การตรวจเอกสาร

มะเขอเทศ

1.ลกษณะทวไปของมะเขอเทศ

มะเขอเทศ มชอวทยาศาสตรวา Lycopersicon esculentum Mill. เปนพชทอยในวงศ Solanaceae

โดยมพชรวมวงศคอ พรก มะเขอ มนฝรง ยาสบ และพทเนย เปนตน (มณฉตร, 2538) มถนก าเนดในแถบ

ชายฝงตะวนตกของอเมรกาใตบรเวณประเทศเอกวาดอร ชล และเปร รวมทงกาะกาลาปากอส ในศตวรรษ

ท 18 จงไดมการเผยแพรและพฒนามะเขอเทศพนธใหมขน เพอใชในอตสาหกรรมการแปรรปในทวป

ยโรป และอเมรกาเหนอ มะเขอเทศจดเปนพชผกทมความส าคญทางเศรษฐกจชนดหนงของโลก

(เจรญศกด และพระศกด, 2529) ส าหรบประเทศไทยไมมหลกฐานทแนนอนวาน ามะเขอเทศมาปลกเมอใด

แตปจจบนมการปลกอยางแพรหลาย พนทสวนใหญอยในภาคตะวนออกเฉยงเหนอ (เกยรตเกษตร, 2541)

2.ลกษณะทวไปทางพฤกษศาสตร

มะเขอเทศมชดโครโมโซมเทากบ 2n มจ านวนโครโมโซมเทากบ 24 แทง เปนพชผสมตวเอง

ตามธรรมชาต และมการผสมขามประมาณ 2-5 เปอรเซนต เมลดมลกษณะเปนรปไต แบน เปลอกหมเมลด

มขนละเอยดสน สน าตาลออนปกคลมอยทวไป ภายในเมลดมตนออนขดกลม (coiled embryo) ทถก

ลอมรอบดวยอาหารส าหรบใชเลยงตนออน (endosperm) เพยงเลกนอย ระบบรากของมะเขอเทศเปน

ระบบรากแกว (tap root system) สามารถเจรญเตบโตไดรวดเรวและแขงแรง ในบางครงเมอรากแกว

ถกท าลาย เชน การยายกลา (transplanting) มะเขอเทศจะสรางรากแขนง (lateral roots) และรากฝอย

(fibrous roots) มาทดแทนเปนจ านวนมาก นอกจากนมะเขอเทศสามารถสรางรากพเศษ (adventitious

roots) บนล าตนไดถามสภาพแวดลอมเหมาะสม (สมภพ, 2530)

ลกษณะการเจรญเตบโตของมะเขอเทศม 3 แบบคอ (จานลกษณ, 2535; กรง, 2539 และ Villareal,

1980)

แบบเลอย (indeterminate type) แบบนมการเจรญของชอดอกสลบกบการเจรญเตบโตของใบ

ทกๆ 2-3 ใบ มการเจรญเตบโตของดอกและตดผลชา ถาสภาพแวดลอมเหมาะสมจะสามารถเจรญเตบโต

สงขนเรอยๆไมสนสด มแขนงหลกใกลเคยงกบล าตน 2-3 แขนง และมแขนงยอยอกไมจ ากด ทรงตนโปรง

และไมเปนพม ล าตนอาจสงถง 2-3 เมตร และตองขนคาง ชวงเวลาเกบเกยวยาวนานตองการความเอาใจใส

มากเหมาะส าหรบปลกในโรงเรอน (green house) ในแถบยโรปตะวนตกใชปลกเปนพนธการคา

แบบพม (determinate type) แบบนมการเจรญของชอดอกสลบกบการเจรญเตบโตทกใบในเวลา

ใกลเคยงกน มกแตกแขนงมากเกดตามล าตนดานลาง และอาจมแขนงยอยไดอก ล าตนตงตรง การปลกเพอ

การบรโภคผลสดมกไมตดแตงแขนงและขนคาง ชวงเวลาเกบเกยวสน และนยมใชเครองจกเกบเกยว

เหมาะส าหรบปลกสลบกบออย ขาว หรอขาวสาล

แบบกงเลอย (semi-determinate type) มลกษณะการเจรญเตบโตคลายกบแบบพมแตมล าตนสง

กวา มการเจรญของชอดอกสลบกบการเจรญของใบทกๆ 1-2 ใบ เมอตายอดเกดชอดอกแลวจะมแขนงเกด

ทขอใตชอดอกเตบโตไปเรอย ในการปลกอาจขนคางหรอไมกได ชวงเวลาเกบเกยวนานกวาแบบพม

มะเขอเทศเปนพชทอยในสกลคอนขางเลก แบงออกเปน 2 สกลยอย (subgenus) ดวยกนคอ

(Tigchelaar, 1986)

1.Subgenus Eulycopersicon ในสกลยอยน สามารถน ามาบรโภคได จดเปน edible species ซงม

ลกษณะผลสกสแดงแบงเปน 2 ชนดคอ

1.1 Lycopersicon esculentum Mill. คอ มะเขอเทศทปลกเปนพนธการคาทวๆ ไป ยงมบางพนธท

ยงมลกษณะของพนธปาปรากฏใหเหน ไดแบงมะเขอเทศชนดนออกเปน 5 พนธ คอ

1.1.1 Lycopersicon esculentum var. ceraciforme เรยกกนทวไป วา cherry tomato เปนมะเขอเทศพนธปา ทขนอยในแถบประเทศเอกวาดอรและเปร นอกจากนยงพบวาขนเองตามธรรมชาตในเขตรอน เขตกงรอนของโลก มลกษณะส าคญคอ เปนชอดอก มขนาดยาว ดอกม 5 กลบ ผลขนาดเลก เสนผาศนยกลางประมาณ 2 เซนตเมตร ผลมสแดงหรอเหลองม 2 พ (locule) ทนตอสภาพอากาศทมความชนสงไดด

1.1.2 Lycopersicon esculentum var. pyraforme เรยกทวๆ ไปวา pear tomato ผลมรปรางเหมอนลกแพร ดอกม 5 กลบ มการเจรญเตบโตแบบ indeterminate

1.1.3 Lycopersicon esculentum var. glandifolium เรยกทวๆ ไปวา potato leaved tomato ลกษณะทเหนเดนชดของพนธนคอใบมขนาดใหญ ขอบใบมลกษณะหยกเหมอนใบมนฝรง

1.1.4 Lycopersicon esculentum var. commune เรยกกนทวๆ ไปวา common tomato เปนมะเขอเทศทปลกเปนพนธการคาทวๆ ไป ดอกม 6 กลบ มการเจรญเตบโตแบบ indeterminate

