Ecologia Forestal. Vegetacion

Tema 4. Ecología forestal. Vegetación.

1.- La vegetación y el ecosistema1.1.- Concepto.

La Ecología se ocupa del estudio de las interacciones que se producen entre los seres vivos y, de éstos, con su medio ambiente global. La persistencia o perpetuación del conjunto se logra a través del crecimiento y la reproducción que son las propiedades fundamentales de los seres vivos.

Existen dos enfoques diferentes. Según se tome como unidad al conjunto de individuos de una especie (población), o a toda la comunidad biológica en su conjunto (biocenosis). En el primer caso se estudian las relaciones de una especie concreta con el medio físico que le rodea (autoecología). En el segundo caso, lo que se estudia es un conjunto de especies incluidas en un mismo medio (sinecología).

El ecosistema es la unidad fundamental o referencial de la ecología. Constituye el mayor nivel de integración biológica; siendo un sistema autosuficiente, movido por la energía solar, y en el cual tiene lugar una circulación regulada de los elementos esenciales. El ecosistema se puede definir “descriptivamente”, como “un sistema, más o menos estable, formado por las interacciones de dos elementos inseparables: la biocenosis y e! biotopo”; o, “funcionalmente”, como “la unidad mínima de vida autónoma”.

El “agrobiosistema o ecosistema cultural” es “el sistema ecológico intervenido por el hombre y sus animales”; que es lo que nos encontramos realmente sobre el terreno en la generalidad de los casos.

4.2.- Biocenosis, biotopo, y hábitat4.2.1.- Biocenosis

Se define como el conjunto de los individuos que conviven en un sistema ecológico o ecosistema.

Los seres vivos pueden ser de dos clases: autótrofos y heterótrofos. Los principales organismos autótrofos son aquellos que transforman la energía lumínica en química (las bacterias quimiosintéticas también son autótrofas, excepción que confirma la regla). Esta energía química queda a disposición de los seres heterótrofos, incapaces por sí mismos de aprovechar la energía solar (algunas plantas, los hongos, y todos los animales). A los organismos autótrofos se les denomina productores y hablamos de producción primaria. Entre los organismos heterótrofos hay: consumidores primarios o herbívoros, consumidores secundarios o carnívoros, y parásitos; a veces se presentan incluso niveles Gestión Selvícola 2005-06 Pag.: 1

Tema A-04: Ecología forestal.

tróficos más altos. Todos estos organismos forman parte de las redes tróficas, cadenas alimenticias o pirámides vitales, en cuya base se encuentran los seres autótrofos. Al subir de un nivel a otro dentro en estas pirámides existe un intercambio y pérdida de energía. En este caso hablamos de producción secundaria. Existe un tercer nivel formado por los destructores (bacterias, hongos...) que se ocupan de transformar los restos vegetales y animales en minerales, anhídrido carbónico y agua como productos finales, cerrándose así el ciclo en el proceso de mineralización

En general, las cadenas alimenticias suelen ser pequeñas (rara vez sobrepasan los tres o cuatro eslabones), debido a la gran pérdida energética que se produce al pasar de un nivel trófico a otro de superior categoría, como consecuencia principalmente del obligado proceso respiratorio,

Una biocenosis es una agrupación de seres vivos que se mantiene en un estado de equilibrio más o menos dinámico con los diversos factores del medio que le rodean. La totalidad de la sustancia seca vegetal de una biocenosis es su fitomasa, la de los animales su zoomasa. Una biocenosis, para poder ser considerada realmente como tal, debe reunir los siguientes requisitos:

Composición específica determinada. Presencia de fenómenos de interdependencia. Mantenimiento de un equilibrio relativamente estable en el tiempo. Ocupar un espacio físico que recibe el nombre de biotopo.Sinónimo de biocenosis en ecología es la palabra comunidad; cuando se

hable de población, debe entenderse el conjunto de individuos de una misma especie.

4.2.2.- BiotopoEs el espacio ocupado por una biocenosis o comunidad. Dentro del biotopo

pueden encontrarse elementos inertes o abióticos, y elementos vivos o bióticos.No debe confundirse biotopo con hábitat, pues este último término tiene un

sentido más restringido.

4.2.3.- Hábitat.Es el lugar donde vive una especie, mientras que biotopo es el área

geográfica que alberga una biocenosis o comunidad dada.Así, debe restringirse el empleo correcto de hábitat para cuando nos

refiramos a una especie en concreto: hábitat del alcornoque. Debemos emplear el término de biotopo cuando nos refiramos a una comunidad: el biotopo del

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alcornocal, o del encinar... En resumen, diremos que hábitat es un término “autoecológico’ mientras que biotopo es una expresión “sinecológica”.

“Hábitat es a Biotopo, lo que Población es a Comunidad”

4.3.- La sucesión ecológica.Se refiere a la sustitución gradual de una comunidad de plantas por otra; cada secuencia lineal, completa y teórica de

comunidades se denomina “serie” y cada fase se califica de “serial”.

Sucesión de un ecosistema

Años:---0-----1-----



2-------3-20-------25<>100--------150-------

Raso Pra



dera Arbustos Bosque Pinos Bosque caducifolio

El equilibrio de cualquier biocenosis o comunidad nunca es estático, sino dinámico: unos individuos mueren, mientras que otros nacen, crecen y se desarrollan (se reproducen).

