6. TEMPERATURA

TO JE TERMOREGULACIJA ? Sposobnost organizma da odrava tjelesnu temperaturu u optimalnim granicamaZATO JE TERMOREGULACIJA VANA ? - promjene tjelesne temperature utjeu na razliite ivotne procese u organizmu: -odvijanje enzimskih reakcija, metabolizam Vant Hoffovo pravilo-porast temperature za 10Cenzimske reakcije, stopa metabolizma i srani rad ubrzavaju se 2-3 puta Ukupna koliina topline organizma odreena jemetabolikom proizvodnjom topline i termalnom razmjenom izmeu organizma i vanjske sredine

-Vodeni org. nema evaporacije i zraenja (radijacija - brzo apsorbirana od vode) voda- velika termalna kondukcija -veliki termalni kapacitet

Fizioloke grupe ivotinja poikilotermne temperatura tijela varira ovisno o temperaturi u okoliu - beskraljenjaci, ribe, vodozemci, gmazovi nemaju fizioloke mehanizme termoregulacije, mogu aktivno regulirati tjelesnu temperaturu bihevioralni mehanizmi (npr. premjetanje na toplije ili hladnije mjesto) homeotermne temperatura tijela je gotovo stalna mogu kontrolirati svoju tjelesnu temperaturu bez obzira na varijacije temperature u okoliu ptice i sisavci heterotermne ovisno o potrebama mogu ukljuili regulaciju temperatire - neki kukci, ribe, ptice i imii

Temperaturne granice u kojima je mogue odvijanje metabolikih procesa, tj. stvaranje i funkc. proteina: 0 50oC Kriofilivrste koje su prilagoene na ivot na niskim temperaturama - stanovnici polarne flore i faune i hladnih mora Termofilivrste iji je optimum ivotnih aktivnosti na viim temperaturama - tropska mora

aklimatizacija

Morski beskraljenajci i ribeRaspodjela poikiloterma - s obzirom na energetske izvore iz kojih se opskrbljuju toplinom - ektotermi i endotermi (heterotermi). - najveim dijelom EKTOTERMI- tjelesna temperatura ovisna o vanjskom okoliu - zbog visoke specifine vodljivosti topline u vodenim sustavima, proces izmjene topline sa okoliem je veoma uinkovit- izvor topline najveim dijelom vodeni okoli ENDOTERMI- mogu proizvoditi toplinu- zbog intenzivnih energetskih procesa oslobaa toplina u stanicama i vodi se specijaliziranim krvotokom, pa im je tjelesna temperatura znatno poviena u usporedbi s ektotermima.

Razina oksidacije glukoze u riba za jedan je ili dva reda veliina ispod one u sisavaca. Iznimno, tuna i jegulja imaju usporedive veliine oksidacije glukoze sa sisavcima.

U poikilotermima kod promjene temperature okolia nastupa promjena brzine reakcije: - potronje kisika - tijeka anorganskih ili organskih tvari - brzine otkucaja srca - cilijarne aktivnosti

U dubokom moru (abisal) organizmi su izloeni konstantnim niskim temperaturama- stenotermi. Tijekom vertikalnih dnevnih migracija morski organizmi mogu biti izloeni velikim temperaturnim promjenama pa su organizmi koji obitavaju u uvjetima temperaturnih promjena- euritermni.

kako ivotinje reagiraju na termalni stres? VISOKE TEMPERATURE - granina temp. 50oC kemijski mehanizmi - smanjivanje intenziteta oksidacija fiziki mehanizmi -izolacija fizioloki mehanizmi -mirovanje (estivacija)morfoloki mehanizmi boja tijela ekoloki mehanizmi kontrola ponaanjem (rupe, zakapanje..)

kako ivotinje reagiraju na termalni stres? NISKE TEMPERATURE kemijski mehanizmi-poveavanje intenziteta oksidacija fiziki mehanizmi -izolacija (morski sisavci - salo) - smee masno tkivo -retemirabile (udotvorna mreica) -poveana miina aktivnost fizioloki mehanizmi -superhlaenje -otpornost na smrzavanje -mirovanje (hibernacija) ekoloki mehanizmi bijeg morfoloki mehanizmi -Bergmanovo pravilo

Bergmanovo pravilo iste vrste ili blisko srodne vrste homeotermnih ivotinja u hladnijim podrujima su vee i tee, a u toplijim manje i lake-sa opadanjem prosjene temperature stanita - poveanje tjelesne teine i veliine ivotinja - povrina tijela im je relativno manja u odnosu na masu i gube manje energije oslobaanjem topline u okolinu.

