ФИЗИОЛОШКЕ И ХЕМИЈСКЕ ОСОБИНЕ ШАФРАНИКЕ …polj.uns.ac.rs/wp-content/uploads/2015/09/Milena_Danicic.pdf · 2015. 9. 18. · Милена Даничић

Универзитет у Новом Саду Пољопривредни факултет Департман за ратарство и

повртарство

Милена Даничић

ФИЗИОЛОШКЕ И ХЕМИЈСКЕ ОСОБИНЕ ШАФРАНИКЕ (Carthamus tinctorius L.)

ГАЈЕНЕ У ПРИСУСТВУ НИСКИХ КОНЦЕНТРАЦИЈА СОЛИ

Мастер рад

Нови Сад, 2015.

__________________________________________________

Универзитет у Новом Саду Пољопривредни факултет Департман за Ратарство и

повртарство

Кандидат Ментор Милена Даничић др Ивана Максимовић дипл. биолог редовни професор

ФИЗИОЛОШКЕ И ХЕМИЈСКЕ ОСОБИНЕ ШАФРАНИКЕ (Carthamus tinctorius L.)

ГАЈЕНЕ У ПРИСУСТВУ НИСКИХ КОНЦЕНТРАЦИЈА СОЛИ

Мастер рад

Нови Сад, 2015. __________________________________________________

КОМИСИЈА ЗА ОЦЕНУ И ОДБРАНУ МАСТЕР РАДА

Др Ивана Максимовић, редовни професор,

Ужа научна област Физиологија и исхрана биљака

Пољопривредни факултет Нови Сад

-ментор-

Др Марина Путник-Делић, доцент

Ужа научна област Физиологија и исхрана биљака

Пољопривредни факултет Нови Сад

-члан-

Др Слободанка Пајевић, редовни професор

Ужа научна област Физиологија биљака

Природно-математички факултет Нови Сад

-председник комисије-

1

Садржај

РЕЗИМЕ ................................................................................................................................ 3

ABSTRACT .......................................................................................................................... 4

1. УВОД ................................................................................................................................ 5

2. ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ ............................................................................................... 7

2.1. Проблем заслањености земљишта и утицај на гајене биљке ............................... 7

2.2. Општи ефекат заслањености на биљке ................................................................... 8

2.3. Особине шафранике.................................................................................................. 8

2.4. Употреба шафранике ................................................................................................ 9

3. ЗАДАТАК И ЦИЉ РАДА ............................................................................................. 11

4. МАТЕРИЈАЛ И МЕТОДЕ РАДА ................................................................................ 12

4.1. БИЉНИ МАТЕРИЈАЛ ........................................................................................... 12

4.2. ГАЈЕЊЕ БИЉАКА ................................................................................................. 12

4.3. ЕКСПЕРИМЕНТАЛНЕ МЕТОДЕ ........................................................................ 13

5. РЕЗУЛТАТИ И ДИСКУСИЈА ...................................................................................... 17

5.1. УТИЦАЈ НА РАСТ И ВОДНИ РЕЖИМ .............................................................. 17

5.1.1. Сува маса листа, стабла и корена и проценат суве материје ....................... 17

5.1.2. Бројност листова .............................................................................................. 19

5.1.3. Површина листова ............................................................................................ 20

5.1.4. Однос суве масе и површине листа ................................................................ 21

5.1.5. Интензитет транспирације .............................................................................. 22

5.1.6. Дифузни отпор стома ....................................................................................... 23

5.1.7. Принос цветова ................................................................................................. 24

5.2. УТИЦАЈ НА БИОХЕМИЈСКЕ ПАРАМЕТРЕ ..................................................... 25

5.2.1. Концентрација слободног пролина ................................................................ 25

5.2.2. Степен липидне пероксидације ...................................................................... 26

5.2.3. Концентрација Ц витамина ............................................................................. 27

5.2.4. Концентрација пигмената хлоропласта ......................................................... 28

5.3. УТИЦАЈ НА САСТАВ И ОДНОС ЕЛЕМЕНАТА .............................................. 30

5.3.1. Минерални састав биљака ............................................................................... 30

5.3.2. Концентрација натријума (Na+) и калијума (K

+) ........................................... 32

5.3.3. Концентрација P, Ca и Mg ............................................................................... 34

2

5.3.4. Концентрација микроелемената (Zn, Mn и Cu) и Fe ..................................... 36

6. ЗАКЉУЧАК ................................................................................................................... 40

7. ЛИТЕРАТУРА ............................................................................................................... 41

БИОГРАФИЈА ................................................................................................................... 46

Милена Даничић Мастер рад РЕЗИМЕ

3

РЕЗИМЕ

Шафраника (Carthamus tinctorius L.), је изузетно цењена у свету као

ароматична, зачинска биљка и уљана култура која се користи у различитим гранама

индустрије. Сматра се првенствено биљком аридних и семиаридних предела. У овом

раду је испитан утицај релативно ниских концентрација NaCl, које могу да се нађу у

нашим земљиштима или водама за наводњавање, на биљке шафранике гајене у

полуконтролисаним условима. Утврђено је да повећане концентрације NaCl утичу на

бројност листова по биљци, однос суве масе и површине листа, и принос цветова.

Такође је дошло до смањења интензитета транспирације код третираних биљака у

односу на контролу и установљен је инхибиторни утицај присуства 1,2 g NaCl/l на

суву масу биљних органа. Дифузни отпор стома и концентрација слободног пролина

су се повећали са повећањем концентрације соли, а концентрација пигмената

хлоропласта се смањила. Присуство соли је довело до промена у накупљању и

дистрибуцији минералних материја (концентрација K+, Ca

2+, P и Mg

2+ је опадала са

повећањем концентрације NaCl). У свим биљним органима дошло је до накупљања

Na+.

Кључне речи: заслањеност, шафраника, стрес, водни режим, минерална исхрана

Милена Даничић Мастер рад ABSTRACT

4

ABSTRACT

Safflower (Carthamus tinctorius L.) is highly regarded in the world as an aromatic,

spicy, medicinal and oilseed crop, which can be used in all kinds of industries. It inhabits

arid and semiarid areas of the world. The influence of the relatively low NaCl

concentrations, which can be found in the soils and irrigation waters of our country, on the

growth and metabolism of Safflower, grown under semi-controlled conditions, has been

examined in this work. It was found that increased concentrations of NaCl affected the

number of leaves per plant, leaf area/mass ratio and the yield of flowers. The transpiration

intensity was reduced in plants grown in the presence of NaCl and root and shoot dry mass

were significantly reduced in the presence of 1,2 g/l NaCl. The stomatal diffusive

resistance and concentration of free proline increased following an increase in NaCl

concentration, whereas concentration of photosinthetic pigments declined. The presence of

salt altered the accumulation and distribution of mineral matter (the content of K+, Ca

2+, P

and Mg2+

decreased due to higher concentrations of NaCl). The content of Na+

increased in

both shoots and roots.

