพช ขนอยกบกรรมพนธและสภาพแวดลอม การเปลยนแปลงดงกลาวน ในระยะแรกเปนการเปลยนแปลงทางสรรวทยาซงเปนผลมาจากกระบวนการเมแทบอลซมของเนอเยอเจรญ เกดจากสภาพแวดลอมและปจจยทางสรรวทยา เชน ชวงแสง (photoperiod) อณหภม และฮอรโมนพช เชอกนวาสรางขนกอนทใบ และสงตอมายง apical meristem เพอกระตนใหมการแบงเซลลเพมมากขนและเปนจดเรมของการก าเนด ปมก าเนดดอก (floral primordium) ตอไป การเปลยนแปลงในสวนของ apical meristem สามารถมองเหนการเปลยนแปลงทางรปรางไดซงตางไปจากการสรางปมก าเนดใบ (leaf primordia) เชน ในถวเหลอง (ภาพท 6.15)

ภาพท 6.15 ระยะพฒนาการตางๆ ของดอกถวเหลอง

1 2

3

5

7

6

8

4 10 9

11 12 1

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

121

บรเวณปลายยอดทนนสงอยยบลง ท าใหบรเวณยอดสดแบนราบลงและเกดปมเลก ดานขางเปนจดเรมตนของดอก เรยกวา ปมก าเนดดอก (floral primordia) เกดเปนสวนทยนปองออกมาเปนกลบเลยงและกลบดอก โดยมลกษณะการเกดคลายของใบ จากนนจงมเกสรเพศผและเกสรเพศเมย เกดขนตามล าดบ ซงการเกดของทงสองสวนน โดยเฉพาะของเกสรเพศเมยแตกตางออกไปไดหลายแบบดวยกน ขนตอนของการเกดและพฒนาการของดอกในพชชนดตาง ๆ อาจมรายละเอยดแตกตางกนออกไป แตพนฐานของการเกดและของดอกจะคลายคลงกน

การสบพนธของพช

สงมชวตทกชนดอยรอดผานชวงววฒนาการทยาวนานมาได เนองจากมกระบวนการสบพนธทมประสทธภาพ การสบพนธแบบอาศยเพศ (sexual reproduction) เกดขนในโครงสรางเฉพาะทมการสรางเซลลสบพนธ (sex cell หรอ gamete) ขณะเดยวกนมกลไกกอใหเกดการรวมตวกนของเซลลสบพนธดงกลาว ตลอดวฎจกรชวตของสงมชวตประกอบดวย การเปลยนแปลง (differentiation) และการพฒนา (development) ของโครงสรางทเกยวของกบการสบพนธเหลาน ในขณะทแบคทเรยซงเปนสงมชวตชนต ากวา มการสบพนธแบบไมใชเพศ (asexual reproduction) โดยการแบงเซลลทรจกกนในชอวา การแตกหนอ หรอ budding และ การรวมตวกน หรอ fission และสวนใหญของสงมชวตชนสง (eukaryotic organism) มกระบวนการสบพนธแบบใชเพศ ทมการรวมตวของพนธกรรม (genetic recombination) และมววฒนาการทคอนขางรวดเรว

ตลอดวฎจกรชวตของสงมชวตชนสง เรมจากการสรางเซลลเพศ ขณะเดยวกนมการพฒนาเพอน าไปสการรวมตวกนของเซลลเพศดงกลาว ในทนจะกลาวถงพชมดอก (angiosperm) อยางกวางๆ ถงกระบวนการพฒนาทน าไปสการเปลยนแปลงเกดเปนเซลลสบพนธเพศผ (male gamete) และเซลลสบพนธเพศเมย (female gamete) รวมถงกลไกการรวมตวกนของเซลลเพศเหลาน

วฏจกรชวตของพชดอก (The Life Cycle of an Angiosperm)

วฏจกรชวตของพชดอกสามารถแบงออกไดเปน 2 ระยะ (ภาพท 6.16) คอ ระยะ sporophyte เรมจากการปฏสนธจนเกดเปนไซโกต แลวเกดกระบวนการสรางเอมบรโอ (embryogenesis) ขณะเดยวกนมการสรางเนอเยออนๆ เพมเตมจนกระทงเกดเปนเมลด (seed) ทงเมลดและตนทพฒนามาจากเอมบรโอจะเกดในระยะทเปน sporophyte ในพชชนสงทมดอก พบวาระยะ sporophyte มการพกตวเชนเดยวกบในเฟรน แตจะมการลดขนาดของการเปน parasite ลงมาก และมสณฐานวทยาของสวนประกอบของดอกทแตกตางกนอย 2 ชนด (เกสรเพศผ และเกสรเพศเมย)

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

122

สวนในระยะ gametophyte จะเกดขนหลงจากมการสรางสวนประกอบของดอกอยางสมบรณ เรมตนเมอมเซลลทจ าเพาะเกดขนในสวนของดอกทเปนเพศผและเพศเมย ทเกดไมโอซสเพอสรางเปนสเปรมและเซลลไข (ทเปนแฮพลอยด, 1n) โดยในเพศเมยจะเกดโครงสรางในการสบพนธทเรยกวา carpel แตละ carpel ประกอบดวยยอดเกสรเมย (stigma) ซงเกาะเชอมตดกบรงไข (ovary) โดยมกานชทเรยกวา style ภายในรงไขมประกอบดวย ถงเอมบรโอ (embryo sac) และ มออวล (ovule) อยภายในเพอสราง female gametophyte และเซลลไข ในสวนของเพศผซงมโครงสรางเรยกวา เกสรเพศผ (stamen) ทประกอบดวยอบเรณ (anther) ทเชอมตดกบฐานรองดอกโดยมกานชยาวเรยวเรยกวา filamemt ในระยะ male gametophyte นยนยนไดจากมการสราง microspore และ ละอองเรณ (pollen grain) ทเกดขนภายในอบเรณ

ภาพท 6.16 วฎจกรชวตของพชดอก (ทมา: Stern, 1994)

ระยะ sporophyte

ระยะ gametophyte

2n n

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

123

พฒนาการของเกสรเพศผและการสรางเซลลสบพนธเพศผ (pollen development)

ระยะทสรางเซลลสบพนธเพศผ (male gametophyte) จะถกสรางขนในสวนของเกสรเพศผ (stamen) ซงประกอบดวยกานชอบเรณและอบเรณ ซงประกอบขนเปนถงเรณ 4 ถง (microsporangium หรอ pollen sac) ทเชอมตดกนและเกาะตดกบกายช บรเวณกงกลางของแตละถงเปนกลมเซลลทเรยกวา microspore mother cells หรอ microsporocyte ทถกลอมรอบดวยเนอเยอทเรยกวา tapetum (ภาพท 6.17) ซงพฒนาการมาจาก sporognous tissue และขณะทอบเรณก าลงพฒนา จะมการแบงเซลลแบบไมโอซสของ microspore mother cell เพอสราง microspore ทเปนแฮพลอยด (1n) จ านวน 4 เซลล แตละเซลลจะพฒนาไปเปนละอองเรณ (pollen grain) เมอสกแกจะมผนงเซลลทหนาและมหลายชน ชนในสดเรยกวา intine และถกหมดวยโครงสรางทอยดานนอกสดทเรยกวา exine