1.1.5 Lycopersicon esculentum var. validum เรยกกนทวๆ ไปวา upright tomato เปนมะเขอเทศทมตนตงตรงใหญ มการเจรญเตบโตแบบ determinate

1.2 Lycopersicon pimpinellifolium (Jusl.) Mill. เรยกกนทวๆ ไปวา current tomato เปนมะเขอเทศทมผลขนาดเลก ผลมสแดงจด ไมนยมปลกเปนการคา จดเปนพนธปา นยมใชเปนแหลงพนธกรรมในการปรบปรงพนธเพอตานทานโรคและแมลง

2. Subgenus Eriopersicon ในสกลยอยนเปนพนธปาทงหมด เมอผลสกจะมสเขยว ไมนยมน ามาบรโภค นยมใชเปนแหลงพนธกรรมในการปรบปรงพนธเพอตานทานโรคและแมลง ในสกลยอยนสามารถแบงออกเปน 7 ชนด (Tigchelaar, 1986) ดวยกนคอ

2.1 Lycopersicon cheesmanii Riley มะเขอเทศ species นเปนพชพนเมองของเกาะกาลาปากอส เปนพชยนตน ผลกลมมสเหลองถงสม มความสม าเสมอในประชากรสง แตพบวาใน species เดยวกนมความแตกตางทางพนธกรรมระหวางสายพนธ

2.2 Lycopersicon chilense ล าตนมลกษณะตงตรง กงเปราะ peduncle ยาว มระบบการผสมพนธเปนแบบ self-incompatability

2.3 Lycopersicon chmielewskii เปนพชแถบประเทศเปร มลกษณะคลายคลงกบ L.parviflorum แต species นมความแขงแรงทนทานมากกวา ล าตนมลกษณะยาวเรยว ใบเปนใบเดยว ดอกเปนดอกชอ ผลเมอสกมสเขยวคอนขางขาว

2.4 Lycopersicon hirsutum Humb. and Bonpl. มะเขอเทศ species นมแหลงก าเนดแถบประเทศเปรและเอกวาดอร เปนพชยนตน มการเจรญเตบโตด ผลมสเขยว มขดเลกๆ กระจายรอบผลอยางไมเปนระเบยบ ออกดอกมากในชวงวนสน

2.5 Lycopersicon parviflorum มลกษณะคลายกบ L. chmielewskii มความสม าเสมอทางพนธกรรมสง มลกษณะเปนพชยนตน มกงกานสาขามากมาย ผลเปนแบบ berry มลกษณะกลม เสนผานศนยกลาง 10-14 มลลเมตร

2.6 Lycopersicon pennellii มการกระจายตวอยในแถบตอนกลางของประเทศเปร บางสายพนธมลกษณะ self-incompatability species มความแปรปรวนทางพนธกรรมมาก เปนแหลงของ gene pool ทมความหลากหลายขนาดใหญ จงสามารถใชเปนประโยชนในโปรแกรมการปรบปรงพนธ

2.7 Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. var. dentatum และ var. humifusum เปนพชยนตน ล าตนมสเหลอง ออกดอกเปนชอ ผลมขนาดเลก ผลดบมสเขยวคอนขางขาว ผลสกมสคอนขางมวง species นพบมากในประเทศเปร เปน species ทมความแปรปรวนมาก และมความแปรปรวนของลกษณะทางสณฐานวทยาอยางเดนชด ทงระหวางประชากรและภายในประชากรเดยวกน จงจดเปนแหลงพนธกรรมทดส าหรบลกษณะตานทานตอโรค แมลง และสภาพแวดลอมทไมเหมาะสม (Kalloo, 1986b)

3.ลกษณะทางชววทยาและนเวศวทยา

เมลดพนธมะเขอเทศสามารถเกบทอณหภม 18-28 องศาเซลเซยส เปนระยะเวลาหลายป โดยท

เมลดยงคงมเปอรเซนตความงอกอยระหวาง 90-95 เปอรเซนต โดยทวไปแลวเมลดมะเขอเทศจะงอก

หลงจากปลกประมาณ 6 วน จากนนหนงสปดาหจะแตกใบจรง จะใหดอกครงแรกประมาณ 5-7 สปดาห

หลงจากเพาะเมลด มะเขอเทศเปนพชทเกดการผสมขามไดพอสมควร แตโดยมากมกจะผสมตวเองเปน

สวนใหญ และจะใชเวลาในการปฏสนธประมาณ 50-55 ชวโมง หลงจากนนประมาณ 6-8 สปดาหผลจะ

สกเตมท น าหนกผลจะขนกบสายพนธ โดยพนธผลเลกจะมน าหนกผลประมาณ 20 กรม และส าหรบพนธ

ผลใหญทนยมบรโภคผลสดจะมน าหนกผลประมาณ 300 กรม (อรสา และคณะ, 2541)

สภาพแวดลอมทเหมาะสมตอการเจรญเตบโตของมะเขอเทศ จะสามารถเจรญเตบโตทางล าตน

ใบ และดอกไดดตลอดท งป แตการตดผลของมะเขอเทศตองการสภาพอากาศคอนขางเยน อณหภม

กลางวนอยระหวาง 25-30 องศาเซลเซยส อณหภมกลางคนระหวาง 16-20 องศาเซลเซยส มะเขอเทศ

สามารถเจรญเตบโตไดดทงในดนรวนเหนยวและดนรวนทราย ความเปนกรดดาง (pH) ทเหมาะสม

ประมาณ 5.5-7.0 (กรง, 2539) ชวงฤดหนาวเปนชวงทเหมาะสมทสดในการเจรญเตบโตของมะเขอเทศ ซง

จะท าใหตนมะเขอเทศแขงแรงและตดผลมาก แตถาความชนของอากาศและอณหภมสงจะท าใหผลผลต

และคณภาพลดลง และท าใหเกดโรคตางๆไดงาย และการเกดภาวะน าทวมนานๆ จะมผลท าใหมะเขอเทศ

สญเสยการพฒนาและการเจรญเตบโต (อรสา และคณะ, 2541)

4.การปลกมะเขอเทศในประเทศไทย

การปลกมะเขอเทศในประเทศไทยมการปลกกนมากในภาคตะวนออกเฉยงเหนอและภาคเหนอ

โดยแบงตามการใชประโยชนเปน 2 ประเภทคอ มะเขอเทศบรโภคสด (Table tomato) กบมะเขอเทศสง

โรงงานอตสาหกรรม (Processing tomato) มะเขอเทศทปลกในประเทศไทยสวนใหญไดรบการปรบปรง

พนธในประเทศเขตอบอน ดงนนจงปลกไดดใหผลผลตสงในฤดหนาว การปลกในฤดรอนและฤดฝนม

ปญหามาก ใหผลผลตต า และมโรคแมลงรบกวน (ศภลกษณ, 2537)