Key words: salinity, safflower, stress, water regime, mineral nutrition

Милена Даничић Мастер рад УВОД

5

1. УВОД

Заслањеност земљишног раствора је један од најважнијих абиотичких

спољашњих услова средине који утиче на квалитет и принос гајених биљака у

аридним и семи аридним регионима света. У оваквим условима, евапотранспирација

јако често превазилази количину падавина што доводи до повећања концентрације

соли. Такође, велики допринос овом проблему дају мала количина падавина,

матични супстрат, велика концентрација соли у водама за наводњавање у оквиру

пољопривредних површина. Резултат овог накупљања соли је, поред заслањивања,

такође и алкализација земљишта чиме се смањује његова продуктивност и угрожава

одрживост пољопривредне производње. Контрола процеса заслањивања, путем

мелиоративних мера за поправку земљишта и унапређењем наводњавања, је често

економски неисплатива и представља краткорочно решење и зато се сматра да ће

значај повећања толерантности гајених биљака на повећане концентрације соли бити

све већи (Arzani, 2008).

Према подацима ФАО, преко шест одсто земљишта у свету садржи превисоке

концентрације соли или натријума. Повећана концентрација натријума је присутна

на више од 400 милиона хектара, што је око 3.4%. У нашим условима чешће се срећу

земљишта у којима концентрација соли није повећана у мери у којој онемогућава

раст биљака, али је ипак довољна да изазове смањен принос и промене у квалитету

биљног ткива са становишта његове хранљиве или тржишне вредности. Иако су у

нашој земљи сунцокрет, соја и уљана репица главни извори уља, у нашим

агроеколошким условима, већи број других биљних врста, као што су рицинус, лан,

сусам, шафраника, ланик, кртичњак, госпин трн, коријандер, мирођија, бамија и

сочиво представљају могуће сировине за добијање уља различитог квалитета (Shuster,

1992).

Милена Даничић Мастер рад УВОД

6

Шафраника је једногодишња жбунаста врста која је релативно мало позната у

нашим крајевима, али је изузетно цењена у свету као уљана култура која се користи

у најразличитијим гранама индустрије као што су прехрамбена, индустрија боје и

лакова, козметичка, фармацеутска и текстилна. Oна се сматра толерантном на

повећане концентрације соли, иако су механизми отпорности мало познати (Zhao,G.,

Chaghai W. и сар., 2014). Ова врста се често гаји у условима без наводњавања или се

наводњавање врши водом која садржи веће количине соли него што је пожељно, па

иако се сматра врстом отпорном на сушу, због снажног вретенастог кореновог

система, сматра се да је потребно боље проучити утицај соли на физиолошке

особине шафранике и оплемењивањем повећати њену толеранцију према солима

(Dajue и Mundel, 1996). Потребно је испитати утицај релативно ниских концентрација

NaCl, које се могу наћи у нашим условима, на раст физиолошке и хемијске особине

и принос цветова шафранике.

Милена Даничић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ

7

2. ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ

2.1. Проблем заслањености земљишта и утицај на гајене биљке

Немогуће је у пољопривредној пракси увек обезбедити одговарајуће количине

воде за наводњавање, доброг квалитета. Често су у употреби јаче минерализоване воде

као и прерађене отпадне комуналне воде (Kalavrouziotis и сар., 2010). На овај начин у

земљиште могу да доспеју различите соли и једињења који могу бити корисне и

штетне, у зависности од квалитета воде. Заслањеност обрадивих земљишта је проблем

који постаје све већи у многим крајевима у којима је наводњавање редовна

агротехничка мера, као и у аридним и семиаридним регионима у свету где атмосферске

падавине нису довољне да исперу соли из зоне кореновог система.

Чак и када на биљкама нема очигледних симптома, често долази до смањења

пораста и скраћивања вегетације. Веома велик значај има и време током ког су биљке

биле изложене деловању различитих концентрација соли. Стрес изазван недостатком

воде има велике сличности са стресом изазваним сувишком соли у земљишном

раствору, иако разлике постоје (Munns, 2002). Стрес који изазива присуство соли

представља један од највећих проблема који прате пољопривредну производњу

(Francois и Maas, 1994). Гајене биљке нису имуне на повећане концентрације соли и зато

њихово присуство може значајно да утиче на квалитет и принос (Maksimović и сар., 2010).

Према ФАО (1997), заслањена земљишта су она чија електропроводљивост (Ece) износи

4 dS m-1

и више, док се земљишта чија електропроводљивост премашује 15 dS m-1

сматрају јако заслањеним. Катјони који су најчешће повезани са заслањеним

земљиштима су Na+, Ca

2+ и Mg

2+, док су пратећи анјони Cl

-, SO4

2- и H2CO3

-. Ипак,

најзначајнији су јони Na+ и Cl

- пошто су оба у већим концентрацијама токсична за

биљке (Dudley, 1992; Hasegawa и сар., 2000).


8

2.2. Општи ефекат заслањености на биљке

Стрес изазван повећаним концентрацијама соли делује на метаболизам биљака.

Високе концентрације доводе до негативних последица на пољопривредну производњу,

на тај начин што долази до смањења пораста биљке, неповољног ефекта на

фотосинтезу, инхибиције ензимских активности (Li и сар., 2013). Такође, присуство Na+ i

Cl- у земљишном раствору може да проузрокује осмотски стрес за биљке и доведе до

повећане акумулације осмотски активних супстанци, ради смањења осмотског

потенцијала (Ahmad и Sharma, 2008). Осмотски стрес индукован салинитетом, доводи до

оксидативног стреса због накупљања реактивних кисеоничних радикала (РОС) (Ahmad и

сар., 2010). Као одговор на негативне ефекте проузроковане соним стресом, многе

биљке су развиле одбрамбене механизме који обухватају или одстрањивање соли из

ћелија или толеранцију на повишене концентрације. Токсичан ефекат биљке

преживљавају синтезом осмолита и повећаном активношћу антиоксидантских ензима

(Ashraf и Fooland, 2007). Aнтиоксидантски ензими попут супероксиддисмутаза,

пероксидаза омогућавају да се биљка носи са неповољним ефектима стреса.

Ефикасност оксидативног система одбране у биљци може се мерити активношћу

оксидативних ензима као и нивоом концентрације антиоксиданата као што је пролин

(Geebelen и сар., 2002; Ahmad и сар., 2012).

