Что такое жизнь? Физический аспект живой клеткиelar.urfu.ru/bitstream/10995/1743/1/1213213.pdfУДК 530.1:575.1(023) Шредингер Э

R&C

What is Life?

The Physical Aspectof the Living Cell

by

Erwin Schrödinger

Senior Professor at the Dublin Institutefor Advanced Studies

Based on Lectures delivered under the auspices of the Instituteat Trinity College, Dublin, in February 1943

Cambridgeat the University Press

1944

Эрвин ШрёдингерГлавный профессор Института

высших исследований в Дублине

ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ?Физический аспект

живой клетки

По материалам лекций, прочитанных под эгидой Институтав Тринити-колледже, Дублин, в феврале 1943 г.

Перевод с английскогоА. А. Малиновского, Г. Г. Порошенко

под редакцией Ю.А.Данилова

Издание третье, дополненное и исправленное

t Москва • Ижевск

2002

УДК 530.1:575.1(023)

Шредингер Э.Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки. — Москва-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2002. 92 с.

В этой небольшой, но содержательной книге, в основу которой легли пуб-личные лекции автора, знаменитый австрийский физик Эрвин Шредингеррассмотрел конкретные вопросы применения физических идей в биологии.

С позиций теоретической физики Шредингер обсуждает общие проблемыфизического подхода к различным явлениям жизни, причины макроскопич-ности, многоатомности организма, механизма наследственности и мутаций.

ISBN 5-93972-199-0

© Перевод с английского Ю.А.Данилова, 1999© Научно-издательский центр

«Регулярная и хаотическая динамика», 2002

Дизайнер М. В. БотяТехнический редактор А. В. Широбоков

Корректор Л. В. Степанова

Подписано в печать 26.08.02. Формат 60 х 84У1б.Бумага офсетная №1. Усл. печ. л. 5,34. Уч. изд. л. 6,3.

Гарнитура Computer Modern Roman. Печать офсетная. Заказ № 39.Научно-издательский центр «Регулярная и хаотическая динамика»

426057, г. Ижевск, ул. Пастухова, 13.Лицензия на издательскую деятельность ЛУ №084 от 03.04.00.

http://rcd.ru E-mail: [email protected]

Содержание

Предисловие к третьему русскому изданию

I. Подход классического физика к предмету 111. Общий характер и цели исследования. 2. Статистическая физика.Основное различие в структуре. 3. Подход к предмету у наивногофизика. 4. Почему атомы так малы?. 5. Работа организма требу-ет соблюдения точных физических законов. 6. Физические законыоснованы на атомной статистике и поэтому только приблизительны.7. Точность физических законов основана на большом количествеучаствующих атомов. 8. Первый пример (парамагнетизм). 9. Вто-рой пример (броуновское движение, диффузия). 10. Третий пример(пределы точности измерения). 11. Правило л/п.

П. Механизм наследственности 2512. Выводы классического физика, будучи далеко не тривиальны-ми, оказываются неверными. 13. Наследственный шифровальныйкод (хромосомы). 14. Рост организма путем клеточного деления(митоз). 15. В митозе каждая хромосома удваивается. 16. Редук-ционное деление (мейоз) и оплодотворение (сингамия). 17. Гаплоид-ные особи. 18. Значение редукционного деления. 19. Кроссинговер.Локализация свойств. 20. Максимальный размер гена. 21. Малыечисла. 22. Постоянство.

III. Мутации 4123. «Скачкообразные» мутации — поле действия естественного отбо-ра. 24. Они действительно размножаются, то есть они полностьюнаследуются. 25. Локализация. Рецессивность и доминантность.26. Введение некоторых специальных терминов. 27. Вредное дей-ствие родственного скрещивания. 28. Общие замечания. 29. Не-обходимо, чтобы мутации были редким событием. 30. Мутации,вызванные рентгеновскими лучами. 31. Первый закон. Мутация —единичное событие. 32. Второй закон. Локализация события.

СОДЕРЖАНИЕ

IV. Данные квантовой механики 5433. Постоянство, не объяснимое классической физикой. 34. Объ-яснимо квантовой теорией. 35. Квантовая теория — дискретныесостояния — квантовые переходы. 36. Молекулы. 37. Их устойчи-вость зависит от температуры. 38. Математическое отступление.39. Первое уточнение. 40. Второе уточнение.

V. Обсуждение и проверка модели Дельбрюка 6241. Общая картина строения наследственного вещества. 42. Уни-кальность этой картины. 43. Некоторые традиционные заблужде-ния. 44. Различные состояния материи. 45. Различие, которое дей-ствительно существенно. 46. Апериодическое твердое тело. 47. Раз-нообразное содержание, сжатое до миниатюрного кода. 48. Срав-нение с фактами: степень устойчивости; прерывистость мутаций.49. Устойчивость генов, прошедших естественный отбор. 50. Иногдамутанты менее устойчивы. 51. Температура влияет на неустойчи-вые гены меньше, чем на устойчивые. 52. Каким образом рентге-новское излучение вызывает мутацию?. 53. Их влияние не зависитот самопроизвольной мутабельности. 54. Обратимые мутации.

VI. Упорядоченность, неупорядоченность и энтропия 7255. Замечательный общий вывод из модели Дельбрюка. 56. Упоря-доченность, основанная на «упорядоченности». 57. Живая материяизбегает перехода к равновесию. 58. Питание «отрицательной эн-тропией». 59. Что такое энтропия?. 60. Статистическое значениеэнтропии. 61. Организация, поддерживаемая извлечением «упоря-доченности» из окружающей среды.

VII. Основана ли жизнь на законах физики? 7962. Для организма следует ожидать новых законов. 63. Обзор по-ложения в биологии. 64. Обзор положения в физике. 65. Порази-тельный контраст. 66. Два пути возникновения упорядоченности.67. Новый принцип не чужд физике. 68. Движение часов. 69. Ра-бота часового механизма в конечном счете имеет статистическийхарактер. 70. Теорема Нернста. 71. Маятниковые часы фактическинаходятся при нулевой температуре. 72. Сходство между часовыммеханизмом и организмом.

Эпилог. О детерминизме и свободе воли 88


Книга лауреата Нобелевской премии, одного из создателей кван-товой механики Эрвина Шрёдингера «Что такое жизнь?» невелика пообъему. Основанная на трех лекциях, прочитанных автором в феврале1943 г. в дублинском Тринити-колледже, она оказала и продолжает ока-зывать сильное влияние на развитие не только молекулярной биологиии биологии, но и всей современной науки в целом. Редактор сборника,посвященного столетнему юбилею Шрёдингера, Килмистерс с полнымоснованием назвал «Что такое жизнь?» «одной из «малых книг», оказав-ших влияние в истории науки». И хотя автор старается представитьсебя «наивным физиком», вторгшимся в чужую предметную область,читатель безошибочно узнает руку маэстро, размышляющего над важ-нейшими проблемами биологии, или, в более общем плане, спецификиживого.

Идеи Э. Шрёдингера условно можно отнести к двум главным те-мам — «порядок из порядка» и «порядок из беспорядка».

К первому кругу идей относятся размышления автора о том, ка-ким образом организмы передают информацию из поколения в поко-ление, как ген, имеющий микроскопически малые размеры, противо-стоит тепловым флуктуациям и удерживает наследственную информа-цию (шредингеровская модель «апериодического кристалла», в струк-туре которого изолирован «план» организма, перекликается с современ-ными представлениями о мозаиках Пенроуза и квазикристаллах).

Полвека развития молекулярной биологии, неравновесной термо-динамики и нелинейной физики подтвердили пророческий характер иплодотворность идей Шрёдингера, относящихся к проблеме «порядокиз беспорядка».

«Что такое жизнь?» Эрвина Шрёдингера продолжает играть актив-ную роль в современной науке. Об этом свидетельствует конференция,проведенная в сентябре 1993 г. в дублинском Тринити-колледже по слу-чаю пятидесятилетия шредингеровских лекций (назовем лишь неко-торых из известных исследователей, представивших доклады: Манф-ред Эйген, Роджер Пенроуз, Дж. А. Скотт Келсо, Герман Хакен, Валь-тер Тирринг, Стюарт А.Кауфман), многочисленные дискуссии по пово-


ду высказанных в книге идей и многочисленные переиздания шредин-геровского шедевра за рубежом (первое издание вышло в Кембриджев 1944 г.).

Русский перевод книги Шредингера вышел в издательстве «Ино-странная литература» в 1947 г., а в 1972 г. «Атомиздат» предпринялвторое издание.

В предлагаемом читателю третьем издании восстановлены все ку-пюры, сделанные по тем или иным соображениям в предыдущих изда-ниях, исправлены замеченные ошибки и неточности и заново переведен(Ю.А.Даниловым) «Эпилог», опущенный в первых двух изданиях. Та-ким образом, читатель впервые получает возможность ознакомиться сполным текстом маленького шедевра Эрвина Шредингера.

Ю. А. Данилов20.06.98, Москва

Предисловие

Homo liber nulla de re minus quamde morte cogitât; et ejus sapientianon mortis sed vitae méditâtio est.

Spinoza. Ethica, P. IV, Prop. 67.x

Принято считать, что ученый должен из первых рук в совершенст-ве знать определенную область науки, и поэтому ему не следует писатьпо таким вопросам, в которых он не является знатоком. Это рассмат-ривается как noblesse oblige2. Однако для достижения моей цели я хочуотказаться от noblesse, и поэтому прошу освободить меня от вытекаю-щих отсюда обязательств. Мое отступление от этого правила объясня-ется следующим.

Мы унаследовали от наших предков острое стремление к цельному,всеобъемлющему знанию. Само название высших институтов позна-ния — университеты — напоминает нам, что с давних пор и на протя-жении многих столетий универсальный характер знаний — единствен-ное, к чему может быть полное доверие. Но расширение и углублениеразнообразных отраслей знания в течение последних 100 с лишним летпоставило нас перед странной дилеммой. С одной стороны, мы чувству-ем, что только теперь начинаем приобретать надежный материал длятого, чтобы свести в единое целое все до сих пор известное, а с другойстороны, становится почти невозможным для одного ума полностьюовладеть более чем одной небольшой специальной частью науки.

Я не вижу выхода из этого положения (чтобы при этом наша ос-новная цель не оказалась потерянной навсегда), если только кое-кто изнас не рискнет взяться за синтез фактов и теорий, хотя наше знаниев некоторых областях неполно и получено из вторых рук, и мы можемподвергнуться опасности показаться невеждами.

1 Человек свободный ни о чем так мало не думает, как о смерти, и его мудростьсостоит в размышлении не о смерти, а о жизни. Спиноза. Этика, ч. IV, теор. 67.

2«Благородство обязывает» (франц.). В данном случае означает, что звание уче-ного обязывает не нарушать взятых на себя обязательств — судить как настоящемуученому лишь с полным знанием дела. — Прим. перев.

