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2. Genetica de poblaciones humanas y antropologia ffsica
"Victor AcuiiaA19:OzO
EI campo de estudio de Ia genetica antropo16gica ,
La genetica antropol6gica se dedica al esnidio de la
variabilidad
genetica'de las poblaciones humanas, A diferencia de' arras
areas de la genetica,se basamas en elmetodo,comparativo ,que en el
experimental, por 10 quela investigaci6n de campo es su esencia y
la interacci6ri con otras areas antropol6gicas es crucial. Ensu
metodolog{a confluye en parte con la antfopologia dernogr;ffica
y
, sus aplicaciones iricluyenla epidemiologfa genetica y las
ciencias forenses. En mucho~ aspectos Ia genetica antropol6gica es
de
, caracter hist6rico, en d sentido de que a traves del estudio
de los ,pattones de variaci6n,de ciertos marcadoresgeneticos se
pueden, abordar fen6menos demograflcos delpasado. De manera muy
general, los temas principales dentro de este campo de estudio son
el origen del Homo sapiens, la dispersion de las poblaciones
humanas y la relaci6n de 1 .. variaci6n genetica con la adaptaci6n
a diferentes presiones selectivas del ambiente.
SegunMichael Cra~ford [2000)"frente a la genetica humana
(realizada predominantemente desde las ciencias biomedicas),
r
-
VICTOR ACUl'IA ALONZO
la genetica antropol6gica se distingue por la perspectiva
biocultural y por un muestreo poblacional, delimitado
socioculturalmente y enfucado en la variad6n normal.
Aunque la genetica oficialmente "nace" a finales del siglo XIX,
el campo de 1a genetica humana se desarro1l6~nla segunda mitad del
siglo xxyfue en ese contexte cuando investigadores como
Roberts"Lasker, Livingstone y Pollitzer aplicaron la Teoda de la
Genetica de pobladones a temas de interes antrcipol6gico [Crawford,
2000]. A mediados de la decada de 1960 y prindpalmente en los
setenta. diferentes investigadones de primer nivel consolidan el
campo de Ia genetica antropol6gica, empleando para ello
polimorfismos de protdnas y cuantificando otras variables
fisiol6gicas, geograficas y culturales.
Cuadro I Genwca antropo16gica Genetica hurnana Perspectiva
bioeultural amplia de las interacdones genes-ambiente
Mecanismos y procesos, parcicularmente en eI estudio de la
enfermedad
Enfoque pobladonal, uso de las genealogfas para medir
heredabilidad
Familias de los casos, gemelos y familias de gemelos.
Poblaciones peq1,lcfias y, aisladas repr()~ , duetivamente. con
'freeuend:u. "no oeddentales"
" P~bladon~s urbanas y muestras clfnicas
Pobladones definidas culturalmehte Las muestras pueden ser
heterogeneas en 10 que tespeeta a: etnicidad y faetores
sodoecon6micos
Muestreo ,representativo de, la variad6n normal en ,una poblad6n
Muestras obtenidas en COntextos clfnicos
Intentos de ,caraeterizar y medir el am-, biente
La variaci6n ambiental raramente es evaluada
Estudio de la variad6n normal en rasgos complejos Dieotomfa
enfermedad vs normalidad
Diferencias en la aproximaciones met;dollSgicas entre la
ant~pol6gica y la genetica humana (adaptado de Crawford
[2000]),
Desde prindpios de los sesenta, James Neel yFrandsco Salzano
trabajaron con mtiltiplesgrupos indigenas aislados de Sudamerica
como los xavante [Neel et at., 1964]. Su trabajo se extendi6 hasta
el presente, y dieron a conocer los prindpales patrones de
variaci6n 'genetica de las poblaciones amerindias, asi como
aspectos demograficos y epidemiol6gicos. Francisco Salzano. sigue
siendo una autoridad en
166
-
LA COMPLEJIDAD DE LA ANTROPOLOGfA FislCA GEN~TICA DEPOBLACIONES
HUMANAS Y ANTROPOLOGtA FlslCA
la genetica de poblaciones en Latinoamerica, ha publicado
lasprincipales obras compilatorias acerca de la genetica de los
indigenas sudamericanos (South Ameri~ can Indians: A Case Study in
Evo[u#on), as! como de las poblaciones latinoamericanas en general
(The Evolution and Genetics ofLatin American Populations);
Luigi Cavalli-Sforza fue unos de los primeros cientfficos que
compil6 de manera ex.haustiva frecuencias genicas de poblaciones de
todo el mundo y las us6 para calcular distancias geneticas y
realizar mapas, con la idea de que la variaci6n genetica humana es
un reflejo de la historia evolutiva de nuestra especie
[CavalliSfOrza, 1966]. En su trabajo de campo con pigmeos en
Africa,estudi6 aspectos demognificos, geneticos y metab6licos [v.
-Cavalli-Sforza et a/., 1969]. En 1994, Cavalli Sforzapublic61a
principal obra de genetica antropo16gica: The History and Geography
ofthe Human Genes.
En Mexico es necesario destacar la obra del doctor Ruben Lisker;
quien estudi6 variantes de proteinas plasmaticas, grupos sangu!neos
y antfgenos de leucocitos en poblaciones indfgenas, afromestizas y
mestizas, obras que a pesar del enfoque medico se podrian
considerar como los primeros trabajos de genetica antropol6gica en
Mexico [v. Rodriguez eta/., 1962; Lisker, 1963; Lisker eta/.,
1969]. Gran parte del trabajo del doctor Lisker y de otros autores
aparece compilado en su obra La estructura geneticade la poblaciOn
mexicana. Aspectos medicos y antropolOgicos, la cual fue publicada
en 1981 y hasta lafecha no hay obra que cqntenga los principales
resultados de genecica de poblaciones en Mexico.
