01 Frontmatter rusbinom-press.ru/books_1/biology/tcvet_atl_gistol_cont... · 2014. 7. 19. · нии органов и тканей как в теоретической ча-сти,

fourth edition

Color Atlasof

Histology

LESLIE P. GARTNER, PH.D.Professor of Anatomy

JAMES L. HIATT, PH.D.Associate Professor of Anatomy (Retired)

Department of Biomedical SciencesBaltimore College of Dental SurgeryDental SchoolUniversity of MarylandBaltimore, Maryland

Philadelphia • Baltimore • New York • LondonBuenos Aires • Hong Kong • Sydney • Tokyo

01_Frontmatter_rus.qxd 17.09.2007 12:09 Page ii

Цветной

атлас

гистологии

ЛЕСЛИ П. ГАРТНЕР

ДЖЕЙМС Л. ХАЙАТТ

Под редакциейдоктора медицинских наук, профессора В.П. Сапрыкина

Москва«Логосфера»

2008

01_Frontmatter_rus.qxd 17.09.2007 12:09 Page iii

УДК 611-018ББК 28.06

Г-214

Гартнер, Л.П. Цветной атлас гистологии / Л.П. Гартнер, Дж. Л. Хайатт / Пер. с англ.; под ред. В.П. Сапрыкина. — М.: Логосфера, 2008. — 480 с. : ил. : 17,8см. — ISBN 978-5-98657-012-9.

Предыдущие издания «Цветного атласа гистологии» помогали студентам изучатьструктуру и функцию тканей и органов на клеточном уровне. Четвёртое издание Атласапредоставляет медикам и биологам 390 микрофотографий, 39 электронограмм и43 схем, раскрывающих гистологическое строение основных тканей и всех систем орга-нов человека. Каждая глава атласа начинается с введения и включает цветные схемати-ческие иллюстрации, в которых кратко рассматриваются основные понятия, необходи-мые для понимания гистологии. Вставки «Клинические аспекты» по ходу изложениятекста раскрывают связь гистологической информации с основами медицинской прак-тики. Чтобы помочь студентам применять гистологические концепции на практике, вглавы Атласа также включена информация о патологических аспектах.

«Цветной атлас гистологии», написанный чётко и кратко, широко известен сочета-нием художественного оформления и клинического подхода к изложению материала.Студенты также оценят компактный размер книги, удобный для использования ее в ла-боратории.

УДК 611-018ББК 28.06

Данное издание представляет собой перевод с английского оригинального издания Color Atlas of Histology.

Перевод опубликован по контракту с издательством Lippincott Williams & Wilkins, USA

Научное редактированиеДоктор медицинских наук, профессор В.П. Сапрыкин

Перевод с английского С.Б. Косаревич, Е.А. Александрова,

И.А. Попова, И.С. Кузнецов

Г-214

© Lippincott Williams & Wilkins, 2006© ООО «Логосфера», 2008

ISBN 978-5-98657-012-9 (рус.)ISBN 0-7817-5216-7 (англ.)

Предупреждение. Все права защищены. Эта книга защи-щена авторским правом. Никакая часть книги не можетбыть воспроизведена в какой-либо форме и каким-либообразом, включая фотокопирование, а также не можетбыть использована в любой информационной системебез разрешения владельца авторского права.

Издатель не несёт ответственности (по типу ответ-ственности за качество выпускаемой продукции, ответ-ственности за небрежность или иной ответственности) залюбые осложнения у пациентов, развившиеся вследствие

использования врачами любого материала этой книги.Данная публикация содержит информацию, касаю-щуюся общих принципов медицинского обслуживания,которая не должна рассматриваться как конкретная ин-струкции для ведения отдельного пациента. При леченииконкретного больного должны учитываться сведения омедикаментах (в том числе о противопоказаниях, дози-ровках и мерах предосторожности), содержащиеся винструкциях, вложенных производителем в упаковку ле-карства.

01_Frontmatter_rus.qxd 17.09.2007 12:09 Page iv

Предисловие ■ vii

Благоприятный прием, оказанный предыду-щим трём изданиям «Цветного атласа гистоло-гии», о чём свидетельствует их тиражи и пе-ревод на восемь иностранных языков, былприятным стимулом для подготовки новогоиздания. Мы получили от коллег и студентовмногочисленные замечания и предложения,многие из которых были учтены при подготов-ке нового издания Атласа.

Все микрофотографии для данного изданиябыли повторно пересняты с препаратов на ци-фровую фотокамеру, и для обеспечения высо-кой достоверности цветопередачи проведенакомпьютерная цветокоррекция. Кроме того,мы внесли в Атлас несколько изменений и до-полнений, а также включили новые микрофо-тографии органов ротовой полости.

Каждая глава Атласа начинается с дидактиче-ской информации, необходимой для пониманиягистологии. Чтобы подчеркнуть место и значи-мость гистологических исследований в клиникев этом издании Атласа мы добавили новые све-дения о патологических и клинических аспектах.Кроме того, мы дали новое название разделу«Гистологическая организация» — «Краткое из-ложение гистологической организации», чтобыотразить истинное его содержание. В каждой

главе книги мы сохранили выделение ключевыхслов жирным шрифтом, что облегчит студентамкак быстрый выбор нужного материала в тексте,так и расширенный перекрёстный поиск терми-нов по предметному указателю.

Как и в предыдущих изданиях Атласа, боль-шинство микрофотографий представлено орга-нами и тканями, окрашенными гематоксилиноми эозином. Многие гистологические препаратыбыли изготовлены из тканей, залитых в пласт-массу. Каждая фотография снабжена указаниемсуммарного увеличения микроскопа и фотоап-парата. Большинство электронограмм в Атласелюбезно предоставлены нашими коллегами, чтотакже отмечено в подписях.

Как и все наши учебники, Атлас написан та-ким образом, чтобы представленный в нём ма-териал был полным и легко запоминался сту-дентами. Мы хотим помочь студенту освоитьгистологию и не быть при этом «раздавленным»предметом. Кроме того, Атлас можно использо-вать и в гистологической лаборатории в качестведидактического и практического пособия приизготовлении препаратов. Нужно сказать, что,работая над книгой, мы попытались быть точны-ми и дотошно отражать гистологические сведе-ния, но вполне возможны некоторые упущения.

Предисловие

01_Frontmatter_rus.qxd 17.09.2007 12:09 Page vii

От редактора издания на русском языке ■ ix

От редактора издания на русском языке

К настоящему времени на русском языке погистологии издано всего две фундаментальныекниги зарубежных авторов: «Руководство погистологии» А. Кормака и Д. Хэма (издатель-ство «Мир», 1982) и «Иллюстрированная энци-клопедия по гистологии человека» Р.В. Крсти-ча (издательство «СОТИС», 2001). И хотя на-стоящий Атлас не является равноценным пофундаментальности указанным книгам, тем неменее, он представляет несомненный интерескак для студентов, изучающих цитологию игистологию, так и для преподавателей. Факти-чески, это первый учебный атлас по гистоло-гии, переведенный на русский язык.

Впервые изданный в 1990 г. издательствомLippincott Williams & Wilkins «Цветной атласгистологии» на английском языке в настоящеевремя выдержал четыре издания. Он сочетает всебе черты, присущие двум различным типамучебных пособий: с одной стороны, Атлас мо-жет служить в качестве краткого руководствадля слушателей лекционного курса по гистоло-гии, с другой — в качестве наглядного пособиядля самостоятельного изучения по гистологи-ческим препаратам строения органов и тканей.

Своеобразием книги можно считать неодно-кратное повторение автором данных о строе-нии органов и тканей как в теоретической ча-

сти, предшествующей иллюстративному мате-риалу, так и в описании схем, микрофотогра-фий и электроннограмм. Такую компоновкуматериала можно расценивать, как попыткуавторов создать учебное пособие, представляю-щее в максимально доступной форме содержа-ние предмета и облегчающее его усвоение сту-дентами.

Перевод иностранного учебника всегда про-цесс трудный и неоднозначный. Это связаноне столько с объёмом книги, сколько со слож-ностями приведения авторской терминологиив соответствие с устоявшимися взглядами встране издания. В виду того, что настоящийАтлас — не научная монография, а учебноепособие для студентов, то при подготовке ру-кописи в печать мы были вынуждены отка-заться от практики редакторских коммента-риев и использовали в тексте отечественныетерминологические эквиваленты.

В заключение хочу выразить благодарностьгруппе переводчиков книги за проделаннуюработу, а также главному редактору издатель-ства «Логосфера» Граблевской Елене Евгеньевнеза терпение, кропотливый труд и помощь вподготовке рукописи к изданию.

