REGULACIJA STAVA TELA I POKRETA

Somatska motorna aktivnost zavisi od obrasca i frekvence okidanja motoneurona u KM, i homologih neurona u motornim jedrima kranijalnih živaca.

OVI NEURONI PREDSTAVLJAJU OVI NEURONI PREDSTAVLJAJU ZAJEDNIČKI FINALNI PUT ZA VEĆI BROJ ULAZA.

Prirodno matematički fakultetDepartman za biologiju i ekologijuPredmet: Osnovi neurobiologijeŠk. 2010/11Prezentaciju pripremila: Radmila Kovačević

Impulsi koji konvergiraju na motoneurone obezbedjuju tri vrste pokreta:

• voljne pokrete,

• refleksne radnje i

• ritmičke motorne radnje – kombinaciju voljnih i refleksnih radnji.

Inicijacija i završetak neke ritmičke motorne radnje su voljni, ostala aktivnost Inicijacija i završetak neke ritmičke motorne radnje su voljni, ostala aktivnost

je refleksnog karaktera.

Pored toga, da bi se pokreti odvijali, mora da se vrši neprekidno podešavanje

položaja tela, čime se obezbedjuje stabilna osnova za pokrete.

Takodje se uskladjuje rad mišića da pokreti budu glatki i precizni.

Postoje tri nivoa CNS koji kontrolišu somatsku motornu aktivnost, a organizovani su HIJERARHIJSKI i PARALELNO.

MOŽDANA KORA, MOTORNA OBLAST

TALAMUSBAZALNE GANGLIJEGANGLIJE

MOŽDANO STABLO

KIČMENA MOŽDINA

SENZORNIRECEPTORI

MIŠIĆNE KONTRAKCIJE I

POKRETI

CEREBELUM

ORIJENTACIJA U PROSTORUOrijentacija u prostoru zavisi od informacija iz:

• (1) ČULA RAVNOTEŽE (vestibularni recepotori) i (2) ČULA VIDA.

• Bitne informacije stižu i iz (3) PROPRIORECEPTORA u zglobnim čaurama (podaci o relativnom položaju dela tela), i (4) EKSTERORECEPTORA (za dodir i pritisak).

INFORMACIJE IZ OVA 4 ULAZA OBJEDINJUJU SE NA KORTIKALNOM NIVOU U TRAJNU SLIKU O ORIJENTACIJI OSOBE U PROSTORU.

Moždane strukture

• KIČMENA MOŽDINA – sadrži neuronske mreže koje mogu da kontrolišu različite automatske stereotipne reflekse, koji mogu da funkcionišu i kada je KM odvojena od viših delova CNS.

• MOŽDANO STABLO – sadrži više eferentnih puteva koji učestvuju u kontroli

HIJERARHIJSKA KONTROLA:

KIČMENA MOŽDINA-MOŽDANO STABLO-KORTEKS

aktivnosti KM. Integriše vizuelne i vestibularne informacije sa somatosenzornim i ima važnu ulogu u modulaciji aktivnosti KM u vezi položaja tela. Kontroliše pokrete glave i očiju.

• KORTEKS – najviši nivo kontrole, važne tri zone – primarni motorni korteks, lateralni premotorni korteks i suplementarna motorna oblast. Odavde polaze neuroni čiji aksoni formiraju kortikospinalni trakt.

CEREBELUM povećava preciznost pokreta poredeći silazne motorne komande koje stižu iz korteksa sa informacijama koje stižu iz mišića.

BAZALNE GANGLIJE primaju informacije is svih kortikalnih zona i u vezi

PARALELNA KONTROLA: CEREBELUM I BAZALNE GANGLIJE

BAZALNE GANGLIJE primaju informacije is svih kortikalnih zona i u vezi su preko talamusa sa frontalnim korteksom koji je odgovoran za planiranje pokreta.

• Agonist pokreće zglob u željenom pravcu uz pomoć sinergista.

• Antagonist se suprotstavlja toj akciji.

• Aksijalni mišići pomeraju trup i važni su za položaj tela u prostoru.