ละอองเรณ (pollen grain) คอระยะ male gametophyte ทประกอบดวยเซลล 2 ชนดคอ เซลลรางกาย (vegetative cell) ซงจะพฒนาไปเปนหลอดเรณ (pollen tube) และ เซลลเพศผ (generative cell) ซงจะสรางเปนเซลลสเปรม (sperm cell) ทจะท าหนาทรวมตวกบเซลลไข

ภาพท 6.17 พฒนาการและการสรางเซลลสบพนธเพศผ

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

124

พฒนาการ (pollen development) เพอการสรางเซลลสบพนธเพศผในระยะตางๆ สามารถสรปได ดงภาพท 6.18

ทมาhttp://www.biosci.ohiostate.edu/~plantbio/osu_pcmb/pcmb_lab_resources/images/pcmb102/angio_life_cycle/pollen_development.jpg

ภาพท 6.18 สรประยะ พฒนาการและการสรางเซลลสบพนธเพศผ

การพฒนาออวลและเซลลไข

ระยะทสรางเซลลสบพนธเพศเมย (female gametophyte) นนเกดขนในสวนของออวลทอยภายในรงไขชองเกสรเพศเมย (carpel)

การเกดเซลลสบพนธเพศเมย หรอเซลลไข นน (ภาพท 6.19) เรมตนดวยการทเซลลของ nucellus (2n) ในออวล เซลลหนงขยายตวใหญขน และเปลยนแปลงเปน megaspore mother cell (megasporocyte) (2n) ม integument 1-2 ชน ทเจรญจากฐานของ nucellus มาลอมรอบสวนทงหมดไวเหลอเปนชองเลก เรยกวา micropyle โดยมกานตดกบผนงรงไข เรยกวา funiculus จากนน megaspore mother cell จะมการแบงตวแบบไมโอซส เกดเปนเซลลทเปนแฮพลอยด (n) จ านวน 4 เซลลเรยกวา megaspore ซงตอมา 3 เซลลทอยตดกบ micropyle จะสลายตวไป มเพยงเซลลเดยวทเหลอเทานนทจะพฒนาตอไป จากนนนวเคลยสของเซลลจะแบงตวแบบไมโตซสอก 3 ครง จนได 8 นวเคลยส ซงแยกออกเปน 2 กลมๆ ละ 4 นวเคลยสอยคนละขวของเซลล ตอมานวเคลยส 1 อนของแต

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

125

ละกลมจะเคลอนตวมาอยใกลกนตรงบรเวณกลางเซลลกลายเปน polar nuclei 2 นวเคลยส อก 3 นวเคลยสทอยดานตรงขามกบ micropyle จะมผนงเซลลมาหอหมและเรยกเซลลทงสามนวา antipodal สวนอก 3 นวเคลยสทเหลอซงอยใกลกบ micropyle กจะมผนงเซลลมาหมเชนกน โดยแตละเซลลจะมไซโตพลาสซมเพยงเลกนอย เซลลหนงทอยตรงกลางเรยกวา เซลลไข หรอ egg cell สวนสองเซลลทอยดานขางของเซลลไขเรยกวา synergid

ภาพท 6.19 พฒนาการของ ออวล

antipodal

egg

polar nuclei

synergid

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

126

การสรงเซลลสบพนธเพศเมยดงกลาวเปนการพฒนาการของออวล ทขยายเปนถงเอมบรโอ (embryo sac) ซงถอวาเปนระยะ female gametophyte และเมอถงระยะนออวลเจรญเตมท พรอมทจะมการปฏสนธ (ภาพท 6.20)

ภาพท 6.20 ระยะพฒนาการของ ออวลและการสรางเซลลไข

กระบวนการถายละอองเรณ (pollination)

คอกระบวนการถายเทหรอเคลอนยายละอองเรณจากอบเรณ ไปยงออวล ซงกลไกมทแตกตางกนมากมายในพชแตละชนดเขามาเกยวของกบการเพมโอกาส และประสทธภาพของการถายละอองเกสรไปสยอดเกสรเพศเมย ในกรณปกตนนละอองเรณถกพดพาไปโดยลม แตในบางกรณถกน าไปโดยแมลง หรอสตว ซงรวมไปถงนก แมลง และคางคาว เปนตน การถายละอองเรณของดอกพชจะเกดขนเมอละอองเรณทสกแก ตกลงบนยอดเกสรเพศเมยทเขากนได (compatible stigma) ซงมอย 2 ชนดคอ แบบเปยกเหนยว (wet stigma) และแบบแหง (dry stigma) โดยละอองเรณจะเกาะตดกบยอดเกสรเพศเมยกอนทจะมการงอกเกดขนเสมอ ละอองเรณจะดดรบน าและแรธาตจากผวของยอดเกสรเพศเมยแลวเรมงอก (ภาพท 6.21) แลวเจรญผานลงไปตามกานชเกสรตวเมย เพอน าสเปรมเขาไปผสมกบเซลลไข

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

127

ภาพท 6.21 ถายละอองเรณของพชดอก

การปฏสนธ (fertilization)

พชชนสงทมดอกจะเกดกระบวนการ double fertilization โดยการปฏสนธเรมตนจากการทหลอดเรณ (pollen tube) งอกผานเขาไปในสวนของกานชเกสรตวเมย ภายใน pollen tube ม 2 นวเคลยส เรยกวา generative nucleus และ tube nucleus ซงตอมา generative nucleus จะแบงตวได sperm nucleus 2 nucleus สวนของ pollen tube จะยาวเรอยไป (ภาพท 6.22) โดยม tube nucleus อยดานปลาย จนกระทงแทงผานชอง microphyle สวนของ tube nucleus จะสลายไป และแทงทะล nucellus เขาไปในถงเอมบรโอของออวล สวนปลายของหลอดนจะปลดปลอยสเปรมทมลกษณะเปนแฮพลอยด (n) ออกมา 2 เซลล

ภาพท 6.22 ลกษณะการงอกของ pollen tube และ sperm cell ของ pollen grain

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

128

สเปรมเซลลหนงจะไปรวมตวกบเซลลไขเกดเปนไซโกตทมนวเคลยสเปนดพลอยด (diploid, 2n) ซงตอมาจะเจรญไปเปน เอมบรโอ (embryo) และอกเซลลหนงไปรวมตวกบ polar nuclei ทง 2 เซลลเกดเปนเอนโดสเปรมทเปนทรพลอยด (triploid, 3n) (ภาพท 6.23) นวเคลยสของเอนโดสเปรมในทสดจะแบงตวไดเปนเนอเยอเอนโดสเปรมลอมรอบเอมบรโอ และมบทบาทส าคญในการเปนแหลงใหธาตอาหารแกเอมบรโอในระหวางกระบวนการก าเนดเอมบรโอ หรอในระยะตอมาคอการพฒนาเปนเมลดและการงอกของเมลดตอไป สวน antipodal และ synergid จะเสอมสลายไปหมด และเมอเอมบรโอเจรญเตมท สวนของ nucellus กจะสลายไป เนองจากมการผสม 2 ครง จงเรยกกการปฎสนธในพชมดอกวา double fertilization (ภาพท 6.24)

sperm

(n)

