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ZONAS DE VEGETACIÓN POTENCIAL DE BOLIVIA: UNA BASE PARA EL ANÁLISIS DE VACÍOS DE CONSERVACIÓN Gonzalo Navarro 1 y Wanderley Ferreira 2 001 ARTÍCULOS CIENTÍFICOS -TÉCNICOS Rev. Bol. Ecol. 15: xxx - xxx, 2004 RESUMEN Mediante la superposición de los factores bioclimáticos, geofísicos, florísticos, vegetacionales y de uso humano; así como mediante el análisis de las discontinuidades geográficas de estos factores en todo el territorio de Bolivia, se deducen 39 zonas de vegetación las cuales pueden agruparse en 12 principales unidades generales de carácter fisiográfico-biogeográfico. Las diferentes zonas de vegetación propuestas, se sitúan, describen y caracterizan sumariamente, presentándose para cada una de ellas una sinopsis de los principales tipos de vegetación existentes, con sus correspondientes combinaciones florísticas características. Además, se presenta un mapa con la cartografía de las 39 zonas propuestas. Palabras clave: Bioclima, factores geofísicos, zonificación, vegetación, Bolivia ABSTRACT The bioclimatic, geophysical, floristic, vegetation, and human land-use patterns of the entire Bolivian territory and their spatial discontinuities were superimposed and geographical discontinuities were analyzed, revealing 39 vegetation zones that we grouped into 12 general physiographic-biogeographical units. The proposed vegetation zones are briefly characterized and described and a diagnosis of their vegetation types and the characteristic floristic combinations are presented. We also present a map of the 39 proposed vegetation zones. Key Words: Bioclimate, geophysical factors, zonification, vegetation map, Bolivia POTENTIAL VEGETATION ZONES OF BOLIVIA: A DATABASE TO GAP CONSERVATION ANALYSIS 1 [email protected]; 2 [email protected]

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Zonas de vegetacion potencial de Bolivia: Una base para el analisis de vacios de informacion

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ZONAS DE VEGETACIÓN POTENCIAL DE BOLIVIA:UNA BASE PARA EL ANÁLISIS DE VACÍOS DE CONSERVACIÓN

Gonzalo Navarro1 y Wanderley Ferreira

2

001

ARTÍCULOS CIENTÍFICOS -TÉCNICOS Rev. Bol. Ecol. 15: xxx - xxx, 2004

RESUMEN

Mediante la superposición de los factores bioclimáticos, geofísicos, florísticos, vegetacionales y de uso humano; así comomediante el análisis de las discontinuidades geográficas de estos factores en todo el territorio de Bolivia, se deducen 39 zonasde vegetación las cuales pueden agruparse en 12 principales unidades generales de carácter fisiográfico-biogeográfico. Lasdiferentes zonas de vegetación propuestas, se sitúan, describen y caracterizan sumariamente, presentándose para cada unade ellas una sinopsis de los principales tipos de vegetación existentes, con sus correspondientes combinaciones florísticascaracterísticas. Además, se presenta un mapa con la cartografía de las 39 zonas propuestas.

Palabras clave: Bioclima, factores geofísicos, zonificación, vegetación, Bolivia

ABSTRACT

The bioclimatic, geophysical, floristic, vegetation, and human land-use patterns of the entire Bolivian territory and their spatialdiscontinuities were superimposed and geographical discontinuities were analyzed, revealing 39 vegetation zones that wegrouped into 12 general physiographic-biogeographical units. The proposed vegetation zones are briefly characterized anddescribed and a diagnosis of their vegetation types and the characteristic floristic combinations are presented. We also presenta map of the 39 proposed vegetation zones.

Key Words: Bioclimate, geophysical factors, zonification, vegetation map, Bolivia

POTENTIAL VEGETATION ZONES OF BOLIVIA:A DATABASE TO GAP CONSERVATION ANALYSIS

1 [email protected];

[email protected]

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con dudosos criterios de sostenibilidad. De manera, que si latendencia actual se mantiene o acentúa, en pocos años másmuchos tipos de vegetación natural potencial de Bolivia veranseriamente comprometida su persistencia o incluso estaranabocados a su desaparición, haciendo casi imposible sureconocimiento en campo y cartografía.

Nuestra propuesta de zonas de vegetación incluye unadelimitación cartográfica aproximada de las zonas, paradeterminar y explicitar sus ubicaciones y extensiones.Finalmente, pretendemos contribuir a precisar las unidadesecoregionales, recientemente propuestas para Bolivia (IBISCHet al., 2003), y adicionalmente aportar herramientas para unadecuado análisis de los vacíos de conservación de labiodiversidad en Bolivia.

MÉTODOS

La Zona de Vegetación es un área geográfica concreta donde,debido a particulares condiciones bioclimáticas, geo-hidro-edáficas y de historia de uso humano, existen determinadostipos afines de vegetación, que son diferentes a los existentesen otras zonas. Identificadas de esta forma, las zonas devegetación de Bolivia son unidades similares a los distritos ysectores biogeográficos propuestas para Bolivia (NAVARRO,1997; NAVARRO en NAVARRO y MALDONADO, 2002;NAVARRO, 2003; NAVARRO et al., 2004), con la diferenciade que en las zonas se consideran únicamente los aspectosde composición y estructura de la vegetación actual potencialy sus determinantes ecológicos y geofísicos. Por lo tanto,estas zonas pueden tener áreas discontinuas o separadas,en función estrictamente de la aparición de un conjuntocaracterístico de tipos de vegetación en un territoriodeterminado. Por el contrario, los distritos y sectoresbiogeográficos son necesariamente áreas continuas queintegran tanto aspectos fitogeográficos como zoogeográficosen cuanto a centros de distribución, diversidad, dispersión yorigen de las biocenosis. Por tanto, los distritos y sectoresbiogeográficos pueden englobar tipos de vegetación muydiferentes o incluso enclaves disyuntos de otras unidadesbiogeográficas que manifiestan o expresan los avances yretrocesos paleo-históricos de los límites entre tipos devegetación debidos a los cambios climáticos. Es decir, unsector o distrito biogeográfico puede contener varias zonasde vegetación y cuando sólo contiene una zona (en la práctica)los dos conceptos, distrito biogeográfico y zona de vegetación,son similares o análogos. Los criterios que utilizamos paraidentificar, caracterizar y delimitar las diferentes zonas devegetación de Bolivia son los resumidos en el cuadro 1.

Al considerar este conjunto de criterios para definir las Zonas

INTRODUCCIÓN

El conocimiento y sistematización de la vegetación de un país,mediante aproximaciones o síntesis sucesivas (BECK, 1988;RIBERA, 1992; RIBERA et al., 1994; NAVARRO, 1997 y 2002),es quizá la base principal sobre la cual establecer análisissobre la representatividad de los diferentes ambientes en lossistemas de áreas protegidas, así como de los vacíos deprotección existentes. Además, la sistematización de lavegetación es imprescindible para el diseño de planes deordenamiento territorial y el uso sostenible de los recursos.Sin embargo, aproximaciones generales o ecológico-fisonómicas a la vegetación son insuficientes porque no indicanlas discontinuidades espaciales, fitosociológicas (HENSEN &KESSLER, 2001) y biogeográficas en la composición florísticay la estructura de la cobertura vegetal. Las aproximacionesgenerales tampoco manifiestan adecuadamente las relacionescausales entre las discontinuidades en la cobertura vegetaly los determinantes o variables geofísicas del ambiente.

Así, proponemos una zonificación de Bolivia en áreascongruentes geofísicamente y con vegetación homogénea oanáloga en su interior para que el conjunto de zonas logrecaptar y expresar espacialmente el máximo posible en lavariación de la cobertura y biodiversidad vegetal. A pesar deque el conocimiento de la flora boliviana está todavía incompletoy no existe una razonable densidad de puntos de muestreoo inventario de la vegetación, Bolivia no puede esperar a queese proceso finalice. La actual crisis social y política, de tierray territorio en Bolivia, compromete seriamente la integridadde los recursos naturales y de las áreas protegidas. Por lotanto, utilizando los datos disponibles, es urgente generarmarcos geográficos coherentes que permitan la toma dedecisiones de manejo y conservación sobre la base de unaadecuada y concreta expresión espacial de la diversidadvegetal.

Es fácil tomar conciencia de la extremada urgencia de todoesto, si se considera el que gran parte de las unidades devegetación potencial que en este trabajo se relacionan, soloestán mayormente representadas por etapas seriales,sucesionales y secundarias en la zona andina de cordillerasy Altiplano; mientras que en las tierras bajas, especialmenteen áreas como la Chiquitanía, Pantanal, norte del Chaco,piedemonte andino y Amazonía del Iténez-Bajo Paraguá,existen enormes extensiones severamente impactadas por laexplotación maderera no sostenible y expoliativa; los incendiosforestales extensivos; y de forma cada vez más acelerada enlos últimos años, también la deforestación masiva por partede la colonización no planificada e incontrolada y de lasexplotaciones agropecuarias privadas, ambas en su mayoría

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NAVARRO, G. y W. FERREIRA : Zonas de Vegetación Potencial de Bolivia

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(NAVARRO, 1993; NAVARRO, 1997; NAVARRO y FUENTES,1999; NAVARRO en NAVARRO y MALDONADO, 2002;NAVARRO, 2003; NAVARRO et al., 2004). Sin embargo, esaspropuestas se agrupan ahora en el interior de los “Sistemasecológicos” recientemente definidos y caracterizados paragran parte de Sudamérica por Josse et al. (2003) y NatureServe(2003). Estos sistemas ecológicos, de forma breve, se puedendefinir como conjuntos de comunidades o asociacionesvegetales que además de compartir aspectos bioclimáticos,estructurales y florísticos, comparten también similares procesosecológicos, dinámicos y geofísicos. En ese sentido, las unidadesde vegetación que ahora presentamos representan unaadaptación y desarrollo para Bolivia de dichos sistemasecológicos; siendo equivalente cada unidad, inclusoterminológicamente, a un determinado sistema ecológico deNatureServe o a un aspecto regional del mismo y conteniendocada una varias de las series de vegetación afines queanteriormente propusimos.

RESULTADOS y DISCUSIÓN

Se presentan a continuación las distintas Zonas de Vegetaciónque proponemos para Bolivia, considerando que futurosestudios de varias de esas zonas, en el futuro, posiblementeconduzcan a subdivisiones de las mismas, o fusión de algunaszonas y cambios y ajustes de los límites entre las zonas.Estamos convencidos que todo trabajo de síntesis sobre lavegetación de Bolivia es un proceso aproximativo, medianteel cual se construyen y precisan progresivamente las unidadesconforme aumenta el conocimiento en campo de las unidades

Cuadro 1. Criterios en la definición de Zonas de Vegetación:

• Presencia de condiciones bioclimáticas similares o una combinación característica propia de tipos bioclimáticos

• Presencia de condiciones litológicas, geomorfológicas, edáficas e hidrológicas similares o una combinación carac-terística propia de tipos geo-hidro-edáficos

• Existencia de una cierta homogeneidad de la vegetación, con presencia de tipos de vegetación relacionadosflorística y ecológicamente; poniendo particular énfasis en la presencia diferencial en cada zona de especiesendémicas o con distribución restringida, combinaciones florísticas características y unidades de vegetaciónexclusivas

• Presencia de determinados conjuntos o complejos característicos de tipos de vegetación asociados geográficamenteen el paisaje de forma repetitiva, generalmente en función de gradientes topográficos, hidrogeoquímicos oaltitudinales

• Presencia de pautas similares de uso humano del territorio, con afines procesos históricos de interacción entre las culturas asentadas en la zona y el paisaje vegetal

de Vegetación y la integración de factores ambientales quese expresa en la vegetación, postulamos que las Zonas deVegetación así identificadas contienen conjuntos relacionadosde sistemas ecológicos de humedales. Por tanto, las Zonasde Vegetación se corresponden estrechamente, en la mayoríade los casos, con los Complejos Ecogeográficos de Hume-dales existentes en Bolivia; entendidos éstos, como conjuntosgeográficos de humedales que comparten análogascaracterísticas geofísicas, estructurales, funcionales ybiocenóticas. Asimismo, y por las mismas razones, es deesperar que las Zonas de Vegetación incluyan también tiposparticulares de zoocenosis características.

Las determinantes climáticas de las zonas de vegetaciónfueron identificadas mediante el análisis de los datosmeteorológicos de las estaciones del Servicio Nacional deMeteorología e Hidrología (SENAMHI) para todo Bolivia. Estosdatos fueron interpretados mediante el modelo bioclimáticoglobal y la terminología de Rivas-Martinez et al. (1999). Losvalores de los índices bioclimáticos, calculados según estemodelo, fueron presentados anteriormente por Navarro (2002)así como los correspondientes mapas bioclimáticos de Bolivia.

Las condiciones geo-hidro-edáficas existentes en cada zonase interpretaron a partir de datos de campo y mediante lainformación publicada, principalmente, por Suárez y Díaz(1996), Suárez (2000), SERGEOMIN-YPFB (2001), BGR-GEOBOL (1994), FAO-UNESCO (1990) y Maldonado (2002).

Las unidades de vegetación para cada zona representan unasíntesis y un avance basado en anteriores propuestas

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y el conocimiento taxonómico de las especies que lascomponen.

En este sentido, proponemos 39 zonas de vegetación, quese agrupan en 12 grandes unidades de carácter generalfisiográfico y biogeográfico. Para cada zona de vegetación,se cita brevemente su correspondencia con los ComplejosEcogeográficos de Humedales que, de forma todavía preliminar,proponemos para Bolivia. Las diferentes unidades devegetación se caracterizan por una combinación florísticapeculiar, que es la que se relaciona para cada una de ellasy cuyo origen está en la base de datos del primer autor deeste trabajo, generada primariamente a partir de inventariospropios de la vegetación en campo y complementada condatos florísticos existentes en la literatura para determinadaszonas de Bolivia.

I. CORDILLERA ANDINA OCCIDENTAL

1. CORDILLERA OCCIDENTAL NORTE (PUNA XEROFITICA NOROCCIDENTAL)Cordilleras volcánicas occidentales y altas mesetas ignimbríticasen las cuencas altas de los ríos Mauri-Desaguadero y Sabaya-Lauca. Incluye entre otros los nevados y serranías de: Machaca,Catacora, Anallajchi, Sajama, Payachatos, Cusinchuto yCordón de Sabaya. 3 900-5 200 m. Pisos altoandino y subnivalcon bioclimas xérico seco superior y pluviestacional subhúmedoinferior (Io= 3.0-3.8) de los pisos bioclimáticos orotropical ycriorotropical (Tp= 1-800). Relación florística con la Puna deTacna-Moquegua (Perú) y Tarapacá (Chile). Corresponde alComplejo de Humedales Altoandino Noroccidental con sistemasfluvio-glaciares y fluvio-lacustres mayoritariamentemacromineralizados, de cabeceras de cuencas endorreicas.Esta zona de vegetación es incluida por Ibisch et al. (2003)en la parte norte de su unidad ecoregional “Puna desérticacon Pisos Nivales y Subnivales de la Cordillera Occidental”;sin embargo, diferimos tanto del concepto, como de laextensión, límites y nombre dado a dicha unidad, por lassiguientes razones:

a) No es correcto bioclimáticamente y por tantoinduce a confusión el término “desértica”, nisiquiera empleado por la fisonomía de lavegetación. En todo el territorio actual de Boliviano existe el bioclima desértico. Hay que traspasarhacia el oeste las divisorias de la CordilleraOccidental para encontrar auténticos climasdesérticos que sólo existen en la vertientemontañosa del Pacífico en Chile. La denominada“Puna desértica” en Bolivia, probablementesiguiendo a Tröll (1968), es en realidad sólo seca

y semiárida, e incluso pluviestacional subhúmedaen las cordilleras del Sajama, Machaca yCarangas, como lo demuestra el análisisbioclimático de los datos de las estacionesmeteorológicas existentes (NAVARRO enNAVARRO y MALDONADO, 2002: pp. 461, 465,470 y 478).

b) Se incluyen en la “Puna desértica” tipos devegetación diferentes, tanto del Altiplano, comode la Cordillera Occidental, determinados porprocesos geo-edáficos y bioclimáticos distintos,y sin considerar las notables discontinuidadesflorísticas norte-sur existentes.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características de la Puna xerofítica noroccidentalen Bolivia son:

Pajonales subnivales y Vegetación geliturbada subnivalde la Puna xerofítica noroccidental. Deyeuxia crispa, D.deserticola, D. breviaristata, Poa gilgiana, Festuca orthophylla,Azorella compacta, Pycnophyllum molle, Senecioscorzoneraefolius, S. puchii, S. neeanus, Werneria aretioides,W. lycopodioides y Nototriche turritellaBosques altoandinos de la Puna xerofítica noroccidental:Polylepis tarapacana, Mutisia lanigera y Azorella compactaPajonales y matorrales altoandinos de la Puna xerofíticanoroccidental: Festuca orthophylla, Parastrephia lepidophylla,P. quadrangularis, P. lucida, Azorella compacta, Werneriaaretioides, Deyeuxia crispa, Baccharis incarum, Chersodomajodopappa, Senecio graveolens, S. rosmarinus, Opuntiaignescens y Adesmia spinosissimaHerbazales anuales altoandinos de la Puna xerofítica:Tarasa tarapacana, Muhlenbergia peruviana, Munroa andina,M. decumbens, Montiopsis modesta, Chondrosomum simplex,Schkuhria multiflora, Tagetes multiflora, Gomphrena umbellatay Astragalus pusillusMatorrales mesofíticos altoandinos de la Puna xerofíticanoroccidental (tholares altoandinos noroccidentales):Anthobryum triandrum, Parastrephia lucida, P. lepidophylla,Muhlenbergia fastigiata, Verbena minima, Senecio humillimus,Distichlis humilis y Festuca orthophyllaPajonales higrofíticos altoandinos de la Puna xerofíticanoroccidental: Werneria weddellii, Deyeuxia curvula y FestucahumiliorTurberas altoandinas de la Puna xerofítica noroccidental:Puccinellia frigida, Oxychloe andina, Arenaria rivularis, Scirpusdeserticola y Distichia muscoidesVegetación acuática y palustre altoandina de la Punaxerofítica: Zannichellia andina, Lilaeopsis macloviana,

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Ranunculus uniflorus, Myriophyllum quitensis, Potamogetomfiliformis y Ruppia filifolia

II. ALTIPLANO CENTRO-MERIDIONAL XERICO

3. ALTIPLANO SECOLlanura fluvio-lacustre altiplánica, con algunas serraníasintercaladas, distribuida en la cuenca xérica media y baja delRío Desaguadero y cuenca baja del Río Lauca, incluyendolos lagos Poopó y Uru-Uru. Altitudes entre 3 600-3 900 m,sólo superadas por las serranías inter-altiplánicas dispersas.Piso altoandino, con bioclima orotropical xérico seco superior(Io=3.1-3.6). Fuertes heladas por inversión térmica.Corresponde con el Complejo de Humedales del AltiplanoSeco, que incluye sistemas de llanuras fluvio-lacustres, llanurasde encharcamiento e in f i l t rac ión, mayormentehipermineralizados y salinos, de cuencas endorreicas.

Esta zona de vegetación se halla parcialmente incluida porIbisch et al. (2003) en la unidad ecoregional “Puna seca”; sinembargo, el oeste del Altiplano seco es incluido por dichosautores en su “Puna Desértica”. En cualquier caso, pensamosque “Puna” es un término demasiado general para ser aplicadoal Altiplano, que es una de las zonas más originales ydiferenciales de Bolivia, con procesos ecológicos determinadospor su especial topografía y geoedafología, así como por lasinversiones térmicas, únicas por su intensidad en Bolivia.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Pajonales y matorrales altoandinos del Altiplano seco:Fabiana densa, Baccharis boliviensis, Lobivia pentlandii, L.ferox, Opuntia albisaetacens, O. armata, O. boliviana, O.soehrensii, Adesmia spinosissima, Parastrephia quadrangularis,Stipa speciosa, S. curviseta, Senecio potosianus y S.phylloleptusHerbazales anuales altoandinos del Altiplano xérico: Tarasatarapacana, Muhlenbergia peruviana, Munroa andina, M.decumbens y Montiopsis modestaPajonales higrofíticos altoandinos del Altiplano seco:Festuca scirpifolia, Festuca humilior, Deyeuxia curvula yTrifolium amabileMatorrales mesofíticos altoandinos del Altiplano seco:Muhlenbergia fastigiata, Verbena minima, Parastrephialepidophylla, P. lucida, Senecio humillimus y OmbrophytumsubterraneumVegetación de los salares altoandinos del Altiplano xérico:Distichlis humilis, Anthobryum triandrum, Sarcocornia pulvinata,Atriplex nitrophiloides, A. Miriophylla y Suaeda foliosaMatorrales altoandinos psammófilos del Altiplano seco:Festuca orthophylla y Parastrephia lepidophylla

Ranunculus uniflorus, Myriophyllum quitensis, Potamogetomfiliformis y Elodea potamogeton

2. CORDILLERA ANDINA OCCIDENTAL SUR (PUNA XEROFITICA SUROCCIDENTAL)Cordilleras volcánicas occidentales y mesetas ignimbríticasde la alta cuenca del Río Grande de Lípez; además, incluyela Serranía Intersalar, Cordillera de Llica y Tahua y la divisoriaorográfica con Chile de la Cordillera de Sillajhua y Sillillica.Altitudes 4 000-5 500 m. Pisos altoandino y subnival conbioclima orotropical y criorotropical (It= 1-700), xérico seco ysemiárido superior (Io= 1.8-2.8). Relación florística con laPuna de Atacama, presentándose aquí diversos elementosque no alcanzan la zona anterior (1). Corresponde con elComplejo de Humedales Altoandino Suroccidental, que incluyesistemas fluvio-glaciares y fluvio-lacustres, de infiltración ysurgencia, mayoritariamente hipermineralizados o salinos condrenaje endorreico y/o en cabeceras de cuencas endorreicas.

Esta zona de vegetación se halla incluida por Ibisch et al.(2003) en la unidad ecoregional “Puna desértica con pisosnivales y subnivales de la Cordillera Occidental”, de la quedisentimos por las razones expuestas anteriormente (ver zona1).Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Pajonales y Vegetación geliturbada subnival de la Punaxerofítica suroccidental: Stipa frigida, S. nardoides, Urbaniapappigera, Senecio puchii, S. sundtii, S. algens, Festucachrysophylla, F. orthophylla, Deyeuxia crispa, D. cabrerae, D.deserticola, Perezia atacamensis, Mulinum spinosum,Nototriche auricoma, N. hillii y Chaetanthera sphaeroidalisArbustales y bosquecillos altoandinos de la Puna xerofíticasuroccidental: Polylepis tarapacanaPajonales y matorrales altoandinos de la Puna xerofíticasuroccidental: Fabiana bryoides, Stipa venusta, Festucaorthophylla, Opuntia ignescens, Baccharis incarum var. lejia,Senecio graveolens, Chersodoma jodopappa y AzorellacompactaMatorrales mesofíticos altoandinos de la Puna xerofíticasuroccidental (tholares altoandinos suroccidentales):Anthobryum triandrum, Parastrephia phylicaeformis y WerneriapopposaPajonales higrofíticos altoandinos de la Puna xerofíticasuroccidental: Werneria popposa, Deyeuxia curvula y FestucascirpifoliaTurberas altoandinas de la Puna xerofítica suroccidental:Puccinellia frigida, Oxychloe andina, Arenaria rivularis y ScirpusdeserticolaVegetación acuática y palustre altoandina de la Punaxerofítica: Zannichellia andina, Lilaeopsis macloviana,

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III. CORDILLERA ORIENTAL y ALTIPLANO NORTE

5. CORDILLERA ORIENTAL NORTE Y ALTIPLANONORTE (PUNA SUBHUMEDO-HUMEDA SEPTEN-TRIONAL)

Incluye la Cuenca del Lago Titicaca, cordilleras de Machaca,Viacha y Sica-Sica, Cordillera Real, Cordillera de Tres Cruces,Cordillera del Tunari y Tiraque. Altitudes superiores a 3 200m hasta más de 6 000 m. Pisos ecológicos puneño, altoandino,subnival y nival con bioclima pluviestacional subhúmedo yhúmedo (Io= 4.0-7.0), en los pisos bioclimáticos supratropical,orotropical, criorotropical y atérmico. Se corresponde con doscomplejos de humedales: el Complejo de Humedales Puneñoy Altoandino de la Cordillera Oriental Norte, que incluyesistemas fluvio-glaciares y fluvio-lacustres con aguasmayormente hipomineralizadas, en cuencas exorreicas; y elComplejo de Humedales del Altiplano Norte, incluyendosistemas de humedales fluvio-lacustres hipomineralizados amacromineralizados de cuencas endorreicas.