• Proksimalni mišići pomeraju ramena i karlicu (važno za kretanje).

NAZIVI MIŠIĆAprema anatomskoj i funkcionalnoj osnovi

• Proksimalni mišići pomeraju ramena i karlicu (važno za kretanje).

• Distalni mišići pomeraju prste (važno za fine pokrete).

Locirani ventralno (inervacija mišića trupa i mišića na proksimalnim

delovima udova) i lateralno (inervacija mišića u distalnom delu udova)

EFERENTNI PUTEVI IZ MOŽDANOG STABLA I KORTEKSA

Iz moždanog stabla

A.1. Medijalni putevi:

- retikulospinalni trakt (iz ponsa i prod. moždine, nu.reticularis)

- vestibulospinalni trakt (iz prod. moždine, nu. vestibularis)

- tektospinalni trakt (iz mezencefalona, donje i gornje kolikule)

A.2. Lateralni putevi - rubrospinalni trakt (iz mezencefalona, nu. ruber)

Retikulospinalni trakt Vestibulospinalni trakt

Kortikospinalni trakt

Rubrospinalni trakt

MOTORNI KORTEKS

M1 - primarni motorni korteks u precentralnom girusuPMA - premotorni korteks SMA - suplementarna motorna oblast

Odavde polaze neuroni čiji aksoni formiraju kortikospinalni trakt.

SENZORNI HOMUNKULUS

MOTORNI HOMUNKULUS

• Lezije u primarnom motornom korteksu (M1) dovode do parcijalne paralize u suprotnoj strani tela. Motorna prezentacija u M1 se menja treningom i učenjemnovih motornih veština.

• Precentralni girus u kome je smeštena M1 je širi kod pijanista, posebno u delu koji prezentuje ruke, u odnosu na osobu koja nije pijanista.

• U precentralnom girusu su predstavljeni različiti delovi tela (stopala na vrhu, lice na dnu). Oblast lica je predstavljena obostrano, a ostali delovi tela uglavnom unilateralno, morona zona jedne strane kontroliše mišiće na uglavnom unilateralno, morona zona jedne strane kontroliše mišiće na suprotnoj strani tela.

• Plastičnost: ako se kod majmuna desi mala fokalna lezija u zoni koja kontroliše ruku, ova zona može da se ponovo javi u susednom delu korteksa, sa uspostavljanjem motorne funkcije. To znači da mapa motornog korteksa nije nepromenljiva i menja se sa iskustvom.

Iz motornog korteksa

B.1. KORTIKOBULBARNI TRAKT – kontroliše motoneurone u kranijalnim

živcima koji inervišu muskulaturu lica

B.2. KORTIKOSPINALNI TRAKT (piramidalni put) najveći silazni put (po

milion aksona sa svake strane). U produženoj moždini vlakna se grupišu i

formiraju piramide na ventralnoj strani produžene moždine. Na granici

produžene i kičmene moždine ¾ vlakana se ukršta i formira lateralni

kortikospinalni trakt, a neukrštena vlakna formiraju ventralni

koritkospinalni trakt (filogenetski stariji).

• Aksoni ventralnog trakta završavaju se na interneuronima koji kontrolišu

motoneurone aksijalnih mišića trupa i vrata i proksimalnih mišića udova

na kontralateralnoj strani.

• Aksoni lateralnog trakta završavaju se direktno na motoneuronima koji

inervišu distalne mišiće ekstremiteta. Razaranje lateralnog trakta izaziva

znak Babinskog.

Iz motornog korteksa

U nivou produžene moždine

Kortikospinalni trakt

Piramidalne ćelije čiji aksoni formiraju kortikospinalni traktformiraju kortikospinalni trakt

Mehanizmi kontrole od KM do korteksa. Neprekidno podešavanje

položaja tela kao osnove za voljne pokrete obuhvata statičke i fazne

reflekse, prvi zahtevaju produženu kontrakciju, a drugi prolazne pokrete.

Obe vrste integrisane su na različitim nivoima CNS.