В.П. Сапрыкин

01_Frontmatter_rus.qxd 17.09.2007 12:09 Page ix

Оглавление ■ xi

Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . viiБлагодарности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . viiiОт редактора издания на русском языке . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ix

1 Клетка 1СХЕМА 1–1 Клетка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

1–2 Органеллы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71–3 Мембраны и их рециркуляция в клетке . . . . . . . . . . . . . . . . . 81–4 Синтез белка и экзоцитоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 1–1 Клетка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101–2 Клеточные органеллы и включения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121–3 Разновидности поверхности клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141–4 Митоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161–5 Клетка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181–6 Ядро и цитоплазма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201–7 Ядро и цитоплазма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221–8 Аппарат Гольджи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231–9 Митохондрии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

2 Эпителиальные ткани и железы 25

СХЕМА 2–1 Межклеточные соединения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322–2 Слюнная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 2–1 Однослойные эпителии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342–2 Многослойные эпителии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362–3 Многорядный (псевдомногослойный) реснитчатый

цилиндрический эпителий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382–4 Межклеточные соединения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402–5 Железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422–6 Трубчато-альвеолярные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

3 Соединительные ткани 48

СХЕМА 3–1 Коллаген . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 563–2 Клетки соединительной ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 3–1 Эмбриональная соединительная ткань и собственно соединительная ткань I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

3–2 Собственно соединительная ткань II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

Оглавление

01_Frontmatter_rus.qxd 17.09.2007 12:09 Page xi

xii ■ Оглавление

3–3 Собственно соединительная ткань III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 623–4 Фибробласты и коллагеновые волокна . . . . . . . . . . . . . . . . . . 643–5 Тучная клетка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 663–6 Дегрануляция тучной клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683–7 Развитие жировой клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

4 Хрящевые и костные ткани 72

СХЕМА 4–1 Пластинчатая кость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 804–2 Развитие кости на месте хряща . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 4–1 Гиалиновый хрящ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 824–2 Эластический и волокнистый хрящи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 844–3 Компактное вещество кости . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 864–4 Компактное вещество кости и развитие кости

непосредственно из мезенхимы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 884–5 Непрямой остеогенез (энхондральное окостенение) I . . . . 904–6 Непрямой остеогенез (энхондральное окостенение) II . . . . 924–7 Гиалиновый хрящ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 944–8 Остеобласты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 954–9 Остеокласт . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

5 Кровь и кроветворение 98

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 5–1 Форменные элементы крови I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1075–2 Форменные элементы крови II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1085–3 Кровь и кроветворение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1095–4 Красный костный мозг и кровь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1105–5 Эритропоэз (эритропоэтический ряд) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1125–6 Гранулоцитопоэз (гранулоцитопоэтический ряд) . . . . . . . . 113

6 Мышечные ткани 114

СХЕМА 6–1 Молекулярная структура скелетной мышцы . . . . . . . . . . . . 1206–2 Типы мышечных тканей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 6–1 Скелетная мышца I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1226–2 Скелетная мышца II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1246–3 Нервно-мышечное соединение I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1266–4 Нервно-мышечное соединение II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1286–5 Мышечное веретено . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1306–6 Гладкая мышечная ткань I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1326–7 Гладкая мышечная ткань II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1366–8 Сердечная мышца I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1386–9 Сердечная мышца II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140

7 Нервная ткань. Нервная система 141

СХЕМА 7–1 Морфология спинномозгового нерва . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1487–2 Нейроны и нервно-мышечное соединение . . . . . . . . . . . . . . 149

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 7–1 Спинной мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1507–2 Мозжечок. Синапс . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1527–3 Головной мозг. Глиальные клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154

01_Frontmatter_rus.qxd 17.09.2007 12:09 Page xii

Оглавление ■ xiii

7–4 Симпатические и чувствительные ганглии . . . . . . . . . . . . . . 1567–5 Периферический нерв. Сосудистое сплетение . . . . . . . . . . . 1587–6 Периферический нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1607–7 Тело нейрона . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

8 Кровеносная система 163

СХЕМА 8–1 Артерия и вена . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1728–2 Типы капилляров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 8–1 Артерия эластического типа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1748–2 Артерия мышечного типа. Вена . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1768–3 Артериолы, венулы, капилляры, лимфатические сосуды . . 1788–4 Сердце . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1808–5 Капилляр с непрерывной сосудистой стенкой . . . . . . . . . . . 1828–6 Фенестрированный (окончатый) капилляр . . . . . . . . . . . . . . 183

9 Иммунная система 185

СХЕМА 9–1 Иммунная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1959–2 Лимфатический узел, тимус и селезёнка . . . . . . . . . . . . . . . . 1969–3 Формирование B-лимфоцитов памяти

и плазматических клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1979–4 Активирование цитотоксического Т-лимфоцита

и умерщвление клеток, поражённых вирусом . . . . . . . . . . . 1989–5 Активирование макрофагов Tх1-клетками . . . . . . . . . . . . . . 199

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 9–1 Лимфоидная инфильтрация. Лимфатический узелок . . . . 2009–2 Лимфатический узел . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2029–3 Лимфатический узел. Миндалины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2049–4 Лимфатический узел . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2069–5 Тимус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2089–6 Селезёнка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210

10 Эндокринная система 212

СХЕМА 10–1 Гипофиз и его гормоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22110–2 Эндокринные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22210–3 Симпатическая иннервация внутренних органов

и мозгового вещества надпочечника . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223ИЛЛЮСТРАЦИЯ 10–1 Гипофиз I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224

10–2 Гипофиз II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22610–3 Щитовидная и околощитовидная железы . . . . . . . . . . . . . . . 22810–4 Надпочечник . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23010–5 Надпочечник. Шишковидное тело . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23210–6 Гипофиз I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23410–7 Гипофиз II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235

11 Общий покров 236

СХЕМА 11–1 Кожа и её производные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24211–2 Волосы. Потовые и сальные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 11–1 Толстая кожа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244

01_Frontmatter_rus.qxd 17.09.2007 12:09 Page xiii

xiv ■ Оглавление

11–2 Тонкая кожа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24611–3 Волосяные фолликулы и связанные структуры.

Потовые железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24811–4 Ноготь. Тельца Фатера–Пачини и Мейсснера . . . . . . . . . . . . 25011–5 Потовая железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

12 Дыхательная система 254

СХЕМА 12–1 Воздухоносные пути дыхательной системы . . . . . . . . . . . . . 26212–2 Респираторный отдел дыхательной системы . . . . . . . . . . . . 263

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 12–1 Обонятельная слизистая оболочка. Гортань . . . . . . . . . . . . . 26412–2 Трахея . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26612–3 Респираторный эпителий и реснички . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26812–4 Бронхи. Бронхиолы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27012–5 Ткань лёгких . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27212–6 Аэрогематический барьер . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274

13 Пищеварительная система I 275

СХЕМА 13–1 Зуб и развитие зуба . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28013–2 Язык и вкусовые почки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 13–1 Губа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28213–2 Зуб и его пульпа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28413–3 Связка периодонта и десна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28613–4 Развитие зуба . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28813–5 Язык . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29013–6 Язык и нёбо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29213–7 Зубы и носоглоточная сторона твёрдого нёба . . . . . . . . . . . . 294

14 Пищеварительная система II 297

СХЕМА 14–1 Желудок и тонкая кишка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30614–2 Толстая кишка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 14–1 Пищевод . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30814–2 Желудок I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31014–3 Желудок II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31214–4 Двенадцатиперстная кишка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31414–5 Тощая и подвздошная кишка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31614–6 Ободочная кишка и червеобразный отросток . . . . . . . . . . . 31814–7 Ободочная кишка I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32014–8 Ободочная кишка II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322

15 Пищеварительная система III 323

СХЕМА 15–1 Поджелудочная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33015–2 Печень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 15–1 Слюнные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33215–2 Поджелудочная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33415–3 Печень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33615–4 Печень. Желчный пузырь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33815–5 Слюнная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340

01_Frontmatter_rus.qxd 17.09.2007 12:09 Page xiv

Оглавление ■ xv

15–6 Печень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34215–7 Островок Лангерганса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344

16 Мочевыделительная система 345

СХЕМА 16–1 Мочевыводящие канальцы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35416–2 Почечное тельце . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 16–1 Почка. Обзор и общая морфология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35616–2 Корковое вещество почки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35816–3 Клубочек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36016–4 Почечное тельце . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36116–5 Мозговое вещество почки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36216–6 Мочеточник и мочевой пузырь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364

17 Женская половая система 367

СХЕМА 17–1 Женская половая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37617–2 Плацента и менструальный цикл . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 17–1 Яичник . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37817–2 Яичник и жёлтое тело . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38017–3 Яичник и маточная труба . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38217–4 Маточная труба . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38417–5 Матка I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38617–6 Матка II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38817–7 Плацента и влагалище . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39017–8 Молочная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392

18 Мужская половая система 394

СХЕМА 18–1 Мужская половая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40218–2 Спермиогенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 18–1 Яичко . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40418–2 Яичко и его придаток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40618–3 Придаток яичка, семявыносящий проток

и семенной пузырёк . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40818–4 Предстательная железа, половой член . . . . . . . . . . . . . . . . . .

и мочеиспускательный канал . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41018–5 Придаток яичка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412

19 Органы чувств 414

СХЕМА 19–1 Глаз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42219–2 Ухо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 19–1 Роговица, склера, радужка и цилиарное тело . . . . . . . . . . . . 42419–2 Сетчатка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42619–3 Центральная ямка, хрусталик, веко и слёзная железа . . . . . 42819–4 Внутреннее ухо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43019–5 Улитка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43219–6 Спиральный (кортиев) орган . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434

Предметный указатель 437

01_Frontmatter_rus.qxd 17.09.2007 12:09 Page xv

72 ■ Хрящевые и костные ткани

Хрящевые и костные ткани являются опорнымитканями. В этих специализированных тканях,как и в других соединительных тканях, межкле-точное вещество преобладает над клетками.