Ibisch et al. (2003) consideran la mayoría de esta zona devegetación en su ecoregión “Puna Norteña”. Sin embargo,Ibisch et al. (2003), en función del mapa que presentan, noincluyen en su ecoregión “Puna Norteña”las cordilleras deTres Cruces o Quimsa Cruz en La Paz y del Mazo Cruz, Tunariy Tiraque en Cochabamba. No obstante, estas cordilleraspresentan tipos de vegetación cuya composición florísticacontiene todavía un claro predominio de elementos propiosde las Punas pluviestacionales que, desde el centro-sur delPerú, alcanzan precisamente dichas cordilleras enCochabamba, las cuales constituyen su límite sur dedistribución. Por tanto, consideramos cuestionable la inclusiónde las citadas cordilleras del sur de La Paz y Cochabambaen otra unidad ecoregional, diferente o “Puna Semihúmeda”,que además incluiría (IBISCH et al., 2003) tipos de vegetaciónmuy distintos, existentes en el sur de la Cordillera Oriental deBolivia.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características, distribuidas por los pisos altitudinales,son:

a) Pisos altoandino y subnival (orotropical y crioro-tropical): 3 900-4 000 a 5 200 m

Pajonales altoandinos de la Puna subhúmedo-húmeda: Azorella diapensioides, A. multifida, A.biloba, Festuca dolichophylla, F. stubelii, F. stebeckii,F. rigescens, Deyeuxia violacea, D. heterophylla, D.rigida, Stipa hans-meyeri, S. pungens, Poa asperiflora,P. gymnantha, Aciachne acicularis, Pycnophyllum

Vegetación acuática y palustre del Altiplano seco: Zanni-chellia andina, Lilaeopsis macloviana, Ranunculus uniflorus,Ruppia filifolia y Triglochin palustris

4. ALTIPLANO SEMIÁRIDOLlanura fluvio-lacustre altiplánica meridional en las cuencasde los salares de Coipasa, Uyuni, Empexa y Chiguana; incluyealgunas serranías interaltiplánicas. Altitudes entre 3 600-3 900m sólo superadas por las serranías dispersas intercaladas.Piso altoandino con bioclima orotropical xérico semiárido quese hace localmente seco inferior en las proximidades de lasserranías (Io= 1.5-3.0). Fuertes heladas por inversión térmica.Corresponde con el Complejo de Humedales del AltiplanoSemiárido, que incluye sistemas de salares, llanuras fluvio-lacustres, llanuras de encharcamiento e infiltración, mayormentesalinas, de cuencas endorreicas.

Esta zona de vegetación es incluida por Ibisch et al. (2003)en la unidad ecoregional “Puna Desértica con Pisos Nivalesy Subnivales de la Cordillera Occidental”, interpretación de laque diferimos por las razones anteriormente expuestas (verzona 1). La vegetación climácica zonal del altiplano semiáridoson cardonales y matorrales intensamente xeromórficos, concombinaciones florísticas diferentes a las del altiplano seco.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Cardonales y arbustales del Altiplano semiárido:Trichocereus atacamensis, Lophopappus cuneatus, Mutisialanigera, M. orbygniana y M. ledifoliaPajonales y matorrales altoandinos del Altiplano semiárido:Gutierrezia gilliesii, Verbena seriphioides, Salvia gilliesii,Fabiana densa, Baccharis boliviensis, B. incarum, Lobiviaferox, Chuquiraga spinosa subsp. australis, C. atacamensis,Oreocereus trollii, Opuntia ferocior, O. chichensis, Stipacurviseta y Senecio potosianusHerbazales anuales altoandinos del Altiplano xérico: Tarasatarapacana, Muhlenbergia peruviana, Munroa andina, M.decumbens y Montiopsis modestaMatorrales mesofíticos altoandinos del Altiplano semiárido(tholares): Anthobryum triandrum, Parastrephia phylicaeformis,P. lepidophylla, P. quadrangularis, Stipa nardoides y OpuntianigrispinaVegetación de los salares altoandinos del Altiplano xérico:Distichlis humilis, Anthobryum triandrum, Sarcocornia pulvinata,Atriplex nitrophiloides, A. miriophylla y Suaeda foliosaMatorrales altoandinos psammófilos del Altiplanosemiárido: Acantholippia hastulata, Lampaya castellani,Parastrephia lepidophylla y Ombrophytum subterraneumVegetación acuática y palustre del Altiplano semiárido:Zannichellia andina, Lilaeopsis macloviana, Ranunculusuniflorus, Ruppia filifolia y Triglochin palustris

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molle, Werneria strigosissima, W. villosa, Baccharisalpina y B. caespitosaPajonales higrofíticos altoandinos y subnivalesde la Puna subhúmedo-húmeda: Eleocharisalbibracteata, E. acicularis, Festuca humilior,Lachemilla pinnata, Trifolium amabile, Deyeuxiacurvula, Aciachne pulvinata, Ranunculus filamentosus,Lysipomia pumila, Juncus stipulatus, J. ebracteatus,Perezia sublyrata, Poa chamaeclinos, P. ovata yHypochoeris taraxacoidesTurberas altoandinas y subnivales de la Punasubhúmedo-húmeda: Plantago tubulosa, P. rigida,Distichia muscoides, D. filamentosa, Oxychloe andina,Gentianella primuloides, Werneria marcida, W.pygmaea, Deyeuxia rigescens y D. jamesoniiVegetación acuática y palustre altoandina ysubnival de la Puna subhúmedo-húmeda: Deyeuxiachrysantha, D. eminens, Cotula mexicana, Lilaeopsismacloviana, Callitriche heteropoda, Ranunculusflagelliformis, Myriophyllum quitense, Crassulavenezuelensis, Elatine peruviana, Isoetes boliviensis,I. lechleri, I. herzogii y Elodea potamogetonPrados subnivales y Vegetación geliturbadasubnival de la Puna subhúmedo-húmeda: Werneriamelandra, W. ciliolata, W. dactylophylla, Deyeuxiaminima, D. glacialis, Anthochloa lepidula, Dielsiochloafloribunda, Nototriche longirostris, N. mandoniana,N. obcuneata, N. sulphurea, Parodiodoxamandoniana, Poa humillima, Senecio algens, Stangearhizantha y Valeriana nivalisVegetación saxícola altoandina y subnival de laPuna subhúmedo-húmeda: Cajophora horrida,Senecio rufescens, Woodsia montevidensis, Saxifragamagellanica, Lobivia caespitosa y Phacelia pinnata

b) Piso puneño o altimontano (supratropical):3 200-3 300 a 3 900-4 000 m

Bosques y arbustales altimontanos de la Punasubhúmedo-húmeda: Polylepis besseri subsp.incarum, P. besseri subsp. subtusalbida, P. besserisubsp. besseri, P. racemosa subsp. lanata, Berberiscommutata, B. rariflora, Schinus microphyllus,Citharexyllum punctatum y Escallonia resinosaPajonales y matorrales altimontanos de la Punasubhúmedo-húmeda: Poa asperiflora, Festucadolichophylla, Deyeuxia tarmensis, D. vicunarum, D.filifolia, Stipa inconspicua, S. obtusa, Baccharispapillosa, B. poliphylla, Gomphrena meyeniana,Paronychia andina, Astragalus peruvianus y CyperusandinusPajonales higrofíticos altimontanos de la Punahúmeda: Festuca humilior, Trifolium amabile, Plantago

orbignyana, Juncus stipulatus, Piptochaetium indutumy Lachemilla pinnataVegetación saxícola altimontana de la Puna sub-húmedo-húmeda: Puya raimondii, P. herzogii, P.tunarensis, P. glabrescens, Trichocereus tunariensis,T. bridgesii, Rebutia steinbachii y Lobivia caespitosaVegetación riparia altimontana de la Puna sub-húmedo-húmeda: Vallea stipularis, Alnus acuminata,Equisetum bogotensis y Cortaderia rudiuscula

IV. CORDILLERA ORIENTAL CENTRAL Y MERIDIONAL

6. CORDILLERA ORIENTAL CENTRAL PLUVI-ESTACIONAL (PUNA SUBHUMEDA CENTRO-ORIENTAL)

Zona distribuida por el centro de la Cordillera Oriental andinade Bolivia, incluyendo desde el sur de la Cordillera de QuimsaCruz o Tres Cruces a las cordilleras y altas mesetas volcánicasde Morococala y Los Frailes. En las altas cuencas de los ríosArque, Chayanta, Pilcomayo y Yura. Altitudes superiores a 3200 m hasta algo menos de 6 000 m. Pisos ecológicos puneño,altoandino, subnival y nival, con bioclima mayormentepluviestacional subhúmedo y en algunas zonas xérico secosuperior por debajo de 3 900 m (Io= 3.0-4.5); en los pisosbioclimáticos supratropical, orotropical, criorotropical y atérmico.Corresponde con el Complejo de Humedales Puneño yAltoandino de la Cordillera Oriental Central, que incluyesistemas de humedales fluvio-glaciares y fluvio-lacustresmayormente macromineralizados de cabeceras y altas cuencasexorreicas.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

a) Pisos Altoandino y Subnival (orotropical y crioro-tropical): 3 900 – 4 000 m a 5 000 – 5 200 m

Pajonales subnivales y Vegetación geliturbadasubnival de la Puna centro-oriental: Deyeuxiacrispa, D. deserticola, D. cabrerae, Nototricheanthemidifolia, N. coactilis, N. flabellata, N. trollii,Stangea rhizantha, Valeriana nivalis, Anthochloalepidula, Dielsiochloa floribunda y AschersoniodoxamandonianaBosques y arbustales altoandinos de la Punacentro-oriental: Polylepis tomentella subsp.tomentella y Azorella compactaPajonales y matorrales altoandinos de la Punacentro-oriental: Adesmia occulta, Festucaorthophylla, Parastrephia lepidophylla, P.quadrangulare, P. phylicaeformis, Azorella compacta,

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Werneria aretioides, Deyeuxia brevifolia, Stipa nardoides,Pycnophyllum tetrastichum, Verbena minima, Calceolariaglacialis, Senecio humillimus y S. graveolensHerbazales anuales altoandinos de la Puna centro-oriental: Tarasa tarapacana, Muhlenbergia peruviana,Munroa andina, M. decumbens y Montiopsis modestaMatorrales mesofíticos altoandinos de la Punaoriental centro y sur: Anthobryum triandrum,Parastrephia lucida y P. lepidophyllaPajonales higrofíticos altoandinos de la Puna orientalcentro y sur: Deyeuxia curvula, D. rigescens, Festucahumilior, Eleocharis albibracteata, Juncus obtusiflorus,Gentianella briquetiana, Perezia sublyrata y PoalaetevirensTurberas altoandinas de la Puna oriental centro ysur: Puccinellia frigida, Oxychloe andina, Arenariarivularis, Scirpus deserticola y Distichia muscoidesVegetación acuática y palustre altoandina de la Punaoriental centro y sur: Zannichellia andina, Lilaeopsismacloviana, Ranunculus uniflorus, Myriophyllumquitensis, Potamogetom filiformis y Elodea potamogeton

b) Piso Altimontano o Puneño:3 100 – 3 200 m a 3 900 – 4 000 m

Bosques y arbustales altimontanos de la Punacentro-oriental: Polylepis tomentella subsp. tomentella,Dasyphyllum hystrix, Trichocereus tarijensis, Berberiscommutata, Mutisia orbyniana, M. ledifolia y LophopappuscuneatusMatorrales y herbazales altimontanos de la Punacentro-oriental: Gutierrezia gilliesii, Verbena seriphioides,Salvia gilliesii, Fabiana densa, Baccharis boliviensis,Lobivia ferox, Oreocereus trollii, Opuntia ferocior, O.chichensis y Stipa curvisetaMatorrales altimontanos psammófilos de la Punaoriental centro y sur: Lampaya castellani, Acantholippiahastulata y Parastrephia lepidophyllaVegetación saxícola altimontana de la Punaoriental centro y sur: Puya hoffstenii, P. potosina,Rebutia pygmaea y Deuterocohnia digitata

7. CORDILLERA ORIENTAL SUR XERICA (PUNA XEROFITICA SURORIENTAL)Zona distribuida en la Cordillera Oriental andina meridional deBolivia, al sur de la alta cuenca del Río Yura, incluyendo lascordilleras de Chichas y Mochara y las faldas occidentales de lasserranías de Tajsara y Sama. Altitudes superiores a 3 200 m hastacasi 5 000 m. Pisos ecológicos puneño, altoandino y subnival,con bioclima mayormente xérico seco y semiárido (Io= 1.5-3.6);tan sólo localmente, en la Serranía de S. Roque en Tarijaexisten áreas pluviestacionales subhúmedas.

Se corresponde con el Complejo de Humedales Puneño yAltoandino de la Cordillera Oriental Sur, que incluye sistemasde humedales fluvio-glaciares y fluvio-lacustres mayormentemacromineralizados, hipermineralizados y salinos en cabeceraso altas cuencas exorreicas y endorreicas.

Esta zona de vegetación es incluida por Ibisch et al. (2003)en la unidad ecoregional “Puna Semihúmeda” dentro de laecoregión de la “Puna Norteña”. Disentimos de estainterpretación por las siguientes razones:

• El sur de la Cordillera Oriental de Bolivia tiene un bioclimamayoritariamente xérico seco hasta semiárido, no hallándoseen esta zona áreas subhúmedas a excepción del pisoaltoandino de la pequeña Serranía de S. Roque en Tarija, aloeste de Sama. Por tanto, resulta al menos confuso el empleodel término “semihúmedo” para el conjunto de la zona.

• La flora contiene numerosos elementos restringidos a estaspunas xéricas surorientales y compartidos con zonasadyacentes del norte de Argentina (Jujuy occidental); también,contiene algunos endemismos conocidos y el resto de la floramayoritariamente son elementos compartidos con el Altiplanosemiárido o con el sur de la Cordillera Occidental. Tan sóloen las partes altas de Sama y San Roque aparecen algunoselementos de las punas subhúmedo-húmedas del norte. Porlo tanto, consideramos que no existe justificación para incluirel sur de la Cordillera Oriental de Bolivia en la “Puna Norteña”.

Las unidades importantes de vegetación de la CordilleraOriental Sur y sus combinaciones florísticas característicasson:

a) Pisos altoandino y subnival (orotropical y crioro- tropical): 3 900-4 000 a 5 100-5 200 m

Pajonales subnivales y Vegetación geliturbadasubnival de la Puna suroriental: Deyeuxia crispa,D. deserticola, D. cabrerae, Nototriche glauca,Va ler iana n iva l i s , An thoch loa lep idu la ,Aschersoniodoxa mandoniana y Werneria digitataBosques y arbustales altoandinos de la Punasuroriental: Polylepis tomentella subsp. tomentellay Azorella compactaPajonales y matorrales altoandinos de la Punasuroriental: Adesmia occulta, Festuca orthophylla,F. dolichophylla, Parastrephia lepidophylla, P.quadrangulare, P. phylicaeformis, P. teretiuscula,Azorella compacta, Werneria aretioides, Deyeuxiabrevifol ia, Stipa nardoides, Pycnophyllumtetrastichum,Verbena pygmaea, Calceolaria glacialis,Senecio humillimus, S. Graveolens y Opuntia (Puna)subterránea

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Herbazales anuales altoandinos de la Punasuroriental: Tarasa tarapacana, Muhlenbergiaperuviana, Munroa andina, M. decumbens yMontiopsis modestaMatorrales mesofíticos altoandinos de la Punaoriental centro y sur: Anthobryum triandrum,Parastrephia lucida y P. lepidophyllaPajonales higrofíticos altoandinos de la Punaoriental centro y sur: Deyeuxia curvula, D.rigescens, Festuca humilior, Eleocharis albibracteata,Juncus obtusiflorus, Gentianella briquetiana, Pereziasublyrata y Poa laetevirensTurberas altoandinas de la Puna oriental centroy sur: Puccinellia frigida, Oxychloe andina, Arenariarivularis, Scirpus deserticola y Distichia muscoidesVegetación acuática y palustre altoandina de laPuna oriental centro y sur: Zannichellia andina,Lilaeopsis macloviana, Ranunculus uniflorus,Myriophyllum quitensis, Potamogetom filiformis yElodea potamogeton

b) Piso Altimontano o Puneño (supratropical):3 200-3 300 a 3 900-4 000 m

Bosques y arbustales altimontanos de la Punasuroriental: Polylepis tomentella subsp. tomentella,Prosopis ferox, Buddleia hieronymi, Mutisiaorbygniana, Dasyphyllum hystrix, Berberischrysacantha y Fabiana fiebrigiiMatorrales y herbazales altimontanos de la Punasuroriental: Verbena bisulcata, Fabiana densa, F.fiebrigii, Baccharis boliviensis, Lobivia ferox, L.pugionacantha, Oreocereus trollii, Opuntia ferocior,O. chichensis, O. nigrispina, Stipa curviseta, Adesmiapumahuasiana, Chuquiraga acanthophylla,Parastrephia teretiuscula, Menodora pulchella,Erioneuron avenaceum y Pennisetum chilenseMatorrales altimontanos psammófilos de la Punaoriental centro y sur: Lampaya castellani,Acantholippia hastulata y Parastrephia lepidophyllaVegetación saxícola altimontana de la Punaoriental centro y sur: Puya hoffstenii, P. potosina,Rebutia pygmaea y Deuterocohnia digitata

V. PREPUNA O VALLES INTERANDINOS ALTOS

8. PREPUNA NORTEIncluye los valles interandinos altos y cabeceras de valle delos Yungas de la Cuenca alta del Río Beni, con marcado efectoorográfico de sombra de lluvia, distribuidos en la vertienteoriental de la Cordillera de Muñecas, sur de la Cordillera Realy Cordillera de Tres Cruces, en el Departamento de La Paz

y extremo noroeste de Cochabamba. Zona de vegetaciónextendida en esas áreas, entre 2 300 y 3 100-3 200 m dealtitud, en valles internos con bioclima xérico seco y semiárido(Io= 1.6-3.0) del piso bioclimático mesotropical (It= 350-450).Forma parte del Complejo Ecogeográfico de Humedales delos Valles xéricos interandinos de la Cuenca alta del Río Beni,que incluye sistemas fluviales exorreicos de régimen hidrológicomarcadamente estacional y semi-torrencial, con aguasmayormente mesomineralizadas.

Ibisch et al. (2003) sólo consideran prepuna en Bolivia la másmeridional, existente en la Cuenca del Río San Juan del Oroe incluyen las prepunas del norte y centro en su ecoregión delos “Bosques secos interandinos”. Sin embargo, por las mismasrazones que en el sur separan la Prepuna de los Bosquessecos interandinos, es más adecuado aplicar estos principiostambién en el centro y norte, máxime cuando de esta formase ponen de manifiesto las notables relaciones bioclimáticas,ecológicas y florísticas existentes entre las tres zonas queproponemos para la prepuna de Bolivia.

A su vez, la vegetación de la prepuna norte se distribuye entres sub-centros separados entre sí:

a) Cuenca alta de los ríos Llica-San Cristóbal en laCordillera de Muñecas (La Paz)

b) Cuenca alta de los ríos La Paz y Luribay, en el surde la Cordillera Real y norte de Tres Cruces (La Paz)c) Cuenca alta del Río Cotacajes (ríos Colquiri,Ayopaya y Santa Rosa), en la Cordillera de TresCruces (La Paz y Cochabamba)

Debido a su aislamiento y a pesar de la relativa poca extensión,cada uno de estos sub-centros presenta elementos endémicospropios, superpuestos a un fondo florístico compartido; además,constituyen importantes centros de especiación y diversificaciónpara cactáceas y bromeliáceas, entre otros grupos taxonómicos.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Bosques bajos y arbustales xerofíticos prepuneños de laCordillera de Muñecas: Lythraea ternifolia, Cleistocactusvariispinus, C. pallidus, Tecoma arequipensis, Puya mollis,Trichocereus lageniformis, Parodia borealis, Prosopis laevigatavar. andicola, Acacia macracantha, Ephedra americana, Schinusmolle y Opuntia sulphureaBosques bajos y arbustales xerofíticos prepuneños delos ríos La Paz y Luribay: Caesalpinia bangii, C. gilliesii,Prosopis laevigata var. andicola, Acacia macracantha, Tecomaarequipensis, Kageneckia lanceolata, Oreocereus fossulatus,Corryocactus melanotrichus, C. perezianus, Trichocereuslageniformis, Cleistocactus luribayensis, C. glaucus, Parodiacomosa, P. echinus, Opuntia verschaffeltii, O. sulphurea,

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Echinopsis bridgesii, Carica quercifolia, Lycianthes lycioides,Heterophyllaea lycioides, Schinus molle y Ephedra americanaBosques bajos y arbustales xerofíticos prepuneños de lacuenca alta del Río Cotacajes: Kageneckia lanceolata,Prosopis laevigata var. andicola, Acacia macracantha,Schinopsis haenkeana, Carica quercifolia, Aspidospermaquebracho-blanco, Fourcraea cf. boliviana, Corryocactusayopayanus, Cleistocactus ayopayanus, Trichocereuslageniformis, Opuntia alko-tuna, Parodia ayopayana y RebutiacandiaeMatorrales y herbazales xerofíticos secundarios de laPrepuna Norte: Dodonaea viscosa, Lantana balansae,Wissadula andina, Verbesina mandonii, Baccharis boliviensis,Adesmia miraflorensis, Coreopsis fasciculata, Stipa ichu, Salviahaenkei, Viguiera pazensis, Krameria lappacea, Atriplexsemibaccata, Aloysia scorodonioides, Pluchea fastigiata yOpuntia pubescensVegetación saxícola de la Prepuna norte: Puya meziana,P. mollis, P. ferruginea, Echeveria peruviana, E. whitei,Notholaena fraseri, Pellaea ternifolia, Cheilanthes miriophyllay C. pruinataBosques freatofíticos de la Prepuna norte: Prosopis alba,Caesalpinia spinosa y Schinus molleBosques ribereños de la Prepuna norte: Salix humboldtiana

9. PREPUNA CENTROValles altos interandinos y cabeceras de valle del centro dela Cordillera Oriental de los Andes en Bolivia (departamentosde Cochabamba, Chuquisaca y norte de Potosí). Distribuidaen las cuencas altas interandinas del Río Grande (ríos Caine,Rocha, Tapacarí) y del Río Pilcomayo (área de Yotala,Yamparaez, Otullo, Yocalla, Tarapoaya y Chaqui). Entre 2 300-2 400 y 3 100-3 200 m de altitud. Bioclima xérico seco inferior(Io= 2.0-3.0) en el piso bioclimático mesotropical (It= 400-460). Forma parte del Complejo de Humedales de los VallesXéricos Interandinos de la Cordillera Oriental Central, queincluye sistemas fluviales exorreicos de régimen hidrológicomarcadamente estacional y semi-torrencial, con aguasmayormente mesomineralizadas, así como sistemas fluvio-lacustres endorreicos hipermineralizados y salinos.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Bosques bajos y arbustales xerofíticos prepuneños de lacuenca alta del Río Grande: Kageneckia lanceolata, Escalloniamillegrana, Schinopsis haenkeana, Aspidosperma quebracho-blanco, Carica quercifolia, Schinus molle, Zanthoxylum coco,Senna crassiramea, Prosopis laevigata var. andicola, Acaciamacracantha, Kentrothamnus weddellianus, Lyciantheslycioides, Proustia pungens, Fourcraea boliviana, Harrisia

tetracantha, Trichocereus taquimbalensis, T. vollianus,Cleistocactus parviflorus, C. buchtienii, Echinopsiscochabambensis, Opuntia vestita, O. sulphurea, Parodiataratensis, P. schwebsiana y P. bilbaoensis

Bosques bajos y arbustales xerofíticos prepuneños de lacuenca alta del Río Pilcomayo: Prosopis laevigata var.andicola, P. ferox, Bougainvillea spinosa, Schinopsishaenkeana, Carica quercifolia, Jacaranda mimosifolia,Kageneckia lanceolata, Gochnatia glutinosa, Schinus molle,Acacia macracantha, A. caven, Proustia pungens,Kentrothamnus weddellianus, Trichocereus tacaquirensis,Cleistocactus ressinianus, C. orthogonus, Echinopsis sucrensis,Opuntia vestita, O. shaferi, Parodia tarabucina, P. yamparaezii,P. tuberculata y P. salmoneaMatorrales y herbazales xerofíticos secundarios de laPrepuna Centro: Lantana balansae, Stipa ichu, Salvia haenkei,Krameria lappacea, Atriplex semibaccata, Aloysia gratissima,Baccharis dracunculifolia, Dodonaea viscosa, Pluchea fastigiata,Lippia boliviana, Acalypha lycioides, Croton baillonianus,Oenoseris sagittata, Glandularia cochabambensis, Kallstroemiaboliviana, Rhynchelitrum repens, Opuntia pubescens, Elionurusmuticus y Muhlenbergia rigidaVegetación saxícola de la Prepuna Centro: Puyaglabrescens, Echeveria peruviana, E. whitei, Parodiaschwebsiana, Echinopsis obrepanda, Notholaena squamosa,N. nivea, Pellaea ternifolia, Cheilanthes miriophylla y C. pruinataBosques freatofíticos de la Prepuna Centro: Prosopis alba,Schinus fasciculatus, Caesalpinia spinosa, Schinus molle,Lycium americanum, Tecoma cochabambensis, T. garrochay Pennisetum clandestinumVegetación ribereña de la Prepuna Centro: Salixhumboldtiana, Acacia visco, Erythrina falcata, Sapiumglandulosum, Pisoniella arborescens, Muehlenbeckia tamnifolia,Clematis montevidensis, Equisetum giganteum, E. bogotense,Trismeria trifoliata, Acalypha plicata, Pluchea absynthioides,Baccharis salicifolia y Senecio pampeanus

10. PREPUNA SURValles altos y cabeceras de valles de la cuenca interandinadel Río San Juan del Oro, distribuyéndose entre 2 300-3 100m de altitud, en áreas con bioclima xérico semiárido a secoinferior (Io=1.2-2.5) del piso bioclimático mesotropical (It= 320-490). En los departamentos de Chuquisaca, Potosí y oestede Tarija. Zona de vegetación muy peculiar, con numerososendemismos en familias como cactáceas, leguminosas ycompuestas. Relación florística con las prepunas del norteargentino. Forma parte del Complejo de Humedales de losValles Xéricos Interandinos de la Cordillera Oriental Sur, queincluye sistemas fluviales exorreicos de régimen hidrológicomarcadamente estacional y semi-torrencial, con aguasmayormente mesomineralizadas, así como algunos sistemas

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fluvio-lacustres endorreicos hipermineralizados y salinos.