Temperaturne prilagodbe organizama raci Petrolisthes - iroko rasprostranjeni u morima u zoni visoke i niske vode (mediolitoral) pa i ispod te zone (zona imerzije). Euritermni - ive u irokim temperaturnim granicama od 0 do 40C. U uvjetima visokih letalnih temperatura -najtolerantniji su raci u zoni medilitorala suptropskog ili tropskog pojasa LT50 - 6-7C vea nego u rakova umjerenog pojasa (mediolitoral) - 15C vea nego u rakova koji ive u zoni imerzije

Srani su otkucaji u funkciji termalnih aklimatizacijaBrza redukcija broja otkucaja pri ekstremno povienim temperaturamatzv. Arrheniusova prijelomna temperatura (APT) nagli diskontinuitet krivulje (prestanak rada srca).rakovi iz umjerenog pojasa - Petrolisthes cincipes (mediolitoral) temp. 18oC APT = 31.5oC P. ciomerns (zona imerzije) o max. temp. 8oC 26.5 oC max.

Temperaturni koeficijent Q10- omjer rada srca nakon promjene temperature od 10C - u Crustacea, Mollusca i Anelida Q10 iznosi od 1,8 do 2, 3. Znaajne su razlike u koeficijentu Q10 rakovi Petrolisthes pod utjecajem temperaturnog porasta od 10C -za vrste umjerenog pojasa ( 8 -18C) Q10 = 2,3 - vrste iz pacifikih suptropa (15-25C) Q10 = 0,5 pri prilagodbi temperaturnog pada od 10C - vrste suptropskoga pojasa znatno vei Q10 nego u onih iz umjerenog pojasa

-

-

to govori da toplo aklimatizirane vrste iz suptropskog pojasa pri niim temperaturama imaju manju sposobnost tolerancije, nego u uvjetima prilagodbe na vie temperature.

ivotinje koje ive u vodama polarnih podruja izgubile su tijekom evolucije kritike regulacijske gene za prilagodbe na vie temperature, to moe biti katastrofalno za njih povea li se trend globalnoga zatopljenja. GLOBALNO ZATOPLJENJE porast prosjene temperature na povrini Zemlje, izazvano prirodnim i / ili ovjekovim djelovanjem

otapanje polarnog leda: - od 1966.god.povrina pod snijenim pokrivaem na sjevernoj hemisferi smanjila se za 10%, - debljina leda smanjila se je za 40% - neke prognoze govore da e do 2100. god. led nestati iz Arktikog oceana

Temperaturne granice preivljavanja koljkaa - za rane embrionalne stadije koljkaa ue su od onih za odrasle -Optimalna brzina rasta larva - jadranskih dagnja je na temperaturi izmeu 20 -22.5C - kamenicama Ostrea edulis i Crassostrea gigas 25 - 27.5C - Atlantska koljka Mercenaria mercenaria ima optimalan rast na 30C, na temperaturi 33 C usporava razvoj larvi, a na 35C nastupa smrtnost.

koljka sranka Cardium glaucum- ivi u priobalnim plitkim vodama gdje su vee fluktuacije temperature morske vode, pokazuje veu temperaturnu toleranciju od koljke Cardium tuberculatum, koja ivi dublje, gdje su manje temperaturne promjene.

C. glaucum

C. tuberculatum

ENDOTERMNE RIBE Mali broj riba su endotermi (heterotermi) kojima je temperatura tkiva poviena u odnosu prema okolnoj morskoj vodi (tune Scombridae, sabljarke Xiphiidae, marlin Istiophoridae). Ove su ribe brzi plivai pa troe veliku koliinu energije tijekom plivanja. - poviena temperatura miia za plivanje, oka, mozga i unutranjih organa postie se staninim generiranjem topline i strategijom razvoja krvotoka koji osigurava minimalan gubitak topline. Dio energije miia omoguuje plivanje, a dio se pretvara u toplinu. Raspored krvnih kapilara (rete mirabile) u blizini miia omoguuje uinkovitu protusmjernu izmjena topline putem krvotoka

sabljarka

marlin

TUNE Tune - porodica Scombridae Glavna stanita se nalaze u tropskim i suptropskim, iako ive u svim svjetskim morima. Endotermna riba- tjelesna temperatura moe biti vea od temperature mora. Da bi odravala tjelesnu temperaturu, ona se neprestano kree (od roenja do smrti) Zbog stalnog kretanja troi ogromne koliine kisika, i stoga ivi u ekoloki istim morima. Spada meu najbre oceanske ribe i moe postii brzinu veu od 80 km/sat. Hranei se skuama, haringama,lignjama i rakovima, moe narasti do 5 metara i dosei teinu do 700 kg. ivi do 30 godina starosti.

