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  • II) La clula 5a) Fotosntesis

    5A) METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA

    5A-1) OBTENCIN DE ENERGA Y SNTESIS DE COMPUESTOS ORG-NICOS EN LA CLULA VEGETAL (FOTOSNTESIS)

    LOS PLASTOS

    Son orgnulos citoplasmticos exclusivos ycaractersti cos de las clulas vegetales.

    Existen diversos tipos de plastos: cloroplas-tos, cromoplastos y leucoplastos. Todostienen un origen comn en unas estructurascelulares llamadas proplastos. Algunascaractersticas de las diferentes clasesplastos son:

    - Cloroplastos. Plastos verdes ya quecontiene, entre otros pigmentos fotosint-ticos, clorofila. En ellos se realiza la foto-sntesis.

    - Cromoplastos plastos de color amarillo oanaranjado por acumulacin de carotenoides,como los del tomate o la zanahoria.

    - Leucoplastos plastos de color blanco. Seencuentran en las partes no verdes de laplanta. As, por ejemplo, en las clulas de lapatata encontramos un tipo de leucoplastos,los amiloplastos, llamados as por conteneralmidn.

    Debido a su importancia para todos losseres vivos, haremos a continuacin unestudio particular de los cloroplastos.

    LOS CLOROPLASTOS

    Caractersticas: Son orgnulos muy variablesen cuanto a nmero, forma y tamao. As,por ejemplo, las clulas de ciertas algasfilamentosas tienen uno o dos nicoscloroplastos; otras, como la planta acuticaelodea, tienen numerosos cloroplastos. Suforma es, normalmente, de lente biconvexa,pero pueden ser tambin estrellados o con

    J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-1

    Fig. 1 Corte transversal de una hoja: a)epidermis del haz; b y d) parnquimacloroflico; c) epidermis del envs; e) estoma.

    a

    d

    d

    ce

    Fig. 2 Cromoplastos en clulas vegetalesvistos al microscopio ptico.

    Fig. 3 Intercambios de sustancias entre laplanta y el medio durante el da.

    Sales mineralesH2O

    CO2

    O2

    Savia bruta

    Savia elaborada

  • II) La clula 5a) Fotosntesis

    forma de cinta enrollada en hlice.

    Ultraestructura : Es difcil observar suestructura al microscopio ptico. Al MET(microscopio electrnico de transmisin) seobserva una membrana externa y otrainterna separadas por un espaciointermembrana. En el interior se ven unasestructuras alargadas formadas por mem-branas llamadas lminas o lamelas. Sobreellas se ven los grana, que son unos replie-gues, formados tambin por membranas, quese disponen unos encima de otros. Todoeste conjunto de membranas internas recibeel nombre de tilacoides; pudindose distinguirlos tilacoides de los grana y los tilacoidesde las lminas. Existe adems un contenidointerno: el estroma, en el que hay ADNsimilar al de las clulas procariotas,ribosomas (plastorribosomas) yacumulaciones de almidn, protenas ylpidos.

    Funcin: En los cloroplastos se va a realizarla fotosntesis. En los tilacoides se realizauna de las fases de la fotosntesis: la faseluminosa. La otra fase de la fotosntesis: lafase oscura, se realiza en el estroma delcloroplasto.

    Origen evolutivo: Es de destacar que losplastos tienen una estructura similar a losorganismos procariticos. Segn la " Teoraendosimbitica" la clula eucaritica sehabra formado por simbiosis de diferentesorganismos procariotas, uno de ellos elplasto, que proporcionara al conjuntocompuestos orgnicos que sintetizarausando como fuente de energa la luz solar.

    LA FOTOSNTESIS: CONCEPTO

    La fotosntesis puede definirse como unproceso anablico que se produce en los cloroplastos y en el que la energa luminosaes transformada en energa qumica que posteriormente ser empleada para lafabricacin de sustancias orgnicas a partir de sustancias inorgnicas.

    J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-2

    Fig. 4 Clulas vegetales vistas almicroscopio electrnico en las que puedenobservarse numerosos cloroplastos.

    Fig. 5 Cloroplasto visto al microscopioelectrnico. me) membrana externa; mi)membrana interna; gr) grana; la) lminas; es)estroma; pg) plastoglbulos; al) almidn.

    Fig. 6 Ultraestructura de un cloroplasto.1) Membrana externa. 2) Membrana interna.3) Grana. 4) Lminas. 5) Estroma.

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    PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS

    En la fotosntesis se van a producir los siguientes procesos:

    11) Captacin por las clorofilas y otros pigmentos fotosintticos de la energaluminosa y su transformacin en energa qumica contenida en el ATP.

    21) Obtencin de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientementeactivados por la energa luminosa, servirn para reducir NADP+ .

    31) Incorporacin del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas.

    41) Reduccin por el NADPH del carbono incorporado y sntesis de compuestosorgnicos.

