PRINCIPI MOLEKULARNE I FENOTIPSKE EVOLUCIJE Izvodi iz predavanja BILJANA STOJKOVI I NIKOLA TUCI

4. DEO EKOLOKA EVOLUCIONA BIOLOGIJA RAZVIA

4.1. Fenotipska plastinost 4.1.1. Primeri fenotipske plastinosti 4.1.2. Da li je fenotipska plastinost uvek adaptivna? 4.1.3. Razvojna norma reakcije 4.1.4. Genetika osnova fenotipske plastinosti 4.2. Evolucioni znaaj fenotipske plastinosti 4.2.1. Nasleivanje obrazaca razvia 4.2.1.1. Genetika akomodacija plastinog odgovora 4.2.1.2. Predvodnici i pratioci u evoluciji: fenotip ili geni? 4.3. Epigenetika 4.3.1. Genomsko utiskivanje 4.3.2. Epigenetike promene izazvane sredinskim iniocima 4.3.3. Epigenetiki nasledni sistemi

1

EKOLOKA EVOLUCIONA BIOLOGIJA RAZVIA Populaciono-genetika teorija, kao to je razmatrano u prethodnom delu, objanjava i kvantifikuju promene genetike strukture populacije, ali ne rasvetljava na adekvatan nain kako dolazi do pojave fenotipskih varijacija na koje deluju razliiti evolucioni mehanizmi. Budui da se formiranje fenotipa odvija kroz individualno razvie organizama, postalo je jasno da razumevanje fenotipske evolucije ne moe biti potpuno bez sagledavanja uloge ontogenije u ovim procesima. Meuzavisnost evolucije i ontogenije ogleda se u postanku i evolucionim promenama razvojnih programa, s jedne strane, i uticaja ontogenije na ograniavanje i usmeravanje pravaca transgeneracijskih promena, s druge strane (videti deo 3). To, meutim, nije cela pria o fenotipskoj evoluciji. S obzirom da su i razvie i evolucija procesi koji se odvijaju u kontekstu ivotnih sredina u kojima organizmi i populacije ive, sposobnost organizama da obrade sredinske informacije i da kroz razvie adekvatno odgovore na promene u abiotikom i biotikom okruenju predstavljaju najvanije elemente adaptivne evolucije. Zapravo, moe se rei da je evoluciona promena istovremeno i genetiki i ekoloki fenomen, ili, kako je to formulisao Roe genetika je samo polovina prie o evoluciji (Rausher 2005). U svetlu najnovijih naunih saznanja moramo dodati i nov aspekt povezivanja ekologije i evolucije epigenetiku, o kojoj emo govoriti u narednim poglavljima. Ovakav pristup, objedinjen u novoj sintetikoj disciplini ekoloka evoluciona biologija razvia (ecoevo-devo), naglaava dve veoma bitne razlike u odnosu na Modernu sintezu o kojoj smo govorili u treem delu (slika 3.1) mesto fenotipa i ivotne sredine u razmatranju evolucionih procesa ovde je sasvim drugaije. Savremene molekularno-bioloke tehnike revolucionizovale su kvalitet i kvantitet informacija koje su danas dostupne biolozima. Viestruko uveanje podataka o genetikoj osnovi variranja razliitih osobina uzrokovalo je, meutim, jasnu tendenciju, uklopljenu u pristup Moderne sinteze, da se zaboravi na injenicu da je fenotip, a ne genotip, od centralne vanosti u razmatranju evolucije ivog sveta. Fenotip mora biti u centru evoluciono biolokog pristupa iz nekoliko razloga. Prvo, ono to zapravo elimo

2

razumeti u biologiji jesu naini i mehanizmi nastanka velike raznovrsnosti fenotipova jedinki i vrsta. Drugo, prirodna selekcija, mehanizam odgovoran za oblikovanje specifinih adaptacija organizama na konkretna ivotna stanita, deluje preko fenotipskih razlika izmeu jedinki. Drugim reima, selekcija ne prepoznaje gene, ve fenotip, a genetike promene predstavljaju posledice ovog procesa. Trei razlog zasnovan je na osnovnoj injenici evolucionog procesa jedinica organizacije ivih sistema u kojoj se odigravaju evolucione promene je populacija. Direktne ekoloke efekte, kao to su uticaji na populacionu dinamiku (stope nataliteta, mortaliteta, uzrasna struktura i sl.), ili strukturu i funkciju ekosistema, imaju fenotipovi, a ne geni. U skladu sa ovakvim sagledavanjem fenotipa, veoma vaan element novih pristupa u prouavanju fenotipske evolucije predstavlja izmenjeno shvatanje uloge ivotne sredine u nastanku fenotipske varijabilnosti. Neposredni uzroci varijabilnosti fenotipa, koji podrazumevaju, pored genetikih, i fenotipske promene uzrokovane uticajima spoljanje i unutranje sredine organizama, jesu proizvoai varijabilnosti na osnovu koje deluje prirodna selekcija i koja moe bitno izmeniti pravac genetikih evolucionih promena (Bradshaw 1965, West-Eberhard 2003)1. Ovde se ivotna sredina shvata kao kontekst koji uslovljava specifinu asocijaciju genotip/fenotip/adaptivna vrednost i koji zavisi od specifinosti ekolokih interakcija izmeu organizama, kao i njihovih interakcija sa fizikim uslovima u stanitu. Dakle, ivotna sredina nije samo arena gde razliiti fenotipovi dostiu razliit stepen preivljavanja i reproduktivnog uspeha (West-Eberhard, 1989), ve je vaan kreator varijabilnosti kroz razvie organizama. Za razliku od stava da DNK daje program koji kontrolie razvie embriona (Wolpert, 1991), odnosno, da se sve to je potrebno za odigravanje procesa razvia nalazi u oploenoj jajnoj eliji, ekoloka evoluciona biologija razvia zasniva se na stanovitu da organizmi nisu preformirani u germinativnim elijama ve nastaju krozUnutranja sredina podrazumeva sve mogue aspekte genetike i/ili negetike promene ekspresije gena i uticaje tih promena na ispoljavanje fenotipskih karakteristika. Na primer, procesom rekombinacije tokom gametogeneze i spajanjem rekombinovanih gameta nastaju nove kombinacije alelskih varijanti razliitih gena, tj. menja se genetiki kontekst u kom se ispoljava svaki gen. Alel jednog gena u nekoj multigenskoj kombinaciji moe se fenotipski ispoljavati, na primer, kao dominantan a u drugoj kao recesivan; ili u jednoj kombinaciji moe pozitivno uticati na adaptivnu vrednost, a u drugoj negativno. Jasno je, naravno, da se fenotipski znaaj genetikog konteksta zasniva na plejotropiji i epistatikim interakcijama gena. Dodatno, epigenetika regulacija utie na fenotipsko ispoljavanje gena i u velikoj meri zavisi od fiziolokog stanja organizma i razliitih uticaja iz spoljanje sredine. Ukoliko se menja (epi)genetiki kontekst i, posledino, fenotipska varijabilnost u populaciji, to svakako utie na pravce evolucionih promena.1

3

intrinziku dinamiku razvojnog procesa u kom sredina ima formativnu ulogu, tj. predstavlja jedan od izvora nesluajnih varijacija koje upravljaju evolucionim promenama. Ne sporei, naravno, ulogu genotipa u procesima razvia organizama, do danas su potvreni brojni primeri koji pokazuju da razliiti inioci ivotne sredine imaju sasvim direktnu ulogu prilikom odreivanja konanog fenotipa organizma. Kod velikog broja vrsta, inicijacija procesa razvia zavisi od nekog inioca ivotne sredine, a ne od genetikog materijala koji se nalazi u elijama. Jo krajem prolog veka embriolozi su uoili da neke vrste aba i ptica koriste gravitaciju za obezbeivanje polarnosti svojih oocita; naruavanje gravitacionog polja dovodi do naruavanja normalnog razvia tih organizama. Oocite morskih jeeva, na primer, koriste natrijumove jone iz svoje ivotne sredine prilikom aktivacije jajnih elija, itd. Kod mnogih vrsta morskih organizama sa larvalnim fazama razvia, metamorfoza u adultne oblike zavisi od vrlo specifinih sredinskih faktora. Da bi se uspeno odigralo razvie tih organizama, njihove planktonske larve esto moraju da se privrste blizu izvora hrane. Pri tome, signali za privrivanje larvi predstavljaju rastvorljivi molekuli koje proizvodi budui plen tih organizama. To je, recimo, sluaj kod niza vrsta morskih pueva golaa, ije larve poinju sa metamorfozom iskljuivo u prisustvu ivog plena. Kod pua Aplysia californica to je alga Laurencia pacifica, dok druga vrsta istog roda (A. parvula) zahteva blizinu alge Chondrococcus hornemanni za inicijaciju metamorfoze. Larve nekih morskih koljki, kao to je Teredo navalis (brodski crv), kao signal za privrivanje na mesto gde e se odigrati metamorfoza koriste neka jedinjenja koja u vodi oslobaa drvo, dok rastvorljive supstance iz ostrige (Mytilus edulis) indukuju privrivanje larvi iste vrste. Kod mnogih komaraca, do stvaranja vitelogenina (koji je kritina supstancija za formiranje jajnih elija) nee doi ukoliko enke (kod komaraca samo se enke hrane) nisu uzele obrok krvi neke ivotinje. Kod nekih vrsta pueva i vodozemaca, uspenost razvia zavisi od simbioze izmeu njihovih jajnih elija i fotosintetikih algi (Cohen i Strathmann, 1996). Naime, poto enke ovih ivotinja polau jaja u relativno vrsto povezanim grupama, koliina kiseonika u unutranjosti tog paketa moe biti izuzetno mala. Kiseonik, koji stvaraju fotosintetike alge, omoguuje uspeno razvie embriona u samoj unutranjosti te mase.

4

Kod insekta Euscelis incisus, nee doi do formiranja abdomena ukoliko se iz njihovih jajnih elija ukloni jedna vrsta bakterija (eksperimentalno korienjem antibiotika; Schwemmler, 1989). Takoe, funkcionisanje intestinalnih epitelnih elija kod sisara izgleda da zavisi od simbioze sa razliitim vrstama bakterija (u delu 2. naveli smo da u crevima oveka od momenta raanja odigrava se ekoloka sukcesija vie od 40000 razliitih vrsta bakterija!). Dakle, uticaji biotike i abiotike sredine mogu biti kljuni za inicijaciju razliitih faza individualnog razvia. Dodatno, varijabilni uslovi ivotne sredine mogu rezultovati nastankom razliitih fenotipova. Sumarno govorei, fenotipska varijabilnost u populaciji, koja jeste osnovni materijal evolucije, nastaje kao rezultat: 1) genetikih razlika izmeu jedinki, 2) individualnih razlika u sposobnosti genotipova da fenotipski odgovore na sredinske varijacije (varijabilnost fenotipske plastinosti), 3) epigenetikih mehanizama genske ekspresije (koja je regulisana modifikacijama DNK i/ili histona), i 4) razlika u materinskim efektima (doprinosima materinskih inilaca u razviu potomaka). U narednim poglavljima posvetiemo se razmatranju uloge fenotipske plastinosti u procesima evolucije. Takoe, uzimajui u obzir da centralni procesi preko kojih se ostvaruju kreativni efekti ivotne sredine jesu epigenetiki, neophodno je i da prouimo na koji nain epigenetike promene mogu modelovati pravce evolucionih promena2. 4.1. Fenotipska plastinost Centralni fenomen u ekolokoj evolucionoj biologiji razvia, jeste fenotipska plastinost - sposobnost genotipa da u razliitim sredinskim uslovima formira razliite

U savremenoj literaturi postoji nedoslednost u korienju naziva epigenetika i epigeneza, to katkad moe dovesti do velikih nesporazuma. U molekularnoj biologiji epigenetika (atributivno: epigenetiki) se odnosi na nasledne promene u ekspresiji gena koje se ne zasnivaju na promenama u DNK (o tome govorimo u delu 4). Epigeneza (atributivno: epigenetski) se od poetka XX veka koristi kao sinonim za razvie organizama koje se odigrava kroz seriju stupnjeva od nediferencirane poetne elije do formiranja polno zrelih jedinki (ili smrti jedinke). U istoriji biologije, ovako definisana epigeneza se pojavila kao suprotnost preformacionizmu (ili preformizmu), prema kome su sve jedinke date vrste kreirane u isto vreme, a naredne generacije samo rastu iz unapred formiranih oblika koji se navodno nalaze u polnim elijama (to su za neke bile jajne elije, ali ee spermatozoidi). Do zabune oko korienja termina dolazi jer savremena biologija razvia, kako smo i ovde i na drugim mestima isticali, zagovara interakcionistiko stanovite, tj. da su tokom razvia delotvorni kako genetiki tako i sredinski inioci. Dakle, za razvie se moe rei da je i epigenetsko i epigenetiko. Da bismo izbegli nejasnoe, mi emo opisujui razvie govoriti o epigenetskim promenama, a epigenetike promene e biti samo one o kojima danas govori molekularna biologija razvia.