El número de individuos de cada especie y la composición de la comunidad vegetal, muestran oscilaciones, ya que las condiciones de la estación evolucionan y varían con el tiempo. Por ejemplo en un año muy seco se verán favorecidas unas especies concretas en detrimento de otras y al revés. Ahora bien, si las



condiciones ecológicas varían constantemente en una misma dirección, variará también la combinación de especies más adaptada a las nuevas condiciones, hasta que finalmente se forma una nueva comunidad vegetal. Este fenómeno recibe el nombre de sucesión: sustitución natural de unas biocenosis por otras dentro de un lugar.

En la sucesión existe normalmente una transición a lo largo del tiempo, de tal forma que, cuando progresa (que no es siempre), el ecosistema anterior —menos maduro—, cede parte de su exceso de producción al ecosistema posterior —más maduro—, que la util izará en incrementar su organización. La sucesión eco lógica se inicia con la colonización, por parte de los seres vivos, de un espacio vacío. Se inicia la sucesión a través de los organismos inferiores (algas, hongos, musgos, l íquenes, ácaros, pequeños insectos...); o sea, los llamados «organismos pioneros» que definen comunidades pioneras. En general, son organismos que forman cadenas alimentarias cortas, no se presentan en etapas avanzadas de la sucesión, y dependen de renovadas perturbaciones en el ecosistema para seguir persistiendo.

En el curso de la evolución del ecosistema, y a medida que el medio se hace más complejo, aumenta la cantidad de materia orgánica en la comunidad y se incrementan las cadenas tróficas; a la vez que la dieta alimentaria de cada especie se va haciendo más específica conforme avanza la sucesión. De esta manera, las comunidades anteriores son sustituidas por plantas herbáceas, para que, después de una etapa de matorral, se forme una comunidad estable, que en nuestras regiones de clima templado-húmedo corresponde al bosque caducifolio templado (hayedos, robledales...), en climas mediterráneos al bosque esclerófilo (encinares, alcornocales...), etc.

Si las alteraciones en un ecosistema son provocadas por causas naturales, partiendo de un suelo virgen, hablamos de sucesiones primarias, que por lo general transcurren muy lentamente a nuestra escala temporal y son muy raras. Se instalan sobre terrenos nuevos (volcanes, morrenas, dunas, aluviones...). Las especies pioneras que se instalan all í modifican progresivamente el ambiente y a medida que transcurre el tiempo, la localidad se hace cada vez más apta para ser ocupada por especies más exigentes y maduras.

Más frecuentemente lo que se observa en la naturaleza son las sucesiones secundarias, que aparecen tras perturbaciones debidas a la acción del hombre o a las catástrofes naturales, y que transcurren con mayor rapidez, como sucede por ejemplo en la implantación de comunidades tras un incendio, inundación, pastoreo, siega, huertos y cultivos abandonados, etc. Si la acción del hombre se repite y prolonga durante largo tiempo en la misma dirección, se crea un equilibrio de origen humano y se originan las formaciones culturales o comunidades antropógenas cuando la explotación es intensiva; si la explotación es extensiva, hablamos de comunidades semiculturales o seminaturales.



En un lugar dado, el progreso de la sustitución natural de unas comunidades biológicas por otras, no es indefinido, sino que se llega asintóticamente a un tope sucesional; estableciéndose finalmente una comunidad estable, capaz de perpetuarse a sí misma a lo largo del tiempo. A esta comunidad, conseguida tras una larga evolución que puede durar varios siglos, y que aparentemente permanece semejante a sí misma a lo largo del tiempo, al menos si no existen causas perturbadoras importantes, es lo que se conoce con el nombre de clímax, que es estable con el suelo, el clima y los factores geográficos. La vegetación dominan te en la clímax está compuesta por las especies más tolerantes capaces de ocupar una localidad dada. No obstante la clímax es, en la mayor parte de los espacios naturales, una «utopía ecológica». La vegetación clímax no se establece sólo en dependencia del clima regional, ni tan siquiera en las penillanuras, pues existen factores ecológicos naturales diferentes del clima (incendios naturales, plagas, hongos, insectos, inundaciones, volcanes, pastoreos intensos, aludes, riadas....) que son capaces de detener, e incluso de desviar la evolución vegetal en un clima dado. Por poner un ejemplo: en clima y clímax de frondosas, la permanencia del pinar se hará constante, si existen incendios repetidos que se produzcan a intervalos de tiempo mayores que los precisos para alcanzar la madurez del pinar (resiembra natural a través de los piñones) y menores que los que conducirían al pinar a su senectud y posterior reinvasión por las frondosas. Un ejemplo típico de «vegetación climácica» teóricamente de frondosas y de «vegetación potencial» realmente de pinar.

Por decirlo de una forma grosera, el concepto de clímax se opondría al de sucesión. La noción de clímax terrestre como etapa final de una sucesión, sería la asintota hacia la cual tendería un ecosistema determinado en su des arrollo. El clímax de un lugar no es más que un ecosistema relativamente más organizado, más complejo y con mayor heterogeneidad. Sin embargo, esa utópica y difícilmente alcanzable asíntota, se viene demostrando a su vez como inestable, en tiempo y espacio, al menos a escala puntual y muchas veces en tese las bastante grandes. Por eso sería más correcto hablar de una mayor o menor madurez de los ecosistemas, y abandonar la idea de una situación ideal final, que muy probablemente no exista, o sea imposible de alcanzar con los modelos de perturbación propios de cada lugar: razonar sobre la sucesión, sin utopizar sobre la clímax.