Las principales unidades de vegetación y combinacionesflorísticas características son:

Bosques bajos y arbustales xerofíticos prepuneños de laCuenca del Río San Juan del Oro: Acacia feddeana, Prosopisferox, Cercidium andicola, Caesalpinia viscosa, Hyaloseriscamataquiensis, Gochnatia cardenasii, G. curviflora, Senecioquinquelepis, Aphylloclados spartioides, Nardophyllumarmatum, Bulnesia rivas-martinezii, Senna crassirramea,Bougainvillea spinosa, Larrea divaricata, Cleistocactustupizensis, Parodia splendens, P. camarguensis, Trichocereustacaquirensis, T. werdermannianus, T. camarguensis, Weingartiacintiensis, Oreocereus celsianus, Opuntia spinibarbis yDeuterocohnia strobiliferaMatorrales y herbazales xerofíticos secundarios de laPrepuna Sur: Flourensia fiebrigii, Gochnatia glutinosa,Pappophorum philippianum, Aristida cf. friesii, Pennisetumchilense, Eragrostis nigricans, Erioneuron avenaceum, Stipaichu, Kallstroemia tribuloides, Allionia incarnata, Lantanasp.,Croton sp., Heliotropium campestris, Adesmia miraflorensisy Krameria lappaceaVegetación saxícola de la Prepuna Sur: Blossfeldia liliputana,Abrometiella brevifolia y Deuterocohnia strobiliferaBosques freatofíticos de la Prepuna Sur: Prosopis alba,Celtis tala, Geoffroea decorticans, Schinus fasciculatus, S.molle y Jacaranda mimosifoliaVegetación ribereña de la Prepuna Sur: Salix humboldtiana,Acacia visco, Pisoniella arborescens, Muehlenbeckia tamnifolia,Clematis montevidensis, Equisetum giganteum, E. bogotense,Trismeria trifoliata, Acalypha plicata, Pluchea absynthioides,Baccharis salicifolia y Senecio pampeanus

VI. YUNGAS

11. YUNGAS PERUANO-BOLIVIANOS DE LA CUENCA ALTA DEL RIO BENIIncluye la cuenca alta andina del Río Beni y sus afluentes,extendiéndose por las laderas montañosas orientales de laCordillera Oriental de los Andes en Bolivia, desde la fronteracon el Perú hasta la alta cuenca del Río Cotacajes-Altamachi,es decir, los Yungas de La Paz y los del noroeste deCochabamba.

Zona de vegetación compleja, de elevada diversidad deespecies y ecosistemas, favorecida por el gran desarrollohorizontal de las faldas montañosas, valles y serranías, locual genera multitud de variaciones climáticas condicionadasorográficamente, con fuertes contrastes en distancias cortas.

Se presentan aquí los bioclimas pluvial y pluviestacional, enlos pisos bioclimáticos desde el infratropical al criorotropicaly atérmico. Las variaciones geográficas del bioclima, de laflora, de la vegetación y de los patrones de zonación altitudinal,permiten diferenciar dentro de los Yungas del Beni (NAVARROen NAVARRO y MALDONADO, 2002; NAVARRO et al., 2004)los siguientes distritos ecológico-biogeográficos o sub-zonasde vegetación: Yungas de Apolobamba, Yungas de Muñecas,Yungas de Coroico, Yungas del Boopi, Yungas del Cotacajesy Yungas de Altamachi-Corani.

En general, la flora es una continuación de la de los Yungasdel Perú, pero con un considerable conjunto de endemismosausentes tanto más al norte como más al sur de esta zonade vegetación. Además, en los valles internos, con bioclimapluviestacional, se manifiesta una importante influencia,actualmente disyunta, de elementos florísticos brasileño-paranenses, con presencia de numerosas especies tambiénpresentes en la Chiquitanía y el Cerrado.

Esta zona de vegetación, incluiría dos complejosecogeográficos de humedales: el Complejo de Humedales delos Yungas montanos y altimontanos del Beni, de caráctermicro-mesotérmico; y el Complejo de Humedales de los Yungassubandinos del Beni, de carácter macro-mesotérmico. Amboscomplejos ecogeográficos, incluyen mayormente sistemasfluviales exorreicos de régimen semi-torrencial con aguas sub-mineralizadas a mesomineralizadas.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características, ordenadas dentro de los diferentespisos, son:

a) Piso altimontano o Ceja de Monte Yungueña(Supratropical y orotropical): Incluyendo la CejaYungueña inferior, supratropical (3 100-3 200 a 3 700-3900 m) y la Ceja Yungueña superior, orotropical (3 700-3 900 a 4 400-4 600 m)

Bosques de Polylepis altimontanos pluviales de los Yungas del Beni: Polylepis pepei, Gynoxis astero-tricha y Pentacalia epiphyticaBosques altimontanos pluviales de los Yungas delBeni: Ilex teratopis, I. imbricata, Podocarpus rusbyi, Hedyosmum scabrum, H. maximum, Weinmannia auri-culata, W. boliviensis, W. geometrica, W. fagaroides,Prunus huantensis, P. rigida, Symplocos denticulata,S. fimbriata, S. poliphylla, S. psiloclada, Myrica costata,Persea ruizii, Prunus tucumanensis, Hesperomeleslanuginosa, H. weberbauerii y Myrsine pseudocrenataBosques de Polylepis altimontanos pluviestacio-nales de los Yungas del Beni: Polylepis racemosasubsp. lanata, P.

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12. VALLES XERICOS INTERANDINOS DE LOS YUNGAS DE LA CUENCA ALTA DEL RIO BENIZona de vegetación que incluye los valles internos de losYungas del Beni, con marcado efecto orográfico de sombra

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racemosa subsp. triacontandra, P. sericea, Berberis edentata, B. rariflora, B. weddellii, B. paucidentata, B.phyllacantha, Hesperomeles cuneata, H. lanuginosa,Oreopanax pentlandianus, O. rusbyi, Prunus tucuma-nensis, Symplocos obcuneata, Styloceras columnarey Weinmannia fagaroides

b) Piso Montano Yungueño (Mesotropical): 1 900-2 100 a 3 100-3 200 m

Bosques montanos pluviales de los Yungas delBeni: Podocarpus ingensis, P. oleifolius, Weinmanniabangii, W. microphylla, W. sorbifolia var. crenata, W.pinnata, Hedyosmum dombeyanum, H. scabrum, H.angustifolium, Saurauia rusbyi, Ilex nervosa, Siparunaauriculata, S. echinata, Cybianthus lepidotus, C. peru-vianus, Ocotea jelskii, Ladenbergia carua, Oreopanaxjelskii, Alchornea latifolia, Hyeronima oblonga, Panopsispearcei, Ruagea ovalis, Prumnopitys harmsiana, Clethrascabra var. laevigata, Cedrela lilloi, Cinchona pubescensy Mollinedia bolivianaBosques húmedos montanos pluviestacionales delos Yungas del Beni: Blepharocalyx salicifolius, Podo-carpus glomeratus, P. oleifolius, Weinmannia reticulata,W. pinnata, W. pentaphylla, W. lechleriana, W. sorbifolia,Cedrela lilloi, Myrsine pseudocrenata, Hesperomeleslanuginosa, Cervantesia bicolor, Duranta mandoni,Oreopanax pentlandianus, O. thaumasiophyllus, Alchor-nea pearcei, Ceroxylon parvifrons, Cinchona micrantha,C. pubescens, Clethra cuneata, C. laevigata, Frezieralanata, F. reticulata, Siparuna boliviensis, Styrax pen-tlandianum, Ternstroemia asimetrica y T. subserrataBosques subhúmedos montanos pluviestacionalesde los Yungas del Beni: Parapiptadenia excelsa,Erythrina falcata, Jacaranda mimosifolia, Carica quer-cifolia, Caesalpinia spinosa, Dasyphyllum brasiliensis,Juglans soratensis, Cedrela lilloi y Mimosa soratensisVegetación ribereña yungueña montana: Alnus acu-minata, Myrica pubescens, Vallea stipularis, Pterispodophylla, Equisetum bogotense, Dryopterisspp.,Croton piluliferus, Ficus matthewsii y Guaduaweberbauerii

c) Piso Basimontano o Subandino Yungueño (Termotropical): 800-900 a 1 900-2 100 m

Bosques y palmares yungueños pluviales basimon-tanos (subandinos): Dyctiocaryum lamarckianum,Weinmannia pinnata, W. pentaphylla, Prumnopitysharmsiana, Alchornea latifolia, Hyeronima andina,Tovomita weddelliana, Nectandra laurel, N. reticulata,Persea peruviana, P. trollii, Ceroxylon parvum, Cinchonahumboldtiana, Ladenbergia magnifolia, L. riveroana yGuettarda hirsuta

NOTA PARA CORRECCIÓN

favor revisar con atención los parrafos en los que se agregó doble sangría.

Los cortes de palabras pueden contener errores.Bosques pluviales basimontanos (subandinos)de los Yungas del Beni transicionales con laAmazonía:Podocarpus celatus, P. magnifolius,Prumnopitys harmsiana, Eschweilera andina,Oenocarpus bataua, Iriartea deltoidea, Aspidospermaramiflorum, Caryocar dentatum, C. microcarpum,Parinari occidentalis, Hevea brasiliensis, Huracrepitans, Cespedezia spathulata, Vochysia boliviana,Schefflera tipuanica, Siparuna sprucei, Ladenbergiaoblongifolia, L. sericea, Symplocos mapiriensis yOrmosia larecajanaBosques pluviestacionales húmedos basimonta-(subandinos) de los Yungas del Beni: Juglansboliviana, Saurauia peruviana, Protium heptaphyllum,Clethra scabra, Ilex boliviana, Alchornea pearcei,Buddleia coroicensis, Cedrela odorata, Mollinediacaloneura, Pourouma tomentosa, Myrcia splendens,Triplaris cumingiana, Cinchona pubescens, Laden-bergia carua, L. macrocarpa, Vochysia mapirensis,Laplacea fruticosa, Freziera angulosa y LueheasplendensBosques pluviestacionales subhúmedos basi-montanos (interandino-subandinos) de los Yungasdel Beni: Schinopsis brasiliensis, Carininianaestrellensis, Astronium urundeuva, Aspidospermacylindro- carpon, A. macrocarpon, Ceiba mandonii,Cereus tacuaralensis, Opuntia brasiliensis, Maytenusilicifolius, Hedyosmum angustifolium, Clusia ducuoides,Hymenaea courbaril, Piptadenia buchtienii, P. viridiflora,Anadenanthera colubrina, Stylogine ambigua, Aipha-nes aculeata, Cinchona calisaya, Cavanillesia umbe-llata, Apuleia leiocarpa, Caesalpinia floribunda, Cedrelafissilis, Centrolobium tomentosum, Combretummleprosum, Lonchocarpus macrocarpus, Machaeriumguanaiense, Physocalymma scaberrimum, Gallesiaintegrifolia, Machaerium scleroxylon, Spondiasmombim, Ormosia bopiensis y O. fastigiataSabanas arboladas secundarias basimontanas (sub-andinas) de los Yungas del Beni: Alchorneatriplinervia, Myrsine latifolia, Byrsonima crassifolia,Psidium guineense, Solanum wrightii, Vernoniapatens, Miconia sp., Dodonaea viscosa, Lueheapaniculata, Didymopanax morototoni y Roupalamontana.Vegetación riparia basimontana (subandina) delos Yungas del Beni: Croton lechleri, C. piluliferus,Ficus cervantesiana, F. cuatrecasana, F. mathewsii,Macrocnemum roseum, Inga brevituba, I. canami-nensis, I. heterophylla, I. marginata, Baccharissalicifolia, Tessaria integrifolia y Calliandra angustifolia

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de lluvia, presentando por ello un bioclima xérico seco asemiárido superior (Io= 1.6-3.6), dentro del piso bioclimáticotermotropical. Extendidos por debajo de los 1 200-1 300 men los Yungas de Apolobamba (ríos Tuichi-Machariapo) yYungas del Boopi (Río Boopi); y por debajo de los 2 000-2 100 m en los Yungas de Muñecas (ríos Llica-Consata) yen los Yungas del Cotacajes (Río Cotacajes). La flora tienenumerosos elementos endémicos xerofíticos andinos, coninfluencia notable de elementos brasileño-paranenses ampliosy en el sur (Cotacajes) también influencia de la flora de losvalles secos interandinos boliviano-tucumanos y algunoselementos chaqueños amplios. Forma parte del Complejo deHumedales de los Valles xéricos interandinos de la Cuencaalta del Río Beni, que incluye sistemas fluviales exorreicos derégimen hidrológico marcadamente estacional y semi-torrencial,c o n a g u a s m a y o r m e n t e m e s o m i n e r a l i z a d a s .

Los principales tipos de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Bosques xéricos basimontanos (interandino-subandinos)de los Yungas de Muñecas: Lythraea ternifolia, Astroniumurundeuva, Celtis spinosa, Cereus tacuaralensis, Jacarandamimosifolia, Luehea splendens, Maytenus ilicifolia, Piptadeniabuchtienii, Puya mollis y Cleistocactus variispinusBosques xéricos basimontanos (interandino-subandinos)de los Yungas de Apolobamba: Schinopsis brasiliensis,Samaipaticereus inquisivensis, Monvillea apoloensis, Pereskiaweberiana, Piptadenia viridiflora, P. communis, Acaciaangustissima, Phyllostylon rhamnoides, Cleistocactusreae,Fosterella graminea, Pseudoananas sagenarius, Astroniumurundeuva, Anadenanthera colubrina, Cereus tacuaralensis,Maytenus ilicifolia, Trichilia claussenii, Luehea splendens yCereus tacuaralensisBosques xéricos basimontanos (interandino-subandinos)de los Yungas del Boopi: Schinopsis brasiliensis,Samaipaticereus inquisivensis, Pereskia weberiana, Syagrusyungasensis, Piptadenia viridiflora, P. buchtienii, P. communis,Acacia angustissima, Fosterella weddellii, Capparis flexuosa,Cereus tacuaralensis, Parodia comosa, Bredemeyerafloribunda, Achatocarpus nigricans, Opuntia brasiliensis yAechmea distichanthaBosques xéricos basimontanos (interandino-subandinos)de los Yungas del Cotacajes: Schinopsis haenkeana,Samaipaticereus inquisivensis, Phyllostylon rhamnoides,Astronium urundeuva, Anadenanthera colubrina, Aspidospermaquebracho-blanco, Acacia angustissima, Cleistocactus laniceps,Cereus huilunchu, Fosterella cotacajesii, Ruprechtia apetala,Erythroxylum subrotundum, Maytenus ilicifolia, Peperomiastuebelii, Parodia pseudoayopayana, Pereskia weberiana,Sideroxylon obtusifolium, Capparis flexuosa y Puya kuntzeanaBosques freatofíticos de los valles interandinos de losYungas de la Cuenca alta del Río Beni: Maclura tinctoreasubsp. tinctorea, Albizia coripatensis, Enterolobium

contortisiliquum, Gallesia integrifolia, Prosopis alba, Geoffroeadecorticans, Pithecellobium scalare y Trema micranthaVegetación ribereña de los valles interandinos de losYungas de la Cuenca alta del Río Beni: Baccharis salicifolia,Tessaria integrifolia, Gynerium sagittatum y Salix humboldtiana

13. YUNGAS PERUANO-BOLIVIANOS DE LA CUENCA ALTA DEL RÍO ICHILOLaderas orientales, faldas montañosas y valles de la CordilleraOriental de los Andes de Bolivia en la cuenca alta del RíoIchilo-Mamoré y su red fluvial andina. Zona de vegetaciónextendida desde la cuenca alta del Río San Mateo-Chapare,en el noreste de Cochabamba a la cuenca alta del RíoColorado-Yapacaní en Santa Cruz. Aproximadamente al surestede la cuenca alta del Río Colorado-Yapacaní, se produce enlas laderas medias de la Cordillera Oriental el cambio a lavegetación de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana.Los Yungas del Ichilo constituyen una de las zonas devegetación más lluviosas de Bolivia y de Sudamérica, hechodeterminado por el fuerte y abrupto gradiente altitudinal quemuestra la Cordillera Oriental en esta zona, lo que a su vezcondiciona elevadas precipitaciones pluviales por advección,choque frontal y ascensión orográfica contra el muro cordilleranode las masas de aire cálido y húmedo de las tierras bajas.Este hecho, unido al menor desarrollo topográfico horizontaldetermina una menor variación bioclimática en los Yungas delIchilo respecto a los Yungas de Beni, presentándose sólo elbioclima pluvial hiperhúmedo en el norte de la zona (distritoo sub-zona Yungas del Chapare) y tanto el bioclima pluvialcomo el pluviestacional en el sur (distrito o sub-zona Yungasdel Amboró). El límite aproximado entre ambos distritos o sub-zonas de vegetación se sitúa en la cuenca alta del Río SanMateo-Alto Ichilo, al sureste de la Serranía Siberia.

La flora de los Yungas del Ichilo representa la continuacióny final de los elementos yungueños Peruano-bolivianos máseurioicos, junto a un notable elemento endémico propio queno se presenta en los Yungas del Beni. Por otra parte, desdela Serranía Siberia hacia el este y sureste, se manifiesta unaimportante influencia florística Boliviano-Tucumana y en losvalles internos pluviestacionales del piso subandino tambiénuna notoria influencia de elementos florísticos Brasileño-Paranenses. Esta zona de vegetación incluiría dos complejosecogeográficos de humedales: el Complejo de Humedales delos Yungas montanos y altimontanos del Ichilo, de caráctermicro-mesotérmico; y el Complejo de Humedales de los Yungassubandinos del Ichilo, de carácter macro-mesotérmico; ambos,incluyendo mayormente sistemas fluviales exorreicos derégimen torrencial a semi-torrencial y aguas sub-mineralizadasa hipo-mineralizadas.

Los principales tipos de vegetación potencial climácica deesta zona y sus combinaciones florísticas características,distribuidos en los pisos donde aparecen, son:

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VII. FORMACION BOLIVIANO-TUCUMANA

14. FORMACION BOLIVIANO-TUCUMANA NORTEZona de vegetación más septentrional de la FormaciónBoliviano-Tucumana, distribuida en los pisos ceja de monte,montano y subandino en las cuencas andinas de los ríosGrande y Pilcomayo. En los departamentos de Cochabamba(suroeste), Potosí (extremo noreste), Santa Cruz (suroeste),Chuquisaca y norte de Tarija. Bioclima predominantementepluviestacional subhúmedo a localmente húmedo (Io= 4.0-6.5). Sin embargo, las serranías subandinas inferiores y másexteriores presentan también bioclima xérico seco (Io= 2.5-3.5). Esta zona representa el límite hacia el norte de la floray vegetación boliviano-tucumanas, contactando con los YungasPeruano-Bolivianos, varios de cuyos elementos todavía sepresentan incluso hasta el norte de la formación boliviano-tucumana de Chuquisaca (por ejemplo, Prumnopitys exigua,Hesperomeles lanuginosa, Symplocos obcuneata yWeinmannia sorbifolia). Asimismo, contacta y transiciona conaspectos montanos de los bosques chiquitanos, hechoespecialmente patente en el subandino sur de Santa Cruz yChuquisaca adyacente, donde es notoria la presencia dediversos elementos florísticos cuyo óptimo de distribución enBolivia ocurre en los bosques de la Chiquitanía y chaparralesdel Cerrado.En la Ceja de Monte, es endémico de esta zona de vegetaciónPolylepis neglecta. Por otra parte, faltan aquí diversoselementos meridionales que en Bolivia parecen estarrestringidos a la formación boliviano-tucumana de la cuencadel Río Bermejo (ver la siguiente zona de vegetación, 15).

a) Piso altimontano o Ceja de Monte Yungueña (Supra-tropical y orotropical): incluye tanto la Ceja Yungueñasuperior (orotropical) entre 3 600-3 700 y 4200-4300 mcomo la Ceja Yungueña inferior (supratropical) entre 2900-3 000 y 3 600-3 700 m.

Bosques de Polylepis altimontanos pluviales delos Yungas del Ichilo: Polylepis pepei, Gynoxisasterotricha, Pentacalia epiphytica, Polylepisracemosa subsp. lanata, Ilex mandonii, Clethracuneata, Myrsine pearcei, Podocarpus glomeratus,Weinmannia fagaroides y Gaiadendron punctatumBosques altimontanos pluviales de los Yungasdel Ichilo: Freziera karsteniana, Weinmanniafagaroides, W. rollotii, W. microphylla, Brunnelliaboliviana, Symplocos subcuneata, Cyathea cara-casana, Clethra scabra, C. cardenasii, C. cune-ata, Gaiadendron punctatum y Oreopanax kuntzei

b) Piso Montano yungueño (Mesotropical):1 900-2 000 a 2 900-3 000 m

Bosques hiperhúmedos montanos pluviales de losYungas del Ichilo: Prumnopitys exigua, Podocarpusoleifolius, P. glomeratus, P. rusbyi, Prumnopitysharmsiana, Hedyosmum dombeyanum, H. lechleri, H.angustifolium, H. racemosum, Saurauia chaparensis,Clethra revoluta, C. cuneata, C. scabra, Weinmanniaheterophylla, W. lechleriana, W. pinnata, W. microphylla,W. bangii, W. multijuga, W. sorbifolia, Ruagea glabra,Meliosma boliviensis, Schefflera herzogii, Persea ruizii,Hesperomeles lanuginosa, Myrsine pearcei, Oreopanaxmacrocephalon, O. kuntzei, Alchornea latifolia, A.pearcei, Hyeronima andina, Morus insignis, Viburnumwitteanum, Crinodendron tucumanum, Blepharocalyxsalicifolius, Cedrela lilloi y Ilex trichocladosBosques húmedos montanos pluviestacionales delos Yungas del Ichilo: Podocarpus oleifolius, P. par-latorei, Prumnopitys exigua, Weinmannia multijuga,W. pinnata, W. sorbifolia, Juglans boliviana, Nectandradiscolor, Myrsine coriacea, Hedyosmum cf. racemosum,Oreopanax cf. reticulatus, Crinodendron tucumanum,Blepharocalyx salicifolius, Viburnum witteanum, Sym-plocos subcuneata, Clethra cardenasii, Hesperomeleslanuginosa, Azara salicifolia, Myrcianthes callicoma,M. pseudomato, Cedrela lilloi y Tabebuia lapachoVegetación ribereña yungueña montana: Alnusacuminata, Myrica pubescens, Vallea stipularis, Pterispodophylla, Equisetum bogotense y Dryopteris spp.

c) Piso Subandino yungueño (Termotropical):800-900 a 1 900-2 000 m

Bosques y palmares yungueños pluviales basimon-tanos (subandinos): Dyctiocaryum lamarckianum,Weinmannia

pinnata, W. pentaphylla, Prumnopitys harmsiana,Alchornea latifolia, Hyeronima andina, Tovomitaweddelliana, Nectandra laurel, N. reticulata, Perseaperuviana, P. trollii, Ceroxylon parvum, Cinchonahumboldtiana, Ladenbergia magnifolia, L. riveroana yGuettarda hirsutaBosques pluviales basimontanos (subandinos) delos Yungas del Ichilo transicionales con la Amazonía:Eschweilera coriacea, Oenocarpus bataua, Iriarteadeltoidea, Hura crepitans, Prumnopitys harmsiana,Cavanillesia hylogeiton, Terminalia amazonica, Clarisiabiflora, Dipteryx odorata, Guarea macrophylla,Ladenbergia oblongifolia, Triplaris efistulifera, Manilkaraexcelsa, Sloanea fragrans, S. guianensis, S. ternifloray Tapura tessmanniiBosques pluviestacionales subhúmedosbasimontanos (interandino-subandinos) de losYungas del Ichilo: Zeyheria tuberculosa, Lueheatomentella, Cedrela fissilis, Chrysophyllum gonocarpum,Roupala montana, Cordia alliodora y Trichilia clausseniiVegetación riparia basimontana (subandina) de losYungas del Ichilo: Inga adenophylla, I. marginata,Baccharis salicifolia, Tessaria integrifolia y Calliandraangustifolia

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Esta zona de vegetación, incluiría dos complejos ecogeográficosde humedales: el Complejo de Humedales montanos yaltimontanos Boliviano-Tucumano septentrional, de caráctermicro-mesotérmico; y el Complejo de Humedales subandinosBoliviano-Tucumano septentrional, de carácter macro-mesotérmico. Ambos complejos ecogeográficos incluyenmayormente sistemas fluviales exorreicos de régimen estacionalsemi-torrencial, con aguas mesomineralizadas; así como, enel subandino, algunos sistemas fluvio-lacustres endorreicosy semi-endorreicos.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características, presentadas según los pisosexistentes, son:

a) Piso altimontano o Ceja de Monte Boliviano-Tucu- mana septentrional (Supratropical): 3 000-3 100 a 3900 m

Bosques húmedos subandinos boliviano-tucumanos septentrionales: Phoebe porphyria,Juglans australis, Nectandra angusta, Cedrela lilloi,Myrcianthes mato, Myrciaria floribunda, Myrcianthespseudomato, Siphoneugena occidentalis, Ocoteamonzonensis, Tabebuia lapacho, Lonchocarpus lilloi,Cordyline dracaenoides, Blepharocalyx salicifolius,Roupala meissneri, Citronella apogon, Calycophyllummarginatum y Alsophila incana

Bosques subhúmedos boliviano-tucumanos delsubandino superior septentrional: Parapiptadeniaexcelsa, Tipuana tipus, Cupania vernalis,Diatenopteryx sorbifolia, Acacia poliphylla,Anadenanthera colubrina, Erythrina falcata y Terminaliatriflora