2.3. Особине шафранике

Према резултатима Маријановић и сар. (2007), шафраника је, поред лана и ланика,

врста која може да се издвоји као интересантна за оплемењивање у специфичним

програмима. Могућност за употребу ових врста, везује се за одрживу пољопривреду,

индустрију биодизела, хладно цеђених уља и коришћење тзв. маргиналних земљишта, у

која се убрајају и она са повећаним садржајем соли. Захваљујући развијеном кореновом

систему који задире дубоко у земљиште, шафраника поседује могућност

искоришћавања хранљивих материја које су иначе недоступне корену житарица.

Ђубрењем шафранике, повећава се принос и садржај уља, нарочито у условима

наводњавања. У условима када је земљиште суво и заслањено, шафраника користи

вишак воде из подручја прихрањивања, одводећи у ниже слојеве воду заједно са солима


9

које су у њој растворене, чиме се спречава даље ширење соли у ораничном слоју кога

користе врсте плићег корена (Mundt и сар., 1992).

Присуство природних антиоксиданата је својство које даје биљци могућност да

толерише висок садржај соли (Najoua и сар., 2010). Иако је шафраника прилично

толерантна према присуству повећаних концентрација соли (нешто је осетљивија од

јечма), већина генотипова је прилично осетљива у почетним стадијумима вегетације,

посебно током клијања и ницања. Зато се сматра да је повећана толерантност према

солима значајно својство за генотипове шафранике (Zhang и Li, 1993).

2.4. Употреба шафранике

Шафраника (Carthamus tinctorius L; fam. Asteraceae) је једногодишња биљка,

која има облик омањег жбуна. Првобитно је гајена ради продукције картамина, који се

користи као боја, али и у медицинске сврхе (Gyulai, 1996). Дрогу шафраника (Carthami

tinctorii flos), чине цветни листићи. Некада се употребљавала као замена за шафран

(Croci stigma). Боја се користи у фармацији, прехрамбеној индустрији („Natural red 26“),

производњи вина и ликера и у козметици. Млади изданци биљке се могу

употребљавати као поврће и сточна храна, а нарочито сорте без бодљи (Kišgeci, 2008).

У нашим крајевима, шафраника је недовољно коришћена и слабо позната, а

може се употребљавати за добијање уља, сачме, изолацију картамина и као украсна

биљка (Isigigur и сар., 1995).

Употреба шафранике има своје корене далеко кроз историју. У Египту се боја из

цвета ове биљке користила за бојење памучне тканине и свиле. Боја се користила и у

Италији, Француској и Британији за бојење сира и давање укуса и боје намирницама

(Dajue и Mundel, 1996). Боја добијена из цвета, веома је цењена у индустрији тепиха у

Источној Европи. Картамин је употребљаван за бојење одеће све до 19. века (Weiss,

1983).

Нарочито је значајна употреба шафранике у медицинске сврхе. У Кини се биљка

гаји скоро искључиво због цвета који се користи за лечење многих болести и стања

(Weiss, 1971). Многе клиничке и лабораторијске студије су указале на могућност


10

коришћења средстава добијених од шафранике у борби против менструалних болова,

кардиоваскуларних проблема и смањивању отока и болова проузрокованих траумама

(Dajue и Mundel, 1996). Према Weiss-u (1971), шафраника се на Средњем Истоку, у Индији

и Африци користила у медицинске сврхе, као уље за медитацију и супстанца која

изазива знојење, што је било значајно за снижавање повишене телесне температуре.

Позната је и употреба шафранике као лаксатива. Од целе биљке, праве се чајеви који су

погодни за превентиву абортуса и неплодности код жена Авганистана и Индије (Weiss,

1983). Сви делови биљке се у Индији и Пакистану продају као „пансари“- афродизијак

(Knowles, 1965).

Широм света, шафраника се гаји због добијања јестивог уља, уља за кување и

маргарина. Његова хранљива вредност је слична оној у маслиновом уљу, са високим

уделом линолеинске и олеинске киселине, али је доста јефтинији производ.

Полунезасићене масти су значајне у снижавању холестерола у крви. У земљама као што

су САД, Канада, Немачка и Јапан, уље шафранике се продаје у специјализованим

маркетима здраве хране (Smith, 1996).

Милена Даничић Мастер рад ЗАДАТАК И ЦИЉ РАДА

11

3. ЗАДАТАК И ЦИЉ РАДА

Задатак истраживања је да се испита утицај NaCl у концентрацијама од 0

(контрола), 0,2, 0,6, и 1,2 g/l, на шафранику (Carthamus tinctorius L.), гајену у

полуконтролисаним условима, на потпуном хранљивом раствору.

Циљ рада је да се утврди како ниске концентрације NaCl, додате у хранљиви

раствор, у коме су гајене биљке, делују на раст, водни режим (транспирацију, дифузни

отпор стома, садржај суве материје), садржај фотосинтетских пигмената (каротеноида и

хлорофила), садржај витамина Ц и слободног пролина, као и степен липидне

пероксидације ћелијских мембрана. Утврдиће се и концентрација натријума и

неоходних елемената (K, P, Ca, Mg, Fe, Cu i Zn) и испитати утицај NaCl на однос

између ових елемената у корену, стаблу и листовима. На крају вегетације утврдиће се и

принос цветова шафранике.

Милена Даничић Мастер рад МАТЕРИЈАЛ И МЕТОДЕ РАДА

12

4. МАТЕРИЈАЛ И МЕТОДЕ РАДА

4.1. БИЉНИ МАТЕРИЈАЛ

У раду је коришћено семе биљне врсте шафранике (Carthamus tinctorius), која

представља део селекционисаног материјала Института за ратарство и повртарство из

Новог Сада.

4.2. ГАЈЕЊЕ БИЉАКА

Несортно семе шафранике, неназубљеног листа, је посејано у плитке, округле

саксије са песком. Песак је претходно стерилисан жарењем у пећи и охлађен. Посуде су

након сетве постављене у термостат, на температуру од 25-26оC, у мрак.

Током наклијавања заливање је вршено дејонизованом водом. Након појаве

котиледоних листића, биљке су пресађене у хранљиви раствор. Песак, у коме су биљке

биле, је претходно наквашен, да не би дошло до оштећења клијанаца приликом

њиховог ручног вађења. Коренчићи су испрани дејонизованом водом од остатка песка.

Пресађивање је извршено у посуде, запремине 700 ml, у које је претходно сипан

хранљиви раствор по Хогланду (Hoagland и Arnon, 1950), који је разблажен

дејонизованом водом два пута (1/2 Хоагланд-овог раствора, односно, потпун хранљиви

раствор). Корен биљака је уроњен у раствор. Биљке које су пресађиване, биле су

морфолошки једнаке (униформне).