+ egg

(n)

zygote

(2n)

+ 2 polar nuclei

(n) , (n)

endosperm

(3n)

sperm

(n)

ภาพท 6.23 ไดอะแกรมแสดงการเกด double fertilization

ภาพท 6.24 การเกด double fertilization ภายใน ออวล

หลงการปฎสนธแลวออวลจะเจรญไปเปนเมลด โดยเซลลไซโกตจะแบงเซลลและเกดกระบวนการก าเนดเอมบรโอ (embryogenesis) จนไดโครงสรางของเอมบรโอทประกอบดวยใบเลยง (cotyledon) และแกนการเจรญ (embryonic axis) (ภาพท 6.25) ขณะเดยวกนสวนของเอนโดสเปรมกจะมการพฒนาเชนเดยวกน โดยพชบางชนดเอนโดสเปรมอาจสะลายไปเมอสนสดของกระบวนการก าเนดเอมบรโอ นอกจากนสวนของรงไขจะเจรญไปเปนผล และ integument เจรญไปเปน เปลอกหม

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

129

เมลด (seed coat) ขณะทสวนอนๆของดอก เชน กลบเลยง กลบดอก เกศรตวผ เกสรตวเมยจะแหงและหลดลวงไปในทสด

ภาพท 6.25 กระบวนการก าเนดเอมบรโอของพช สรป

1. ดอกเปนโครงสรางของพชทส าคญส าหรบการสบพนธแบบอาศยเพศ ซงประกอบดวย กลบเลยง กลบดอก เกสรเพศผ และ เกสรเพศเมย โครงสรางทจ าเปนตอการสบพนธ คอเกสรเพศผและเกสรเพศเมย

2. เกสรเพศเมยทตดบนฐานรองดอก มลกษณะแตกตางกน ไดแก simple pistil, apocarpous pistil และ syncarpous pistil

3. การเชอมตดของออวลบนผนงรงไขบรเวณ placenta เรยกวา placentation ซงจะแตกตางกนในพชแตละชนด

4. ดอกสามารถจ าแนกออกไดหลายลกษณะขนอยกบเกณฑในการพจารณา

5. ชอดอกเปนกลมดอกทเกดบนกานดอกเดยวกน ซงการตดของดอกยอยบนกานดอกจะแตกตางกน ท าใหมการจ าแนกชอดอกออกไดหลายชนด

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

130

6. โครงสรางดอกจะถกสรางขนมาเมอพชเขาสระยะเจรญพนธ (reproductive phase) โดยจะเกดขนเมอพชมความพรอมขนอยกบพนธกรรมและสภาพแวดลอม

7. พชมการสบพนธแบบอาศยเพศโดยการสรางเซลลสบพนธ (gamete) โดยเกดขนในระยะ gametophyte ของวฏจกรชวต ซงจะมการสรางทง male gametophyte ในเกสรเพศผ และ female gametophyte ในเกสรเพศเมย

8. การสบพนธแบบอาศยเพศของพชมดอกจะมกระบวนการถายละอองเกสร (pollination) และการปฏสนธแบบ double fertilization

9. หลงจากการปฏสนธของพชมดอก รงไขจะพฒนาเปนผล และ ออวลจะพฒนาเปนเมลด

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

7 ผล (Fruit)

ผล (fruit) คอสวนของรงไข (ovary) ทเปลยนแปลงพฒนาและเตบโตหลงจากไดรบการถายละอองเรณ (pollination) และ ปฎสนธ (fertilization) ขณะทสวนของออวลพฒนาไปเปนเมลด ในพชหลายชนดผลอาจมสวนประกอบอนของดอกเจรญรวมกนขนมาเปนสวนของผลดวย เชน ฐานรองดอกซงหอหมรงไขของดอกชนด inferior ovary ตดมาเปนสวนของผลดวย เชน ผลของชมพ มะเดอ แอปเปล และทบทม เปนตน ใบประดบ เชน ผลสบปะรด สวนของกลบเลยง เชน ผลของมงคด ละมด ฝรง และขนน นอกจากผลทเกดจากรงไขไดรบการปฎสนธแลว ผลบางชนดเกดขนโดยดอกไมไดรบการผสมเกสร ซงอาจเกดจากการกระตนของฮอรโมนพชทมอยภายใน หรอการใหจากภายนอกท าใหรงไขมการพฒนาเปนผล เรยกผลชนดนวา ผลเทยม หรอ parthenocarpic fruit ผลชนดนเมอเจรญขนมามกไมมเมลด ผลในทางพฤกษศาสตรหมายถงสวนของรงไขทพฒนาและเจรญเตมทแลว เชน ผล ทเรยกวา ฝก หรอ pod ของถว และ ผลทเรยกวา caryopsis ของพชตระกลหญา เชน ขาว ขาวโพด และขาวฟาง เปนตน

หนาทของผล

หนาทส าคญของผล ไดแก เปนแหลงอาหารใหกบเมลดขณะก าลงพฒนา หอหมเมลดทอยภายในและ ท าใหเกดการกระจายพนธ

โครงสรางของผล

ผลมผนงหรอเนอผลทเจรญและพฒนามาจากผนงรงไข (ovary wall) เรยกวา pericarp ซงแบงออกไดเปน 3 สวน โดยผลแตละชนดมความหนาและมลกษณะไมเหมอนกนขนกบชนดของผล pericarp ทง 3 ชน (ภาพท 7.1) ไดแก

1. exocarp เปนเปลอกชนนอกสด โครงสรางภายในประกอบดวยเนอเยอ epidermis เพยงชนเดยว อาจมขน (hair) หรอปากใบ ในพชบางชนด เชน พชตระกลสม ชนของ exocarp มตอมน ามนอย

2. mesocarp เปนเนอเยอชนกลาง ผลบางชนดมเนอเยอชนนทบาง บางชนดประกอบดวยเนอเยอหลายชนทมกลมของทอน าทออาหาร พชบางชนดสวนของ mesocarp มลกษณะออนนม สามารถบรโภคได หรอเปนเสนใยเหนยว เชน กากมะพราว

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

132

ภาพท 7.1 สวนประกอบของ pericarp ของผล 3. endocarp เปนเนอเยอชนในสด โครงสรางภายในอาจประกอบดวยเนอเยอทเปนเซลล

ชนเดยว หรอหลายชน ซงอาจมลกษณะออนนมใชบรโภคได เชน แตงโม มะเขอเทศ แตบางชนดอาจแขงมาก เชน พทรา

pericarp ของผลในพชมความแตกตางกนทงรปราง ความหนา และความออนนม ตวอยางผลมะพราว (ภาพท 7.2)

exocarp คอ สวนของเปลอกนอกทเปนมน แขง และเหนยว mesocarp คอ สวนของกาบมะพราว ทมลกษณะเปนเสนใยเหนยว endocarp คอ สวนของกะลามะพราว สวนทเหลอภายใน คอเมลด ซงไดแก เปลอกหม

เมลด (seed coat) ซงเปนสวนทมสน าตาล ตดกบ เนอมะพราว และน ามะพราว คอ เอนโดสเปรม สวนจาวมะพราวคอสวนของใบเลยง