การปลกมะเขอเทศเพอบรโภคผลสด มปลกอยทวทกภาคตลอดป พนธทรจกกนทวไปคอ

พนธสดา (น าเขามาจากอเมรกา เดมชอพนธ Small Porterprinde เปนพนธแทแตเมลดพนธทใชปลกกนใน

ระยะแรกๆ มความแปรปรวนสง เนองจากมะเขอเทศพนธสดาเปนพนธทออนแอตอโรคทกชนดและไม

ทนรอน ในชวงปพ.ศ. 2530-2535 ศนยวจยพชผกเขตรอนมหาวทยาลยเกษตรศาสตร จงไดท าการปรบปรง

พนธมะเขอเทศสดา ไดเปนพนธสดาทพย 1 สดาทพย 2 สดาทพย 3 ซงเปนพนธแท และสดาทพย 91 เปน

พนธลกผสม ทง 4 พนธนสามารถทนรอนไดดกวามะเขอเทศพนธสดาพนธเดม และใหผลผลตสงกวา

ประมาณ 2-3 เทา (กรง, 2539) พนธส าหรบสงโรงงานอตสาหกรรม ไดแก พนธ VF-134-1-2, Roma VF, P

502 เปนตน (ศภลกษณ, 2537; อรสาและคณะ, 2541)

การเกบเกยวขนอยกบพนธ แตโดยเฉลยแลวเมอปลกไดประมาณ 30-45 วน มะเขอเทศเรมออก

ดอก และเรมเกบเกยวไดเมออายประมาณ 70-90 วน และจากเรมปลกถงเกบเกยวหมดประมาณ 4-5 เดอน

อายของผลทเกบเกยวขนอยกบวตถประสงคของการปลกเปนส าคญ (อรสาและคณะ, 2541)

5.โรคทส าคญในมะเขอเทศ

5.1 เชอแบคทเรยทเปนสาเหตโรคมะเขอเทศทส าคญ (ปรเชษฐ, 2548) ไดแก

Ralstonia solanacearum กอใหเกดโรค bacterial wilt พบวามกจะท าความเสยหายใหกบการผลต

มะเขอเทศในเขตรอน การควบคมทไดผลคอการปลกพชหมนเวยน ไมสามารถควบคมโรคนดวยการใช

สารเคม

Xanthomonas vesicatoria โดยจะแพรระบาดในฤดฝนหรอชวงทอากาศมความชนสง กอใหเกด

โรค bacterial spot พบไดทกระยะของการเจรญเตบโต โดยจะแสดงอาการของโรคทผล ล าตน และใบ

ท าใหผลผลตลดลง

เชอแบคทเรยทเปนสาเหตโรคมะเขอเทศทส าคญอนๆ(ศศประภา, 2551) ไดแก Clavibacter

michiganensis subsp. michiganensis (bacterial canker of tomato), Pseudomonas syringae pv. tomato

(bacterial speck), Erwinia carotovora subsp. Carotovora (bacterial stem and fruit rot), Pseudomonas

corrugate (pith necrosis) และ Pseudomonas syringae pv. Syringae (syringae leaf spot)

5.2 เชอราทเปนสาเหตโรคมะเขอเทศทส าคญ (ปรเชษฐ, 2548) ไดแก Alternaria solani (early

blight), Pseudocercospora fuligena (black leaf mould), Phytophthora infestans (late blight),

Mycovellosiella fulva (leaf mold), Leveillula taurica (powdery mildew), Corticium rolfsii (southern

blight), Phytophthora capsici, Phytophthora parasitica (phytophthora root rot) และ Corynespora

casiicola (target spot)

5.3 เชอไวรสทเปนสาเหตโรคมะเขอเทศทส าคญ (ศศประภา , 2551) ไดแก Cucumber mosaic

virus (CMV), Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV), Tobacco leaf curl virus (TLCV), Tomato spotted

wilt virus (TSWV), Tomato bushy stunt virus (TBSV), Potato virus X (PVX) และ Tobacco mosaic virus

(TMV)

5.4 เชอไวรอยดทเปนสาเหตโรคมะเขอเทศทส าคญ (ศศประภา, 2551) ไดแก Chrysanthemum

stunt viroid (CSVd), Citrus exocortis viroid (CEVd), Columnea latent viroid (CLVd), Cucumber pale

fruit viroid (CPFVd), Hop stunt viroid (HSVd), Mexican papita viroid (MPVd), Potato spindle tuber

viroid (PSTVd), Tomato apical stunt viroid (TASVd), Tomato bunchy top viroid (TBTVd), Tomato

chlorotic dwarf viroid (TCDVd), Tomato planta macho viroid (TPMVd) และ Pepper chat fruit viroid

(PCFVd)

ไวรอยด

1.ลกษณะทวไปของไวรอยด

ไวรอยดพบเปนครงแรกโดย T.O. Diener เมอป ค.ศ. 1971 (Diener, 1979a) ตอมาไดมการศกษา

ไวรอยดเพมขน และพบวาเชอไวรอยดสามารถท าใหเกดโรคกบพชเศรษฐกจอกหลายชนดทวโลก เชน

ป ค.ศ. 1982 ทประเทศออสเตรเลยมการระบาดของโรค potato spindle tuber ในหวพนธมนฝรง ใน

ประเทศฟลปปนสทกปมมะพราวตายประมาณ 500,000 ตน ซงเกดจากการเขาท าลายของ Coconut cadang

cadang viroid (CCCVd) ป ค.ศ. 1920 Potato spindle tuber viroid (PSTVd) กอใหเกดความเสยหายกบ

ผลผลตของมนฝรงถง 99 เปอรเซนต ในประเทศสหรฐอเมรกา Cucumber pale fruit viroid (CPFVd) เขา

ท าลายแตงกวาซงปลกในเรอนทดลองในยโรป และ Chrysanthemum stunt viroid (CSVd) เขาท าลาย

เบญจมาศและแพรระบาดทงในสหรฐอเมรกาและแคนาดา ท าความเสยหายตงแต 50-100 เปอรเซนต

(Singh, 1989; Singh and Dhar, 1998) จนกระทงในปจจบนพบวาเชอไวรอยดสามารถท าใหพชเกดโรค