13

Након четрнаест дана, хранљивом раствору је додато 0 (контрола), 0,2; 0,6, или

1,2 g NaCl/l. Оглед је постављен у седам понављања, са по осам биљака по једном

понављању. Двадесет и један дан након почетка третмана, приступљено је мерењу

параметара.

Хранљиви раствори су редовно замењивани свежим, у циљу спречавања

контаминације рествора коренским излучевинама и промене pH вредности раствора.

Такође је вршена и редовна аерација хранљивих раствора, ради обезбеђивања

оптималне количине кисеоника за нормално дисање кореновог система и да би се

спречило прекомерно накупљање угљене киселине у раствору што може да доведе до

смањења pH вредности.

4.3. ЕКСПЕРИМЕНТАЛНЕ МЕТОДЕ

а) Одређивање интензитета транспирације је извршено гравиметријски. Ова

метода се састоји у мерењу масе посуде са биљкама на почетку огледа и након краћег

временског интервала, који подразумева период од неколико часова. Мерење је вршено

током два дана и у временским размацима од два сата. Интензитет транспирације је

одређен по формули:

It =

100 [g H2O /h]

It- интензитет транспирације

m0- маса прибора са биљком на почетку огледа

m1- маса прибора са биљком на крају временског интервала

100- коефицијент за превођење cm2 лисне површине у dm

2

P- лисна површина у cm2

h- трајање огледа у h


14

б) Лисна површина је мерена помоћу аутоматског фотоелектричног мерача L-

3000 (Licor, USA).

в) Садржај суве материје у биљном материјалу је процентуално одређен тако

што су узорци сушени у сушници до константне масе на температури од 70оC. Садржај

суве материје у различитим органима (корен, стабло, лист) је израчунат помоћу

обрасца:

сув

вл 100 [g

m(вл)- маса узорка пре сушења,

m(сув)- маса узорка после сушења.

г) Дифузиони отпор стома је мерен помоћу аутоматског порометра и израчунат

према обрасцу:

RL= (SΔt – L0) ·D [sec/cm]

RL – отпор листова евапорације воде

S – константа осетљивости инструмента [cm/sec]

L0 – 0,1524 cm

D – коефицијент дифузије водене паре у ваздуху

д) Одређивање концентрације хлорофила и каротеноида, као хлоропластних

пигмената, извршено је спектрофотометријски, мерењем апсорпције светлости, при

таласним дужинама од 662, 644, и 440 nm у ацетонском екстракту, при чему свакој

врсти пигмената одговара специфични, моларни, апсорпциони коефицијент (Holm

(1954) и Von Wettstein, (1957)). Концентрације пигмената су израчунате на основу

следећих образаца:

Концентрације пигмената у ацетонском раствору

Хлорофил a = 9,784 A662 – 0,990 A644

Хлорофил b = 21,426 A644 – 4,650 A662

Каротеноиди = 4,695 A440 – 0,268 (хлa+хлb)


15

A- очитање апсорбанце на спектрофотометру ;

9,784; 0,990; 21,426;...- моларни апсорпциони коефицијенти.

Концентрација пигмената (mg g свежег листа):

C- концентрација пигмената

Cx- масена концентрација пигмената

V- запремина одмерног суда

R- разблажење

m- одвага узорка

ђ) Одређивање концентрације елемената извршено је помоћу матичних

раствора, односно, раствора минералног дела биљног материјала, чија је почетна маса

позната. Матични раствор је припремљен „сувим“ путем, што подразумева прво,

спаљивање претходно прецизно измерене масе биљног материјала (корен, стабло, лист)

на решоу, а затим његово жарење у пећи, на температури од 500оC, ради потпуне

минерализације органске материје. Пепео који се добија на крају поступка се третира са

25% HCl, ради растварања минералне материје и преноси у мерне тиквице, различитих

запремина које се, затим, допуњавају дејонизованом водом.

Концентрација P је одређена спектрофотометријски, при чему је коришћена

амонијум ванадат-молибдат метода. Концентрација Na, K i Ca је утврђена методом

пламене фотометрије, а концентрација Mg, Fe, Cu i Zn је утврђена методом атомске

апсорпционе спектрофотометрије (ААС), модел аа-6300, Shimadzu.

е) Одређивање концентрације слободног пролина је извршено у два

независна понављања. 1 g биљног материјала се хомогенизује ручно помоћу авана и

тучка, са 10 ml 3% сулфосалицилне киселине и након тога се профилтрира у стаклену

епрувету. Отпипетира се 2 ml филтрата у пластичну епрувету и дода се 2 ml

нинхидрина и 2 ml сирћетне киселине, затим се оставља на инкубацију на око сат

времена на 100оC, након чега се епрувете преносе на лед ради прекидања реакције.

Пролин се екстрахује додавањем 4 ml толуена уз вортексирање, а након раздвајања

слојева течности се отпипетира слој у коме се налази екстраховани пролин у кивету за

спектрофотометар (Beckman, USA Duferies 60) и очита се апсорбанца на таласној


16

дужини од 520 nm, уз калибрацију апарата чистим толуеном (Bates, 1973).

Концентрација пролина је израчуната према обрасцу:

Концентрација пролина =

одвага у

Где је X- концентрација пролина очитана са стандардне криве

5- разблажење при екстракцији

ж) Одређивање концентрације витамина Ц вршено је тако што се 75 µl DNPH

(2 g 2,4-динитрофенил хидразин, 230 mg тиоурее и 270 mg CuSO4; 5H2O у 100 ml 5М

H2SO4), додало у 500 µl реакционе мешавине (300 биљног екстракта са 100 13,3%

TCA и воде). Затим је смеша остављена на инкубацију три сата на 37оC након чега се

додало 0,5 ml 65% H2SO4. Апсорбанца је мерена на таласној дужини од 520 nm, а

концентрација витамина Ц израчуната на основу вредности из стандардне криве

(Benderitter и сар., 1998) према обрасцу:

А520 f = g витамина Ц / ml реакционе смеше

А520 f 6,66 = mg витамина Ц у 100 g свеже масе

Где је,

f- фактор добијен из нагиба криве

6,66- фактор за прерачунавање концентрације витамина Ц на 100 g свеже масе.