GLAVNI FAKTOR U KONTROLI POLOŽAJA TELA JESTE VARIRANJE

KONTROLA POLOŽAJA TELA

GLAVNI FAKTOR U KONTROLI POLOŽAJA TELA JESTE VARIRANJE

PRAGA NADRAŽAJA REFLEKSA NA ISTEZANJE ŠTO SE POSTIŽE:

A. PROMENOM NADRAŽLJIVOSTI MOTONEURONA,

B. INDIREKTNO, PROMENOM FREKVENCE OKIDANJA GAMA-

EFERENTNIH NEURONA.

DECEREBRACIONA RIGIDNOST

• Ako se izvrši presek na gornjoj granici

ponsa javlja se tzv. DECEREBRACIONA

RIGIDNOST (odmah po preseku).

Posebno aktivirani mišići ekstenzori,

karakterističan položaj tela.

• Mehanizam nastanka: difuzna facilitacija

refleksa na istezanje, zbog pojačane

opšte nadražljivosti pula motoričkih

neurona i porasta frekvence odašiljanja

gama-eferentnih neurona.

REFLEKS STIMULUS REAKCIJA CENTAR

Tonički labirintni refleks

Gravitacija. Otolitni organ

Rigidnost ekstenzora Produžena moždina

REFLEKSI INTEGRISANI NA NIVOU PRODUŽENE MOŽDINE

Tonični labirintni refleksi

• životinja na ledjima - rigidnost maksimalna• životinja na ledjima - rigidnost maksimalna

• životinja na strani - rigidnost se smanjuje

• životinja na trbuhu – rigidnost minimalna

REFLEKS STIMULUS REAKCIJA CENTAR

Tonički vratni refleksi

Okretanje glave(proprioreceptori u

mišićima vrata)

1. U stranu2. Gore3. Dole

Promena obrasca rigidnosti

Produženamoždina

REFLEKSI INTEGRISANI NA NIVOU PRODUŽENE MOŽDINE

Tonični vratni refleksi

• glava ustranu – ekstremiteti sa te strane još rigidniji, kontralateralni manje

• ekstenzija glave – fleksija zadnjih, ekstenzija prednjih ekstremiteta

• glava savijena napred – fleksija prednjih, opružanje zadnjih ekstremiteta

REFLEKS STIMULUS REAKCIJA CENTAR

Labirintni refleksi uspravljanja

Gravitacija. Otolitni organi

Održavanje glave vodoravno

Mezencefalon

INTEGRACIJA NA NIVOU MEZENCEFALONA

• Mezencefalična životinja (presek na gornjoj granici mezencefalona) – može

da se podigne u stojeći stav, može da hoda i dok traju ove aktivnosti, statički da se podigne u stojeći stav, može da hoda i dok traju ove aktivnosti, statički

fenomen ukočenosti nije izražen.

• Labirintni refleks uspravljanja – održavanje glave vodoravno, ž. se drži za trup

i naginje s jedne na drugu stranu, glava ostaje vodoravno (podražaj je

naginjanje glave – otolitni organ – kompenzacijska reakcija vratnih mišića)

REFLEKS STIMULUS REAKCIJA CENTAR

Labirintni refleksi uspravljanja

Gravitacija. Otolitni organi

Održavanje glave vodoravno

Mezencefalon

Vratni refleksi uspravljanja

Istezanje vratnih mišića. M.vretena

Uspravljanje ramena i toraksa , zatim karlice

Mezencefalon

INTEGRACIJA NA NIVOU MEZENCEFALONA

• Vratni refleks uspravljanja – podizanje glave izaziva istezanje vratnih mišića,