Plavoperajna tuna Thunnus thynnus

EKTOTERMNE RIBESrce vensko predklijetka i klijetka Venska krv - u krge (4 arterijska luka) Oksigenirana krv- arterijama do organa Arterijske kapilare venske kapilare Deoks. krv venama u srce

krvni je optok kroz sredinji dio tijela- krv se optokom kroz krge obogauje kisikom i gubi toplinu, pa se temperatura krvi izjednauje sa temperaturom morske vode.

Anatomska razlika tipine ektotermne ribe (A), endotermne ribe (B)Ektotermne ribe (A) imaju glavne krvne ile u sreditu tijela, dok endotermne ribe (B) imaju lociranu glavnu ilu ispod koe i koriste rete mirabile za ouvanje topline s pomou sustava protusmjerne izmjene krvi. Prednost ovoga rasporeda krvnih ila u endotermi je manji gubitak topline i uinkovito grijanje hladne arterijske krvi nakon prolaska kroz krge.

Tuna kontrolira tjelesnu temperaturu protusmjernom artero-venoznom izmjenom topline preko kapilara rete mirabile - hladna krv zasiena kisikom iz krga cirkulira arterijom kroz rete mirabile u smjeru suprotnom od protjecanja krvi u veni koja naputa podruje zagrijano miijem za plivanje (protusmjerni izmjenjiva topline). - povienu temperaturu odravaju pomou miia za plivanje, a toplina je prenijeta krvnim optokom - u uvjetima graninih temperatura mora od 7 do 30C tuna odrava temperaturu miia od 28 do 33C.

Proizvodnja topline u tkivima moe biti veoma visoka, tako da tjelesna temperatura bude i 14C via od temperature okolne vode.

U endotermnim kotunjaama (tune) koncentracija mioglobina je 50 puta vea nego u antarktikim ribama. Ledene ribe iz porodice Channichthydae ne pokazuju ekspresiju mioglobina u sranim i aerobnim kotanim miiima.

Zato je u nekih vrsta riba dolo do nestanka mioglobina? - u vrlo aktivnih riba (tune) parcijalni tlak kisika u miinom vlaknu dramatino se mijenja pri intenzivnim aktivnostima. - poveana koncentracija mioglobina je pufer za odranje ravnotee u procesima oksidativne fosforilacije. U sporim pridnenim ledenim ribama velike su promjene u parcijalnom tlaku kisika rijetke, i nedostatak mioglobina nije poguban. - biokemijska znaajka skupine - adaptacija =>veoma brz protok krvi !!! - (veliko srce=>snana pumpa + iroke krvne ile u perifernoj mikrocirkulaciji=>mali otpor) - poveani broj mitohondrija i vei oksidacijski kapacitet u stanicama riba (poveani potencijal generiranja ATP-a.)

Homeotermni morski sisavci- reguliraju tjelesnu temperaturu uinkovitije od endoterma (heteroterma). Termoregulacija u dupina- provodi uz pomo dorzalnih peraja i perajnih udova, i to protusmjernom izmjenom topline (gubitak topline je vodi 27 puta vei nego u zraku). - toplina se prenosi krvlju iz arterija u vene i one na povrini koe oslobaaju viak topline u okoli kako bi se tjelesna temperatura odrala oko 36.9 C

Toplina- prenosi se iz arterije u vene

Arterija- prenosi toplu krv iz sredita tijela Vena- hladna krv iz perifernih dijelova tijela

Homeotermni morski sisavci- tuljani, kitovi- debeli izolacijski sloj (salo) - gubitak topline iz ekstemiteta je smanjen pomou protusmjerne izmjene topline (delfini) - vano- udiu zrak (plua) krv se ne hladi s vodom preko respiratorne povrine

Endoermne ribe - nemanju izolacijski potkoni sloj - arterijska krv dolazi iz krga- ohlaena je morskom vodom - razvile termoregulaciju u odreenim djelovima tijela -raspored krvnih kapilara (rete mirabile) u blizini miia omoguuje uinkovitu protusmjernu izmjena topline putem krvotokaPrednosti stabilne tjelesne temperature1. promjene u temperaturi imaju velik utjecaj na brzinu i razmjer kemijskih reakcija u organizmu enzimski sustavi sisavaca najuinkovitiji su u uskom rasponu oko 37 C

2. znaajna evolucijska prednost termoregulacije - konstantna temperatura omoguava ivotinji da ostane aktivna i kad okolina postane vrlo hladna

Temperatura moraTemperatura mora opada s dubinom,pa je veina vodene mase svjetskih mora hladna.