มากกวา 40 ชนด

ไวรอยดเปนเชอสาเหตโรคพชทมขนาดเลก ประกอบไปดวยอารเอนเอสายเดยวขนาดประมาณ

246-463 นวคลโอไทด ซงมลกษณะเปน highly base-paired ท าใหเกดโครงสรางทตยภมเปนทอน

(rod-like structure) ไมมโปรตนหอหมและไมสามารถสงเคราะหโปรตนได เกดจากบรเวณทเบสคสมกน

มาเขาคกน ท าใหมสภาพเปนเสนคสลบกบ loop เปนชวงๆ จดเปนลกษณะพเศษทเรยกวา “hairpin”

เนองจากบรเวณทเปน loop นนเบสไมเปนเบสทคสมกน (Diener, 1987; ปรเชษฐ, 2548)

2.โครงสรางของไวรอยด

2.1โครงสรางแบบวงปด

ไวรอยดประกอบดวยอารเอนเอเพยงอยางเดยว จากการศกษารปรางของ PSTVd ดวยกลอง

จลทรรศนอเลคตรอนพบวา เมออยในสภาวะปกตจะมรปรางของอารเอนเอเปนวงปดทมความยาว 100+6

นาโนเมตร นอกจากนจากการศกษาดวยกลองจลทรรศนอเลคตรอนใน CSVd, CEVd, CPFVd, CCCVd,

HSVd และ ASBVd กไดผลเชนเดยวกน (Sanger et al., 1976; Keese and Symons, 1987)

2.2โครงสรางทตยภมของเชอไวรอยด

ขอมลล าดบนวคลโอไทดท าใหสามารถท านายโครงสรางทตยภมของเชอไวรอยดได และจาก

ขอมลดงกลาวท าใหแบงไวรอยดไดเปน 2 กลม คอ Family Pospiviroidae ซงมโครงสรางแบบทอน (rod-

like structure) เนองจากการจบคกนของล าดบนวคลโอไทดทมเบสคสมกน และสามารถแบงโครงสรางน

ออกเปนสวน (domain) ทมลกษณะเฉพาะได สวนกลมทสอง คอ Family Avsunvioidae มโครงสรางแบบ

complex branched และล าดบนวคลโอไทดในกลมนมกม A:U content สงกวากลมแรก และความเหมอน

ของล าดบนวคลโอไทดเมอเปรยบเทยบกบไวรอยดในกลมแรกต ากวา 20 เปอรเซนต นอกจากนยงไมพบ

สวนของ conserved central domain ซงเปนสวนทมความเหมอนกนมากทสดของไวรอยดในกลมแรก ซง

ไดแก ASBVd, PLMVd และ CChMVd (Keese and Symons, 1987; Semancik and Szychowski, 1994;

Hull, 2002)

2.3โครงสรางโดเมนของเชอไวรอยดประกอบไปดวย 5 domain (ภาพท 1) ไดแก

2.3.1 Conserved central domain (C domain) ประกอบไปดวยนวคลโอไทดประมาณ 95 เบส ซงมลกษณะอนรกษสง พบวาบรเวณดงกลาวจะเปนบรเวณทเกยวของกบการเพมปรมาณอารเอนเอของไวรอยดเพอสรางไวรอยดรนลก (Baumstank and Riesner, 1995)

2.3.2 Pathogenic domain (P domain) เปนบรเวณทมบทบาทเกยวกบการท าใหพชเปนโรค และการแสดงอาการทรนแรงในการท าใหเกดโรคของเชอไวรอยด (Keese and Symons, 1987) P domain เปนบรเวณทท าใหเกดความแตกตางของลกษณะอาการของโรคทเกดจากเชอ PSTVd เมอมการเปลยนแปลงล าดบเบส ท าใหลกษณะอาการของโรคเปลยนไป (Owens et al., 1995)

2.3.3 Variable domain (V domain) เปนบรเวณทมความแปรผนของล าดบเบสมากทสด โดยมระดบความเหมอนกนของบรเวณ V domain ของเชอทมความใกลชดกนนอยกวา 50 เปอรเซนต (Diener, 1987)

2.3.4 Terminal domains (T domains) เปนบรเวณปลายทง 2 ดานของโครงสรางไวรอยด มลกษณะเปนเบสทอนรกษในไวรอยดกลม PSTVd (Keese and Symons, 1987)

Left terminal Pathogenic Conserved Variable Right terminal domain domain Central domain domain domain

ภาพท1 แบบจ าลองของ domain ทง 5 ของเชอไวรอยด

ทมา: Keese and Symons (1985)

3. การเพมปรมาณของเชอไวรอยด การเพมปรมาณของเชอไวรอยยดจะอาศยกระบวนการ rolling circle ซงท าใหแยกไวรอยดออกเปน 2 กลมใหญๆ ไดตามลกษณะของกระบวนการจ าลองตวเอง และบรเวณทเกดการจ าลองตว (ภาพท 2) คอ 3.1 กลม A มการจ าลองตวแบบ symmetric cycle กระบวนการนเชอไวรอยดจะจ าลองอารเอนเอสายลบเสนยาวจากอารเอนเอสายเดยววงปดเสนบวก จากนนเสนอารเอนเอสายลบเสนยาวจะเกดกระบวนการ self cleaving ไดเปน monomeric minus strand และเกดกระบวนการ self ligation ไดเปน minus circle monomer จากนนจะเกดกระบวนการ rolling circle ขนท minus circle monomer ไดเปนอารเอนเอสายเดยวเสนบวกเสนใหม และเกดกระบวนการ self cleaving ตดตวเองใหไดเปน monomeric plus strand แลวเกดกระบวนการ self ligation ไดเปนไวรอยดทสมบรณ กระบวนการดงกลาวจะเกดขนท คลอโรพลาสต ตวอยางไวรอยดในกลมนไดแก Avocado sunblotch viroid (ASBVd) Peach latent mosaic viroid (PLMVd) และ Chrysanthemum chlorotic mottle viroid (CChMVd) (Branch and Dickson, 1981) (ตารางท 1)

3.2 กลม B มการจ าลองตวแบบ asymmetric cycle กระบวนการน เชอไวรอยดจะจ าลองอารเอนเอสายลบเสนยาวจาก อารเอนเอสายเดยววงปดเสนบวก จากนนจะจ าลองอารเอนเอสายเดยวเสนบวกเสนใหม และจะเกดกระบวนการ self cleaving ในการตดตวเองใหไดเปน monomeric plus strand แลวเกดกระบวนการ self ligation ไดเปนไวรอยดทสมบรณ กระบวนการดงกลาวจะเกดขนทนวเคลยสของเซลล ตวอยางไวรอยดในกลมนไดแก PSTVd, CEVd, HSVd, และ CCCVd เปนตน (Branch and Robertson, 1984) (ตารางท 1)