з) Интензитет липидне пероксидације је одређен на основу садржаја

малонилдиалдехида (МДА) ектрахованог из свежег биљног материјала (листови)

помоћу смеше тиобарбитурне (ТБА) и трихлорсирћетне (ТЦА) киселине (Placer и сар.,

1966). Садржај МДА одређен је тако што је 0,5 g свежег биљног материјала

хомогенизовано са 4,5 cm3 раствора за екстракцију МДА, који се прави тако што се 10

cm3 10% перхлорне киселине (HCIO4) засити на хладно са ТБА и дода се 30 cm

3 20%

ТЦА. Хомогенат се затим загрева 20 минута на 95 о

C, након чега се хлади и

центрифугира 10 минута на 3500 о/ мин. Концентрација МДА се очитава на таласним

дужинама 532 и 600 nm, а интензитет липидне пероксидације је изражен бројем nmol

МДА по граму свеже масе. Мерење је вршено у два независна понављања.

и) Статистичка обрада података је извршена помоћу компјутерског програма

Статистика 12, анализом варијансе, при чему је утврђивање значајности разлика између

аритметичких средина омогућено НЗР тестом за све параметре.

Милена Даничић Мастер рад РЕЗУЛТАТИ И ДИСКУСИЈА

17

5. РЕЗУЛТАТИ И ДИСКУСИЈА

5.1. УТИЦАЈ НА РАСТ И ВОДНИ РЕЖИМ

5.1.1. Сува маса листа, стабла и корена и проценат суве материје

Биљке третиране са највећом концентрацијом NaCl су имале за 13,3% мању суву

масу листова по биљци у односу на биљке третиране са 0,6 g/l (Слика 1). Контролне

биљке су имале највећу суву масу листа по биљци, што указује на инхибиторни утицај

соли на продукцију лисне масе третираних биљака. Код суве масе листова, статистички

значајне разлике се јављају код третмана са 1,2 g NaCl/l, где су биљке имале за 19,5%

мању суву масу листова по биљци у односу на контролу. Нису установљене значајне

разлике у маси стабла и корена између биљака раслих у присуству NaCl и контроле.

Ова појава се може објаснити претпоставком да корен има бољу способност

прилагођавања на овакав стрес у односу на листове (Ghoulam и сар., 2002).

Анализом % суве материје у листовима, стаблу и корену, утврђено је да код

листа, биљке третиране са највећом концентрацијом NaCl, имају најмањи проценат

суве материје. Исти резултат је добијен и код корена, док код стабла биљке третиране

са највећом концентрацијом соли имају и највећи проценат суве материје. Међутим, ове

разлике нису статистички значајне (Слика 2).


18

Слика 1. Утицај NaCl на суву масу листа, стабла и корена

Слика 2. Утицај NaCl на % суве материје у листу, стаблу и корену

List

Stablo

Koren

0 0.2 0.6 1.2

Koncentracija NaCl (g/l)

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

0.12

0.14

0.16

0.18

0.20

0.22

0.24

0.26

Suva

mas

a po b

iljc

i (g

)

List

Stablo

Koren

0 0.2 0.6 1.2

Koncentracija NaCl

2

3

4

5

6

7

8

9

% S

uve

mat

erije


19

Neuman (1997) сматра да инхибиција раста услед превисоке концентрације соли

смањује запремину новог лисног ткива, у коме вишак соли може да се акумулира, што

може имати токсичне последице. Према истраживањима Najoua и сар. (2010), једна

(Kairouan), од две испитиване сорте шафранике, различитог порекла, показала је

редукцију масе листова под утицајем повећане концентрације соли за 48%, што је у

сагласности са нашим резултатима. Код шећерне репе, лисна површина, сува и свежа

маса листова и корена је знатно смањена у присуству 200 mM NaCl (Ghoulam и сар.,

2002).

5.1.2. Бројност листова

Биљке третиране са 0,6 g NaCl/l су имале за 11,6% мањи број листова по биљци

у односу на контролу (Слика 3). Такође, код осталих третмана налазимо мањи број

листова по биљци у односу на контролу и овакво смањење указује на утицај растуће

концентрације NaCl у супстрату на раст шафранике.

Слика 3. Утицај NaCl на бројност листова по биљци

0 0.2 0.6 1.2


6.8

7.0

7.2

7.4

7.6

7.8

8.0

8.2

8.4

8.6

8.8

9.0

9.2

Bro

j li

stova

po b

iljc

i


20

5.1.3. Површина листова

Највећу лисну површину су имале биљке третиране са 1,2 g NaCl/l (Слика 4). У

односу на контролу, ове вредности се не разликују значајно, али је значајна разлика

између биљака третираних са 0,2 g/l, које имају за 10,7% мању површину листова по

биљци у односу на биљке третиране највећом концентрацијом NaCl.

Добијени резултати су у супротности са истраживањима Epstein (1990), према

којем редукција раста надземних делова биљака, води смањењу лисне површине,

изазвано соним стресом, а смањена површина листова води смањењу фотосинтезе као

процеса неопходног за пораст биљке. Слична одступања налазимо и код Shalhevet и сар.

(1994), према којима је код ратарских биљака, лисна површина била најосетљивија на

сони стрес.

Слика 4. Утицај NaCl на површину листова по биљци

Анализе параметара раста су од фундаменталног значаја приликом проучавања

утицаја стреса на биљке (Nidhal, Kamel и сар., 2013). Стрес изазван повећаним

концентрацијама соли делује на метаболизам биљака и коначан исход биљне

производње на много начина (Marschner, 1995). Присуство соли у земљишним раствору

0 0.2 0.6 1.2


120

125

130

135

140

145

150

155

160

165

Površ

ina

list

ova

po b

iljc

i (c

m2)


21

смањује способност биљака да усвајају воду, а ово води смањењу раста биљке и њених

делова (Yadav и сар., 2011). Утицај стреса изазван присуством соли на раст биљака, може

се изједначити са утицајем осмотског и водног стреса (Munns, 2002).

5.1.4. Однос суве масе и површине листа

Однос између масе суве материје листа и његове површине био је најмањи код

биљака раслих у присуству 1,2 g NaCl/l (Слика 5) и био је за 25,6% нижи у односу на

контролу. Статистички значајна разлика се јавља и код биљака третираних са 0,6 g

NaCl/l, које у односу на контролу имају за 11,5% мањи однос суве масе и површине

листа.

Слика 5. Утицај NaCl на однос суве масе и површине листа

Одговор биљака на повећане концентрације соли у земљишту се првенствено

огледа у заостајању пораста биљке и њених делова (Romero-Aranda и сар., 2001). Oва

инхибиција раста се у највећој мери одражава на листове, због веће отпорности корена

0 0.2 0.6 1.2


0.7

0.8

0.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

mg

/cm

2


22

на сони стрес. Смањен интензитет пораста биљака услед повећаних концентрација соли

углавном се манифестује преко смањене површине и масе листова третираних биљака

(Lauchli и Epstein, 1990).