ภาพท 7.2 สวนประกอบของผลมะพราว

นอกจากน แตละสวนของ pericarp อาจแยกออกจากกนไมชดเจน และบางพชอาจรวมกนเปนเนอเดยวกนไดเชน มะเขอเทศ พรก และมะละกอ และบางชนดเชน แตงกวา ฟกทอง ทบทม และฝรง

exocarp

mesocarp

endocarp

seed

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

133

ซงผลเกดจาก inferior ovary สวนของเปลอกเปนผนงของฐานรองดอก และ pericarp คอสวนทอยถดเขาไปทเชอมรวมกนจนยากทจะแยกออกจากกน และบางชนด เชน แอปเปล และ สาล ฐานรองดอกมความหนามากจนเปนเนอทสามารถน ามาบรโภคได (ภาพท 7.3) ขณะท pericarp คอสวนทอยขางในมลกษณะเปนเยอคลายกระดกทเรยกวา ไส และเรยกผลชนดนวา pseudocarp ส าหรบในธญญพช ผลมผนงบางมากจนตดแนนกบเปลอกหมเมลด ท าใหเหนสวนของผลและเมลดเปนเนอเดยวกน ดงนน แตละเมลดกคอผลนนเอง ผลชนดนมชอเรยกวา caryopsis หรอ grain เชน เมลด (ผล) ของขาว ขาวโพด ขาวฟาง และออย เปนตน และใน 1 ฝกของขาวโพดจงมาจากผลจ านวนมากทมารวมกน

ภาพท 7.3 ฐานรองดอกทตดมากบเนอผลของสาล มลกษณะเปนเนอหนาบรโภคได

ชนดของผล

ผลแบงออกไดหลายชนด ขนอยกบลกษณะทน ามาจ าแนก เชน พจารณาจากการพฒนาของเกสรเพศเมย จ านวน carpel ในรงไข และลกษณะความออนนมของ pericarp และ การแพรกระจายของเมลด จากลกษณะจากการพฒนาของเกสรเพศเมย จ านวน carpel ในรงไข สามารถจ าแนกชนดของผลไดเปน

1. ผลเดยว (simple fruit) เปนผลทเจรญมาจากดอกเดยว (single flower) โดยรงไขอาจเปนแบบ superior ovary หรอ inferior ovary กได รงไขอาจประกอบดวย 1 carpel เปน simple pistil เชน ถว หรอหลาย carpel ทเปน compound pistil โดย carpel จะเชอมตดกนแบบ syncarpous pistil เชน แตงกวา สม และ ทเรยน (ภาพท 7.4)

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

134

ภาพท 7.4 ผลเดยวทพฒนามาจากรงไข ของดอกเดยวท carpel เปน simple pistil (ก) และ

syncarpous pistil (ข) 2. ผลกลม (aggregate fruit) เปนผลทเกดจากดอกเดยวทมหลาย carpel (compound

pistil) แตละ carpel แยกกนแบบ apocarpous โดยรวมกนอยบนฐานของดอกเดยวกน โดยลกษณะการแยกกนของ carpel นอาจมบางสวนทยงคงตดกนอย เชน ผนงรงไขแตละอนอดกนแนนจนดคลายเปนผลเดยวในนอยหนา สตรอเบอร หรออดแนนโดยไมเชอมตดกนในผลลกจาก หรอแยกออกจากกนทกสวนเปนผลเลกๆ อยบนฐานรองดอกในล าดวน จ าป จ าปา นมแมว และกระดงงา (ภาพท 7.5) และอาจจ าแนกชนดของผลกลมทประกอบดวยผลเดยว เชน ผลกลมทประกอบจากผลเดยวชนด achene ไดแก กหลาบ และสตรอเบอร และ ผลกลมทประกอบจากผลเดยวชนด drupe ไดแก นอยหนา กระดงงา หวาย จาก และผกากรอง

(ภาพโดย มาล ณ นคร)

ภาพท 7.4 ผลกลม (aggregate fruit) ทพฒนามาจากรงไข ของดอกเดยวท carpel เปน apocarpous pistil

3. ผลรวม (multiple fruit หรอ collective fruit) หมายถงผลทเจรญมาจากกลมของรงไขของชอดอกทงชอ โดยผลทเกดจากรงไขเหลานจะอดแนนเปนผลรวมขนาดใหญเปนผลเดยว และบางชนดอาจมสวนอนๆ ของดอก เชน ฐานรองดอก กลบเลยง กลบดอก และยอดเกสรตวเมย ทเจรญมาพรอมรงไขดวย ตวอยางผลรวมนไดแก สบปะรด ขนน ยอ สาเก มะเดอ และหมอน (ภาพท 7.6)

ก ข

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

135

(ภาพโดย มาล ณ นคร)

ภาพท 7.6 ผลรวม (multiple fruit ) เจรญมาจากกลมของรงไขของชอดอก

สบปะรดเปนผลรวมทมไสแกนกลางเจรญมาจากแกนกลางของชอดอกแบบ spike เนอทบรโภคไดสวนนอกของผลเกดมาจากรงไขทมบรเวณโคนเชอมตดกนแนน สวนในเปนเนอของแกนชอดอก ผลทยงออนจะมสวนประกอบของดอกอยบรเวณทเรยกวาตา เมอแกจะหลดรวงไปเหลอเพยงรวประดบ เปนแผนคลมตาอย

สาเก ขนน และยอ มหนามซงกคอ สวนของเกสรตวเมยทมลกษณะเปนแผนตดกนเปนผวหมผล ซงและเนอ คอสวนของ perianth (ทง calyx และ corolla รวมกน) ผลของพชทง 3 ชนดนเรยกวา ผลรวมชนด sorosis

หมอน มชอดอก 2 ชนด คอ ชอดอกทประกอบดวยดอกเพศเมยอยางเดยวทจะเจรญเตบโตเปนผล ดอกเพศเมยแตละดอกประกอบดวยกลบเลยง ลอมรอบเกสรเพศเมยทมอย 1 อน ภายในม 1 ออวล เมอชอดอกเจรญเปนผล รงไขแตละดอกยอยจะเปนผลยอยทมเมลด 1 เมลดภายใน และมกลบเลยงเจรญเปนเนอนมลอมรอบ เมอผลหมอนเจรญเตมทจะเชอมเบยดกนแนนเปนผลรวม

มะเดอ เปนผลรวมชนดพเศษเรยกวา syconium มเนอเกดจากฐานรองดอกทโคงเขาหากนเปนรป กลม ภายในเปนโพรงเลกตรงกลางและมรเปดออกดานปลายสดของผล ผนงดานในรอบโพรงมผลยอยเกดขนจากดอกยอยทแยกเพศฝงตวอยมากมาย ดอกตวเมยและดอกตวผอาจอยในชอดอกเดยวกน หรอแยกชอดอก โดยดอกตวเมยแตละดอกมเพยง 1 รงไข ขณะผลออนจะมโพรงขนาดใหญ ท าใหแมลงหวเขาไปวางไข ดงนนเมอผาผลมะเดอมกพบวามหนอนอยภายใน