10 Предисловие к третьему русскому изданию

Пусть это послужит мне извинением.Нельзя отбрасывать в сторону и трудности с языком. Родной язык

каждого является как бы хорошо пригнанной одеждой, и нельзя чувст-вовать себя вполне свободно, когда не сразу можешь подобрать нуж-ное слово и его приходиться заменять другим. Я очень благодаренд-ру Инкстеру (Тринити-колледж, Дублин), д-ру Падрайг Брауну (кол-ледж св. Патрика, Мэйнут) и, наконец (но не меньше, чем другим),мистеру С. К. Робертсу. Им доставило много забот подогнать на меняновое одеяние, и это усугублялось еще тем, что порой я не хотел от-казаться от своего несколько «оригинального» стиля. Если что-либо отнего сохранилось, несмотря на стремление моих друзей смягчить мойстиль, то это должно быть отнесено на мой, а не на их счет.

Э. Ш.

I

Подход классического физика к предмету

Cogito, ergo sum

Decartes1

Эта небольшая книга возникла из кур-1. Общий характер и цели с а публичных лекций, прочитанныхисследования физиком-теоретиком перед аудиториейнасчитывающей около 400 человек. Аудитория почти не уменьшалась,хотя с самого начала слушатели были предупреждены, что предмет из-ложения труден и что лекции не могут считаться популярными, не-смотря на то, что наиболее страшное орудие физика — математическаядедукция — здесь вряд ли будет использоваться. И не потому, что пред-мет настолько прост, чтобы его можно было объяснить без привлеченияматематического аппарата, а, скорее, потому, что он слишком запутани не вполне доступен для математической интерпретации. Другой осо-бенностью лекций, придающей им по крайней мере внешний популяри-заторский характер, было намерение лектора сделать основную идею,связанную и с биологией и с физикой, ясной как для физиков, так идля биологов.

Действительно, несмотря на разнообразие тем, рассмотренных вкниге, в целом она должна передать только одну мысль, только однонебольшое пояснение к большому и важному вопросу. Чтобы не укло-ниться в сторону, будет полезно заранее кратко изложить наш замысел.

Большой, важный и очень часто обсуждаемый вопрос заключаетсяв следующем: как физика и химия смогут объяснить те явления в про-странстве и времени, которые происходят внутри живого организма?

Предварительный ответ, который постарается дать эта небольшаякнига, можно сформулировать так: явная неспособность современнойфизики и химии объяснить такие явления совершенно не дает основа-ний сомневаться в том, что они могут быть объяснены этими науками.

1 Мыслю, значит существую. — Декарт.

12 Подход классического физика к предмету

2. Статистическая физика. Предыдущее замечание было бы весь-Основное различие в структуре ма тривиальным, если бы оно имело

целью только стимулировать надеж-ду достигнуть в будущем того, что не было достигнуто в прошлом.Оно, однако, имеет гораздо более положительный смысл, т.е. неспособ-ность физики и химии до настоящего времени дать ответ полностьюобъяснима.

Благодаря умелой работе биологов, главным образом генетиков, запоследние 30-40 лет стало достаточно много известно о действитель-ной материальной структуре организмов, чтобы понять, почему совре-менные физика и химия не могли объяснить явления, происходящие впространстве и времени внутри живого организма.

Расположение и взаимодействие атомов в наиболее важных частяхживого организма коренным образом отличаются от того расположенияатомов, с которыми физики и химики имели до сих пор дело в своихэкспериментальных и теоретических исследованиях. Однако это отли-чие, которое я только что назвал коренным, легко может показатьсяничтожным всякому, кроме физика, глубоко убежденного в том, чтозаконы физики и химии являются законами статистическими2. Имен-но со статистической точки зрения структура важнейших частей жи-вого организма полностью отличается от структуры любого вещества,с которым мы, физики и химики, имели до сих пор дело практическив наших лабораториях и теоретически за письменным столом3. Конеч-но, трудно представить, чтобы законы и правила, нами открытые, бы-ли непосредственно приложимы к поведению систем, не имеющих техструктур, на которых основаны эти законы и правила.

Нельзя ожидать, чтобы нефизик мог понять (не говоря уже — оце-нить) все различие в статистической структуре, сформулированное втерминах столь абстрактных, как только что сделал это я. Чтобы датьмоему утверждению жизнь и краски, разрешите мне предварительнообратить внимание на то, что будет детально объяснено позднее. Наибо-лее существенную часть живой клетки — хромосомную нить — мож-но с полным основанием назвать апериодическим кристаллом. В физи-ке мы до сих пор имели дело только с периодическими кристаллами.

2Это утверждение может показаться несколько общим. Обсуждение должно бытьотложено до конца этой книги (см. §§ 68 и 69).

3Эта точка зрения была подчеркнута в двух наиболее вдохновенных работахФ. Г. Доннана.

Подход классического физика к предмету 13

Для физика периодические кристаллы являются весьма интереснымии сложными объектами; они составляют одну из наиболее очарователь-ных и сложных структур, которыми неодушевленная природа приводитв замешательство интеллект физика. Однако по сравнению с апериоди-ческими кристаллами они кажутся несколько элементарными и скуч-ными. Различие в структуре здесь такое же, как между обычнымиобоями, на которых один и тот же рисунок повторяется с правильнойпериодичностью, и шедевром вышивки, скажем, рафаэлевским гобеле-ном, который повторяет сложный, последовательный и полный замысларисунок, начертанный великим мастером.

Называя периодический кристалл одним из наиболее сложных объ-ектов исследования, я имел в виду собственно физика. Органическаяхимия в изучении все более и более сложных молекул подошла гораздоближе к тому «апериодическому кристаллу», который, на мой взгляд,является материальным носителем жизни. Поэтому не удивительно,что химик-органик уже сделал большой и важный вклад в решениепроблемы жизни, в то время как физик не внес почти ничего4.

После того, как я кратко изложил общую3. Подход к предмету идею или, вернее, основную цель наше-у наивного физика г о исследования, позвольте мне описать

самую линию атаки.Я намереваюсь сначала развить то, что вы можете назвать «пред-

ставлениями наивного физика об организмах». Это те представления,которые могут возникнуть у физика, когда, изучив свою физику и,в частности, ее статистические основы, он начнет размышлять об ор-ганизмах, об их поведении и жизнедеятельности и честно задаст се-бе вопрос, — сможет ли он исходя из своих знаний, с позиций своейсравнительно простой, ясной и скромной науки, сделать сколь-нибудьполезный вклад в данную проблему.

Выяснится, что он это сделать может. Следующим шагом долж-но быть сравнение теоретических ожиданий физика с биологическимифактами. Тут обнаружится, что хотя в целом его представления кажут-ся вполне разумными, их тем не менее надо значительно уточнить.Этим путем мы постепенно приблизимся к правильной точке зрения

4За годы, прошедшие со времени написания книги, физики внесли большой вкладв изучение материальных носителей жизни. Достаточно вспомнить, что структу-ра молекулы ДНК была расшифрована физиками на основе рентгеноструктурногоанализа. — Прим. перев.


или, говоря скромнее, к той точке зрения, которую я считаю правиль-ной.

Даже если я и прав, то не знаю, является ли мой путь действитель-но лучшим и простейшим. Но это был мой собственный путь. «Наивныйфизик» — это я сам. И я не вижу лучшего и более ясного способа для до-стижения цели, чем мой собственный, хотя быть может и извилистыйпуть.

Хороший способ развить представления наивно-4. Почему атомы г о фИ Зика — это задать ему сначала странный,так малы. почти нелепый вопрос. Почему атомы так малы?А они ведь действительно очень малы. Каждый маленький кусочек ве-щества, к которому мы ежедневно прикасаемся, содержит огромное ихколичество. Предложено много примеров, чтобы довести этот факт досознания широкой публики и самым выразительным из них был при-мер, приведенный лордом Кельвином. Представьте, что вы смогли поме-тить все молекулы в стакане воды, а после этого вылили содержимоестакана в океан и тщательно перемешали, чтобы меченые молекулыравномерно распределились по всем морям мира. Если вы затем зачер-пнете стакан воды наугад, в любом месте океана, то обнаружите в немоколо 100 помеченных вами молекул5.

Действительные размеры атомов6 лежат приблизительно меж-ду 1/5000 и 1/2000 длины волны света. Это сравнение имеет особоезначение, так как длина волны приблизительно соответствует величи-не самой маленькой частицы, которую еще можно различить под мик-роскопом. Таким образом, мы видим, что такая частица содержит ещетысячи миллионов атомов.

Итак, почему атомы так малы?Ясно, что этот вопрос является обходным, так как, задавая его,

5 Конечно, вы не найдете точно 100 молекул (даже если бы это был идеально точ-ный результат вычисления). Вы обнаружите 88 или 95, или 107, или 112, но практи-чески невероятно, чтобы вы нашли 50 или 150 молекул. Возможное отклонение, илифлуктуация, будет порядка корня квадратного из 100, т. е. 10. Статистически этовыражают, говоря, что вы найдете 100 ±10 молекул. Этим замечанием в данный мо-мент можно пренебречь, но мы к нему вернемся как к примеру статистического л/пзакона.

6Согласно современной точке зрения атом не имеет отчетливых границ, так что«размер» атома не является достаточно точным понятием. Мы можем заменить егорасстояниями между центрами атомов в твердых или жидких телах, но, конечно,не в газообразных, где эти расстояния при нормальных давлении и температуре,грубо говоря, в 10 раз больше.


мы невольно сопоставляем размеры атомов с размерами различных ор-ганизмов, в частности, нашего собственного тела. В самом деле, атоммал, когда он сравнивается с используемой в повседневной жизни ме-рой длины, скажем, с ярдом или метром. В атомной физике за единицудлины принят так называемый ангстрем (А), равный 10~1 0 метра (м)или в десятичной записи 0,0000000001 м. Диаметр атомов лежит меж-ду 1 и 2 А. Единицы же длины, по сравнению с которыми атомы такмалы, прямо связаны с размерами нашего тела.

Бытует легенда, которая приписывает происхождение ярда чув-ству юмора одного английского короля. Когда советники спросили его,что принять за единицу длины, то он вытянул руку в сторону и сказал:«Возьмите расстояние от середины моей груди до кончиков пальцев, этои будет то, что надо». Было так или нет, но этот рассказ имеет прямоеотношение к нашему вопросу. Естественно, что король хотел указатьдлину, сравнимую с длиной его тела, так как он знал, что иначе мерабудет очень неудобной. При всем своем пристрастии к ангстремам фи-зик все-таки предпочтет, чтоб ему сказали, что на его новый костюмпотребуется 6,5 ярда твида, а не 65 тысяч миллионов ангстремов.

Таким образом, в действительности наш вопрос касается не одного,а двух размеров — нашего тела и атома. Принимая во внимание несо-мненный приоритет независимого существования атома, вопрос про-звучит так: почему наше тело должно быть таким большим по сравне-нию с атомом?