Siendo la clímax un sistema complejo y diversificado, de máxima producción primaria bruta, ello no implica necesariamente una producción neta máxima para un determinado lugar. La máxima producción neta anual (incremento anual de la acumulación de biomasa relacionada con la presencia de organismos fotosintetizadores), se alcanza relativamente temprano, y se la puede situar hacia el final de la dominancia de las especies pioneras o subclímax. A partir de este punto, y conforme avance la sucesión y madurez de un ecosistema, una localidad declinará en cuanto a su producción neta anual, debido, como ya hemos estudiado anteriormente, a la relación decreciente entre producción fotosintética y carga Gestión Selvícola 2005-06 Pag.: 7


respiratoria. Por ello, muchas de las especies forestales más valiosas comercialmente se presentan en etapas temporales o subclímax del desarrollo de la localidad, y no en etapas cercanas a la climax. Cuando una vegetación evoluciona y se aproxima a su clímax, se dice que la sucesión es progresiva. Por el contrario, si se aleja de su estado óptimo se dice que es regresiva. Debe asumirse que la sucesión forestal es por lo menos bidireccional y no unidireccional, ya que la perturbación en la Naturaleza es un fenómeno omnipresente. Sólo hay que especificar si una determinada sucesión tiende hacia una comunidad relativamente más o menos estable. La vegetación climácica teóricamente representaría el óptimo estable en un lugar considerado.

Los ecosistemas con perturbaciones naturales intensas muy poco 1 re cuentes, como es el caso de algunos bosques ecuatoriales, evolucionan ampliamente, estando finalmente poblados por especies extremadamente tolerantes. En las situaciones contrarias, por ejemplo en los l ímites del arbolado, la frecuencia de las perturbaciones (pequeñas oscilaciones en torno a valores límite que tienen finalmente una fuerte incidencia biológica) obliga a reanudar la evolución, antes de que comiencen a aparecer especies con un grado de tolerancia significativo.

Por ejemplo el pino carrasco en sus l ímites secos, acaba por ser la especie máxima de la evolución. Sus bosques son finalmente el clímax. La sucesión se reanuda en ellos tras cada sequía intensa, que genera la muerte, fenómenos de seca, o simplemente incendios. En los hayedos las perturbaciones son mucho menos frecuentes, por lo que el clímax está dominado por una especie muy tolerante: el haya.

En presencia de perturbaciones muy escasas, no sólo se incrementa la tolerancia de las especies climácicas. Se incrementa también su talla. Los gigantes vegetales aparecen en ecosistemas muy estables o en especies que hayan desarrollado una clara resistencia individual a los agentes de perturbación propios de su medio (por ejemplo incendios).

En lo que a la talla del arbolado, con especies de la dimensión de las españolas, se considera la siguiente clasificación:

TALLA EN METROS CALIFICACIÓN<20 Muy pequeña20-30 Pequeña30-40 Media40-50 Grande50 y más Muy grande



Se atribuye a cada una de las especies una cierta talla máxima, calificable de usual, al margen de que en otros medios naturales y, también, algunos individuos absolutamente excepcionales puedan llegar a superarla.

4.4.- Series de vegetaciónSe denomina así al conjunto de comunidades que pueden encontrarse en una

localidad y su entorno, en análogas condiciones de medio, ordenadas en sucesión única para los sentidos progresivo y regresivo.

Resulta algo pobre interpretar la sucesión de un ecosistema sólo desde la perspectiva vegetal, pues es obvio que la sucesión es de todo el ecosistema a la vez, con su flora, fauna, suelos, etc., asociados. Sin embargo, es cierto que la sucesión vegetal es la más fácilmente identificable en campo, y que el resto de los componentes del ecosistema están incluidos implícitamente en ella (correlacionados).

Si relacionamos la sucesión ecológica en un lugar con la posible comunidad tope-evolutivo de la misma, con su ‘vegetación potencial”, podremos clasificar toda comunidad vegetal (todo ecosistema) como perteneciente a una determinada serie de vegetación: la que teóricamente culminaría en ella. De esta forma, las diferentes comunidades vegetales (realmente las diferentes biocenosis) se referencian a un límite y pasan a estudiarse desde una perspectiva dinámica.

Es preciso destacar que la pertenencia de una comunidad a una serie, no implica necesariamente que abandonada a sí misma vaya a evolucionar hacia la vegetación potencial de la serie a la que pertenece; pues la clasificación de comunidades en series prescinde, lógica y básicamente, de los siguientes tipos de factores:

o Factores de perturbación, naturales o artificiales. La presencia de éstos, la generalizada presencia de éstos, suele detener o reiniciar la sucesión bastante antes de alcanzarse ese tope teórico.

o Factores topográficos. La vegetación potencial, de alcanzarse, se alcanzaría tan sólo en las penillanuras. Las laderas de los montes, y otras situaciones sujetas a explotación natural, difíci lmente podrían alcanzar ese avanzado estado sucesional. Los fondos de valle y riberas, enriquecidos, pueden sobrepasarlo.

o Factores genéticos. En ocasiones as especies propias de la vegetación potencial no tienen ya, o incluso no han tenido nunca, posibil idad de acceder al lugar en cuestión.

o Factores históricos. Sucede a veces que, una evolución regresiva es seguida de una evolución progresiva, sin que la vegetación sea ya capaz de alcanzar su óptimo estable de partida (normalmente por un



deterioro excesivo del suelo, extinción de especies, o cambio climático). La nueva comunidad que se hace estable en esas condiciones constituye lo que se l lama una paraclímax.