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

136

ผลยงสามารถจ าแนกออกตามลกษณะของ pericarp และ การแพรกระจายของเมลด ไดเปน 1 ผลสด (freshy fruit) เปนผลทเมอเจรญเตมทแลว pericarp มลกษณะออนนมและสด

ซงสามารถจ าแนกออกเปน (ภาพท 7.7) 1) Drupe เปนผลสดท pericarp แยกออกเปน 3 สวนชดเจน มเมลดอยภายในเพยง 1

เมลด หอหมดวย endocarp ทแขงเรยกวา stony endocarp สวนของ mesocarp ออนนมบรโภคได โดยทวไปพฒนามาจากดอกทเปน superior ovary ทมเพยง 1 ออวล ผลประเภทน เชน พทรา มะมวง มะกอก เชอร และมะพราว

2) Berry เปนผลสดทม pericarp ออนนม สวนของ mesocarp และ endocarp รวมกน หรอแยกออกจากกนไมชดเจน ผลประเภทนพฒนามาจาก compound pistil ชนด symcarpous ภายในมเมลดมากกวา 1 เมลด เชน มะเขอเทศ มะเขอ พรก องน และกลวย

3) Pepo เปนผลสดชนดทม exocarp แขงและเหนยว เจรญมาจากสวนของฐานรองดอกทเชอมรวมกบ exocarp เกดจากดอกทมรงไขแบบ inferior ovary สวนของ mesocarp และ endocarp ออนนม เชน ฟก แฟง แตง บวบ น าเตา และแตงโม เปนตน

4) Hesperidium เปนผลสดชนดทมลกษณะคลายกบ berry แตม exocarp ทเหนยวและมตอมน ามน และชนในสด endocarp ซงเจรญมาจากสวนในสดของ ovary wall จะเปลยนแปลงเปนถงส าหรบเกบ เรยกวา juice sac ซงมผนงเปนเยอบางๆ กน ท าใหมปรมาณน าในผลจ านวนมาก ผลมเมลดจ านวนมาก เชน สม และมะนาว เปนตน

5) Pome เปนผลสดชนดท percarp อยภายในสวนทเจรญมาจากฐานรองดอกทหนา สามารถบรโภคได และผลเจรญมาจากรงไข (inferior ovary) floral tube เชอมตด เชน ชมพ แอปเปล และแพร เปนตน

6) Aril เปนผลสดทมสวนใชบรโภคไดเรยกวา aril ซงเจรญมาจากสวนของเมลดทเจรญออกมาหมเมลดไว (outgrowth of seed) ม pericarp ดานนอก เชน เงาะ ล าใย ลางสาด โดยเงาะสวนเนอ ทรบประทานเจรญมาจาก สวนนอกของออวล ทเรยกวา outer integument

นกพฤกษศาสตรบางทานจ าแนกผลทเกดจากสวนอนๆ ทไมใชรงไขวาเปน accessory fruits

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

137

drup

berry

hesperidium

pepo (ภาพโดย มาล ณ นคร)

pome

aril (ภาพโดย มาล ณ นคร)

ภาพท 7.7 ผลสดแบบตางๆ 2 ผลแหง (dry fruit) เปนผลทเมอเจรญเตมทแลวม pericarp แหงเมอผลแก และลกษณะ

ผลแหงสามารถจ าแนกออกเปน (ภาพท 7.8) 2.1 ผลแหงและแตก (dehiscent dry fruit) เปนผลแหงชนดทแตกไดเอง หรอมรอยแตกเมอ

ผลแก ซงสามารถจ าแนกออกไดเปน 1) Follicle เปนผลชนดทเกดจาก carpel เดยว มการแตกตามรอยตะเขบ (suture) เพยง 1

ดาน เชน รก ขจร ยหบ และโปยกก 2) Legume เปนผลชนดทเกดจาก carpel เดยว เมอฝกแกจะแตกตามความขวงของฝก

ตามรอยตะเขบทง 2 ดาน เชน กระถน มะขามเทศ อนชน ชงโค และถวตางๆ

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

138

3) Silique เปนผลชนดทเกดจาก 2 carpel ทอยตดกน เมอแกจะแตกออกเปน 3 ซก จากกานฝกไปหาปลายฝก และมเยอบางๆ เรยกวา septum กนกลางเหลออยตดกบกานโดยมเมลดตดอยดวย เชน ตอยตง ผกเสยน กระเทยมเถา และพชตระกลกะหล า

follicle

legume

silique

schizocarp

loculicidal capsule

septicidal capsule

poricidal capsule

circumscissile capsule

lomentum

ภาพท 7.8 ผลแหงและแตก (dehiscent dry fruit) แบบตางๆ (ภาพโดย มาล ณ นคร) 4) Capsule เปนผลชนดทเกดจาก 2 carpel หรอมากกวาซงอยตดกน ภายในมผนงกนแบง

ออกเปนหองๆ เมอแกผลจะแตกออกตามรอยดานสนของหองทเรยกวา seam หรอมชองเปดใหเมลดกระจายออกมาตามรอยแตก ผลชนดนยงสามารถจ าแนกยอยออกไดเปน

- loculicidal capsule เปนผลชนดทแตกตามรอยตรงกลางของผนงกน หรอตรงกลางของ carpel เชน ทเรยน ตะแบก อนทนล และฝาย

- septicidal capsule เปนผลชนดทแตกออกตามรอยกนของผนง (septum) หรอตามแนวกนของ carpel เชน กระเชาสดา และล าโพง

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

139

- circumscissile capsule เปนผลชนดทมรอยแตกตามขวางรอบๆ ผล ท าใหเกดลกษณะคลายฝาทเปดออก เชน หงอนไก

- poricidal capsule เปนผลชนดทเมอแกจะมชองเปดใหเมลดกระจายออกไป เชน ฝน 5) Schizocarp เปนผลชนดทเกดจาก 2 carpel หรอมากกวา เมอแกจะแยกออกเปน 2

สวน และยงคงมเมลดอยภายในไมกระจายออกมา เชน ผกช และยหรา 6) Lomentum เปนผลชนดทเกดจาก carpel เดยวคลายกบผลแบบ legume แตฝกจะแตก

เปนขอๆ ตามแนวขวางของผล เชน จามจร มะขาม และราชพฤกษ 2.2 ผลแหงและไมแตก (indehiscent dry fruit) เปนผลแหงชนดทเมอแกแลวไมแตก แบง

ออกไดเปน (ภาพท 7.9)

nut

samara samaroid

ภาพท 7.9 ผลแหงและไมแตก (indehiscent dry fruits) ชนดตางๆ

achene caryopsis

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

140

1) Achene เปนผลชนดทเกดจาก carpel เดยว pericarp บาง และไมตดกบเมลด เชน ทานตะวน ดาวเรอง และ บานชน

2) Caryopsis เปนผลชนดทมเมลดเดยว เกดจาก pericarp ทตดแนนกบเมลด เชน ขาว ขาวโพด ขาวฟาง และ ขาวสาล

3) Nut เปนผลชนดทมเมลดเดยว เกดจาก carpel เดยวหรอมากกวา แตเมอแกจะเหลอเพยง carpel เดยว และมเพยง 1 ออวลทเจรญ สวนของ pericarp แขงมาก เชน กอ เกาลด และมะมวงหมพานต