Многие, страстно изучающие физику или химию, не раз жалели отом, что все наши органы чувств, составляющие более или менее су-щественную часть нашего тела и (принимая во внимание значительныеразмеры приведенного отношения) сами составленные из бесчисленногоколичества атомов, оказываются слишком грубыми, чтобы восприни-мать удары отдельного атома. Мы не можем ни видеть, ни слышать,ни чувствовать отдельных атомов. Наши гипотезы об атомах далекоотстоят от непосредственного восприятия наших органов чувств, и этигипотезы нельзя проверить прямым наблюдением.

Обязательно ли должно быть именно так? Имеются ли основаниядля этого? Можно ли объяснить это положение каким-то принципом,чтобы убедиться в том, что ничто другое несовместимо с законамиприроды? Это уже является такой проблемой, которую физик способенвыяснить полностью и на все вопросы получить утвердительный ответ.


5. Работа организма требует Если бы дело обстояло не так, еслисоблюдения точных физических бы человеческий организм был стользаконов чувствителен, что отдельный атом

или даже несколько атомов могли быоказать заметное воздействие на наши органы чувств, — о, небо, на чтобыла бы похожа наша жизнь! Такой организм был бы наверняка неспо-собен развить упорядоченную мысль, которая, пройдя сквозь длинныйряд более ранних стадий, наконец, произвела бы среди многих другихидей и саму идею об атоме.

Хотя мы выбираем в качестве иллюстрации лишь один этот при-мер, однако все последующие соображения также вполне применимыи к функционированию других органов (а не только мозга и органовчувств). Тем не менее имеется одно и только одно, представляющееособый интерес для нас в нас самих, — это то, что мы можем чувст-вовать, думать и понимать.

В отношении тех физиологических процессов, которые ответствен-ны за наши мысли и чувства, все другие процессы в организме играютвспомогательную роль, по крайней мере с человеческой точки зрения,если не с точки зрения объективной биологии. Более того, наша задачабудет чрезвычайно облегчена, если мы выберем для исследования та-кой процесс, который сопровождается субъективными событиями, хотямы и не знаем истинной природы этого параллелизма. Действительно,на мой взгляд, природа этого параллелизма лежит в стороне от облас-ти естественных наук и, весьма возможно, за пределами человеческогопонимания.

Таким образом, возникают следующие вопросы. Почему наш мозги связанная с ним система органов чувств должны обязательно состо-ять из такого необъятно большого количества атомов, чтобы физио-логически изменчивые состояния мозга могли находиться в тесном иблизком соответствии с весьма развитой мыслью? По каким причи-нам это соответствие несовместимо с таким тонким и чувствительнымстроением всего механизма (или хотя бы его периферических частей),которое позволило бы при взаимодействии с окружающей средой ре-гистрировать воздействие единичного атома извне и реагировать нанего.

То, что мы называем мыслью, само по себе есть нечто упорядочен-ное и приложимо только к аналогичному материалу, то есть к познаниюили опыту, которые тоже имеют определенную степень упорядоченное-


ти. Отсюда вытекают два следствия: 1) физическая организация, чтобыбыть в тесном соответствии с мыслью (как, например, мой мозг с мо-ей мыслью), должна быть очень хорошо упорядоченной организацией,а это значит, что события, происходящие в мозгу, должны подчинятьсястрогим физическим законам, по крайней мере с очень большой степе-нью точности; 2) физические впечатления, произведенные на эту физи-ческую, хорошо организованную систему телами извне, соответствуютпознанию и опыту соответствующих мыслей, образуя их материал, какя назвал его. Следовательно, физические взаимодействия между нашейсистемой и другими должны, как правило, сами обладать известнойстепенью физической упорядоченности, или, иначе говоря, они долж-ны подчиняться строгим физическим законам с определенной степеньюточности.

Почему же все, изложенное выше,6. Физические законы основаны н е М 0 Ж е т быть выполнено в слу-на атомной статистике и ч а е ^ если организм состоит толькопоэтому только приблизительны и з сравнительно небольшого числаатомов и чувствителен к воздействиям одного или немногих атомов?Потому что мы знаем: все атомы находятся в непрерывном хаотичес-ком тепловом движении, которое, так сказать, противостоит их упо-рядоченному поведению и не позволяет отнести к какому бы то нибыло распознаваемому закону события, происходящие между малымчислом атомов. Только при наличии огромного количества атомов ста-тистические законы начинают действовать и контролировать поведе-ние этих assemblées с точностью, возрастающей с увеличением числаатомов, вовлеченных в процесс. Именно так события обретают дейст-вительно закономерные черты. Все физические и химические законы,которые, как известно, играют важную роль в жизни организмов, яв-ляются статистическими.

Любой другой вид закономерности и упорядоченности, которыйможно себе представить, постоянно нарушается и становится недейст-венным вследствие непрерывного теплового движения атомов.

Разрешите мне попытаться проил-7. Точность физических законов люстрировать сказанное выше не-основана на большом количестве сколькими примерами, выбранны-участвующих атомов м и д о некоторой степени случайнои, возможно, не самыми лучшими, но которые можно привести чи-тателю, впервые знакомящемуся с этим положением — положением,


которое в современной физике и химии является столь жефундамен-тальным, как, скажем, в биологии тот факт, что организмы состоят изклеток, или как ньютоновские законы в астрономии, или даже как ряднатуральных чисел 1, 2, 3, 4, 5, . . . в математике. Впервые знакомящий-ся с вопросом не должен ожидать, что, прочитав несколько страниц,он полностью поймет и оценит предмет, который связан с известнымиименами Людвига Больцмана и Уилларда Гиббса и называется статис-тической термодинамикой.

Если вы наполните кварцевую трубку кислородом8. Первый пример и поместите ее в магнитном поле, вы обнаружите,(парамагнетизм) ч т о г а з ? намагничивается. Намагничивание обу-словлено тем, что молекулы кислорода являются крохотными магнита-ми и стремятся расположиться вдоль силовых линий поля, как стрелкакомпаса (рис. 1).

Направление магнитного поля

Рис. 1. Парамагнетизм

Но не следует думать, что буквально все они будут ориентировать-ся параллельно друг другу. Если вы удвоите напряженность поля, тов нашем кислородном теле намагниченность удвоится, и эта пропор-циональность будет соблюдаться до полей очень высокой напряженнос-ти, — намагниченность будет увеличиваться в той же степени, как инапряженность поля, которую вы прилагаете.

Это особенно яркий пример чисто статистического закона. Ориен-тации, которую стремится вызвать магнитное поле, непрерывно про-тиводействует тепловое движение, обуславливающее случайную ориен-

7Газ выбран потому, что он проще твердого тела или жидкости; факт, что намаг-ничивание в этом случае крайне слабо, не нарушает теоретических заключений.


тацию молекул. Результатом этой борьбы является в действительноститолько то, что острые углы между осями диполей и направлением поляпреобладают над тупыми. Хотя единичные атомы непрерывно изменя-ют свою ориентацию, в среднем благодаря их огромному количествупостоянно преобладает ориентация в направлении поля и пропорцио-нально ему. Это остроумное объяснение принадлежит французскомуфизику П. Ланжевену. Оно может быть проверено следующим образом.Если наблюдающееся слабое намагничивание действительно являетсярезультатом двух соперничающих тенденций — магнитного поля, ко-торое стремится ориентировать все молекулы параллельно, и теплово-го движения, которое вызывает их случайную ориентацию, то, значит,можно увеличить намагничивание, не усиливая поля, а ослабляя тепло-вое движение, то есть понижая температуру газа. Это было подтверж-дено экспериментом, который показал, что намагничивание веществаобратно пропорционально его абсолютной температуре, а это находит-ся в количественном согласии с теорией (законом Кюри). Современнаяэкспериментальная техника позволяет путем понижения температурыдовести тепловое движение молекул до таких малых размеров, что ори-ентирующая тенденция магнитного поля может проявить себя если неполностью, то в достаточной степени для того, чтобы произвести су-щественную часть «полного намагничивания». В этом случае мы боль-ше не можем ожидать, что дальнейшее удвоение напряженности поляудвоит и намагниченность. Последняя с увеличением напряженностиполя будет увеличиваться все меньше и меньше, приближаясь к тому,что называется насыщением. Это предположение также количественноподтверждается экспериментом.

Заметьте, что такое поведение целиком зависит от наличия огром-ного количества молекул, которые совместно участвуют в создании на-блюдаемого явления намагничивания. В противном случае намагничи-вание не подчинялось бы определенному закону и изменялось бы со-вершенно бессистемно, свидетельствуя о превратностях борьбы междувнешним магнитным полем и тепловым движением.

Если вы наполните нижнюю часть закры-9. Второй пример т о г о стеклянного сосуда туманом, состоя-(броуновское движение, щ и м и з мельчайших капелек, то увидите,диффузия) ч т о верхняя граница тумана постепенно по-нижается с совершенно определенной скоростью, зависящей от вязкос-ти воздуха, размера и плотности капелек. Но если вы посмотрите на


одну из капелек в микроскоп, то увидите, что она опускается не спостоянной скоростью, а совершает весьма беспорядочное, так назы-ваемое броуновское движение, которое лишь в среднем соответствуетпостоянному снижению.

Рис. 2. Оседающий туман Рис. 3. Броуновское движениеоседающей капли

Эти капельки хотя и не являются атомами, но уже достаточно ма-лы и легки, чтобы чувствовать толчки единичных молекул, которые не-прерывно воздействуют на их поверхность. Толкаемые таким образомкапельки могут только в среднем подчиняться действию силы тяжести(рис. 2 и 3).

Этот пример показывает, какие удивительные и беспорядочныевпечатления получали бы мы, если бы наши органы чувств были вос-приимчивы к ударам уже немногих молекул.

Имеются бактерии и другие организмы, столь малые, что они силь-


но подвержены этому явлению. Их движение определяется тепловымифлуктуациями окружающей среды; они не имеют права выбора. Еслиони обладают собственной подвижностью, то все же могут передви-гаться с одного места на другое, но только с большим трудом, посколь-ку тепловое движение швыряет их, как маленькую лодчонку в бушую-щем море.

Очень сходно с броуновским движением явление диффузии. Пред-ставьте себе сосуд, наполненный жидкостью, скажем водой, с неболь-шим количеством какого-нибудь красящего вещества, растворенного вней, например перманганата калия, но не в равномерной концентрации,а скорее так, как показано на рис. 4, где точки означают молекулы рас-творенного вещества и где концентрация уменьшается слева направо.

Рис. 4. Диффузия (слева направо) в растворе с неравномерной концентрацией

Если вы оставите эту систему в покое, начнется очень медленныйпроцесс диффузии. Перманганат будет распространяться в направлениислева направо, то есть от места более высокой концентрации к местуболее низкой концентрации, пока, наконец, не распределится равномер-но по всему объему воды.