Bosques subhúmedos boliviano-tucumanos delsubandino inferior septentrional: Diplokelebaherzogii, Eriotheca roseorum, Calycophyllummultiflorum, Phyllostylon rhamnoides, Caesalpiniapluviosa, Anadenanthera colubrina, Cedrela fissilis,Machaerium scleroxylon, Zeyheria tuberculosa,

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b) Piso Montano Boliviano-Tucumano septentrional (Me-sotropical): 1 900-2 000 a 3 000-3 100 m

Bosques subhúmedos y húmedos de la Ceja deMonte boliviano-tucumana septentrional: Polylepisneglecta, P. crista-gallii, Berberis chrysacantha, B.bumeliaefolia, Escallonia hypoglauca, E. schreiteri,Dasiphyllum brasiliensis, Schinus microphyllus, Alnusacuminata y Myrcianthes pseudomatoPajonales y matorrales secundarios de la Ceja deMonte boliviano-tucumana septentrional: Baccharispapillosa, B. leptophylla, B. dracunculifolia, Brachyotummicrodon, Plazia daphnoides, Festuca dolichophylla,Deyeuxia tarmensis, D. antoniana, Poa asperiflora yStipa obtusaVegetación saxícola de la Ceja de Monte boliviano-tucu-mana septentrional: Puya tunariensis, P. humilisy Lobivia caineanaBosques ribereños de la Ceja de Monte boliviano-tucu-mana: Alnus acuminata, Prunus tucumanensis,Vallea stipularis y Myrcianthes pseudomato

Bosques montanos siempre verde estacionalesboliviano-tucumanos septentrionales: Prunustucumanensis, Podocarpus parlatorei, Prumnopitysexigua, Parajubaea sunkha, Crinodendrontucumanum, Myrcianthes callicoma, M. pseudomato,Polylepis hieronymi, Alnus acuminata, Viburnumseemenii, Ilex argentina, Cedrela llilloi, Oreopanaxkuntzei, Clethra scabra var. scabra, Weinmanniasorbifolia, W. boliviensis, Phoebe porphyria, Myricapubescens, Schinus myrtifolius y TernstroemiaasymmetricaBosques montanos semideciduos boliviano-tucu-manos septentrionales: Jacaranda mimosifolia,Tipuana tipus, Parapiptadenia excelsa, Erythrinafalcata, Parajubaea torrallyi, Escallonia millegrana,

c) Piso Basimontano o Subandino Boliviano-Tucumanoseptentrional (Termotropical):

600-700 a 1 900-2 000 m

E. schreiteri, Duranta serratifolia, Dasyphyllumbrasiliensis, Schinus molle, Zanthoxylum coco, Caricaquercifolia, Lithraea ternifolia y Mutingia calaburaArbustales y matorrales secundarios pluvies-tacionales montanos boliviano-tucumanos:Myrcianthes osteomeloides, Lepechinia bella, L.graveolens, Baccharis leptophylla, B. latifolia, B.pentlandii, B. gaudichaudiana, Vassobia brevifolia,Mimosa lepidota, Dodonaea viscosa, Eupatoriumbuniifolium, Chusquea lorentziana, Rubus bolivianus,Myrsine coriacea y Croton densiflorus

Pajonales pluviestacionales montanos boliviano-tucumanos: Aristida mandoniana, Muhlenbergiarigida, Elionurus muticus, Eragrostis soratensis,Paspalum humboldtinaum, Setaria barbinodis,Bulbostylis juncoides, Stipa neesiana, Steviasamaipatensis, Trachypogon spicatus, Piptochaetiumpanicoides, Ipomoea tuberosa y Richardia brasiliensis

Vegetación saxícola montana boliviano-tucumanaseptentrional: Rebutia fiebrigii, Abrometiella brevifolia,Cleistocactus buchtienii, C. ressinianus, C. orthogonus,Echinopsis sucrensis, Grahamia vulcanensis,Echeveria chilonensis, E. whitei, Echinopsis huotii,Puya glabrescens, Tillandsia sphaerocephala yWeingartia neocummingii

Bosques ribereños montanos boliviano-tucu-manos: Pisonia ambigua, Myroxytum peruiferum,Ficus maroma y Morus insignis

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15. FORMACION BOLIVIANO-TUCUMANA CENTRAL

Zona de vegetación que en Bolivia se extiende por la cuencaandina del Río Bermejo, continuando en el norte de Argentina(provincias de Jujuy y Salta). La latitud más meridional y lamayor influencia e intensidad de las advecciones frías del suren la época seca, determinan un descenso general en loslímites altitudinales entre pisos bioclimáticos y de vegetación,

con respecto a los existentes en la formación boliviano-tucumana del norte. Además, faltan aquí los elementos que,procedentes de los Yungas Peruano-Bolivianos, todavía sepresentaban en la zona anterior (14), apareciendo en cambiodiversos elementos florísticos boliviano-tucumanos másmeridionales, por ejemplo: Berberis argentinensis, B. jovi, B.jujuyensis, Buddleia urbaniana, Eugenia moraviana, Gaultheriasaltensis, Gleditsia amorphoides, Gomidesia barituensis,Schinus meyeri, S. venturi, Xylosma longepetiolatum, etc. Lainfluencia de elementos florísticos “chiquitanos” amplios, semantiene en el piso subandino inferior de esta zona de vege-tación, aunque más atenuada que en la anterior zona 14.

El bioclima es casi totalmente pluviestacional con ombroclimassubhúmedo y húmedo (Io= 4.0-7.0), incluso en la mayor partedel subandino inferior, el cual, en la anterior zona (14), eraxérico; mientras que en esta zona de vegetación, el bioclimaxérico aparece muy limitado a pequeños enclaves de laderaso porciones de valles en sombra de lluvia del piso subandino.Esta zona de vegetación, incluiría dos complejos ecogeográficosde humedales: el Complejo de Humedales montanos yaltimontanos Boliviano-Tucumano Central, de carácter micro-mesotérmico; y el Complejo de Humedales subandinosBoliviano-Tucumano Central, de carácter macro-mesotérmico.Ambos complejos ecogeográficos incluyen mayormentesistemas fluviales exorreicos de régimen estacional semi-torrencial, con aguas hipomineralizadas a mesomineralizadas.

Las principales unidades de vegetacion y sus combinacionesflorísticas características, distribuidas según los diferentespisos existentes, son:

a) Piso altimontano o Ceja de Monte Boliviano-Tucumanacentral (Supratropical): 2 800-3 100 a 3 900 m

Myroxylon peruiferum, Xylosma pubescens, Astroniumurundeuva, Pseudobombax argentinum, P. longiflorum,Ruprechtia apetala, Tabebuia impetiginosa, Pisoniazapallo, Sideroxylon obtusifolium, Capparis speciosay C. tweeddiana

Bosques xéricos boliviano-tucumanos delsubandino inferior septentrional: Loxopterygiumgrisebachii, Cascaronia astragalina, Amburanacearensis, Myrcianthes pungens, Anadenantheracolubrina, Caesalpinia pluviosa, Myroxylon peruiferum,Aspidosperma pyrifolium, Schinopsis haenkeana,Phyllostylon rhamnoides, Athyana weinmannifolia,Astronium urundeuva, Tabebuia impetiginosa,Eriotheca roseorum, Saccellium lanceolatum,Schaefferia argentinensis, Acacia etilis, Trichiliaclaussenii, Ruprechtia apetala y Cleistocactusparapetiensis

Bosques y arbustales edafoxerófilos subandinosboliviano-tucumanos septentrionales: Plenckiaintegerrima, Chusquea lorentziana, Clethra scabra,Ilex spp., Myrsine coriacea, Prunus integrifolia, Roupalamontana, Symplocos subcuneata,Viburnum seemenii,Ternstroemia asimmetrica, Clusia lechleri, Persea sp.y Freziera glabrescens

Arbustales y matorrales secundarios pluvies-tacionales subandinos, boliviano-tucumanos:Rubus bolivianus, Chusquea lorentziana, Acaciaaroma, Tecoma stans, Bocconia pearcei, Acaciaaroma, Cestrum albotomentosum, Adenaria floribunda,Senna spectabilis, Verbesina alophylla, Myrsinecoriacea, Baccharis gaudichaudiana, B. latifolia, B.dracunculifolia y Vassobia brevifolia

Vegetación saxícola pluviestacional subandinaboliviano-tucumana: Lamprothyrsus hieronymi,Vellozia andina, Syagrus cardenasii, Aechmeacastelnavii, Tillandsia maxima, T. fendleri y T.samaipatensis

Bosques freatofíticos subandino-interandinosboliviano-tucumanos: Celtis tala, Prosopis alba,Jodina rhombifolia, Geoffroea decorticans, Caricaquercifolia, Vallesia glabra y Mimozyganthus carinatus

Vegetación ribereña subandino-interandinaboliviano-tucumana: Sapium glandulosum, Salixhumboldtiana, Pisoniella arborescens, Muehlenbeckiatamnifolia, Clematis montevidensis, Baccharissalicifolia, Pluchea absynthioides y Trismeria trifoliata

Bosques subhúmedos y húmedos de la Ceja deMonte boliviano-tucumana central: P. crista-gallii,Berberis chrysacantha, B. bumeliaefolia, B.argentinensis, B. jovi, Escallonia hypoglauca, E.schreiteri, Dasiphyllum brasiliensis, Schinus meyeri,Alnus acuminata y Myrcianthes pseudomato

Pajonales y matorrales secundarios de la Ceja deMonte boliviano-tucumana central: Baccharispapillosa, Deyeuxia calderillensis, Deyeuxia fiebrigii,Deyeuxia hieronymi, Festuca boliviana, F.dolichophylla, F. fiebrigii y F. hieronymi

Vegetación saxícola de la Ceja de Monte boliviano-tucumana central: Lobivia tiegeliana, Puya fiebrigiiy P. minima

Bosques ribereños de la Ceja de Monte boliviano-tucumana: Alnus acuminata, Prunus tucumanensis,Vallea stipularis y Myrcianthes pseudomato

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16. VALLES XERICOS INTERANDINOS DE LA CUENCA DEL RIO GRANDEZona de vegetación que incluye los valles internos y serraníasbajas de la amplia cuenca interandina del Río Grande, enaltitudes comprendidas entre 1 000-2 200 m de altitud. Porencima de 2 200 m contacta con tipos de vegetaciónsubhúmedos y húmedos pluviestacionales de la FormaciónBoliviano-Tucumana. Distribuida por toda la zona de contactoentre los departamentos de Cochabamba, Chuquisaca, Potosíy Santa Cruz. Bioclima xérico con ombroclimas seco y semiárido(Io= 1.5-3.0) en el piso bioclimático termotropical. La flora esde una gran diversidad y originalidad, con varios endemismosrestringidos a esta cuenca, que parece haber actuado como

Bosques húmedos subandinos boliviano-tucu-manos centrales: Gomidesia barituensis, Eugeniamoraviana, Phoebe porphyria, Juglans australis,Nectandra angusta, Cedrela lilloi, Patagonulaamericana, Myrcianthes mato, Siphoneugenaoccidentalis, Ocotea monzonensis, Tabebuia lapacho,Lonchocarpus lilloi, Cordyline dracaenoides,Blepharocalyx salicifolius, Roupala meissneri yCitronella apogon

Bosques subhúmedos boliviano-tucumanos delsubandino superior central: Parapiptadenia excelsa,Tipuana tipus, Cupania vernalis, Diatenopteryxsorbifolia, Acacia poliphylla, Anadenanthera colubrina,

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Bosques montanos siempre verde estacionalesboliviano-tucumanos centrales: Prunus tucu-manensis, Podocarpus parlatorei, Crinodendrontucumanum, Myrcianthes callicoma, M. pseudomato,Polylepis hieronymi, Alnus acuminata, Viburnumseemenii, Ilex argentina, Cedrela llilloi, Oreopanaxkuntzei, Clethra scabra var. scabra, Weinmanniaboliviensis, Phoebe porphyria, Myrica pubescens,Schinus meyeri, Ternstroemia asymmetrica, Gaultheriasaltensis, Berberis argentinensis y B. jujuyensis

Bosques montanos semideciduos boliviano-tucumanos centrales: Jacaranda mimosifolia,Tipuana tipus, Para-piptadenia excelsa y Erythrinafalcata

Arbustales y matorrales secundarios pluvies-tacionales montanos boliviano-tucumanos:Duranta serratifolia, Myrcianthes osteomeloides,Lepechinia bella, L. graveolens, Baccharis leptophylla,B. latifolia, B. gaudichaudiana, Vassobia brevifolia,Mimosa lepidota, Dodonaea viscosa, Eupatoriumbuniifolium, Chusquea lorentziana, Rubus bolivianus,Myrsine coriacea y Croton densiflorus

Pajonales pluviestacionales montanos boliviano-tucumanos: Aristida mandoniana, Muhlenbergiarigida, Elionurus muticus, Eragrostis soratensis,Paspalum humboldtiaum, Setaria barbinodis,Bulbostylis juncoides, Stipa neesiana, Steviasamaipatensis, Trachypogon spicatus, Piptochaetiumpanicoides, Ipomoea tuberosa y Richardia brasiliensis

Vegetación saxícola montana boliviano-tucumanacentral: Rebutia fiebrigii, Abrometiella brevifolia,Cleistocactus straussii, Trichocereus narvaecensis,Grahamia vulcanensis y Echeveria chilonensis

Bosques ribereños montanos boliviano-tucu-manos: Pisonia ambigua, Myroxytum peruiferum,Ficus maroma y Morus insignis

b) Piso Montano Boliviano-Tucumano central (Mesotro-pical): 1 500-1 700 a 2 600-2 800 m

c) Piso Basimontano o Subandino Boliviano-Tucumanocentral (Termotropical): 600-700 a 1 500-1 700 m

Erythrina falcata, Terminalia triflora, Tabebuia ochraceasubsp. heteropoda, Carica quercifolia, Ceiba pubiflora,Capparis flexuosa, Chrysophyllum gonocarpum,Coccoloba tiliacea, Cordia trichotoma, Escalloniamillegrana y Myrcianthes pungens

Bosques subhúmedos boliviano-tucumanos delsubandino inferior central: Gleditsia amorphoides,Myroxylon peruiferum, Patagonula americana, Schinusventuri, Eriotheca roseorum, Calycophyllummultiflorum, Phyllostylon rhamnoides, Astroniumurundeuva, Caesalpinia pluviosa, Anadenantheracolubrina, Cedrela fissilis, Xylosma longepetiolatum,X. pubescens, Aralia soratensis, Tabebuiaimpetiginosa, Coccoloba tiliacea, Caesalpiniaparaguariensis, Ruprechtia laxiflora y Myrcianthespungens

Bosques y arbustales edafoxerófilos subandinosboliviano-tucumanos centrales : Plenckiaintegerrima, Chusquea lorentziana, Clethra scabra,Ilex spp., Myrsine coriacea, Roupala montana yViburnum seemenii

Arbusta les y matorra les secundar iospluviestacionales subandinos, boliviano-tucumanos: Rubus bolivianus, Chusquea lorentziana,Acacia aroma, Bocconia pearcei, Tecoma stans,Acacia aroma, Cestrum albotomentosum, Adenariafloribunda, Senna spectabilis, Verbesina alophylla,Myrsine coriacea, Baccharis gaudichaudiana, B.latifolia, B. dracunculifolia y Vassobia brevifolia

Vegetación saxícola subandina boliviano-tucumana pluviestacional: Tillandsia maxima,Lamprothyrsus hieronymi.

Bosques freatofíticos subandino-interandinosboliviano-tucumanos: Celtis tala, Prosopis alba,Jodina rhombifolia, Geoffroea decorticans, Caricaquercifolia, Vallesia glabra y Mimozyganthus carinatus

Vegetación ribereña subandino-interandinaboliviano-tucumana: Sapium glandulosum, Salixhumboldtiana, Pisoniella arborescens, Muehlenbeckiatamnifolia, Clematis montevidensis, Baccharissalicifolia, Pluchea absynthioides yTrismeria trifoliata

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un refugio y centro de especiación para la flora xerofíticaandina. Además, se manifiesta una cierta influencia florísticade elementos del Gran Chaco que se hace patenteprincipalmente por debajo de los 1 800 m de altitud. Formaparte del Complejo de Humedales de los Valles XéricosInterandinos de la Cordillera Oriental Central, que incluyesistemas fluviales exorreicos de régimen hidrológicomarcadamente estacional y semi-torrencial, con aguasmayormente mesomineralizadas, así como sistemas fluvio-acustres endorreicos hipermineralizados y salinos.

Los principales tipos de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Bosques xerofíticos interandinos boliviano-tucumanosde la Cuenca del Río Grande: Schinopsis haenkeana,Espostoa guentherii, Loxopterygium grisebachii, Neocardenasiaherzogiana, Cardenasiodendron brachypterum, Myrocarpusemarginatus, Browningia caineana, Cochlospermumtetraporum, Aspidosperma quebracho-blanco, Gochnatiapalosanto, Pseudobombax andicola, Bougainvilleaberberidifolia, Lourtella resinosa, Pereskia diaz-romeroana,Parodia columnaris, Ruprechtia apetala, Acacia praecox,Cereus haenkeanus y Piptadenia bolivianaArbustales y matorrales xerofíticos secundarios inte-randinos de la Cuenca del Río Grande: Harrisia tetracantha,Allionia incarnata, Aristida adscensionis, Prosopis laevigatavar. andicola, Acacia macracantha, Opuntia sulphurea, O.pubescens, Jatropha gossypifolia, Senna morongii, Baccharisulicina, Croton baillonianus, Aloysia gratissima, Vernoniasaltensis, Cordia verbenacea, Salvia misella, Lantana hieronymiy Zexmenia brachylepisVegetación saxícola xerofítica interandina de la Cuencadel Río Grande: Barbaceniopsis boliviana, Deuterocohnialongipetala, Weingartia neocummingii, Cheilanthes miriophylla,Notholaena sinuata y Gloxinia gymnostomaBosques freatofíticos subandino-interandinos boliviano-tucumanos: Celtis tala, Prosopis alba, Vallesia glabra,Mimozyganthus carinatus, Acacia caven, Geoffroea decorticans,Jodina rombifolia, Maclura mora y Pithecellobium scalareVegetación ribereña boliviano-tucumana subandino-interandina: Sapium glandulosum, Salix humboldtiana, Acaciavisco, Pisoniella arborescens, Muehlenbeckia tamnifolia,Clematis montevidensis, Acalypha plicata, Plucheaabsynthioides, Baccharis salicifolia, Trismeria trifoliata,Equisetum giganteum y E. bogotense

17. VALLES XERICOS INTERANDINOS DE LA CUENCA DEL PILCOMAYOZona de vegetación que incluye los valles internos con efectoorográfico de sombra de lluvia de la cuenca interandina delRío Pilcomayo-Pilaya, por debajo de unos 1 800-2 000 m dealtitud en el Departamento de Chuquisaca y por debajo de

1 400-1 500 m de altitud en el norte del Departamento deTarija. Por encima de 2 000 y 1 500 m, respectivamente, estazona contacta con tipos de vegetación pluviestacionalessubhúmedos o húmedos de la Formación Boliviano-Tucumana,o bien, hacia el oeste, con la vegetación prepuneña de lascuencas del alto Río Pilcomayo y del Río San Juan del Oro.Hacia el este, los valles interandinos de la Cuenca delPilcomayo se hallan cerrados por la Serranía del Aguaragüecuya flora es de la Formación Boliviano-Tucumana xérica detransición a pluviestacional.

El bioclima en esta zona es xérico, con ombroclima seco (Io=2.0-3.6) dentro del piso bioclimático termotropical. La flora yla vegetación se hallan relacionadas con las de la anteriorzona (16), pero se presentan aquí diversos elementos másmeridionales, ausentes de la Cuenca del Río Grande, entrelos que se encuentran algunos endemismos propios de laCuenca del Pilcomayo. Asimismo, estan ausentes aquínumerosas especies xerofíticas interandinas más norteñas.La influencia florística del Gran Chaco de llanura es notoriasolamente por debajo de los 900-1 000 m de altitud, al estede las juntas del Pilcomayo y el Pilaya.

Forma parte del Complejo de Humedales de los Valles XéricosInterandinos de la Cordillera Oriental Sur, que incluye sistemasfluviales exorreicos de régimen hidrológico marcadamenteestacional y semi-torrencial, con aguas mayormentemesomineralizadas, así como algunos sistemas fluvio-lacustresendorreicos hipermineralizados y salinos.

Los principales tipos de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Bosques xerofíticos interandinos boliviano-tucumanosde la Cuenca del Pilcomayo: Trichocereus terscheckii, ,Schinopsis haenkeana, S. quebracho-colorado, Cleistocactussmaragdiflorus, C. flavescens, Parodia setispina, Neocardenasiaherzogiana, Cereus haenkeanus, Loxopterygium grisebachii,Cochlospermum tetraporum, Athyana weinmannifolia, Acaciaetilis, A. praecox, Anadenanthera colubrina, Caesalpiniapluviosa, C. paraguariensis, Aspidosperma quebracho-blanco,Ruprechtia apetala, R. triflora, R. laxiflora, Zizyphus mistol,Ceiba insignis, Puya alba, Bromelia serra y B. hieronymiVegetación saxícola xerofítica interandina de la Cuencadel Pilcomayo: Cleistocactus smaragdiflorus, C. viridialabastri,C. crassicaulis, Parodia setispina, P. formosa, P. purpureo-aurea, Echinopsis subdenudata, Gymnocalycioum pflanzii,Rebutia heliosa, R. pulvinosa, Deuterocohnia longipetala yBlossfeldia liliputanaBosques freatofíticos subandino-interandinos boliviano-tucumanos: Celtis tala, Prosopis alba, Vallesia glabra,Mimozyganthus carinatus, Acacia caven, Geoffroea decorticans,Jodina rombifolia, Maclura tinctorea subsp. mora yPithecellobium scalare

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VIII. AMAZONIA SUROCCIDENTAL DE BOLIVIA

19. AMAZONIA DE PANDO CENTRO-OCCIDENTALExtendida en el centro y oeste del Departamento de Pando,así como en zonas adyacentes del norte de los departamentosdel Beni y de La Paz (Iturralde). Constituye una zona de relieveondulado a colinoso, elaborado sobre las argilitas, arcillas ylimos de las formaciones litoestratigráficas Cobija y Candelaria,de edad terciaria a holocena. No se presentan afloramientosdel zócalo precámbrico. Bioclimáticamente, es un área bastantemenos pluviestacional que el este de Pando, con valores delIod2= 1.0-2.0, transicionando en su parte más occidental haciael bioclima pluvial. Se corresponde con el Complejo deHumedales de Pando Centro-Occidental, que incluye sistemasde humedales fluviales, llanuras aluviales de inundación yllanuras depresionales de encharcamiento, con aguas blancas,mixtas, negras y claras, no mineralizadas a hipo-mesomineralizadas.

Los principales tipos de vegetación y combinaciones florísticascaracterísticas son:

Selvas amazónicas pluviestacionales de tierra firme deloeste de Pando: Pterygota amazonica, Bertholletia excelsa,Tetragastris altissima, Cedrelinga catenaeformis, Celtis schippi,Tachigali paniculata, T. vasquezii, Hevea brasiliensis, Dipteryxmicrantha, Ficus insipida, Brosimum alicastrum, Ceibapentandra, Oenocarpus bataua, Guadua glomerata, Couratarimacrosperma, C. guianensis y Aspidosperma ramiflorumSelvas amazónicas pluviestacionales de tierra firme delcentro de Pando: Bertholletia excelsa, Tetragastris altissima,T. panamensis, Protium sagotianum, Erisma uncinatum,Tachigali paniculata, T. vasquezii, Apuleia leiocarpa, Brosimumguianense, Dialium guianense, Diploon cuspidatum, Couratarimacrosperma, C. guianensis, Myroxylon balsamum,Myrocarpus frondosus, Parkia pendula, P. multijuga, Castillaulei, Ficus gomelleira, Iriartea deltoidea, Iryanthera juruensis,Spondias lutea, Jacaranda copaia, Capirona decorticans,Oenocarpus mapora, Attalea maripa, Hymenaea parvifolia,Pseudobombax septenatum, Amburana cearensis y OrmosiacoarctataBosques de Várzea de aguas estancadas de Pando centro-occidental: Hura crepitans, Attalea butyracea, Calycophyllumspruceanum, Dypterix micrantha, Chelyocarpus chucco, Albizianiopoides, Bactris cf. major, Heliconia marginata, H. episcopalisy Geonoma sp.Selvas de Várzea de aguas fluyentes de Pando: Manilkarasurinamensis, Ficus trigona, F. killipii, F. paraensis, Dypterixmicrantha, Brosimum alicastrum, B. lactescens, Clarisia biflora,Ceiba pentandra, Gustavia hexapetala, Sloanea cf. obtusifolia,Astrocaryum murumuru, Attalea phalerata, Euterpe precatoria,

Vegetación ribereña boliviano-tucumana subandino-interandina: Sapium glandulosum, Salix humboldtiana, Acaciavisco, Pisoniella arborescens, Muehlenbeckia tamnifolia,Clematis montevidensis, Acalypha plicata, Plucheaabsynthioides, Baccharis salicifolia, Trismeria trifoliata,Equisetum giganteum y E. bogotense

18. VALLES XERICOS INTERANDINOS DE LA CUENCA DEL BERMEJOValles y serranías bajas con efecto de sombra de lluviaorográfica, de la alta cuenca interandina del Río Bermejo (ríosTarija y Camacho), por debajo de unos 2 000-2 200 m dealtitud; distribuyéndose en Bolivia solamente en elDepartamento de Tarija. Bioclima xérico seco (Io=2.5-3.5)dentro del piso bioclimático termotropical, constituyendo lazona relativamente menos árida del conjunto de valles secosinterandinos del centro-sur de Bolivia. Forma parte del Complejode Humedales de los Valles Xéricos Interandinos de la CordilleraOriental Sur, que incluye sistemas fluviales exorreicos derégimen hidrológico marcadamente estacional y semi-torrencial,con aguas mayormente mesomineralizadas, así como algunossistemas fluvio-lacustres endorreicos hipermineralizados ysalinos.