MiChael Crawford realiz6 otra:s de las primeras investigaciones
con la esen-. cia de 10 que actualmente se entiende por genetica
antropo16gica. Su principal aporte fue un vasto trabajo acerca de
las poblaciones tlaxcaltecas a prim:ipios de los setenta que dio
lugar a la publicaci6n de la obra The Tlaxcaltecans: Prehistory,
Demography, Morphology and Genetics, as! como otraspublicadones
posteriores. Ademas public6 Antropologia biolOgica de los indios
americanos, un libro de referencia para entender la variabilidad
biol6gica, los orfgenesyla historia demografica de indfgenas
americanos.
Quiza la aportaci6n mas impqrtante de la genetica antropo16gica
ha sido enfatizar la necesidad deentender a la biodiversidad humana
mediante el uso de categodas poblacionales y metodos cuantitativos,
en lugarde usar macrocategodas radales, metodqs cualitativos y
tipol6gicos. Un trabajo fundamental en el entendimiento de la
variaci6n genetica entre y dentro de las pobladones humanas fue el
de Richard Lewontin [1972], quien demostr6 que de la varia
167
-
VICTOR ACU,I'lA ALONZO
cion geneticaentre hutnanos es menos del 0%, atribliible a: la
comparadon entre Hrazas'>.
A mediados de lbsochenta, 'el uso de marcadores a nivel de DNA
permitio la reconstruccion de la filogenia humana con gran predsion
y Ia determinadon de tiempos de divergenda entre pobladones humanas
y hada otras espedesprimates. De eSt0s' trabajos destacapor su
repercusion el anaIisis de la variabilidad del DNA mitocondrialen
las pobladones contemponineas, realizado pot Cann, Stoneking y
Wilson [1987], el cual es un trabajo de referenda en cualquier
discusion sobre el 6rigen del hombre.
La bi6divefsidad es una co'ndicion interactivay dinamica que
dene un componeilte de variadon genetico en casi todossus aspectos;
dado que la antropologia fisica estudia la biodiversidad humana
desde una perspectiva evoludonista, la genetieaantropologica es
impottante en milchos de sus campos de estudio yaplicadon:
Iivariadon en los patrones de crecimiento y desarrollo entre las
pobhiciones y entre individuos tiene un' componentegenetico; la
dieta de las pobladonesihumanas es un ejemplo de coevolucion de
genes ycultura en escenarios ambientales particulares. La variaci6n
en los patrone~ de salud de las poblaciones depende en 'derta
medida de la variadon genetica.
Porotra 'parte, el conocimierito del componente genetico de las
capacidades , espedficas de Homo sapiens se ha incrementado
notablemente en los Ultimos afios yes uno de los campos de estudio
mas apasionantes ya que, ademas del interes biologico, contiene
unacontribucion destacada al problema filosofico y anrropologico de
la naturaleza humana. El estudio de la genetica de las poblaciones
hurnanas es importante no s6lo en temas'cIasicos y apasionantesde
ta antropologfa biol6gica, sino casi en cualquiet rama
antropologica, pues conduce a una discusi6nprofunda y seria de laS
cuestioneshumanas.
Metodos usados engeneticaantropo16gica , La tarea basica de los
estudios de genetica antropo16gica es caracterizar el pool genetico
(acervo genetico) de las poblaciones humanas mediante el caIculo de
las frecuendas alelicas de marcadores polim6rficos. Inicialmente,
esto se realiz6 mediante el uso de grupos sangufneos (productos
secundarios delgen) y/o protefnas (productos primarios delgen);
tras el descubrimiento de1a elecrroforesisy su apli~ cad6n para la
determinaci6n de pblimorfismos se constat6la riqueza de la variad6n
humana y se alter6 de manera dramatica la forma de cuantificar la
variadon en el
-
LA COMPLEJJDIU) DE LA ANTROPOLOGlA P!SJCA
GENETICA DE POBLACIONES HUMANAS Y ANTROPOLOGlA FlsICA
genoma humano [Crawford, 2000J. En la actualidad, la tecnologla
de secuenciaci6n automatica y el desarrollo de potentes
herramientas bioinformaticas ha dado un nuevo giro a la
investigaci6n de la variaci6n genetica al permitir analizar miles
de polimorfismos en cientos de muestras en cuestion dehoras.
Unavez que se ha construido el tema de interes, se ha
determinadoque poblacion se,quiere investigar y que marca,dores
geneticos se van a emplear, la investigacion en genetica
antropo16gica pasapor lassiguientes etapas:
Disefio del muestreo. Es la parte fundamental de to cia
investigaci6n ya que de ella dependera el resto del proceso. En
esta etapa debe delirnitarse la poblaci6n 0 grupo social, las
caracterfsticas de la muestra de acuerdo con el numero de
individuospartidpantes, edades, sexo, parentesco;
fuctoressocioculturales, etc. Con base en la informacion, que se
registrara en campo sedesignaran las variables y se desarrollaran
instrumentos como cuestionarios y encuestas. Los estudios que,
ademas de inve~tigar la estructura poblacional, indaguen'las
interacciones genesambiente en rasgos complejos, implicaran mayor
inversion en el disefio.