aktiviraju se mišićna vretena, informacija u mezencefalon i nazad,

kontrakcijom mišića uspravljaju se ramena, i izaziva talas lančanih reakcija

koje rezultiraju uspravljanjem tela

REFLEKS STIMULUS REAKCIJA CENTAR

Labirintni refleksi uspravljanja

Gravitacija. Otolitni organi

Održavanje glave vodoravno

Mezencefalon

Vratni refleksi uspravljanja

Istezanje vratnih mišića. M.vretena

Uspravljanje ramena i toraksa , zatim karlice

Mezencefalon

Refleks Pritisak na stranu Uspravljanje glave Mezencefalon

INTEGRACIJA NA NIVOU MEZENCEFALONA

Refleks uspravljanja trup - glava

Pritisak na stranu tela. Eksteroreceptori

Uspravljanje glave Mezencefalon

• Refleks sa trupa na glavu – životinja na boku, aktiviraju se eksteroreceptori sa

te strane tela i izaziva uspravljanje glave i u slučaju kada je labirint uništen.

Nakon toga sledi vratni refleks uspravljanja...

REFLEKS STIMULUS REAKCIJA CENTAR

Labirintni refleksi uspravljanja

Gravitacija. Otolitni organi

Održavanje glave vodoravno

Mezencefalon

Vratni refleksi uspravljanja

Istezanje vratnih mišića. M.vretena

Uspravljanje ramena i toraksa , zatim karlice

Mezencefalon

Refleks uspravljanja telo-

Pritisak na stranu tela.

Uspravljanje glave... Mezencefalon

INTEGRACIJA NA NIVOU MEZENCEFALONA

uspravljanja telo-glava

tela. Eksteroreceptori

Refleksi uspravljanja telo-telo

Pritisak na stranu tela. Eksteroreceptori

Uspravljanje tela i kada se glava držu u stranu

Mezencefalon

• Refleks sa trupa na trup – ž. na boku, pritisak na jednu stranu tela može da

izazove seriju refleksnih radnji koje rezultiraju uspravljanjem trupa i ako je

sprečeno podizanje glave

REFLEKS STIMULUS REAKCIJA CENTAR

Labirintni refleksi uspravljanja

Gravitacija. Otolitni organi

Održavanje glave vodoravno

Mezencefalon

Vratni refleksi uspravljanja

Istezanje vratnih mišića. M.vretena

Uspravljanje toraksa i ramena, zatim karlice

Mezencefalon

Refleks iuspravljanja

Pritisak na stranu tela.

Uspravljanje glave Mezencefalon

INTEGRACIJA NA NIVOU MEZENCEFALONA

iuspravljanja telo-glava

tela. Eksteroreceptori

Refleksi uspravljanja telo-telo

Pritisak na stranu tela. Eksteroreceptori

Uspravljanje tela i kada se glava držu u stranu

Mezencefalon

Optički refleki uspravljanja

Vidne slike Uspravljanje glave Mezencefalon

• Optički refleks uspravljanja – vidne slike izazivaju uspravljanje glave, vidni

korteks neoštećen

REFLEKS STIMULUS REAKCIJA CENTAR

Reakcija postavljanja

Različiti vidni, eksteroreceptivni i proprioreceptivni

stimulusi

Ekstremiteti se postavljaju na površinu u položaj da podupiru

telo

Moždana kora

Reakcija poskakivanja

Pomak u stranu za vreme stajanja. Receptori za

Poskakivanje uz održan položaj ekstremiteta za podupiranje tela

Moždana kora

KORTIKALNE REAKCIJE

Receptori za istezanje u mišićima

• Reakcija postavljanja - ekstremiteti se postavljaju u položaj da podupru telo, čim bilo koji deo ekstremiteta dodirne podlogu (čak i ako je životinja okrenuta glavom na dole, pokrivenih očiju, a njuška ili brkovi dotaknu podlogu).

• Reakcija poskakivanja – ako se životinja odgurne u stranu ona poskakuje, a ti pokreti dovode ekstremitete u položaj da podupru telo.

• nu. caudatus• putamen• globus pallidus

+• nu.subtalamicus• substantia nigra

BAZALNE GANGLIJE

Corpus striatum = nu. caudatus i putamen

Funkcija (?): Utvrdjena nervna aktivnost pre započinjanja pokreta, što ukazuje da su uključene u planiranje voljnih pokreta.