ภาพท 2 กระบวนการจ าลองตวของไวรอยด ทมา: Bussiere et al. (1999)

ตารางท 1 การจดจ าแนกเชอไวรอยด (ดารณ, 2547; ปรเชษฐ, 2548) FAMILY SUBFAMILY GENUS SPECIES NUCLEOTIDE

(group B) Pospiviroidae (group A) Avsunviroidae

Pospiviroinae

Apscaviroinae

Coleviroinae

Pospiviroids

Hostuviroids Cocadviroids

Apscaviroids

Coleviroids

Avsunviroids Pelamoviroids

PSTVd (Potato spindle tuber viroid) CSVd (Chrysanthemum stunt viroid ) CEVd (Citrus exocortis viroid ) CLVd (Columnea latent viroid) IrVd-1 (Iresine viroid 1 ) MPVd (Mexican papita viroid ) TASVd (Tomato apical stunt viroid ) TPMVd (Tomato planta macho viroid ) HSVd (Hop stunt viroid ) CCCVd (Coconut cadang-cadang viroid ) CVd-IV (Citrus viroid IV) CtiVd (Coconut tinangaja viroid ) HLVd (Hop latent viroid ) ASSVd (Apple scar skin viroid) ADFVd (Apple dimple fruit viroid) AGVd (Australain gravevine viroid) CVd-III (Citrus viroid III ) CBLVd (Citrus bent leaf viroid ) GYSVd1 (Grapevine yellow speckle viroid 1) GYSVd2 (Grapevine yellow speckle viroid 2) PBCVd (Pear blister canker viroid) CbVd-1 (Coleus blumei viroid 1) CbVd-2 (Coleus blumei viroid 2) CbVd-3 (Coleus blumei viroid 3) ASBVd (Avocado sunblotch viroid ) PLMVd (Peach latent mosaic viroid ) CChMVd (Chrysanthemum chlorotic mottle viroid )

341-364 348-356 366-463 359-374

370 359-360 360-363

360 294-368 246-301 284-286

254 255-256 329-331

306 369

291-297 315-329 365-368

363 314-316 248-251 295-301 361-364

246-251 335-351 397-401

ทมา: Flores et al. (1998); Hull (2002); The Subviral RNA Database

4.การถายทอดเชอไวรอยด

ในปจจบนไวรอยดทกชนดสามารถถายทอดไดทางวธกล และสามารถแพรกระจายไดงาย

ไวรอยดสามารถอาศยอยในพชไดหลายชวอายโดยการถายทอดผานการปฏบตการทางเขตกรรม เชน การ

ไถพรวน การตดแตงกง การขยายพนธ และชนสวนพชทเปนโรค การถายทอดทางเมลดพนธมรายงานวา

PSTVd สามารถถายทอดโรคโดยตดไปกบเมลดพนธมะเขอเทศได (Raymer and O’ Brien, 1962) เชอ

PSTVd, CSVd และ CChMVd ถายทอดจากน าคนพชไดอยางรวดเรว (Diener, 1987; Agrios, 1997)

นอกจากนมรายงานวาเชอไวรอยดบางชนดสามารถถายทอดโดยอาศยแมลงเปนพาหะ เชน PSTVd

ถายทอดโดย Myzus persicae (Sulzer) และ Aphis craccivora แตประสทธภาพการถายทอดต ากวาการ

ถายทอดทางวธกล (Singh, 1989) นอกจากนในสภาพทมเอนไซม nuclease เชอไวรอยดกยงสามารถ

ถายทอดเชอไดทงน เนองจากเชอไวรอยดมโครงสรางทตยภม และการรวมกนกบ host component อยาง

ซบซอนระหวางการถายทอด (Matthews, 1991)

5.การเคลอนทของเชอไวรอยดในพชอาศย

เชอไวรอยดสามารถเคลอนยายในพชได 2 แบบเชนเดยวกบไวรส (รตนา, 2548) ดงน

5.1 Cell-to-Cell Transport คอการเคลอนยายของเชอไวรอยดในพชจากเซลลหนงไปสอกเซลล

หนง

5.2 Long- Distance Transport คอการเคลอนยายของเชอไวรอยดในพชไปยงสวนตางๆ ของพช

ในป 2001 Zhu et al. ใชเทคนค situ hybridization ในการวเคราะหรปแบบการเคลอนทของ

PSTVd ในมะเขอเทศและยาสบ เมอปลกเชอ PSTVd ลงบนตนพชตรวจพบวา เชอจะเพมปรมาณและ

เคลอนทไปในสวนทเปน sink หรอแหลงผลตอาจลกเขาไปถงระบบการสงเคราะหแสงคอสวนทเปนส

เขยว แตเชอนไมเคลอนทไปยงแหลงรบหรอ source เชน ล าตน ดอก หรอผล และพบวา PSTVd ไมพบท

ปลายยอด ทดอกจะพบทกลบเลยง แตไมพบทกลบดอกและรงไข การเพมปรมาณของเชอพบท phloem

การเคลอนทจะเคลอนไปตามทอล าเลยง พชอาศยจะมผลตอการเพมปรมาณและการเคลอนทของไวรอยด

(Diener, 1979) กลาวคอ ขนตอนการเขาท าลายของไวรอยดทวทงตนแบงไดเปน 2 หลกใหญๆ คอการเพม

ปรมาณในแตละเซลลและการเคลอนทไปทวท งตนซงไวรอยดสวนมากเพมปรมาณในนวเคลยส

(Semancik et al., 1976) การเคลอนทไปทวทงตนนนเกดขนแนนอนหลงจากการเพมปรมาณในนวเคลยส

แตจะเปนไปตามขนตอนดงน (กตตพงษ, 2552)

1.เขาสนวเคลยสทางชองเปดทเยอหมนวเคลยส (เปนขนตอนในการเพมปรมาณ)

2.ออกจากนวเคลยส (หลงจากการเพมปรมาณ)