Los principales tipos de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Bosques y arbustales xerofíticos interandinos boliviano-tucumanos de la Cuenca del Bermejo: Cleistocactustarijensis, Echinopsis mammillosa, Schinopsis haenkeana,Neocardenasia herzogiana, Cereus haenkeanus,Loxopterygium grisebachii, Cochlospermum tetraporum,Athyana weinmannifolia, Acacia caven, A. aroma, A. praecox,Prosopis alpataco, Anadenanthera colubrina, Caesalpiniaparaguariensis, Aspidosperma quebracho-blanco, Ruprechtiaapetala, Ceiba insignis y Capparis attamisqueaVegetación saxícola xerofítica interandina de la Cuencadel Bermejo: Cleistocactus straussii, Abrometiella brevifolia,Blossfeldia liliputana y Deuterocohnia longipetalaBosques freatofíticos subandino-interandinos boliviano-tucumanos: Celtis tala, Prosopis alba, Vallesia glabra,Mimozyganthus carinatus, Acacia caven, Geoffroea decorticans,Jodina rombifolia, Maclura tinctorea subsp. mora yPithecellobium scalareVegetación ribereña boliviano-tucumana subandino-interandina: Sapium glandulosum, Salix humboldtiana, Acaciavisco, Pisoniella arborescens, Muehlenbeckia tamnifolia,Clematis montevidensis, Acalypha plicata, Plucheaabsynthioides, Baccharis salicifolia, Trismeria trifoliata,Equisetum giganteum y E. bogotense

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Sapindus saponaria, Jacaratia digitata, Apeiba echinata,Rinorea spp., Chelyocarpus chucco, Bactris major, Theobromaspeciosum, T. subincanum, Quararibea rombifolia, Huracrepitans, Lecointea peruviana, Sarcaulus brasiliensis, Lueheacymulosa, Turpinia occidentalis y Huertea glandulosaVegetación ribereña sucesional amazónica de aguasblancas de Pando: Ochroma pyramidale, Cecropiamembranacea, Inga marginata, I. ruiziana, Croton draconoides,Gynerium sagittatum, Tessaria integrifolia, Alchorneacastaneifolia, Salix humboldtiana, Paspalum fasciculatum yEchinochloa polystachiaBosques estacionalmente inundados por aguas mixtasfluyentes de Pando: Manilkara surinamensis, Maquiracoriacea, Dipteryx micrantha, Astrocaryum murumuru,Chelyocarpus chucco, Triplaris americana, Virola spp., Ficusinsipida, Hevea brasiliensis, Eschweilera cf. albiflora, E.coriacea, Macrolobium acaciifolium, Campsiandra comosa yCalophyllum brasiliensisBosques y chaparrales de Igapó de aguas estancadasestacionales del centro-oeste de Pando: Qualea albiflora,Cariniana domestica, Dialium guianensis, Phenakospermumguyanense, Sloanea cf. guianensis, Mauritia flexuosa,Symphonia globulifera, Trichipteris procera, Rhynchosporacyperoides, Irianthera juruensis y Euterpe precatoriaBosques de Igapó de aguas fluyentes del centro-oeste dePando: Macrolobium acaciifolium, Eschweilera albiflora, Bactrisriparia, Nectandra amazonum, Myrciaria sp., Sapium sp.,Combretum sp., Brosimum sp., Mauritia flexuosa, Pachiraaquatica, Inga sp., Ficus spp. y Virola sp.Palmares amazónicos de aguas negras de Pando:Luehopsis hoehnei, Mauritia flexuosa, Cariniana domestica,Pachira aquatica, Symphonia globulifera, Genipa americana,Euterpe precatoria, Ficus spp., Tabebuia insignis, Monotagmaspp., Diospyros yomomo, Pterocarpus santalinoides, Hasseltiafloribunda, Tapirira guianensis, Montrichardia linifera, Cyclanthusbipartitus, Urospatha sagittifolia, Costus spp., Panicumhylaeicum, Scleria spp., Rhynchospora spp., Thelypteris serratay T. interruptaVegetación ribereña sucesional amazónica de aguasmixtas de Pando: Guadua superba, Cecropia latiloba, Sapiumpallidum, Alchornea schomburgkii, Oryza grandiglumis, Panicumdichotomiflorum, Echinochloa walteri y PolygonumhydropiperoidesVegetación ribereña amazónica de aguas negras del centro-oeste de Pando: Adenaria floribunda, Bactris riparia, Sapiumalbidum, Alchornea schomburgkii, Paspalum repens, Oryzagrandiglumis, Hymenachne donacifolia, Echinochloa walteri,Panicum dichotomiflorum y Polygonum hydropiperoidesBosques pantanosos de arroyos de aguas claras de Pando:Cariniana domestica, Symphonia globulifera, Pachira aquatica,Hevea brasiliensis, Oenocarpus bataua, Euterpe precatoria,Heisteria cf. spruceana, Leonia racemosa y Trichipteris procera

Chaparrales esclerófilos y sabanas amazónicas de suelosmal drenados de Pando centro-occidental: Physocalymmascaberrimum, Dypterix alata, Tabebuia aurea, Vismia guianensisy Miconia spp.

20. AMAZONIA DE PANDO ORIENTALZona de vegetación extendida en el este-noreste delDepartamento de Pando y zonas contiguas del norte del Beni,aproximadamente hasta la desembocadura del Río Iténez enel Mamoré. Bioclimáticamente, esta zona se caracteriza ydiferencia de la anterior (19), por una marcada estacionalidadpluvial con valores del Iod2< 1.0. Relieve ondulado, conafloramientos del escudo precámbrico en la parte más noreste(Provincia F. Román) y presencia de coberteras lateríticasimportantes. Biogeográficamente, en la flora se presentandiversos elementos de la Amazonía central ausentes al parecerdel resto de Pando. Es un área todavía insuficientementeconocida botánicamente en Bolivia. Se corresponde con elComplejo de Humedales de Pando Oriental, que incluyesistemas de humedales fluviales, llanuras aluviales deinundación y llanuras depresionales de encharcamiento, conaguas blancas, mixtas, negras y claras, no mineralizadas ahipo-mesomineralizadas.

Las principales unidades de vegetación son:

Selvas amazónicas pluviestacionales de tierra firme deleste de Pando: Attalea speciosa, Berthollethia excelsa,Cariniana micrantha, C. multiflora, C. estrellensis, Couratarimacrosperma, Brosimum potabile, Tetragastris altissima, T.panamensis, Tachigali sp., Parkia pendula, Apuleia leiocarpa,Amburana cearensis, Iriartea deltoidea, Aspidospermamacrocarpon y Copaifera sp.Selvas amazónicas mesofíticas de terrazas fluviales altasdel este de Pando: Oenocarpus bataua, Hevea brasiliensis,Brosimum cf. lactescens, B. guianense, Bactris brongniartii,Dypterix micrantha, Eschweilera cf. ovalifolia, Attalea maripa,Vochysia sp., Guarea sp., Euterpe precatoria yPhenakospermum guyanenseChaparrales esclerófilos y sabanas amazónicas de suelosbien drenados del este de Pando: Dypterix alata, Belluciaacutata, Ferdinandusa ovalis, F. speciosa, Inga chartacea,Lafoensia densiflora, Qualea multiflora, Salvertia convalliodoray Vochysia rufaSelvas de Várzea de aguas fluyentes de Pando: Igualescaracterísticas que en el centro-oeste de PandoVegetación ribereña sucesional amazónica de aguasblancas de Pando: Iguales características que en el centro-oeste de PandoBosques estacionalmente inundados por aguas mixtasfluyentes de Pando: Iguales características que en el centro-oeste de Pando

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Bosques y chaparrales de Igapó de aguas estancadasestacionales del este de Pando: Luehea sp., Xylopia sp.,Cariniana sp., Vochysia cf. tucanorum, Eschweilera parvifolia,Qualea albiflora, Oenocarpus bataua, Mauritiella armata yMauritia flexuosaBosques de Igapó de aguas fluyentes del este de Pando:Campsiandra comosa, Cariniana sp., Eschweilera cf. parvifolia,Eschweilera aff. amazonica, Luehea sp., Ceiba sp., Pouteriasp. y Hevea brasiliensisPalmares amazónicos de aguas negras de Pando: Igualescaracterísticas que en el centro-oeste de PandoVegetación ribereña sucesional amazónica de aguas mixtasde Pando: Iguales características que en el centro-oeste dePandoVegetación ribereña amazónica de aguas negras del estede Pando: Tabebuia barbata, Inga cf. ingoides, Mucuna sp.,Mimosa sp., Adenaria floribunda, Bactris riparia, Sapiumalbidum, Alchornea schomburgkii, Paspalum repens, Oryzagrandiglumis, Hymenachne donacifolia, Echinochloa walteri,Panicum dichotomiflorum y Polygonum hydropiperoidesBosques pantanosos de arroyos de aguas claras de Pando:Iguales características que en el centro-oeste de Pando

21. AMAZONIA DEL HEATH-BAJO MADIDIZona de vegetación extendida fundamentalmente en el amplioglacis aluvial distal, casi plano, disectado por la cuenca delmedio y bajo Río Madidi, así como por los afluentes occidentalesen ese área del Río Beni y los orientales del Río Heath. Laparte más nororiental se halla disectada por las cuencas altasde los ríos Manurimi y Manupare, afluentes del Madre de Dios.Altitudes que varían desde unos 350 m en el suroeste hastaunos 180 m en el noreste, formando en conjunto una suaverampa con pendiente orientada en esa dirección. Bioclimapluvial húmedo en el suroeste y pluviestacional subhúmedosuperior en el noreste (Io= 5.5-7.5) con un termotipo infratropical.En el paisaje existe un predominio de sabanas cuya floracontiene elementos de las sabanas amazónicas junto aelementos de las sabanas del Beni y del Cerrrado. Zona aúnmuy poco estudiado botánicamente. Se corresponde con elComplejo de Humedales del Heath-Bajo Madidi, que incluyesistemas de humedales fluviales, llanuras aluviales deinundación y llanuras depresionales de encharcamiento, conaguas blancas, mixtas, negras y claras, no mineralizadas ahipomineralizadas.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Chaparrales esclerófilos y sabanas amazónicas sobresuelos mal drenados del Heath-Bajo Madidi: Astroniumfraxinifolium, Bellucia grossularioides, Brosimum gaudichaudii,Cardiopetalum calophyllum, Coussarea hydrangeifolia, Curatella

americana, Erythroxylum daphnites, E. macrophyllum, Miconiaalbicans, M. rufescens, M. tiliifolia, Ocotea gracilis,Physocalymma scaberrimum, Qualea grandiflora, Simaroubaamara, Siparuna guianensis, Solanum caricaefolium, Tabebuiaaurea, T. heptaphylla, T. ochracea, Tapirira guianensis, Virolasebifera, Vismia guianensis y Xylopia aromaticaSabanas herbáceas hidrofíticas e inundables del Heath-Bajo Madidi: Andropogon lateralis, Axonopus fissifolius, A.aureus, Eriochrysis cayannensis, E. warmingiana, Fimbristylisdichotoma, Gymnopogon fastigiatus, Mesosetum penicillatum,Paspalum ionanthum, P. virgatum, Rhynchospora emaciata,R. globosa, Sacciolepis myuros, Saccharum trinii ySchizachyrium sulcatumPalmares amazónicos de aguas negras del Heath-BajoMadidi: Mauritia flexuosa, Rhynchanthera bracteata,Graffenrieda weddellii, Eriochrysis warmingiana y Saccharumtrinii

Postulamos además las siguientes unidades de vegeta-ción para el Heath-Bajo Madidi, principalmente por inter-pretación de las imágenes de satélite de la zona, perono disponemos de datos florísticos y desconocemos siexisten. Son unidades a corroborar en campo.

• Selvas amazónicas de tierra firme del Heath-BajoMadidi

• Selvas de Várzea de aguas fluyentes del Heath-Bajo Madidi

• Vegetación ribereña sucesional amazónica deaguas blancas del Heath-Bajo Madidi

• Bosques estacionalmente inundados por aguasmixtas fluyentes del Heath-Bajo Madidi

• Bosques y chaparrales de Igapó de aguas estan-cadas estacionales del Heath-Bajo Madidi

• Bosques de Igapó de aguas fluyentes del Heath-Bajo Madidi

• Vegetación ribereña sucesional amazónica deaguas mixtas del Heath-Bajo Madidi

• Vegetación ribereña amazónica de aguas negrasdel Heath-Bajo Madidi

• Bosques pantanosos de arroyos de aguas clarasdel Heath-Bajo Madidi

22. AMAZONIA DEL ITENEZ-BAJO PARAGUAZona de vegetación distribuida en el extremo norte de losdepartamentos del Beni y Santa Cruz, aproximadamentedesde el área de desembocadura del Río Iténez en el RíoMamoré hasta la región del bajo Río Paraguá, incluyendo lasbajas cuencas de los ríos Machupo, Itonamas y Baures.Comprende las llanuras aluviales recientes y antiguas de lacuenca oeste del Itenez y un conjunto de mesetas, serranías

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o colinas con afloramientos de rocas antiguas relacionadasal Escudo Precámbrico Brasileño (Tres Picos, San Simón,Caparusch) que mayormente presentan cobertera laterítica.El bioclima es pluviestacional subhúmedo superior, con untermotipo infratropical que, en el bajo Paraguá, se hacetermotropical inferior. Constituye una de las zonas más diversasy todavía insuficientemente conocida de Bolivia, donde seproduce el contacto entre la vegetación amazónica y lavegetación de la Chiquitanía y el Cerrado. Asimismo, por elsur, esta zona de vegetación contacta con las llanuras aluvialesdel Beni.Se corresponde con el Complejo de Humedales del Itenez-Bajo Paraguá, que incluye sistemas de humedales fluviales;sistemas de rápidos y cascadas fluviales; lagunas tectónicas;llanuras aluviales de inundación y llanuras depresionales deencharcamiento, con aguas mixtas, negras y claras, nomineralizadas a hipomineralizadas.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características, son:

Selvas pluviestacionales amazónicas de tierra firmedel Itenez: Berthollethia excelsa, Couratari guianensis, C.macrosperma, Cariniana multiflora, Capirona decorticans,Guarea macrophylla, Jacaranda copaia subsp. spectabilis,Parkia pendula, Sloanea gracilis, Swietenia macrophylla,Tetragastris altissima, Phenakospermum guianensis,Aspidosperma rigidum, Amburana cearensis, Tachigalivasquezii, Heisteria spruceana, Attalea speciosa, A. phalerata,Ceiba pentandra, Aniba guianensis, Euterpe precatoria,Iryanthera juruensis, Bactris macana y B. simplicifronsSelvas pluviestacionales amazónicas de tierra firme delBajo Paraguá: Erisma uncinatum, Qualea paraensis, Spondiasmombim, Aspidosperma macrocarpon, A. cylindrocarpon,Tetragastris altissima, Brosimum alicastrum, B. utile, Terminaliabrasiliensis, T. amazonica, T. oblonga, Sloanea guianensis,Sapium marmieri, Ocotea guianensis, Cariniana estrellensis,C. multiflora, Apuleia leiocarpa, Jacaranda copaia, Hymenaeacourbaril, Copaifera reticulata, Poeppigia procera, Amburanacearensis, Swietenia macrophylla, Parkia pendula, Cedrelafissilis, Ficus paraensis, F. gomelleira, F. boliviana, Ampeloceraruizii, Chaunochiton kappleri, Attalea maripa, Oenocarpusdistichus, Socratea exorhiza, Dialypetalanthus fucescens,Guarea guidonia, Humiria balsamifera, Humirianthera ampla,Ochthocosmus nitens y Sacoglottis mattogrossensisSelvas amazónicas inundables por aguas negras y clarasestancadas del Bajo Paraguá: Qualea albiflora, Euterpeprecatoria, Xylopia ligustrifolia, Eriotheca globosa, Licaniatambopatensis, Sloanea sinemariensis, Protium spruceanum,Sapium laurifolium, Garcinia macrophylla, Brosimum coriacea,B. lactescens, Coussapoa crassivenosa, Pseudolmedialaevigata, Virola carinata, Diospyros poeppigiana

Bosques amazónicos estacionalmente inundados poraguas mixtas fluyentes del Itenez-Bajo Paraguá: Sloaneaterniflora, Maquira coriacea, Hevea brasiliensis, Mabeaspeciosa, Pterocarpus rohrii, Virola calophylla, Calophyllumbrasiliensis, Manilkara surinamensis, Vitex cymosa, Huracrepitans y Calycophyllum spruceanumBosques de Igapó y vegetación ribereña de aguas negrasfluyentes del Bajo Paraguá: Tachigali paniculata, Macrolobiummultijugum, Acosmium nitens, Sclerolobium tinctorium,Byrsonima spicata, Eschweilera parvifolia, Siparuna amazonica,Ficus mathewsii, Pouteria ephedrantha, P. glomerata, Vochysiadivergens, V. tucanorum, Erisma gracile, Inga alba, I. laurina,Bactris brongniartii, B. riparia, Tabebuia elliptica, Buchenaviacapitata, Aparisthmium cordatum, Nectandra amazonum, N.riparia, Machaerium inundatum, Albizia subdimidiata, Tovomitalongifolia, Ouratea ferruginea, Eriotheca globosa, Myrciadeflexa, Virola carinata y Cybianthus guyanensisVegetación ribereña sucesional amazónica de aguas mixtasdel Itenez-Bajo Paraguá: Alchornea schomburgkii, Sapiumpallidum, Nectandra riparia y Cecropia latilobaPalmares amazónicos de aguas negras del Itenez: Mauritiaflexuosa, Mauritiella armata, Tabebuia insignis y LueheopsishoehneiBosques pantanosos de arroyos de aguas claras delItenez: Symphonia globulifera, Euterpe precatoria, Carinianadomestica, Qualea albiflora, Q. schomburgkii, Hevea brasiliensisy Scleria cyperinaBosques caducifolios y semicaducifolios del Iténez-BajoParaguá: Amburana cearensis, Spondias mombim,Aspidosperma cylindrocarpon, A. pyrifolium, A. tomentosum,A. subincanum, Pseudobombax longiflorum, P. marginatum,Eriotheca roseorum, Astronium urundeuva, Anadenantheracolubrina, Caesalpinia pluviosa, Dypterix alata, Magoniapubescens, Physocalymma scaberrimum, Callisthenefasciculata, Ceiba speciosa, Sterculia striata, Tetragastrisaltissima, Cyclolobium blanchetianum, Ateleia guaraya,Guibourtia chodatiana, Dacryodes nitens y Humiria balsamiferaChaparrales esclerófilos y sabanas sobre suelos biendrenados (cerradão, cerrado) del Iténez-Bajo Paraguá:Callisthene microphylla, Copaifera langsdorfii, Vochysiaherbacea, Antonia ovata, Bonyunia antoniifolia, Byrsonimafagifolia, Didymopanax distractiflorum, Harpalyce brasiliana,Licania humilis, Machaerium microphyllum, Myrsinemercadoana, Ochthocosmus berryi, Pachira mawarinumae,Caryocar brasiliensis, Salvertia convalliodora, Qualeagrandiflora, Pterodon emarginatum, Syagrus petraea y ProtiumguianenseChaparrales esclerófilos y sabanas sobre suelos maldrenados del Iténez-Bajo Paraguá: Byrsonima chrysophylla,B. coccolobifolia, Mauritiella armata, Casearia arborea, Curatellaamericana, Siparuna guianensis, Tapirira guianensis, Virolasebifera, Vismia guianensis y V. minutiflora

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Vegetación saxícola y campos rupestres del Iténez-BajoParaguá: Vellozia tubiflora, V. variabilis, Commiphoraleptophloeos, Sapium argutum, Anacardium humilis,Deuterocohnia longipetala, Dyckia leptostachya, Monvilleakroenleinii y Cereus aff. hilldmannianusSabanas herbáceas hidrofíticas e inundables del Iténez-Bajo Paraguá: Andropogon lateralis, A. bicornis, Axonopuscompressus, Eriochrysis cayannensis, E. warmingiana,Fimbristylis dichotoma, Canna glauca, Leersia hexandra,Panicum caricoides, P. stenodes, Rhynchospora trispicata, R.globosa, Sacciolepis myuros, Saccharum trinii, Scleriamelaleuca, Schizachyrium sulcatum, Setaria parviflora,Byrsonima chrysophylla, Tapirira guianensis, Mabea nitida,M. paniculata y Mauritiella armataVegetación acuática y palustre del Iténez-Bajo Paraguá:Echinodorus grisebachii, E. subulatus, E. tenellus, Urospathasagittifolia, Canna glauca, Floscopa glabrata, Cyperus gardneri,C. odoratus, C. giganteus, Eleocharis acutangula, E. elegans,Oxycarium cubensis, Fuirena robusta, F. umbellata,Rhynchospora corymbosa, R. elegans, Scleria microcarpa,Hymenachne amplexicaulis, H. donacifolia, Luziola subintegra,Panicum laxum, P. repens, Apalanthe granatensis, Limnobiumlaevigatum, Hydrocleys nymphoides, Thalia geniculata, Najasarguta, Eichhornia azurea, E. diversifolia, Pontederia rotundifoliay Xyris aquatica

23. AMAZONIA DEL PIEDEMONTE ANDINO NORTEZona de vegetación extendida en los abanicos aluviales yglacis preandinos del piedemonte oriental septentrional de losAndes de La Paz, ascendiendo por las serranías bajas y vallesmás exteriores del subandino hasta los 1 200-1 300 m dealtitud. Ocupa por tanto la parte preandina y subandina de lascuencas de los ríos Madidi y Beni. Bioclima pluviestacionalhúmedo y en el norte pluvial húmedo (Io= 6-10), con termotipostermotropical inferior e infratropical. Esta zona incluye a suvez dos sub-zonas que podrían separarse definitivamente conmás información adicional de campo sobre la vegetación: elpiedemonte amazónico del Alto Madidi, más al norte y elpiedemonte amazónico del Alto Beni, al sur de ella (NAVARROen NAVARRO y MALDONADO, 2002). Se corresponde conel Complejo de Humedales del Piedemonte Andino Norte, queincluye sistemas de humedales fluviales, llanuras aluvialesde inundación y llanuras de infiltración y encharcamiento, conaguas mayormente blancas y mixtas, hipomineralizadas.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Selvas pluviales amazónicas de tierra firme subandinas,del piedemonte norte, transicionales a los Yungas:Podocarpus celatus, P. magnifolius, Prumnopitys harmsiana,Eschweilera andina, Oenocarpus bataua, Iriartea deltoidea,

Astrocaryum aculeatum, Aspidosperma ramiflorum, Caryocardentatum, C. microcarpum, Parinari occidentalis, Heveabrasiliensis, Hura crepitans, Cespedezia spathulata, Vochysiaboliviana, Schefflera tipuanica, Siparuna sprucei, Ladenbergiaoblongifolia, L. sericea, Symplocos mapiriensis y TriplarisefistuliferaSelvas pluviales amazónicas de tierra firme del piedemonteandino norte: Cedrelinga catenaeformis, Huberodendronswietenoides, Erisma uncinatum, Aspidosperma excelsum, A.parvifolium, Tabebuia incana, Tetragastris altissima, Caryocaramygdaliforme, Citronella incarum, Cariniana decandra,Couratari guianensis, Dialium guineense, Brosimum alicastrum,Minquartia guianensis, Oenocarpus bataua, O. mapora,Phytelephas macrocarpa, Calycophyllum megistocaulum yMicropholis guyanensisSelvas pluviestacionales amazónicas, subandinas, detierra firme, del piedemonte norte: Pentaplaris davidsmithii,Pterygota amazonica, Tetragastris altissima, Astroniumgraveolens, Cavanillesia umbellata, Quararibea wittii, Protiumsagotianum, Alchornea latifolia, Brosimum alicastrum,Helicostylis tomentosa, Virola peruviana, Triplaris poeppigiana,T. setosa, Diploon cuspidatum, Sterculia tessmannii, Swieteniamacrophylla, Terminalia amazonica y Phytelephas macrocarpaSelvas higrofíticas amazónicas preandinas del piedemonteandino norte: Dypterix odorata, Poulsenia armata, Swieteniamacrophylla, Copaifera reticulata, Duguetia spixiana,Calycophyllum spruceanum, Ceiba pentandra, Pseudolmedialaevigata, Hura crepitans, Rheedia acuminata, Quararibeacordata, Otoba parvifolia, Cabralea canjerana, Terminaliaamazonica, Guarea macrophylla, Cariniana estrellensis,Iryanthera juruensis, Sapium marmieri, Spondias mombim,Myroxylon balsamum, Clarisia racemosa, Astrocaryummurumuru, Iriartea deltoidea, Socratea exorhiza y OenocarpusmaporaSelvas de Várzea preandino-subandinas del piedemonteandino norte: Manilkara surinamensis, Ficus trigona, F.insipida, F. killipii, F. paraensis, Dypterix micrantha, Brosimumalicastrum, B. lactescens, Clarisia biflora, Ceiba pentandra,Gustavia hexapetala, Sloanea cf. obtusifolia, Astrocaryummurumuru, Attalea phalerata, A. butyracea, Euterpe precatoria,Sapindus saponaria, Jacaratia digitata, Apeiba echinata,Rinorea spp., Chelyocarpus chucco, Bactris major, Theobromaspeciosum, T. subincanum, Quararibea rombifolia, Huracrepitans, Lecointea peruviana, Sarcaulus brasiliensis, Lueheacymulosa, Turpinia occidentalis y Huertea glandulosaVegetación ribereña sucesional amazónica de aguasblancas del piedemonte andino norte: Ochroma pyramidale,Cecropia membranacea, Inga marginata, I. ruiziana, Crotondraconoides, Gynerium sagittatum, Tessaria integrifolia,Alchornea castaneifolia, Salix humboldtiana, Paspalumfasciculatum y Echinochloa polystachia

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24. AMAZONIA DEL PIEDEMONTE ANDINO CENTRALZona de vegetación extendida en los abanicos aluviales yglacis preandinos del piedemonte oriental central de los Andesde Cochabamba y noroeste de Santa Cruz, ascendiendo porlas serranías bajas y valles más exteriores del subandinohasta los 800-900 m de altitud. Ocupa por tanto el áreapreandina y subandina de la cuenca del río Ichilo. Bioclimapluvial hiperhúmedo (Io= 12-20) y en el sur de la zonapluviestacional húmedo (Io= 8-12), con termotipo termotropicalinferior. Se corresponde con el Complejo de Humedales delPiedemonte Andino Central, que incluye sistemas de humedalesfluviales, llanuras aluviales de inundación y llanuras deinfiltración, con aguas mayormente blancas, mixtas y claras,no mineralizadas, submineralizadas e hipomineralizadas.