2

5

fenotipove. ivotna sredina, dakle, predstavlja inilac razvia koji znaajno utie na opseg fenotipova koje e proizvesti jedan genotip (West-Eberhard, 1989). Istoriari nauke, uvek spremni da naglase Darvinov nesumnjiv znaaj u evolucionoj biologiji, navode da je on anticipirao dananje shvatanje uloge plastinosti u evoluciji. Iz njegovih tekstova moe se zakljuiti da je razumeo problem prilagoavanja vrsta na varijabilne ivotne uslove. U jednom pismu on navodi: Razmiljao sam da li su vrste izloene neprekidnim i velikim promenama ivotne sredine, spremne da se adaptiraju na sve uslove fluktuirajueg stanita (Darwin 1881). Ipak, ovaj fenomen dobija vie panje tek nekoliko decenija kasnije. Boldvin, kog smo ve pominjali u kontekstu alternativne evolucione sinteze, primeuje da se organizmi razlikuju u pogledu toga na koji nain i u kolikoj meri mogu promeniti svoje fenotipske atribute pod uticajem razliitih sredinskih uslova (Baldwin, 1896). Prema Boldvinu, taj novi evolucioni faktor moe oblikovati pravce evolucionih promena, budui da e organizmi koji su adaptabilniji na nove sredinske uslove (tj. plastiniji), imati bolje preivljavanje, vie se reprodukovati i ostaviti vei broj potomaka3 (o adaptivnom znaaju fenotipske plastinosti bie vie rei kasnije). Mora se ipak naglasiti da su Boldvinovi argumenti bili u potpunosti intiutivni, tj. zasnovani na apstraktnom rezonovanju bez empirijskih podataka. Tek nekoliko decenija kasnije, pre svega zahvaljujui Vodingtonu, kao to emo videti u narednim poglavljima, ove teorijske konstrukcije dobijaju prave eksperimentalne potvrde. U meuvremenu, u okviru tada nove discipline genetike, otvorena je debata koja je imala posledice i na samo shvatanje koncepta genotipa. Volterek (Woltereck, 1909) uvodi pojam norma reakcije za opis razliitih fenotipskih stanja istog genotipa u razliitim sredinskim uslovima. Prema savremenoj definiciji, norma reakcije predstavlja ukupnost fenotipova koje moe da ostvari jedan genotip pod razliitim uslovima ivotne sredine (Sultan, 1987), dok veliina fenotipske promene neke osobine, koja je nastala u razliitim sredinama, predstavlja meru plastinosti te osobine u konkretnim ivotnim uslovima (Bradshaw 1965). Termini norma reakcije i fenotipska plastinost esto se koriste kao sinonimi, mada se, formalno, fenotipska plastinost odnosi na opti efekat

Boldvinova knjiga Development and Evolution (1902), imala je veliki broj italaca i meu pristalicama Moderne sinteze i meu alternativnim evolucionistima.

3

6

ivotne sredine na ekspresiju osobine (ukljuujui i odsustvo odgovora), dok se norma reakcije odnosi na specifian oblik odnosa izmeu ivotne sredine i fenotipa (slika 4.1). Poto fenotipska plastinost nije svojstvo jedinke ve genotipa (u uem smislu), ona se moe procenjivati u eksperimentima u kojima se nekoliko lanova svake od srodnikih grupa (klona, inbred linija, brae i sestara i sl.) razvija u dve ili vie razliitih ivotnih sredina. Najjednostavniji nain opisivanja fenotipskog odgovora na razliite ivotne sredine je dijagram normi reakcija, zbog ega je prvi Volterekov naziv za normu reakcije bio fenotipska kriva (Boks 1, slika 4.1).Boks 1. Norma reakcije i fenotipska plastinost: odnosi i interpretacije

A. P

B.

E1

E2

E1

E2

C.

D.

E1

E2

E1

E2

Slika 4.1. Dijagram normi reakcija. Na x osi predstavljene su vrednosti neke sredinske varijable (na slici su prikazane dve razliite ivotne sredine E1 i E2, koje se razlikuju, recimo, po temperaturi). Odgovarajue fenotipske vrednosti osobine (npr. masa tela) svakog od analiziranih genotipova predstavljene su na y osi (na dijagramu su prikazana dva genotipa). Povlaenjem linija izmeu srednjih fenotipskih vrednosti svakog od genotipova u dve ivotne sredine dobijaju se norme reakcije genotipova (puna linija oznaava prvi, a isprekidana linija drugi genotip). A. Genotip prikazan punom linijom je plastian (pokazuje promenu vrednosti osobine u razliitim sredinama); genotip prikazan isprekidanom linijom nije plastian (ravna norma reakcije). Veliina plastinog odgovora je prikazana parametrom P i predstavlja razliku u vrednostima osobina u dva stanita. B. Norme reakcija dva genotipa su paralelne, tj. genotipovi pokazuju isti pravac i opseg fenotipske promene. C. Norme reakcija dva genotipa nisu paralelne, tj. fenotipski odgovori genotipova se razlikuju. D. Norme reakcija dva genotipa se ukrtaju i menjaju relativni rang u razliitim stanitima (videti Boks za interpretaciju dijagrama).

7

Za interpretaciju fenotipske plastinosti u jednoj populaciji znaajna je analiza odnosa normi reakcije razliitih genotipova. Postojanje razlike izmeu fenotipskih vrednosti istog genotipa u razliitim sredinama (norma reakcije pod nagibom) ukazuje na znaajan efekat sredinskih uslova u formiranju fenotipa. Ukoliko su norme reakcije razliitih genotipova paralelne, bez obzira na razliku u apsolutnim vrednostima osobina, naini odgovora genotipova na sredinska variranja su identini; moemo pretpostaviti da su elementi regulacije fenotipskog odgovora na sredinske uslove isti kod razliitih genotipova. S druge strane, ukoliko norme reakcije nisu paralelne ili se ukrtaju u zadatom opsegu sredinskih uslova (imamo na umu da se neparalelne norme reakcije mogu ukrtati u nekom drugom spektru ivotnih sredina), to nam sugerie da izmeu genotipova postoje razliiti genetiki elementi u nainu primanja i obrade sredinskih informacija. Drugim reima, u populaciji postoji genetika varijabilnost fenotipske plastinosti, a samim tim i potencijal za njenu evolucionu promenu (videti poglavlje 4.1.4). U kvantitativnoj genetici ovakav odnos normi reakcija se oznaava kao interakcija izmeu genotipa i sredine.

Otkrie fenomena plastinosti i norme reakcije genotipova vezuje se za eksperimente koje je Volterek obavljao na raiu Daphnia. Koristei partenogenetske klonove raia, on je ustanovio da se oblik i veliina glave genetiki identinih jedinki mogu znaajno menjati u zavisnosti od veliine njihovog plena (zooplankton, rotifere, jednoelijske alge, organski detritus, itd). Ovaj rezultat izgledao je kao savrena ilustracija sutinske razlike izmeu dva pojma - genotip i fenotip, koju je 1911. godine formalizovao Johansen (Johannsen, 1911). Meutim, poverenje Voltereka u upotrebljivost ove distinkcije biva poljuljano jednim, za njega neoekivanim, nalazom. Otkrie da genetiki razliite linije klonova mogu pod odreenim uslovima formirati identine ili veoma sline fenotipove, navelo ga je na zakljuak da izmeu genotipa i fenotipa ne postoji distinkcija zato to genotipske razlike mogu potpuno nestati zbog jednostavnog sredinskog uticaja. Volterek je oekivao da genotipovi, tj. njihovi fenotipovi, moraju uvek pokazivati jasne razlike, ili, drugim reima, da se identitet genotipova mora uvek prepoznavati preko nepreklopljenih normi reakcija. Dakle, ovaj naunik je propustio da uoi evolucioni znaaj svojih rezultata i, to je jo vanije, oznaio je poetak duge istorije nerazumevanja i odbacivanja uloge ivotne sredine u genetici i evoluciji.

8

Johansen, meutim, veoma jasno uvia vanost navedenih rezultata4. U svojoj kritici Volterekovog propusta on je napisao: Na Voltereka se moe primeniti uveni izraz 'video sed non credo' [videh ali ipak ne poverovah!]... Razlike izmeu fenotipskih krivulja mogu znaajno varirati ili ak nestajati... Kada Volterek misli da su te injenice u suprotnosti sa postojanjem konstantnih razlika izmeu genotipova, on pokazuje potpuno nerazumevanje ovog pitanja!. Naravno, mnogo vanije od pomalo maliciozne kritike svog savremenika jesu Johansenove dedukcije koje su proizale iz eksperimenata na dafnijama. Navodei da je norma reakcije suma svih potencijala jednog zigota, Johansen zakljuuje da norma reakcije naglaava kako razliitost, tako i jedinstvo u 'ponaanju' individualnog organizma. Zapravo, moe se rei da Johansen termin norma reakcije koristi skoro kao sinonim pojmu genotip. vedski biolog Nilson-Ele (H. NilssonEhle) 1914. godine uvodi termin fenotipska plastinost, koji postaje dominantna tema u istraivanjima ruske genetike i evolucione kole, okupljene oko etverikova (Chetverikov) dvadesetih godina prolog veka. tavie, Teodosijus Dobanski, kasnije jedan od najvanijih naunika u okvirima Moderne sinteze, izjednaio je pojmove norma reakcije i gen, tvrdei da je norma reakcije prava, mendelovska jedinica naslea (Dobzhansky, 1926). Kasnije, meutim, on odbacuje takvo gledite definiui evoluciju kao promenu uestalosti alela u populaciji, i opisujui normu reakcije kao svojstvo populacije, a ne jedinke. Od samih poetaka evolucione biologije, programi, pravci i naini miljenja o procesima naslednih promena veoma su se razlikovali izmeu ruske (sovjetske) i zapadnjake kole. Kako smo ve rekli, genocentrinost zapadnog pogleda izbacila je razmiljanja o ulozi ontogenije u procesima evolucije. S druge strane, ne umanjujui znaaj gena u evoluciji, sovjetska bioloka kola, koja je tridesetih godina prolog veka bila jedna od najnaprednijih u svetu5, moe se oznaiti kao evoluciono morfoloka, a njeni pravci se mogu saeti u stavu da mi nemamo potpunu teoriju evolucije;... u bliskoj budunosti, ekolozi, genetiari i razvojni biolozi moraju zajedniki napraviti takvu teoriju... (Severtsov, 1935). Jedan od najistaknutijih istraivaa ove orijentacije bio je Ivan Ivanovich Schmalhausen (1884 1963) ije su koncepcije postavile temeljeJohansen je ovek kog se danas seamo uglavnom zbog naziva gen za najmanju jedinicu nasleivanja. Meu velike i priznate umove genetike toga doba spadaju etverikov, Severtsov, Filipenko, TimofejevResovski i Vavilov.5 4

9

alternativne sinteze i kog emo pominjati u narednim poglavljima. Filozofi nauke smatraju da je jedan od bitnih razloga za naglaavanje uloga fenotipske plastinosti i ivotne sredine u procesima evolucije bio uticaj sovjetske poljoprivredne prakse. Naime, nepovoljni sredinski uslovi, sa velikim i nepredvidim fluktuacijama u temperaturama, mrazevima i suama, veoma skrauju period godine koji je optimalan za uzgoj ita. Stoga, sovjetska biologija bila je veoma zainteresovana za otkrivanja na koje naine svetlost i temperatura mogu usmeriti razvie biljaka u razliite pravce. Eksperimenti sa temperaturnim uticajima na vreme cvetanja biljaka (koje se moglo pomeriti i izvan sezone) bili su veoma znaajni. Rezultati tzv. vernalizacije (prolazak razvia embriona u semenu nekih sorti ita kroz niske temperature) pokazali su se kao veoma uspeni i znaajni u samoj praksi. Meutim, ubrzo, sa dolaskom oveka koji e obeleiti najmanje tri decenije nauke u Sovjetskom savezu Trofimom Denisoviem Lisenkom, koncept fenotipske plastinosti postaje iskarikiran i proteran izvan svake naune diskusije i prakse. Poevi od ranih tridesetih godina prolog veka, za vreme J.V. Staljina, ustaljuje se praksa da konanu odluku o ispravnosti neke naune teorije donosi Centralni komitet komunistike partije; naune publikacije morale su prolaziti procenu ideoloke podobnosti. U to doba, nakon kolektivizacije obradivih povrina, sovjetska poljoprivreda rapidno slabi. Kao mladi komunistiki demagog agronomskog obrazovanja, Lisenko nudi reenje problema iskljuivo kroz vernalizaciju. Na toj osnovi on gradi itavu novu naunu koncepciju, po kojoj niske temperature mogu sutinski izmeniti naslednu osnovu (likvidirati konzervativizam naslea kako je govorio) i poboljati prinos ita. Sama genetika, u viziji lisenkoizma, biva predstavljena kao buroaska i idealistika koncepcija. Po Lisenku, geni nemaju nikakve veze sa fenotipom. Genijalni sovjetski genetiari bivaju optueni za sabotau sovjetske agrikulture i kolaboraciju sa desniarima i zapadom; veinom zavravaju u gulazima (Vavilov, svetski priznat biljni genetiar, umire od gladi u jednom od tih mesta). Celoj situaciji nije pomogao ni specifian pravac koji zadobija genetika u zapadnom svetu. Sve vie vezana za eugeniku, a samim tim i za konzervativne i rasistike ideje, genetika postaje jo odbojnija za komunistiku ideologiju6. Naravno, na zapadu, preplaenom od svake komunistike ideje, koncepcijaI teorija evolucije je u tadanjem Sovjetskom Savezu doivela propast. Zbog neslaganja sa koncepcijom borbe za opstanak (negiranje biologije kompeticije bilo argument za beskonfliktno drutvo), Lisenko odbacuje (i zabranjuje) ozbiljno bavljenje evolucionom biologijom.6