5.1.5. Интензитет транспирације

Растуће концентрације NaCl довеле су до смањења интензитета транспирације

(Слика 6). Статистички значајне разлике се јављају код биљака третираних са 0,2 g

NaCl/l које у односу на контролу имају за 8,7% нижи интензитет транспирације. Биљке

расле у присуству 0,6 g NaCl/l имају за 17,4%, а биљке расле у присуству 1,2 g NaCl/l за

24,4% нижи интензитет транспирације у односу на контролу. Слични резултати су

добијени истраживањима Lu и sar. (2002) при чему је утврђен пад интензитета

транспирације код халофите Suaeda salsa са повећањем концентрације соли.

Слика 6. Утицај NaCl на интензитет транспирације

Један од главних узрока смањеног раста биљака у присуству соли приписује се

утицају соли на водни режим биљака. Повећањем концентрације соли у земљишном

0 0.2 0.6 1.2


0.8

0.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

1.5

1.6

Inte

nzi

tet

tran

spir

acij

e (g

/dm

2*h)


23

раствору, долази до повећања осмотског притиска замљишног раствора и биљке

отежано усвајају воду. Зато у заслањеним земљиштима, иако вода може да буде

физички присутна, она постаје недоступна за биљке и овај феномен се назива

физиолошком сушом (Ayers и Westcot, 1976). Са повећањем заслањености земљишног

раствора, усвајање воде путем кореновог система постаје отежано и долази до смањења

транспирације и приноса биљака. Због повећања осмотске вредности земљишног

раствора и смањене приступачности воде за коренов систем, пораст корена се смањује.

Смањен пораст корена смањује укупну апсорпциону површину којом биљка усваја

воду. Упоредо са тим се смањује и лисна, тј. транспирациона површина,што додатно

смањује транспирацију. Све ово води скраћивању вегетације, ремећењу водног режима

и смањењу приноса гајених биљака у условима заслањености (Максимовић и сар., 2008;

Максимовић и сар., 2010).

5.1.6. Дифузни отпор стома

Са повећањем концентрације NaCl, повећава се и дифузни отпор стома и највеће

вредности достиже код биљака гајених у присуству већих концентрација соли (Слика

7). Иако су примењене концентрације соли у нашем огледу релативно ниске, оне су

изазвале промене у раду стоминог апарата. Сони стрес отежава усвајање воде путем

корена, што води смањењу пораста надземних делова биљака. Тренутни одговор

биљака на овакав ефекат је затварање стома, што је установљено и код других биљних

врста (Hasegawa и сар., 2000).

Слика 7. Утицај NaCl на дифузни отпор стома

0.46

0.48

0.50

0.52

0 0.2 0.6 1.2

sec/

cm



24

5.1.7. Принос цветова

У фазу цветања су прво ушле биљке расле у присуству NaCl, па тек онда биљке

контролне групе (Слика 8), што значи да је присуство соли убрзало старење биљака.

Цветање је укупно трајало 16 дана. Најкраћи период цветања забележен је код биљака

раслих у присуству највећих концентрација соли. Број цветова по биљци се разликовао

између третмана, биљке расле у присуству 0,6 g NaCl/l су имале за 27% већи број

цветова по биљци у односу на контролу а биљке расле у присуству 1,2 g NaCl/l за 9%.

Просечна маса цвета се статистички значајно смањила у присуству 0,2 g NaCl/l (82% од

контроле) и 1,2 g NaCl/l (87% од контроле).

Слика 8. Број цветова по биљци

0

1

2

3

4

5

6

7

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

0 g NaCl/l 0.2 g NaCl/l 0.6 g NaCl/l 1.2 g NaCl/l

Дани од почетка цветања

Број

цвет

ова


25

5.2. УТИЦАЈ НА БИОХЕМИЈСКЕ ПАРАМЕТРЕ

5.2.1. Концентрација слободног пролина

До највећег пораста концентрације пролина дошло код биљака раслих у

присуству 0,6 g NaCl/l (Слика 9). Ове биљке имају за 53% већу концентрацију

слободног пролина у односу на контролу. Такође је статистички значајно мања

концентрација слободног пролина била у листовима биљака раслих у присуству 0,2 g

NaCl/l у односу на биљке расле у присуству 0,6 g NaCl /l (за 58%). Значајно је и то да су

биљке третиране са 1,2 g/l соли, имале за 40,2% већу концентрацију пролина у односу

на контролу. У складу са овим резултатима су и резултати истраживања Sekure и Husnu

(2014), која указују на значајно повећање концентрације пролина код четири гајене

сорте шафранике (Dincer, Remzibey-05, Yenice и LSD 5%) при свим третманима са NaCl

(0, 150, 225, и 300 mM). Такође, истраживања Liu и Zhu (1997) указују на повећање

садржаја слободног пролина код мутанта Arabidopsis (sos1) хиперсензитивног на

присуство соли, код кога је концентрација пролина при примени 50 mM NaCl, била

скоро два пута већа у односу на дивљи тип.

Слика 9. Утицај NaCl на концентрацију слободног пролина у свежој маси листова

0 0.2 0.6 1.2


0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

μg/g


26

Одговор биљака на низак водни потенцијал је затварање стома и промене у

расту корена, како би досегао до дубљих слојева земљишта (Kramer и Boyer, 1995).

Затварање стома може довести до смањене фиксације атмосферског угљендиоксида,

фотосинтетичке активности и фотосинтетички електрон-транспортни ланац постаје

превише засићен електронима што води стварању реактивних кисеоничних радикала

(Apel и Hirt, 2004). Одговор биљака на повећани екстерни салинитет је синтеза

осмопротектаната. Према истраживањима Yamaguchi и Shinozaki (2001), пролин је

одговоран за адаптацију на стрес. Он подиже тургоров притисак, неопходан за

експанзију ћелија услед стресних услова (Matysik и сар., 2002).

5.2.2. Степен липидне пероксидације

Добијени резултати (Cлика 10) не показују значајан пораст концентрације МДА

у односу на контролу. Ово је у сагласности са истраживањима Reddy и сар (2015), где

код врсте обични сирак (Sorghum bicolor), при соном стресу, садржај МДА не показује

значајно повећање. Међутим, анализом садржаја МДА код двa генотипа шафранике

различитог порекла (Kairouan и Tazarka), Najoua и сар. (2011), утврдили су значајно

повећање при третману различитим концентрацијама NaCl, код обе врсте.

Под стресним условима РОС могу да проузрокују оштећења ћелијских

структура као што су протеини, пигменти, ДНК, РНК и липиди (Ashraf и Ali, 2008).