Toma de muestras. Hay distintas opciones para la wma de
muestras, se puede trabajar con cualquier muestra que contenga DNA
(sangre, cabello, saliva) pero la eleccion dependera de los
recursos, de losprotocolos del lab oratorio donde se realice la
extraccion del material genetico y de aspectos como
ladisponibilidad de los individuos a donar muestras ,mediante
procedimientos invasivos. Por cuestiones eticasson preferibles los
metodos noinvasivos (cabello y saliva), sin embargo, proporcionan
una cantidad menor de material genetico. Un aspecto fundamental de
la toma de muestras es el consentimiento informado. Es importante
sefialar que losestudios de genetica antropologica no implican
necesaria 0 exclusivamente trabajar con muestras biologicas, ya que
hay metodos cuantitatives donde se utilizan fenotipos simples y
complejos.
, Trabajo delaboratorio. De la cantidad y calidad del DNA que se
recupere de las muestras dependera la cantidad y el tipo de
polimorfismos que se pueden analizar, pero por 10 general se estima
que, en condiciones ideales, a partir de
,unos 5 ml de sangre se obtiene suficiente DNA para analizar mas
de 3 mil polimorfismos. Si las muestras,de DNA se tratan
,adecuadamente y se conservan a baja temperatura (-70C), estas
pueden permanecer estables por alios para su uso futuro. La
extraccion del DNA se realiza con diferentes protocol os que pueden
usar solventes, detergentes y/o enzimas proteoHticas, por 10
general,el proceso
1'69
-
de extracci6n consta de varios pasos de centrifugaci6n y lavados
en los que lisan los eritrocitos y se obtiene un pelet de
leucocitos a partir de los cualrs extrae y purifica el DNA. Tanto
para la toma de muestras como para el proceso; de extraccion hay
una numerosa oferta de kits comerciales que se ajustan a todo tipo
de necesidades en el trabajo de campo y de laboratorio y que
simplifican los procesos.
Pata la tipificacion. de polimorfismos se emplea la tecnologfa
de la reaccion en cadena de la polimerasa (PCR) que permite la
replicaci6n in vitro de fragmentos espedficos de DNA. La PCR se
basa en las propiedades funcionales naturales de enzimas llamadas
polimerasas. La tecnica consiste en varios cidos (30 0 40), ada uno
de los cuales tiene las siguiente fases:
1. Desnaturalizaci6n: aplicaci6n detemperaturaselevadas (90 a
95C) para rqmper los puentes de hidr6geno,del DNA, separat la doble
hebra y obtener una hebra sencilla.
2. Hibridacion (annealing): se disminuye la temperatura (entre
40 a 6o-C) para hacer posible que los primers se unan a las
secuencias del fragmento que se va amplificar:
3. Extensi6n:a una temperatura de 72"C, 1a Taq polimerasa
incorporanucle6tidos en el extremo 3' del primer, siguiendo la
secuenci~ de la cadena de DNA desnaturalizada. El siguientepaso en
la determinaci6n de los polimorfismosimplica la electroforesis ola
secuenciaci6n automatica.
Andlisis de los datos. En primer lugar se describe la estructura
poblacional encuanto a las frecuencias de los p0limorfismos, la
diversidad qelamuestra, la proporci6n de heterocigotos y
homocigotos y otros parametros como los de interes forense en caso
que se estudien microsatelites. EI siguiente nivel de analisis
depende de los objetivos de la investigacion, que por 10 general
son de caracter comparativo. Los mas usados son las distancias
biol6gicas, lasestimaciones de mestizaje yel analisis multiv~iado.
En el caso del analisis de interacciones ge~es-ambiente puede ser
necesario hacer analisis de covariaci6n, regresi6n
multiple,etcetera.
InterpretaciOn de los resultados. Finalmente los datos se
interpretan de acuerdo con un conjunto de datos mas amplio que los
datos geneticos y que por general implica evidencia arqueologica,
hist6rica, demografica y etnografica.
170
-
LA COMPLEJIDAD DE LA ANTROPOLOGIA FISICA GENETICA DE POBLACIONES
HUMANAS Y ANTROPOLOclA FlsICA
Ejemplo: e1estudio del mestizajeen poblacioneslatinoamericanas
con marcadoresbi y uniparentales ' EI estudio del mestizaje es una
de las areas mas importantes en e1 campo actual de 1a genetica
antropo1ogica en Latinoamerica. Las estimaciones de mestizaje, con
marcadores clasicos en poblaciones latinoamericanas, mostraron un
extraordinariamente diverso mosaico geneticoenel que la mezcla de
poblaciones americanas, europeas y africanas se produjo en funci6n
de la historia particular de cada region, ya que los componentes se
fusionaronen mayor 0 menor medida, segun la proporcion de cada
grupo etniCo y de varones y mujeres dentrode cada grupo, ademas de
factores sociocu1turales.
Enalgunas regiones los europeos, africanos e indigenas se
"diluyeron" en una poblacion hfbrida, en otras, los componentes
ancestrales aun son identificables y conservan su identidad etnica.
Pocos grupos se mantuvieron completamente aislados.Lisker [1981],
Lisker et aL [1996] yZavala et al. [1982] en Mexico, y Salzano
[1988] en Sudamerica, argumentan que casi todos los grupos
indigenas presentan algun grado de mestizaje con europeos y/o
africanos. En America Latina y en d ambito Estado-nacion, los
resultados han sido bastante distintos, hay quienes hablan de
naciones predominantemente euromestizas como Argentina y Uruguay,
aJi'omestizas como Brasil, indomestizas como Mexico y Peru, etc.
Pero hay que ser muy cuidadosos al categorizar de esta forma, pues
podemos caer en un gran error si ignoramos las diferencias dentro
de cada pais.