10

fenotipske plastinosti nije ni najmanje privlana. Zanimljivo je da su neki zapadni naunici, koje moemo svrstati u pripadnike alternativne sinteze, kao to je veoma znaajan Konrad Vodington (videti poglavlje 4.2.1.1), bili intelektualci leve orijentacije, to opet, nije moglo doprineti popularnosti fenomena fenotipske plastinosti u zapadnjakoj biologiji. Ova pria predstavlja jedan od najboljih primera toga u kojoj meri (politike) ideologije mogu uticati na pravce razvoja nauke i unazaditi njen razvoj. Na pravu teorijsku i empirijsku obradu fenomena fenotipske plastinosti ekalo se sve do ezdesetih godina prolog veka (Bradshaw, 1965), a kulminacija zainteresovanosti za plastinost vezuje se za osamdesete i devedesete godine 20. veka. Tek tada se u iu interesovanja nauke postavljaju istraivanja i teorijske koncepcije do kojih je dola tzv. alternativna sinteza, tj. naunici koji se svrstavaju u ovaj pravac. Pojmovi i terminologija koje su oni uveli u polje prouavanja odnosa ontogenije i evolucije, uloge fenotipske plastinosti i ivotne sredine, genetike i epigenetike regulacije razvia, itd., koriste se i danas. Pre nego to se posvetimo ovom vanom i uzbudljivom pristupu, koji je postavio temelje ekolokoj evolucionoj biologiji razvia, moramo se posvetiti jo nekim pitanjima vezanim za danas dobro poznat i prouen fenomen fenotipske plastinosti. 4.1.1. Primeri fenotipske plastinosti Izmeu biljaka i ivotinja postoje razlike u pogledu osobina koje ispoljavaju fenotipsku plastinost. Uopteno govorei, kod biljaka fenotipsku plastinost pokazuju razliite fizioloke i morfoloke osobine, dok su kod ivotinja ove osobine manje plastine. ivotinje, meutim, ispoljavaju veliku fenotipsku plastinost razliitih osobina ponaanja. Dakle, kod biljaka se u interakciji sa ivotnom sredinom javljaju promene u fiziologiji i morfologiji, a kod ivotinja se iz tih interakcija najee stvaraju promenjeni oblici ponaanja. Ova podela, naravno, nije apsolutna i rigidna. Kao to emo videti, i kod ivotinja postoje brojni primeri uticaja ivotne sredine na formiranje specifine morfologije. Smisao velike fizioloke i morfoloke plastinosti biljaka je, i bez dublje analize, oigledan. Biljke su u osnovi sesilni organizmi, nesposobni za kretanje, osim tokom procesa reprodukcije, a i tada je to, najee, pasivno kretanje (prenoenje) propagula. To

11

je primarni razlog zato je veina biolokih aktivnosti biljaka (fotosinteza, rastenje, cvetanje, disperzija semena) vrlo osetljiva na lokalne uslove ivotne sredine. Zbog potrebe da ostanu prilagoene na vrlo specifine uslove, kod biljaka ne postoji fiksiran detaljan plan razvia, ve neka vrsta opteg plana igre skupa operativnih instrukcija ije korienje zavisi od sredinski osetljivih hormonskih signala. Ili, kako to metaforiki istie Donson (Johnson, 1981), ako je razvie ivotinja sloena simfonija koja je tako dirigovana da uvek postigne specifian muziki efekat (Betovenova Peta uvek zvui kao Betovenova Peta), onda je razvie biljaka improvizacija dez muziara (engl. jam session), bez fiksirane partiture, ija muzika oznaava raspoloenje okruujue publike. Jedan od najboljih i najee navoenih primera fenotipske plastinosti nalazimo kod biljaka koje naseljavaju plitke vode. U takvoj ivotnoj sredini biljke se sreu sa tri razliite kombinacije sredinskih uslova: ispod vode, na povrini vode i iznad vode. Suprotno nekim vrstama, kao to je, na primer, Lemna, koja moe da se razvija samo u jednoj od tih ivotnih sredina (na povrini vode), ljutii (rod Ranunculus) iz podroda Batrachium pokazuju vrlo izraenu heterofiliju, koja je u vezi sa razliitim ivotnim uslovima. Zavisno od toga da li se lie razvija pod vodom (submerzno) ili pliva na povrini vode (flotantno) ili se nalazi iznad vode, razlikuje se i oblik i anatomija listova. Submerzno lie je izdeljeno na konce (filamentozno lie), veoma je tanko i nema kutikulu i stome, za razliku od flotantnog i suvozemnog lia koje je deblje, sa irokom liskom sa renjevima i stomama i kutikulom; ak ista liska moe imati submerzni i flotantni oblik ako je delimino potopljena u vodi (Slika 4.2). Heterofilija predstavlja primer adaptivne fenotipske plastinosti. Sitno izdeljeni listovi u vodi imaju mnogo veu ukupnu povrinu (= efikasnija fotosinteza); iroka liska iznad vode daje, ipak, manju ukupnu povrinu flotantnom liu, to smanjuje opasnost od gubljenja vode isparavanjem (opet, efikasnija fotosinteza). Zanimljivo je da se vrste roda Ranunculus meusobno razlikuju po tome da li su u stanju da razviju jedan ili oba oblika listova; R. aquatilis i R. peltatus najee imaju oba oblika listova na jednoj biljci, dok vrste R. hederaceus i R. omniophyllus imaju, uglavnom, flotantno lie, a vrste R. fluitans i R. circinatus imaju lie koje je preteno submerzno. Eksperimenti su pokazali da su ove razlike u fenotipskoj plastinosti izmeu vrsta roda Ranunculus permanentne, tj. genetiki su

12

uslovljene. Dakle, fenotipska plastinost je svojstvo organizama koje moe da evoluira, odnosno sama plastinost osobine ima svoju genetiku osnovu (videti poglavlje 4.1.4).

Slika 4.2. Heterofilija kod Ranunculus aquatilis (originalni izvor: Otto Wilhelm Thom, Flora von Deutschland, sterreich und der Schweiz, 1885)

Osim heterofilije, postoje brojni drugi primeri fenotipske plastinosti biljaka. Vrlo specifian oblik fenotipske plastinosti sreemo kod viegodinjih drvenastih biljaka koje ive u regionima sa velikim sezonskim promenama klime. Kod tih biljaka listovi opadaju pre nastupanja nepovoljnog, zimskog ili sunog perioda godine. Javljaju se u umerenom klimatskom pojasu, gde je listopad u vezi sa hladnim periodom (prilagoavanje na uslove tzv. zimske fizioloke sue), kao i u onim tropskim i suptropskim regionima gde postoje periodi sue (tj. listopad je u vezi sa fizikom suom). Slian oblik fenotipske plastinosti javlja se i kod mnogih ivotinja. Najee navoen primer je promena boje perja kod snene koke (Lagopus mutus). Kod ove ptice, tokom zimskih perioda perje dobija belu boju (oigledna zatita od predatora), dok u letnjim mesecima, kada se sneg potpuno ili delimino otopi, jedinke imaju perje koje po boji potpuno odgovara tako promenjenoj ivotnoj sredini. Kod nekih biljaka uoene su razlike u fenotipskoj plastinosti izmeu populacija iste vrste (tzv. ekotipovi; njihovo prisustvo esto veoma oteava rad biljnih taksonoma). Klasian primer su tzv. klimatske rase biljaka Potentilla glandulosa i Achilea millefolium (Clausen i sar., 1940). Jedna od najinteresantnijih razlika izmeu populacija ovih vrsta je pojava tzv. vegetativne dormancije. Populacije koje naseljavaju stanita na vioj nadmorskoj visini, imaju period mirovanja tokom zime; one koje ive na

13

niim nadmorskim visinama sa suvim padinama, imaju letnju dormanciju; trea grupa populacija, koja naseljava vlana, priobalna stanita, uopte nema periode mirovanja. Ako razliiti uticaji ivotne sredine indukuju pojavu dva ili vie diskontinuiranih fenotipova, onda se ovaj oblik fenotipske plastinosti naziva polifenizam. Na primer, jedinke migratornih skakavaca mogu imati jedan od dva fenotipska oblika: uniformnu obojenost sa kratkim krilima (ove jedinke ive solitarno), i svetlu obojenost sa dugim krilima (to su gregarne jedinke). Uslovi u ivotnoj sredini, uglavnom gustina populacije, odreuju koji e od ta dva oblika imati mladi skakavci. Drugim reima, signali uslovljeni brojnou jedinki po jedinici povrine predstavljaju stimulus za iniciranje razliitih puteva razvia. Kod mnogih vrsta leptira veoma je izraen sezonski polifenizam. Jedan od najzanimljivijih primera ovog oblika fenotipske plastinosti uoen je kod nonog leptira Nemoria arizonaria (Greene,1989). Gusenice ovog leptira, koje se u prolee izlegu iz jaja, hrane se mladim cvetovima (resama) hrasta. One metamorfoziraju u kasno prolee, a nastali leptiri se ukrtaju tokom leta i polau jaja na hrast. Gusenice koje se tada javljaju hrane se listom hrasta, a onda metamorfoziraju i polau jaja koja e prezimeti i iz kojih e se u prolee izlei prvi tip gusenica. Zanimljivo, prolena i letnja gusenica uopte ne lie jedna na drugu. Prolene gusenice su uto-mrke boje, imaju debeli vuneni omota i izgledom podseaju na niz povezanih kuglica, to im, sve zajedno, daje izgled resa hrasta kojima se hrane! Ovakav izgled ih oigledno titi od potencijalnih predatora. Takoe, gusenice koje se pojavljuju tokom leta, a koje se hrane hrastovim liem, dobro su kamuflirane optim svojim izgledom podseaju na mladu granicu hrasta (slika 4.3)! Oigledno je da tip ishrane leptira i sredinski faktori, kao to su temperature, vlanost, dnevno-noni ritam itd., predstavljaju stimuluse na osnovu kojih e biti indukovan jedan od dva pravca ontogenije u ranim stadijumima razvia potomaka.

14

Slika 4.3. Izgled prolenih (levo) i letnjih (desno) gusenica leptira Nemoria arizonaria.