-na dubini od 150 do 500 m javlja se termiki -skok,koji se oituje u velikoj razlici temperature (temperaturni gradijent) susjednih slojeva termoklinaVertikalni gradijent temperature najvie je razvijen u tropskim podrucjima, a u umjerenim podrucjima tijekom ljeta. Dublje od 1000 m temperatura postepeno pada od 5C na 0C i u dubljim slojevima ima konst. vrijednost

Slika 17. Vertikalni profil temperature

Morska voda

Max gustoa: 3.5oC Temp. smrzavanja: -1.9oC nia od temp.smrzavanja tjelesnih tekuina (ribe - 0.8oC) Razvoj mehanizama koji spreavaju smrzavanje

PRILAGODBE U EKSTREMNIM TEMPERATURNIM UVJETIMA Niske temperaturekoljkai i rakovi Stanina protoplazma ima toku zamrzavanja nekoliko stupnjeva ispod nitice. Tkivo je oteeno kad je vie od 64% stanine vode (intracelularno) u kristalnom obliku (led). U zimskim uvjetima tijekom niskih voda dagnja je izloena na suhomu temperaturama niim od 0C - u Sjevernom Jadranu u blizini Rovinja u razdoblju 1950. - 1980. godine minimalne temperature zraka bile su od -5 do -13.2C, bez tetnih posljedica po dagnje Mytilus galloprovincialis. - anaerobioza je jedan od glavnih imbenika koji omoguuje preivljavanje na temperaturama oko ledita. anaerobni zavrni proizvod (iz piruvata) dagnja i kamenica je strombin - antifriz, zatitni protein protiv niskih temperatura.

- Mytilus edulis rezistentna je vrsta na temperaturu, na -15C smrznuto je 55 do 60% tjelesne vode.

Postotak zamrznute tjelesne vode koljkaa dagnje Mytilus (X) I Venus () u funkciji temperatura okolia ispod toke zamrzavanja. U koljkaa Venus postotak zamrznute tjelesne vode nije razliit od smrznute morske vode. Rezultat je razliit od onoga u dagnje M. edulis, kojoj je postotak zamrznute tjelesne vode znatno manji od okolne morske vode

Membrane - manje osjetljive na smrzavanje od drugih staninih tvorevina - nezasiene masne kiseline -ulogu kontrole fluidnosti membranskih lipida- mnogi membranski procesi ( prijenos ili prijelaz signala) - ovise o fluidnosti membranskih lipida.-prijelaz iz vrstog u fluidni ovisan je o temperaturi taljenja (Tm) -ta temperatura ovisna je o duini ugljikovodinog lanca i stupnju nezasienosti masnih kiselinaTm

Homeoviskozna prilagodba - ektotermni organizmi mijenjaju strukturu svojih membrana na niim temperaturama, porast omjera nezasienih masnih kiselina u membrani. Pri prilagodbi rakova na niske temperature stroga je korelacija izmeu omjera nezasienih i zasienih masnih kiselina. - u jesen kad opada temperatura mora, rakovima se povea sinteza lanaca nezasienih masnih kiselina u metaboliki aktivnim tkivima - hepatopankreasu i krgama.

Polarne ribe - ive na graninim temperaturama zamrzavanja morske vodeArktik i Antartik- podred Nototheniidae -stvorile su tijekom evolucije adaptacije koje sniavaju toku ledita tjelesnih tekuina i stanica - odranje fluidnosti membrana (nezasiene masne kiseline) - u ribljem serumu snienje ledita ovisi o koncentraciji osmolita Na+ i CI2+ i drugih (< 50%) - posrednik u sniavanju ledita krvi i stanica antifrizni proteini - glikoproteini

Kristali leda ulaze u ribe- kroz probavni trakt - kroz tanki jednoslojni epitel krga i unosom u krvotok sinteza glikoproteina kontrolira se pomou hormona hipofize. poveane sinteze mRNA antifriznih glikoproteina - proizvode u ribljoj jetri - ona ih lui u krvni optok, odakle se rasporeuju u ekstracelulami prostor.podred Nototheniidae