Нарочито су овоме подложни мембрански липиди. Пероксидација мембранских липида

се углавном јавља као последица оксидативног стреса у интактној ћелији и иницирана

је присуством кисеоничних радикала. Производи липидне пероксидације се користе за

мерење оксидативног стреса, при чему се најчешће мери концентрација малонил

диалдехида (МДА) који настаје из липидних пероксида.


27

Слика 10. Утицај NaCl на степен липидне пероксидације у свежој материји листа

5.2.3. Концентрација Ц витамина

Концентрација витамина Ц опада са повећањем концентрације NaCl у

хранљивом раствору (Слика 11). Статистички значајно нижа конценетрација витамина

Ц је установљена код биљака гајених у присуству 0,6 g/l NaCl (за 22,7%) у односу на

контролу. Слично томе, концентрација витамина Ц у листовима биљака раслих у

присуству 1,2 g NaCl/l била је за 29,6% нижа у односу на контролу.

Добијени резултати одступају од истраживања Hojati и сар. (2011), према коме је

ниво витамина Ц значајно повишен код две сорте шафранике, гајене у условима

растуће концентрације NaCl, у односу на контролу. Такође су Najoua и сар. (2010)

указали на тенденцију пораста концентрације витамина Ц код две врсте шафранике

различитог порекла (Kairouan и Tazarka) третиране са растућим концентрацијама NaCl.

0 0.2 0.6 1.2


0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

MD

A e

qu

(n

mo

l.cm

-1)


28

Слика 11. Утицај NaCl на садржај витамина Ц у свежој материји листа

Фенолне супстанце и аскорбинска киселина (Ц витамин) су секундарни

метаболити биљака који су најјачи природни антиоксиданси (Balasundram и сар., 2006;

Hernandez и сар., 2010). Такође се многе од њих користе у фармацеутској, прехрамбеној

индустрији као и у медицини (Maisuthisakul и сар., 2007). Њихова улога је да

инхибирају липидну аутооксидацију и елиминишу неповољне радикале, што их чини

есенцијалним антиоксидансима, који штите ћелију од оксидативног ланца (Namiki,

1990). Присуство природних антиоксиданаса, као што је витамин Ц, повећава

толерантност биљака према солима.

5.2.4. Концентрација пигмената хлоропласта

Када се ради о концентрацији појединачних хлорофила и каротеноида, у сувој

маси биљног материјала, резултати показују значајне варијације. Значајне разлике у

концентрацији хлорофила а се јављају измђу биљака третираних са 0,6 g NaCl/l које су

у односу на контролу имале за 13,9% нижу концентрацију, а такође су имале и значајно

нижу концентрацију у односу на биљке расле у хранљивом раствору са 0,2 g/l NaCl (зa

0 0.2 0.6 1.2


15

20

25

30

35

40

45

50m

g/g


29

23%). Биљке третиране са 1,2 g/l NaCl су имале значајно нижу концентрацију

хлорофила а у односу на биљке третиране са 0,2 g/l (Слика 12).

Aнализом концентрације хлорофила б утврђено је да су биљке третиране са 0,6 g

NaCl/l имале значајно нижу концентрацију у односу на контролу (za 15,5%), а такође и

нижу концентрацију у односу на биљке третиране са 0,2 g/l (за 16,7%) (Слика 12).

Слика 12. Утицај NaCl на садржај пигмената хлоропласта у сувој маси листа

Каротеноиди, поред витамина Ц, су такође неензиматски антиоксиданси који

имају улогу у осмотском стресу (Mane и сар., 2011). Концентрација каротеноида код

биљака третираних са 0,6 g NaCl је за 19,9% нижа у односу на биљке третиране са 0,2 g

NaCl/l. И у случају каротеноида, највиша концентрација је добијена код биљака

третираних са 0,2 g/l а најнижа код биљака третираних са 0,6 g/l. Oво је у сагласности

са истраживањима Salem и сар. (2013) где се концентрација каротеноида максимално

повећала при примени 10 g/l NaCl, а максимално смањила при третману од 15 g, у

односу на контролу третираних генотипова (104 и Jawhara) шафранике. Најнижа

концентрација соли је довела до највећег пораста концентрације свих пигмената у

односу на контролу,а третман са 0,6 g je смањио садржај пигмената што се донекле

Hlorofil a

Hlorofil b

Karotenoidi

0 0.2 0.6 1.2


0

2

4

6

8

10

mg/g


30

подудара са истраживањем Abdallah и сар. (2012) у коме је забележен значајан пад

концентрације хлорофила (а,б и ц) под утицајем соног стреса у односу на контролу код

третираних врста шафранике (Kairouan, Gabes и Tazarka) са различитим

концентрацијама NaCl. Такође је истраживaњем Erdal и сар. (2014) утврђено значајно

опадање концентрације укупних хлорофила и каротеноида код сва четири третирана

култивара шафранике, при растућим концентрацијама NaCl.

Фотосинтеза, као један од примарних метаболичких процеса у биљкама је

негативно погођена салинитетом. Неки од неповољних ефеката соли на фотосинтетске

процесе, су: инхибиција усвајања угљен диоксида због смањене стоматалне

проводљивости, редукција количине пигмената и нарушавање интегритета фотосистема

I и II (Degl Innocenti и сар., 2009; Quados, 2011; Sudhir и сар., 2005).

5.3. УТИЦАЈ НА САСТАВ И ОДНОС ЕЛЕМЕНАТА

5.3.1. Минерални састав биљака

Сагоревањем биљног материјала на 5000C, они елементи који улазе у органска

једињења биљака се одстрањују у виду гасова (CO2, NH3, итд), а остатак чини пепео

који садржи оксиде минералних елемената. Количина пепела је ретко већа од 5-10%

суве масе, али његови састојци имају великог значаја у метаболизму биљке. Ови

минерални састојци су градивни елементи многих органских једињења, имају функцију

у биохемијским реакцијама и учествују у одржавању интегритета ћелије и њених

делова.

Највећи проценат минералне материје налази у листу и то се највеће количине

налазе код биљака раслих у присуству највеће концентрације соли. Насупрот томе,

најмање концентрације налазе се код биљака контролне групе и то је статистички

значајна разлика. Такође је случај и код стабла да се највеће количине минералне

материјe налазе код биљака третираних са највећом концентрацијом NaCl, а најмање

код биљака третираних са 0,2 g/l соли. У корену налазимо најмањи проценат пепела,


31

при чему и он расте са повећањем концентрације NaCl у хранљивом раствору (Слика

13).