3.จากเซลลหนงไปยงอกเซลลหนงทาง plasmodesmata

4.เคลอนทไปยงสวนตางๆ ของพช

6.สภาพแวดลอมทเหมาะสมตอการเพมปรมาณของเชอไวรอยด

Garnsey and Randles (1987) พบวาอณหภมสงชวยการพฒนาอาการของโรคทเกดจากเชอ

ไวรอยด เชน อณหภมในชวง 28-32 องศาเซลเซยสชกน าใหเชอ CEVd, PSTVd, ASBVd, CPFVd และ

HSVd เกดการเพมปรมาณและท าใหพชแสดงอาการของโรค แตส าหรบเชอ CSVd และ CChMVd

อณหภมทเหมาะสมในการเพมปรมาณและแสดงอาการของโรคอยในชวง 20-22 องศาเซลเซยส

7.ไวรอยดทเปนเชอสาเหตโรคในมะเขอเทศ

ไวรอยดทมรายงานวาเปนเชอสาเหตโรคในมะเขอเทศ ไดแก CSVd, CEVd, CLVd, CPFVd,

HSVd, MPVd, PSTVd, TASVd, TBTVd, TCDVd, และ TPMVd

7.1 Chrysanthemum stunt viroid (CSVd) พบครงแรกทสหรฐอเมรกาในป 1945 (Dimock, 1947)

และในชวงทศวรรษท 50 เชอแพรระบาดอยางรวดเรวไปยงแคนาดาและทวโลกทมการปลกพชวงศ

chrysanthemum เนองจากการขนสงเคลอนยายไมตดดอก (Lawson, 1987) CSVd เปนเชอโรคทส าคญกบ

พชทวไปและไมดอกหลายชนด ลกษณะอาการทส าคญคอ ตนแคระแกรน ใบเสยรปราง ระบบรากลดลง

ยอดเกสรซดและเปนหมน ในพชบางชนดจะท าใหเกดอาการแคระแกรนอยางรนแรง ซงท าใหผลผลต

เสยหาย เชอนสามารถแพรกระจายไปกบเศษใบพชจากตนทเปนโรค (Hollings and Stone, 1973) ทางกล

และการตอกง (Brierley and Smith, 1949) ไมสามารถถายทอดโรคโดยแมลง (Brierley and Smith, 1951)

และพบวาในมะเขอเทศ CSVd สามารถถายทอดโรคผานทางเมลดและละอองเกสรได (Kryczynski et al.,

1988) อณหภมและความเขมของแสงจะมบทบาทส าคญเกยวกบการเพมปรมาณของเชอในพช โดยการ

แสดงออกและความรนแรงของโรคขนกบปรมาณของเชอทพชไดรบรวมกบอณหภม ความเขมของแสง

และระยะเวลาทพชไดรบแสง โดยทสภาวะทท าใหพชแสดงอาการโรคไดดทสดคอ ทความเขมแสงสง

อณหภมอยระหวาง 26 -29 องศาเซลเซยส (Handley and Horst, 1988) พบวา เมอน าน าคนจากพชเปนโรค

ทเกบท 18 องศาเซลเซยส นาน 7 สปดาห ยงคงความสามารถท าใหพชเกดโรคได สามารถเจอจางเชอได

จนถง 10-4 และพบวายงสามารถท าใหพชเกดโรคไดหลงจากทผานอณหภม 98 องศาเซลเซยส นาน 10

นาท (Brierley, 1952; Hollings and Stone, 1973) และในสภาพทเปนเนอเยอแหงทเกบนานอยางนอย 2 ป

ยงสามารถท าใหพชเกดโรคได (Keller, 1953) เชอชนดนไมสามารถก าจดโดยวธการ heat treatment ได

การปองกนท าโดยการแชวสดอปกรณตาง ๆ ในสารละลาย 2% trisodium orthophosphate (TSP) หรอ

2% formaldehyde หรอลางมอใน 2% trisodium orthophosphate (TSP) กอนการตดกง (Hollings and

Stone, 1973)

7.2 Citrus exocortis viroid (CEVd) ลกษณะอาการทส าคญในมะเขอเทศคอจะมอาการใบหงกยน

มวนลงและลดรป ล าตนเตยแคระแกรน ขนาดของผลลดลง ไวรอยดสวนใหญมกจะอยทบรเวณเนอเยอ

phloem ทยงเปนเซลลออนอย สวนใหญการกระจายของเชอจะกระจายในทศทางสยอดของล าตน

(Semancik et al., 1978; Baksh et al., 1983) ไวรอยดชนดนอาศยและเพมปรมาณอยในนวเคลยสของเซลล

พช (Semancik et al., 1976) และอาศย host RNA polymerase II ในการเพมปรมาณ (Warrilow and

Symons, 1999) การแพรกระจายของเชอจะแพรกระจายโดยทางกล เชน อปกรณในการตดแตงกง มด

กรรไกร

7.3 Columnea latent viroid (CLVd) ถกคนพบโดยการน าสารพนธกรรมทเตรยมไดจากใบทไม

แสดงอาการโรคของ Columnea erythrophea ถายทอดไปยงมะเขอเทศสายพนธ Rutgers โดยอาการของ

โรคทแสดงออกในมะเขอเทศสายพนธ Rutgers จะมความคลายคลงกบ PSTVd แตอาการจะไมรนแรงเทา

PSTVd สายพนธรนแรง (Owens et al., 1978) พบวาล าดบนวคลโอไทดสวนใหญของ CLVd จะมความ

เหมอนกนกบไวรอยดในกลม PSTVd มาก แตล าดบนวคลโอไทดในบรเวณ central domain จะมความ

เหมอนกบ HSVd นอกจากนเชอ CLVd สามารถกอใหเกดโรคไดในมนฝรง พชในวงศ Cucurbitaceae

และ Gynura aurantiaca

7.4 Cucumber pale fruit viroid (CPFVd) Sanger et al. (1976) พบวาเชอ CPFVd สามารถท าให

เกดโรคในมะเขอเทศได นอกเหนอจากพชในวงศ Cucurbitaceae

7.5 Hop stunt viroid (HSVd) เปนโรคทมความส าคญใน hop สามารถตดโรคไดในพชในวงศ

Cucurbitaceae องน Solanaceae และ Moraceae ลกษณะอาการทส าคญคอท าใหพชเกดอาการเตยแคระ

แกรน กานใบสน ใบมวนเหลอง ในมะเขอเทศพบวาโรคนสามารถถายทอดโรคไดโดยทางกลแตไม

สามารถถายทอดโรคไดทางเมลด (Sano and Shikata, 1988)