В этом довольно простом и, очевидно, не особенно интересном про-цессе замечательно то, что он ни в какой степени не связан с какой-либотенденцией или силой, которая, как это можно было бы подумать, вле-чет молекулы перманганата из области, где очень тесно, в область, гдепосвободней, подобно тому как, например, население страны пересе-ляется в ту часть, где больше простора. С нашими молекулами пер-манганата ничего подобного не происходит. Каждая из них ведет себясовершенно независимо от других молекул, с которыми она встречает-ся весьма редко. Каждая из них как в области большей тесноты, так и вболее свободной части испытывает одну и ту же судьбу. Ее непрерывно


толкают молекулы воды, и, таким образом, она постепенно продвига-ется в совершенно непредсказуемом направлении: по прямой в сторонуили более высокой или более низкой концентрации. Характер движе-ний, которые она выполняет, часто сравнивают с движением человека,которому завязали глаза на большой площади и велели «пройтись», нокоторый не может придерживаться определенного направления и, та-ким образом, непрерывно изменяет линию своего движения.

Тот факт, что беспорядочное движение молекул перманганата всеже должно вызывать регулярный ток в сторону меньшей концентрациии в конце концов привести к выравниванию концентраций, на первыйвзгляд кажется непонятным, но только на первый взгляд. При тщатель-ном рассмотрении на рис. 4 тонких слоев почти постоянной концентра-ции можно представить себе, как молекулы перманганата, которые вданный момент содержатся в определенном слое, беспорядочно двига-ясь, будут с равной вероятностью перемещаться и направо, и налево.Но именно вследствие этого поверхность раздела двух соседних слоевбудет пересекаться большим количеством молекул, приходящих слева,а не в обратном направлении. Это произойдет просто потому, что слевабольше беспорядочно движущихся молекул, чем справа, и до тех пор,пока это так, будет происходить регулярное перемещение слева напра-во, пока, наконец, не наступит равновесное распределение.

Если эти соображения перевести на математический язык, то по-лучим дифференциальное уравнение в частных производных, описыва-ющее математически точно закон диффузии

Объяснением этого закона я не буду утруждать читателя , хотя сде-лать это достаточно просто8. О строгой «математической точности» за-кона упоминается здесь для того, чтобы подчеркнуть, что его физичес-кая сущность должна, тем не менее, проверяться в каждом конкретномслучае. Будучи основана на случайности, справедливость закона будеттолько приблизительной. Если имеется, как правило, достаточно хоро-шее приближение, то это только благодаря тому огромному количеству

концентрация в любой данной точке увеличивается (или уменьшается) со ско-ростью, прямо пропорциональной сравнительному избытку (или недостатку) кон-центрации в ее бесконечно малой окрестности. Закон теплопередачи имеет междупрочим точно такую же форму, если «концентрацию» заменить «температурой».


молекул, которые принимают участие в явлении. Чем меньше их коли-чество, тем больше случайных отклонений мы должны ожидать, и приблагоприятных условиях эти отклонения действительно наблюдаются.

Последний пример, который я приведу, сходен10. Третий пример с о вторым, но имеет особый интерес. Легкое[пределы точности тело, подвешенное на длинной тонкой нити иизмерения) находящееся в равновесии, часто используетсяфизиками для измерения слабых сил, отклоняющих его от этого положе-ния, то есть для измерения электрических, магнитных или гравитаци-онных сил, прилагаемых так, чтобы повернуть его около вертикальнойоси (для каждой конкретной цели, естественно, следует выбирать со-ответствующее легкое тело). Продолжающиеся попытки повысить точ-ность этого весьма часто используемого варианта «крутильных весов»столкнулись с любопытным пределом, который чрезвычайно интересенсам по себе. Выбирая все более и более легкие тела и более тонкую идлинную нить, чтобы сделать весы чувствительными ко все более сла-бым силам, достигают предела, когда подвешенное тело становится ужечувствительным к ударам теплового движения окружающих молекули начинает исполнять непрерывный «танец» около своего равновесногоположения — танец, весьма сходный с дрожанием капли, описанным вовтором примере. Это поведение не определяет еще абсолютного пределаточности измерений на подобных весах, однако оно все-таки указываетпрактически на предел измерений. Не поддающийся контролю эффекттеплового движения конкурирует с действием той силы, которую сле-дует измерить, и лишает значения единичное наблюдаемое отклонение.Вы должны проделать свои измерения много раз, чтобы нейтрализоватьэффект броуновского движения вашего инструмента.

Этот пример, я думаю, является особенно наглядным, ибо нашиорганы чувств в конце концов представляют собой тоже своего родаинструмент. Мы можем видеть, какими бесполезными они были, еслибы стали слишком чувствительными.

Примеров приведено, я думаю, достаточно. До-11. Правило л/п бавлю только, что нет ни одного закона физики

и химии из тех, которые имеют отношение корганизму или к его взаимодействию с окружающей средой, которыйне мог быть выбран в качестве примера. Объяснение может оказатьсяболее сложным, но главное всегда останется тем же самым.

Но я хотел бы остановиться еще на одном важном количественном


положении, касающемся степени неточности, которую надо ожидать влюбом физическом законе. Это так называемый закон у/п. Сначала япроиллюстрирую его простым примером, а дальше сделаю обобщение.

Пусть некоторый газ при определенных давлении и температуреимеет определенную плотность, тогда я могу это выразить, сказав, чтовнутри данного объема (который по размеру подходит для эксперимен-та) при данных условиях имеется п молекул газа. Если в какой-то мо-мент времени вы захотите проверить мое утверждение, то найдете егонеточным: отклонение будет порядка у/п. Следовательно, если п = 100,то отклонение составит приблизительно 10. Таким образом, относитель-ная погрешность измерения равна 10%. Но если п = 1000000, то, вероят-но, отклонение будет равным примерно 1000, а относительная погреш-ность — 0,1%. Грубо говоря, этот статистический закон является весь-ма общим. Законы физики и физической химии неточны в пределах ве-роятной относительной погрешности, имеющей порядок 1/у/п, где п —количество молекул, участвующих в проявлении этого закона — в егоосуществлении внутри той области пространства или времени (или ипространства и времени), которая подлежит рассмотрению.

Таким образом, вы снова видите, что организм должен представ-лять собой относительно большую структуру, состоящую из множест-ва атомов, чтобы наслаждаться благоденствием вполне точных законовкак в своей внутренней жизни, так и при взаимодействии с внешниммиром. Если бы количество участвующих частиц было слишком мало,то «закон» оказался бы слишком неточным. Особенно важным требо-ванием является закон квадратного корня, потому что хотя миллиони достаточно большое число, однако точность 1 на 1000 не являетсячрезмерно хорошей, если существо дела претендует на то, чтобы быть«Законом Природы».

IIМеханизм наследственности

Das Sein ist ewig; denn GesetzeBewahren die Lebend'gen Schätze,Aus welchen sich das All geschmückt.

Goethe1

Итак, мы пришли к заключению, что12. Выводы классического организм со всеми протекающими вфизика, будучи далеко не н е м биологическими процессами должентривиальными, иметь весьма «многоатомную» структу-оказываются неверными ру. необходимо также, чтобы случайные«одноатомные» явления не играли в нем слишком большой роли. Су-щественно, говорит наивный физик, чтобы в основе организма лежалидостаточно точные физические законы, на основе которых он мог быорганизовать свою исключительно регулярную и хорошо упорядочен-ную работу. В какой степени приложимы к реальным биологическимфактам эти выводы, сделанные a priori, т. е. с чисто физической точкизрения?

На первый взгляд может показаться, что эти выводы довольнотривиальны. Биолог, скажем, лет 30 назад мог утверждать, что хотялектору-популяризатору вполне уместно подчеркнуть значение законовстатистической физики при функционировании организма, как и любойдругой системы, однако это утверждение, пожалуй, чересчур избитаяистина, ибо действительно, не только организм взрослого индивидуу-ма любого высокоразвитого существа, но и каждая клетка его содержит«космическое» число единичных атомов. И каждый отдельный физио-логический процесс, который мы наблюдаем или внутри клетки, илипри ее взаимодействии с внешней средой, кажется (или казалось лет30 назад), вовлекает такое огромное количество единичных атомов иединичных атомных процессов, что точное выполнение законов физики

1 Бытие вечно, ибо существуют законы, охраняющие сокровища жизни, которымиукрашает себя Вселенная. — Гете.

26 Механизм наследственности

и физической химии гарантировано даже при весьма жестком требо-вании статистической физики в отношении «больших чисел». Это тре-бование я только что проиллюстрировал на примере у/п.

Теперь мы знаем, что такая точка зрения была бы ошибочной.Как мы сейчас увидим, невероятно маленькие группы атомов, слишкоммалые, чтобы проявлять точные статистические законы, играют гла-венствующую роль в весьма упорядоченных и закономерных процес-сах внутри каждого организма. Они управляют видимыми признакамибольшого масштаба, которые организм приобретает в течение своегоразвития; они определяют важные особенности его функционирования,и во всем этом проявляются весьма отчетливые и строгие биологичес-кие законы.

Я должен начать с краткого подведения итога достижений биоло-гии и, в частности, генетики; другими словами, я должен подытожитьсовременное состояние знаний в той области, где я — не авторитет.Этого нельзя избежать, и поэтому я приношу извинения, особенно био-логу, за дилетантский характер изложения. Я прошу также разрешенияизложить господствующие представления более или менее догматич-но. От «бедного» физика-теоретика нельзя ожидать, чтобы он сделалчто-нибудь подобное компетентному обзору экспериментальных дан-ных, полученных в результате большого количества великолепно вы-полненных серий экспериментов по скрещиванию, задуманных с бес-прецедентным остроумием, с одной стороны, и прямых наблюденийнад живой клеткой, проведенных со всей утонченностью современноймикроскопии, — с другой.

Разрешите мне воспользоваться словом «план13. Наследственный (pattern) организма» в том смысле, в каком био-шифровальный код л о г называет его «планом в четырех измерени-(хромосомы) я х > > 5 подразумевая при этом не только структу-ру и функционирование организма во взрослом состоянии или на лю-бой другой стадии развития, но и организм в его онтогенетическомразвитии от оплодотворенной яйцеклетки до стадии зрелости, когдаон начинает размножаться. Теперь известно, что этот план в четы-рех измерениях определяется структурой всего одной клетки, а имен-но структурой оплодотворенного яйца. Более того, мы знаем, что он восновном определяется структурой только одной небольшой части этойклетки, ее ядром. Такое ядро в обычном «покоящемся» состоянии клетки

Механизм наследственности 27

представляется как сетка хроматина2, рапределенного в виде пузырь-ка внутри клетки. Но во время жизненно важных процессов клеточногоделения (митоза или мейоза, см. ниже) видно, что ядро состоит из на-бора частиц, обычно имеющих форму нитей или палочек и называемыххромосомами, количество которых 8, или 12, или, как, например, у че-ловека, 48.3 В действительности я должен был бы написать эти (взятыедля примера) числа, как 2 х 4, 2 х 6,.. . , 2 х 24, и говорить о двух набо-рах, чтобы пользоваться выражением в том обычном значении, в какомоно употребляется биологом.