ХРЯЩ

Хрящ формирует поддерживающие структурынекоторых органов, покрывает суставные по-верхности костей, составляет основную частьскелета плода, хотя в дальнейшем в большин-стве своём он замещается костью (схема 4–2).

Существует три вида хрящевых тканей: гиали-новая, эластическая и волокнистая (коллагено-во-волокнистая). Гиалиновая хрящевая тканьрасполагается на суставных поверхностях боль-шинства костей, в кольцах трахеи, хрящах гор-тани и носа, ребрах. Эластическая хрящеваяткань названа так благодаря её высокой эла-стичности, которая обусловлена содержанием веё матриксе большого количества эластическихволокон. Эта ткань находится в надгортаннике,ушной раковине и наружном слуховом прохо-де, а также в некоторых мелких хрящах горта-ни (рожковидных, клиновидных). Волокни-стая хрящевая ткань менее распространена.Она обнаруживается в симфизе, евстахиевойтрубе, межпозвоночных дисках и в местах при-крепления сухожилий к костям (табл. 4–1).

Хрящ — бессосудистая, плотная и при этомнесколько гибкая структура, состоящая из проч-ного протеогликанового матрикса, волокон иклеток. Главными гликозаминогликанами ма-трикса хряща являются хондроитин-4-сульфати хондроитин-6-сульфат. Волокна и клетки хря-ща располагаются в толще матрикса. В зависи-мости от типа хряща волокна матрикса либо ис-ключительно коллагеновые, либо представляетсобой смесь коллагеновых и эластических воло-кон. Клетки хряща — хондроциты, диффузнорассеянны в матриксе и расположены в малень-ких полостях матрикса — лакунах. Хондроген-

ные клетки — хондробласты и их предшествен-ники — располагаются в надхрящнице.

Большинство хрящей окружено соедини-тельнотканной оболочкой — надхрящницей,которая имеет наружный волокнистый и внут-ренний хондрогенный слои. Основная масса во-локнистого слоя представлена коллагеновымиволокнами, клеток очень мало (главным обра-зом фибробласты). Внутренний клеточный слой(хондрогенный слой) состоит из хондрогенныхклеток, которые дают начало хондробластам —клеткам, продуцирующим матрикс хряща. На-личие этого слоя в надхрящнице позволяет хря-щу расти кнаружи, т.е. аппозиционно.

Со временем, по мере секреции хондробласта-ми матрикса и его волокон, они оказываютсязамурованными в продуктах собственной се-креции. Такие клетки названы хондроцитами.Пространство матрикса, в котором располагает-ся хондроцит, называют лакуной. Хондроциты,по крайней мере в молодом хряще, способны кмитотическому делению, за счёт чего хрящ растётизнутри, то есть интерстициально. В этом случаекаждая лакуна содержит несколько хондроцитов,которые называют изогенной группой (гнездоклеток). Интерстициальный рост хряща об-условлен главным образом синтезом межклеточ-ного вещества хондроцитами, а не их делением.

Гиалиновый хрящ окружён отчётливо вы-раженной надхрящницей. Коллагеновые во-локна (коллаген II типа) этого хряща оченьтонкие, поэтому в гистологических препаратахна фоне гликозаминогликанов матрикса онине видны. Вследствие этого матрикс однород-ного «гладкого» вида.

Эластический хрящ также имеет надхрящ-ницу. В его матриксе, помимо коллагеновых во-локон (коллаген II типа), содержится множе-ство эластических волокон, которые придаютему характерный вид.

Волокнистый хрящ отличается от эластиче-ского и гиалинового хрящей тем, что: 1) он неимеет надхрящницы; 2) его хондроциты более

4

Хрящевые и костные ткани

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 72

Хрящевые и костные ткани ■ 73

мелкие, чем у других типов хрящевой ткани, и расположены параллельными рядами; 3) ма-трикс волокнистого хряща содержит большоеколичество толстых пучков коллагеновых воло-кон между рядами хондроцитов (коллаген I типа)(табл. 4–1).

КОСТЬ

Кость выполняет много функций, в том числеопорную, защитную, депонирующую (депо ми-неральных веществ), а также участвует в крове-творении. Специализированные участки костей,покрытые хрящом, участвуют в сочленении идвижении костей. Костные ткани относят к ске-летным соединительным тканям. Они, в отличиеот хрящевых тканей, содержат кровеносные илимфатические сосуды. Костная ткань состоит изклеток и кальцифицированного межклеточноговещества. В составе кости различают компактноеи губчатое вещество. Губчатое вещество распо-лагается в диафизах трубчатых костей, всегдаокружено компактным веществом и имеет боль-шие, свободные костномозговые пространства,ограниченные тонкими анастомозирующимимежду собой костными балками — костнымитрабекулами, состоящими из нескольких слоёвкостных пластинок. Компактное вещество костинамного плотнее, чем губчатое. Свободные про-странства в нём очень маленькие, костные пла-стинки более толстые, чем в губчатом веществе,их расположение более упорядочено. Кальцифи-цированный матрикс кости содержит равные ча-сти минеральных и органических веществ, а так-же связанную воду. Минеральный компонентпредставлен главным образом гидроксиапати-

том кальция, а органический компонент состо-ит из коллагена и гликозаминогликанов, свя-занных с белком.

Снаружи кость всегда покрыта соединитель-ной тканью. Костномозговая полость выстланаэндостом, в котором расположены остеогенныеклетки (клетки-предшественники и остеоблас-ты) и единичные остеокласты. Наружная по-верхность кости покрыта надкостницей. В нейимеется два слоя: наружный волокнистый, со-стоящий главным образом из коллагеновых во-локон и единичных фибробластов, и внутреннийостеогенный (клеточный), представленный еди-ничными коллагеновыми волокнами и остео-генными клетками: камбиальными клеткамипреостеобластами и остеобластами. Надкостни-ца прикрепляется к кости при помощи шарпее-вых волокон (прободающих волокон) — пучковколлагеновых волокон, отходящих от надкост-ницы и проникающих в кость, где они оказыва-ются вмурованными в её матрикс.

Матрикс кости производится остеобласта-ми — потомками менее дифференцированныхкостных клеток-предшественников. В процессевыработки костного матрикса остеобласты заму-ровываются в него и превращаются в остеоциты.В матриксе остеоциты расположены в простран-ствах (лакунах) чечевицеобразной формы, а ихотростки размещаются в крошечных каналах илитуннелях — канальцах. Кость, в отличие от хря-ща, содержит кровеносные сосуды. Перфорируякость и проходя по фолькмановым каналам, онипроникают в гаверсовы каналы. Гаверсов канал сокружающими его костными пластинками, в ко-торых имеются лакуны, содержащие остеоциты,и канальцы с отростками остеоцитов, называютгаверсовой системой, или остеоном.

ТАБЛИЦА 4–1 ■ Типы хрящей, их морфологические особенности и расположение в организме

Тип хряща Характеристика Надхрящница Основные месталокализации

Гиалиновый Хондроциты расположены Имеется, за исключением Суставные концы группами в толще базофильного поверхностей суставных длинных костей, хрящи матрикса, содержащего волокна хрящей ребер, матрица для коллагена II типа последующего развития

кости на месте хрящаЭластический Хондроциты расположены Имеется Ушная раковина,

в толще матрикса, содержащего наружный слуховой эластические волокна и волокна проход, хрящи гортаниколлагена II типа

Волокнистый Хондроциты, расположенные Отсутствует Межпозвоночные диски, рядами в оксифильном матриксе, лобковый симфизсодержащем ряды пучков волокон коллагена I типа

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 73


Остеоциты благодаря своим отросткам, рас-положенным в канальцах, контактируют междусобой и имеют возможность получать из сосу-дов гаверсова канала О2, питательные и прочиевещества, а также избавляться от продуктовсвоего обмена. Гаверсовы каналы лежат вдольпродольной оси длинных костей и связанымежду собой фолькмановыми каналами.

Костные пластинки компактного веществакости представлены следующими системами:наружными и внутренними общими (круговы-ми, генеральными) пластинками, вставочными(интерстициальными) пластинками и пластин-ками остеонов (схема 4–1).

Формирование кости (остеогенез)

Различают прямой и непрямой остеогенез. Пря-мой остеогенез характеризуется образованиемпервичной перепончатой остеоидной костнойткани. Очаги окостенения возникают в богатоваскуляризированной мезенхиме, где мезенхим-ные клетки дифференцируются в остеобласты(возможно, через костные клетки-предшествен-ники), которые, вырабатывая матрикс кости,формируют костные трабекулы. Поскольку тра-бекул образуется все больше и больше, они сбли-жаются и на отдельных участках, соединяясьмежду собой, формируют первичную губчатуюкость. В дальнейшем она замещается вторичнойгубчатой костью, представленной пластинчатойкостной тканью. На поверхности костных трабе-кул расположены остеобласты. Там же обнару-живаются и остеокласты — крупные многоядер-ные клетки моноцитарного происхождения,лежащие в мелких углублениях на поверхностикостных трабекул — лакунах Хаушипа. Их функ-ция заключается в резорбции костной ткани.Функционирование остеобластов и остеокластовтесно взаимосвязано, что обеспечивает постоян-ное ремоделирование кости. Часть мезенхимы,которая не участвует в остеогенезе, даёт началоволокнистой соединительной ткани (т.е. над-костнице и эндосту).