E! auge en Latinoamerica de las investigaciones con
polimorfismos de DNA y con marcadores uniparentales ha
enriquecidoampliamente la aportacion de la genetica antropologica a
la historia del mestizaje. En el Tabla 2 se pueden c~nsultar los
resultados de estos trabajos respecto a las estimaciones de las
aportaciones ancestrales con marcadores biparentales (autosomicos)
y uniparentales Clinajes paternas y maternos). En conjunto, los
datos muestran que hubo un patron de Iujo . genico desigual
respecto al sexo, en el que la mayoria de los genes obtenidos por
vIa materna eran ind~genas, "testigos"; 1a mayoda de los genes
heredados por via paterna eran "transplantados" Cal ser europeos 0
africanos); y los autonomicos, los genes "nuevos", resuItado de la
combinacion de varios acervos geneticos ancestrales (adjetivos
usados por Bortolini et al. [2004]).
Un ejemp10de la extraordinaria complejidad y diversidad de la
estructura genetica de las poblaciones latinoamericanas es patente
a traves de los estudios de genetica antropo1ogica realizados en
Colombia, en donde en una muestra de An
171
-
VICTOR ACUilA ALONW
tioquia [Carvajal et aL, 2000]; se constatan patrones de flujo
genico muy diferen" tes para Hnajes paternos y maternos: en el
cromosoma Y 94% de los bloques geneticos fueron europeos, 5%
africanos y 1 % amerindio, mientras que para el DNA mitoeondrial la
contribuciOn amerindia fue de 90%. Estos resultados impliean un
patron de mestizaje muy fuerte entre:varones de origen europeo y
mujeres indigenas. El estudiode poblaciones indigenas en Colombia
[Mesa et at., 2000] ha revelado que con frecuenda estas tienen
aportacion genetica no amerindia, 10 eual se debe principalmente al
flujo genico por via mascuiina, tal como 10 indica la presencia de
linajes europeos y africanos en el cromosoma Y.
Otro pais que destaea poruna extraordinada complejidad y
diversidad es BrasiL Pena et aL [2000] estudiaron marcadoresdel
cromosoma Yy de DNA mitocondrial en poblacion autoidentiflcada como
"blanca" de diversas regiones de Brasil y se compararon con
datos_de poblacion port,uguesa. Sorprendentemente, los resultados
obtenidos mostraban que solo 39% de los linajes maternoseran de
origen europeo, siendo 33% de origen amerindio y 28% de origen
africano. Las frecuencias de los haplogrupos del cromosoma y fueron
muy diferentes, puesmostraron una presencia minima de cromosomas de
Africa subsahariana (2%) yamerindios (0); y una alta frecuencia de
cromosomas Yeuropeos (entre ,66 y 90%). Estos datos claramente
indican un patron de reproduccion direccional: en la poblacion
"blanca" brasileiia la mayoda de los linajes maternos sonafricanos
0 amerindios, mie~tra~ que la gran ~ayoda de los linajes masculinos
son europeos.
En Venezuela, Castro et al. [2003] estudiaron tres
poblacionesfundadas por migrantes procedentes de las Islas
Canarias. Los resultados indican tambien un emparejamiento
direccional, pues las estimaciones calculadascon datos de marca~
dores autosomicos demuestran que hubo mestizaje en grados variables
con amerindios y africanos, pero las estimaciones obtenidas por el
analisis del cromosoma Yno indican ningun gradode mestizaje, 10 que
signiflca que los genes amerindios y africanos fueron aportados
principal mente por mujeres.
Un easo especial es el de las poblaciones'de afrodescendientes
las cuales muestran tambien niveles importantes de mezcla y de
flujo genetico direccional, como la introduecion de genes europeos
por via masculina [Bortolini et aL, 1999]. La ciudad de Melo, en el
noreste de Uruguay, es un caso de particular interes ya que muestra
ladiflcultad de establecergeneralizaciones acerca de la composici6n
generica de un pais (suele considerarse a Uruguay como un pais de
eurodescendientes). Esta poblaci6n fue fundada en 1795 por
lusobrasilefios durante eldominio
-
LA COMPLEJIDAD DE LA ANl'ROPOLOGIA FISICA GENETICA DE
POBLACIONES HUMANAS,Y ANTROPOLOG1A flsICA
portugues de Uruguay (1814-1828) yconserva poblacion afro
mestiza. Sans et al [2002] realizaron las siguientes
estimaciones,de contribucion ancestral: 47% africano, 38% europeo y
15% amerindio, con marcadores autos6micos; 52% africano, 19%
europeo y 29% amerindio, en linajes de DNA mitocondrial; y 30%
africano, 64% europeo y 6% amerindio, en el cromosoma Y. Estos
datos revelan una mayor contribuciori amerindia por via femenina y
una mayor contribucion europea por VIa masculina.
En 2006, un grupo de investigadores,dirigido por el doctor
Esteban Parra, de laVniversidad de Toronto, realizo un estudio de
mestizaje en la Ciudad de Mexico con poblacion normal y pacientes
con diabetes. Mediante el estudio de 69 marca- \ dores informativos
de ancestria(AIMs) aui9S0;nico~,pti~ieron realizar estimaci6nes de
mestizaje para cada individuo y compararlas con diferentes
variables, asi como detectar estratificacion poblacional. AI
correlacionar lasestimaciones de mestizaje individuales con el
nivel de educaci6n, se encont'r6 una relaci6n, entre el nivel
academico mas alto y una mayor eontribucion europea. Este dato
indica que, de algun modo, se mantlene la relacion de desigualdad
sodal entre grup~s'geneticamente diferentes que tiene su origen
historico en la Colonia: "Esta asodacion de estatus socioeconomico
con laproporcion de mestizaje individual muestra que la
es~ratificad6n genetica en esta poblacion es paralela, y
posiblemente mantenida por la estratificacion socioeconomica'. Por
otra parte, el contraste entre las estimaciones de mestizaje con
datos autosomicos y las estimaciones con marcadores uniparentales
muesfran, como en otras pobladones latinoamericanas, que el proceso
de mestizaje fue muy desigual respecto al sexo.