Хотя отдельные хромосомы иногда отчетливо различимы и инди-видуализированы по форме и размеру, однако эти два набора хромосомпочти подобны друг другу. Как мы увидим, один набор приходит от ма-тери (яйцеклетка) и один — от отца (оплодотворяющий сперматозоид).Именно эти хромосомы или, возможно, только осевая или скелетнаянить того, что мы видим под микроскопом как хромосому, содержатв виде своего рода шифровального кода весь «план» будущего развитияиндивидуума и его функционирования в зрелом состоянии4. Каждыйполный набор хромосом содержит весь шифр, поэтому, как правило,имеются две копии последнего в оплодотворенной яйцеклетке, котораяпредставляет самую раннюю стадию будущего индивидуума.

Называя структуру хромосомных нитей шифровальным кодом, мыподразумеваем, что все охватывающий ум, вроде такого, который не-когда представлял себе Лаплас и которому каждая причинная связьнепосредственно открыта, мог бы, исходя из структуры хромосом, ска-зать, разовьется ли яйцо при благоприятных условиях в черного петухаили в крапчатую курицу, в муху или растение маиса, в рододендрон,жука, мышь или человека. К этому мы можем прибавить, что «внеш-ность» различных яйцеклеток часто бывает очень сходной, и даже еслиэто не так (например, огромные яйца птиц и рептилий), то различие

2Это слово означает вещество, которое окрашивается в процессе окрашивания,широко применяемом в микроскопической технике.

3В настоящее время установлено, что у человека 46 (2 х 23) хромосом. — Прим.перев.

Действительно, исследования последних лет показали, что основной «код наслед-ственности» заключен в нити ДНК, которая составляет ось хромосомы. Установлено,что у микроорганизмов единицей кода являются три нуклеотида, последовательнорасполагающихся по длине молекулы ДНК. Хромосомы высших организмов постро-ены значительно сложнее. Процесс считывания наследственной информации у нихне столь ясен. Но, вероятно, в общих чертах он подобен тому, который наблюдаюту микроорганизмов. — Прим. перев.


оказывается не столько в существующих структурах, сколько в томпитательном материале, который в этих случаях добавляется.

Но термин шифровальный код, конечно, слишком узок. Хромосом-ные структуры служат в то же время и инструментом, осуществляю-щим развитие, которое они же предвещают5. Они являются и кодексомзаконов, и исполнительной властью или, употребляя другое сравнение,они являются одновременно и архитектором, и строителем. Как хромо-сомы ведут себя в онтогенезе6?

Рост организма осуществляется после-14. Рост организма путем довательными клеточными делениями.клеточного деления (митоз) Т а к о е клеточное деление, называемоемитозом, не столь частое событие, как этого можно ожидать, учиты-вая огромное количество клеток, из которых состоит наш организм.Вначале рост идет быстро, яйцеклетка делится на две «дочерние», кото-рые затем дают поколение из четырех клеток, далее 8, 16, 32, 64, . . . ит. д. Частота деления не одинакова во всех частях растущего организ-ма, и это нарушает регулярность чисел. Но путем простого вычисленияможно установить, что в среднем достаточно 50 или 60 последователь-ных делений, чтобы образовать то количество клеток7, которое имеетвзрослый человек, или, скажем, в десять раз больше, если принять вовнимание смену клеток в течение жизни. Таким образом, клетки моегоорганизма в среднем оказываются только пятидесятым или шестиде-сятым поколением того яйца, которым я когда-то был8.

5 Предположение Шредингера о хромосомах как носителях шифровального кодавполне соответствует данным современной науки, но представление о них как иоб инструментах, осуществляющих индивидуальное развитие, спорно. В настоящеевремя ряд исследователей изучает роль белков-гистонов, находящихся в хромосо-мах и регулирующих процесс считывания наследственной информации с молекулДНК. Очень перспективны работы Р. И. Салганика по изучению регулирования ак-тивности генов гормонами и работы Ю. М. Оленова по контролированию процессаиндивидуального развития эпигенетическими факторами. — Прим. перев.

6Онтогенез — развитие индивидуума в течение его жизни, в отличие от филоге-неза — развития вида в течение геологических периодов.

7Весьма грубо — 1017 или 101 8.8В настоящее время установлено, что соматическая клетка, как правило, совер-

шает не более 50-60 делений и после этого гибнет. Высказывается предположение,что этими 50-60 делениями обусловлена смертность многоклеточных организмов.По мнению ряда исследователей, для клетки высших организмов существует лишьдва пути «к бессмертию»: или превращение в половую клетку с зачатием из нее но-вого организма, или перерождение в злокачественную опухолевую клетку — Прим.перев.


15. В митозе каждая Как ведут себя хромосомы в митозе? Онихромосома удваивается удваиваются, удваиваются оба набора, обе

копии шифра. Этот процесс чрезвычайноинтересный, поэтому его интенсивно изучали, но он слишком сложендля того, чтобы описывать здесь его детали. Основное заключается втом, что каждая из двух дочерних клеток получает «приданое», состоя-щее из обоих наборов хромосом, в точности подобных тем, какие былиу родительской клетки.

Таким образом, все клетки тела (соматические клетки. — Прим.перев.) совершенно подобны друг другу в отношении их хромосомногосокровища9. Каждая, даже менее важная клетка обязательно обладаетполной (двойной) копией шифровального кода. Как бы мало мы ни зналиоб этом механизме, мы не можем, однако, сомневаться, что этот фактдолжен иметь какое-то важное отношение к жизни организма.

Самым удивительным представляется сохранение удвоенного хро-мосомного набора при всех митотических делениях. То, что это важнаяособенность генетического механизма, наиболее разительно подтверж-дается одним-единственным исключением из этого правила, исключе-нием, которое мы и должны теперь рассмотреть.

Очень скоро после начала развития особи16. Редукционное деление Одна группа клеток резервируется для об-(мейоз) и оплодотворение разования позднее так называемых гамет,(сингамия) т о есть спермиев или яйцеклеток (зависитот пола особи), необходимых для размножения индивидуума по дости-жении зрелости.

«Резервируются» — это означает, что они не служат другим целями претерпевают значительно меньше митотических делений. Происхо-дящее в них необычное редукционное деление, называемое мейозом,является тем делением, которым завершается развитие гамет у зрелойособи. Это деление, как правило, проиходит лишь незадолго до синга-мии. В мейозе двойной хромосомный набор родительской клетки прос-то делится на два единичных набора, каждый из которых идет в однуиз двух дочерних клеток — гамет. Другими словами, в мейозе не про-исходит митотического удвоения количества хромосом, количество ихостается постоянным, и, таким образом, каждая гамета получает толь-

9Биолог извинит меня за то, что в этом кратком изложении я не рассматриваюслучая мозаиков, являющегося исключением.


ко половину, т. е. только одну полную копию шифровального кода, а недве, например, у человека только 24, а не 48. 1 0

Клетки, имеющие только один хромосомный набор, называютсягаплоидными (от греческого awXovç — единственный). Таким образом,гаметы гаплоидны, а обычные клетки тела диплоидны (от греческогоSinXoSç — двойной). Иногда также встречаются индивидуумы с тре-мя, четырьмя или, вообще говоря, с многими хромосомными наборамиво всех клетках, и они тогда называются триплоидами, тетраплоида-ми, . . . , полиплоидами.

В акте сингамии мужская гамета (сперматозоид) и женская гамета(яйцо), т.е. гаплоидные клетки, соединяются, чтобы образовать опло-дотворенную яйцеклетку, которая, следовательно, диплоидна. Один изее хромосомных наборов приходит от матери, а другой — от отца.

Фотографии (рис. 5 и 6) дают нам некоторое представление о том,как выглядят хромосомы под микроскопом. Они взяты из книги док-тора Дарлингтона «Работа с хромосомами»11.

Воспользовавшись рис. 7, я попытаюсь дать схематический об-зор трех основных процессов: митоза, мейоза и сингамии у маленькойплодовой мушки Drosophila, которая имеет гаплоидное число хромо-сом. Эта мушка как объект экспериментирования сыграла выдающую-ся роль в современной генетике. Четыре различные хромосомы услов-но помечены разным цветом: зеленым, черным, красным и синим. Нарис. 7а хромосомный набор диплоидной клетки увеличен. Он служиттолько для пояснения схем на рис. 7б-г, которые даны в уменьшен-ном виде и чисто схематически. Разрешите мне очистить свою совестьпризнанием, что при описании мейоза я, как и в предыдущем случае,допустил некоторые упрощения, которые, однако, для нашей цели неимеют значения1 2.

Оговорки требует еще одно обстоятельство.17. Гаплоидные особи Хотя оно и не существенно для нашей цели,

однако действительно интересно, посколькупоказывает, что в каждом единичном наборе хромосом содержится со-вершенно полный шифровальный код всего «плана» организма.

1 0См. прим. на стр 27.1 1 С. D.Darlington. The Handling of Chromosomes. Allen and Unwin, 1942.1 2В действительности мейоз — не одно деление без удвоения числа хромосом, а

два почти сливающихся деления, но с одним удвоением. В результате образуютсяне две гаплоидные гаметы, а четыре.


Рис. 5. Сблизившиеся попарно хромосомы в материнских клетках пыльцыдвух видов Tradescantia: a — шесть пар хромосом в клетках, фиксированныхи окрашенных ацеторсеином; б — двенадцать пар хромосом в живой клетке,сфотографированной в ультафиолетовом свете (хЮОО)

#%

Рис. 6. Голодающие хромосомы (подразумевается нуклеиновокислое голода-ние, применяемое в целях получения более окрашенных препаратов. — Прим.перев.) в пыльцевых зернах Fritillaria pudica, полученные воздействием холо-да. Бледные полосы — инертные сегменты (х1800)

00 to

-зел

.(1)

1

1

И-с

ин

. (2)

П-к

р.(

З)

Ди

пло

ид

ны

е со

ма

ти

ческ

ие

кле

тк

и

Га

пло

ид

ны

е п

оло

вые

кле

тк

и

Оп

лод

отво

-р

енн

ое

яйц

о

Ри

с. 7

. Х

ром

осом

ы в

сом

ати

ческ

их

клет

ках

муш

ки D

roso

phil

a:

а -

четы

ре п

ары

гом

олог

иче

ски

х хр

омос

ом;

б -

нор

мал

ьное

кл

е-то

чное

дел

ени

е (м

ито

з)

дип

лои

дной

кле

тки

; в

- ре

дукц

ион

ное

деле

ни

е (м

ейоз

) ди

пло

идн

ой к

летк

и и

обр

азов

ани

е га

пло

идн

ых

гам

ет;

г -

опло

дотв

орен

ие

(си

нга

ми

я).

Гап

лои

дны

е м

ужск

ая и

жен

ская

гам

еты

со

еди

няю

тся,

чт

обы

об

разо

вать

ди

пло

идн

оеоп

лодо

твор

енн

ое я

йц

о.


(Ъ- Мейоз(образованиеспор)

•

Спорофит(диплоид)

Оплодотворе-ние

Гаметофит(гаплоид)

Имеются примеры мейоза, когда оплодотворение осуществляетсяне сразу, а сначала гаплоидная клетка (гамета) подвергается большомуколичеству митотических клеточных делений, в результате чего воз-никает целая гаплоидная особь. Это наблюдается у самцов пчелы —трутней, которые развиваются партеногенетически, то есть из неопло-дотворенных и поэтому гаплоидных яиц матки. Трутень не имеет отца!Все клетки его тела гаплоидны.