Mnoge ivotinje, gljive i biljke proizvode razliite hemijske supstance kao odgovor na prisustvo predatora. Zanimljiv eksperiment o znaaju nikotina u odbrani od herbivora nainjen je kod divljih srodnika duvana (Baldwin, 1998). Naime, kod tih biljaka razliite povrede indukuju stvaranje hormona jasmonske kiseline (JA; engl. jasmonic acid), koji je znaajan stimulans za proizvodnju nikotina. Nikotin se, kod divljih srodnika duvana, proizvodi u korenju i transportuje u lie (najmlai listovi maju najviu koncentraciju nikotina). Poto se proizvodnja nikotina kod tih biljaka moe stimulisati i bez povrede ukoliko se tretiraju metil-estrom jasmonske kiseline (to je glavni sastojak etarskih ulja), uraen je sledei eksperiment. etiri grupe biljaka su uporeene: 1) biljke koje proizvode nikotin i herbivore ih napadaju, 2) jedinke koje proizvode nikotin i nisu napadane, 3) biljke koje ne proizvode nikotin i herbivore ih napadaju i, 4) jedinke koje ne proizvode nikotin i herbovore ih ne napadaju. Kada su na kraju eksperimenta prebrojana semena (kao indikator adaptivne vrednosti) dobijeni su sledei rezultati: Napadane biljke koje su stvarale nikotin, imale su znatno vie semena od onih koje su napadane a nisu proizvodile nikotin. Meutim, biljke kod kojih je indukovano stvaranje nikotina, a koje nisu napadane, davale su manji broj semena nego one koje nisu napadane

15

i nisu stvarale nikotin. Ovaj eksperiment jasno pokazuje da fenotipska plastinost ima svoju cenu (videti kasnije). Kod nekih vrsta riba, vodozemaca i gmizavaca, temperatura ivotne sredine odreuje da li e jedinke biti enskog ili mukog pola. Kod krokodila, recimo, ako se razvie odvija na temperaturama od oko 200C i oko 400C, iz jaja se izvaljuju samo enke, a na temperaturama od oko 300C razvijaju se mujaci. Usled ovih efekata, u prirodnim stanitima krokodila odnos polova moe biti ak 10:1 u korist enki (Woodward i Murray, 1993)7. Zanimljiv primer fenotipske plastinosti uoen je kod abe Scaphiopus couchii, koja ivi u Sonorskoj pustinji (Newman, 1989). Prvi proleni gromovi bude ove abe iz hibernacije8. Ukrtanje i polaganje jaja odigrava se u privremenim kinim baricama. Embrioni se brzo razvijaju u larve ijom metamorfozom nastaju novi adulti koji se ukopavaju u pesak ekajui sledee prolene gromove. Kod ovih aba (kao i kod mnogih drugih vodozemaca) vreme metamorfoze je odreeno trajanjem privremene vodene sredine. Ako se bara ne isui brzo, razvie se odigrava uobiajenom brzinom za datu vrstu, i punoglavci konano metamorfoziraju u mlade abe. Kod vrste Scaphiopus couchii, ovi punoglavci se hrane algama. Meutim, ako se bara brzo sui, dolazi do prenaseljnosti koja uslovljava da neke jedinke (nikada sve) ponu da se razvijaju drugim putem. Te jedinke dobijaju vea usta sa jaim miiima koji im omoguavaju da kao hranu, pored ostalog plena, ponu da koriste i punoglavce iste vrste. Ovi karnivorni (i kanibalni) punoglavci se razvijaju znatno bre u mlade adulte. Mada su takvi adulti manjih telesnih dimenzija, oni su ipak preiveli, za razliku od onih koji nisu promenili svoj put razvia. Iz dosadanjih razmatranja sledi da od sposobnosti organizama da uoavaju i odgovaraju na promene u ivotnoj sredini moe u velikom stepenu zavisiti njihovo preivljavanje. Kod mnogih organizama, neke osobine zadravaju tokom itavog ivota

Prema jednoj hipotezi (Ferguson i Joanen, 1982) dinosaurusi su mogli imati determinaciju pola koja je zavisna od temperature. Nagli nestanak dinosaurusa bi se u tom kontekstu mogao tumaiti kao posledica ogromne disproporcije u broju mujaka i enki koja je uzrokovana promenom temperature (raali su se samo mujaci ili enke). 8 Poslednjih godina je primeeno da buka koju proizvode motorna vozila, dovodi do prevremenog buenja ovih aba i njihove brze smrti na pustinjskom suncu.

7

16

mogunost plastinog odgovora na razliite inioce ivotne sredine. Imunski i nervni sistem kimenjaka verovatno su najbolji primeri takve adaptivne fenotipske plastinosti. Jedan od najznaajnijih uspeha savremene neurobiologije razvia jeste utvrivanje korelacija izmeu odreenih neurolokih veza i specifinih ponaanja ivotinja. Vrlo vaan aspekt ovog fenomena predstavljaju sluajevi u kojima se sloeni obrasci ponaanja nalaze u repertoaru mozga odmah po roenju. Na primer, srce embriona pileta, starog svega 19 dana, poinje bre da lupa kada uje poziv na uzbunu odraslih jedinki (nijedan drugi zvuk ne izaziva ovakav odgovor). Takoe, novoizleeni pilii trae zaklon im ugledaju senku kopca (pri tome to moe da bude samo papirna silueta kopca); senke drugih ptica ne izazivaju takvo ponaanje. Jednako znaajna otkria su primeri koji pokazuju da je nervni sistem kimenjaka toliko plastian da nova iskustva mogu modifikovati skupove neuronskih veza koji su steeni roenjem, i to putem stvaranja novih neurona ili formiranjem novih sinapsi izmeu postojeih neurona. Pojava novih neurona je uoena, na primer, kod mujaka nekih vrsta ptica-pevaica posle uenja njihovih pesama9. Takoe, kod mladih pacova odgajanih u stimulativnoj ivotnoj sredini tokom 60 dana, uoeno je poveanje ukupne mase mozga za 7% do 10% (Kolb, 1995). To poveanje bilo je praeno odgovarajuim promenama u glijskim elijskim elementima, krvnim sudovima, veliini nervnih elija i broju sinapsi. Mada je teko proceniti ukupno poveanje broja sinapsi kod ovih pacova, u odnosu na one koji su rasli u izolaciji, izgleda da to poveanje moe da ide i do 20% (Kolb i Whishaw, 1998). Kod nekih vrsta sisara i ptica prisutni su procesi utiskivanja (engl. imprinting), tj. situacije kada ivotinje ue, tokom osetljivog perioda razvia, da ogranie svoje socijalne preferencije prema specifinim klasama objekata. Utiskivanje je posebno dobro proueno kod tek izleenih gusaka i plovki; u okviru nekoliko asova posle izleganja, mlade ptice prilaze i kasnije slede svaki pokretan objekt, bez obzira da li lii ili ne lii na odrasle enke njihove vrste (ovaj fenomen je, inae, intenzivno prouavao Lorenz, 1970). Analize mozga mladih ptica su pokazale da se, tokom utiskivanja, menjaju specifini regioni mozga. Tako, na primer, uoeno je da je utiskivanje u korelaciji sa poveanjemNovi neuroni se stvaraju u povrinskom delu prugastih tela mozga ptica (tzv. hiperstrijatum), odakle, mnogi od njih, alju aksone do arhistrijatuma mozga (medijalni palijum cerebralnih hemisfera), koji je odgovoran za kontrolu miia aktivnih prilikom pevanja.9

17

duine postsinaptike gustine u jednom specifinom regionu (ali samo u levoj hemisferi mozga). Zanimljivo je primetiti da su neki odrasli mujaci gusaka, koje je Konrad Lorenc uslovljavao na sebe odmah po izleganju, pokazivali veu sklonost da se seksualno priblie ljudima (putem rituala udvaranja) nego pripadnicima suprotnog pola sopstvene vrste. Kod ptica postoje brojni primeri koji ukazuju da se i mozak odraslih jedinki moe razvijati kao odgovor na novo iskustvo. Kada odrasli kanarinci naue novu pesmu, u njihovom mozgu se stvaraju novi neuroni iji aksoni povezuju razliite vokalne regione mozga (Alvarez-Buylla i sar., 1990; pevanje kod ptica je kontrolisano sa est razliitih grupa neurona). Odluujuu ulogu u pevanju ptica ima androgeni hormon testosteron. Tako, na primer, kod nekih vrsta zeba utvrena je linearna korelacija izmeu trajanja pesme i koncentracije testosterona u serumu; takoe, postoji veza izmeu promene koncentracije testosterona u serumu tokom sezona i naina pevanja tih zeba (Prove, 1978). U eksperimentima sa nekoliko vrsta ptica, enke su poele da pevaju kada im je injiciran testosteron (Nottebohm, 1980). Kod tih enki zapaeno je poveanje (od 50% do 70%) veliine u etiri, od ukupno est, vokalnih regiona mozga. Izgleda, dakle, da gonadalni hormoni mogu imati vanu ulogu u razviu regiona mozga koji kod ptica kontroliu polno specifina ponaanja. Kada su, meutim, u pitanju sisari, posebno ovek, do danas nije utvreno postojanje specifinih regiona mozga koji bi uslovljavali ponaanja vezana za razliite polove10. 4.1.2. Da li je plastinost uvek adaptivna? Svi gore navedeni primeri fenotipske plastinosti predstavljaju, bez sumnje, fenotipske odgovore koji poveavaju preivljavanje i reprodukciju jedinki u odreenim uslovima ivotne sredine. Ove sposobnosti jedinki, ili populacija, da ostanu ili postanu fenotipski (jedinke) ili genetiki (populacije)11 prilagoeni u promenljivim uslovima

Pored niza problema koji su vezani za nain delovanja polnih hormona (smatra se da jedan isti hormon moe, tokom fetalnog ili neonatalnog perioda, da deluje kao organizator nervnog sistema, a da tokom adultne faze ivota on ima aktivacioni efekat), kod ljudi je, naravno, veoma teko odrediti koji je obrazac ponaanja tipino enski, a koji muki; oznaavanje nekog ponaanja kao mukobanjastog, a nekog drugog kao enstvenog, varira od drutva do drutva. 11 Klasian pogled na adaptabilnost populacija podrazumeva da populacije moraju posedovati dovoljnu koliinu genetike varijabilnosti kako bi opstale u promenljivim ivotnim uslovima. Drugim reima,

10

18

oznaavaju se u evolucionoj biologiji pojmom adaptabilnost. Ipak, promena neke osobine pod uticajem sredinskih inilaca ne mora nuno predstavljati adaptivni odgovor genotipova. Da bi se razumela uloga fenotipske plastinosti u ekolokoj dinamici i evoluciji populacija, moraju se razdvojiti dva aspekta plastinih odgovora organizama na sredinske faktore adaptivna i neadaptivna ili neizbena (engl. inevitable) fenotipska plastinost (Sultan 1995). Ova podela se, naravno, zasniva na odnosu plastinosti osobina i adaptivne vrednosti organizama, tj. verovatnoe preivljavanja i reprodukcije genotipova kod kojih se uoava plastina promena u nekoj karakteristici. Na primer, smanjenje stope fotosinteze biljaka koje rastu u stanitima bez dovoljno svetla, nesumnjivo predstavlja plastini odgovor, ali budui da se pod takvim okolnostima stvara samo deo biomase koji bi, inae, bio stvoren pod uobiajenim svetlosnim reimom za datu biljnu vrstu, malo je verovatno da e tako smanjena stopa fotosinteze poveavati adaptivnu vrednost. Dobro poznat fenomen etioliranih biljaka koje rastu u mraku, svakako jeste neizbean odgovor na nedostatak svetlosne energije. Za biljke koje su izloene smanjenim koliinama svetlosti, adaptivni plastini odgovor bio bi poveanje povrine listova, jer se na taj nain moe apsorbovati vea koliina svetlosne energije koja je neophodna za sintezu organske materije i poveanje biomase. U jednom eksperimentu gde je testiran adaptivni znaaj heterofilije u razliitim populacijama vrste Ranunculus flammula, pokazano je da izraena heterofilija u populaciji iz okoline jezera Gold Lake nije adaptivna budui da je to stanite konstantno akvatino, umesto promenljivih uslova koji se pretpostavljaju u adaptivnom odgovoru forme listova. Drugim reima, razvie neadekvatne forme listova umanjuje akviziciju svetlosne energije i, posledino, dovodi do smanjenja biomase i broja potomaka. Kod ivotinja, smanjenje telesne mase u uslovima male koliine hrane u stanitu, koja najee ima za posledicu i smanjeno ulaganje u reprodukciju, nije adaptivni, ve neizbeni odgovor na uslove ivotne sredine. Ubrzavanje razvia u nestabilnim ivotnim uslovima (npr. kod punoglavaca aba u efemernim barama), moe biti adaptivno ili maladaptivno u zavisnosti od karakteristika populacije i ivotnog stanita. Na primer,

podrazumeva se da unutar populacije moraju postojati genotipovi koji e razviti fenotipove u skladu sa izmenjenim uslovima ivotne sredine, tj. fenotipove koji e im omoguiti opstanak i reprodukciju.