Es necesario tener en cuenta también que la forma concreta de denominar taxonómicamente a una serie, de darle nombre, no implica el predominio en la clímax de las especies util izadas para esta denominación. Así, el que raramente se hayan utilizado pinos para dar nombre a las series de vegetación, no implica que no existan pinos, e incluso pinares, en lo topes evolutivos de las comunidades vegetales, como a veces se ha llegado a interpretar. Implica tan sólo que el mismo pino puede estar presente en varias series, lo que desaconseja el uso de su nombre para denominar a cada una de ellas.

4.5.- Homeostasis.Es la tendencia y propiedad de un sistema biológico o ecológico para

mantener un equilibrio dinámico ante variaciones de su medio o entrono, mediante la actuación e mecanismos reguladores.

Los componentes autótrofos de un ecosistema tienen dos propiedades básicas que no son excluyentes: presencia de pequeños individuos con rápida tasa de renovación, y de grandes individuos con tasas de renovación lenta. La combinación de ambos, permite rápidas y estables respuestas a largo plazo en la base fotosintética para la conversión de energía. A estos mecanismos de regulación de un ecosistema se les conoce como “mecanismas homeostáticos”.

Los sistemas más maduros ofrecen, a lo largo del tiempo, una mayor constancia en todos y cada uno de sus parámetros globales. En las etapas avanzadas de la sucesión ecológica existe una mayor constancia en sus condiciones, y esto implica que cada vez es menos probable la extinción de especies, y existe una mayor probabilidad de incorporación de otras nuevas al ecosistema, por eso se hacen más diversos.

En el curso de la evolución de la vida han ido aumentando los mecanismos homeostáticos. Es decir: ha existido una tendencia a incrementar la persistencia de una estructura heterogénea, así como la previsibilidad de sus nuevas características en caso de un cambio del ambiente. La realización de este largo diseño evolutivo, ha requerido un aumento en la riqueza estructural del ecosistema, y por tanto un incremento del tamaño de los organismos. Los organismos con mayor capacidad de regulación superan las limitaciones de una estricta dependencia de las condiciones ambientales, y se dispersan sobre dominios más extensos. Diríamos que poseen más opciones amortiguadoras. No obstante hay veces que la capacidad fisiológica de una especie depende más de la falta de oportunidades evolutivas que de su misma riqueza estructural. La homeostasis se basa en definitiva en los mecanismos que, de forma natural, regulan una población, ya sea ésta vegetal o animal.Gestión Selvícola 2005-06 Pag.: 10


La Estabilidad o persistencia de una población se evalúa por su grado de fluctuación. Si fluctúa poco y entre límites muy próximos, se dice que es estable, en caso contrario se dice que es inestable. Un ecosistema se dice que es estable, si tras repetidos censos o inventarios, efectuados en diferentes momentos, la composición de la comunidad es prácticamente la misma. La estabil idad es una función que se estable ce en una red de conexiones o dependencias mutuas que puede llegar a ser muy complicada. Cuanto mayor sea el número de especies de las que depende el cambio, y cuanto más independientes sean unos de otros los individuos de dichas especies (en el sentido de una débil interacción entre los elementos del conjunto del ecosistema), tanto mas amortiguadas resultarán las fluctuaciones, y menor efecto provocarán las perturbaciones (homeostasis), siendo el sistema, en su conjunto, mucho más estable y organizado.

Las poblaciones se mantienen constantes dentro de una banda más o menos estrecha de fluctuación, en función de estos mecanismos homeostáticos.

4.6.- DiversidadDiversidad es la cualidad de un conjunto o muestra compuesta de unidades o

elementos desiguales. La diversidad aumenta con el numero de grupos diferenciados y con la aproximación al reparto uniforme de los individuos entre los grupos. En ecología se suele dar el nombre de biodiversidad, que se define como la variabil idad de organismos vivos.

Si aceptamos en principio la idea de un incremento de diversidad (número de especies de un ecosistema y riqueza de conexiones) a lo largo de la sucesión:

Encontraremos una correlación inversa entre diversidad y ritmo de acumulación de materia orgánica, en el sentido de la producción neta del ecosistema o incremento de la fitomasa respecto de la biomasa total existente.

Por el contrario encontraremos una correlación directa entre diversidad y cantidad de materia orgánica acumulada, en el sentido de la biomasa total presente.

La variación de la diversidad a lo largo de la sucesión no es uniforme, sino que es la resultante de la compensación entre variaciones de distinto signo y, por decirlo de alguna manera, es fluctuante. Así, por ejemplo, queda claro que dentro de un grupo de especies competidoras que alcanzan al azar un cierto ecosistema, la diversidad inicial puede ser muy alta; pero conforme avanza la sucesión y se hace realidad la competencia entre unas especies y otras (estamos ante un recurso limitado) la diversidad desciende hasta el mínimo. Al mismo tiempo, se ofrecen otras oportunidades de vida, añadiéndose nuevos niveles tróficos, que a



su vez, vuelven a admitir a nuevas especies. Se constata que la diversidad disminuye dentro de cada nicho, pero que aumenta el número de nichos.

La contaminación de las aguas o los bosques determina descensos en la diversidad, ya que establece condiciones rigurosas, que tan sólo algunas especies resisten, además de crear ambientes inestables y fluctuantes. La diversidad es menor en los bosques abiertos de coníferas (pinos) que en los de frondosas (hayas y robles). Dentro de un contexto estrictamente ecológico, cuanto más alejada esté una especie de sus condiciones óptimas de estación, más sensible será a los accidentes climáticos.