4). Samara เปนผลชนดทม pericarp แผออกเปนปก สวนมากมเมลดเดยว เชน ประด และตะเคยน สะแก

5) Samaroid เปนผลชนดทมปกเจรญมาจากสวนของกลบเลยงหรอกลบดอก เชน ยางนา สรป

(1) ผลคอสวนของรงไข (ovary) ทเปลยนแปลงพฒนาและเจรญเตบโตหลงจากไดรบการถายละอองเรณ (pollination) และ ปฎสนธ (fertilization) ท าหนาทเปนแหลงอาหารใหกบเมลดขณะก าลงพฒนา และ หอหมเมลดทอยภายใน รวมทงท าใหเกดการกระจายพนธ

(2) เนอของผล เรยกวา pericarp แบงออกเปน 3 สวน คอ exocarp, mesocarp และ endocarp ซงผลแตละชนดมความหนาและมลกษณะไมเหมอนกน

(3) ผลแบงออกไดหลายชนด ขนอยกบลกษณะทน ามาจ าแนก เชน พจารณาจากการพฒนาของเกสรเพศเมย จ านวน carpel ในรงไข และลกษณะความออนนมของ pericarp และ การแพรกระจายของเมลด

(4) ผลสามารถจ าแนกประเภทได จากลกษณะการพฒนาของเกสรเพศเมย จ านวน carpel ในรงไข เปน 3 ประเภท คอ ผลเดยว (simple fruit) ผลกลม (aggregrate fruit) และ ผลรวม (multiple fruit)

(5) ผลยงสามารถจ าแนกออกตามลกษณะของ pericarp และ การแพรกระจายของเมลด ไดเปน ผลสด (freshy fruit) ผลแหงและแตก (dehiscent dry fruit) และ ผลแหงและไมแตก (indehiscent dry fruit)

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

8 เมลดและตนกลา Seed and Seedling

เมลด (seed)

เมลด (seed) คอออวลทเจรญเตบโตเตมทแลวหลงจากการปฎสนธ ประกอบดวยสวนส าคญ 3 สวน ไดแก เปลอกหรอเยอหมเมลด (seed coat หรอ testa) เอมบรโอ (embryo) และ เอนโดสเปรม (endosperm) เมลดเปนสวนทมความส าคญทสดเมอเปรยบเทยบกบอวยวะสวนอนๆ ของพช เนองจากเมลดเปนสวนทจะท าใหพชด ารงพชพรรณไว ท าใหพชมดอกมการกระจายพนธไปได

เมลดของพชแตละชนดมความแตกตางกนในดาน รปราง ขนาด และ ส แตโครงสรางหลกประกอบดวยสวนตางๆ ทส าคญเหมอนกน

โครงสรางของเมลด

โครงสรางของเมลดประกอบดวยสวนทส าคญ ดงน (ภาพท 8.1) 1. เปลอกหรอเยอหมเมลด (seed coat หรอ testa) เมอสวนของออวลไดรบการปฎสนธและ

พฒนาไปเปนเมลดนน สวนทหอหมออวลทเรยกวา integument จะพฒนาเปนเปลอกหรอเยอหมเมลด ท าหนาทหอหมและปองกนโครงสรางทอยภายในเมลดไว

ภาพท 8.1 สวนประกอบทส าคญของเมลด

เปลอกหมเมลดของพชแตละชนดมการเจรญและพฒนาแตกตางกน โดย integument จะประกอบดวยเซลลทเรยงตวกนอยเปนชน 2 ชน เซลลชนนอก หรอ outer integument จะเจรญเปน

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

142

testa ซงเปนเปลอกชนนอก มกมความหนา แขง และเหนยว สวนเซลลชนใน หรอ inner integument จะเปลยนไปเปนเยอบางๆ ของเปลอกหมเมลดทอยดานใน เรยกวา tegmen พชบางชนดเปลอกหมเมลดเปลยนแปลงมาจาก integument เพยงชนเดยว หรอทง 2 ชนมาเชอมตดกนเปนชนเดยวกนกได ในพชบางชนดมเปลอกหมเมลดทเชอมรวมกบเปลอกผล (pericarp) และพชบางชนดอาจมเปลอกหมเมลดทแหงและแขงมาก บนเปลอกหมเมลดจะเหนบางสวนของออวลหลงเหลออยหลงการพฒนาเปนเมลดแลว ซงลกษณะดงกลาวเชน รอยแผลของกานทเชอมระหวางออวลและรงไข (funiculus) ทเหลออยเปนรอยแผลทเรยกวา hilum (ภาพท 8.2) ใกลกบบรเวณรอยแผลนจะมรเลกๆ เรยกวา micropyle ซงแตเดมเปนทางเขาไปในรงไขของหลอดเรณ ดานทอยตรงขามกบ micropyle จะเหนเปลอกเมลดเปนสนนนขนมาเลกนอย เรยกวา raphe ซงเปนรอยทกานของออวลแผออกไปจบกบเปลอกหมเมลดโดยการบดโคงตวของออวล และบรเวณปลายสดของ raphe นจะเปนบรเวณทมทอล าเลยงเรยกวา chalaza

ภาพท 8.2 ลกษณะของเปลอกหมเมลด

ในเมลดละหง เปลอกหมเมลดมลกษณะเปนลายตางๆ และบรเวณ hilum มเนอเยอคลายฟองน า เรยกวา caruncle ตดอย (ภาพท 8.3) ซงเปนกลมของทอล าเลยงทเดมเปนสวนรอยตอของ integument และ funiculus และท าหนาทอมน าเพอการงอกของเมลด

เมลดลนจ ล าใย เงาะ และทเรยน มสวนทเจรญภายนอก (outgrowth) ของสวน integument ทเปลยนแปลงไปเปนเนอหอหมเมลดไวและสามารถน ามาบรโภคได เรยกวา aril ในเมลดฝายนน สวนของ outer integument จะเปลยนแปลงไปเปนเซลลขน 2 ชนด คอ lint hair (ปยยาว) และ fuzz hair (ปยสน) ซงเปนเสนใยสขาวทสามารถน ามาใชประโยชนได

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

143

ภาพท 8.3 สวนประกอบทส าคญของเมลดละหง

2. เอมบรโอ (embryo) เปนสวนของเมลดทเจรญและพฒนามาจากไซโกต (zygote) ทเกดจากการผสมระหวาง sperm cell และ egg และเกดกระบวนการก าเนดเอมบรโอซงประกอบดวย (ภาพท 8.4)

2.1 แกนตนออน (embryonic axis) โดยแกนทอยเหนอใบเลยงเรยกวา epicotyl ปลายสดของ epicotyl นจะเปนสวนของ ยอดออน (plumule) ซงเปนตา (embryonic bud) ทเปนเนอเยอเจรญซงจะกอใหเกดการเจรญเตบโตของสวนตนและใบ สวนแกนตนออนทอยใตใบเลยงลงมา เรยกวา hypocotyl แกนตนออนทง epicotyl และ hypocotyl เปนสวนของล าตนออนทเรยกรวมกนวา caulicle ถดจากสวนของ hypocotyl ลงมาเปนสวนของ รากออน (radicle) ซงเปนบรเวณทใหก าเนดและการเจรญของราก