Вновь сформированную костную ткань на-зывают первичной или грубоволокнистой (ре-тикулофиброзной), так как расположение кол-лагеновых волокон её матрикса беспорядочно,в отличие от строго ориентированного в зрелой

кости. В последующем совместными усилиямиостеобластов и остеокластов грубоволокнистаякостная ткань заменяется вторичной или зре-лой (пластинчатой) костной тканью.

Путём непрямого остеогенеза формируютсятрубчатые кости. Для него необходимо наличиехрящевой модели (представленной гиалиновымхрящом), которая будет использоваться как ма-трица для формирования кости (схема 4–2).Хрящевая ткань не может напрямую превра-титься в костную. Вначале вокруг талии хряще-вой матрицы кости за счёт надхрящницы, а неиз мезенхимы, формируется костная манжетка,которая постепенно увеличивается в размерах(перихондральное окостенение). Хондроцитыв центре хрящевой матрицы кости, под ко-стной манжеткой, гипертрофируются, резор-бируя часть прилежащего к ним матрикса хря-ща. Вследствие этого лакуны хондроцитовнастолько увеличиваются в размерах, что за-частую сливаются между собой. После обыз-вествления матрикса хряща гипертрофиро-ванные хондроциты дегенерируют и умирают,оставляя после себя пустые лакуны. В слив-шиеся между собой лакуны обызвествлённогоматрикса хряща врастает периостальная поч-ка, состоящая из кровеносных сосудов, мезен-химных и остеогенных клеток. Остеогенныеклетки дифференцируются в остеобласты, ко-торые вырабатывают костную ткань на по-верхности кальцифицированного матриксахряща. По мере того как костная манжеткаутолщается и удлиняется, остеокласты резор-бируют комплекс «костная ткань–кальцифи-цированный матрикс хряща», формируя ко-стномозговую полость, которая затем будетзаселена костномозговыми клетками. Про-цесс окостенения распространяется по обестороны от первичного центра окостенения,и, в итоге, большая часть хряща замещаетсякостью, т.е. формируется диафиз трубчатойкости. Формирование эпифиза происходит засчёт вторичного центра окостенения, приэтом на суставной поверхности кости сохра-няется хрящевая ткань. Рост трубчатой костив длину происходит за счёт метафизарныхпластинок роста — участков хряща, располо-женных между эпифизами и диафизом.

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 74


ХРЯЩМатрикс хряща (межклеточное

вещество)

Вследствие того, что гиалиновый хрящ не со-держит в себе кровеносных сосудов, транспортпитательных веществ и продуктов обмена изнадхрящницы к хондроцитам и обратно обеспе-чивает его матрикс. Матрикс хряща представленволокнами коллагена II типа, замурованными ваморфном (основном) веществе, состоящем изгликозаминогликанов и гиалуроновой кислоты,с которой связаны гидрофильные протеоглика-ны. Гликозаминогликановый компонент про-теогликанов представлен главным образомхондроитин-4-сульфатом и хондроитин-6-сульфатом. Кислая природа протеогликанов,объединённых в громадный комплекс с гиалу-роновой кислотой, позволяет им связыватьзначительные количества катионов и воды. В матриксе хряща содержатся и гликопротеи-ны, которые обеспечивают сцепление хондро-цитов с матриксом.

По своему строению эластический хрящсходен с гиалиновым, однако в отличие от негов матриксе эластического хряща имеется зна-чительное количество эластических волокон.Особенностью волокнистого хряща являетсято, что он не имеет надхрящницы, количествоего ацидофильного матрикса по сравнению сэластическим и коллагеновым хрящами значи-тельно меньше, волокна коллагена I типа рас-положены параллельными рядами.

Хондроциты

Хондроциты гиалинового и эластического хря-щей имеют сходное строение. Они лежат в ла-кунах матрикса как поодиночке (в молодомхряще), так и в виде изогенных групп (в зреломхряще). Хондроциты, расположенные по пери-ферии изогенных групп, — двояковыпуклые,тогда как хондроциты, находящиеся в цен-тре, — округлые. В цитоплазме хондроциты со-держат значительное количество гликогена имитохондрий, часто встречаются крупные ли-пидные капли. В связи с тем, что хондроцитыпостоянно обновляют матрикс хряща, у них хо-рошо развит аппарат синтеза белка (шерохова-тая ЭПС, комплекс Гольджи).

КОСТЬКостный матрикс

Кость — кальцифицированная соединитель-ная ткань, содержащая кровеносные сосуды,клетки которой расположены в надкостнице, вэндосте и в двояковыпуклых полостях — лаку-нах костного матрикса. Тонкие каналы матрик-са, известные как канальцы, содержат отросткиостеоцитов, при помощи которых они переда-ют друг другу питательные вещества, гормоныи другие необходимые вещества.

Органический компонент матрикса костипредставлен главным образом коллагеном I ти-па, сульфатированными гликопротеинами и не-которыми протеогликанами. Коллаген костногоматрикса кальцинируется кристаллами гидрок-сиапатита, что делает кость самой твёрдой струк-турой в организме. Наличие гидроксиаппатитовпревращает кость в депо кальция, фосфора идругих неорганических веществ. Кость постоян-но находится в динамическом состоянии потерии восполнения неорганических компонентов,что обеспечивает баланс кальция и фосфора в ор-ганизме.

Клетки кости

Камбиальные остеогенные клетки — упло-щенные, недифференцированные клетки, ко-торые расположены во внутреннем клеточ-ном слое надкостницы, эндосте и выстилкегаверсовых каналов. Они дают начало остео-бластам.

Остеобласты — кубические или низкоприз-матические клетки. Их функция — синтез ма-трикса кости. В процессе выработки костногоматрикса остеобласты, замуровываясь в нем,превращаются в остеоциты. Матрикс костикальцифицируется посредством матриксныхпузырьков, выделяемых остеобластами. Когдаостеобласты переходят в состояния относи-тельного функционального покоя (то есть пре-вращаются в остеоциты), они теряют большуючасть аппарата синтеза.

Остеоциты — уплощённые, дисковидныеклетки с многочисленными отростками. Ихфункция заключается в поддержании гомеос-таза костного матрикса. Остеоциты распола-гаются в лакунах костного матрикса, а их

Гистофизиология

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 75


Дегенерация хрящаГиалиновый хрящ начинает дегенерировать, когдахондроциты гипертрофируются и погибают. Дегенера�ция хряща — естественный процесс, который ускоря�ется с возрастом. Он приводит к болям в суставах иограничению их подвижности.

АвитаминозыДефицит витамина А вызывает нарушение нормально�го течения остеогенеза и роста кости, тогда как его из�быток ускоряет окостенение эпифизарной пластинкироста, что обусловливает маленький рост пациента сгипервитаминозом А. Дефицит витамина D, необходи�мого для абсорбции кальция из кишечника, вызываетнарушение процесса кальцификации костей («мягкие»кости). В результате у детей развивается рахит, а у взро�слых — остеомаляция. Избыток витамина D приводит крезорбции кости. Следствием дефицита витамина C,необходимого для правильного формирования колла�гена, является развитие цинги, при которой происходитзадержка роста костей и замедляется заживление ран.

Гормональные влияния на костьКальцитонин подавляет резорбцию матрикса кости,изменяя функцию остеокластов, чем предотвращаетвысвобождение кальция из кости. Паратгормон акти�визирует секрецию остеобластами фактора, стимули�рующего остеокласты. В итоге активируется резорб�ция остеокластами кости, что приводит к повышениюуровня кальция в крови. Повышенный уровень парат�гормона в организме приводит к увеличению хрупко�сти костей и высокому риску их переломов.

Болезнь Педжета костиБолезнь Педжета кости — генерализованное заболе�вание скелета, которое обычно поражает пожилыхлюдей и часто носит семейный характер. В результатеэтого заболевания утолщаются и размягчаются костичерепа и конечностей. Болезнь длительно протекаетбессимптомно и обычно обнаруживается случайнопри рентгенографическом исследовании костей либопри биохимическом исследовании крови (выявляетсяповышенный уровень щелочной фосфатазы), прове�денных по поводу другой патологии. Для замедленияпрогрессирования болезни проводится лечение каль�цитонином.

ОстеопорозОстеопороз — системное заболевание скелета, ха�рактеризующееся снижением массы костей и нару�шением их архитектоники, развивающееся в резуль�тате дисбаланса между скоростью формированиякости и скоростью её резорбции. Остеопороз обычноразвивается в старости. Он также может возникать уженщин в постменопаузальный период в связи соснижением секреции эстрогенов. Эстрогены, воздей�ствуя на соответствующие рецепторы остеобластов,стимулируют продукцию ими органического матриксакости. Без достаточного уровня эстрогенов скоростьрезорбции кости в результате деятельности остеокла�стов превышает скорость её формирования остео�бластами. В результате уменьшается масса костей,они становятся более хрупкими, и риск переломовувеличивается.

