Upload
jana-makroczyova
View
473
Download
3
Embed Size (px)
Citation preview
Fotosyntéza
8.12.2008
Slnko – primárny zdroj energie
• 1,5 x 1022 kJ dopadá každý deň na zemský povrch
• Asi 1% je zachytené fotosyntetizujúcimi organizmami a premenené na chemickú energiu
• 6CO2 + 6H2O→C6H12O6+6O2
• Za rok sa fixuje cca 1011 ton CO2
• Fixácia vyžaduje energiu →dodáva ju slnečné žiarenie!
sacharidy
Dve fázy fotosyntézy
• 1. Svetelná fáza-Chlorofyl a ďalšie pigmenty
zachytávajú slnečnú energiu a premieňajú ju na chemickú, vo forme NADPH a ATP, za súčasnej produkcie O2
• 2. Tmavá fáza-NADPH a ATP sa využijú na
uskutočnenie endergonického procesu tvorby hexózy (sacharidu) z CO2Prebieha aj za svetla! sacharidy
reakcie asimilácie CO2(tmavá fáza)
svetelné reakcie
vonkajšia membrána
vnútorná membrána
tylakoidy
granum
lúmen tylakoidov
stroma
Spektrum elektromagnetického žiarenia
1 einstein – 6,022 x1023 fotónov
svetlo
excitovanámolekulachlorofylu
svetloa
teplo
1.
Aequorea victoria
Green fluorescent protein - GFP
NC Chémia 2008Osamu Shimomura, Martina Chalifie, Roger Y Tsien -za objavenie a rozvoj využitia zeleného fluorescenčného proteínu (GFP)
svetlo
excitovanámolekulachlorofylu
svetloa
teplo
1. susediaca molekulachlorofylu
2.
donor e- akceptor e-oxidovanýchlorofyl
redukovanýakceptor
redukovanýakceptor
oxidovanýdonor
3.
Asimilačné pigmenty absorbujú svetelnú energiu pre fotosyntézu
• Chlorofyly – najdôležitejšie pigmenty – Zelené pigmenty s polycyklickou
planárnou štruktúrou podobnou porfyrínom
– Mg2+ miesto Fe2+
v centre– Dlhý fytolový reťazec
Asimilačné pigmenty absorbujú svetelnú energiu pre fotosyntézu
• Fykobilíny – fykoerytrobilín, fykocyanobilín (v červených riasach, cyanobaktériách)– otvorená tetrapyrolová štruktúra
Asimilačné pigmenty absorbujú svetelnú energiu pre fotosyntézu
• Doplnkové pigmenty – karotenoidy (žlté, červené, fialové)– Absorbujú svetlo vo vlnových dĺžkach, ktoré nepokrývajú
chlorofyly
β-karotén
luteín (xantofyl)
Svetlozberný komplex(Light-harvesting complex, LHC II)
-pigmenty asociované s proteínmi
Chlorofyl a (7)Chlorofyl b (5)Luteín (2)
Tieto molekuly absorbujú svetelnú energiu a prenášajú ju medzi sebou, kým nedosiahne reakčné centrum
Chlorofyly „antény“ viazané na proteíny
Karotenoidy, ďalšie doplnkové pigmentySvetlo
Fotochemické reakčné centrumFotochemickou reakciou tu v dôsledku absorbcie energie fotónu
dochádza k separácii náboja, čo zahajuje tok elektrónov
Organizácia fotosystémov v membráne tylakoidov
Fotosystém
Svetlo
Molekuly„antén“ Chlorofyl
v reakčnomcentre
1. Excitácia molekuly (e- na vyššiu energetickú hladinu)
2. Rezonančný prenos energie
3. Prenos energie na chlorofyl reakčného centra
4. Odovzdanie e-
na akceptor e-
5. e- diera v reakčnom centre sa doplní e- z donora e-
Absorpcia fotónu spôsobila separáciu náboja v reakčnom centre
Eukaryotické fotosystémyPSII (P680) a PSI (P700)
• PSII– Pigment P680– Feofytín - elektrónový akceptor, chlorofyl bez centrálneho
Mg2+
– QA,QB – plastochinóny– Približne rovnaké množstvá chlorofylu a a chlorofylu b– proteíny
• PSI– Pigment P700– A0 – elektrónový akceptor, špeciálna forma chlorofylu– A1 – fylochinón– Proteíny: feredoxín, FeS proteíny, feredoxín:NADP+
oxidoreduktáza,...