2.2 ใบเลยง (cotyledon) ในพชใบเลยงคมใบเลยง 2 ใบ ท าหนาทเกบสะสมอาหารใหเมลดและตนออน (seedling) สวนพชใบเลยงเดยวจะมใบเลยงเพยงใบเดยว เรยกวา scutellum มหนาทยอยและดดซมอาหารจากเอนโดสเปรมทอยรอบส าหรบเลยงเอมบรโอ ใบเลยงของพชใบเลยงคมกเปนทเกบสะสมอาหาร จงมกมขนาดใหญและอวบ เชน ใบพชตระกลถว แตบางชนดไมท าหนาทสะสมอาหาร ใบเลยงนนจะมลกษณะบางและแบน เชน ในเมลดละหง

ใบเลยงนอกจากท าหนาทสะสมอาหารแลว ยงชวยในการปองกนอนตรายโดยการแผคลมใหกบยอดออนขณะก าลงงอก และเมองอกโผลพนผวดนขนมาแลวยงสามารถชวยในการสงเคราะหแสงใหกบพชไดอกระยะหนงดวย

ในพชตระกลหญาและธญพช (ภาพท 8.4) เอมบรโอจะแตกตางจากพชอน โดยเอมบรโอจะอยดานขางของ scutellum ซงเปนใบเลยงเพยง 1 ใบ เอมบรโอประกอบดวย radicle ซงบรเวณปลายสดของ radicle นจะม root cap (หมวกราก) และมเนอเยอทเรยกวา coleorhiza ปกคลมทปลายราก และ

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

144

สวนปลายยอด (shoot apex) จะมเนอเยอทเรยกวา coleoptile หมปองกนอนตรายใหกบยอดและใบออน scutellum จะท าหนาทหอหมและปองกนอนตรายใหกบเอมบรโอโดยเฉพาะสวนของ epicotyl และขณะทเมลดก าลงงอกจะท าหนาทขบสารพวกจบเบอเรลลน (gibberellin, GA) ไปยงชนทเรยกวา aleurone layer ซงเปนชนทอยนอกสดของเอนโดสเปรม และเปนชนทเซลลยงคงมชวตอย เพอกระตนให aleurone layer ผลตเอนไซม amylase ออกมายอยแปงทสะสมอยในเอนโดสเปรมเพอใชเปนอาหารขณะเมลดก าลงงอก

ภาพท 8.4 สวนประกอบทส าคญของเมลดขาวโพด

2.3 เอนโดสเปรม (endosperm) เปนสวนของเมลดทเจรญมาจาก primary endosperm cell โดยหลงจากการปฎสนธระหวาง polar nuclei 2 เซลล และ sperm cell แลวมการเปลยนแปลงพฒนาไปเปนเอนโดสเปรม ซงจะมจ านวนโครโมโซมเทากบ 3n โดยมการพฒนาไปพรอมๆ กบการพฒนาของเอมบรโอ เอนโดสเปรมมหนาทสะสมอาหารจ าพวกคารโบไฮเดรท โปรตน ไขมน และอนๆ เชน ในธญพช พชบางชนดเชน พชตระกลถว และทานตะวน เมอเมลดพฒนาเตมทแลว สวนของเอนโดสเปรมจะสลายไปเนองจากขณะมการพฒนาของเอมบรโอนน อาหารจะถกเคลอนยายไปสะสมทใบเลยงแทน เมลดพชทไมมเอนโดสเปรมเรยกวา exalbuminous seed เชน ถวเหลอง ถวเขยว ถวลสง และทานตะวน สวนเมลดทมเอนโดสเปรมชดเจนเรยกวา albuminous seed เชน ธญพช ละหง ละมด และมะพราว เมลดพชใบเลยงคบางชนด เชน ละหง แมวาจะมใบเลยงอย แตอาหารจะถกสะสมไวในเอนโดสเปรมทยงคงมอยไมไดสลายไปเชนพชใบเลยงคทวๆ ไป เอนโดสเปรมของพชบางชนดมล กษณะเปนของเหลว เชน น ามะพราว น าลกตาล เรยกวา liquid endosperm หรอบางชนดเปนของแขง เชน เนอมะพราว เรยกวา solid endosperm หรอ freshy endosperm

scutellum

embryo

endosperm

coleorhiza

coleoptile

radicle

shoot apex

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

145

ในเมลดพชบางชนด มสวนทสะสมอาหารทเรยกวา perisperm ซงเจรญมาจากการแบงตวของเซลลชน nucellus ทหอหมเอมบรโอ เมลดพชทม perisperm สะสมอาหาร เชน เมลดกาแฟ และ Piper sp.

เมลดนอกจากเปนแหลงสะสมอาหารของพช ซงไดแก คารโบไฮเดรท โปรตน ไขมน เกลอแร และวตามนตางๆ แลว ยงท าหนาทกระจายพนธซงเปนขอดของพชมดอกและเมลด เพราะชวยใหพชมโอกาสทจะด ารงอยไดในสภาพแวดลอมตางๆ และยงชวยใหเกดพนธใหมๆ ไดจากการผสมขามพนธกน การแพรกระจายของเมลดเกดไดโดยมพาหะภายในตนพชเอง หรอจากพาหะภายนอก เชน มนษย สตว ลม และน า เปนตน เมลดเมอแพรกระจายไปและไดรบสภาพแวดลอมทเหมาะสม จะเกดกระบวนการงอกและเจรญเตบโตเปนตนใหมขนมาได เรยกตนออนทไดจากการงอกของเมลดนวา ตนกลา (seedling)

ตนกลา (seedling)

เมลดพชสวนใหญเมอเจรญเตบโตและพฒนาเตมทแลว พรอมทจะงอกเปนตนใหมไดทนทเมอไดรบปจจย (ไดแก น า และออกซเจน) และสภาพแวดลอมทเหมาะสม (เชน อณหภม และแสง) แตเมลดพชบางชนดทมระยะการพกตวของเมลด (seed dormancy) เชน เมลดถวลสง (บางพนธ) เมลดกระถน และเมลดถวเหลองพนธทมลกษณะเปลอกเมลดแขง (hardseed) จะไมสามารถงอกไดแมจะไดรบปจจยและสภาพแวดลอมทเหมาะสมแลวกตาม จนกวาจะพนระยะการพกตว หรอไดมการท าลายการพกตวเสยกอน

ในการงอกของเมลดนน เมอเมลดไดรบน าและออกซเจน จะเกดกระบวนการเมแทบอลซมตางๆ เกดขนภายในเมลด ซงสวนใหญจะเปนการสงเคราะหกรดอะมโน และเอนไซมตางๆ ท าใหเกดการเปลยนแปลงจากสภาพเอมบรโอทมการพกตว (resting or quiescent embryo) ไปสสภาพทการเจรญเตบโต โดยการแบงเซลล และเปลยนเปลยนแปลงสภาพของเนอเยอเจรญปลายยอดและปลายราก บรเวณแกนการเจรญ ท าใหมการเจรญของรากและล าตนออกมาจากเมลด เปนตนกลา ทเรยกวา seedling