отростки — в канальцах матрикса. Отросткисоседних остеоцитов формируют между со-бой щелевидные соединения (нексусы). Бла-годаря этому остеоциты объединены в еди-ную систему, которая реагирует на измененияконцентрации в крови не только кальция, нои кальцитонина, и паратгормона (гормоновщитовидной и околощитовидных желёз соот-ветственно). Таким образом, остеоциты от-

ветственны за поддержание кратковременно-го баланса кальция и фосфора в организме.

Остеокласты — многоядерные клетки, про-исходящие из моноцитов. Они резорбируюткость. Взаимодействие остеокластов и остео-бластов важно не только для формирования,перестройки и заживления кости, но и для под-держания в организме долговременного балан-са кальция и фосфора.

Клинические аспекты

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 76


ХРЯЩХрящ эмбриона

НадхрящницаНадхрящница очень тонкая, содержит множе-ство клеток.

МатриксМатрикс скудный, имеет гомогенный вид.

КлеткиЗначительное количество мелких, округлыххондроцитов. Клетки размещены в небольшихпространствах матрикса хряща — лакунах.

Гиалиновый хрящ

НадхрящницаНадхрящница имеет два слоя: наружный — во-локнистый (содержит коллагеновые волокна ифибробласты) и внутренний — хондрогенный(содержит хондрогенные клетки: прехондро-бласты и хондробласты).

МатриксМатрикс содержит значительное количествоколлагеновых волокон, которые окрашиваютсябазофильно так же, как и основное вещество.Этим объясняется однородность окрашиваниямежклеточного вещества, в котором выделяют:территориальный (капсульный) матрикс, окру-жающий лакуны хондроцитов, и межтеррито-риальный (межкапсульный) матрикс. В препа-рате территориальный матрикс окрашен темнее,чем межтерриториальный.

КлеткиХондроциты лежат в полостях матрикса (лаку-нах) либо поодиночке, либо группами (изоген-ные группы). Групповое расположение хондро-цитов свидетельствует об интерстициальномросте. Аппозиционный рост хряща происходитза счёт хондробластов внутреннего (хондроген-ного) слоя надхрящницы.

Эластический хрящ

НадхрящницаНадхрящница имеет такое же строение, как и угиалинового хряща.

МатриксВ матриксе помимо коллагеновых волокон со-держится значительное количество тёмных эла-стических волокон.

КлеткиХондроциты, хондробласты и прехондробла-сты располагаются так же, как и в гиалиновомхряще.

Волокнистый хрящ

НадхрящницаНадхрящница обычно отсутствует.

МатриксОсновное вещество матрикса очень скудное.Оно представлено многочисленными толсты-ми пучками коллагеновых волокон, располо-женными между параллельными рядами хон-дроцитов.

КлеткиХондроциты волокнистого хряща более мел-кие, чем у гиалинового или эластического. Онирасполагаются продольными рядами, парал-лельно пучкам толстых коллагеновых волокон.

КОСТЬКомпактное вещество

декальцинированной трубчатой кости

Надкостница Надкостница (периост) имеет два слоя: наруж-ный — волокнистый (содержит коллагеновыеволокна и фибробласты) и внутренний — остео-генный (содержит остеогенные клетки). Онаприкрепляется к кости при помощи шарпее-вых волокон.

Системы костных пластинокВ компактном веществе кости выделяют на-ружные и внутренние общие пластинки, пла-стинки системы гаверсова канала (пластинкиостеонов) и вставочные пластинки.

ЭндостЭндост — тонкая структура, выстилающая ко-стномозговую полость, в которой располагает-ся костный мозг.

КлеткиОстеоциты лежат в мелких полостях костногоматрикса — лакунах. Остеогенные клетки нахо-дятся и в эндосте, и в остеогенном слое надкост-ницы, а также выстилают гаверсовы каналы. Ос-теокласты расположены в лакунах Хаушипа вучастках резорбции кости. Остеоид — некальци-

Краткое изложение гистологической организации

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 77

нированный матрикс кости, локализуется меж-ду клетками кости и кальцинированным мат-риксом.

КровоснабжениеКровеносные сосуды находятся в надкостнице,костномозговой полости и гаверсовых каналахостеонов. Кровеносные сосуды гаверсовых ка-налов связаны между собой посредством фольк-мановых каналов.

Шлиф недекальцинированного компактного вещества трубчатой кости

Системы костных пластинокОтчётливо видна пластинчатая организацияматрикса кости. Костные пластинки выглядяткак тончайшие слои матрикса. Они формируютнаружные и внутренние общие, вставочныепластинки и пластинки остеонов.

Остеоны — цилиндрические структуры, со-стоящие из концентрически расположенныхкостных пластинок, вставленных друг в друга. В костных пластинках имеются лакуны, от кото-рых отходят тонкие канальцы. В лакунах распо-лагаются остеоциты, а в канальцах — их отро-стки. Канальцы анастомозируют между собой иидут к гаверсову каналу, содержащему крове-носный сосуд, остеобласты и другие остеогенныеклетки. Спайные линии обозначают перифери-ческие границы каждого остеона. Фолькмановыканалы связывают соседние гаверсовы каналы.

Губчатое вещество декальцинированнойтрубчатой кости

Системы костных пластинокКостные пластинки формируют костные тра-бекулы.

КлеткиОстеоциты расположены в лакунах. Остеобла-сты покрывают все костные трабекулы. Иногдавстречаются крупные многоядерные остеоклас-ты, расположенные в лакунах Хаушипа. Междуклетками кости и костной тканью лежит остео-ид — некальцинированный матрикс кости.

Костный мозг расположен в пространствахмежду костными трабекулами.

Развитие кости непосредственно из мезенхимы

Центры окостененияЦентры окостенения — участки мезенхимы сповышенным содержанием кровеносных сосу-дов (обильная васкуляризация), где, как пола-гают, мезенхимные клетки дифференцируютсяв камбиальные остеогенные клетки, которые, всвою очередь, превращаются в остеобласты.

Системы костных пластинокПервой формируется первичная (грубоволок-нистая) костная ткань. Её остеоциты крупные,а волокнистый компонент матрикса располо-жен неупорядоченно. Образование пластинокпроисходит тогда, когда костные трабекулыначинают формировать вокруг кровеносныхсосудов первичные (примитивные) остеоны.

КлеткиВ развитии кости непосредственно из мезенхи-мы участвуют камбиальные остеогенные клет-ки, остеобласты, остеоциты и остеокласты. Вэтом процессе задействованы также мезенхим-ные и гемопоэтические клетки.

Вторичный остеогенез: перихондральное

и энхондральное окостенение

Первичный (диафизарный) центр окостененияВ надхрящнице диафиза хрящевой матрицы ко-сти увеличивается количество кровеносных сосу-дов (повышается васкуляризия). Одновремен-но с этим хондрогенные клетки надхрящницыстановятся остеогенными клетками, которые,в свою очередь, дифференцируются в остеобла-сты. Остеобласты формируют костную манжет-ку, вследствие чего надхрящница, лежащая надней, превращается в надкостницу. Это сопровож-дается гипертрофией хондроцитов в централь-ных отделах хряща и последующей их гибелью.Матрикс хряща в зоне гибели хондроцитов обыз-вествляется, а лакуны, оставшиеся пустыми по-сле гибели хондроцитов, сливаются между собойи образуют полости. Периостальная сосуди-стая почка врастает в диафиз, проникая в пу-стые сливные лакуны хондроцитов. Остеоген-ные клетки дифференцируются в остеобласты,которые откладывают костную ткань поверхтрабекул обызвествлённого хряща. Формирует-ся примитивная костномозговая полость, в кото-рой начинается кроветворение. Появляющиесяостеокласты (некоторые исследователи считаютих хондрокластами) резорбируют покрытые ко-стью трабекулы обызвествлённого хряща. Кост-ная манжетка утолщается и удлиняется.

Вторичный (эпифизарный) центр окостененияВторичный (эпифизарный) центр окостене-ния возникает через некоторое время послерождения в центре эпифиза и распространяет-ся в радиальных направлениях, захватывая весьэпифиз хрящевой модели кости. В процессеокостенения эпифиза хрящевая ткань остаётсятолько на суставных поверхностях и в областяхконтакта эпифиза и диафиза (место будущейметафизарной пластинки роста).


01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 78

Эпифизарная пластинка ростаЭпифизарная пластинка роста ответственназа рост длинных трубчатых костей. В ней вы-деляют пять зон. Зона неизменённого (резерв-ного) хряща характеризуется случайным распо-ложением хондроцитов. Зона пролиферацииклеток (хрящевых колонок) отличается тем, чтохондроциты образуют продольные ряды, рас-положенные параллельно оси роста кости. Зо-на гипертрофии клеток (зона пузырчатогохряща) — увеличением размеров хондроци-тов и уменьшением объёма матрикса между

клетками. Зона обызвествлённого хряща харак-теризуется кальцинированием матрикса хрящаи гибелью хондроцитов, вследствие чего в мат-риксе остаются пустые лакуны, некоторые изкоторых сливаются друг с другом. Зона вре-менного окостенения — зона, где остеобластыоткладывают кость на обызвествлённый ма-трикс хряща стенок лакун резорбции, а одно-временно с этим остеокласты (некоторые авто-ры считают их хондрокластами) резорбируюткомплекс «костная ткань–кальцинированныйматрикс хряща».