En conjunto, estos datos dibujan un panorama de gran complejidad
etnica y genetica en Latinoameric;a, donde el proceso historico de
mestizaje implico el
'
Iujo,
geneticodesigual respecto al sexo, 10 que ha originado
combinaciones y grados de mestizaje regionalesparticulares, creando
ademas subestructuras poblacionales locales quedeben tomarse en
cuenta tanto en estudios epidemiologicos como en las aplicaciones
forenses de los marcadores geneticos.
Conceptos bQsicos Poblacion Lo ideal seria definir una poblaci6n
en terminos biologicos, como un conjunto de individuos que forman
una red social en la que se pueden dar relaciones de parentesco y
que, por tener en comun cierta historia demogr~fica, tienen
algu
173
-
VICTOR Acul'lA ALONZO
na afinidad genetica. Sin embargo, dado que estos eventos no son
facilrriente observab1es (casi nunca se estudia la afinidad
genetica sin antes haber definido la poblaci6n) y que en un mismo
espacio suden convivir divers os grupos de individuos que
potencialmente pueden ser considerados como poblaciones,en la
practica se emplean muchos criterios para definira una poblaci6n,
siendo casi todos ellos de indole cultural, como la lengua, la
identidad, la elase social, etc.; geografico (compartir un mismo
espacio 0 tener un lugar de origen comun), y biologico (con
frecuencia se recurre al fenotipo como criterio para seleccionar a
los individuos).
Cuadro 2
Poblaci6n
Contribuci6n de los componentes (%) >>: ",.
0...
Mar~dores autos6micos (DNA y proteinas)
linajes de mIDNA
.. linajes de cromosomaY6
Amer Bur Afr Amer Bur Afr Amer Bur Afr Region andina, P
-
LA COMPLE/IDAD DE LA ANTltOPOLOGIA FislCA GENETleA DE
pOBLACIONES HUMANAS Y ANTROPOLOG!A F!SICA
Cuadro 2 (Continuacion) Curiepe,
70.4 0 20 80 0 Venezuela 6.4 23.2 0 100 (AP) 0.4 3 3 Birongo,
Venezuela 24.6 15.3 60.1 100 0 0 0 .93 7 (AP) Sotillo, Vene 13.4
25.6 61 56 0 44 0 51 49zuela (AP) Panaquire, I Venezuela 26 19 55
25 0 75 38 62 0 (AP) Embera, 95 -Colombia 79 0 21 100 0-5 0-5 75 14
11 (AM) Ingano, 96 -Colombia 69 0 31 100 0-4 0-4 80 20 0 (AM) .
: Ticuna, ~ Colombia 100 0 0 100 0 0 97 :3 0, 7 (AM) Wayuu,
Colombia 82 0 18 100 0 0 48 46 6 (AM) Zenu,
i 95 -Colombia 75 18 7 100 0-5 0-5 35 62 3 (AM) Antioquia, 90
n/c n/e 1 94 5 8Colombia
Brasil (E) 33 39 28 0 66 - 2.5 990 San Antonio, 8 Venezuela t 88
4 0 100 0
San Diego, 8 78 14 0 100 0Venezuela t i 10 H. de la I Cumbre, 8
92 0 0 100 0 i Venezuela t Valle Central, Costa 83 nlc nle 6 86 7
11 Rica I
175
-
VICTOR ACUNA ALONZO
Ciudadde M6dco, Mexico
65 30
Cuadro 2 (Contiullaci6n)
5 90.5 ~7.5 0 40 60 n/e 12
Mestiza)e en pobladones latinoamericanas estimado con marcadores
autos6micos, de DNA mitocondrial y de cromosoma y (evidencia de
emparejamiento direccional). (AF) afromestizos; (AM) amerindios;
(E) euromestizos. t Componente ell.ropeo evaluado con muestras de
Canarias y Espafia n/c, no considerado. Reformcias: (1) Merriwether
et at., [1997]; (2) Rodriguez Delfin L., Rubin de Celis V.E. y Zago
M.A. "Estimativa da miscegenacao andina do Peru com base em
marcadores de DNAmt e cromossomo Y." Gm Mot BioI. 21: 354 [en Sans,
2000]; (3) Dipierri et at. [1998]; (4) Sans [2000]: (5) Sans et at.
[2002]: (6) Bortolini et at. [1999]: (7) Mesa et at. [2000]:
(8)Carvajal et at. [2000]; (9)Pena et at. [2000J: Carvalho Silva et
at. [2001]; Alves Silva etat. [20PO]; (0) Castro etal. [2003]: (ll)
Carvajal et al. [2003]; (12) Martfnez Marignac et ai. [2006].
Raza En su sentido bio16gico; se ha utilizado para clasificar a
las pob1aciones en grandes areas geogcificas y su ap1icaci6n se
basa en 1a observaci6n de caracterfsticas fenotf-' picas y
culturales. Sin embargo, por 1a historia misma del uso del
concepto, este ha sido muy criticado yen ciertos ambitos esta en
desuso. En la actualidad es preferible considerar a 1a pob1aci6n
como unidad de analisis.