Antifrizni proteini veu se na ledene kristalne strukture preko H veza i prostorno spajaju dio proteina s kristalnom ledenom resetkom. Na kristalnoj reetki leda- molekule antifriznih proteina veu se na male elne povrine koje, kako se nastavlja rast kristala, postaju sve vie i vie zakrivljene.Porastom zakrivljenostipoveava se povrinska slobodna energijainhibira daljnji rast kristala

Prilagodbe rakova, koljkaa i riba na visoke temperatureJadran -u zonama ograniene cirkulacije vodenih masa i izmjene s otvorenim morem - ljeti se povisuje temperatura mora Max ljetne temperature u sjevernom Jadranu iznose 28 - 29C ljeti- ureaji za hlaenje termoelektrane Plomin povisuju temperaturu mora u dijelu Plominskog zaljeva od 28 do 35 C. Odgovori na temperaturne promjene u akvatikim sustavima su: neposredni odgovori na funkcionalne procese koji su neznatni nakon malih temperaturnih promjena sezonski odgovori koji zahtijevaju enzimske i druge regulacije u duemu vremenskom razdoblju.

Tolerancija vodenih organizama na temperaturu ovisi o temperaturi prethodne prilagodbe Kad su rakovi Cancer magister prilagoeni tijekom dva tjedna na 7,5 i 17,5 C, za hladno aklimiranu vrstu letalna je temperatura bila 22, a toplo aklimiranu 33.5 C. Zimska populacija mizida Leptomysis mediterranea aklimiranih pri 25 C toleriraju slanost u granicama od 25 do 37 ppt, dok one aklimirane na temperaturi 10 C mogu podnijeti nie slanosti morske vode do 21 ppt. Stenotermni koralji podloni su toplinskom stresu pri promjeni temperature od 2 C.

Utjecaj temperature na sintezu proteinaSiteza proteinainformacija za sintezu proteina prepisuje se iz DNA u RNA (transkripcija). prijenosna t RNA prenosi AK na mRNA na ribosomu- izgrauju polipeptidni lanac. polipeptidi nastali na ribosomu savijaju se u stabilne trodimenzionalne proteinske strukture. Kontrola kvalitete savijenih (nabranih) proteinskih struktura i njihove funkcije ovise o specijaliziranim proteinskim molekulama - molekularnim pratiocima (chaperone fr. pratilja) i proteazama koji vre popravak nepravilno savijenih proteina. Rezultat poviene temperature ili nekoga drugog imbenika stresa- nepravilno proteinsko savijanje toplinom inducirani stres proteini (Hsp70) molekularni aperoni- veu i otputaju mala hidrofobna podruja nepravilno savijenih proteina i daju oteenim proteinima novu priliku za normalno savijanje.

Stresni proteini / Heat shock proteins (HSP70 family)Proteini toplinskog oka konstitutivno prisutni u stanicama (5-10% ukupnih staninih proteina) inducirani razliitim stresorima (~15% svih staninih proteina) Molekularni aperoni (uredbeni proteini, engl. chaperons) Proteaze Sudjeluju u esencijalnim staninim funkcijama (smatanje - nabiranje i zdruivanje proteina, translokacija) vanu ulogu u biolokim procesima: regulacija staninoga skeleta, adhezija, migracija, proliferacija, apoptoza, prijenos signala, prezentacija antigena

Sinteza Hsp proteina moe biti inducirana ne samo toplinskim stresom ve i drugim stresnim imbenicima

Euritermni organizmi- dagnje su u prirodnom okoliu podlone godinjim temperaturnim kolebanjima od -15 do 34 C tijekom izlaganja u zraku (niska voda) znaajno via od temperature mora to je rezultat neposrednoga sunanog uinka. - vea temperaturna kolebanja mora dovode do ekspresije toplinom induciranih proteina (Hsp)- signal termalnog stresa.

- U krgama dagnji temperaturni prag koji inducira Hsp70 (temperatura na kojoj je izraena ekspresija toplinom induciranog Hsp70 gena) ovisi o prethodnoj temperaturi prilagodbe. Prag indukcije Hsp - dagnje aklimirane u laboratorijskim uvjetima, temperaturni prag indukcije je 20oC, - u dagnjama prilagoenima u prirodnim uvjetima temperaturni je prag 26CTemperaturni je prag u dagnji iz toplih mora M galloprovincialis vei je od praga dagnji Mytilus trossulus, koja ivi u hladnijim morima.