01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 79


СХЕМА 4–1 ■ Пластинчатая кость

Наружная общая пластинка

Надкостница

Шарпеевы волокна

Кровеносные сосуды

Фолькмановканал

Гаверсов канал

Компактное веществотрубчатой кости

Компактное вещество трубчатой костиСнаружи компактное вещество трубчатой кости окружено плотной неоформленной кол"лагеновой соединительной тканью, надкостницей, которая шарпеевыми волокна�

ми присоединена к наружным общим пластинкам. Кровеносные сосуды надкост"ницы проникают в кость через большие питательные или маленькие фолькмановы

каналы . Фолькмановы каналы не только доставляют кровеносные сосуды в гаверсо�

вы каналы остеонов, но и связывают последние между собой. Каждый остеон состо"ит из ряда концентрических костных пластинок, коллагеновые волокна в которых рас"положены перпендикулярно к волокнам смежных пластинок остеона. Внутренние

общие пластинки выстланы эндостом. Губчатое вещество кости выступает в костно"мозговую полость.

Губчатое вещество кости

Внутренние общие пластинки

Остеоны

Концентрические костные пластинки остеона

Костномозговая полость

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 80


СХЕМА 4–2 ■ Развитие кости на месте хряща

Развитие кости на месте хряща

A. Формирование хрящевой модели кости.

Б. Резкое увеличение количества кровеносных сосу"дов в надхрящнице диафиза (2) вызывает трансфор"мацию хондрогенных клеток в остеогенные, что вдальнейшем приводит к формированию остеобластов,которые путём интрамембранозного остеогенеза об"разуют костную манжетку (1), в которой остеоклас"ты формируют многочисленные перфорации. Хондро"циты в центре хряща гипертрофируются (3), а их лакуныстановятся сливными.

В. Костная манжетка (1) увеличивается в длину и шири"ну, в сливные лакуны хряща проникает периосталь�

ная сосудистая почка (4), а за счёт активности осте"окластов формируется примитивная костномозговаяполость (5), стенка которой покрыта комплексом «кост"ная ткань–кальцинированный хрящ». В эпифизах начи"нают формироваться вторичные центры окостене�

ния (6).

Г и Д. Костная манжетка (1) растёт и становится до"статочно большой, чтобы поддержать форму разви"вающейся трубчатой кости, при том что бо́льшая частьгиалинового хряща, за исключением эпифизарной

пластинки роста (7) и поверхности эпифиза (8),уже резорбирована. Окостенение в эпифизах происхо"дит из их центра (9), благодаря чему надкостница (10)не покрывает поверхность будущего суставного хря"ща. Кровеносные сосуды (11) проникают в эпифизы,не васкуляризируя хрящ, составляя сосудистую сеть(12), вокруг которой в дальнейшем будет формиро"ваться губчатое вещество кости.

(1)

А

БВ

Г

Д

(2)

(3)

(4)

(5)

(6) (8)

(9)

(10)

(11)(12)

(7)

(1) (1)

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 81


ФОТО 1 ■ Гиалиновый хрящ эмбриона свиньи. Залив�

ка в парафин. × 132Развивающийся гиалиновый хрящ окружён ме-

зенхимой (эмбриональной соединительной тканью).В формировании этого хряща участвовали мезен-химные клетки. Отметьте, что развивающаяся над-хрящница, окружая хрящ, сливается и с мезенхимой,и с формирующимся хрящом. Мелкие клетки (хон-дроциты) лежат в круглых, близко расположенныхлакунах (стрелка), отделенных друг от друга тонкимипрослойками однородно окрашенного матрикса (ос-триё стрелки).

ФОТО 2 ■ Гиалиновый хрящ трахеи обезьяны. Залив�

ка в парафин. × 132Трахея выстлана многорядным реснитчатым ци-

линдрическим эпителием. В соединительной ткани,лежащей под эпителием, видна крупная, заполненнаякровью вена. В центре микрофотографии виден гиа-линовый хрящ. В лакунах его матрикса располагаютсякак одиночные, так и лежащие группами (изоген-ными группами) хондроциты — признак интерсти-циального роста хряща. Отметьте, что территориаль-ный матрикс (стрелка), расположенный вокруг лакун,окрашивается темнее, чем межтерриториальный ма-трикс (звёздочка). Снаружи весь хрящ окружён над-хрящницей.

ФОТО 3 ■ Гиалиновый хрящ кролика. Заливка в пара�

фин. × 270Надхрящница состоит из волокнистого и хондро-

генного слоёв. Волокнистый слой представлен в ос-новном коллагеновыми волокнами и единичнымифибробластами, в то время как в хондрогенном слоеклеток значительно больше (пре- и хондробласты)(стрелки). Поскольку хондробласты секретируют ма-трикс, они замуровываются в межклеточном веще-стве, превращаясь в хондроциты. Отметьте, что хон-дроциты, расположенные по периферии хряща, —маленькие удлиненные клетки, вытянутые парал-лельно надхрящнице, в то время как хондроциты,расположенные в толще хряща, — большего размера,овальной либо округлой формы (остриё стрелки). За-частую они лежат гнёздами (изогенными группами).

ФОТО 4 ■ Гиалиновый хрящ трахеи обезьяны. Залив�

ка в пластмассу. × 270В многорядном реснитчатом цилиндрическом

эпителии содержатся многочисленные бокаловидныеклетки (стрелки). Реснички на поверхности эпители-альных клеток видны отчётливо. Лежащая под эпите-лием соединительная ткань сливается с фиброзным(волокнистым) слоем надхрящницы. Внутреннийслой надхрящницы содержит многочисленные хон-дрогенные клетки. Хондробласты, продуцируя ма-трикс, замуровываются в нём, превращаясь в хондро-циты. Хондроциты, расположенные по перифериихряща, вытянуты параллельно надхрящнице, в товремя как хондроциты, расположенные в толще хря-ща, — овальные либо округлые и больших размеров.При изготовлении гистологических препаратов не-которые из хондроцитов «выпали» из лакун (арте-факт), и в этих случаях лакуны видны в виде пустыхпространств. Хотя матрикс гиалинового хряща со-держит много коллагеновых волокон, в препарате онвыглядит однородным. Это обусловлено тем, чтоколлагеновые волокна и гликозаминогликаны ос-новного вещества окрашиваются с одинаковой ин-тенсивностью. Богатый протеогликанами матрикс,прилежащий к стенкам лакун, окрашивается болееинтенсивно, чем территориальный матрикс. Этоособенно заметно на фото 2 и 3.

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 4–1 ■ Гиалиновый хрящ

ОБОЗНАЧЕНИЯ

C хондроцит

CG хондрогенный слой надхрящницы

CT соединительная ткань

ECT мезенхима

EP многорядный реснитчатыйцилиндрический эпителий

F волокнистый слой надхрящницы

IG изогенная группа

M матрикс

P надхрящница

V вена

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 82


ФОТО 1 ФОТО 2


01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 83


ФОТО 1 ■ Эластический хрящ надгортанника челове�

ка. Заливка в парафин. × 132Эластический хрящ так же, как и гиалиновый,

покрыт надхрящницей. Хондроциты расположены влакунах матрикса (стрелка). Между хондроцитами истенкой лакуны видны пустоты — артефакт, возник-ший при изготовлении гистологического препарата.В отдельных лакунах лежит по два хондроцита (звёз-дочка), которые образуют изогенную группу (свиде-тельство интерстициального роста хряща). Матриксхряща содержит многочисленные эластические во-локна, придающие хрящу характерный внешний види обеспечивающие его эластичность. Область, огра-ниченная рамкой, при большем увеличении предста-влена на фото 3.


ка. Заливка в парафин. × 270На этой микрофотографии при большем увеличе-

нии представлена область надхрящницы и прилежа-щего к ней хряща с фото 1. Слои надхрящницы (на-ружный волокнистый и внутренний хондрогенный)видны чётко. Обратите внимание, что хондроциты(стрелка) непосредственно под хондрогенным слоемнадхрящницы имеют веретеновидную форму. По ме-ре отдаления от надхрящницы их форма округляетсятем сильнее, чем глубже они расположены в хряще.Отметьте, что количество и толщина эластических во-локон, окружающих хондроциты, увеличиваютсявместе с увеличением размеров клеток.


ка. Заливка в парафин. × 540На этой фотографии при большем увеличении

представлена область, ограниченная рамкой на фото 1.Хондроциты — крупные, овальные либо округлыеклетки с эксцентрично расположенным ядром. В ци-топлазме они часто накапливают липиды в формекапель, что придаёт клеткам вакуолизированныйвид. Эластические волокна матрикса местами распо-ложены столь тесно и в таких количествах, что скры-вают его аморфный компонент. Эластические во-локна имеют разную толщину, что хорошо видно напоперечных срезах (стрелки).