7.6 Mexican papita viroid (MPVd) แยกเชอไดจากพช Solanum cardiophyllum Lindl. พบวา

ล าดบนวคลโอไทดของ MPVd มความใกลเคยงกนกบ TPMVd และ PSTVd

7.7 Potato spindle tuber viroid (PSTVd) กอใหเกดโรคในมะเขอเทศโดยใชเวลาในการพฒนา

อาการ 4 - 5 สปดาห หลงจากพชไดรบเชอ ลกษณะอาการทส าคญ จะท าใหผลมขนาดเลกลงเปอรเซนต

ความงอกลดลง 24 - 48 เปอรเซนต (Benson and Singh, 1964) ใบหงกยนโคงลง ลดรป และมอาการ

ใบเหลองและมวง กานใบหดลดขนาด เกดอาการเซลลตายและตนเตยแคระแกรน (Fernow et al., 1969)

ในมนฝรงพบวามการแตกพมของตาขาง ผลมขนาดเลกลง บดยาว มรปรางเหมอน dumb-bell ใบหงกยน

โคงลงและลดรป นอกจากน PSTVd ยงท าใหผลผลตของมนฝรงลดลง ซงจะขนกบชนดพนธของมนฝรง

ความรนแรงของเชอ และชวงระยะเวลาทมนฝรงไดรบเชอ (Pfannenstiel and Slack, 1980) พบวาถาเปน

เชอสายพนธทรนแรงจะท าใหผลผลตลดลงมากกวา 64 เปอรเซนต ไวรอยดชนดนสามารถถายทอดโรคได

ทงทางเมลดและละอองเกสร ทงในมะเขอเทศและมนฝรง (Benson and Singh, 1964; Hunter et al., 1969;

Singh, 1970) และสามารถถายทอดโรคผานทางกลไดงาย PSTVd สามารถตดเชอไดทวทกสวนของพช

(Diener, 1987; Weidemann, 1987) ถงแมวา PSTVd มการแพรระบาดไปเกอบทวโลก แตจากขอมลใน

รายงานจาก European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO) พบวายงไมมรายงาน

การระบาดในประเทศไทย ดงนนจงจดให PSTVd เปนสงตองหามตามพระราชบญญตกกพช

7.8 Tomato apical stunt viroid (TASVd) พบการระบาดครงแรกใน Ivory Coast และอนโดนเซย

มการรายงานวาระบาดรายแรงใน อสราเอล ลกษณะอาการทส าคญคอ ล าตนขอสน ใบเปลยนเปนสเหลอง

หดยนและเสยรปราง ขนาดผลลดลง สผลซด ท าใหผลผลตลดลงอยางมาก การแพรระบาดของโรคเกด

โดยผานทางกลและการตอกง ยงไมมขอมลเกยวกบการถายทอดโรคผานทางเมลดและทางละอองเกสร

(Antignus et al., 2002)

7.9 Tomato bunchy top viroid (TBTVd) มการรายงานครงแรกในประเทศแอฟรกาใตลกษณะ

อาการมกจะขนกบระยะการเจรญเตบโตของพช (Diener, 1979) อาการโดยทวไปจะมลกษณะคลายคลง

กบเชอ PSTVd (Raymer and O’ Brien, 1962) โดยอาการเรมแรกจะพบเนอเยอตายบรเวณเสนใบ จากนน

อาการจะขยายไปตามความยาวของเสนใบและจะกระจายไปยงกานใบและล าตน นอกจากนยงท าใหใบม

ลกษณะผดรปราง ใบมวนและมขนาดเลกลง มะเขอเทศทไดรบเชอ TBTVd สามารถออกดอกและตด

ผลไดแตผลจะมขนาดเลก มรปรางทผดปกต และมจ านวนเมลดภายในผลลดนอยลง (Diener, 1979, 1987)

7.10 Tomato chlorotic dwarf viroid (TCDVd) ลกษณะอาการทส าคญของโรค คอเกดอาการ

ใบเหลองอยางฉบพลน การเจรญลดลง ตนเตยแคระแกรน ใบแสดงอาการเปนยอดพม (Singh et al., 1999)

7.11 Tomato planta macho viroid (TPMVd) ลกษณะอาการทส าคญของโรคจะท าใหตนมะเขอ

เทศเตยแคระแกรนอยางรนแรง มกมการแตกใบยอดและใบขางจ านวนมาก สวนใบดานลางแสดงอาการ

เหลอง แหง และรวง พบอาการเนอเยอตายบรเวณเสนใบและกาน มะเขอเทศทตดเชอนจะมการออกดอก

ตดผลมากกวาปกต แตผลทไดจะมขนาดเลก สามารถถายทอดโรคสมะเขอเทศโดยมเพลยออนเปนพาหะ

(Galindo et al., 1982)

8.วธการตรวจสอบเชอไวรอยด

การตรวจสอบโรคพชทเกดจากเชอไวรอยด มหลายวธไดแก

8.1 Indicator plants: การตรวจสอบเชอสาเหตโรคพชโดยใชพชทดสอบ เปนการตรวจดอาการท

เกดบนพชทดสอบหลงจากปลกเชอใหกบพชทดสอบ โดยอาการจะขนกบสายพนธของเชอ สายพนธของ

พชทดสอบ ความเขมขนของเชอ และสภาพแวดลอม เชน ท าการปลกเชอ PSTVd ใหกบ Solanum

berthaultii และมะเขอเทศ (Raymer et al., 1964; Fernow et al., 1969; Singh, 1984; Grasmick and Slack,

1987) พบวาทอณหภมและความเขมแสงสงจะท าใหอาการเกดชดเจนขน (Harris and Browning, 1980)

อยางไรกตาม PSTVd สายพนธทไมรนแรงจะยงไมท าใหมะเขอเทศแสดงอาการจนกวาไวรอยดในเซลล

พชมปรมาณสงขน Singh (1971) รายงานวาสามารถใช Scopolia sinensis เปนพชทดสอบเพอดอาการ

local lesion ได อยางไรกดพบวาการใชพชทดสอบชนดนมความจ าเปนตองกระท าในสภาวะทจ าเพาะ

เหมาะสมเพอการพฒนาอาการของโรค

8.2 Nucleic acid based methods

8.2.1 Gel electrophoresis: โดยการใช เทคนค Sequential polyacrylamide gel electrophoresis

(sPAGE) ในการตรวจสอบโรคทเกดจากเชอไวรอยด (Morris and Wright, 1975; Schumann et al., 1978;

Schumacher et al., 1986) โดย Morris and Wright (1975) พบเปนครงแรกวา การประยกต PAGE ในการ

ตรวจวนจฉย PSTVd โดยดการเคลอนทของอารเอนเอวงปดของเชอ PSTVd จากอารเอนเอของเซลลพช

บน denaturing gel โดยการยอม gel ดวย ethidium bromide หรอ silver nitrate (Singh and Boucher, 1987;