การงอกของเมลด สามารถจ าแนกตามสนฐานวทยาการงอกไดเปน 2 ลกษณะ คอ

1. การงอกแบบ epigeal germination (ภาพท 8.5) เปนการงอกทพชดนสวนทเปนใบเลยงขนมาอยเหนอดน โดยการงอกจะเกดจากมการเจรญสวนปลายรากและ แทงราก (radicle) ออกมาจากชองของ microphyl จากนนสวนทอยใตใบเลยง ทเรยกวา hypocotyl จะยดยาวและโคงงอ ดนสวนของใบเลยง สวนทอยเหนอใบเลยง (epicotyl) และสวนยอดใหขนมาอยเหนอดน จากนนใบเลยงจะกางออก

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

146

เหนปลายยอดเจรญออกมา และมการสรางใบและเจรญเตบโตตอมา โดยขณะทเมลดก าลงงอกนนอาหารทสะสมอยจะถกน าไปใชเพอ กระบวนการงอก และการเจรญเตบโตในชวงแรก เมออาหารสะสมถกใชหมด ใบเลยงหรอเอนโดสเปรมทสะสมอาหารจะหลดลวงในเวลาตอมา ซงตนออนจะมใบจรงเกดขน ท าใหเกดการสงเคราะหแสงและสรางอาหารเพอการเจรญเตบโตของตนพชตอไป การงอกแบบ epigeal germination พบไดในพช เชน ถวเขยว ถวเหลอง มะขาม ซงอาหารสะสมในสวนของใบเลยง และละหง ซงมอาหารสะสมในเอนโดสเปรม เปนตน

2. การงอกแบบ hypogeal germination (ภาพท 8.6) โดยเมอเมลดงอกเปนตนกลา สวนของใบเลยงจะยงคงอยในดน เมอเมลดเรมงอก สวนของ coleorhiza จะแทงทะลเปลอกหมเมลดออกมาให primary root และรากแขนง ตามดวยสวนของ coleoptile แทงทะลผวดนขนมา ตอจากนนน ยอดออนแทงทะล coleoptile ออกมาเจรญเปนตนกลา พชทมการงอกแบบ hypogeal germination พบได เชน ขาว ขาวโพด ขาวฟาง ซงมเอนโดสเปรมสะสมอาหาร และ ถวลนเตา ถวพรา ถวหรง มใบเลยงสะสมอาหาร

เมอตนออนเจรญเตบโต สรางสวนตางๆ ของพชและสรางดอก ผล เมลด เกดเปนตนใหมตอไป เปนวฏจกรชวตของพช เพอการสรางพนธ การด ารงพนธ การอยรอด และ การกระจายพนธ ตอไป

ส าหรบการแพรกระจายพนธของพชนนขนอยกบความสามารถแพรกระจายของผลและเมลดของพชแตละชนด โดยลกษณะของผลและเมลดเปนสวนส าคญทจะท าใหเกดการแพรกระจาย หรอการคงอยเฉพาะทของพชพรรณเหลานน นอกจากลกษณะของผลและเมลดทท าใหเกดการกระจายพนธแลว สภาพแวดลอมทพชสามารถปรบตวเจรญเตบโต และพาหะตางๆ ยงเปนปจจยทส าคญตอการกระจายพนธเชนเดยวกน ส าหรบพาหะทท าใหเกดการกระจายพนธ เชน มนษยและสตว ลม และ น า เปนตน

เมลดและตนกลา

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

147

ทมา: http://image.wistatutor.com/content/feed/tvcs/ngok.jpg

ภาพท 8.5 การงอกแบบ epigeal germination

ทมา: http://3.bp.blogspot.com/-BXXq1eB-Xk4/TkEYqTI2BeI/AAAAAAAAApM/7g9ZhdrY3Ag/s1600/germination.jpg

ภาพท 8.6 การงอกแบบ hypogeal germination

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

148

สรป

(1) เมลด (seed) คอออวลทเจรญเตบโตเตมทแลวหลงจากการปฎสนธ ประกอบดวยเปลอกหรอเยอหมเมลด (seed coat) เอมบรโอ (embryo) และ เอนโดสเปรม (endosperm)

(2) เมลดเปนสวนทมความส าคญทสดของโครงสรางพช เพราะท าหนาท ด ารงพชพรรณ และกระจายพนธ

(3) เมลดมการสะสมอาหารในสวนประกอบทตางกน บางชนดสะสมอาหารไวในสวนของเอนโดสเปรม บางชนดสะสมอาหารไวในใบเลยง

(4) โครงสรางของเมลดเมอพฒนาเตมทแลวมเอนโดสเปรม เรยกวา albuminous seed และเมลดทไมมเอนโดสเปรม เรยกวา exalbuminous seed

(5) เมลดเมอมการงอกเกดขนเปนตนกลา เมลดพชมลกษณะการงอก 2 ลกษณะ คอ epigeal germination และ hypogeal germination

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

บรรณานกรม

คณาจารยภาควชาพฤกษศาสตร. 2556. ปฏบตการพฤกษศาสตรทวไป ส านกพมพมหาวทยาลยเกษตรศาสตร

เทยมใจ คมกฤส. 2542. กายวภาคของพฤกษ ส านกพมพมหาวทยาลยเกษตรศาสตร.

เทยมใจ คมกฤส. 2535. โครงสรางของพช ภาควชาพฤกษศาสตร คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร

ลลล กาวตะ. 2539. โครงสรางพช (เอกสารประกอบการสอน) ภาควชาพฤกษศาสตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร

ลลล กาวตะ. 2546. การเปลยนแปลงทางสณฐานและพฒนาการของพช. ส านกพมพมหาวทยาลยเกษตรศาสตร. 320 หนา

ลลล กาวตะ มาล ณ นคร ศรสม สวรรณวงศ สรยา ตนตววฒน และ ณรงค วงศกนทรากร. 2556. สรรวทยาของพช ส านกพมพมหาวทยาลยเกษตรศาสตร

Bold, H. C., C.J. Alexopoulos and T. Delevoryas. 1987. Morphology of Plants and Fungi. 5th Edition. Harper & Row, Publishers, New York.

Esau, K. 1977. Anatomy of Seed Plants. 2nd Edition. John Wiley and Son, New York. Mauseth, J. 1995 Botany : An Introduction to Plant Biology. Sauder Collage Publishing, Florida.

794 p Moore, R., W.D. Clark, K.R. Stern and D. Vodopich. 1995. Botany. Wm C. Brown

Communications, Inc., Iowa. 824 p.

Starr, C. and R. Taggart. 1995. Plant Structure and Function. Wadsworth Publ. Comp., Washington.

Stern, K.R. 1994. Introductory Plnat Biology. Wm C. Brown Communications, Inc., Iowa 537 p.

Stern, K.R., S. Jansky and J. E. Bidlack. 2003. Introductory Plnat Biology. Editin Nine, Mac Graw Hill, Bangkok , 624 p.

โครสรางพช

รศ. ดร. ลลล กาวตะ

150

Weier, T.E., C.R. Stocking and M.G. Barbour. 1974. Botany : An Introduction to Plant Biology. John Wiley&Son, New York.