Повећане концентрације соли у подлози могу пореметити минералну исхрану

гајених биљака, а тиме и њихов принос. Салинитет може модификовати везивање,

задржавање и трансформације елемената у земљишту, може утицати на апсорпцију

хранљивих материја путем кореновог система услед антагонизма међу јонима и

смањеног раста корена. Заслањеност такође може да поремети метаболизам елемената

у самој биљци, првенствено путем водног стреса, а могућа је и смањена ефикасност у

искоришћавању хранива због антагонизма јона. У случају повећане концентрације

NaCl, на биљкама се могу јавити и специфични симптоми, као што су некроза и

ожеготине вршног дела лисне плоче услед накупљања јона Na+

и Cl- (Wahome и сар.,

2001). Висока концентрација јона може пореметити структуру и функцију ћелијских

мембрана, а промене у мембранама могу довести до поремећаја у хемијском саставу

ћелија и усвајању хранива, па се неретко могу јавити и симптоми недостатка појединих

елемената, као што се дешава и у одсуству соли (Grattan и Grieve, 1999).

Слика 13. Утицај NaCl на проценат пепела у листу, стаблу и корену

list

stablo

koren

0 0.2 0.6 1.2


13

14

15

16

17

18

19

20

% p

epel

a


32

Минерална исхрана биљака, зависи од активности преносилаца на мембранама

који учествују у транспорту јона из медијума у биљку (Marchner, 1995; Tester и

Davenport, 2003; Epstein и Bloom, 2005).

5.3.2. Концентрација натријума (Na+) и калијума (K

+)

Са повећањем концентрације NaCl у подлози повећава се концентрација Na+ у

свим анализираним биљним органима (лист, стабло, корен, Cлика 14). Статистички су

значајне све разлике добијене између третмана и контроле, као и третмана међусобно.

Лист биљака третираних са 0,2 g NaCl/l, имао је за 59,4% већу концентрацију Nа+

у

односу на контролу, лист биљака третираних са 0,6 g NaCl, имао је за 74,2% већу

концентрацију Na+, а лист биљака третираних са највећом концентрацијом соли, имао

је за 84,9% већу концентрацију Na+

у односу на контролу. Узлазни тренд

концентрације Na+ се запажа и код стабла, где је концентрација код биљака третираних

са 0,2 g/l NaCl, у односу на контролу, порасла за 33,1%. Биљке третиране са 0,6 g/l

имају за 49,1% више Na+ у односу на контролу, а биљке третиране са 1,2 g/l имају за

67,5% већу концентрацију Na+ у односу на контролу. Статистички значајне разлике се

јављају и између третмана, где са већом концентрацијом соли постоји и већа

концентрација Na+ у стаблу. Када се ради о корену третираних биљака, овде код

контроле постоји нешто већа концентрација Na+, у односу на контролу код листа и

стабла, а тиме и већа концентрација Na+ при третманима већим количинама соли, у

односу на стабло и лист. Премa Viegas и сар. (2003), већа акумулација натријума у

корену у односу на надземне органе се сматра физиолошким индикатором толеранције

биљака на сони стрес.

Из добијених резултата, запажа се да са повећањем концентрације NaCl у

супстрату, расте и његов садржај у биљном ткиву (Gengmao и сар., 2014). Повећана

концентрација Na+ у корену и надземним органима утврђена је и резултатима Herrathi и

сар. (2011), приликом гајења шафранике у присуству растућих концентрација NaCl.

Насупрот концентрацији Na+, дошло је до значајног смањења концентрације К

+

у свим биљним деловима, а најмање смањење се запажа у корену. Ови резултати су у

складу са истраживањем Herrathi и сар. (2011), где је такође забележено смањење

концентрације калијума у свим биљним деловима. Овај смањени садржај калијума,


33

може се приписати антагонистичком односу између ова два елемента, због високих

екстерних концентрација Na+. С обзиром на сличан јонски радијус ова два елемента,

транспортни протеини тешко разликују и регулишу улазак Na+ кроз калијумове канале

ниског афинитета, чиме се смањује улазак K+, због чега је очекивано да се он нађе у

дефициту. Доказано је да повећане концентрације Na+ блокирају AKT1 (канал који

служи за усвајање калијумових јона) и тако смањују усвајање К+. Инхибиторни ефекат

Na+ на транспорт К

+ кроз канале у мембранама, је вероватно значајнији у фази усвајања

из земљишног раствора него у фази транспорта К+ (Qi и Spadling, 2004). Степен

толерантности биљака према заслањености је већи уколико оне поседују ефикаснији

систем за селективно усвајање К+

уместо Na+

(Ashraf, 2004). Оваква једна компетитивна

инхибиција је доказана и истраживањима Li и сар. (2010) код халофитне врсте Spartina

alterniflora.

К+ и Na

+ су елементи који имају сличне физичке и хемијске особине. К

+ је један

од неопходних макроелемената биљака чија улога је вишеструка у биљној ћелији.

Количина K+ у цитоплазми може достићи и 80-120 µМ, у биљном ткиву је доста

покретљив и транспортује се у органе који расту. Када се ради о Na+, многи огледи са

вишим биљкама указују на то да биљке могу да живе без њега, међутим када се нађе у

биљним ткивима, он добија битну физиолошку функцију. Учествује у одржавању

осмотског потенцијала ћелијског сока и до извесне мере може да замени K+, због чега

се сврстава у корисне елементе. Приликом усвајања K+ и Ca

2+, они се понашају као

антагонисти, тј један блокира усвајање другог, а Na+ има могућност да замени K

+ у

неким неспецифичним функцијама, чувајући на тај начин K+ за специфичне функције

као што је регулација активности неких ензима.

У условима заслањености супстрата, биљке често показују недостатак K+ управо

услед антагонистичког деловања Na+ на апсорпцију K

+, и због поремећеног К

+/Na

+

односа (Кастори и сар., 2013). Смањен унос калијума, насупрот натријуму се сматра

једним од битних показатеља утицаја соног стреса на биљку (Morant-Manceau и сар.,

2004; Ashraf и Orooj, 2006).


34

Слика 14. Утицај NaCl на концентрацију калијума и натријума у листу, стаблу и

корену

5.3.3. Концентрација P, Ca и Mg

Када се ради о фосфору, разлике које се јављају између појединачних третмана и

контроле као и између третмана су статистички значајне. Наши резултати (Слика 15)

указују на то да повећан

Documents

ФИЗИОЛОШКЕ И ХЕМИЈСКЕ ОСОБИНЕ ШАФРАНИКЕ …polj.uns.ac.rs/wp-content/uploads/2015/09/Milena_Danicic.pdf · 2015. 9. 18. · Милена Даничић