Singh et al., 1988)

8.2.2 Nucleic acid hybridization: วธการ Membrane filter hybridization techniqueในการตรวจ

วนจฉย PSTVd โดยการตดฉลากสารกมมนตภาพรงสมรายงานครงแรกในป 1981 โดย Owens and

Diener พบวาวธการนสามารถเพมประสทธภาพและความไวในการตรวจวนจฉย PSTVd ไดมากกวา 10

เทาของวธการ sPAGE หลงจากนนไดมการประยกตใชตรวจสอบกบการท า tissue printing โดยตรง พบวา

สามารถตรวจวนจฉยหวมนฝรงทตดเชอไดในระดบ 1 ตอ 80 หว (Salazar et al., 1983) และพบวาการ

พฒนาโดยใช multimeric digoxigenin-labelled cRNA probes สามารถตรวจวนจฉย PSTVd ทถกเจอจาง

ไดในระดบ 16,384 เทา (Singh et al., 1994)

8.2.3 Polymerase chain reaction (PCR): เทคนค reverse transcription-polymerase chain reaction

(RT-PCR) สามารถน ามาใชในการตรวจวนจฉย PSTVd ในหวมนฝรง ใบ ละอองเกสร และเมลด

(Shamloul et al., 1997) และใชในการจ าแนก PSTVd สายพนธทคนพบใหม (Querci et al., 1995;

Behjatnia et al., 1996) วธการดงกลาวเปนวธทมประสทธภาพ มความวองไว มความจ าเพาะสง สามารถ

ตรวจตวอยางไดจ านวนมาก แตกมโอกาสทปฏกรยาจะถกรบกวนโดยสารยบย งทมาจากเนอเยอพช สง

ส าคญทจ าเปนตองค านงถงของวธการนคอ การออกแบบ oligonucleotide primers ทตองมความจ าเพาะกบ

เชอทจะตรวจสอบ และสารเคมทใชในปฏกรยามราคาแพง

8.3 การตรวจหาดวยกลองจลทรรศนอเลกตรอน การตรวจหาเชอไวรอยดดวยกลองจลทรรศน

อเลกตรอนเพอดขนาดและลกษณะโครงสรางของเชอไวรอยด ท าไดโดยการสกดเพอใหไดเชอไวรอยดท

บรสทธ และน าไปท าใหเสยสภาพธรรมชาต (denature) วธการนไมสามารถตรวจสอบเชอไวรอยดทอยใน

เนอเยอหรอสภาพทเปนน าคนจากพชไดโดยตรง เนองจากเชอไวรอยดมขนาดเลกมากท าใหไมสามารถ

แยกความแตกตางระหวางเชอไวรอยดกบองคประกอบภายในเซลลพชไดโดยงาย (Hanold, 1993)

9.Pepper chat fruit viroid

Pepper chat fruit viroid (PCFVd) จดอยใน Family Pospiviroidae Genus Pospiviroid มขนาดจ

โนม 348 นวคลโอไทด ม Central conserved region และ terminal conserved region ทเปนลกษณะของ

Genus Pospiviroid การจดจ าแนก pepper viroidโดยการแสดงโครงสรางของ hairpin I และ hairpin II

(ภาพท 3) โครงสรางพนฐานม 66 เปอรเซนตนวคลโอไทดมความเหมอนกบไวรอยดชนดอนๆ โดยพบ

ครงแรกในประเทศเนเธอรแลนด ในโรงเรอนทปลกพรกหวานโดยท าใหผลผลตและการเจรญเตบโตของ

พชลดลง pepper viroid สามารถถายทอดดวยวธกลและเมลดพนธ ในการทดลองไดปลกเชอไวรอยดใน

พชสกล Solanaceous เกดอาการเซลลตาย ผลผลตลดลง และขนาดของผลมะเขอเทศและหวมนฝรงลดลง

ดวย pepper viroid เปน speciesใหมใน Genus Pospiviroid (Verhoeven et al., 2009)

มรายงานในประเทศไทย ในปลายป 2009 โดยการเกบตวอยางใบมะเขอเทศ 60 ตวอยางจาก

จงหวดล าปางทมอาการ แคระแกรน ใบมอาการเซลลตาย บดเบยวและสซดจาง หลงจากตรวจสอบดวย

electron microscopy ไมพบอนภาคของไวรส จงน าตวอยางไปทดสอบไวรอยด ดวยเทคนค reverse

transcription-polymerase chain reaction (RT-PCR; Tungkanchanapas et al., 2005) โดยใชไพรเมอร PC 2

ทจ าเพาะตอ Pospiviroid ไดแก Columnea latent viroid (CLVd), Tomato apical stunt viroid (TASVd),

Tomato planta macho viroid (TPMVd), Tomato chlorotic dwarf viroid (TCDVd), Potato spindle tuber

viroid (PSTVd) และ Mexican papita viroid (TPMVd) น าแถบดเอนเอไดมาสกดออกจาก gel และท าการ

ligated กบ pGEM®-T Easy vector เพอศกษาล าดบเบสพบมขนาด 348 นวคลโอไทด เมอตรวจสอบกบ

GenBank (Accession Nos JF446891, JF446892 and JF446893) มความเหมอน 99 เปอรเซนต

กบ Pepper chat fruit viroid (PCFVd) ทมรายงานในประเทศเนเธอรแลนด เชอ PCFVd ในประเทศไทย

สามารถทจะถายทอดสพชอนได เชนมะเขอเทศ (cv. Rutgers) ดวยวธกล หลงจากทปลกเชอ 4 สปดาห

แสดงอาการเซลลตายทเสนใบ กานใบและล าตน ใบหดบดเบยว และแคระแกรน ซงอาการทแสดง

เหมอนกบตนมะเขอเทศทเกบมาจากแปลง (Reanwarakorn et al., 2011)

ภาพท 3 Primary and proposed secondary structure of minimum free energy of PCFVd. (A) Nucleotides forming the terminal conserved region (TCR), upper and lower central conserved region (CCR), hairpins I and II, and internal and external RY motifs are highlighted in green, blue, red, orange and purple letters respectively. (B) Comparison between the TCR and the upper and lower CCR of PCFVd and PSTVd, the type species of the genus Pospiviroid. Nucleotides conserved in pospiviroids (Flores et al., 1997), but not in PCFVd, are denoted in bold characters with a grey background. (C) Schematic representation of hairpins I and II that PCFVd and PSTVd can potentially form. ทมา: Verhoeven et al. ( 2009)