La diversidad de un ecosistema está inversamente relacionada con la dominancia de las especies, sólo se habla de especies dominantes en ecosistemas de baja diversidad. Otra generalización válida del concepto de diversidad sería que la diversidad es baja en comunidades transitorias, explotadas, o surgidas bajo condiciones ambientales extremas o muy fluctuantes, y que se incrementa conforme nos acercamos a la climax, o al pasar de condiciones extremas a condiciones óptimas, de regiones templadas a ecuatoriales, de regiones polares a templadas, o de colinas arenosas a bosques...

La diversidad carece de dimensiones concretas, las expresiones para calcular un valor cuantitativo de la diversidad, pueden aplicarse a cualquier censo razonablemente completo referido a las especies que coexisten en un ecosistema dado. Es por así decirlo tan sólo un número simple que depende de la evaluación de las distintas especies a las que se refiera; puede calcularse en número de individuos, en pesos, en diversidad química, (como los distintos elementos que componen la corteza terrestre), diversidad geológica ... etc.

Parece ser que existe una correlación positiva entre las diversidades calculadas en unas mismas muestras sobre número de individuos y sobre pesos. La diversidad no es más que un indicio de condiciones próximas a un equilibrio y proporciona un parámetro interesante del conjunto de un ecosistema.

Puesto que la diversidad hace siempre referencia a un espacio, al espacio ocupado por una muestra, sería más correcto hablar de “espectro de diversidad’ en el que la diversidad es función del tamaño de la muestra, que de diversidad a secas sin referencias espaciales, ya que obviamente una muestra pequeña tendrá forzosamente una menor representación en especies, pudiendo llegar a un solo individuo de una especie. Si se amplia la muestra, no sólo encontraremos probablemente un mayor número de especies, sino además un cambio en las proporciones de las que existían anteriormente. No obstante hay que ser cauteloso con esta interpretación y no generalizar, pues en ciertas comunidades, como por ejemplo una pradera (muy diversa internamente), la diversidad aumenta muy poco al incrementar el tamaño de la muestra (estaríamos hablando de una diversidad “alfa”), mientras que en comunidades de alta organización (arrecifes coralinos, selva tropical) ocurre justamente lo contrario y su espectro de



diversidad está en prolongado ascenso (hablaríamos de la diversidad “beta” de Margalef).

En resumen diremos que la diversidad, si no se tienen en cuenta las nociones básicas de “persistencia” (relacionada con el tiempo) y la de “espectro” (relacionada con el espacio), es un índice muy pobre en lo que se refiere a la capacidad de organización de un ecosistema.

4.7.- Organización y resiliencia.4.7.1.- Estabilidad y diversidad

Pese a lo que a veces se haya interpretado, no siempre van unidos los conceptos de estabilidad y diversidad. Así por ejemplo, en medios de condiciones constantes y a la vez extremas, donde la evolución no ha producido un gran número de especies para ocupar un determinado nicho (por ejemplo: manantiales termales), pueden existir comunidades muy estables, pero de diversidad muy baja. Pero a escala mundial sí parece existir una correlación muy notable entre diversidad y estabil idad en el sentido de persistencia de un ecosistema dado. Por lo general, en las plantas superiores la diversidad avanza conforme nos dirigimos hacia la siempre utópica climax. Los bosques maduros tiene una gran estabil idad en su avifauna, y existe un mayor incremento en especies sedentarias, en lo que concierne a su abundancia y composición. Creemos que es también una característica de los ecosistemas más estables, bastante común y quizás demasiado poco resaltada, la mayor longevidad de sus especies.

Diríamos que en los ecosistemas más estables, y salvo condiciones extremas, es mayor la tolerancia (a la sombra), diversidad, dimensión y longevidad de las especies.

No obstante repetiremos que, la estabil idad de una localidad no es necesariamente característica de la diversidad. Las localidades complejas —aquellas que presentan una mayor diversidad de especies e interrelaciones entre las mismas—, pueden ser paradójicamente las menos estables. En efecto, los sistemas complejos tienen un balance delicado y muy frágil entre las distintas especies que los integran, y cualquier perturbación importante que afecte a este balance traerá efectos negativos más duraderos, requiriéndose muchos años para que esa localidad regenere su previa diversidad. Es como si el sistema sólo pudiera responder ante las perturbaciones aparecidas a lo largo de su desarrollo, aquellas con las que ha evolucionado, pero no ante las nuevas que surjan de forma inhabitual o imprevista. Podríamos concluir diciendo que no es la diversidad en sí la que genera estabil idad, sino que sólo genera estabilidad un cierto y concreto tipo de diversidad, adquirida a lo largo de líneas definidas de desarrollo de la comunidad, cuyo fin es la permanencia y estabil idad misma del ecosistema.



4.7.2.- ResilienciaSe denomina resiliencia a la capacidad de un sistema para recuperar ss

condiciones o caracterísiticas anteriores a una alteración, tras cesar ésta.Desde un punto de vista menos naturalista y más dinámico, a un ecosistema

se le dice también estable, si desviado del estado estacionario en que permanecía inicialmente, desarrolla fuerzas que tienden a devolverlo a su condición original (resiliencia). La estabil idad, vista así, suele ser exactamente lo contrario de lo que se entiende por estabilidad en ecología. Los ecosistemas ecológicamente más diversos y estables suelen ser poco resil ientes, muy sensibles a las perturbaciones (al menos a las perturbaciones atípicas en ellos).