Mestizaje Se define como un evento en el que al menos dos
pob1aciones estab1ecen contacto y flujo genetico, tras un periodo
de aislamiento 10 suficientemente largo como para que sehayan
diferenciado en sus frecuencias geneticas. E1 analisis del
mestizaje consiste en ecuaciones que calcu1an el porcentaje de
contribuci6n de cada poblaci6n ancestral en 1a pob1aci6n mestiza.
Existen diferentes metodos matematicos y, aunque en esencia todos
los que se usan actualmente son va1idos,puede haber diferencias en
los calculos obtenidos por un metodo 0 por otro. Los resultados que
se obtienen son estimaciones que poseen un derto rango de error. En
un modelo trihibrido se necesitan cuatro poblaciones estudiadas: la
poblaci6n mestiza y tres representativas de los componentes
ancestrales. Obviamente, es muy importante que los marcadores
usados en cada poblaci6n sean los mismos.
Distancia biol6gica Es una tnedida que permite relacionar
poblaciones intentando "describir afinidades interpoblacionales
basadas en variables categ6ricas, como los somatotipos y los
marcadores geneticos" [Chakraborty, 1986]. Diferentes
caracteristicas se han
176
-
ALONZO
itOcon
\0 M.A. omo i." ns et al. na et at, Carvajal
grandes : fenod-" ,este ha referible
:ontacto
mo para Ilesiizaje a pobla7 :maticos ie haber tdos que modelo za
y tres portante
afinidaotipos y sse han
LA COMPLEIIDAD DE LA ANTROPOLOGfA FisICA GENETICA DE POBLACIONES
HUMANAS Y ANTROPOLOGIA plSICA
consideq.do para calcular distancias biologicas; podemos
dividirlas en fenotipicas y genodpicas.
1. Fenotlpicas: caracterfsticas morfologicas (como los rasgos
epigeneticos del craneo{ los dentales, algunos (ndices
antropometricos; dermatoglifds, entre otros).
2. Genotipicas: Lascaracterfsticas genotfpicas poseen la ventaja
de aportar . informacion mis precisa y confiable sobre las
relaciones filogeneticas de las poblaciones, pero tienen el
inconveniente de requerir mayon:s recursos y de no ser aplicables
en muchos casos a restos oseos antiguos. Las princi.
palesdificultades para un estudio de
distanciasbiologicassuelenserlosta'
. . . .~
mafios de muestra, que en muchos estudios requerirfan ser mayo
res para poder lograr que esta sea realrp.ente representativa, una
yentaja de usar, variables morfologicas es que al ser menos
costosas permiten ampliar el tamano muestral. Otro problema es la
clasif1cacion previa que se haga de las muestras, ya que para
def1nir a las poblaciones de estudio se siguen en muchos casos
critedos lingufsticos 0 socioculturales, def1nidos a priori.
Marcador genetico Secuencia de DNA del que se conocen
localizacion, funcion -si la tiene- y modo de herencia y se utiliza
para estudios de genetica a nivel individual 0 poblacionaL Segan
los prop6sitos de cada investigacion se pueden usar distintos tipos
de marcadoresde diferentes sistemas geneticos. A continuaci6n se
present an algunas de las particularidades que los hacen diferentes
y algunas caracterfsticas de aquellos que se usan en
lagenetica.antropol6gica (con enfasis en los que han sido util.es
en el estudio del mestizaje).
A) Marcadores cldsicos: se obtienen por tecnicas inmunol6gicas
(consistentes en observar la reaccion ante un antisuero de
anticuerpos espedficos) 0 por tecnicas electroforeticas (basadas en
la distinta movilidad de las protdnas debida a su carga electrica).
Losgerres de grupos sangufneos, hemoglobinas, enzimas,
inmunog"Jbulinas, haptoglobfnas ylos del sistema HLA (antfgenos de
leucocitos humanos), entre otros, han sido estudiados
frecuen'temente con tecnieasserologicas yelectroforeticas, pero en
la actualidad tambien se estudian con tecnicas ~oleculares.
177
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VlcroR Acut'lA ALONZO'
( . A continuaci6n se enlistan los sistemas mas usados'
considerados cIasi
cos l , la informacion se obtuvo en su mayorfa de Lisker [1981]
y Crawford ! [1992], donde se pueden obtener mayo res detalles de
cada sistema. Algunos
de los sistemas no estan caracterizados con la informaci6n mas
,reciente (de la era molecular), sin embargo, es sumamente uti!
para poder interpretar los polimorfismos "clasicos". 1. Grupos
sanguineos
En d Cuadro 3 se enumeran los aldos (separados por comas) y los
genes ligados2 (separados pOf punto y coma).
1. Ant/genos eritrocitarios 0 grupos sangulneos: cuando se
estudian con tecnicas inmunolOgicas se buscan en los eritrocitos,
tambitn estan
El A tiene dos variantes: el Al Y eI A2, pero la mayorla de los
estudios los con;ideran uno s610. El hecho de que la gran mayoria
de los amerindios sean 'del grupo sangufneo ohizo que este sistema
fuera interesante para estudiar directarnente el grade de mestizaje
con europeos de grupos
A, B, O. amerindios (ver por ejemplo las estimaciones de Zavala
et at. [1982]). Sin embargo, se ha sefialado que dado que se han
presentado frecuenciaS para eI alelo A muy diferentes eh grupos
amerindios en Norteamerica no puede considerarse que necesariamente
este aldo haya sido transplantado con
, [Crawford, 1992]. .