Las principales unidades de vegetación y combinacionesflorísticas características son:

Selvas pluviales amazónicas de tierra firme del piedemonteandino central: Talauma boliviana, Eschweilera coriacea,Oenocarpus bataua, Iriartea deltoidea, Astrocaryum aculeatum,Hura crepitans, Cavanillesia hylogeiton, Terminalia amazonica,Clarisia biflora, Dipteryx odorata, Guarea macrophylla,Ladenbergia oblongifolia, Triplaris efistulifera, Manilkara excelsa,Sloanea fragrans, S. guianensis, S. terniflora y TapuratessmanniiSelvas pluviestacionales amazónicas de tierra firme, delpiedemonte andino central: Terminalia oblonga, T. amazonica,Swietenia macrophylla, Aspidosperma rigidum, Carinianaestrellensis, Cedrela odorata, Celtis schippi, Centrolobiumochroxylum, Clarisia racemosa, Guarea macrophylla, Iriarteadeltoidea, Porcelia steinbachii, Poulsenia armata, Pseudolmedialaevis, Ruizodendron ovale, Sloanea guianensis, Socrateaexorhiza, Sparattosperma leucanthum, Tabebuia serratifolia,Tapura acreana y Trophis caucanaSelvas higrofíticas amazónicas preandinas del piedemonteandino central: Eschweilera coriacea, Dypterix odorata,Poulsenia armata, Ceiba pentandra, Astrocaryum murumuruy Guadua chacoensisSelvas de Várzea preandino-subandinas del piedemonteandino central: Hura crepitans, Xylopia ligustrifolia,Calophyllum brasiliensis, Pithecellobium corymbosum, Ficustrigona, F. insipida, Symphonia globulifera, Eschweilera albiflora,Astrocaryum murumuru, Attalea phalerata, Socratea exorhiza,Guarea macrophylla, Cecropia concolor, Ceiba pentandra,Genipa americana, Inga nobilis, I. pallida y Leonia glycicarpaVegetación ribereña sucesional amazónica de aguasblancas del piedemonte andino central: Ochromapyramidale, Cecropia membranacea, Inga marginata, Crotonmatourensis, Gynerium sagittatum, Tessaria integrifolia,Alchornea castaneifolia, Salix humboldtianum, Paspalumfasciculatum y Echinochloa polystachia

IX. BENI

25. LLANOS DEL BENILos Llanos del Beni comprenden la llanura aluvial policíclicadel Río Mamoré y su cuenca de tierras bajas, incluyendoplanicies de baja inundación (semialturas), media inundación(bajíos de aguas estacionales) y de alta inundación (bajíosde aguas permanentes y semipermanentes). Existen ademásáreas no inundables de menor extensión, que en muchoscasos presentan niveles de agua freática al menosestacionalmente someros. La inundación en esta zona devegetación se debe principalmente a los desbordamientos delos ríos y, en segundo lugar, a las precipitaciones pluviales.Existe un predominio de aguas blancas hipo y meso-mineralizadas, con valores de sales disueltas promedio entre80 y 200 mg L-1. Sin embargo, existen también aguas nomineralizadas y sub-mineralizadas (5 a-40 mg L-1de salesdisueltas) en algunos arroyos y ríos secundarios que nacendirectamente en las sabanas (cursos autóctonos) o endeterminadas lagunas desconectadas de los pulsos deinundación fluviales. El bioclima es marcadamentepluviestacional hacia el norte y de transición a pluvial haciael sur (Iod2= 0.5-2.0), con ombroclima subhúmedo superioren el norte y húmedo inferior en el sur (Io= 5.1-6.3). Eltermoclima es infratropical hacia el norte y termotropical inferiorhacia el sur (It= 690-760).

En la flora se observa un predominio de elementos amplioshigrofíticos neotropicales. Sin embargo, en las semialturas yalturas existen muchos elementos florísticos del Cerrado y losbosques chiquitanos, especialmente en el Beni oriental;mientras que en los bosques de Várzea y ribereños predominanelementos amazónicos amplios. Esta zona de vegetacióncorresponde con el extenso Complejo Ecogeográfico deHumedales de los Llanos del Beni, que incluye sistemas dehumedales fluviales exorreicos, fluvio-lacustres, llanurasaluviales de inundación y llanuras depresionales deencharcamiento, mayormente de aguas blancasmesomineralizadas.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Palmares, bosques bajos y sabanas anegables de lassemialturas del Beni: Copernicia alba, Piptadenia robusta,Tabebuia heptaphylla, Machaerium hirtum, M. latifolium, Sapiumbolivianum, Swartzia jorori, Coccoloba paraguariensis, Cordiaglabrata, Cereus braunii, Sorocea saxicola, Geoffroea spinosa,Tabebuia nodosa, Luehea paniculata, Tabebuia aurea,Agonandra brasiliensis, Astronium fraxinifolium, Callisthenefasciculata, Curatella americana, Dipteryx alata, Tabebuiaaurea y Simarouba amara

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Sabanas herbáceas estacionalmente inundadas de losbajíos del Beni: Paspalum virgatum, P. plicatulum, P.fasciculatum, P. densum, P. atratum, P. intermedium, Panicumtricholaenoides, P. elephantipes, P. mertensii, Echinochloapolystachya y Hymenachne amplexicaulisSabanas arboladas inundadas y bosques ribereños delos bajíos del Beni: Alchornea schomburgkii, Buchenaviaoxycarpa, Combretum jacquinii, C. lanceolatum, Crateva tapia,Erythrina fusca, Eschweilera ovalifolia, E. ovata, Genipaamericana, Inga pallida, Machaerium aristulatum, Mataybamacrostylis, Pithecellobium multiflorum, Salacia elliptica,Swartzia jorori y Vitex cymosaSelvas de várzea de los Llanos del Beni: Calycophyllumspruceanum, Hura crepitans, Xylopia ligustrifolia, Clarisiaracemosa, Dypterix odorata, Duguetia spixiana, Ficus maxima,F. trigona, Poulsenia armata, Calophyllum brasiliensis,Eschweilera aff. coriacea, Inga punctata, I. nobilis, Socrateaexorrhiza, Nectandra longifolia, Hasseltia floribunda, Soroceasteinbachii y Leonia glycicarpaVegetación ribereña de aguas blancas de los Llanos delBeni: Ochroma pyramidale, Inga marginata, Cecropia concolor,C. membranacea, Gynerium sagittatum, Salix humboldtiana,Tessaria integrifolia, Alchornea castaneifolia, Paspalumfasciculatum y Echinochloa polystachyaVegetación acuática y palustre neotropical de los Llanosdel Beni. Incluye los siguientes tipos de vegetación:

• Junquillares, cañuelares, arrocillares y patujusalesinundados: Aeschynomene sensitiva, A. scabra, Cyperusgiganteus, Echinodorus macrophyllus, E. grandiflorus,Eleocharis elegans, E. interstincta, Polygonum acuminatum,P. hispidum, Sagittaria rhombifolia, Thalia geniculata,Rhabdadenia macrostoma, Rhynchospora corymbosa, R.gigantea, Hymenachne amplexicaulis, Leersia hexandra,Luziola peruviana, Paspalum lacustre, P. pallens, Oryza latifolia,Ipomoea carnea fistulosa y Heliconia marginata

• “Colchas o yomomales” flotantes (“Embalsados”):Cyperus giganteus, Hymenachne amplexicaulis, H. donacifolia,Leersia hexandra, Eleocharis acutangula, Fuirena robusta, F.umbellata, Oxycarium cubense, Paspalum repens y Panicumelephantipes

• Taropales: Pistia stratiotes, Eichhornia azurea, E. crassipes,Ceratopteris pteridioides, Hidrocotyle bonariensis, Limnobiumlaevigatum, Neptunia natans, Pontederia rotundifolia y P.subovata

• Vegetación acuática flotante, no enraizada: Azollacaroliniana, A. mexicana, Lemna aequinoctialis, L. valdiviana,Ludwigia helminthorrhiza, Phyllanthus fluitans, Ricciocarposnatans, Salvinia auriculata, Spirodela intermedia, Utriculariagibba, U. foliosa, Wolffia columbiana, Wolffiella lingulata y W.oblonga

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• Vegetación acuática sumergida y flotante, siempreenraizada: Apalanthe granatensis, Cabomba furcata, Ludwigiasedoides, Najas arguta, Potamogeton pusillus, Sagittariaguyanensis, Hydrocleys nymphoides, Nymphaea amazonum,N. ampla, Nymphoides indica y Victoria amazonica

26. BENI NORTEPlanicies antiguas del norte del Beni, en general algo máselevadas topográficamente que los Llanos del Beni y disectadaspor una red hidrográfica que no es tributaria del Río Mamorésino del bajo Río Beni (ríos Biata, Geneshuaya, Ivón y Yata)o del bajo Río Itenez (ríos Machupo y Azul). Estos cursosfluviales se originan directamente en las sabanas de los Llanosdel Beni (ríos autóctonos) y llevan aguas sub-mineralizadasa no mineralizadas (5 a 40 mg L-1 de sales disueltas); además,sus cauces transcurren algo encajados en la planicie, por loque no originan normalmente extensiones apreciables deinundación. Consecuentemente, las planicies del norte delBeni se anegan sólo de forma somera por las precipitacionespluviales y sólo en las áreas llanas más deprimidastopográficamente. El bioclima es marcadamente pluviestacional(Iod2 < 1.0), con un ombroclima subhúmedo (Io= 4.5-6.0) yun termoclima infratropical (It > 710). En la flora hay unpredominio de elementos del Cerrado, pero en los bosquesde las quebradas o pequeños valles que surcan las planicies,predominan elementos florísticos amazónicos amplios, convarios elementos en común con los bosques estacionales dePando. Desde el punto de vista florístico, el Beni norte podríaincluirse alternativamente dentro de la Amazonía suroccidentalde Bolivia, constituyendo una zona peculiar de transición entreel Cerrado, los llanos del Beni y la Amazonía del Iténez.Esta zona de vegetación se corresponde con el Complejo deHumedales del Beni Norte, que incluye sistemas fluvialesexorreicos, sistemas lacustres de origen tectónico y ampliasllanuras depresionales de encharcamiento; mayoritariamentede aguas no mineralizadas hasta hipomineralizadas.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Chaparrales esclerófilos y sabanas sobre suelos biendrenados del Beni norte: Caryocar brasiliensis, Guettardaviburnoides, Curatella americana, Pseudobombax marginatum,Astronium fraxinifolium, Salvertia convalliodora, Allagopteraleucocalyx, Brosimum gaudichaudii, Tabebuia aurea, Qualeagrandiflora, Q. multiflora, Simarouba amara, Terminaliaargentea, Agonandra brasiliensis, Lafoensia pacari, L.densiflora, Protium heptaphyllum, Striphnodendron obovatum,Magonia pubescens, Dypterix alata y Vochysia rufaSabanas higrofíticas del Cerrado con montículos del Beninorte: Bellucia acutata, Ferdinandusa ovalis, Inga chartacea,

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brasiliensis, Anadenanthera colubrina, Caesalpinia pluviosa,Combretum leprosum, Astronium urundeuva, A. fraxinifolium,Platypodium elegans, Platymiscium fragrans, Dilodendronbipinnatum, Machaerium acutifolium, M. hirtum, Vochysiahaenkeana, Callisthene fasciculata y Dipteryx alataSabanas higrofíticas con montículos del Cerrado, en elPantanal de San Matías: Tabebuia heptaphylla, T. roseo-alba, T. aurea, Genipa americana, Curatella americana,Machaerium hirtum, Cordia glabrata y Combretum leprosumSabanas herbáceas oligotróficas estacionalmenteinundadas del Pantanal de San Matías: Schizachyriummicrostachyum, Sorghastrum setosum, Eriochrysis caya-nnensis, Hypogynium virgatum, Saccharum trinii, Arundinellahispida, Coelorachis aurita, Hemarthria altissima, Rhynchosporaemaciata y Xyris savannensisPalmares y bosques higrofíticos de las semialturas delPantanal de San Matías: Copernicia alba, Microlobium foetidussubsp. paraguariensis, Combretum lanceolatum, Tabebuiaaurea, T. heptaphylla, Machaerium hirtum, Acacia monacantha,Bergeronia sericea, Geoffroea spinosa, Coccoloba para-guariensis, Sphinctanthus hasslerianus y Guazuma tomentosaPalmares y sabanas inundables de los bajíos del Pantanalde San Matías: Copernicia alba, Triplaris gardneriana, Albiziainundata, Parkinsonia aculeata, Coccoloba cujabensis, Thevetiabicornuta, Byttneria filipes, Mimosa hexandra, Echinochloapolystachya, Paspalum wrightii, P. fasciculatum, P. intermedium,Panicum milleflorum, P. mertensii, P. tricholaenoides y Cyperusgiganteus

Bosques ribereños inundables del Pantanal: Triplarisgardneriana, Bergeronia sericea, Crataeva tapia, Bactrisglaucescens, Sorocea sprucei, Aporosella chacoensis, Albiziainundata, Genipa americana, Sapium haematospermum,Coccoloba ovata, Mimosa weddelliana, Rheedia brasiliensisy Myrcia fallax

Vegetación ribereña sucesional del Alto Río Paraguay:Salix humboldtiana, Tessaria integrifolia y Alchornea casta-neifolia

Vegetación acuática y palustre neotropical del Pantanal:Similar a del Beni, compartiendo la mayoría de las especies,pero con algunas propias del Pantanal.

28. PANTANAL DE OTUQUISÁrea separado del Pantal de San Matías por las serranías deLa Cal, Tapia y Vertientes. Hacia el este, tanto el Río Paraguay,como el sistema de cerros y serranías bajas de Puerto Suárezy Corumbá (cerros Mutún, Urucum, Alburquerque y Rabicho),lo separan del Pantanal occidental de Brasil (Pantanal doTaquari y Pantanal do Rio Negro). Esta zona de vegetaciónincluye las llanuras aluviales de alta, media y baja inundación,situadas al norte de la confluencia de los ríos Negro y Paraguay,

Curatella americana, Tabebuia heptaphylla y Genipa americanaBosques amazónicos pluviestacionales de los valles delBeni norte: Bertholletia excelsa, Hymenaea courbaril, Carinianaestrellensis, Ceiba samauma, Ceiba pentandra, Euterpeprecatoria, Attalea phalerata, A. speciosa, A. maripa, Tetragastrispanamensis, Phenakospermum guianensis, Aspidospermaramiflorum, Parkia pendula, Capirona decorticans, Cedrelaodorata, Amburana cearensis, Tachigali sp., Aniba canelilla yHeisteria ovataBosques pantanosos de arroyos de aguas claras del Beninorte: Hevea brasiliensis, Symphonia globulifera, Mauritiellaarmata, Mauritia flexuosa y Cariniana domestica

X. PANTANAL

27. PANTANAL DE SAN MATÍASIncluye las llanuras aluviales antiguas y recientes del Pantanalnoroccidental, en la cuenca del Río Curiche Grande (ríos LasPetas, Mercedes, Candelaria, San Fernando y La Cal);asimismo, el piedemonte distal de las serranías chiquitanasde El Encanto, Las Conchas, Santo Corazón, Tapia y La Cal,que enmarcan la cuenca por el sur y el oeste. Zona constituidamayormente por planicies de alta inundación (bajíos de aguaspermanentes), media inundación (bajíos de aguas estacionales)y baja inundación (semialturas); con algunas áreas noinundadas, preferentemente en el glacis distal de las serraníaschiquitanas; asimismo, incluye las lagunas de Uberaba y LaGaiba. Sin embargo, consideramos que el área de humedalesen las nacientes del Río Itenez-Guaporé, al sur y oeste de laLaguna Marfil, al hallarse hidrológica y geomorfológicamenteseparado de la cuenca del Paraguay, no es adjudicable alPantanal, sino que forma parte de la Chiquitanía septentrional.

El bioclima del Pantanal de San Matías es pluviestacionalsubhúmedo (Io=3.6-4.6), dentro del piso bioclimáticotermotropical inferior. La flora presenta notorias influencias deelementos de los Llanos del Beni, mientras que los elementoschaqueños higrofíticos, presentes en el Pantanal del Otuquis,estan ausentes aquí o son muy raros. Corresponde con elComplejo de Humedales del Pantanal de San Matías queincluye sistemas fluviales exorreicos, fluvio-lacustres, llanurasaluviales de inundación y llanuras depresionales deencharcamiento con aguas desde submineralizadas amesomineralizadas.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Bosques subhúmedos semidecíduos chiquitanos delPantanal de San Matías sobre suelos mal drenados:Tabebuia heptaphylla, T. impetiginosa, T. roseo-alba, Schinopsis

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así como la parte más distal del paleo-abanico aluvial del RíoOtuquis, que se inunda estacionalmente; además del cursoactual y llanura de inundación reciente del Río Otuquis. Sinembargo, la mayor parte del paleo-abanico o antiguo deltainterno del Río Otuquis no pertenece al Pantanal, presentandouna vegetación en mosaico de bosques chiquitanos detransición al Chaco sobre los suelos bien drenados de lospaleo-canales y de bosques chaqueños mal drenados en lasdepresiones elongadas intercaladas. La flora del Pantanal deOtuquis presenta una notoria influencia de elementoschaqueños higrofíticos. En la vegetación, estan ausentes lassabanas higrofíticas con montículos del Cerrado y las sabanasoligotróficas inundables, que sí se hallan en el Pantanal deSan Matías.

Esta zona de vegetación corresponde con el Complejo deHumedales del Pantanal de Otuquis, que incluye sistemasfluviales exorreicos, llanuras aluviales de inundación y llanurasdepresionales de encharcamiento con aguas mayormentemesomineralizadas.

Los principales tipos de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Palmares y bosques higrofíticos anegables de las semi-alturas del Pantanal de Otuquis: Copernicia alba, Microlobiumfoetidus subsp. paraguariensis, Combretum lanceolatum,Tabebuia aurea, T. heptaphylla, Machaerium hirtum, Acaciamonacantha, Bergeronia sericea, Coccoloba paraguariensis,Sphinctanthus microphyllus, Guazuma tomentosa, Geoffroeaspinosa, Zygia pithecollobioides, Aspidosperma triternatum,Tabebuia nodosa y Bulnesia sarmientoiPalmares y sabanas inundables de los bajíos del Pantanalde Otuquis: Copernicia alba, Triplaris gardneriana, Albiziainundata, Parkinsonia aculeata, Coccoloba cujabensis, Thevetiabicornuta, Byttneria filipes, Mimosa hexandra, Echinochloapolystachya, Paspalum wrightii, P. fasciculatum, P. intermedium,Panicum milleflorum, P. mertensii, P. tricholaenoides y Cyperusgiganteus

Bosques ribereños inundables del Pantanal: Triplarisgardneriana, Bergeronia sericea, Crataeva tapia, Bactrisglaucescens, Sphinctanthus hasslerianus, Sorocea sprucei,Aporosella chacoensis, Albizia inundata, Genipa americana,Sapium haematospermum, Coccoloba ovata, Mimosaweddelliana, Rheedia brasiliensis y Myrcia fallax

Vegetación ribereña sucesional del Alto Río Paraguay:Salix humboldtiana, Tessaria integrifolia y Alchorneacastaneifolia

Vegetación acuática y palustre neotropical del Pantanal:Similar a la del Beni, compartiendo la mayoría de las especies,pero con algunas propias del Pantanal.

XI. CHIQUITANIA

29. CHIQUITANIA CENTRALZona de vegetación distribuida en torno al planalto o penillanuraelevada central de la Chiquitanía, extendiéndose además porlas áreas de serranías y lomeríos adyacentes. En el núcleoo divisoria estructural de esta zona, la altitud es algo superiora los 500 m, descendiendo en general en el resto, a excepciónde algunas serranías que localmente superan los 500 m. Elplanalto chiquitano constituye una antigua superficie de erosióncasi plana o algo ondulada, con cobertera laterítica ymedianamente disectada; presentando suelos rojizos muydesaturados y pobres en nutrientes minerales. Los lomeríosy serranías adyacentes son áreas más disectadas elaboradassobre rocas metamórficas variadas, pero que en generaloriginan suelos más ricos en nutrientes minerales; además,en parte estos lomeríos también presentan cobertera laterítica.El bioclima es marcadamente pluviestacional (Iod2< 2.5), conombroclima subhúmedo inferior (Io = 3.6-4.5) y termoclimatermotropical inferior (It= 610-700). La flora es en su mayorparte la típica de la Chiquitanía, presentando en esta zona devegetación escasa influencia de elementos periféricoschaqueños, amazónicos o del Pantanal. Sin embargo, estámuy relacionada con la flora de los bosques pluviestacionalesy campos cerrados del Brasil central, compartiendo con ellala mayoría de los elementos florísticos.

Esta zona, se corresponde con el Complejo de Humedalesde la Chiquitanía Central, que incluye mayormente cabecerasde sistemas fluviales exorreicos y llanuras depresionales deencharcamiento con aguas generalmente hipomineralizadas.

Los principales tipos de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Bosques subhúmedos semidecíduos de la Chiquitaníacentral sobre suelos bien drenados: Centrolobiummicrochaete, Schinopsis brasiliensis, Machaerium scleroxylon,Acosmium cardenasii, Aspidosperma pyrifolium, Amburanacearensis, Guibourtia chodatiana, Piptadenia viridiflora,Astronium urundeuva, Anadenanthera colubrina, Eriothecaroseorum, Pterogyne nitens, Chorisia speciosa y PlatypodiumelegansBosques bajos sobre suelos pedregosos o arenososde la Chiquitanía central (“Pampa-Monte”): Astroniumurundeuva, Anadenanthera colubrina, Amburana cearensis,Hymenaea courbaril, Tabebuia impetiginosa, Combretumleprosum, Zeyheria tuberculosa, Eriotheca roseorum,Physocalimma scaberrimum, Pterogyne nitens, Sterculia striata,Neea hermaphrodita, Callisthene fasciculata, Machaeriumacutifolium, Tabebuia roseo-alba, Pseudobombax marginatum,Dilodendron

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bipinnatum, Dipteryx alata, Byrsonima chrysophylla,Rhamnidium elaeocarpum, Luehea paniculata, Agonandrabrasiliensis, Aspidosperma subincanum, A. tomentosum,Astronium fraxinifolium y Magonia pubescensChaparrales esclerófilos y sabanas de la Chiquitaníacentral sobre suelos bien drenados (cerradao, cerrado):Salvertia convalliodora, Caryocar brasiliensis, Priogymnanthushasslerianus, Callisthene fasciculata, Eriotheca gracilipes,Hancornia speciosa, Ouratea hexasperma, Qualea parviflora,Q. grandiflora, Q. cordata, Magonia pubescens, Dipteryx alata,Simarouba amara, Astronium fraxinifolium, Agonandrabrasiliensis, Diptychandra aurantiaca, Bowdichia virgilioides,Plathymenia reticulata, Pseudobombax longiflorum y ZamiabolivianaArbustales y matorrales saxícolas de la Chiquitanía central:Sapium argutum, Commiphora leptophloeos, Monvilleakroenleinii, Deuterocohnia longipetala, Selaginella convoluta,Selaginella sellowii, Echinopsis hammerschmidii, Fraileachiquitana y Gymnocalycium chiquitanumBosques semidecíduos higrofíticos y freatofíticos de laChiquitanía central: Cariniana ianeirensis, Vitex cymosa,Sapindus saponaria, Gallesia integrifolia, Albizia niopoides,Lonchocarpus pluvialis, Salacia elliptica y Attalea phalerataBosques ribereños del escudo precámbrico chiquitano:Inga edulis, I. fagifolia, I. nobilis, I. stenopoda, Genipaamericana, Guazuma tomentosa, Cecropia concolor, Swartziajorori, Ocotea cernua, Rheedia brasiliensis, Salacia elliptica,Chrysophyllum gonocarpum, Pouteria gardneriana, P. torta,P. macrophylla, Lonchocarpus pluvialis y Syagrus sanconaSabanas higrofíticas con montículos del Cerrado, en laChiquitanía central: Tabebuia heptaphylla, T. aurea, Genipaamericana y Curatella americanaSabanas herbáceas oligotróficas estacionalmenteinundadas de la Chiquitanía: Schizachyrium microstachyum,Sorghastrum setosum, Eriochrysis cayannensis, Hypogyniumvirgatum y Saccharum trinii

30. CHIQUITANIA ORIENTALIncluye las serranías chiquitanas surorientales (Santiago,Sunsás, Santo Corazón, Tapia, La Cal, Mutún), con la porciónproximal de sus glacis o rampas aluviales de transición alPantanal; además, incluye también la llanura aluvial y cuencamedia-distal de los ríos Tucavaca y Bahía Cáceres.Geológicamente, es diferencial de esta zona, frente al restode la Chiquitanía, la gran extensión alcanzada por los sustratoscalcáreos y dolomíticos precámbricos y la existencia decomplejos magmáticos ultrabásicos importantes (Rincón delTigre). Estos elementos condicionan la presencia de suelosricos en bases de cambio, que son comunes en toda la zona.El bioclima es marcadamente pluviestacional (Iod2 < 2.5), conombroclima subhúmedo inferior de transición a xérico (Io =

3.4-4.0) y termoclima termotropical inferior (It = 610-700). Laflora es característica, siendo la única zona de la Chiquitaníadonde se presentan elementos cuyo óptimo de distribuciónes paranense, como los árboles Holocalyx balansae,relativamente común en los bosques climatófilos de Sunsásoriental y Santo Corazón; y Peltophorum dubium, típico delos bosques ribereños de la zona Algo similar ocurre con lascactáceas Echinopsis calochlora y Discocactus bolivianus,que sólo existen en Bolivia en las lajas de las serranías ycerros más orientales de esta zona de vegetación. Además,se manifiesta una notoria influencia de elementos florísticoschaqueños, que es patente, sobre todo en los suelos maldrenados o anegadizos de la Cuenca del Tucavaca-BahíaCáceres.