    51) Reduccin de otras sustancias inorgnicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para suincorporacin a las cadenas carbonadas.

    ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS

    La fotosntesis en su conjunto es un proceso redox en el que el CO2 y otrassustancias inorgnicas son reducidas e incorporadas en las cadenas carbonada.Aunque son muchas las sustancias orgnicas que se forman en el cloroplasto, la quese forma en mayor cantidad es la glucosa. Por esto la ecuacin global de la sntesisde glucosa en el cloroplasto se considera como la ecuacin global de la fotosntesis.

    CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS

    Las consecuencias de la fotosntesis son de gran importancia para los seres vivos.As:

    1) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la foto-sntesis para la obtencin de sustancias orgnicas y energa.

    2) A partir de la fotosntesis se obtiene O2. Este oxgeno, formado por los seresvivos, transform la primitiva atmsfera de la Tierra e hizo posible la existencia delos organismos hetertrofos aerbicos1.

    1 Aerbicos son los organismos que necesitan en su metabolismo el oxgeno para los procesos deoxidacin.

    J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-3

    Fig. 7 Ecuacin global de la fotosntesis.

    26 CO + 6 H O C H O + 6 O2 2 6 12 66 CO + 6 H O C H O + 6 O2 2 6 12 6

  • II) La clula 5a) Fotosntesis

    FASES DE LA FOTOSNTESIS

    La fotosntesis es un proceso muycomplejo. Se ha demostrado que slo unaparte requiere energa luminosa, a esta partese le llama fase luminosa; mientras que lasntesis de compuestos orgnicos nonecesita la luz de una manera directa, es lafase oscura. Es de destacar que la faseoscura, a pesar de su nombre, se realizatambin durante el da, pues precisa el ATPy el NADPH que se obtienen en la faseluminosa.

    A) FASE LUMINOSA

    Se realiza en la membrana de los tilacoides.Consiste en un transporte de electrones,desencadenado por fotones, con sntesis deATP y de NADPH+H + .

    ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOSTILACOIDES

    La membrana de los tilacoides tiene unaestructura de doble capa o membrana unita-ria. Integradas en esta doble capa estndeterminadas sustancias muy importantes enel proceso de la fotosntesis y en particularlos fotosistemas I y II, ATPasas y citocro-mos.

    Cada fotosistema contiene carotenos,clorofi las y protenas. Estas molculascaptan la energa luminosa y la ceden a lasmolculas vecinas presentes en cadafotosistema hasta que llega a una molculade clorofi la-a denominada molcula diana. Losdiferentes carotenos y clorofilas captanfotones de unas determinadas longitudes deonda. De esta manera, el conjunto de lasmolculas del fotosistema captan gran partede la energa luminosa incidente, slodeterminadas longitudes de onda sonreflejadas y, por lo tanto, no utilizadas. En particular, son reflejadas las radiacionescorrespondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo.

    J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-4

    Fig. 9 Disposicin de los fotosistemas(Phs) de los citocromos (Cit) y de las ATPasasen los tilacoides de los granas.

    ATP asa Phs 1 Phs 2 Cit b/f

    Fig. 10 La clorofila a.

    Fig. 11 El grupo fitol de las clorofilas.

    Fig. 8 Fase luminosa y fase oscura de lafotosntesis: visin de conjunto.

  • II) La clula 5a) Fotosntesis

    En el fotosistema II (Phs II) la molcula dianaes la clorofila aII que tiene su mximo deabsorcin a 680 nm (P 680). Cuando estaclorofila capta un fotn pasa a un estadoexcitado (P 680 ) y su potencial redox sehace ms negativo hacindose muy reducto-ra. En el fotosiste ma I (Phs I), la molculadiana es la clorofila aI, cuyo mximo deabsorcin se encuentra a 700 nm (P 700),que tambin se excita (P 700 ) al captar unfotn. La disminucin de los potencialesredox permite que se establezca untransporte de electrones que pueden seguirdos vas:

    - La fotofosforilacin acclica- La fotofosforilacin cclica

    LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICA

    La luz va a desencadenar un transporte deelectrones a travs de los tilacoides conproduccin de NADPH y ATP. Los electronesser aportados por el agua. En esta va sepueden distinguir los siguientes procesos:

    I) Reduccin del NADP+ : La clorofila-aII yotras sustancias del fotosistema II captanfotones (luz) pasando a un estado msenergtico (excitado). Esta energa les va apermitir establecer una cadena de electronesa travs de los tilacoides en la queintervienen diferentes transportadores y enparticular el fotosistema I que tambin esactivado por la luz. El aceptor final de estoselectrones es el NADP+ que se reduce a NA-DPH+H + al captar los dos electrones y dosprotones del medio.

    II) Fotolisis del agua y produccin de oxgeno: Los electrones transportados a travsde los tilacoides y captados por el NADP+ proceden de la clo