ФОТО 4 ■ Волокнистый хрящ межпозвоночного диска

человека. Заливка в парафин. × 132Хондроциты волокнистого хряща лежат пооди-

ночке в отдельных лакунах, при этом они образуют па-раллельные ряды. Ядра хондроцитов хорошо заметны,в то время как их цитоплазма видна не столь чётко(стрелка). В матриксе волокнистого хряща содержатсятолстые пучки коллагеновых волокон, которые рас-положены равномерно между рядами хондроцитов. В отличие от эластического и гиалинового хрящейволокнистый хрящ не покрыт надхрящницей.

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 4–2 ■ Эластический и волокнистый хрящи


C хондроцит

CF коллагеновые волокна

CG хондрогенный слой надхрящницы

E эластическое волокно

F волокнистый слой надхрящницы

N ядро

P надхрящница

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 84




01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 85


ФОТО 1 ■ Декальцинированная трубчатая кость чело�

века. Заливка в парафин. × 132На микрофотографии представлен поперечный

срез кости. В самом верху видны скелетномышечныеволокна, под которыми определяется надкостница.В ней различимы наружный волокнистый и внутрен-ний остеогенный слои благодаря выраженному во-локнистому компоненту в первом слое и высокомусодержанию клеток во втором. В компактном веще-стве кости внутренние общие пластинки, остеоны ивставочные пластинки (звёздочка). Костномозговаяполость выстлана эндостом (стрелка) и содержиткрасный костный мозг.

ФОТО 2 ■ Компактное вещество декальцинирован�

ной трубчатой кости человека. Заливка в парафин.

× 132На поперечном срезе компактного вещества ко-

сти видны остеоны (гаверсовы системы) и вставоч-ные пластинки. В центре каждого остеона располо-жен гаверсов канал, окружённый несколькимиконцентрическими слоями костных пластинок. Гра-ница каждого остеона, спайная линия (остриё стрел-ки), видна отчётливо. Некоторые соседние гаверсовыканалы соединены друг с другом фолькмановыми ка-налами, благодаря чему кровеносные сосуды остео-нов связаны между собой.

ФОТО 3 ■ Компактное вещество декальцинированной

трубчатой кости человека. Заливка в парафин. × 540Небольших размеров остеон чётко ограничен

спайной линией (остриё стрелки). Остеоциты, поформе напоминающие чечевицу, располагаются впространствах костного матрикса — лакунах. Лаку-ны изнутри выстланы остеоидом — некальциниро-ванным костным матриксом.Вставка. Гаверсов канал остеона. × 540.

Гаверсов канал остеона содержит мелкий крове-носный сосуд, окруженный малым количеством сое-динительной ткани. Гаверсов канал изнутри выстлануплощенными остеобластами и, возможно, другимиостеогенными клетками.

ФОТО 4 ■ Компактное вещество недекальцинирован�

ной трубчатой кости человека. Поперечный шлиф. × 132Для того чтобы подчеркнуть некоторые морфоло-

гические особенности компактного вещества кости,этот препарат окрасили тушью. Гаверсовы каналы илакуны (стрелки) окрашены в чёрный цвет. Сверху, вцентре, виден фолькманов канал, соединяющиймежду собой два гаверсовых канала. Канальцы остео-цитов имеют вид тонких линий, идущих от лакун кгаверсовым каналам. Канальцы одного остеона ана-стомозируют как друг с другом, так и с канальцамидругих остеоцитов того же остеона.

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 4–3 ■ Компактное вещество кости


BV кровеносный сосуд

C канальцы остеоцита

FP волокнистый слой надкостницы

HC гаверсов канал

IC внутренние общие пластинки

IL вставочные пластинкиL костная пластинкаM красный костный мозгOb остеобластOc остеоцитOp остеогенная клетка

OP остеогенный слой надкостницы

Os остеон

SM скелетномышечное волокно

VC фолькманов канал

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 86




01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 87


ФОТО 1 ■ Недекальцинированная кость человека.

Поперечный шлиф. × 270Этот препарат окрашен тушью. На поперечном

шлифе в остеоне отчётливо видны костные пластин-ки, окружающие гаверсов канал, лакуны и канальцыостеоцитов. Граница остеона представлена чёткойспайной линией. Канальцы, содержащие отросткиостеоцитов, видны в виде тонких чёрных линий, от-ходящих от лакун. Они анастомозируют как друг сдругом, так и с канальцами других остеоцитов тогоже остеона. Отметьте, что канальцы остеоцитов, от-ходящие от самых крупных лакун на периферии ос-теона, в большинстве своём не анастомозируют с ка-нальцами остеоцитов соседних остеонов.

ФОТО 2 ■ Развитие кости из мезенхимы (прямой

остеогенез). Череп плода свиньи. Заливка в парафин.

× 132На фоне мезенхимы трабекулы вновь формирую-

щейся кости кажутся интенсивно окрашенными.Мезенхима обильно васкуляризирована. Обратитевнимание, что в костных трабекулах формируютсяпервичные (примитивные) остеоны, в центре кото-рых видны большие примитивные гаверсовы кана-лы, содержащие кровеносные сосуды. Расположениеостеоцитов в костных трабекулах неупорядоченное.Каждая трабекула снаружи покрыта остеобластами.

ФОТО 3 ■ Развитие кости из мезенхимы (прямой ос�

теогенез). Череп плода свиньи. Заливка в парафин.

× 270На этой микрофотографии представлена перифе-

рическая область развития кости из мезенхимы. В верхнем углу слева видна развивающаяся прими-тивная надкостница. Под ней расположены остеобла-сты, вырабатывающие остеоид — некальцифициро-ванный матрикс. По мере того как остеобластысинтезируют матрикс, они замуровываются в его ла-кунах, превращаясь в остеоциты. Такая кость счита-ется незрелой (первичной) и в дальнейшем замеща-ется зрелой костью. Остеоциты и костный матрикснезрелой и зрелой костей отличаются. В незрелой ко-сти остеоцитов больше, чем в зрелой, при этом оникрупнее и более овальной формы. Кроме того, в отли-чие от зрелой кости, коллагеновые волокна матриксанезрелой кости расположены менее упорядоченно.

ФОТО 4 ■ Развитие кости из мезенхимы (прямой ос�

теогенез). Череп плода свиньи. Заливка в парафин.

× 540На этой микрофотографии представлена область,

сходная с таковой на фото 2 и 3. Поверхность костнойтрабекулы покрыта многочисленными остеобласта-ми. В толще костной ткани расположены остеоциты,отделённые остеоидом от кальцифицированного ма-трикса кости. Вследствие этого перицеллюлярная зо-на (место расположения остеоида) более светлая, чемокружающий кальцифицированный матрикс. На от-дельных участках видны остеобласты (звёздочка), за-муровывающиеся в матрикс, который они сами же ивырабатывают. Справа, на поверхности костной тра-бекулы, расположены две крупные многоядерныеклетки — остеокласты, которые активно резорбиру-ют кость, о чём свидетельствует наличие на поверх-ности трабекулы лакун Хаушипа (остриё стрелки) —углублений в костной ткани под остеокластами. Взаи-модействия между остеокластами и остеобластамиочень чётко регулируются при нормальном форми-ровании и при физиологической перестройке кости.

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 4–4 ■ Компактное вещество кости и развитие кости непосредственно из мезенхимы



C канальцы остеоцита

ECT мезенхима

HC гаверсов канал

L костная пластинка

Ob остеобласт

Oc остеоцит

Ocl остеокласт

Os остеон

Ot остеоид

P надкостница

T трабекула

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:00 Page 88




01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:01 Page 89


ФОТО 1 ■ Эпифизарная пластинка окостенения. Про�

дольный срез пальца плода обезьяны. Заливка в пара�

фин. × 14Большинство длинных костей образуется в про-

цессе непрямого остеогенеза, в результате которогопроисходит замена костной тканью хрящевой моде-ли кости. На этой микрофотографии при малом уве-личении видно, что диафиз дистальной фалангипальца представлен вновь образующейся костнойтканью. В нём также видна и костномозговая по-лость, заполненная костным мозгом. Эпифиз этойфаланги подвергается окостенению (в нём определя-ется вторичный центр окостенения). Между окосте-невающими эпифизом и диафизом располагаетсяучасток хряща — эпифизарная пластинка роста. Надиафизной стороне эпифизарной пластинки ростаотчётливо видны костные трабекулы.

ФОТО 2 ■ Энхондральное окостенение. Продольный

срез пальца плода обезьяны. Заливка в парафин. × 14В диафизе этой формирующейся кости большая

часть хрящевой ткани уже замещена костной. Отчёт-ливо видны многочисленные костные трабекулы икостный мозг в образующейся костномозговой поло-сти. Окостенение продвигается в направлении эпифи-за, в котором пока еще отсутствует вторичный центрокостенения. Надкостница имеет вид чёткой линиимежду костной манжеткой и прилежащей соедини-тельной тканью. Область, ограниченная рамкой, прибольшем увеличении представлена на фото 3.