Если хотите, можно назвать его гигант-ским сперматозоидом; и действительно, из-вестно, что функционировать в этом качест-ве — его единственная жизненная задача. Од-нако, может быть, это не серьезная точка зре-ния. Ибо такой случай не единичен. Есть се-мейства растений, где гаплоидные клетки, ко-торые образуются при мейозе и называютсяспорами, падают на землю как семена и раз-виваются в настоящие гаплоидные растения,сравнимые по размеру с диплоидными.

На рис. 8 изображено растеньице мха, рас-пространенного в наших лесах. Покрытая лис-точками нижняя часть — гаплоидное растение,называется гаметофитом, потому что у негонаверху развиваются половые органы и гаме-ты, которые после оплодотворения производятобычное диплоидное растение — голый стебе-лек с семенной коробочкой. Эта часть растения называется спорофи-том, так как путем мейоза она производит споры, находящиеся в капсу-ле. Когда капсула открывается, споры падают на землю и развиваютсяв облиственный стебель. Этот процесс метко назван «чередованием по-колений». Вы можете, если хотите, рассматривать человека и животныхс той же точки зрения. Но гаметофитом здесь является, как правило,весьма короткоживущее одноклеточное поколение — сперматозоид илияйцеклетка. Наше тело соответствует спорофиту. Наши «споры» — эторезервные клетки, из которых в процессе мейоза возникает однокле-точное поколение.

Важным и действительно определяющим18. Значение судьбу событием в процессе воспроизведе-редукционного деления н и я индивидуума является не оплодотворе-

f)rf)ÏÏ/V7IIf}

Рис. 8. Чередование по-колений


ние, а мейоз. Один набор хромосом приходит от отца, один — от матери.Никакая случайность не может помешать этому.

Каждый человек13 получает ровно половину своей наследственнос-ти от матери и половину от отца. То, что одна линия кажется преоб-ладающей, объясняется другими причинами, о которых мы поговоримпозже (пол сам по себе, конечно, тоже представляет простейший примертакого преобладания).

Но если вы проследите за происхождением вашей наследственнос-ти вплоть до ваших дедов и бабок, то дело окажется иным. Разрешитеобратить ваше внимание на набор хромосом, пришедших ко мне от от-ца, в частности на одну из них, скажем, на хромосому №5. Это будетточная копия или той хромосомы №5, которую мой отец получил отсвоего отца, или той, которую он получил от своей матери. Исход делабыл решен (с вероятностью 50 к 50) в мейозе, происшедшем в организмемоего отца в ноябре 1886 г. и произведшем тот сперматозоид, которыйнемногими днями позже оказался причиной моего зарождения.

Точно та же история могла бы быть повторена относительно хро-мосом №1, 2, 3, . . . , 24 моего отцовского набора14 и mutatis mutandisотносительно каждой из моих материнских хромосом.

Более того, все 48 результатов являются совершенно независимы-ми 1 5 . Даже если бы было известно, что моя отцовская хромосома №5пришла от моего деда Иозефа Шредингера, то у хромосомы № 7 ещеоставались бы равные шансы произойти от него же, или от его женыМарии, урожденной Богнер.

Но роль случайности в смешении дедушки-19. Кроссинговер. н о д и бабушкиной наследственности у по-Локализация свойств томков еще больше, чем это может показать-ся из предыдущего описания, когда молчаливо предполагалось или дажепрямо утверждалось, что определенные хромосомы пришли как целоеили от бабушки, или от дедушки, другими словами, единичные хромо-сомы пришли неразделенными. В действительности это не так или невсегда так. Перед тем, как разойтись при редукционном делении, ска-жем, при том, которое происходило в отцовском организме, каждые две«гомологичные» хромосомы сближаются и иногда обмениваются значи-

13Во всяком случае каждая женщина. Чтобы избежать многословия, я исключилиз этого обзора чрезвычайно интересную область определения пола и сцепленных сполом признаков (например, так называемая цветовая слепота).

1 4См. прим. на стр. 27.1 5См. прим. на стр. 27.


тельными своими частями таким образом, как это показано на рис. 9.На микрофотографии (рис. 10) видно это тесное сближение хромосом.

Рис. 9. Кроссинговер. Две гомологичных хоромосомы в контакте (слева), пос-ле обмена и разделения (справа)

Рис. 10. Двенадцать пар сблизившихся хромосом в материнских клеткахпыльцы Fritillaria chitralensis. Точки пересечения петель показывают местакроссинговера между партнерами (х1600)

В результате такого процесса, называемого кроссинговером (пере-


крестом), два свойства, расположенные в соответствующих частях этойхромосомы, будут разделены, и внук окажется похожим одним из своихсвойств на дедушку, а другим на бабушку16.

Явление кроссинговера, будучи не слишком редким, но и не слиш-ком частым, обеспечивает нас ценнейшей информацией о расположе-нии свойств в хромосомах. Чтобы рассмотреть вопрос полностью, мыдолжны использовать некоторые понятия, о которых будет рассказа-но только в следующей главе (например, гетерозиготность, доминант-ность и т.д.), но так как это увело бы нас за пределы этой маленькойкниги, разрешите мне просто указать на самое важное.

Если бы не было кроссинговера, то два признака, за которые от-ветственна одна и та же хромосома, приходили бы к потомку всегдавместе, и ни одна особь не могла бы получить один из них, не получивдругого. Два же свойства, определяемые двумя различными хромосо-мами, либо имели бы вероятность 50:50 оказаться отделенными другот друга, либо всегда расходились бы в потомстве к разным особям, аименно тогда, когда эти свойства расположены у предка в гомологич-ных хромосомах, которые во время мейоза всегда расходятся.

Эти правила и отношения нарушаются кроссинговером, вероят-ность которого может быть установлена тщательным регистрировани-ем различных комбинаций признаков у потомства в экспериментах поскрещиванию, поставленных надлежащим образом. Анализируя резуль-таты таких скрещиваний, принимают убедительную рабочую гипоте-зу, что «сцепление» двух свойств, расположенных в одной хромосоме,тем реже нарушается кроссинговером, чем ближе эти свойства лежатодно к другому, ибо тогда менее вероятно, что линия разрыва пройдетмежду ними, а свойства, расположенные ближе к противоположнымконцам хромосомы, будут разделяться при каждом кроссинговере. (Тоже самое применимо и к объединению в одной хромосоме двух свойств(признаков), расположенных ранее в гомологичных хромосомах одногои того же предка.) Таким образом, на основе «статистики сцепления»можно составить своего рода «карты признаков» внутри каждой хро-мосомы.

16Автор выражается неточно, говоря о расположении в хромосоме «свойств» или«признаков». Как он сам далее указывает, в хромосоме расположены не сами свой-ства, а лишь определенные материальные структуры (гены), различия в которыхприводят к видоизменениям определенных свойств всего организма в целом. Этонадо постоянно иметь в виду, ибо Шредингер все время пользуется словом «свойст-ва». — Прим. перев.


Тщательные исследования (главным образом хромосом у Droso-phila, хотя и не только у нее) показали, что изученные признаки дей-ствительно распадаются на такое количество отдельных групп, меж-ду которыми нет сцепления, сколько имеется хромосом (четыре уDrosophila). В пределах каждой группы можно составить карту при-знаков, количественно выражающую степень сцепления между каждойпарой признаков этой группы; поэтому не может быть больших сомне-ний, что они действительно расположены в хромосоме и притом линей-но, как это можно ожидать, рассматривая хромосому палочкообразнойформы.

Конечно, схема наследственного механизма, как она описана здесь,еще бесцветна и слегка наивна. Ибо мы не сказали, что следует подразу-мевать под признаком. Рассекать на дискретные «признаки» организм,который является в сущности единым «целым», представляется непра-вильным и невозможным. В действительности мы только утверждаемв каждом отдельном случае, что пара предков различается в опреде-ленном, хорошо выраженном отношении (скажем, один имел голубыеглаза, а другой — карие) и что потомок сходен в этом отношении илис одним, или с другим предком. В хромосоме же мы локализуем мес-то этого различия. (Мы называем это место «локусом» или, если мыдумаем о гипотетической материальной структуре, которая образуетего основу — геном.) На мой взгляд, основным представлением слу-жит скорее различие признаков, чем признак сам по себе, несмотря накажущееся словесное и логическое противоречие этого утверждения.Различие признаков действительно дискретно. Это выявится в следую-щей главе, когда мы будем говорить о мутациях и когда представленнаявыше сухая схема, я надеюсь, приобретет и жизнь, и краски.

Мы только что ввели термин ген для гипоте-20. Максимальный тического материального носителя определен-размер гена HOpL наследственной особенности. Подчеркнемтеперь два момента, которые будут иметь большое значение для наше-го исследования. Первый момент — размер, или, лучше сказать, мак-симальный размер этого носителя; другими словами, до сколь малогоразмера мы можем проследить локализацию наследственных потенций.Второй момент — устойчивость гена. Это предположение вытекает изпостоянства «наследственного плана».

Размер гена определен двумя совершенно независимыми способа-ми. Один основан на генетических данных (эксперименты по скрещива-


нию), другой — на цитологических данных (прямое микроскопическоенаблюдение). Первый способ принципиально достаточно прост. Уста-новив расположение различных признаков (большого масштаба) внут-ри определенной хромосомы (скажем, у мушки Drosophila), мы, чтобыопределить размер гена, должны только разделить длину этой хромо-сомы на количество признаков. Конечно, мы рассматриваем в качест-ве отдельных признаков только такие, которые изредка разделяютсякроссинговером и не могут быть обусловлены одной и той же (микро-скопической или молекулярной) структурой. Совершенно ясно, что принашем расчете мы определим только максимальный размер носителя,потому что количество признаков, изолированных при генетическоманализе, будет непрерывно возрастать по мере того, как работа будетпродолжаться.

Другая оценка размера гена, хотя и основанная на микроскопичес-ком наблюдении, в действительности является гораздо менее прямой.Определенные клетки Drosophila (именно клетки слюнных желез) ино-года оказываются по каким-то причинам гигантски увеличенными; этокасается и их хромосом. В них можно различить поперечные темныеполоски, пересекающие нить (рис. 11). Дарлингтон подметил, что числоэтих полосок (2000 в рассматриваемом случае), хотя и заметно больше,но того же самого порядка, что и число генов, локализованных в той жехромосоме и определенных на основании экспериментов по скрещива-нию. Он склонен рассматривать эти полоски как действительные гены(или границы между генами). Разделив длину хромосомы в нормаль-ного размера клетке на число полосок (2000), он определил объем генаравным кубу со стороной в 300 Â. Учитывая грубость расчетов, можносчитать, что такой же размер имел ген, определенный первым методом.