Corresponde con el Complejo de Humedales de la ChiquitaníaOriental, caracterizado por sistemas fluviales exorreicosmarcadamente estacionales, llanuras depresionales deencharcamiento y algunas llanuras aluviales de inundaciónpoco extensas; en general de aguas hipo-mesomineralizadas.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Bosques subhúmedos semidecíduos de la Chiquitaníaoriental sobre suelos bien drenados: Acosmium cardenasii,Holocalyx balansae, Lafoensia vandelliana, Schinopsisbrasiliensis, Machaerium scleroxylon, Aspidosperma pyrifolium,A. tomentosum, A. cylindrocarpon, Sweetia elegans,Diatenopteryx sorbifolia, Amburana cearensis, Anadenantheracolubrina, Astronium urundeuva, Cedrela fissilis, Ceibaspeciosa, Capparis prisca, Maytenus ilicifolius, Sebastianiahuallagensis, S. discolor, Trichilia claussenii, T. elegans,Allophyllus pauciflorus, Esenbeckia almawillia, Galipaea ciliata,Cereus tacuaralensis, Jacaratia corumbensis y MelicoccalepidopetalaBosques chiquitanos de transición al Chaco sobre suelosmal drenados, de la Chiquitanía oriental: Schinopsisbrasiliensis, Lonchocarpus nudiflorens, Calycophyllummultiflorum, Caesalpinia paraguariensis, Aspidospermaquebracho-blanco, Phyllostylon rhamnoides, Geoffroea spinosa,Tabebuia nodosa, Anadenanthera colubrina, Caesalpiniapluviosa, Pisonia zapallo, Maclura tinctorea, Astroniumurundeuva, Peltophorum dubium, Sideroxylon obtusifolium,Sapindus saponaria, Capparis flexuosa, C. tweeddiana, Cordiaglabrata, Sebastiania discolor, S. brasiliensis, Myrcia guianensis,Adelia spinosa, Coccoloba guaranitica y Chomelia obtusaBosques chiquitanos de transición al Chaco sobre sue-los medianamente drenados de la Chiquitanía oriental:Acosmium cardenasii, Diplokeleba floribunda, Calycophyllummultiflorum, Phyllostylon rhamnoides, Anadenanthera colubrina,

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Sideroxylon obtusifolium, Bougainvillea modesta, Celtis iguanea,Sebastiania discolor, Adelia spinosa, Machaonia brasiliensis,Zizyphus joazeiro, Maclura tinctorea, Astronium urundeuva,Aspidosperma pyrifolium, Allophyllus pauciflorus, Trichiliaelegans, Helietta mollis y Neea hermaphroditaBosques bajos sobre suelos pedregosos o arenososde la Chiquitanía oriental (“Pampa-Monte”): Astroniumurundeuva, Anadenanthera colubrina, Amburana cearensis,Tabebuia impetiginosa, Combretum leprosum, Zeyheriatuberculosa, Eriotheca roseorum, Physocalimma scaberrimum,Pterodon emarginatum, Lafoensia pacari, Sterculia striata,Callisthene fasciculata, Terminalia argentea, T. triflora, Tabebuiaroseo-alba, Pseudobombax marginatum, Commiphoraleptophloeos, Dipteryx alata, Byrsonima chrysophylla,Rhamnidium elaeocarpum, Luehea paniculata, Agonandrabrasiliensis, Aspidosperma subincanum, A. tomentosum,Astronium fraxinifolium y Magonia pubescensChaparrales esclerófilos y sabanas de la Chiquitaníaoriental sobre suelos bien drenados (cerradao, cerrado):Callisthene hassleri, C. fasciculata, Pterodon emarginatus,Styrax camporum, Qualea multiflora, Q. grandiflora, Terminaliaargentea, T. fagifolia, Copaifera langsdorfii, Dilodendronbipinnatum, Caryocar brasiliensis, Plathymenia reticulata,Kielmeyera coriacea, Anacardium humilis, Agonandrabrasiliensis, Simira catappifolia, Simarouba amara, Magoniapubescens, Bowdichia virgilioides, Sclerolobium aureum yHymenaea stigonocarpaArbustales saxícolas y campos rupestres de la Chiquitaníaoriental: Sapium argutum, Commiphora leptophloeos, Monvilleakroenleinii, Deuterocohnia longipetala, Dyckia gracilis, D.leptostachya, Selaginella convoluta, S. sellowii, Echinopsishammerschmidii, E. calochlora y Discocactus bolivianusSabanas edafoxerófilas de la Chiquitanía oriental (cerradorupestre, campo rupestre): Vellozia variabilis, Anemopaegmaglaucum, Anacardium humilis, Jacaranda rufa, Mimosavelloziana, Styrax camporum, Banisteropsis malifolia,Himatanthus obovatus, Aspidosperma nobile, Hymenaeastigonocarpa, Qualea grandiflora y Pseudobombax marginatumBosques de coníferas sobre suelos mal drenados de lasserranías chiquitanas orientales: Podocarpus sellowii, Genipaamericana y Vochysia tucanorumBosques semidecíduos higrofíticos y freatofíticos de laChiquitanía oriental: Cariniana ianeirensis, Vitex cymosa,Sapindus saponaria, Gallesia integrifolia, Albizia niopoides,Lonchocarpus pluvialis, Salacia elliptica, Ocotea cernua,Nectandra megapotamica y Spondias mombimBosques ribereños del escudo precámbrico chiquitano:Inga edulis, I. fagifolia, I. nobilis, I. stenopoda, Genipa americana,Guazuma tomentosa, Cecropia concolor, Swartzia jorori,Ocotea cernua, Rheedia brasiliensis, Salacia elliptica,Chrysophyllum gonocarpum, Pouteria gardneriana, P. torta,P. macrophylla, Lonchocarpus pluvialis y Syagrus sanconaBosques inundables de la Chiquitanía oriental, de transi

ción al Chaco: Albizia inundata, Peltophorum dubium, Sapindussaponaria, Geoffroea spinosa, Cassia grandis, Coccolobaguaranitica, Sorocea saxicola, Celtis iguanea, Crataeva tapia,Seguieria paraguariensis, Casearia aculeata, Triplarisgardneriana, Sphinctanthus nhasslerianus, Swartzia jorori,Gallesia integrifolia, Combretum lanceolatum, Bactris major,Inga edulis, Salacia elliptica, Machaonia brasiliensis y TabebuiaheptaphyllaSabanas higrofíticas con montículos del Cerrado, en laChiquitanía oriental: Tabebuia heptaphylla, T. aurea, Genipaamericana y Curatella americanaSabanas herbáceas oligotróficas estacionalmente inun-dadas de la Chiquitanía: Schizachyrium microstachyum,Sorghastrum setosum, Eriochrysis cayannensis, Hypogyniumvirgatum y Saccharum trinii

31. CHIQUITANIA NORTEZona extendida principalmente sobre el amplio pedimentogranítico-gneisítico o penillanura ondulada del norte de laChiquitanía, con cobertera laterítica y suelos muy pobres, enlas cuencas de los ríos Blanco, Negro, San Martín y Paraguá.Incluye algunas serranías bajas menores y cerros aislados,además de las llanuras aluviales de los citados ríos. En elsuroeste, se incluyen en esta zona las serranías metamórficasdel norte de San Javier y de Guarayos, sobre las cuales lossuelos son mucho más ricos en nutrientes minerales. Elbioclima es pluviestacional (Iod2 < 2.5) con ombroclimasubhúmedo superior a húmedo inferior (Io = 4.5-6.5) ytermoclima termotropical inferior (It = 610-700). La floraconstituye una transición desde la Chiquitanía hacia laAmazonía, siendo más comunes los elementos amazónicosen las situaciones edafohigrófilas. Por otro lado, en los suelosbien drenados y laderas de serranías tienden a predominarlos elementos florísticos de la Chiquitanía.

Esta zona de vegetación, se corresponde con el extensoComplejo Ecogeográfico de Humedales de la ChiquitaníaNorte, integrado sobre todo por: sistemas fluviales exorreicosde estacionalidad media o alta y bajo gradiente; sistemaslacustres condicionados tectónicamente; sistemas de llanurasdepresionales de encharcamiento y sistemas de llanurasaluviales de inundación, en general poco extensas. En lamayor parte del complejo, estos sistemas son generalmentede aguas submineralizadas, excepto en el sur, donde sonmesomineralizadas.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Bosques subhúmedos semideciduos de la Chiquita-nía norte sobre suelos mesotróficos bien drenados: Cen-trolobium microchaete, Platymiscium ulei, Spondias mombim,

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Myrciaria floribunda, Aspidosperma cylindrocarpon, A. rigidum,Anadenanthera colubrina, Caesalpinia pluviosa y AcosmiumcardenasiiBosques subhúmedos semideciduos de la Chiquitaníanorte sobre suelos oligotróficos bien drenados: Apuleialeiocarpa, Cariniana estrellensis, C. ianeirensis, Ficus boliviana,Poeppigia procera, Amburana cearensis, Spondias mombim,Myrciaria floribunda, Aspidosperma cylindrocarpon,Anadenanthera colubrina, Eriotheca roseorum, Caesalpiniapluviosa, Physocalymma scaberrimum, Cedrela fissilis, Sterculiastriata, Hymenaea courbaril, Ceiba speciosa, Pterogyne nitens,Combretum leprosum, Astrocaryum aculeatum, Syagrussancona, Attalea speciosa y A. phalerataBosques transicionales a la Amazonía de la Chiquita-nía norte sobre suelos mesotróficos bien drenados:Centrolobium microchaete, Hura crepitans, Platymiscium ulei,Platypodium elegans, Ficus boliviana, F. glabrata,Pseudolmedia laevis, Clarisia racemosa, Ampelocera ruizii,Spondias mombim, Capparis prisca, Maclura tinctorea, Cedrelafissilis, Aspidosperma cylindrocarpon, Ocotea guianensis,Gallesia integrifolia, Caesalpinia pluviosa, Anadenantheracolubrina, Sapium marmieri, Terminalia oblonga, Carinianaestrellensis, C. ianeirensis, Swietenia macrophylla, Astrocaryumaculeatum y Syagrus sanconaBosques transicionales a la Amazonía de la Chiquitaníanorte sobre suelos oligotróficos bien drenados: Spondiasmombim, Ocotea guianensis, Swietenia macrophylla,Phenakospermum guyanense, Astronium graveolens, Syagrussancona, Astrocaryum aculeatum, Apuleia leiocarpa, Quiinaflorida, Physocalymma scaberrimum, Protium heptaphyllum,Amburana cearensis, Cedrela fissilis, Sapium marmieri,Tabebuia serratifolia, Ficus boliviana, Ceiba speciosa,Caesalpinia pluviosa y Hymenaea courbarilBosques bajos sobre suelos pedregosos o arenososde la Chiquitanía norte (“Pampa-Monte”): Zeyheriatuberculosa, Ateleia guaraya, Astronium urundeuva,Anadenanthera colubrina, Hymenaea courbaril, Tabebuiaimpetiginosa, Combretum leprosum, Eriotheca roseorum,Physocalimma scaberrimum, Attalea speciosa, Pterogynenitens, Sterculia striata, Aspidosperma cylindrocarpon, A.subincanum, Neea hermaphrodita, Callisthene fasciculata,Machaerium acutifolium, Tabebuia roseo-alba, Pseudobombaxmarginatum, Xylopia benthamii, Dilodendron bipinnatum,Dipteryx alata, Byrsonima chrysophylla, Rhamnidiumelaeocarpum, Luehea paniculata, Agonandra brasiliensis yAstronium fraxinifoliumArbustales y matorrales saxícolas de la Chiquitanía norte:Commiphora leptophloeos, Sapium argutum, Monvilleakroenleinii, Deuterocohnia longipetala, Selaginella convoluta,S. sellowii, Echinopsis hammerschmidii y Tillandsia duratii var.saxatilisBosques sucesionales de lianas de la Chiquitanía norte:Pourouma guianensis, Schizolobium amazonicum, Apeiba

tibourbou, Didymopanax morototoni, Heliocarpuspopayannensis, Spondias mombim, Attalea speciosa,Simarouba amara, Sterculia apeibophylla, Sclerolobiumhypoleucum, Adenocalymma marginatum, Arrabidaea florida,Pyrostegia venusta, Combretum jacquinii, Gouania polygama,Serjania caracasana, S. mansiana, S. multiflora y TrigoniasericeaBosques semidecíduos hidrofíticos mesotróficos de laChiquitanía norte: Calycophyllum spruceanum, Hura crepitans,Cariniana ianeirensis, Ficus trigona, Guadua angustifolia,Salacia elliptica y Heliconia episcopalisBosques de Igapó y palmares amazónicos inundados dela Chiquitanía norte: Cariniana domestica, Hevea brasiliensis,Tabebuia insignis, Macrolobium acaciifolium, Mauritiella armata y Mauritia flexuosaSabanas higrofíticas con montículos del Cerrado, en laChiquitanía norte: Byrsonima chrysophylla, B. coccolobifolia,Casearia arborea, Curatella americana,Siparuna guianensis,Tapirira guianensis, Virola sebifera y Vismia guianensisSabanas herbáceas oligotróficas estacionalmenteinundadas de la Chiquitanía: Schizachyrium microstachyum,Sorghastrum setosum, Eriochrysis cayannensis, Hypogyniumvirgatum, Saccharum trinii, Arundinella hispida, Coelorachisaurita, Hemarthria altissima, Rhynchospora emaciata y Xyrissavannensis

32. CHIQUITANIA SURLa Chiquitanía Sur es la zona de vegetación chiquitana másmeridional y más seca, extendida al sur de la Serranía deSantiago occidental e incluyendo las serranías y área de SanJosé de Chiquitos. Forma un arco de noroeste a sureste quealcanza la frontera paraguaya en el Cerro Chovoreca, desdedonde continúa al norte de Paraguay en la región de AdriánJara. La mayor parte de esta zona, al sur de las serranías deSan José y de Santiago, se halla constituida por un conjuntode serranías paleozoicas peneplanizadas, de litologíapredominantemente areniscosa o caliza y que actualmentetienen relieve ondulado y una cobertera eólica de arenasrojizas. El bioclima es xérico seco en la mayor parte de lazona y tan sólo en la región de San José de Chiquitos sealcanza el bioclima pluviestacional subhúmedo inferior (Io=2.5-3.7). El termotipo es termotropical inferior (It = 630-690).La flora y la vegetación son muy peculiares, con un predominiode elementos florísticos chiquitanos a los que se superponeuna influencia de elementos chaqueños que es más notoriaen los suelos arcillosos mal drenados. La vegetación másoriginal son los chaparrales esclerófilos xerofíticos del sur dela Chiquitanía de transición al Chaco (Abayoy), donde, sobreel fondo florístico de elementos amplios del Cerrado, aparecenespecies propias de esta formación como Caesalpiniamarginata y Sphingiphila tetramera, así como elementos antessólo conocidos de los chaparrales de la Caatinga del noreste

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brasileño, como Tabebuia selachidentata; además de algunoselementos chaqueños de arenales como el árbol Schinopsiscornuta.

Esta zona de vegetación se corresponde con el Complejo deHumedales de la Chiquitanía Sur, caracterizado por sistemasfluviales exorreicos estacionales, sistemas fluviales endorreicosefímeros o de muy alta estacionalidad, llanuras aluviales deinundación y llanuras depresionales de encharcamiento. Lasaguas son desde hipo a mesomineralizadas.

Los principales tipos de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Bosques bajos sobre suelos pedregosos o arenosos dela Chiquitanía sur (“Pampa-Monte”): Astronium urundeuva,Anadenanthera colubrina, Amburana cearensis, Tabebuiaimpetiginosa, Enterolobium contortisiliquum, Hymenaea corbaril,Schinopsis brasiliensis, Pterodon emarginatum, Combretumleprosum, Zeyheria tuberculosa, Eriotheca roseorum,Physocalimma scaberrimum, Lafoensia pacari, Sterculia striata,Callisthene fasciculata, Terminalia argentea, Tabebuia roseo-alba, Pseudobombax marginatum, Commiphora leptophloeos,Dipteryx alata, Byrsonima chrysophylla, Rhamnidiumelaeocarpum, Luehea paniculata, Agonandra brasiliensis,Aspidosperma tomentosum, Astronium fraxinifolium y MagoniapubescensBosques chiquitanos de transición al Chaco sobre suelosbien drenados de la Chiquitanía sur: Athyana weinmanniifolia,Schinopsis brasiliensis, Acosmium cardenasii, Amburanacearensis, Guibourtia chodatiana, Tabebuia impetiginosa,Aspidosperma pyrifolium, A. quebracho-blanco, Anadenantheracolubrina, Phyllostyllon rhamnoides, Pseudobombaxheteromorphum, Astronium urundeuva, Caesalpiniaparaguariensis, C. pluviosa, Sideroxylon obtusifolium,Bougainvillea modesta, Ruprechtia triflora, R. laxiflora, Capparisretusa, C. tweeddiana, Sebastiania discolor, Polygala albicans,Aechmea distichantha y Helietta mollisBosques chiquitanos de transición al Chaco sobre suelosmedianamente mal drenados de la Chiquitanía sur:Diplokeleba floribunda, Acosmium cardenasii, Calycophyllummultiflorum, Caesalpinia paraguariensis, Aspidospermaquebracho-blanco, Phyllostyllon rhamnoides, Geoffroeaspinosa, Tabebuia nodosa, Lonchocarpus nudiflorens,Anadenanthera colubrina, Caesalpinia pluviosa, Pisonia zapallo,Astronium urundeuva, Capparis retusa y C. tweeddianaChaparrales esclerófilos y sabanas de la Chiquita-nía sur sobre suelos bien drenados (cerradao, cerrado):Priogymnanthus hasslerianus, Callisthene fasciculata, Eriothecagracilipes, Hancornia speciosa, Qualea parviflora, Q. multiflora,Q. grandiflora, Q. cordata, Lafoensia pacari, Terminalia argentea,Magonia pubescens, Dipteryx alata, Simarouba

amara, Bowdichia virgilioides, Astronium fraxinifolium,Agonandra brasiliensis y Zamia bolivianaChaparrales esclerófilos de la Chiquitanía sur transi-cionales al Chaco (Abayoy): Tabebuia selachidentata,Caesalpinia marginata, Sphingiphila tetramera, Copaiferalangsdorfii, Terminalia argentea, T. fagifolia, Luehea candicans,Plathymenia reticulata, Schinopsis cornuta, Bredemeyerafloribunda, Brosimum gaudichaudii, Annona nutans, Hymenaeastigonocarpa, Cybistax antisiphylitica, Helicteres ihotzkyana,Capparis speciosa, C. retusa y Ximenia americanaArbustales y matorrales saxícolas de la Chiquitanía sur:Gymnocalycium chiquitanum, Frailea chiquitana, Echinopsishammerschmidii, Monvillea kroenleinii, Portulaca eruca,Deuterocohnia longipetala, Dyckia sp., Selaginella convoluta,S. sellowii y Anemia anthriscifoliaBosques semidecíduos higrofíticos y freatofíticos de laChiquitanía sur: Vitex cymosa, Sapindus saponaria, Gallesiaintegrifolia, Albizia niopoides, Lonchocarpus pluvialis, Salaciaelliptica, Geoffroea spinosa, Attalea phalerata, Ruprechtiaexploratricis y Seguieria paraguariensisBosques ribereños del escudo precámbrico chiquitano:Inga edulis, I. fagifolia, I. nobilis, I. stenopoda, Genipaamericana, Guazuma tomentosa, Cecropia concolor, Swartziajorori, Ocotea cernua, Rheedia brasiliensis, Salacia elliptica,Chrysophyllum gonocarpum, Pouteria gardneriana, P. torta,P. macrophylla, Lonchocarpus pluvialis y Syagrus sancona

33. LLANURAS DE SANTA CRUZLa zona incluye las llanuras aluviales y aluvio-eólicas de lacuenca media-baja del Río Grande o Guapay (ríos Grande,Piray y Palometillas), ocupando también las bajas colinas ylomeríos, con cobertera eólica arenosa del preandino al oestede Santa Cruz. El bioclima es pluviestacional subhúmedo(Iod2 < 2.5; Io= 3.6-6.0), transicionando en el norte de la zonaal ombroclima húmedo. El termoclima es termotropical inferior(It = 610-670). La flora y la vegetación de esta zona sontodavía incluibles en la Chiquitanía, presentando una mayoríade elementos florísticos compartidos con los bosqueschiquitanos y con el Cerrado. Sin embargo, se manifiestauna influencia de elementos amazónicos hacia el norte(principalmente en los bosques higrofíticos) y de elementoschaqueños hacia el sur (principalmente en los suelos arcillososmal drenados). La topografía plana de la mayor parte de lazona y la presencia de una importante cobertera eólica arenosadetermina de cara a la vegetación el predominio de ambientesmesofítico-freatofíticos, con suelos profundos, a menudoafectados por niveles freáticos someros.

Esta zona de vegetación se corresponde con el Complejo deHumedales de la Llanura aluvio-eólica de Santa Cruz, queincluye sistemas fluviales exorreicos con régimen semi-torrencial marcadamente estacional, llanuras aluviales de

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inundación estacional y llanuras aluvio-eólicas depresionalesde infiltración y encharcamiento.

Los principales tipos de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Bosques chiquitanos sobre arenales de las llanuras deSanta Cruz: Erythrina dominguezii, Hexachlamys edulis,Astronium urundeuva, A. fraxinifolium, Anadenanthera colubrina,Annona nutans, Ptilochaeta nudipes, Casearia sylvestris,Cereus tacuaralensis y Sapium haematospermumChaparrales esclerófilos y sabanas del preandino de SantaCruz sobre suelos bien drenados (cerradão, cerrado):Myrsine umbellata, Terminalia argentea, Qualea parviflora,Astronium fraxinifolium, Plathymenia reticulata, Machaeriumacutifolium, Magonia pubescens, Zamia boliviana, Lueheapaniculata, Persea coerulea, Curatella americana, Brosimumgaudichaudii y Pseudobombax marginatumBosques semidecíduos chiquitanos mesofítico-freatofíticos de las llanuras de Santa Cruz: Vitex cymosa,Sapindus saponaria, Gallesia integrifolia, Albizia niopoides,Salacia elliptica, Peltophorum dubium, Guarea macrophylla,Erythrina dominguezii, Geoffroea spinosa, Swartzia jorori,Attalea phalerata, Anadenanthera colubrina, Caesalpiniapluviosa, Aspidosperma cylindrocarpon, A. australe, A.pyrifolium, Astronium urundeuva, Cedrela fissilis, Acaciapoliphylla, Ceiba speciosa, Cordia alliodora y Triplaris americana

34. CHIQUITANIA TRANSICIONAL DEL SUBANDINO DE SANTA CRUZZona de vegetación muy particular y todavía insuficientementeestudiada, distribuida por el subandino inferior del sur delDepartamento de Santa Cruz y zonas adyacentes deChuquisaca. La zona se extiende aproximadamente por debajode 1 500 m de altitud en las faldas y piedemonte de lasserranías Amboró, Tambora, Volcanes, Parabanón, Inca, SanMarcos y partes de las serranías de Iñao, Incahuasi, Pirirenday Caipipendi. Estas serranías son fundamentalmente de rocasareniscas calcáreas y silíceas, con edades paleozoicas ymesozoicas. El bioclima es pluviestacional, con ombroclimasubhúmedo (Io= 3.6-4.5) y termoclima termotropical superior(It= 490-610). En esta zona, se produce el contacto o transiciónentre la vegetación de la Chiquitanía y la vegetación subandinaboliviano-tucumana septentrional, aunque de forma generaltodavía son dominantes en los bosques los elementoschiquitanos. De forma notable, en los afloramientos rocososde esta zona aparecen “islas” con vegetación de Cerradoempobrecida donde se presenta tambien algún elementosubandino como la pequeña palma endémica Syagruscardenasii. Esta zona de vegetación forma parte del Complejode Humedales subandinos Boliviano-Tucumano septentrional.