срез пальца плода обезьяны. Заливка в парафин. × 132На этой микрофотографии при большем увеличе-

нии представлена область, ограниченная рамкой нафото 2. Отчётливо видна граница между надкостни-цей и надхрящницей (остриё стрелки). Под надкост-ницей расположена костная манжетка, которая фор-мируется в результате перихондрального окостенения.В толще хрящевой матрицы кости отчётливо наблю-дается процесс энхондрального окостенения. В верх-ней половине фотографии виден хрящ, в которомпроцесс окостенения отсутствует. Тем не менее, в нёмможно выделить несколько чётко различимых зон бу-дущей эпифизарной пластинки роста. Так, в хрящеимеется участок, в котором хондроциты лежат рядамив виде длинных столбиков (стрелки), что свидетель-ствует об их интенсивном делении митозом. Это буду-щая зона пролиферации клеток — зона хрящевых ко-лонок. Под ней видна зона, в которой хондроцитыувеличиваются в размерах, — это зона гипертрофииклеток (зона пузырчатого хряща). В зоне обызвест-влённого хряща хондроциты умирают, а оставшиесяот них лакуны сливаются между собой. Здесь активнопроисходит резорбция матрикса хряща и появляютсяполости резорбции. В формирующейся костномозго-вой полости располагаются кровеносные сосуды, кост-ный мозг, остеогенные клетки и остеокласты. Камби-альные остеогенные клетки, дифференцируясь востеобласты, строят кость на минерализованном ма-триксе хряща стенок полостей резорбции. В нижнейчасти микрофотографии видны покрытые костьютрабекулы матрикса обызвествлённого хряща (звёз-дочки).

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 4–5 ■ Непрямой остеогенез (энхондральное окостенение) I


BC костная манжетка

D диафиз

E эпифиз

ED эпифизарная пластинкароста

M костный мозг


T трабекула

ZC зона обызвествлённогохряща

ZH зона гипертрофии клеток

ZP зона пролиферацииклеток

2 вторичный центрокостенения

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:01 Page 90

FIGURE 2



ФОТО 1

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:01 Page 91

верхность лакун. Поэтому костные трабекулы, ко-торые на продольном срезе напоминают костныесталактиты, содержат в своей основе минерализо-ванный матрикс хряща. Фактически, лакуны в хря-щевой матрице кости выстланы костной тканью.Стенки между лакунами являются остатками каль-цинированного хряща, ставшими основой, на кото-рую была выработана кость.

Найдите формирующуюся костномозговую по-лость, содержащую кровеносные сосуды, гемопоэти-ческую ткань, камбиальные остеогенные клетки иостеобласты (остриё стрелки). Костная манжеткавыражена чётко. Снаружи она покрыта надкостни-цей, в которой хорошо различимы два слоя: волок-нистый и остеогенный.


ФОТО 1 ■ Непрямой остеогенез. Продольный срез

пальца плода обезьяны. Заливка в парафин. × 132На этой микрофотографии представлена область

из фото 3, иллюстрации 4–5. В правом нижнем углувиден многоядерный остеокласт (остриё стрелки),резорбирующий трабекулы обызвествлённого хря-ща, которые покрыты костной тканью. По правомукраю микрофотографии отчётливо определяетсякостная манжетка и надкостница, а также соедине-ние между костной манжеткой и хрящом (стрелки).Видна формирующаяся костномозговая полость смногочисленными кровеносными сосудами, остео-генными клетками, остеобластами и гемопоэтиче-скими клетками.


срез пальца плода обезьяны. Заливка в парафин. × 270На этой микрофотографии при большем увеличе-

нии представлена область, ограниченная рамкой нафото 1. Обратите внимание, что остатки обызвест-влённого хряща покрыты тонким слоем кости. Интен-сивно окрашенная костная ткань (стрелка) содержитостеоциты, в то время как обызвествлённый матриксхряща окрашен менее интенсивно. Хрящевая ткань несодержит клеток, так как хондроциты погибли, оста-вив после себя в матриксе пустые лакуны, некоторыеиз которых слились между собой. Остеобласты покры-вают трабекулы, при этом они отделены от костнойткани тонким слоем остеоида. По мере того как кост-ная манжетка утолщается, а остатки матрикса обы-звествлённого хряща в трабекулах резорбируются,хрящевая матрица превращается в кость. Единствен-ные места в кости, где останется хрящ, — метафизар-ная пластинка роста и суставная поверхность.

ФОТО 3 ■ Энхондральное окостенение. Поперечный

срез пальца плода обезьяны. Заливка в парафин. × 196На поперечном срезе участка энхондрального

окостенения в обызвествлённом матриксе хрящавидны множественные округлые пространства,ограниченные костной тканью (звёздочки). Онипредставляют собой слившиеся лакуны в хрящевойматрице кости, в которой располагались гипертро-фированные и погибшие хондроциты. Остеоген-ные клетки, вторгшиеся в обызвествлённый хрящ,дифференцировались в остеобласты (стрелки) ипокрыли обызвествлённый хрящ костной тканью.Так как соседние лакуны отделены друг от другастенками из обызвествлённого хряща, костнаяткань откладывается остеобластами прямо на по-

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 4–6 ■ Непрямой остеогенез (энхондральное окостенение) II


BC костная манжетка


CC обызвествлённыйматрикс хряща

FP волокнистый слойнадкостницы

HT гемопоэтическая ткань

MC костномозговая полость

Ob остеобласт

Og остеогенный слойнадкостницы

Ot остеоид


01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:01 Page 92


ФОТО 3


01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:01 Page 93


ФОТО 1 ■ Гиалиновый хрящ трахеи мыши. Электрон�

ная микроскопия. × 6 120В гиалиновом хряще трахеи новорожденного мы-

шонка видны хондроциты, в центре которых распо-ложены ядра. В них также хорошо развита шерохо-

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 4–7 ■ Гиалиновый хрящ

ватая ЭПС и содержатся многочисленные митохон-дрии. Матрикс хряща содержит аморфное веществои тонкие коллагеновые волокна (стрелки) [SeegmillerR., Ferguson C., Sheldon H. J Ultrastruct Res 38:288–301,1972].


M митохондрия N ядро rER шероховатая ЭПС

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:01 Page 94

FIGURE 1 FIGURE 2


ФОТО 1 ■ Остеобласты трубчатой кости крысы. Элек�

тронная микроскопия. × 1 350На этой электронограмме при малом увеличении

показаны многочисленные фибробласты и остеобла-сты, расположенные по поверхности костной трабе-кулы. Зона, отмеченная звёздочкой, при большемувеличении представлена на фото 2 [Ryder M., JenkinsS., Horton J. J Dent Res 60:1349–1355, 1981].

ФОТО 2 ■ Остеобласты трубчатой кости крысы. Элек�

тронная микроскопия. × 9 450На этой электронограмме при большем увеличе-

нии представлена зона, отмеченная звёздочкой нафото 1. В цитоплазме остеобласта определяются хо-рошо развитые аппарат Гольджи и шероховатаяЭПС, а также несколько окаймлённых пузырьков,расположенных рядом с цитолеммой. В костном ма-триксе, рядом с остеобластом, видны поперечныесрезы многочисленных коллагеновых волокон [RyderM., Jenkins S., Horton J. J Dent Res 60:1349–1355, 1981].

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 4–8 ■ Остеобласты


BT костная трабекула

col коллагеновые волокна

cv окаймлённые пузырьки

g аппарат Гольджи

rer шероховатая ЭПС

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:01 Page 95


ФОТО 1А ■ Остеокласт трубчатой кости крысы. Элек�

тронная микроскопия. × 1 800Остеокласт с трёх сторон окружает костную балку

(звёздочка). В цитоплазме остеокласта видны дваядра. Область одного из ядер (остриё стрелки) прибольшем увеличении представлена на фото 1Б.

ФОТО 1Б ■ Остеокласт трубчатой кости крысы. Элек�

тронная микроскопия. × 10 800На этой электронограмме при большем увеличе-

нии представлена область, отмеченная стрелкой нафото 1А. В остеокласте хорошо видны ядра, содер-жащие ядрышки, гофрированная каёмка и светлаязона. В цитоплазме заметны многочисленные вакуо-ли различного размера [Ryder M., Jenkins S., Horton J. J Dent Res 60:1349–1355, 1981].

ФОТО 2 ■ Остеокласты кости человека. Заливка в па�

рафин. × 600В этих многоядерных клетках ядра расположены

в базальной части, находящейся напротив лакун Хау-шипа. Отметьте, что гофрированная каемка (стрел-ки) находится в близком контакте с лакунами Хау-шипа (предоставлено J. Hollinger).

ИЛЛЮСТРАЦИЯ 4–9 ■ Остеокласт


BR базальная часть цитоплазмы остеокласта

CZ светлая зона

HL лакуны Хаушипа

N ядро

n ядрышко

RB гофрированная каёмка

v вакуоли

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:01 Page 96

ФОТО 1

ФОТО 2


А

Б

01_ch 04_rus.qxd 13.08.2007 16:01 Page 97

Documents

01 Frontmatter rusbinom-press.ru/books_1/biology/tcvet_atl_gistol_cont... · 2014. 7. 19. · нии органов и тканей как в теоретической ча-сти,