19

ranije izleganje iz jajeta moe pruiti prednost u kompeticiji budui da e takve jedinke imati prilike da usvoje vie resursa od kasnije izleenih. Takoe, ukoliko je trajanje bare pre njenog suenja kratko, brzo razvie i dostizanje polne zrelosti poveava verovatnou ostavljanja potomstva. Meutim, veoma brzo razvie moe biti korelisano sa izrazitim smanjenjem telesnih dimenzija i manjom kompetitivnom sposobnou, i stoga, moe biti maladaptivno u uslovima velike brojnosti i visokog intenziteta kompeticije. Generalno, specifinost stanita, pored toga to indukuje odreeni plastini odgovor, odreuje i u kojoj meri je formirani fenotip adaptivan. Adaptivna fenotipska plastinost bi se mogla definisati kao ona varijabilnost u fenotipskoj ekspresiji genotipa koja se pojavljuje kao odgovor na posebne sredinske uslove i koja poveava sposobnost jedinke da se reprodukuje i preivi pod takvim okolnostima (Sultan, 1987). Prema tom opisu, adaptivna fenotipska plastinost predstavlja podskup niza fenotipskih odgovora odreenog genotipa. Da bismo razumeli kako sredinski uslovi mogu indukovati adaptivni plastini odgovor genotipa, opisaemo jedan od najbolje prouenih primera kod biljaka - skup fotomorfogenih odgovora na vegetacijsku senku, koji se oznaava terminom sindrom izbegavanja senke (engl. Shade Avoidance Syndrome, Smith & Whitelam 1997). Svetlost predstavlja najneobiniji resurs za koji su biljke u kompeticiji. Zapravo se moe rei da biljni organizmi nisu u kompeticiji za svetlost per se, jer je ona dostupna u neogranienoj koliini bez obzira koliko je okolna vegetacija moe apsorbovati. Sutinski, biljke su u kompeticiji za pristup svetlosti, odnosno za prostor, koji jeste limitiran. Gusta vegetacija moe veoma efikasno smanjiti intenzitet svetlosti, esencijalni izvor energije za fotonsitezu, niim biljkama i, posledino, sniziti stopu asimilacije i akumulacije biomase (rast), kao i brzinu razvia. Pored smanjenja intenziteta, vegetacijska osenenost menja i kvalitet svetlosti. Zahvaljujui promeni spektra svetlosti, biljke su u mogunosti da, jo u ranim juvenilnim stadijumima razvia, osete blizinu suseda (kompetitora) i prilagode svoj rast u cilju to bolje budue akvizicije neophodne energije. Osnovna razlika izmeu osunanih i zasenenih stanita jeste odnos crvene svetlosti (talasna duina = 665nm) i dalekocrvene svetlosti (talasna duina = 730nm). U otvorenim stanitima ovaj odnos (engl. red-far red-ratio, R:FR ratio) iznosi oko 1.15, dok u vegetacijski zasenenim stanitima iznosi izmeu 0.15 i 0.97. Prevashodni razlog

20

za razlike R:FR odnosa u alternativnim stanitima jeste hlorofil, koji apsorbuje pre svega crvenu svetlost, pa solarna radijacija koja je reflektovana od ili prolazi kroz vegetaciju pokazuje nii R:FR odnos. Informacije o spoljanjoj sredini, o dnevnim i sezonskim ritmovima, kao i o poziciji organizma u prostoru, biljkama pruaju fotoreceptori pod imenom fitohromi, koji se smatraju kljunim za kontrolu klijanja, razvia i rasta, izbegavanja senke, vremena cvetanja i reprodukcije, dormancije i biljnih pokreta (Mathews 2006). Osnovna fotosenzorna funkcija fitohroma jeste registrovanje odnosa koliine svetlosti razliitih delova spektra, pre svega crvene i dalekocrvene (R:FR), to dalje pokree itave kaskade transdukcije signala, odnosno ukljuivanje ili iskljuivanje razliitih grupa gena, menjanje struktura i funkcija raznovrsnih proteina, elijskih funkcija, itd., dovodei do kontrole gore navedenih procesa. Uloga biljnih hormona, posebno giberelina i citokinina, u ovom putu odgovora na vegetacijsku senku pokazana je u brojnim eksperimentima. Dosadanja otkria govore da poetak regulacije ovih, ekoloki veoma vanih, procesa ivotnog ciklusa biljaka zapoinje promenom strukture fitohroma iz Pr u Pfr formu u prisustvu crvenog dela spektra, odnosno iz Pfr u Pr u sluaju izloenosti dalekocrvenom delu spektra. Ova fotokonverzija dalje izaziva specifine molekularno bioloke odgovore. Verovatno je da fitohrom A ima ulogu u detekciji veoma finih promena R:FR odnosa, dok ostali tipovi fitohroma, pre svega phyB, phyD i phyE, imaju razliit uticaj na fotomorfogene odgovore u gustoj i retkoj vegetaciji (Takano et al. 2005). Najee uoeni odgovori biljaka na smanjeni odnos R:FR u vegetacijskoj senci, tj. u sindromu izbegavanja senke, jesu izduivanje stabla, redukovano grananje, smanjen broj modula (listova, grana, izdanaka, itd.) i ubrzavanje cvetanja. Adaptivni znaaj ovih plastinih odgovora je, moda, najlake uoljiv kod izduivanja biljke u kompeticiji za svetlost, jer i najmanja razlika u visini stabla moe odrediti da li e biljka imati listove izloene punoj svetlosti, ili e oni biti u senci svojih suseda. Nasuprot tome, izdueni fenotip u uslovima niske gustine vegetacije moe biti maladaptivan usled pogrenog ulaganja resursa, kao i zato to su izduena stabla tanja i fragilnija, pa postoji vei rizik od lomnjenja, dok se u gustoj vegetaciji ovakva stabla oslanjaju na susedne biljke. Kako se nesumnjivo pokazalo u brojnim eksperimentima, opseg, pravac i adaptivni znaaj plastinih odgovora biljaka na vegetacijsku senku, mogu biti bitno

21

drugaiji kod razliitih vrsta i populacija iste vrste, kao rezultat adaptacije na specifina stanita i dinamiku prostornog i vremenskog variranja svetlosnog kvaliteta i kvantiteta. Optimalna strategija za akviziciju svetlosne energije kod zeljastih biljaka u umskim zajednicama nije izduivanje budui da zeljaste biljke, bez obzira koliko se izduile, ne mogu u umi dosegnuti pun spektar svetlosti. Ovde se efikasnije usvajanje svetlosti postie kroz poveanje povrine listova i koncentracije hlorofila. Naelno, oekuje se da e biljke iz umskog stanita biti manje osetljive (plastine) na R:FR odnos u poreenju sa vrstama, populacijama i genotipovima iz otvorenih stanita. 4.1.3. Razvojna norma reakcije Kao to smo do sada videli, sredinski indukovane promene fenotipova mogu imati razliite oblike, od promena fiziologije i morfolokih struktura do izmenjenog repertoara ponaanja. Neki oblici fenotipske plastinosti predstavljaju brze i reverzibilne promene organizama koje se mogu deavati tokom itavog ivota organizma. Na primer, ponaanje ivotinja u stresnim situacijama, kao to je neposredna opasnost od predatora, jeste brz odgovor na spoljanji stimulus. Takoe, izmenjen metabolizam pri gladovanju, ili akumulacija melanina u elijama koe pri sunanju, predstavljaju kratkorone adaptivne plastine odgovore na ivotnu sredinu. S druge strane, fenotipski oblici koji nastaju kao rezultat interakcije izmeu odreenog programa razvia (genotipa) i njegove ivotne sredine jesu primeri ireverzibilne plastinosti. Skup multivarijantnih trajektorija ontogenije, koje moe produkovati jedan genotip kao odgovor na sredinsko variranje, oznaava se pojmom razvojna norma reakcije (DRN od engl. developmental reaction norm; Pigliucci i Schlichting, 1995). Na primer, forme rasta biljaka mogu biti pod izrazitim uticajem spoljanje sredine. Pored navedenih razvojnih promena u sindromu izbegavanja senke, zanimljiva je i pojava sredinski indukovanog prelaza od tzv. falanga u gerila formu kod biljaka sa sposobnou vegetativne reprodukcije. Naime, u visoko kompetitivnim uslovima, adaptivni plastini rast podrazumeva izduivanje rizoma ili stolona (organa za vegetativnu reprodukciju) ime se obezbeuje da novi izdanci (klonovi) dospeju u lokalnu sredinu sa manjim intenzitetom kompeticije (gerila strategija). Brojni primeri polifenizama koje smo do sada naveli, kao to su dva oblika punoglavaca kod abe Scaphiopus couchii, migratorni i sedentarni oblici skakavaca, ili

22

temperaturna determinacija pola kod mnogih vrsta ivotinja i biljaka, predstavljaju najizraenije primere razvojne plastinosti, tj. sredinski indukovane promene puteva razvia. Prema dananjem stanovitu, izbor izmeu alternativnih fenotipova jeste univerzalni princip ontogenije (Coleman i sar., 1994), a koji e od moguih programa fenotipskog razvia biti odabran iz repertoara jednog jedinog genotipa odreuju veoma razliiti signali iz spoljanje i unutranje sredine organizma (Raff i Kaufman, 1983). Koncept razvojne norme reakcije postavlja fenotipsku plastinost u centar ekoloke evolucione biologije razvia. Mogunost da se pod delovanjem sredinskih inilaca menjaju putanje razvia, fenotipske forme i adaptivne vrednosti jedinki (genotipova) moe dramatino uticati na dinamiku i pravac evolucionih (genetikih) promena populacije (Borenstein i sar., 2006). Razlike u aktivnosti gena tokom procesa razvia, a koje su uslovljene variranjem spoljanje i unutranje sredine organizma, kreiraju fenotipsku varijabilnost koja jeste osnov za delovanje prirodne selekcije i adaptivne evolucije (Brakefield i French, 2006). Dodatno, svaki molekulski mehanizam koji uestvuje, kako u primanju informacija iz spoljanje sredine, tako i u njihovoj transformaciji u plastini odgovor organizma, nalazi se pod kontinuiranim nadzorom prirodne selekcije (Ballar, 1998). Iz dosadanjih razmatranja fenotipske plastinosti, a posebno plastinosti puteva razvia, moglo se zakljuiti da formativna uloga ivotne sredine ima ogroman uticaj na pravce evolucionih promena. Mora se, meutim, naglasiti da svi organizmi poseduju balansiranu regulatornu kontrolu, koja obezbeuje da se postepeni koraci u hijerarhiji razvia odvijaju, u najveoj meri, u okvirima species-specifinog programa (videti ontogenetska ogranienja, poglavlje 3.4). Dakle, postoje brojni mehanizmi, sadrani u strukturi, kompoziciji i dinamici razvia, koji uestvuju u odravanju stabilnosti sistema u varijabilnim uslovima ivotne sredine. Drugim reima, uloga interakcije izmeu procesa razvia i ivotne sredine u formiranju fenotipske varijabilnosti mora se posmatrati u kontekstu dva suprotstavljena tipa mehanizama plastinih promena, s jedne strane, i, s druge strane, mehanizama koji postavljaju granice fenotipskoj varijabilnosti, tj. mehanizama fenotipske stabilnosti. Fenotipska stabilnost, antipod fenotipskoj plastinosti, podrazumeva mehanizme koji su tokom evolucije omoguili organizmima da zadre relativnu stabilnost procesa

23

individualnog razvia, uprkos genetikim i sredinskim promenama. Ruski evolucionista maljhauzen (Schmalhausen, 1949) smatrao je da nastanak mehanizama koji sve vie izoluju razvie od uticaja ivotne sredine, predstavlja jedan od glavnih trendova u evoluciji vieelijskih ivotinja (on je to nazivao autonomizacijom). Sasvim je oekivano, na primer, da organizmi koji imaju organe sa sloenim razvojnim i funkcionalnim odnosima, moraju da se razvijaju na vrlo predvidiv nain. Dakle, sa stepenom poveanja sloenosti organizama tokom evolucije, poveavala se i fenotipska stabilnost. Savremeni evolucioni biolozi koriste nekoliko pojmova kojima se opisuju razliiti aspekti fenotipske stabilnosti. Relativnu stabilnost organizama koja se postie koordinacijom njegovih fiziolokih procesa, Kenon (Cannon, 1932) je nazvao homeostazom. Lerner definie ontogenetsku homeostazu kao rezultat samo-regulatornih mehanizama koji omoguavaju organizmu da se stabilizuje u fluktuirajuim uslovima spoljanje i unutranje sredine (Lerner, 1954). Pojam kanalisanje razvia, posebno vaan u razmatranju odnosa plastinosti i homeostaze, definisao je Vodington kao razvojne reakcije koje su prilagoene tako da dovode do jednog finalnog rezultata bez obzira na male varijacije u kojima se razvie odvija (Waddington, 1942). Ovaj pojam, meutim, moe imati dva znaenja. Kada se definie kao rezultat, kanalisanje je sinonim za homeostazu, to se moe videti iz navedenih definicija. S druge strane, kada prirodna selekcija deluje na molekulske (i fizioloke) mehanizme koji mogu menjati stabilnost fenotipa na razliitim takama du ontogenetske putanje, kanalisanje deluje kao proces koji stabilizuje neki od moguih puteva razvia. Uz pretpostavku da postoji inicijalno vei broj alternativnih puteva na svakoj od taaka ontogenije, pri emu samo neki od puteva vode formiranju selektivno favorizovanog fenotipa, kanalisanje razvia (kao proces) podrazumevalo bi postojanje genetikih i epigenetikih interakcija koje progresivno suavaju mogue fenotipske promene tokom razvia jedinke.