ABO: 9q
La presencia delalelo RH*RO (coe) en poblaciones americanas se
ha atribuido a mestizaje con africanos, sin embargo,
D, d; C, se ha encontrado en poblaciones siberianas aisladas,
por 10Rh Ip c; E, e. que las estimaciones de mestizaje con
africanos basadas en la
frecucncia del RH*RO pueden sobreestimar la contribuci6n de
dicho . [Crawford, 1992].
1, Aunque, como se ha selialado, el calificativo de Cli3Sicos
depende en ocasiones de c6mo se estudien. Asf, aunque el HLA se
puede considerar como clasico por haber side estudiado con tecnicas
inmuno16gicas, en la actualidad tambi!m se estudia con tecnicas
moleculares y se ha descubierto un gran numero de
pqlimorfismos.
2. Genes que por su proximidad en un cromosoma setransmiten en
bloque.
178
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LA COMPLEjlDAD DE LA ANTltOPOLOGlA .lsICA GENETICA DE
POBLJ\CIONES HUMANAS Y ANTROPOLOG!A plSlCA
Duffy: .
Diego: .
FY*A,
FY*B
DI*A, ,DI'i'B
.EI aldo DI*A es poco frecuente en europeos y dene mayor
frecuenda en asiaticosy amerindios.
Kidd: 12p JK*A, JK*B EI alelo JK*Adene sus frec~encias mas altas
en africanos.
2. Hemoglobinas
EI gen k dene una frecuenda entre 3 y 5% en europeos no
mezelados y practicamente no existe en amerindios.
Las variantes de la hemoglobina (Hb) han resultado de gran
interes antropologico por su distribucion geografica y su relacion
con ciertas enfermedades (hemoglobinopatfas y talasemias), los
aIelos mas comunes son los siguientes (locus en el cromosoma 11):
Hbg *A: codifica la variante normal de la hemoglobina humana.. ,
Hbts: codifica uria variante(Hb s) responsable de la anemia
falCiforme. La relaci6n entre la Hbs y la malaria constituye el
ejemplo .trulS claro de la acci6n de la selecci6n natural en
humanos. Esta variante es mas frecuente en africanos y en sus
descendientes en America: las frecuendas mas altas se han reportado
en Surinam, Belice y las Bahamas [Salzano, 2001:217). Ademas, es
comun encontrarla en poblaciones mestizas latinoamericanas. Hbtc:
codifica otra variante frecuente en africanos.
3. Enzimas eritrocitarias Glucosa~6-Fosfato Deshidrogenasa: se
conocen mas ~e 100 variantes, dos de ellas son muy frecuentes a
nivel mundial: B (frecuente en pobladones mediternineas), A
(frecuente en pobhldones africanas). EI gen que codifica para
estaenzima se encuentra en el cromosoma x.
4. Proteinas plasmtiticas Haptoglobinas: dos lod: (l)cadenas.8
(16p), tiene los alelos HPA*l y HPA*2; y (2) cadenas K Alotipos de
las inmunoglobulinas: sistemas Gm (14p) y Km. El sistema Gm es' de
gran interes antropologico por la gran variabilidad en la fre..:
cuenda de sus antfgenos (existen mas de 23).
179
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VICTOR ACUNA ALONZO
Albtiminas.plq): acttian como amortigtiador del pH ycoritribuye~
mantener la viscosidad del plasma. La albtimina Mexico (ALB*MEX) es
una var~ante mesoamericana y ha sido utilizada por Crawford et ai.
[1981] para estudiar el grado de mestizaje de los garffunas de
Beliee (afrocaribefios) con poblaciones amerindias centroamericanas
(la variante no se encuentra en poblaciones amerindias de las Islas
del Caribe ni de Sudamerica) .
5. HLA Se considera al sistema HLA (antfgenos de leucocitos
humanos) como cl sistema genetieo mas polim6rfico del ser humano
(con mas de 150 antfgenos anivel de la proteina y aun mayor
polimorfismo a nivel de secuencias de nucle6tidos). El sistema HLA
forma parte del Complejo 9 Sistema Principal de Histocompatibilidad
(MHC), se encuentra en el brazo corto del cromosoma 6 y la mayoria
de sus genes codifican moIeculas involucradas en la respuesta
inmune.
B) Marcadores de DNA (sise obtiene una secuencia de las bases
nitrogenadas de ciertas regiones mediante tecnicas moleculares):
Los marcadores de DNA son mucho mas polim6rficos que los marcadores
clasieos y ofrecen un mayor rendimiento para estudiar la diversidad
humana. Por el tipo de polimorfismo . pueden ser:
I.SNPS (Single nucleotidepolimorfims). Estos polimorfismos
varian en un s6lo nucle6tido y constituyen la mayor fuente de
variaci6n in.dividual en el genoma. En la actualidad existe un
consorciointernacional dedieado a . la investigaci6n de estos
polimorfismos (Hap Map) y de su relaci6n con enfermedades en
poblaciones de todo el mundo; hasta 2002 se habian descubierto
cerca de 2 millones de estos polimorfismos.3 Algunos SNPS tienen
frecuencias altamente contrastantes entre poblaciones por 10 que se
utilizan para anilisis de subestructuras de poblaci6n y de
mestizaje. Se conocen como "marcadores informativos de ancestrla"
(AIMS, Ancestry Informative Markers).
3. http://snp.cshl.org
180
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,ALONZO
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LA COMPLEJIDAD DE LA AN'TROPOLOCIA FisICA GENETICA DE
POBLACIONES HUMANAS Y ANTROPOLOCJA FtSlCA
2. Polimorfismos dei.nserdon:.1argos (LINE); 0 cortos (Alu)~
sec~enciasde aproximadamente 300 pares de bases que se 'encuentran
en primates. La, pocafrecuencia con que ocurren estas inserciones
hacen que algunas de estas secuencias (las que por ser mas
recientes en la historia evolutiva del Homo sapiens sapiens son
polimorficas en diferentes poblaciones) sean marcadores ideales
para estudiar las relaciones entre las poblaciones, se les ha
llamado "aldos espedficos de poblaciones" (PSAS, Population Espe- '
cific Alleles).