Corpus striatum = nu. caudatus i putamen

Nu.caudatus + putamen - tzv. neostriatum, dok je globus pallidus, paleostriatum.

Za putamen i globus pallidus koristi se i termin nu. lentricularis.

• Poremećaji pokreta: dve kategorije - hiperkinetika I hipokinetika.

• Chorea – pri degeneraciji n.caudatusa, tzv. Hantingtonova bolest – nagli, odsečni pokreti ekstremiteta, kao igra uz muziku. Mišićni tonus smanjen.

• Athetosis – poremećaj putamena. Ukrućenost mišića, pokreti usporeni.

• Balizam – lezije subtalamičnih jedara, nevoljni jaki pokreti, bacakanje tela.

BOLESTI BAZALNIH GANGLIJA

• Balizam – lezije subtalamičnih jedara, nevoljni jaki pokreti, bacakanje tela.

• Parkinsonova bolest – lezija substancije nigre. Hipo- (akinezija - teškoće u započinjanju pokreta i bradikinezija - spori pokreti) i hiperkinetičke manifestacije (rigidnost, tremor).

• MPTP – 1-metil 4-fenil-tetrahidropiridin (aktivna forma MPP+ izaziva parkinsonizam)MPPP - 1-methyl 4-phenyl 4-propionoxypiperidine = sintetski heroin

• Masa malog mozga iznosi 10% od mase korteksa, a površina je za oko 75% veća od površine moždane kore.

• Dve hemisfere (podeljene u lobuse) + vermis (razdvaja hemisfere)

• Lobusi: anteriorni, posteriorni, flokulonodularni lobus (arhicerebelum / vestibulocerebelum)

MALI MOZAK - CEREBELUM

Središnja zona anteriornog i posteriornog lobusa sačinjava SPINOCEREBELUM (PALEOCEREBELUM). Funkcije: fini poketi tela i ekstremiteta. Prima proprioceptivne ulaze iz dorzalnih stubova kičmene moždine (spinocerebelarni trakt) kao i iz n. trigeminusa i iz vizuelnog i slušnog ulaza. Salje vlakna u u duboke cerebelarne nukleuse koji se projektuju u korteks i moždano stablo. To omogućava modulaciju silaznih motornih puteva.

Lateralna zona (najveći deo cerebeluma kod čoveka) sačinjava CEREBROCEREBELUM (NEOCEREBELUM) - prima informacije iz korteksa, tzv. kortiko-pontni cerebelarni trakt, a šalje informacije u ventrolateralni talamus koji je povezan sa motornim korteksom (M1) i premotornim korteksom (PMA).

Funkcija: u planiranju voljnih pokreta i evaluiranju senzornih informacija za aktivnost

VESTIBULOCEREBELUM prima informacije izvestibularnih nukleusa – kontrola mišićnog tonusa (presecanjem veze vestibularni nukleusi – mali mozak dolazi do pojačane kontrakcije ekstenzora kod pasa, primata, sem čoveka).

Važan za održavanje ravnoteže. Lezije ovog dela malog mozga dovode do gubitka sindroma morske bolesti.

Pri povredi malog mozga, sem promena u refleksu na istezanje, dolazi do

poremećaja u kretanju i govoru.

Gubi se sposobnost za izvoñenje adekvatnih i koordinisanih pokreta.

Javlja se dismetrija, odnosno osoba ne može da dodirne prstima objekt jer

mu je pokret veći, ili manji od potrebnog.

Posledica tako netačno odreñenog pokreta je tzv. intencioni tremor,

odnosno pokreti se teško zaustavljaju.

• Poremećaji u radu neocerebeluma dovode i do poremećaja u govoru.

• Javlja se zastajkivanje u izgovaranju reči i sporost izražavanja.

• Bilateralna lezija neocerebeluma može kod čoveka da dovede do

nesposobnosti za izbegavanje prepreka, najverovatnije zbog poremećaja u

percepciji razdaljine.

• Vrtoglavica (vertigo) može da nastane i kao rezultat poremećaja u funkciji malog mozga.