24

A.fenotip 1 fenotip 2 fenotip 1 fenotip 2

genotip 1

genotip 2

genotip 1

genotip 2 sredina 2

sredina 1

B.fenotip

fenotip

fenotip genotip generacija 1 genotip

prirodna selekcija

generacija 2 genotip

prirodna selekcija

generacija 3

Slika 4.4. Shematski prikaz dva znaenja procesa kanalisanja razvia. Take na dijagramu predstavljaju razliite stupnjeve du ontogenetskog puta (od genotipa do konanog fenotipa); linije reprezentuju alternativne puteve u svakoj taki razvia (isprekidane linije su neostvarene putanje, a pune linije reprezentuju ostvarenu ontogeniju). A. Kanalisanje kao rezultat: Genotipovi su meusobno razliiti (po alternativnim programima razvia i konanom fenotipu) ali svaki od njih prati isti put ontogenije u razliitim ivotnim sredinama. B. Kanalisanje kao proces: Svaki genotip raspolae repertoarom potencijalnih putanja razvia, tj plastian je. U odreenim ivotnim uslovima, konkretan fenotip (koji se ostvaruje preko konkretnog puta ontogenije) ima najveu adaptivnu vrednost. Prirodna selekcija deluje na molekularne (genetike i epigenetike) mehanizme du ontogenetske trajektorije progresivno suavajui broj moguih konanih fenotipova. Iako je na slici prikazan samo jedan genotip, jasno je da kanalisanje putem prirodne selekcije predstavlja populacioni fenomen. Jedinke koje najefikasnije ostvaruju favorizovani fenotip imaju najveu adaptivnu vrednost.

Kanalisanje moe imati nekoliko, evoluciono veoma vanih, efekata. Prvo, genetiki i epigenetiki sistemi se menjaju na nain koji obezbeuje stabilniju ontogenetsku trajektoriju, tj. dostizanje vee homeostaze. Vodington je ovaj proces

25

oznaio kao kanaliua selekcija12, a mogu ishod je ontogenetska homeostaza gde bi jedan genotip uslovljavao isti fenotip u razliitim uslovima ivotne sredine, ili bi vei broj genotipova mogao da proizvodi ogranien broj slinih fenotipova (Lerner, 1954). Budui da ovde govorimo o puferisanju dve razliite varijabilnosti sredinske i genetike, koje bi vodilo formiranju istog ili malog broja fenotipova, treba napraviti razliku izmeu sredinskog i genetikog kanalisanja razvia (Wagner i sar., 1997). Sredinsko kanalisanje, kako ga je shvatao Vodington (Waddington, 1957), predstavljalo bi neosetljivost odreene osobine na sredinske uzroke varijabilnosti, tj. ono bi bilo antipod fenotipskoj plastinosti13. Genetiko kanalisanje, s druge strane, podrazumeva neosetljivost razvia date osobine na mutacije (Wilkins, 1997), tj. iako sadre razliite genetike varijante, genotipovi ostvaruju isti ili veoma slian fenotip. Oba tipa efekata na razvie organizama pokazivali bi, recimo, regulatorni geni. Ovi geni mogu stabilizovati fenotip uprkos postojanju razliitih genskih varijanti koje su prisutne na drugim genima i/ili uprkos (teratogenim) uticajima razliitih faktora ivotne sredine. Jedan od primera takvih gena predstavljali bi geni koji kontroliu sintezu polnih hormona kod brojnih organizama. Hormoni postavljaju granice za delovanje niza drugih gena (tj. kanaliu njihovu aktivnost), kao to su geni koji odreuju tzv. sekundarne polne karakteristike kod mnogih kimenjaka. Uprkos velikoj potencijalnoj varijabilnosti na tim drugim genima, krajnji rezultat njihove aktivnosti, koja je kanalisana hormonima, vrlo je uniforman. Najvei broj jedinki odreene vrste ima prave kombinacije mukih i enskih odlika. Dakle, genetika kanalisanost je rezultat epistatikih interakcija izmeu gena. ,,Moglo bi se rei da je evolucija genetike kanalisanosti, ustvari, evolucijaU kvantitativno genetikim studijama, umesto termina kanaliua selekcija za oblik selekcije koja favorizuje gene koji smanjuju tetne efekte mutacija, koristi se termin stabilizaciona selekcija budui da smanjuje genetiku varijansu osobine. Iako nuno ne predstavljaju sinonime, pokazano je da ovaj oblik selekcije stvarno favorizuje mutacije koje kanaliu razvie (Wagner, 1996). 13 Polazei od predvianja da su za evoluciju sredinske kanalisanosti neophodni visoki intenziteti stabilizacione selekcije koji bi nadmaili tetne plejotropne efekte gena ukljuene u kontrolu kanalisanosti, Vagner i sar. objanjavaju i dobro poznatu razliku izmeu ranih stupnjeva razvia relativno jednostavnih, filogenetski starijih, vieelijskih ivotinja, i filogenetski znatno mlaih i kompleksnijih ivotinja kakvi su, recimo sisari. Naime, rani stupnjevi razvia jednostavnih Metazoa odvijaju se bez posebnih zatita u ivotnoj sredini, dok se kod morfoloki znatno kompleksnijih ivotinja rani stupnjevi razvia odvijaju pod relativno zatienim okolnostima (u okviru ljuske jajeta, ili utrobi majki, na primer). Otuda se moe postaviti hipoteza da su rani stupnjevi razvia sloenijih organizama pod jaom stabilizacionom selekcijom nego oni sa jednostavnijom graom. ,,Samo kod morfoloki sloenih organizama jaina stabilizacione selekcije moe biti tolika da ukljuuje i sredinsku kanalisanost, odnosno evoluciju zatitnih karakteristika tokom ranih faza razvia ( Wagner i sar.,1997).12

26

obrazaca epistatikih interakcija (Wagner i sar., 1997). Prema teorijskoj sintezi Beldade i sar. (2011), stabilizaciji fenotipa tokom evolucije doprinela je sloena mrea regulacije koja u brojnim sluajevima podrazumeva redundantnost, tj. postojanje veeg broja naina i vie razliitih nivoa na kojima se fenotip moe kanalisati u odreenom pravcu. Na primer, postojanje vika elijskih prekursora, pojaavaa gena, ili regulatornih miRNK molekula, omoguava da se isti fenotip ostvari preko razliitih regulatornih elijskih mehanizama. Takoe, odreene grupe regulatornih gena, kao to su familije gena za proteine temperaturnog oka (engl. heat-shock proteins), predstavljaju prave primere pufera sredinske i genetike heterogenosti (videti 4.2.1.1). Drugi efekat kanalisanja razvia, koji je veoma vaan u razmatranju uloge razvia u evoluciji, takoe proizilazi iz regulatorne genske funkcije. Ukoliko (kanaliua) selekcija favorizuje regulaciju koja puferie negativne efekte novih mutacija, to znai da jedinke apsorbuju mutacije, odnosno, takve mutacije su neutralne, jer se fenotipski ne ispoljavaju. Na populacionom nivou, to znai da raste nivo varijabilnosti koju ne prepoznaje selekcija. Meutim, ta skrivena varijabilnost moe biti ispoljena pod uticajem, na primer, nekih drugaijih sredinskih uslova ili promena u samim regulatornim mehanizmima. Jednom ispoljena, takva genetika varijabilnost moe biti selektovana, tj. moe biti materijal za nove pravce evolucionih promena i nove puteve kanalisanja razvia. Samim tim, otkrivena genetika varijabilnost moe dovoditi do nastanka nekih novih, evoluciono stabilnih, fenotipskih formi. Trei efekat kanalisanja odraava se, naravno, na evoluciju same razvojne norme reakcije. Budui da kanalisanje, pre svega sredinsko, podrazumeva stabilizaciju i izolovanje razvia od uticaja ivotne sredine, oekivan efekat je suavanje norme reakcije, tj. smanjivanje opsega razliitih fenotipova koje moe dati jedan genotip. Dakle, stabilizacijom razvia smanjivae se sposobnost genotipa da adekvatno plastino odgovori na sredinska variranja. To za posledicu moe imati smanjenje opsega sredinskih uslova koje jedna populacija, odnosno genotipovi u njenom sastavu mogu naseliti. Drugim reima, kanalizacija vodi ekolokoj specijalizaciji. Pitanje koje se ovde neminovno namee je zato evolucija ivog sveta nije ila u pravcu nastanka organizama generalista koji su sposobni da savreno odgovore na sve izazove ivotne sredine? Takav organizam, koji bi u svim stanitima, bez obzira na

27

biotike i abiotike uslove, imao maksimalan broj potomaka i iveo veoma dugo naziva se Darvinov demon (Law, 1979), a on, oigledno, ne postoji. U ekologiji, takav organizam se naziva Hainsovski demon jer bi okupirao sve ekoloke nie. Postoji vie objanjenja zbog ega fenotipska plastinost nije uvek selektivno favorizovana. Prvo, sasvim su oigledne prednosti kanalisanja koje puferie sredinske i genetike varijacije tokom razvia i odrava unutranju koherentnost sistema, jer bi u suprotnom nastajali brojni raznovrsni fenotipovi iji bi delovi i fizioloki mehanizmi bili neusaglaeni i onemoguavali bi normalne funkcije organizama. S druge strane, sposobnost organizama da plastino odgovore na variranja sredine moe biti veoma skupa, a skupe karakteristike opstaju u prirodnim populacijama samo ukoliko poveavaju adaptivnu vrednost organizama. Postoji najmanje pet tipova cene plastinosti (DeWitt i sar., 1998): cena odravanja plastinosti, cena prikupljanja informacije iz sredine, cena stvaranja odreene strukture (ove cene podrazumevaju prisustvo i usaglaeno funkcionisanje svih molekulskih elemenata u primanju signala iz spoljanje sredine i stvaranju sredinski indukovanog fenotipa, od receptora do svih molekulskih regulatornih mehanizama i gena realizatora), genetika cena (koja podrazumeva kompleksnost genskih interakcija, plejotropije, vezanosti gena i epistatikih interakcija izmeu gena) i cena nestabilnosti razvia (tj. cena potencijalnog stvaranja neusaglaenih organizama zbog neefikasnog kanalisanja). Sutina svih tipova cene plastinosti je u tome to odgovor plastinog genotipa na uslove ivotne sredine, a u odnosu na fiksni (neplastian) genotip, zahteva ukljuivanje veeg broja elemenata u molekularne, biohemijske, razvojne i fizioloke puteve, a samim tim i vei utroak materije, energije i vremena, do konanog odgovora koji moe, u odreenoj ivotnoj sredini, biti jednak fiksnom genotipu. Tako se cena plastinosti manifestuje kroz smanjenje adaptivne vrednosti plastinog genotipa u odnosu na neplastian genotip, koji ima isti prosean fenotip u istom stanitu. Razlike u nainima odigravanja razvia neplastinog i plastinog genotipa, mogu imati za posledicu nemogunost plastinog genotipa da formira optimalni fenotip u konkretnoj ivotnoj sredini. Ovaj fenomen se oznaava terminom ogranienje fenotipske plastinosti. Dakle, odnos cene i dobiti od plastinosti odredie, u velikoj meri, da li e plastinost biti favorizovana u nekoj populaciji i njenom stanitu. Ukoliko su uslovi ivotne sredine stabilni, oekuje se da e genotipovi sa efikasnije kanalisanim razviem