3. STRS: Short tandem repeats 0 microsatelites. Polimorfismos de
repeticiones cortas en tandem (contienen unidades repetidas de 2 a
6 pares). Son regiones de un gran polimorfismo, baja tasa de
mutacion, herencia d~ tipo mendeliana y su amplificacion con
tecnicas de peR, aSI como su tipificacion; suden ser factibles
incluso en materiales degradados. Sus caracterfsticas y d hecho de
que se consideren ,en los estandares para aplicaciones forenses los
hacen unos de los polimorfismos mas interesante~y mas utilizados
actualmente. Las repeticiones tetranucleotidas han sido las degidas
por los genetistas porque pueden ser amplificadas mediante la
tecnica de peR con mayor fidelidad que las repeticiones
dirtucleotidas.
4. VNTRS: 'Variable number oftandem repeats 0 minisatelites. Son
polimorfismos de un numero variable de repeticiones de bases en
tandem (contienen unidades repetidas de 9 a 80 pares de bases).
Los marcadores del DNA mitoconclrial (mtDNA) tienen la
particularidad de que no se r~combinan, tienen tasas de mutacion
superiores a las del -DNA nuclear y de transmitirse por vIa
materna. El mtDNA es una moleculacircular de 16 569 pares de bases
de las cuales aproximada:mente 1 122 son no codificantes. En la
mayoriade los estudios de genetica antropologica se estudian las
regiones hipervariables (HRVI y HRvn), situadas en la region
control (D-Loop). Existen haplotipos mitocondriales espedficos por
regiones continentales que permiten realizar estudios de
filogeograffa. E1 mtDNA ha sido una excelente herramienta para
estudios de evoluci6n humana. Entre otras razones, ya que al no
recombinarse, todos los cambios en su secuencia se deben ala
acumulaci6n de mutaciones, ya que las tasas de mutaci6n son mayores
en d DNA nuclear (especialmente en region control). Los principales
haplogrupos (clados de haplotipos) son los siguientes:
181
-
Comentarios finales .
VICTOR ACUNA ALONZO
En 2001, el Consordo de Secuenciaci6n del Ge~lOma Humano dio
aconocer la secuencia completa de nuestro genoma (2.85 Gb4 y de 20
a 25 mil genes codificadores de protefnas). Sin embargo, conocer la
secuencia de' nucleotidos de un individuo revela poco de.sus
caracterfsticas; aun hay muchas preguntasacerca de la relacion
entre la estructura y contenido del genoma y lascaracterfsticas de
los organismos; asfcomo)a magnitud y significado de la vadaci6n
genetica individual y poblacional. Uno de los grandes desafios de
la genetica esrevelar el fundamentode la variaci6n funcional del
genoma humano, en esesentido, el proyecto internacional Hap Map es
una iniciativa que sin lugar a dudas aportara datos sumamente
relevantes. Sin embargo, la genetica antropo16gica desempefiara
tambien un papel importante y critico debido a ciertas ventajas
metodologicas del trabajo de campo y la comparacion poblacional. La
genetica antropol6gica dene dos temas fundamentales: la evoluci6n
humana yla diversidad en las poblaciones actuales; desde estos dos
ambitos contribuye a conocer la historia del genoma y su
significado funcional.
El alcance de la genetica va mas alla de 10 estrictamente
cientffico, pues constituye ya una importante industria de alto
impacto economico. Los avances en esta area se deben al desarrollo
biotecnologico e inforntatico pero tam bien al desarrolfo de
solidos modelos teo.ricos evolucionistas con fundamento matematico.
El fmpetu de la genetica, su popularidad yel alto estatus que goza
(capaz ahora de conocer
4, Miles de millones de nucle6tidos.
182
africano L
Se ha propuesto que e.1 haplogrupo X llego a America por Europa
y no por via asiatica.
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LA COMPLEJIDAD DE LA ANTROPOLOGiA FiSICA GEN~T[CA DE POBLACIONES
HUMANAS Y ANTROPOLOGIA FlslCA
y manipular organismos anivel del genoma), lleva a que algunos
de sus juicios puedan convertirsefacilmenteen dogmas.
Los antropOlogos deben tener un buen conocimiento de genetica
porque 1) pueden participar criticamente en la interpretacion del
conocimiento que produce y en el debate que se pueda suscitar por
sus aplicadones, y 2) es un area de trabajo imprescindible para
entender muchos aspectos de la variadon humana.
Al plantear' estos problemas se sugiere que el estudio de la
genetica es importante en antropologfa, no solo en temas chisicos y
apasionantes de la antropologfa biologica, sino casien cualquier
rama antropologica, ya que permite una discusion profunda y seria
de cuestiones humanas y ademas, que los antrop610gos participen con
una vision crftica en las controversias susdtadas por el
deslumbrante desarrollo tecnologico, conceptual y economico de este
campo del conocimiento.
Pese al recelo de algunos especialistas de las ciencias humanas,
quienes yen en todo 10 relacionado con la genetica el pecado del
determinismo bio16gico, la genetica antropologica constituye un
campo de estudio multidisciplinario indispensable para entender el
origen de la humanidad y las diferencias al interior de nuestra
especie, debido a que'la variacion genetica es un componente
importante del resto de las diferencias.
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