Los principales tipos de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Bosques subhúmedos semidecíduos chiquitanos delsubandino de Santa Cruz: Acanthosyris asipapote, Astroniumurundeuva, Eriotheca roseorum, Anadenanthera colubrina,Aspidosperma cylindrocarpon, Pachystroma longifolium,Cariniana estrellensis, Sorocea ilicifolia, Caesalpinia pluviosa,Machaerium scleroxylon, Amburana cearensis, Cedrela fissilis,Zeyheria tuberculosa, Tipuana tipu, Aiphanes aculeata,Myrcianthes pungens, Tabebuia lapacho, Ceiba speciosa,Calycophyllum multiflorum, Maclura tinctorea, Pogonopustubulosus y Sebastiania brasiliensisChaparrales esclerófilos y sabanas del subandino deSanta Cruz sobre suelos bien drenados (cerradão, cerrado):Syagrus cardenasii, Lafoensia pacari, Astronium fraxinifolium,Plathymenia reticulata, Machaerium acutifolium, Magoniapubescens, Pseudobombax marginatum, Tabebuia aurea,Jacaranda cuspidifolia y Agonandra brasiliensisBosques semidecíduos higrofíticos y freatofíticos delsubandino de Santa Cruz: Vitex cymosa, Licaria triandra,Nectandra hihua, N. megapotamica y Sapindus saponaria

XII. CHACO

35. CHACO OCCIDENTAL DEL PARAPETIZona de vegetacion que ocupa el abanico aluvial antiguo yllanuras aluviales recientes de los ríos Parapetí y Grande, aexcepción de su zona norte. Representa una de las zonasmás septentrionales del Chaco Boreal occidental que continuaasimismo en el noroeste del Chaco paraguayo. El bioclimaes xérico (Iod2 < 2.5), con ombroclimas seco y semiárido (Io=1.5-3.5) y un termoclima termotropical inferior (It= 610-700).En el Chaco occidental del Parapetí son muy extensos ycaracterísticos los depósitos eólicos arenosos, conformandoamplias llanuras eólicas y campos de dunas o médanos que,en parte, tienen continuación en el noroeste del Paraguay. Escaracterística también, desde el punto de vista geomorfológico,la existencia de diversos cerros que afloran elevándose sobrela llanura aluvial y con litologías predominantementeareniscosas realcionadas con las formaciones litoestratigráficaspaleozoicas del subandino: cerros Colorado, Cortado, Tobo-rochi, etc.

La flora, como en todo el Chaco Boreal, contiene un predominiode elementos ampliamente distribuidos de forma exclusiva enel conjunto del Chaco. Sin embargo, esta zona de vegetaciónse caracteriza por la presencia de un endemismo restringidonotable en la familia zigofiláceas: Izozogia nellii; y diversosendemismos restringidos a los arenales del Chaco, como

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Arachis batizocoi, Caesalpinia stuckertii, Gaya cruziana, G.tarijensis, Gymnocalycium marsoneri y Melochia goldbergii.Además, es llamativa la casi total ausencia de Schinopsisquebracho-colorado, árbol presente y característico en el restodel Chaco Boreal o septentrional y que aquí está limitado alsur de la zona en su contacto hacia el Chaco occidental delRío Pilcomayo.

Esta zona de vegetación, en Bolivia, incluye el ComplejoEcogeográfico de Humedales del Izozog, integrado por sistemasfluviales estacionales endorreicos, cauces temporales condrenaje relicto desorganizado, llanuras aluviales de inundación,llanuras de infiltración y extensas llanuras depresionales deencharcamiento estacional.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características se presentan a continuación,distribuidas en dos grupos, en función del drenaje de lossuelos:

a) Vegetación de suelos bien a medianamente bien drenados:

Bosques y sabanas arboladas de los arenales del Chacoseptentrional occidental: Schinopsis cornuta, Caesalpiniastuckertii, C. argentina, Chloroleucon chacoense, Sennachloroclada, Hexachlamys edulis, Aspidosperma pyrifolium,Acacia emilioana, Mimosa castanoclada, M. detinens,Anisacanthus boliviensis, Justicia lilloi, Browningia caineanay Abutilon herzogianumBosques xéricos de las llanuras aluviales antiguas de losríos Grande y Parapetí: Aspidosperma quebracho-blanco,Browningia caineana, Izozogia nellii, Ruprechtia triflora, Ceibainsignis, Capparis speciosa, C. retusa, C. salicifolia, Zizyphusmistol, Stetsonia coryne, Cereus validus, Quiabentia verticillata,Celtis chichape, Ximenia argentinensis, Castela coccinea,Browningia caineana, Acacia praecox, Cleistocactusbaummannii, Arrabidaea truncata, Maytenus spinosus,Monvillea cavendishi, Gymnocalycium friedrichii, Agonandraexcelsa, Bougainvillea praecox, B. campanulata, B. infestans,Bromelia serra, B. hyeronimi, B. urbaniana, Dyckia ferox,Caesalpinia paraguariensis y Harrisia pomanensisVegetación saxícola de los acantilados del Chaco septen-trional occidental del Parapetí: Deuterocohnia meziana, D.longipetala, Gymnocalycium chacoanum, G. pflanzii y Tillandsiaduratii var. saxatilis

b) Vegetación de suelos mal drenados a inundados:

Bosques sobre suelos mal drenados del Chaco septen-trional occidental: Bulnesia sarmientoi, Aspidospermatriternatum, Tabebuia nodosa, Cordia bordasii, Erythroxylumpatentissimum, Acanthosyris falcata, Calycophyllum multiflorum,

Trithrinax schizophylla, Prosopis nuda, P. elata, Ruellia coerulea,Rojasia gracilis, Euglypha rojasiana y Cestrum guaraniticumPalmares inundables del Chaco septentrional: Coperniciaalba, Microlobium foetidus subsp. paraguensis, Acaciamonacantha, A. caven, Muellera fluvialis, Coccolobaparaguariensis, Combretum lanceolatum, Sphinctanthushasslerianus, Prosopis vinalillo, P. elata, P. ruscifolia, P. chilensis,Tabebuia nodosa, Parkinsonia aculeata, Pennisetum frutescens,Panicum prionites, P. trichanthum, Sporobolus phleoides,Gouinia paraguayensis, Andropogon condensatus y Hetero-pogon contortus

Vegetación de los salares inundables del Chaco: Coperniciaalba, Prosopis ruscifolia, P. elata, Maytenus vitis-idaea, Lyciumcuneatum, Atriplex eximia, A. argentina, Pterocaulonpurpurascens, Echinopsis klingeriana, Sarcocornia perennis,Sesuvium portulacastrum, Leptochloa chloridiformis, Distichlisspicata, Diplachne uninervia, Eragrostis lugens y Sporoboluspyramidatus

Bosques higrofíticos y ribereños inundables del Chaco :Albizia inundata, Geoffroea spinosa, Crataeva tapia, Bergeroniasericea, Banara arguta, Laetia americana, Aporosellachacoensis, Piptadenia robusta, Cassia grandis, Sapindussaponaria, Machaonia brasiliensis, Pouteria gardneriana,Tabebuia nodosa, Calycophyllum multiflorum y Maclura tinctoreasubsp. mora

Arbustales riparios sucesionales del Chaco: Salix hum-boldtiana, Tessaria integrifolia, T. dodoneaefolia, Acacia aroma,A. macracantha, A. caven, Sapium haematospermum, Sesbaniavirgata, Mimosa pigra, Mikania spp., Funastrum clausum yCissus spp.

Bosques freatofíticos del Chaco (Algarrobales): Prosopisalba, P. chilensis, P. nigra,Vallesia glabra, Geoffroea decorticans,Solanum glaucophyllum, Guazuma tomentosa, Cestrumguaraniticum, Clematis montevidensis, Maclura tinctorea subsp.mora, Celtis iguanea, Enterolobium contortisiliquum, Schinusfasciculatus y Pithecellobium scalare

Arbustales secundarios de los suelos mal drenados delChaco: Prosopis ruscifolia, P. nigra, Acacia caven, Opuntiaparaguayensis, Eupatorium christieanum, Heimia salicifolia,Parkinsonia aculeata, Cereus stenogonus, Stetsonia coryne,Solanum glaucophyllum, Celtis spinosa y Acacia aroma

Vegetación acuática y palustre neotropical del Chaco(Embalsados, Curichis): Cyperus giganteus, Typha latifolia,T. dominguensis, Scirpus californicus, Cyperus cayennensis,Fuirena robusta, Pontederia lanceolata, P. subovata,Echinodorus grandiflorus, Sagittaria montevidensis, Thaliageniculata, Eichhornia crassipes, E. azurea, Pistia stratiotes,Hydrocleis nymphoides, Cabomba furcata, Najas gudalupensis,Myriophyllum brasiliensis, Elodea granatensis, Ceratophyllumdemersum, Lemna aequinoctialis, Salvinia minima y Azollacaroliniana

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36. CHACO OCCIDENTAL DEL PILCOMAYO

Zona de vegetación extendida inmediatamente al sur de lazona Chaco occidental del Parapetí (35), ocupando el abanicoaluvial antiguo y las llanuras aluviales recientes del RíoPilcomayo. En Bolivia tiene poca extensión, situándose en lazona más suroriental del Departamento de Tarija. Sin embargo,en Paraguay ocupa gran parte del Chaco occidental. El bioclimaes xérico (Iod2 < 2.5) con ombroclimas seco y semiárido (Io=1.5-3.5) y termoclima termotropical inferior (It= 610-700). Enel Chaco occidental del Pilcomayo no existen ni los cerros deareniscas ni los grandes depósitos eólicos arenosos quecaracterizan al Chaco occidental del Parapetí. La flora es, ensu mayor parte compartida con las otras zonas de vegetacióndel Chaco, pero a diferencia de la anterior zona (35), aquí escomún Schinopsis quebracho-colorado, que constituye unode los dominantes en los bosques; además, Bulnesia foliosasólo existe en esta zona dentro del Chaco boliviano; yelementos como Piptadeniopsis lomentifera y Acacia emilioana,aunque alcanzan en su límite norte el sur del Chaco occidentaldel Parapetí, tienen su principal zona de distribución en elChaco occidental del Pilcomayo.

Esta zona de vegetación, se corresponde con el Complejo deHumedales del Pilcomayo occidental, que incluye sistemasfluviales estacionales endorreicos, cauces efímeros otemporales con drenaje poco organizado, llanuras de infiltracióny llanuras depresionales de encharcamiento; con aguas desdemesomineralizadas a hipermineralizadas y salinas.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características se presentan a continuación,distribuidas en dos grupos en función del drenaje de los suelos:

a) Vegetación de suelos bien a medianamente bien drenados:

Bosques xéricos de la llanura aluvial antigua del RíoPilcomayo: Schinopsis quebracho-colorado, Acacia emilioana,Bulnesia foliosa, Piptadeniopsis lomentifera, Aspidospermaquebracho-blanco, Ruprechtia triflora, Ceiba insignis, Capparisspeciosa, C. retusa, C. salicifolia, Zizyphus mistol, Stetsoniacoryne, Cereus validus, Quiabentia verticillata, Celtis chichape,Ximenia argentinensis, Castela coccinea, Acacia praecox,Cleistocactus baummannii, Arrabidaea truncata, Maytenusspinosus, Monvillea cavendishi, Gymnocalycium friedrichii,Agonandra excelsa, Bougainvillea praecox, B. campanulata,B. infestans, Bromelia serra, B. hyeronimi, B. urbaniana, Dyckiaferox, Caesalpinia paraguariensis y Harrisia pomanensis

b) Vegetación de los suelos mal drenados a inundados: lassiguientes unidades tienen similares combinaciones florísticascaracterísticas que en la zona de vegetación 35

Bosques sobre suelos mal drenados del Chaco septen-trional occidental

Palmares inundables del Chaco septentrional

Vegetación de los salares inundables del Chaco

Bosques higrofíticos y ribereños inundables del Chaco

Arbustales riparios sucesionales del Chaco

Bosques freatofíticos del Chaco (Algarrobales)

Arbustales secundarios de los suelos mal drenados delChaco

Vegetación acuática y palustre neotropical del Chaco(Embalsados, Curichis)

37. CHACO OCCIDENTAL PREANDINO

Esta zona se distribuye en las llanuras con suave pendientehacia el este del área proximal de los glacis aluviales delpiedemonte andino oriental, en los departamentos de SantaCruz (suroeste), Chuquisaca y Tarija, entre los 400-500 y 800-900 m de altitud. Ocupando asimismo las alineaciones decerros o lomeríos ondulados (Mandeyapecua, Carandayti,Capirenda, Ibibobo) que conforman una franja preandinaalineada de norte a sur, desde el Parapetí meridional a lafrontera con Argentina. Estos lomeríos preandinos meridionalesson de edad geológica terciaria y sus litologías se incluyenen el grupo litoestratigráfico Chaco (SUAREZ, 2000) estandoconstituidas por areniscas, conglomerados, arcillas y limos.El límite occidental de los lomeríos preandinos son las primerasalineaciones continuas de las serranías del subandino(serranías de Caipipendi, Charagua y Aguaragüe) donde lavegetación son bosques secos boliviano-tucumanos. El bioclimaes xérico (Iod2 < 2.5) con ombroclima seco (Io= 2.0-3.6) y untermoclima termotropical inferior en el norte de la zona ytermotropical superior en el sur de la misma (It= 520-700). Enla flora, sobre el fondo dominante de elementos compartidoscon otras zonas del Chaco, es característica la introgresiónde algunas especies del subandino xérico boliviano-tucumano,que no se presentan en las demás zonas chaqueñas, siendonotorias y frecuentes: Loxopterygium grisebachii, Saccelliumlanceolatum, Schaefferia argentinensis y Ruprechtia laxiflora.Además, especialmente en la franja más occidental de estazona de vegetación, se presentan elementos florísticos másmesofíticos como Anadenanthera colubrina, Phyllostyllonrhamnoides, Astronium urundeuva y Calycophyllum multiflorumque estan ausentes o limitados a situaciones edafohigrófilasen las zonas 35 y 36.

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Esta zona de vegetación se corresponde con el ComplejoEcogeográfico de Humedales del Chaco Preandino, integradopor sistemas fluviales estacionales endorreicos, caucestemporales con drenaje relicto desorganizado y llanurasdepresionales de encharcamiento estacional.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características se presentan a continuación,distribuidas en dos grupos en función del drenaje de los suelos:

a) Vegetación de suelos bien a medianamente bien drenados:

Bosques transicionales preandinos del Chaco septentrionaloccidental: Loxopterygium grisebachii, Schinopsis quebracho-colorado, Aspidosperma quebracho-blanco, Astroniumurundeuva, Calycophyllum multiflorum, Phyllostyllonrhamnoides, Anadenanthera colubrina, Athyana weinmannifolia,Maclura tinctorea subsp. mora, Acacia etilis, A. praecox,Schaefferia argentinensis, Saccellium lanceolatum, Ruprechtialaxiflora, R. triflora, Bougainvillea stipitata, B. praecox, Capparisspeciosa, C. salicifolia, C. retusa y C. tweeddiana

b) Vegetación de los suelos mal drenados a inundados: lassiguientes unidades presentan similares combinacionesflorísticas características que en la zona de vegetación 35.

Bosques sobre suelos mal drenados del Chaco sep-tentrional occidental

Palmares inundables del Chaco septentrional

Bosques higrofíticos y ribereños inundables del Chaco

Arbustales riparios sucesionales del Chaco

Bosques freatofíticos del Chaco (Algarrobales)

Vegetación acuática y palustre neotropical del Chaco(Embalsados, Curichis)

38. CHACO ORIENTAL DEL OTUQUIS

Zona limitada al abanico aluvial antiguo del Río Otuquis,excluyendo la llanura aluvial reciente de este río. El área estáconstituida por un mosaico condicionado geomorfológicamenteen el que se intercalan bosques chaqueños sobre los suelospeor drenados de las depresiones topográficas de paleo-colmatación fluvial y bosques chiquitanos de transición alChaco sobre los suelos algo mejor drenados de lospaleocauces. Los denominados “Bañados de Otuquis” notienen actualmente la extensión atribuida por la mayoría delos mapas existentes, estando en realidad limitados a la partemás distal y oriental del antiguo abanico aluvial del Río Otuquisy además al curso actual y llanura aluvial reciente del mismo,que son las únicas zonas sometidas realmente a inundaciones

estacionales. El resto del paleo-abanico del Otuquis sólopresenta franjas elongadas en sentido noroeste-sureste,constituidas por zonas bajas más arcillosas, mayormente maldrenadas y que a lo sumo se anegan o encharcan sólotemporalmente y de forma somera por las lluvias. El bioclimaes xérico con ombroclima seco superior (Io= 3.0-3.6) ytermoclima termotropical inferior (It= 610-700). Florísticamente,esta zona de vegetación representa un contacto o transiciónentre el Chaco, la Chiquitanía meridional y oriental y el Pantanal.De forma notable, la porción distal oriental chaqueña delantiguo abanico aluvial del Río Otuquis es la única zona delChaco boliviano donde se encuentra Schinopsis balansae,árbol característico del Chaco oriental del Paraguay y Argentina.

Esta zona de vegetación, se corresponde con el ComplejoEcogeográfico de Humedales del Otuquis, que incluye sistemasfluviales estacionales endorreicos, llanuras aluviales deinundación, cauces efímeros o temporales con drenaje pocoorganizado y llanuras depresionales de encharcamiento; conaguas mayormente mesomineralizadas.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

Bosques sobre suelos mal drenados del Chaco orientaldel Otuquis: Geoffroea spinosa, Zygia pithecollobioides,Tabebuia nodosa, Schinopsis balansae, S. brasiliensis,Aspidosperma triternatum, A. quebracho-blanco, Bulnesiasarmientoi, Lonchocarpus nudiflorens, Astronium urundeuva,Caesalpinia paraguariensis, Phyllostylon rhamnoides,Calycophyllum multiflorum, Diplokeleba floribunda, Coccolobaguaranitica, Acanthosyris falcata, Pisonia zapallo, Adeliaspinosa, Chomelia obtusa, Machaonia brasiliensis y Terminaliatriflora

Bosques chiquitanos de transición al Chaco sobre suelosbien drenados del Otuquis: Acosmium cardenasii, Tabebuiaimpetiginosa, Athyana weinamnnifolia, Aspidosperma pyrifolium,A. quebracho-blanco, A. tomentosum, Anadenanthera colubrina,Caesalpinia paraguariensis, C. pluviosa, Phyllostylonrhamnoides, Pseudobombax argentinum, Astronium urundeuva,Lonchocarpus nudiflorens, Sideroxylon obtusifolium,Sebastiania discolor, Helietta mollis, Maytenus ilicifolia, Polygalaalbicans, Ruprechtia triflora, Capparis retusa y C. tweeddiana

Palmares inundables del Chaco oriental y Pantanal delOtuquis: Copernicia alba, Triplaris gardneriana, Albiziainundata, Thevetia bicornuta, Combretum lanceolatum, Acaciamonacantha y Tabebuia heptaphylla

Bosques higrofíticos y ribereños inundables del Chacooriental del Otuquis: Ruprechtia exploratricis, Seguieria

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Bosques transicionales del Chaco septentrional a laChiquitania, sobre cerros y serranías onduladas bajas:Anadenanthera colubrina, Gochnatia palosanto, Athyanaweinmannifolia, Cereus tacuaralensis, Amburana cearensis,Caesalpinia pluviosa, Aspidosperma pyrifolium, Pseudobombaxargentinum, P. heteromorphum, Astronium urundeuva,Aspidosperma quebracho-blanco, Phyllostylon rhmanoides yAnisacanthus boliviensis

Bosques transicionales del Chaco septentrional a laChiquitanía, sobre arenas: Athyana weinmannifolia,Lonchocarpus nudiflorens, Schinopsis cornuta, S. heterophylla,Helietta mollis, Phyllostylon rhamnoides, Astronium urundeuva,Amburana cearensis, Cordia glabrata, Coutarea hexandra,Alibertia steinbachii, Aspidosperma quebracho-blanco, Tabebuiaimpetiginosa, Pseudobombax argentinum, Reichenbachiahirsuta, Allophyllus edulis, Anadenanthera colubrina y Sennachloroclada

Bosques transicionales del Chaco septentrional a laChiquitanía sobre llanura aluvial: Diplokeleba floribunda,Phyllostylon rhamnoides, Schinopsis quebracho-colorado,Calycophyllum multif lorum, Astronium urundeuva,Aspidosperma quebracho-blanco, Anadenanthera colubrina,Pisonia zapallo, Lonchocarpus nudiflorens, Pseudobombaxargentinum, Bougainvillea modesta, Zizyphus mistol, Ceibainsignis, Acacia praecox, Celtis chichape, Aechmea distichantha,Juanulloa membranacea, Anisacanthus boliviensis yAchatocarpus praecox

b) Vegetación de los suelos mal drenados a inundados:

Vegetación de los salares inundables del Chaco: Coperniciaalba, Lophocarpinia aculeatifolia, Prosopis ruscifolia, P. elata,Maytenus vitis-idaea, Lycium cuneatum, Atriplex eximia, A.argentina, Pterocaulon purpurascens, Echinopsis klingeriana,Sarcocornia perennis, Sesuvium portulacastrum, Leptochloachloridiformis, Distichlis spicata, Diplachne uninervia, Eragrostislugens y Sporobolus pyramidatus

El resto de unidades sobre suelos mal drenados, con similarescombinaciones florísticas características que en la zona devegetación 35 son:

Bosques sobre suelos mal drenados del Chaco septen-trional occidental

Palmares inundables del Chaco septentrional

Bosques higrofíticos y ribereños inundables del Chacoseptentrional

Arbustales secundarios de los suelos mal drenados delChaco

Vegetación acuática y palustre neotropical del Chaco(Embalsados, Curichis)

paraguariensis, Lonchocarpus pluvialis, Sapindus saponaria,Geoffroea spinosa y Calycophyllum multiflorum

Vegetación acuática y palustre neotropical del Chaco(Embalsados, Curichis)

39. CHACO TRANSICIONAL A LA CHIQUITANIA

Zona de vegetación extendida en el norte de las llanurasaluviales antiguas de los ríos Grande y Parapetí, al este-sureste de la ciudad de Santa Cruz; incluyendo la ampliacuenca de la Laguna Concepción al oeste de San José deChiquitos; además, se distribuye en las serranías bajaspeneplanizadas y levemente oduladas, con cobertera eólicarojiza, que bordean por el suroeste el escudo precámbricochiquitano en el Chaco de Santa Cruz y del extremo noroestede Paraguay. La zona incluye también la alineación de serraníasen forma de meseta monoclinal de San Miguelito y los sistemasde cerros de cumbre plana de San Miguel, Ustárez y Caimán;así como el norte de la cuenca superior, con drenaje pocoorganizado, del Río Timane (cuenca de las Salinas de Santiagoy San José). En conjunto, esta zona ocupa una gran extensióndel Chaco más septentrional en el Departamento de SantaCruz, continuando asimismo por el extremo norte del Chacoparaguayo. El bioclima es xérico seco superior (Io= 2.5-3.6)con termoclima termotropical inferior (It= 610-700). En la florapredominan los elementos chaqueños a los que se superponendiversas especies también existentes en los bosqueschiquitanos y que no existen en otras zonas de vegetacióndel Chaco, donde se restringen a situaciones edafohigrófilas.Los bosques potenciales de esta zona tienen en generaldoseles más altos y densos que el resto de los bosqueschaqueños.

Esta zona de vegetación incluye dos complejos ecogeográficosde humedales: el Complejo de Humedales del ChacoTransicional de Llanura, con drenaje a la Cuenca Amazónicay el Complejo de Humedales del Chaco Transicional deSerranías, con drenaje a la Cuenca del Paraguay. Amboscomplejos incluyen sistemas fluviolacustres estacionalesendorreicos y semi-endorreicos, llanuras aluviales deinundación, cauces efímeros o temporales con drenaje pocoorganizado y llanuras depresionales de encharcamiento; conaguas mesomineralizadas a hipermineralizadas y salinas.

Las principales unidades de vegetación y sus combinacionesflorísticas características son:

a) Vegetación de los suelos bien a medianamente bien drenados:

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CONCLUSIONES

Los diferentes tipos de vegetación de Bolivia, se presentanasociados en el paisaje de forma diferencial, característicay repetitiva, constituyendo conjuntos espaciales que sedistribuyen en relación a las características geofísicas ybiogeográficas del territorio. El área ocupada por cada unode estos conjuntos, constituye una zona de vegetacióndeterminada, la cual se individualiza por contener una peculiarcombinación de tipos concretos de vegetación. Cada zona devegetación, por tanto, se diferencia de las afines por presentartipos de vegetación propios, los cuales se caracterizan a suvez por poseer combinaciones florísticas diferenciales ycaracterísticas.

Los numerosos vacíos aún existentes de información de camposobre la vegetación de Bolivia, particularmente para las diversasáreas de complicados contactos y transiciones entre losdistintos conjuntos florísticos existentes, hacen de cualquierintento por sistematizar los límites entre zonas de vegetaciónun proceso aproximativo en el que el progresivo avance tieneque derivarse necesariamente de intensos estudios adicionalesde campo.

El carácter integrador acerca de las características ambientalesque se expresa en la cobertura vegetal, hace de las zonas devegetación un marco de interpretación idóneo para el análisisde los complejos de humedales y de las zoocenosis; ademásde constituir una herramienta eficaz para la detección devacíos de conservación, diagnóstico de la representatividadde áreas protegidas y gestión sostenible de los recursosnaturales.

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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL

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