28

ka fenotipu koji je optimalan za takve uslove, imati veu adaptivnu vrednost od plastinih genotipova sa visokom adaptivnom cenom. Jedan od dobrih primera selekcije protiv plastinosti je znaajno smanjenje sindroma izbegavanje senke u populacijama zeljastih biljaka koje naseljavaju umska stanita, u odnosu na populacije iz otvorenih stanita. Budui da ne mogu imati dobit od plastinog izduivanja stabla (ne mogu dosegnuti pun spektar svetlosti u umi), sposobnost detekcije i fenotipskog odgovora na senku suseda je znaajno umanjena u ovim populacijama. Empirijsku potvrdu ovog teorijskog oekivanja dali su eksperimenti recirone transplantacije biljaka Iris pumila, gde su jedinke iz umske populacije, kada su gajene pod punim spektrom svetlosti, pokazivale manje plastine odgovore u kompeticiji za pristup svetlosti od jedinki poreklom iz otvorenog stanita (Tuci i sar., 1990). Slini rezultati dobijeni su u eksperimentima sa dve vrste riba iz roda Gasterosteus koje naseljavaju isto jezero, ali razliita stanita na veoj i manjoj dubini (Day i sar., 1994). Vrsta koja naseljava vee dubine hrani se preteno crvima, dok je dijeta druge vrste preteno zasnovana na planktonu. Kada im je u eksperimentu reciprono izmenjena ishrana, uoeni su razvojni plastini odgovori veliine usta koji su u skladu sa veliinom plena, odnosno po ovoj osobini vrste su konvergirale jedna ka drugoj. Meutim, veliina plastinih odgovora nije bila dovoljna da bi se formirala osobina po dimenzijama nalik drugoj vrsti. Dodatno, obe vrste su i dalje imale efikasniji rast i veu adaptivnu vrednost na sopstvenoj dijeti. Zanimljiv podatak je i to to je zajednika predaka vrsta bila generalista, tj. koristila je oba tipa plena i imala veu plastinost dimenzija vilice. Drugim reima, od predake populacije, koja je pokazivala visoku sredinsku osetljivost i iroku normu reakcije za dimenzije vilice, prirodna selekcija je favorizovala razvie fenotipova specijalizovanih za odreene dimenzije plena, odnosno suzila je norme reakcije dve potomake vrste preko kanalisanja razvia ka odreenoj dimenziji vilice. Iako sam proces kanalisanja najee podrazumeva krupnije promene u regulatornoj mrei razvia (tj. poligenske interakcije, reeno jezikom kvantitativne genetike), postoje primeri da mutacije u pojedinanim genima, vanim za mreu signalne transdukcije, mogu dovesti do gubitka sredinske osetljivosti za razvie neke osobine. Na primer, kod nematode Pristionchus pacificus ustanovljeno da mutacija u genu za intracelularni receptor daf-12 (vezuje se za elemente elijskog odgovora na hormone i

29

zatim utie na nivo transkripcije serije gena u razliitim tkivima), dovodi do nastanka jedinki kod kojih se morfologija usta ne moe promeniti pod uticajem razliitog tipa hrane u stanitu (Bento i sar., 2010). Na osnovu dosadanjeg razmatranja odnosa izmeu fenotipske plastinosti i ekolokih pojmova - specijalista i generalista, moe se pretpostaviti da su specijalisti oni genotipovi (ili vrste), koji ispoljavaju malu plastinost osobina i imaju visoku adaptivnu vrednost u samo odreenom skupu sredinskih uslova. S druge strane, generalista je plastian, to mu omoguava da kolonizuje razliita stanita ili da podnese velike sredinske promene u svom ivotnom prostoru. Meutim, uzimajui u obzir da fenotipska plastinost moe biti i adaptivna i maladaptivna (videti deo 4.1.2), organizmi se mogu okarakterisati i kao plastini specijalisti i kao neplastini generalisti. Genotip moe ispoljavati plastinu reakciju na promene stanita, ali imati visoku adaptivnu vrednost samo u jednom ili u ogranienom broju ivotnih uslova; plastinost fenotipskih karakteristika je maladaptivna ili neutralna, a organizam je plastini specijalista. U drugom sluaju, genotip nije plastian za analizirane osobine, ali ivi u velikom rasponu razliitih stanita sa malom razlikom u adaptivnim vrednostima izmeu sredina. Organizmi su usvojili prosean fenotip koji je suboptimalan u svim sredinama, ali nije suvie tetan ni u jednoj. Ova strategija se slikovito naziva egrt svih zanata (engl. jack of all trades strategy), a niska adaptiranost na sva stanita govori u prilog injenici da egrt svih zanata nije majstor ni jednog (engl. jack of all trades is master of none). Ova poslednja kategorija je dobra ilustracija ideje da prirodna selekcija ne podrazumeva samo preivljavanje najpodobnijih, ve preivljavanje svega to funkcionie dovoljno dobro, a da njena efikasnost zavisi od brojnih evoluciono-istorijskih dogaaja i efekata drugih evolucionih mehanizama - genetikog drifta, protoka gena i mutacija (den Boer 1999). etvrti efekat kanalisanja razvia nadovezuje se na znaajnu ulogu ovog procesa u evolucionoj promeni razvojne norme reakcije. Svi primeri koje smo naveli, pokazuju da evoluciona stabilizacija razvia na odreenim takama ontogenetske putanje kvantitativno menja sposobnost genotipova da fenotipski odgovore na sredinske uslove. Drugim reima, kao to smo videli, smanjuje se opseg plastinosti osobina. Meutim, pod odreenim uslovima, sredinska indukcija moe otkriti sasvim nove fenotipove koji do tada nisu postojali u populaciji. Kasnije kanalisanje takvih puteva razvia sutinski bi

30

izmenilo razvojnu normu reakcije, tj. takva promena bila bi kvalitativna, a ne samo kvantitativna. O opisanoj formativnoj ulozi ivotne sredine u fenotipskoj evoluciji baviemo se u sledeem poglavlju (poglavlje 4.2). Pokuaemo da odgovorimo na pitanje da li fenotipska promena moe prethoditi genetikoj promeni. Na ovom mestu osvrnuemo se na odnos izmeu dva pojma kanalisanje (kao rezultat, tj. homeostaza) i fenotipska plastinost. Izmeu njih postoje bitne konceptualne razlike. Prvi fenomen odnosi se na jednu ivotnu sredinu u kojoj se organizam naao i u kojoj se deava njegova ontogeneza, sa vie ili manje razvojne stabilnosti. Drugi fenomen predstavlja fenotipsku promenu uzrokovanu razlikama izmeu dve ili vie ivotnih sredina. Vagner i saradnici su fenotipske varijacije, koje nastaju delovanjem ova dva procesa, oznaili kao mikrosredinska osetljivost (kanalisanje) i makrosredinska osetljivost (plastinost). Reeno na drugi nain, plastinost je svojstvo norme reakcije, a razvojna stabilnost je svojstvo pojedinane take du norme reakcije (setite se da norma reakcija predstavlja seriju fenotipskih vrednosti u razliitim sredinama takama). U jednom stanitu (taki norme reakcije), razvojna stabilnost, tj. sposobnost kanalisanja, moe biti vea, a u drugom stanitu manja. Dodatno, razvie odreene karakteristike moe biti kanalisano u jednoj vremenskoj fazi ontogenije, a ve u drugoj pokazivati znaajne odgovore na sredinska variranja. Naelno govorei, genetika osnova sposobnosti jednog genotipa da odgovori na sredinske promene nije identina genetikoj osnovi kanalisanja razvia (Wagner i sar., 1997). 4.1.4. Genetika osnova i evolucija fenotipske plastinosti Iz dosadanjih razmatranja fenotipske plastinosti jasno je da razumevanje ovog fenomena podrazumeva analizu na razliitim nivoima bioloke hijerarhije od molekularne regulacije individualnog razvia do fenotipske varijabilnosti i varijabilnosti u adaptivnim vrednostima organizama na nivou populacije. Ako je uloga plastinosti znaajna za fenotipsku evoluciju, neophodno je odgovoriti na nekoliko pitanja: Kakva je genetika osnova ovog svojstva organizama? Da li se fenotipska plastinost moe posmatrati kao osobina per se? U tom smislu, moe se postaviti pitanje da li norma reakcije neke osobine moe evoluirati nezavisno od evolucionih promena same

31

karakteristike? Tokom razvoja evolucione biologije, odgovori na ova pitanja bili su veoma razliiti. Budui da se fenotipska plastinost definie kao sredinski indukovana fenotipska varijabilnost koju produkuje isti genotip, na prvi pogled plastinost nema direktnu vezu sa genetikom varijabilnou. Meutim, kao to smo mogli videti iz brojnih primera, postoji nesumnjiva veza izmeu genetike kompozicije jedinki ili populacija i nivoa fenotipske plastinosti. Kao to se jedinke (genotipovi) mogu razlikovati u sposobnosti da plastino odgovore na sredinska variranja, tako se i populacije iste ili razliitih vrsta razlikuju u obliku i pravcima plastinih promena fenotipova. Dakle, genetika varijabilnost, odnosno varijabilnost u genetikoj maineriji koja lei u osnovi razvia fenotipa, podrazumeva i diverzitet u fenotipskoj plastinosti. Ve dugo u okvirima biologije ne dovodi se u pitanje postojanje genetike osnove fenotipske plastinosti. Sporovi se, meutim, vode oko toga koliko se razlikuju genetike osnove same osobine i njene norme reakcije. Pitanje je posebno vano jer nudi razliite odgovore na pitanje da li plastinost osobine moe evoluirati nezavisno od promene srednje vrednosti osobine kroz generacije. Prema jednom modelu (Via i Lande, 1985; Via 1993), prilikom objanjenja promena fenotipskih vrednosti neke osobine u razliitim ivotnim sredinama, ne treba da se pozivamo na postojanje posebnih gena za fenotipsku plastinost, jer fenotipska plastinost predstavlja jednostavnu posledicu diferencijalne alelske osetljivosti, tj. razliite ekspresije istih gena u razliitim ivotnim sredinama. Ukoliko je tako, fenotipsko stanje neke osobine koje je podvrgnuto delovanju prirodne selekcije u jednoj ivotnoj sredini, moe biti nezavisno od pravaca selektivne evolucije fenotipova indukovanih u drugaijoj sredini. U meri u kojoj su aleli ispoljeni u dve razliite sredine zajedniki za oba tipa sredinskih uslova, evolucija fenotipa e zavisiti od korelativnih odgovora na selekciju u oba stanita. Dakle, na osnovu ovog vienja podrazumeva se da plastinost i osobina zajedniki evoluiraju. Ovaj model evolucije fenotipske plastinosti oznaava se kao model stanja karakteristike. Prema drugom modelu, tzv. modelu norme reakcije, plastinost neke karakteristike je osobina organizma per se sa genetikom osnovom koja je nezavisna od karakteristike iju evoluciju pratimo kroz generacije. Drugim reima, oblik i opseg sredinski indukovanih fenotipskih odgovora, tj. sama norma reakcije, jeste objekat

32

selekcije i predstavljala bi adaptaciju koja je evoluirala pod delovanjem prirodne selekcije. Naravno, u tom sluaju moraju se razlikovati genetike osnove osobine i njene plastinosti. Ovde se postulira postojanje gena za fenotipsku plastinost ija bi se funkcija ogledala u sredinski zavisnoj kontroli ekspresije strukturnih gena (Schlichting i Pigliucci, 1993). Regulatorna kontrola fenotipske plastinosti odnosi se, znai, na genetiki sistem u kome jedna klasa gena (regulatorni geni), reagujui na promene u ivotnoj sredini, menja ekspresiju druge klase gena (strukturni geni) koji neposredno odreuju stanje osobine u datoj ivotnoj sredini. U heterogenim uslovima ivotne sredine, prirodna selekcija e favorizovati svaki genotip koji kroz niz epistatikih interakcija razliitih gena ukljuenih u mreu primanja sredinskih stimulusa, razliite nivoe transdukcije signala i regulaciju ekspresije gena realizatora, moe stvoriti optimalan fenotip u svakoj (ili veini) kombinacija sredine sa kojima se genotip sree tokom razvia u datoj populaciji. Dakle, varijabilnost u ovim genima, tj. njihova uklopljenost u mreu regulatornih interakcija, jesu objekat delovanja prirodne selekcije nezavisno od evolucione promene same osobine. Jednu od najboljih eksperimentalnih potvrda evolucije fenotipske plastinosti kao nezavisne osobine dali su selekcioni eksperimenti na duvanskom moljcu (Manduca sexta) ije se larve hrane listovima duvana (Suzuki i Nijhout, 2006). Srodna vrsta ovog moljca M. quinquemaculata (tzv. moljac paradajza) ispoljava adaptivni polifenizam obojenosti larvi zavisan od temperature. Naime, na niskim temperaturama (oko 20C) larve su crne to im omoguava bolju apsorpciju suneve svetlosti i zagrevanje. Tokom toplije sezone, na temperaturama iznad 28C, larve su zelene i bolje su skrivene od predatora. Meutim, kod duvanskog moljca ne postoji fenotipska plastinost obojenosti (larve su zelene bez obzira na temperaturu), iako se u malim uestalostima mogu nai mutantne crne forme14. Kako se pokazalo, izlaganje crnih mutanata visokim temperaturama (42C tokom 6 sati) rezultuje plastinom pojavom razliitih boja - od jasno zelene do potpuno crne. Mutanti sa sredinski indukovanim fenotipovima korieni su za formiranje dve selekcione linije u eksperimentu jedne za zelenu boju i druge za potpuno crnu. U svakoj generaciji, larve su izlagane temperaturnom oku i onda su selektovane zelene ili crne forme (kontrolna

Pokazano je da je crna mutacija vezana za smanjen nivo juvenilnog hormona to dovodi do poveane produkcije melanina i crne boje.