Mnkomplex
P680*feoQAQB
P680
P700
P700*A0A1FAFBFX
Cyt f
Fd:NADP+
oxidoreduktáza
Fe-S
Cyt b6
fotosystém I
fotosystém II
PQ
PC
H2O
½ O2
-1,20
-0,80
-0,40
0
+0,40
+0,80
+1,20protóny
odčerpanézo stromy
protónyuvoľnenédo lúmen
NADPH + H+
NADP+
hν
hν
protónový gradient
syntéza ATP
E´0
Fd
protónyodčerpanézo stromy
protónyuvoľnenédo lúmen
PQ – plastochinón, PC – plastocyanín, Fd – feredoxín,
e-
e-
Čo robia PSII a PSI?
• PSII oxiduje vodu („fotolýza vody“)• PSI redukuje NADP+ („fotoredukcia“)• Pri toku elektrónov medzi PSII a PSI sa
vytvorí protónový gradient, ktorý sa využije pri syntéze ATP („fotofosforylácia“)
Fotofosforylácia-môže byť „necyklická“ a „cyklická“
• Necyklický prenos elektrónov – tok elektrónov cez prenášače v Z schémespôsobí prenos protónov cez tylakoidovú membránu do lúmen
• Protóny „prepumpované“ do lúmen tylakoidovprechádzajú späť do stromy cez pór ATP syntázy, čo umožní syntézu ATP
• Podjednotky CF1 a CF0 ATP-syntázy sa podobajú na podjednotky mitochondriálnejATP-syntázy
Mnkomplex
P680*feoQAQB
P680
P700
P700*A0A1FAFBFX
Cyt f
Fd:NADP+
oxidoreduktáza
Fe-S
Cyt b6
fotosystém I
fotosystém II
PQ
PC
H2O
½ O2
-1,20
-0,80
-0,40
0
+0,40
+0,80
+1,20protóny
odčerpanézo stromy
protónyuvoľnenédo lúmen
NADPH + H+
NADP+
hν
hν
protónový gradient
syntéza ATP
E´0
Fd
protónyodčerpanézo stromy
protónyuvoľnenédo lúmen
PQ – plastochinón, PC – plastocyanín, Fd – feredoxín,
Z schéma
Fotofosforylácia-môže byť „necyklická“ a „cyklická“
• Cyklický prenos elektrónov – zahŕňa len PSI, nie PSII
• Elektrón odštiepený z P700 sa vracia naspäť do P700 cez komplex cytochrómov b6f (protónová pumpa)
• Vzniká len ATP, nie NADPH
P700
P700*A0A1FAFBFX
Cyt fFe-S
Cyt b6
fotosystém I
PC
-1,20
-0,80
-0,40
0
+0,40
+0,80
+1,20protóny
odčerpanézo stromy
protónyuvoľnenédo lúmen
hν
protónový gradient
syntéza ATP
E´0
Fd
PC – plastocyanín, Fd – feredoxín,
Cyklickáfotofosforylácia
Lokalizácia reakcií svetelnej fázy na tylakoidovej membráne
P680
NADP+
H2O
PQ
e-
e-
e-
e-2H+
3H+
stroma(negatívna)
lúmen(pozitívna)
ADP + Pi
QA QBFe
feo
Mnkomplex
1/2O2+2H+
Fe-SCyt f
Cyt b6
PC PC2H+
P700
Fd
CFO
CF1
ATP
3H+FpFAD
Fd
NADPH
FA,B,
FXA1
A0
hν hν
fotosystém II
fotosystém I
e-
e-
komplex cytochrómov b6f
ATP-syntáza
Analógia s prenosom elektrónov v dýchacom reťazci!
Tmavá fáza fotosyntézy:asimilácia CO2
• CO2 sa zabuduje najprv do 3-fosfoglycerátu, ktorý je prekurzorom zložitejších biomolekúl, vrátane sacharidov
• Ako zdroj energie sa v tomto procese využívajú produkty svetelnej fázy:ATP a NADPH
• Prebieha v troch stupňoch: Calvinov cyklus
C
C
CH2OPO3
O
OHH
C OHH
CH2OPO3
2-
2-
ATPADP
C
CH2OPO3
OHH
C
OH
2-
C
CH2OPO3
OHH
C O
O
2-
-
ribulóza-1,5-bisfosfát
CO2
NADP+
NADPH + H+
ADP
ATPPi
1. stupeň:FIXÁCIA
2. stupeň:REDUKCIA
3. stupeň:REGENERÁCIAAKCEPTORA
(3)
(3)(3)
(3)
(6)
(6)
(6)
(6)
(6)
(6)
(6)
(5)produkcia metabolickej energie v glykolýze;
syntéza škrobu alebo iných cukrov
(1)
3-fosfoglycerátglyceraldehyd-
3-fosfát
Rubisco –ribulóza-1,5-bisfosfát-karboxyláza/oxygenáza
• 8 veľkých podjednotiek (Mr 53 000)
• 8 malých podjednotiek (Mr 14 000)
• Lokalizácia v strome chloroplastov (50% celkových proteínov)
• Najrozšírenejší enzým v biosfére