Подробное обсуждение того, какое отношение име-21. Малые числа е т статистическая физика ко всем изложенным

фактам, последует позже. Но разрешите мне при-влечь ваше внимание сейчас к тому обстоятельству, что 300 Â — этотолько около 100 или 150 атомных расстояний в жидкости или твердомтеле, так что ген, несомненно, содержит не более миллиона или несколь-ких миллионов атомов. Согласно статистической физике, а это значит,согласно физике вообще, такое число слишком мало (с точки зрения за-кона у/п), чтобы обусловить упорядоченное и закономерное поведение.Оно было бы слишком мало, даже если бы все эти атомы были совершен-но одинаковыми, как в газе или в капле жидкости, а ген, несомненно,


Рис. 11. Покоящееся ядро клетки слюнной железы мушки Drosophilamelanogaster. Гены прошли восемь циклов удвоения; видна серия попереч-ных полосок, из которых каждая содержит 256 генов. Крупные гены — болеетемные полоски (х1500)

не является гомогенной каплей жидкости. Он, вероятно, представляетсобой большую белковую молекулу, где каждый атом, каждый радикал,каждое гетероциклическое кольцо играет индивидуальную роль, болееили менее отличную от роли любых сходных атомов, радикалов илигетероциклических колец17. Это во всяком случае точка зрения такихведущих генетиков нашего времени, как Холдейн и Дарлингтон, и мы

1 7В настоящее время установлено, что основу гена, с которой происходит считы-вание информации, составляет не белковая молекула, а молекула дезоксирибонукле-иновой кислоты (ДНК) и индивидуальность ее определяется последовательностьючетырех белковых оснований, расположенных попарно: аденин—тимин, гуанин—цитозин. — Прим. перев.


должны будем обратиться к удивительным генетическим эксперимен-там, которые почти доказывают это.

Рассмотрим теперь второй весьма важный вопрос:22. Постоянство какую степень постоянства мы наблюдаем у на-

следственных признаков и что мы поэтому долж-ны приписать тем материальным структурам, которые их несут.

Ответ на этот вопрос может быть дан без какого-либо специаль-ного исследования. Раз мы говорим о наследственных особенностях,значит мы признаем это постоянство почти абсолютным. Мы не долж-ны забывать, что от родителя к ребенку передается не только та илииная особенность: орлиный нос, короткие пальцы, предрасположение кревматизму, гемофилия, дихромазия и т. д. Такие особенности удобновычленять для изучения законов наследственности. Но в действитель-ности из поколения в поколение, без заметного изменения в течениестолетий — хотя и не в течение десятков тысяч лет — передается весь(четырехмерный) план — фенотип, вся видимая и явная природа инди-видуума. При этом в каждом поколении передача осуществляется мате-риальной структурой ядер тех двух клеток, которые соединяются приоплодотворении. Это — чудо! Имеется еще только одно большее чудо,хотя и связанное тесно с первым, но относящееся уже к другой сфере.Я имею в виду тот факт, что мы, чье существование целиком основанона удивительной игре именно этого механизма наследственности, всеже обладаем способностью узнать о нем так много. Мне представляет-ся, что в отношении первого чуда наши знания могут дойти едва ли недо полного понимания. Второе, возможно, вообще лежит за пределамичеловеческого познания.

IllМутации

Und was in schwankenderErscheinung schwebt,Befestiget mit dauernden Gedanken.

Goethe1

Основные факты, которые мы только что23. «Скачкообразные» выдвинули в доказательство устойчивос-мутации поле действия т и ^ приписываемой генной структуре,естественного отбора может быть, хорошо известны, и не пока-жутся нам очень убедительными. Но на этот раз поговорка, что исклю-чения подтверждают правило, действительно верна. Если бы не былоисключений в сходстве между детьми и родителями, мы были бы ли-шены не только прекрасных экспериментов, открывших нам механизмнаследственности, но и грандиозного эксперимента природы, кующеговиды в процессе естественного отбора наиболее приспособленных.

Разрешите мне взять последнюю важную проблему отправнымпунктом для того, чтобы представить относящиеся сюда факты, опятьже с извинением и напоминанием, что я не биолог.

Как мы теперь знаем, Дарвин ошибался, когда считал, что мате-риалом, на основе которого действует естественный отбор, являютсянебольшие непрерывные, случайные изменения, обязательно встреча-ющиеся даже в наиболее однородной популяции, ибо доказано, что этиизменения не наследуются. Этот факт достаточно важен, чтобы егократко проиллюстрировать. Если вы возьмете чистосортный ячмень иизмерите у каждого колоса длину остей, а затем полученный резуль-тат представите графически, то получите колоколообразную кривую.На рис. 12 на оси ординат указано количество колосьев с определеннойдлиной остей, а на оси абсцисс — длина остей. Как видно, преобладаетизвестная средняя длина остей, а отклонение в ту или другую сторонунаблюдается с определенной частотой. Теперь выберите группу колось-ев, обозначенную на рисунке красным, с остями, заметно превосходя-щими среднюю длину, но группу достаточно многочисленную, чтобы

1И то, что носится в туманных очертаниях, закрепляется в прочных мыслях. —Гете.

42 Мутации

при посеве в поле она дала новый урожай. Проделывая подобный опыт,Дарвин ожидал бы, что для нового урожая кривая сдвинется вправо.Другими словами, он ожидал бы, что в результате отбора увеличит-ся число колосьев со средней длиной остей. Однако этого не случится,если использовать действительно чистосортный ячмень. Новая статис-тическая кривая, полученная для отобранного урожая, будет подобнапервой, и то же самое произойдет, если для посева отобрать колосья сочень короткими остями.

Рис. 12. Статистика длины остей чистосортного ячменя. Черная группа долж-на быть отобрана для посева (данные подобраны только для иллюстрации)

Отбор не дает результата, потому что малые, непрерывные разли-чия не наследуются. Они, очевидно, не обусловлены строением наслед-ственного вещества, они случайны. Но около 40 лет назад голландецде Фриз открыл, что в потомстве даже совершенно чистосортных ли-ний появляется очень небольшое число особей — скажем, две или трина десятки тысяч — с небольшими, но скачкообразными изменениями.Выражение скачкообразные означает в этом случае не то, что измене-ния очень значительны, а только факт прерывистости, так как междунеизмененными особями и немногими измененными нет промежуточ-ных форм. Де Фриз назвал это мутацией. Здесь существенна именнопрерывистость. Физику она напоминает квантовую теорию — там то-же не наблюдается промежуточных ступеней между двумя соседнимиэнергетическими уровнями атома. Физик был бы склонен мутацион-ную теорию де Фриза фигурально назвать квантовой теорией биологии.Позже мы увидим, что это значительно больше, чем фигуральное выра-

Мутации 43

жение. Своим происхождением мутации действительно обязаны «кван-товым скачкам» в генной молекуле. Но квантовой теории было толькодва года от роду, когда де Фриз впервые опубликовал свое открытие(в 1902 г). Неудивительно, что потребовалась жизнь целого поколения,чтобы установить тесную связь между ними!

Мутации наследуются так же хорошо,24. Они действительно к а к первоначальные неизмененные при-размножаются, то есть они знаки. Например, в первом урожае ячме-полностью наследуются ия^ рассмотренном выше, могло оказать-ся несколько колосьев с размером остей, далеко выходящим за пределыизменчивости, скажем, совсем без остей (см. рис. 12). Они могли пред-ставлять дефризовскую мутацию и стали бы поэтому размножаться,то есть все их потомки были бы также без остей.

Следовательно, с одной стороны, мутация определенно является из-менением в наследственном багаже и обуславливается каким-то измене-нием наследственной субстанции. В самом деле, большинство важныхэкспериментов, открывших нам механизм наследственности, состоя-ло в тщательном анализе потомства, полученного путем скрещиваниямутировавших (а во многих случаях даже множественно мутировав-ших) индивидуумов с немутировавшими. С другой стороны, благодарясвойству действительно передаваться потомкам, мутации служат так-же подходящим материалом и для естественного отбора, который мо-жет работать над ними и производить виды, как это описано Дарвином,элиминируя неприспособленных и сохраняя наиболее приспособленных.

Необходимо только в дарвиновской теории его «небольшие случай-ные изменения» заменить мутациями (совсем как в квантовой тео-рии «квантовый переход» заменяет собой «непрерывное изменение энер-гии»). Во всех других отношениях в теории Дарвина оказались необхо-димыми лишь очень небольшие изменения, во всяком случае, если яправильно понимаю точку зрения, которой придерживается большин-ство биологов2.

2Широко обсуждался вопрос о том, не помогает ли естественному отбору (если незаменяет его) тенденция проявления полезных или выгодных мутаций. Моя личнаяточка зрения по этому вопросу не имеет значения. Но необходимо оговорить, чтовозможность «направленных мутаций» не принимается во внимание в дальнейшемизложении. Более того, я не могу обсуждать взаимодействие генов — «модифика-торов» и «полимерных» генов, каким бы важным ни было это обстоятельство длядействительного механизма отбора и эволюции.

44 Мутации

25. Локализация. Теперь мы должны рассмотреть некоторые важ-Рецессивностъ и нейшие факты и представления, касающиеся му-доминантностъ таций, опять-таки в несколько догматическойформе, не показывая, как эти факты и представления возникли одинза другим из экспериментальных данных.

Рис. 13. Гетерозиготный мутант. Крестом отмечен мутировавший ген.

Мы должны были бы ожидать, что определенная мутация вызыва-ется изменением в определенной области одной из хромосом. Это таки есть. Важно констатировать, что это изменение происходит только водной хромосоме и не возникает одновременно в соответствующем ло-кусе гомологичной хромосомы. Схематически это показано на рис. 13,где крестом отмечен мутировавший локус. Факт, что затронута толькоодна хромосома, обнаруживается, когда мутировавшая особь (часто на-зываемая мутантом) скрещивается с немутировавшей. При этом ровнополовина потомства обнаруживает мутантный признак, а половина —нормальный. Это и есть именно то, чего следует ожидать в результатерасхождения у мутанта двух хромосом в мейозе и что показано весь-ма схематично на рис. 14. На этом рисунке приведена родословная, гдекаждый индивидуум (трех последовательных поколений) представленпросто парой хромосом. Пожалуйста, учтите, что если бы обе хромо-сомы мутанта были изменены, то все дети имели бы одну и ту же(смешанную) наследственность, отличную от наследственности каждо-го родителя.

Но экспериментировать в этой области не так просто, как моглопоказаться из вышесказанного. Дело усложняется вторым важным об-стоятельством, а именно тем, что мутации весьма часто бывают скры-тыми. Что это значит?

Мутации 45

Рис. 14. Наследование мутации. Одинарные линии указывают передачу нор-мальной хромосомы, а двойные — передачу мутировавшей хромосомы. Хро-мосомы третьего поколения, происхождение которых не указано, приходятневключенными в схему супругов особей второго поколения. Предполагается,что эти супруги не родственны и свободны от мутаций

У мутантной особи две «копии шифровального кода» не одинаковы;они представляют два различных «толкования» или две «версии», во вся-ком случае в том месте, где произошла мутация. Может быть, полезноуказать сразу, что хотя это и соблазнительно, но было бы совершенноневерно рассматривать первоначальную версию как «ортодоксальную»,а мутантную версию как «еретическую». Мы должны рассматривать ихв принципе как равноправные, ибо и нормальные признаки в свое времявозникли путем мутаций.