14

33

linija je izlagana visokim temperaturama, ali nije selektovana ni za jednu fenotipsku formu). Na taj nain vrena je selekcija normi reakcije. Nakon 13 generacija ovakve selekcije, analizirani su selekcioni odgovori plastinosti korienjem razvojnih temperatura u rasponu od 20C do 42C. U odnosu na kontrolu, u liniji selektovanoj za indukovani zeleni fenotip (selekcija za polifenizam, tj. prelazak iz crne u zelenu formu) osetljivost na sredinski stimulus je poveana; veina larvi bila je crna na niskim temperaturama, ali ve na oko 28C najvei broj jedinki bio je zelen (u kontroli, temperaturna indukcija zelene boje deavala se na temperaturi od priblino 33C). S druge strane, selekcija za indukciju crnog fenotipa dovela je do ogromnog smanjenja razvojne plastinosti praktino sve jedinke bile su crne na svim temperaturama. Dakle, oblik i osetljivost plastinog odgovora bili su izmenjeni selekcijom. Kod biljaka, selekcija za plastinost lateralne ekspanzije (preko izduivanja organa vegetativne reprodukcije) u kompetitivnim uslovima kod Ranunculus reptans, pokazala je promene norme reakcije, ali u manjem stepenu od selekcionih odgovora samih osobina (Van Kleunen i sar, 2000). Promena srednje vrednosti bez korelativne promene opsega plastinosti uoena je poreenjem riba cihlida Pseudocrenilabrus multicolor iz movarnih stanita i iz dobro aerisanih reka i jezera Ugande (Chapman, 2000). Dimenzije krga bile su vee kod movarnih riba, a slian trend je uoen i u vetakim uslovima kada su ribe gajene u vodama sa malom koliom kiseonika. Kako su analize pokazale, iako postoji znaajna razlika u veliini krga izmeu populacija iz ova dva tipa stanita, ak i kada se gaje pod istim uslovima (to ukazuje na genetiku diferencijaciju u veliini krga), relativni opseg plastinosti nije bio razliit. Slini rezultati dobijeni su i u studijama na punoglavcima abe Rana temporaria koje su odgajane sa ili bez predatora (Van Buskirk i Arioli, 2005). I pored toga to se populacije meusobno razlikuju u obrascima ponaanja pri izbegavanju predatora, oni ispoljavaju isti nivo plastinosti. Svi ovi rezultati ukazuju da fenotipske vrednosti u razliitim stanitima mogu evoluirati nezavisno od plastinosti. Da bismo dodatno razumeli ta je osnova stava da se genetike osnove osobine i njene plastinosti mogu razlikovati, moramo se setiti da u kvantitativnoj genetici efekti prirodne selekcije zavise od veliine tzv. aditivne komponente genetike varijanse u

34

populaciji15. Veliina ovog dela ukupne varijabilnosti neke osobine zavisi od ispoljavanja strukturnih gena, dakle od gena koji se nalaze na samoj periferiji genetike mree razvia osobine. Mutacije u ovim genima svakako menjaju varijabilnost (aditivnu genetiku varijansu) koja je dostupna za prirodnu selekciju, tj. za promene srednje vrednosti fenotipa kroz generacije. Ali, s druge strane, promenama ne moraju biti obuhvaeni dublje umreeni elementi regulacije koji ine osnovu fenotipske plastinosti. Ovo, naravno, ne znai da izmeu evolucije osobine i njene plastinosti ne postoji nikakva povezanost. Ukoliko varijante strukturnih gena koje genotip sadri dovode do formiranja neadekvatnog fenotipa za date uslove ivotne sredine, takav genotip bie eliminisan iz populacije zajedno sa itavom regulatornom mreom plastinosti. Isto tako, ako su pravci plastine regulacije fenotipske ekspresije osobine pogreni u nekoj ivotnoj sredini, bilo zbog greke ili nemogunosti primanja sredinskog stimulusa ili zbog bilo kod elementa u sistemu regulacije, konaan fenotip imae nisku adaptivnu vrednost. ajner navodi da se evolucione promene u populaciji deavaju istovremeno i na osobinama koje su eksprimirane u pojedinanim mikrostanitima i na normama reakcije koje se ispoljavaju u razliitim lokalnim prostorima (Scheiner 1998). Jedno od uoenih pravilnosti u koevoluciji plastinosti i osobine je tzv. Dinks Konolijevo pravilo (engl. Jinks-Connoly rule) prema kome e one osobine koje su sinergistiki selektovane (tj. selektovane u istom smeru kao i plastini odgovor u stanitu) pokazivati veu plastinost od osobina koje su antagonistiki selektovane (odnosno selektovane u suprotnom smeru od sredinski nametnutog plastinog odgovora). Ne treba zaboraviti ni mogunost da ispoljavanje adekvatnog fenotipa u odreenim uslovima ivotne sredine, tj. fenotipa koji je favorizovan selekcijom, moe tokom generacija dovesti do kanalisanja takvog puta ontogenije kroz delovanje prirodne selekcije i eliminaciju skupih mehanizama plastinog razvia (videti poglavlje 4.1.3). Dakle, iako plastinost nekog karaktera predstavlja osobinu koja je u genetikom smislu nezavisna od same karakteristike za koju je definisana, evolucija osobine i njene plastinosti jesu meusobnoU kvantitativnoj genetici aditivna genetika varijansa predstavlja zbir proizvoda uestalosti genskih alela i kvadrata razlika genskih vrednosti svih gena koji kontroliu datu osobinu. U sluaju jednog gena sa dva alela (A1 i A2), aditivna genetika varijansa (VA) ima sledei oblik:VA = 2pq(1 - 2)2,gde su p i q alelske uestalosti, a 1 i 2 genske vrednosti odgovarajuih alela. Genska vrednost predstavlja proseno odstupanje svih genotipova u kojima se nae dati genski alel od prosene vrednosti kvantitativne osobine u populaciji.15

35

kompleksno povezani fenomeni u jednoj populaciji koja naseljava prostorno i vremenski heterogeno stanite. Na osnovu svega to smo do sada naveli, moe se rei da je pitanje genetike osnove fenotipske plastinosti postalo problem molekularne biologije kroz analizu molekularnih puteva signalne transdukcije u svakom konkretnom tipu plastinog odgovora (Pigliucci 2005). Jasno je da sredinski indukovane promene u pravcima razvia jesu posledica sredinski indukovanih promena u genskoj ekspresiji. Molekularne analize transkriptoma (tipa gena i intenziteta njihove transkripcije) pokazale su da se organizmi iste vrste, koji naseljavaju razliita stanita, mogu razlikovati u ak 50% eksprimiranih gena (Snell-Rood i sar., 2010). U prvom koraku, koji podrazumeva inicijalno primanje sredinskog stimulusa, mogu uestvovati direktni biohemijski efekti stanita (npr. temperaturni efekti na kinetiku i konformaciju proteina) ili neuroendokrini sistem moe prevesti sredinsku informaciju u fizioloki odgovor. Osetljivost hormona, tj. koliine i dinamike njihovog stvaranja, na sredinske stimuluse uoena je u brojnim studijama na insektima. Hormoni mogu uticati na gensku ekspresiju, na primer, preko jedarnih receptora, koji, kad su aktivirani hormonskim signalom, imaju ulogu trans-regulatora ekspresije razliitih gena. Naravno, svi oblici regulacije genske ekspresije, o kojima smo govorili u drugom delu, mogu uestvovati u putu transdukcije signala, tj. u konanom ispoljavanju fenotipa pod uticajem razliitih faktora ivotne sredine. 4.2. Evolucioni znaaj fenotipske plastinosti Kompleksnost fenomena plastinosti odrazila se na veoma razliite interpretacije njene uloge u evolucionim promenama prirodnih populacija. Naelno, kada se razmatra uticaj plastinosti na kvantitativnu evoluciju fenotipske osobine, prvo pitanje koje se namee je kakav moe biti njen efekat na genetiku varijabilnost osobine na koju deluje prirodna selekcija. Iako, naravno, u potpunosti moemo prihvatiti stav da se genetike osnove osobine i njene plastinosti razlikuju, nesumnjivo je da fenotipska promena osobine, indukovana sredinskim iniocima, podrazumeva razliitu eskpresiju (i u kvalitativnom i u kvantitativnom smislu) gena koji lee u neposrednoj osnovi date karakteristike. U tom smislu, uzimajui u obzir da se genetiki razliite jedinke u jednoj

36

populaciji razlikuju i u osetljivosti i/ili nainu odgovora na sredinske faktore, moe se oekivati da e variranje uslova ivotne sredine dovesti do razlika u nivoima genetike i fenotipske varijabilnosti za neku osobinu u populaciji (Levin, 1988). Drugim reima, heritabilnost osobine, tj. udeo (aditivne) genetike varijanse u ukupnom fenotipskom variranju osobine, nee biti jednak u svim ivotnim sredinama. Na primer, ukoliko razliiti genotipovi imaju sposobnost da formiraju isti fenotip u odreenom stanitu (tzv. konvergencija plastinosti, Sultan i Bazzaz 1993; videti genetiko kanalisanje, poglavlje 4.1.3), plastinost moe redukovati fenotipsku varijansu i usporiti mikroevolucione promene, jer su genetike razlike skrivene od selekcije u zajednikom fenotipu (Wright, 1931; Bradshaw, 1965). Prema reima Sjuela Rajta visoka individualna adaptabilnost [na razliite uslove ivotne sredine] dozvoljava opstanak genetiki razliitih tipova suoenih sa istim selektivnim pritiscima (Wright, 1931). S druge strane, fenotipsko variranje moe biti veoma veliko u uslovima heterogenog stanita usled potencijala istog genotipa da u alternativnim sredinama formira alternativne fenotipove (Sultan i Bazzaz 1993). Ovaj aspekt uticaja plastinosti na variranje osobine opisan je kroz komponentu fenotipske varijanse koja se oznaava kao interakcija izmeu genotipa i sredine (videti Boks 1)16. Diferencijalni efekat selekcije na genotipove se, u tom sluaju, razlikuje izmeu sredina (Wade, 1990). Dodatno, otkrivanje skrivene varijabilnosti usled sredinske indukcije ili promene regulatornih elemenata (videti poglavlje 4.1.3) poveava genetiku varijansu i potencijal za promenu osobina. Dakle, fenotipska plastinost moe i usporiti i ubrzati evoluciju neke fenotipske karakteristike, zavisno od genetikog i sredinskog konteksta u populaciji. Takoe, moe se naelno rei da sposobnost genotipova da plastino odgovore na uslove ivotne sredine odrava genetiku varijabilnost populacije, bilo kroz kroz akumulaciju skrivene varijabilnosti (konvergencija plastinosti), bilo usled promene ranga genotipova u ispoljenim vrednostima fenotipske karakteristike (i adaptivne vrednosti) u razliitim mikrosredinama u heterogenom stanitu populacije.Iz kvantitativne genetike nam je poznato da se totalna (fenotipska) varijansa neke osobine u populaciji moe razloiti na nekoliko komponenti, tj. uzroka varijabilnosti: genetiu varijansu (VG, koja se dalje moe razloiti na aditivnu, dominansu i epistatiku komponentu), sredinsku varijansu (VE, koja ukazuje na efekat sredine na formiranje fenotipa, tj. na plastinost), interakciju izmeu genotipa i sredine (VGxE, koja ukazuje na varijabilne odgovore genotipova na sredinske uslove) i kovarijansu izmeu genotipa i sredine (CovG,E, koja pokazuje postojanje specifinih asocijacija izmeu genotipa i sredinskih uslova).16

37

Posebno zanimljiv pogled na ulogu fenotipske plastinosti u evolucionim promenama osobina u populacijama, donela su nam istraivanja i teorijske koncepcije ekoloke evolucione biologije razvia. Naime, prema populaciono-genetikoj teoriji, adaptiranje populacije na ekoloke uslove podrazumeva postepene promene uestalosti alela kroz generacije. Budui da se takve promene mogu desiti tek generacijama nakon to se promena sredinskih uslova desila, one mogu biti sasvim neefikasne. Ukoliko prihvatimo ovaj klasian genetiki koncept, opstanak populacije bio bi doveden u pitanje ako ne postoje genotipovi sa adekvatnom fenotipskom formom za nove ekoloke situacije. Drugim reima, opstala bi samo ona populacija koja ima veliku genetiku varijabilnost u delovima genoma koji direktno odreuju fenotipove vane za preivljavanje u novim uslovima. Reenje se, meutim, moe pronai upravo u fenotipskoj plastinosti. Plastina promena strukture (morfologij