Es necesario, para entender estos términos, distinguir bien en el concepto de estabilidad de una comunidad dada, entre «inercia u homeostasis» o resistencia al cambio en una comunidad no perturbada, que lógicamente se incrementará con forme avance la sucesión natural, y «resiliencia» o capacidad para recuperarse rápidamente de una perturbación dada, que disminuye conforme avanza la sucesión. La resil iencia disminuye, conforme madura el ecosistema, no sólo por las bajas tasas de recolonización de los espacios vacíos (las especies climácicas tienen normalmente frutos pesados y se dispersan difícilmente en el espacio) y el crecimiento desmesurado de sus elementos componentes (grandes troncos respecto al follaje, lo que acarrea una disminución de la fotosíntesis neta); sino porque, además, la destrucción total o parcial de la biomasa producto de una perturbación más o menos intensa, puede conducir, por ejemplo, a cambios irreversibles en la cantidad y disponibilidad de los nutrientes minerales y en la estructura del suelo, siendo ya casi imposible la recuperación del primitivo ecosistema.

Podemos afirmar que los ecosistemas complejos, con multitud de especies diferentes, gran capacidad de organización y rica estructura de interacción entre los componentes, son muy frágiles y, si bien aguantan óptimamente el ambiente relativamente predecible en el que se han criado y han evolucionado, no soportan las interferencias o perturbaciones impuestas súbitamente por el Hombre o la Naturaleza. Desde este punto de vista, los actualmente asediados sistemas foresta les tropicales maduros, están mucho menos preparados para aguantar las interferencias del hombre que los ecosistemas templados y boreales, relativamente más simples y robustos, y en consecuencia bastante menos frágiles: menos homeostáticos, pero mucho más resil ientes.

Algunos bosques, como los de las coníferas en las regiones templadas, llegan a soportar muy bien cortas intensas. Sin embargo, cortas, incluso bastante pequeñas, pueden alterar significativamente los ecosistemas ecuatoriales. Tanto más cuanto más ricos, diversos, y evolucionados sean.

Asimismo, los monocultivos, siempre que sean naturales, son a menudo estables (ejemplo: tapiz monoespecífico de helecho común), lo que está en



disonancia con los monocultivos agrícolas implantados por el hombre a los que le falta el pedigrí evolutivo o historia coevolutiva, especialmente en materia de hongos, plagas, enfermedades...

4.8.- Estrategias vegetales4.8.1.- En ambientes productivos

En los primeros estados de la colonización vegetal, los árboles y arbustos se caracterizarán por su baja tolerancia a la sombra, su rápido crecimiento inicial, y su veloz dispersión, a través de semillas l igeras y adaptadas a su propagación por el viento, lo que les permite colonizar amplias zonas geográficas. También es de des tacar la elevada adaptabilidad de las especies típicas en ecosistemas iniciales o poco maduros, y de forma especial en áreas perturbadas por el hombre.

No obstante, a medida que pasa el tiempo, va incrementándose la cubierta vegetal y la sombra se hace más densa. Empiezan a prosperar las especies más tolerantes a la sombra que acaban desplazando a las pioneras. A las de sombra, si bien suelen estar también presentes en etapas tempranas de la sucesión vegetal, formando parte del cortejo florístico o enterradas en el suelo en forma de semillas o traídas desde fuera, su lento crecimiento y su intolerancia a la luz solar, las hizo inicialmente estar dominadas y sometidas por aquellas otras especies más resistentes a la insolación y con más rápido crecimiento inicial (pioneras).

A la larga y conforme la sucesión avanza, las especies de sombra, con su lento crecimiento, su denso y continuo follaje que intercepta la luz solar, su gran longevidad, el enorme tamaño que adquiere la planta, y sus gruesas semillas repletas de substancias de reserva, acaban por ser los taxones dominantes del bosque; imponiéndose sobre las pioneras y formando «ecosistemas maduros» (por ejemplo: pinos en las primeras etapas de sucesión, frente hayas o robles en las más avanzadas).

Desde el punto de vista ecológico, se considera la existencia de dos tipos de estrategias reproductivas que explican lo expuesto anteriormente: la «r» y la “K”

Las especies que siguen la primera estrategia “r”, se caracteriza por emitir muchos propágulos, dispersarlos a grandes distancias, y por su temperamento colonizador y agresivo; pero son incapaces de tolerar la competencia por largo tiempo. Son las especies pioneras, secundarias, especies de «luz», de temperamento robusto.

Las de la segunda “K”, por el contrario, emiten pocos propágulos, se dispersan a corta distancia, y tienen un comportamiento más tolerante soportando la competencia. Son las especies primarias o persistentes, las de «sombra».



Las primeras curan las heridas de los bosques (colonización de huecos), las segundas garantizan la perpetuación del ecosistema. Resumiendo diremos que las primeras son más competitivas desde el punto de vista de su tasa de aumento de la población, mientras que las segundas basan su ventaja competitiva en su resistencia. Las situaciones fuertemente fluctuantes favorecen a las primeras; pero, al menos en ausencia de perturbaciones, con el tiempo tienden a imponerse las segundas.

A los efectos de la longevidad de las especies forestales españolas, podemos considerar la siguiente clasificación:

LONGEVIDAD EN AÑOS CALIFICACIÓN 0-120 Muy pequeña120-280 Pequeña280-400 Media 400-520 Grande 520 y más Muy grande

La longevidad de algunos ejemplares puede ser mayor que la de referencia. Ejemplares excepcionales pueden llegar a duplicar la cifra de referencia de su especie, más frecuentes son en campo los que llegan a superarla hasta en un 50 %.