MEHANIZMI KOJE HOMOTERMNE IVOTINJE KORISTE ZA ODRAVANJE TJELESNE TEMPERATURE TERMIKI NEUTRALNO PODRUJEtjelesna temperatura

umjerena temperatura okolia pri kojoj organizmi ne moraju ulagati energiju za odravanje tjelesne temperature- bazalna proizvodnja topline izjednaena je sa otputanjem topline u okoli

Sredite za regulaciju temperaturehipotalamus - sredite za produkciju topline - sredite za redukciju toplineSredita primaju obavijest o tjelesnoj toplini ivanim putem- iz termoreceptora u koi- informacije idu krvlju (koja je hladna ili topla) Sredita alju informaciju ivanim putem u periferne dijelove ukljuuju se mehanizmi za produkciju ili redukciju topline

Pothlaivanje - hipotermija pri niskim vanjskim temperaturama

Kompenzacijski mehanizmi nisu dovoljni da odre tjelesnu temperaturu, tijelo se hladi, metaboliki procesi usporavaju, nastupa hipotermija Ukljuuju se mehanizmi za ouvanje topline-vazokonstrikcija- stezanje kapilara -smanjenje protoka krvi - stimuliraju se katabolike reakcije

Pregrijavanje- hipertermija - kada temperatura vanjske sredine dostigne gornju kritinu granicu

Bez obzira na vanjsku temperaturu organizmi proizvode toplinu i ukoliko se ta toplina ne otputa dolazi do pregrijavanja

Ukljuuju se mehanizmi za redukciju topline - vazodilatacijaire se krvne kapilare - povea se dotok krvi u kou - toplina se otputa u okoli - smanjenje razgradnje hranjivih tvari

vazokonstrikcija- stezanje kapilara smanjenje protoka krvi u koi

vazodilatacijaire se krvne kapilare povea se dotok krvi u kou toplina se otputa u okoli

oporavak koljke priljepka Littorina litorea nakon zamrzavanja na temperaturama od -8 do -12C tijekom jednoga sata (izvan vode)- zatim uranjanje u morsku vodu na temperaturi od 0C , druge skupine na temperaturu od 4 C i tree na 20C - ivotinje koje se oporavljaju na 4C- manji mortalitet od onih na 20C

-

vea brzina odmrzavanja od 0,4C/min smanjuje tolerantnost organizama. Sporo zamrzavanje esto je pogubnije od ubrzanoga. Ako je brzina zamrzavanja 100C /s, ne formiraju se kristali. temperatura medija u kojem se organizam oporavlja od stresa niskih temperatura ima velik utjecaj na njegovo preivljavanje.Otpornost prema zamrzavanju ovisivrsti organizma temperaturi zamrzavanja brzini zamrzavanja brzini odmrzavanja tjelesnoj teini

-

Odranje fluidnosti membrana vaan preduvjet termalnih prilagodbi je odravanje fluidnosti membrane.

Prisustvo zasienih masnih kiselina podrava vrsto stanje zato to njihovi ravni ugljikovodini lanci stupaju u reakcije meusobno (Slika A) Dvostruka cis-veza stvara zavoj u ugljikovodinom lancu. Taj zavoj reagira s visokoorganiziranim ustrojstvom masno-kiselinskih lanaca i tako je Tm nia (Slika B) i poveanu fluidnost membrane

Toplinski stres inducira sintezu stresnog proteina Hsp70 i Hsp90 -Uloga spreavaju stvaranje agregacija nepravilno svijenih proteina ili ih oporavljaju i vraaju u aktivno stanje

Poluvrijeme termalne inhibicije enzima t50 miofibrilarne Mg2+,Ca2+- ATPaze na 37C u 27 razliitih vrsta riba kotunjaa koje ive u morima u razliitim geografskim zonama Razlike u brzini termalnih inaktivacija enzima u riba uvjetovane su adaptacijom riba na temperaturu mora Najstabilniji enzimi su u vrste Tilapia grahon koja ivi u toplim izvorima voda sredinje Afrike (t= 36-40 C) t50 = 520 min Antarktike ribe Champsocephalus gunnari i Natothenia neglectd inaktiviraju enzim u razdoblju od 1.5 min.

Antarktika ledena riba kameni osli Trematomus - ivi na temperaturi od -1.8C na kojoj se morska voda poinje zaleivati. - proizvodi antifrizne proteine koji sniavaju ledite krvi i stanica - enzimi aktivni na niskim temperaturama - ugiba na temperaturi morske vode od 6C dolazi od promjene strukture enzima, to je najnii poznati prag letalne temperature za morski organizam.