4.8.2.- En ambientes improductivosEn las regiones semiáridas, en suelos someros y deficientes en nutrientes,

roquedos, cresteríos, etc., la vegetación madura nunca podrá llegar a ser un bosque cerrado, y se compondrá a lo sumo de bosquetes de arbustos esclerófilos y árboles pequeños de crecimiento relativamente lento. En el límite (hábitats árticos y alpinos), donde las l imitaciones del medio son muy severas, debido a las adversas condiciones climatológicas, tanto la sucesión primaria como la secundaria quedará limitada a la colonización por l íquenes, algunos pequeños briofitos, arbustos enanos e insignificantes herbáceas amacolladas.

En resumen diremos que, al final, de la sucesión vegetal predominará uno u otro tipo de estrategia de adaptación, según sea la productividad potencial del hábitat que ocupan.

4.8.3.- En todos los ambientesEn general y conforme avanza la sucesión acercándose a la madurez, ocurre

lo siguiente:



Incremento de la biomasa total. Como ejemplo baste decir que el volumen de madera de los bosques, y sobre todo su peso, aumenta en el curso de la sucesión, ya que el árbol es la estructura mejor adaptada al mayor aprovechamiento de los recursos que ofrece el medio y es el elemento que consigue una mayor homeostasis.

Incremento de la producción primaria bruta. Este concepto ha sido mal interpretado por personas que confunden la producción del ecosistema con el rendimiento que el hombre obtiene del mismo. La sucesión va dirigida a maximizar la producción primaria bruta total, que se gastará después en el aumento, mantenimiento y organización del ecosistema. .Por el contrario, el rendimiento económico que el hombre extrae en éstos ecosistemas maduros es menor que en los ecosistemas de etapas anteriores, más o menos cercanos a la climax. En otras palabras la posibil idad de explotación por parte del hombre disminuye en la climax. La producción primaria neta suele disminuir a lo largo de la evolución, al incrementarse el proceso de la respiración de los organismos.

Menores tasas de renovación del ecosistema. En ambientes controlables maduros, las especies que perduran (lenta renovación “K”) se multiplican menos, pero resisten más y son las que garantizan la perpetuidad de la comunidad.

En los organismos productores primarios, disminución en la concentración de clorofila. A lo largo de la sucesión, la concentración de clorofila por unidad de superficie normalmente va incrementándose, aproximándose en forma asintótica a un valor máximo, que se corresponde con una utilización moderadamente eficiente de la radiación incidente; pero este aumento es menor que el incremento de la biomasa total, por lo que la concentración relativa del pigmento disminuye en proporción.

Mayor complicación en la estructura de las comunidades, y mayor segregación e independencia entre especies próximas. Incremento de biomasa, incremento de producción bruta y aumento de diversidad, suelen ser los atributos más mencionados en a sucesión. Todo esto conduce a un incremento de niveles tróficos y redes alimentarias que a la vez que se alargan, se hacen más complejas. También se hacen mas frecuentes las relaciones de parasitismo, comensalismo y simbiosis. En general se puede decir que aumenta el número de tipos biológicos representados en el ecosistema.

Desarrollo de mecanismos de homeostasis. Los cambios “conocidos, habituales, previstos o normales” quedan amortiguados dentro de un sistema maduro, siendo menos probable la extinción de especies, así como la incorporación de otras nuevas al ecosistema.



ENTRE COMUNIDADES MAS Y MENOS EVOLUCIONADASMenos evolucionadas Más evolucionadasMenor acumulación de biomasa total Mayor acumulación de biomasa totalMaderas menos densas Maderas densasBaja producción primaria bruta Elevada producción primaria brutaEscasa respiración del ecosistema Elevada respiración del ecosistemaMayor crecimiento o producción neta Menor crecimiento o producción netaMenor diversidad Mayor diversidadBaja estabilidad Alta estabil idadPerturbaciones frecuentes Perturbaciones infrecuentesAlta resil iencia Baja resilienciaMenor tolerancia. Mayor toleranciaEscasa densidad de sombra Elevada densidad de sombraElevada tasa de renovación (“r”) Reducida tasa de renovación “K”Escasa clorofila por hectárea Escasa clorofila por unidad de biomasaEspecies menos longevas Especies más longevasEspecies de menor talla Especies de mayor tallaEspecies geotrópicas Especies fototrópicasSemillas pequeñas Semillas grandesFecundación anemógama Fecundación complejaMedios de dispersión de gran alcance Medios de dispersión de escaso alcance

4.9.- Regiones Biogeográficas y pisos bioclimáticos. Pisos altitudinales.

Es un hecho observable que, normalmente, a medida que nos elevamos en altitud, la temperatura disminuye, las nubes y las nieblas suelen ser más numerosas, y las nieves y las lluvias aumentan. A la vez, la evaporación es menor y los fríos son más rigurosos, comenzando pronto y acabando más tarde. El período vegetativo, como consecuencia de todo lo anterior, se reduce, y el crecimiento de las plantas se hace habitualmente más lento.



Las heladas tardías son también más frecuentes, condición que no parece alterar mucho a la vegetación. En cambio, las heladas tempranas pueden sorprender a plantas que no han terminado su completo desarrollo.

Los vientos en las alturas soplan con fuerza, causando grandes daños a la vegetación, que debe adaptarse en consecuencia, adquiriendo un porte achaparrado, rastrero y pegado al suelo. A veces se llega al límite de que los árboles no aguantan estas rigurosas condiciones climatológicas y dejan de existir, siendo sustituidos por matorrales enanos «almohadillados» y, en casos extremos, por simples pastizales de alta montaña.

Estas variaciones que se provocan con la altitud, se provocan también con el incremento de la latitud. Las comunidades vegetales acusan todas estas diferencias y se adaptan en consecuencia, distribuyéndose por pisos altitudinales, o por cinturones o cíngulos de vegetación bastante similares en muchos aspectos.

Entendemos por “piso bioclimático o de vegetación” a cada uno de los tipos o espacios termoclimáticos que se suceden en una serie altitudinal o latitudinal dada.

En España se diferencian según Rivas Martínez tres Regiones Biogeográficas: Mediterránea, Eurosiberiana y Macaronésica (Islas Canarias).



Los l ímites entre las dos primeras se sitúan aproximadamente, por las vertientes sur de la Cordillera Pirenaica y Cantábrica, así como por las áreas oceánicas más continentales y meridionales de Galicia y Norte de Portugal.

La razón climática que separa ambas regiones es la diferencia de precipitaciones en verano. Este tiene carácter árido en la Región Mediterránea y no en la Eurosiberiana. Recordaremos que convencionalmente se acepta que un mes tiene carácter árido, cuando la precipitación de ese mes expresada en milímetros, es inferior al doble de la temperatura media mensual expresada en grados centígrados (P <2T) del mismo mes.

En la Región Mediterránea se han delimitado cinco pisos bioclimáticos diferentes: termo, meso, supra, oro y crioromediterráneo. En la Eurosiberiana tan



sólo cuatro: colino, montano, subalpino y alpino y en la Región Macaronésica de nuevo cinco pisos: orocanario, supracanario, mesocanario, termocanario e infracanario.

Cada piso viene definido por unos parámetros termoclimáticos (termoclima) que son los que se exponen en la tabla adjunta.

a. Parámetros termoclimáticos:

Región Eurosiberiana:A) Alpino: T < 3º, m <- 8 M <0v, It < - 50.B) Subalpino: T de 3º a 6º, m de -8º a -4º, M de 0º a 3º, It de —50 a 50.C) Montano: T de 6º a 10º, m de -4º a 0º, M de 3º a 8º, It de 50 a 180.D) Colino: T> 10º, m > 0º, M > 8º, It > 180.

Región Mediterránea:E) Crioromediterráneo: T < 4º, m <- 7º, M <0º, It < - 30.F) Oromediterráneo: T de 4º a 8º, m de -7º a – 4º, M de 0º a 2º, It de -30 a

60G) Supramediterráneo: .... T de 8º a 13º, m de -4º a -1º, M de 2º a 9º, It 60 a

210.H) Mesomediterráneo: T de 13º a 17º, m de -1º a + 4º, M de 9º a 14º, It de

210 a 350.1) Termomediterráneo: T de 17º a l9º, m de 4º a 10º, M 14º a 18º, It de 350

a 470.J) Inframediterráneo: T> 19º m> 10º, M> 18º, It >470 (SO de Marruecos).

Región Macaronésica:K) Orocanario: T < 6º, m < -1º, M <4º, It < 90.L) Supracanario: T de 6º a 11º, m de -1º a 2º, M de 4º, a 9º, It de 90 a 220.M) Mesocanario: T de 11º a 15º, m de 2º a 6º, M de 9º a 13º, It de 220 a 340.N) Termocanario: T de 15º a 19º, m de 6º a 11º, M de 13º a 18º, Itde 340 a

480.O) Infracanario: T> 19º ,m > 11º, M > 18º , It >480.



En función de las precipitaciones (ombroclima), se distinguen dentro de cada piso diferentes tipos de vegetación. Los tipos de ombroclima posibles en España y sus valores medios aproximados anuales son, en las diferentes regiones, los que se expresan en la tabla adjunta.

Siendo: T = temperatura media anual.



m = media de las mínimas del mes más frío. M = media de las máximas del mes más frío. It = índice de termicidad tal que It = (M + m + T) x 10.

b. Parámetros ombroclimáticos:

En la región Eurosiberiana peninsular:1. Subhúmedo: P de 500 a 900 mm.2. Húmedo: P de 900 a 1.400 mm.3. Hiperhúmedo: P >1.400 mm.

En la región Mediterránea peninsular:1.Árido: P<200mm.2. Semiárido: P de 200 a 350 mm.3. Seco: Pde350 a650 mm.4. Subhúmedo: P de 600 a 1.000 mm.5. Húmedo: P de 1.000 a 1.600 mm.6. Hiperhúmedo: P> 1.600 mm.

En la región Macaronésica canaria:1. Árido: P<200mm.2. Semiárido: P de 200 a 350 mm.3. Seco: P de 350 a 550 mm.4. Subhúmedo: P de 550 a 850 mm.5. Húmedo: P > 950 mm.



Se distinguen tres tipos de diversidad:- la diversidad alfa: es la diversidad biológica local, medida, por

diversos procedimientos, a través del número de especies en un área pequeña, de hábitat más o menos uniforme.

- La diversidad gamma. (Ecol.) Diversidad regional, o número total de especies observadas en todos los hábitat de una región, entendiendo región como el área geográfica que no presenta barreras significativas a la dispersión de los organismos.

- La diversidad beta es la medida de las diferencias entre hábitats de una región, o medida de la especialización. Tiene muchas formas de cuantificación, pero la más común es el número equivalente de hábitats exclusivos reconocidos por especie dentro de una región. La diversidad beta es igual a la diversidad gamma dividida por la diversidad alfa.


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Ecologia Forestal. Vegetacion