Действительно, признаки мутантного индивидуума, как общее пра-вило, соответствуют или той, или другой версии, причем эта версияможет быть как нормальной, так и мутантной. Версия, которой следу-ет особь, называется доминантной, а противоположная — рецессивной;другими словами, мутация называется доминантной или рецессивнойв зависимости от того, проявляет ли она свой эффект сразу или нет.

Рецессивные мутации даже более часты, чем доминантные, и бы-вают весьма важными, хотя они и не сразу обнаруживаются. Чтобы из-менить свойства организма, они должны присутствовать в обеих хро-мосомах (рис. 15). Такие индивидуумы могут быть получены, когдадва одинаковых рецессивных мутанта скрещиваются между собой иликогда мутант скрещивается сам с собой. Последнее возможно у гермаф-родитных растений и происходит самопроизвольно. Простое рассужде-ние показывает, что в этих случаях около четверти потомства будетиметь внешность мутанта.

46 Мутации

26. Введение некоторыхспециальных терминов

Для большей ясности здесь следует объ-яснить некоторые специальные термины.То, что я называю версией шифровально-

го кода, будь она нормальной или мутантной, принято обозначать тер-мином аллель. Когда версии различны, как это показано на рис. 13,особь называется гетерозиготной по отношению к этому локусу. Когдаони одинаковы, как, например, у немутировавших особей или в случае,изображенном на рис. 15, они называются гомозиготными. Таким об-разом, рецессивные аллели влияют на признаки только в гомозиготномсостоянии, тогда как доминантные аллели производят один и тот жепризнак как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии.

XРис. 15. Гомозиготый мутант, полученный в одной четвер-ти потомства при самооплодотворении гетерозиготных му-тантов (см. рис. 13) или при скрещивании их между собой

Цвет очень часто доминирует над его отсутствием (или белойокраской). Например, горох будет цвести белыми цветами только тог-да, когда он имеет рецессивный аллель, ответственный за белый цветв обеих соответствующих хромосомах, то есть когда он гомозиготенпо белому, в этом случае он будет давать чистое потомство — все егопотомки будут белыми. Но уже один красный аллель (в то время какдругой белый — гетерозиготная особь) сделает цветок красным и со-вершенно таким же сделают его и два красных аллеля (гомозиготнаяособь). Различие последних двух случаев станет выявляться только впотомстве, когда гетерозиготные красные будут производить некото-рое количество белых потомков, а гомозиготные красные будут даватьчистое потомство.

То, что две особи могут быть совершенно подобными по внешнос-ти и, однако, различаться наследственно, столь важно, что желательнодать этому точную формулировку. Генетик говорит, что у особей один

Мутации 47

и тот же фенотип, но различный генотип. Содержание предыдущихпараграфов может быть, таким образом, суммировано в кратком, ноочень специальном выражении: рецессивный аллель влияет на фено-тип, только когда генотип гомозиготен.

Мы будем прибегать время от времени к этим специальным выра-жениям, напоминая читателю их значение, когда это необходимо.

Рецессивные мутации, пока они гетеро-27. Вредное действие зиготны, не служат, конечно, материа-рооственного скрещивания Л О м для естественного отбора. Если му-тации вредны, как это часто бывает, они не отбрасываются, потому чтоскрыты.

Отсюда следует, что очень большое количество неблагоприятныхмутаций может накапливаться и не причинять непосредственного вре-да. Но они, конечно, передаются половине потомства, и это наблюдаетсякак у человека, так и у животных, особенно домашних, хорошие физи-ческие качества которых имеют для нас большое значение.

На рис. 14 предполагается, что мужской индивидуум (скажем, дляконкретности, я сам) несет такую рецессивную вредную мутацию вгетерозиготном состоянии, которая не проявляется. Предположим, чтомоя жена не имеет ее. Тогда половина наших детей (см. второй ряд)будет также нести ее, и притом опять в гетерозиготном состоянии,если все они вступят в брак с немутантными партнерами (на рисункеопущены, чтобы избежать путаницы), четвертая часть наших внуковв среднем будет нести эту мутацию.

Никакой опасности вредных проявлений не возникнет до тех пор,пока такие индивидуумы не переженятся. Тогда, как показывает прос-той расчет, четвертая часть их детей окажется гомозиготной и проявитвредную мутацию. За исключением самооплодотворения (возможноготолько у гермафродитных растений), наибольшую опасность представ-лял бы брак между моим сыном и моей дочерью. Каждый из них имеетодинаковые шансы быть в скрытом виде или затронутым, или не затро-нутым мутацией, и потому одна четвертая часть кровосмесительныхсоюзов была бы опасной, поскольку четвертая часть детей от таких бра-ков проявляла бы вредный признак. Опасность для каждого отдельногоребенка, рожденного при кровосмешении, равна, таким образом, 1:16.

Подобные рассуждения показывают, что опасность для потомствав случае брака моих внуков, которые в то же время являются двоюрод-ными братом и сестрой, равна 1:64. Это уже не кажется таким страш-

48 Мутации

ным, и действительно, последний случай брака обыкновенно считаетсятерпимым. Но не надо забывать, что мы анализировали последствиятолько одного скрытого повреждения у одного партнера из пары пред-ков (я и моя жена). В действительности же оба они, весьма возможно,несут в себе более чем один скрытый недостаток. Если вы знаете, чтоносите определенный скрытый недостаток, то должны предполагать свероятностью 1:8, что ваши двоюродные братья и сестры также разде-ляют его с вами!

Эксперименты с растениями и животными, по-видимому, указыва-ют, что кроме сравнительно редких серьезных дефектов имеется массамелких, случайные комбинации которых ухудшают в целом потомствоот родственных скрещиваний. Поскольку мы более не склонны избав-ляться от неудачных потомков тем жестоким путем, каким пользо-вались спартанцы3, мы должны обращать весьма серьезное вниманиена близкородственные браки у человека, для которого естественныйотбор наиболее приспособленных ограничен и даже, более того, обра-щен в свою противоположность. Антиселективное действие современ-ных массовых убийств здоровых юношей всех национальностей врядли оправдывается соображениями, что в более первобытных условияхвойна могла положительно влиять на отбор, давая возможность выжитьнаиболее приспособленным племенам.

Представляется удивительным, что рецес-28. Общие замечания сивные аллели в гетерозиготном состоянииполностью подавляются доминантными и совершенно не производятвидимого действия. Надо, во всяком случае упомянуть, что имеются иисключения. Когда гомозиготный белый львиный зев скрещивается сгомозиготным малиновым, все непосредственные потомки оказывают-ся промежуточными по окраске, то есть розовыми (а не малиновыми,как можно было ожидать).

Более важный случай двух аллелей, выявляющих свое действиеодновременно, наблюдается в группах крови, но мы не можем вдаватьсяздесь в подробности. Я не был бы удивлен, если бы в конце концовоказалось, что рецессивность может быть различной степени и что ееобнаружение зависит от чувствительности приемов, применяемых приизучении фенотипа4.

3Слабых или уродливых детей сбрасывали со скалы, чтобы избавиться от слабыхи больных потомков. — Прим. перев.

4Поиски чувствительных методов выявления рецессивных аллелей в организме

Мутации 49

Здесь, может быть, следует сказать несколько слов об истории ге-нетики. Открытием законов передачи последующим поколениям при-знаков, которыми различались родители, и, в частности, открытиемрецессивных и доминантных признаков мы обязаны всемирно извест-ному августинскому аббату Грегору Менделю (1822-1884 гг.). Мендельничего не знал о мутациях и хромосомах. В своем монастырском садув Брюнне (Брно) он выращивал садовый горошек, культивируя различ-ные сорта, скрещивая их и наблюдая потомство в 1, 2, 3-м . . . поколени-ях. Вы можете сказать, что он экспериментировал с мутантами, найдяих уже готовыми в природе. Результаты он опубликовал еще в 1866 г.в «Naturforshender Verein in Brunn». Никто, казалось, не интересовалсязанятиями аббата и никто, конечно, не имел ни малейшего представле-ния о том, что в XX столетии его открытие станет путеводной звездойсовершенно новой науки, возможно, наиболее интересной в наши дни.Его работа была совершенно забыта, и ее снова открыли только в 1900 г.одновременно и независимо друг от друга Корренс, де Фриз и Чермак.

До сих пор мы обращали внимание на29. Необходимо, чтобы вредные мутации, которые, может быть,мутации были редким более многочисленны; однако следует от-событием метить, что мы встречаемся и с полез-ными мутациями. Если самопроизвольная мутация представляет со-бой небольшую ступеньку в развитии вида, то создается впечатление,что это изменение «испытывается» вслепую, с риском, что оно можетоказаться вредным и в этом случае будет автоматически исключено.Отсюда вытекает один очень важный вывод.

Чтобы быть подходящим материалом для работы естественного от-бора, мутации должны быть достаточно редким событием, какими онив действительности и оказываются. Если бы мутации были настолькочастыми, что существовала бы большая вероятность появлений у однойособи, скажем, дюжины различных мутаций, то вредные, как правило,преобладали бы над полезными, и виды, вместо того чтобы улучшатьсяпутем отбора, оставались бы неулучшенными или погибали. Сравни-тельный консерватизм, являющийся результатом высокой устойчивос-ти генов, имеет очень существенное значение. Аналогию этому можно

человека представляют одну из важнейших проблем медицинской генетики. Раз-работка этих методов позволит выявить скрытые носители многих заболеваний,наследующиеся по рецессивному типу, что значительно облегчит борьбу с наслед-ственными болезнями. На этом пути уже достигнуты первые успехи — Прим. перев.

50 Мутации

усмотреть, например, в работе сложного оборудования на каком-нибудьзаводе. Для улучшения его работы необходимо вводить различные нов-шества, даже непроверенные раньше. Но чтобы выяснить, как влияютони на качество продукции, важно вводить их по одному, оставляя безизменения остальное оборудование.

Мы теперь должны рассмотреть серию30. Мутации, вызванные чрезвычайно остроумных генетическихрентгеновскими лучами исследований, которые окажутся наибо-

лее существенными для нашего анализа.Частоту мутаций в потомстве — так называемый темп мутирова-

ния — можно увеличить во много раз по сравнению с естественным му-тационным темпом, если подвергнуть родителей рентгеновскому или7-облучению. Мутации, вызванные таким путем, ничем (за исключени-ем большей частоты) не отличаются от возникающих самопроизвольно,и создается впечатление, что каждая естественная мутация может бытьтакже вызвана рентгеновскими лучами.

В обширных культурах Drosophila многие мутации неоднократноповторяются; они локализуются в хромосоме, как это описано в § 16, идаже получили специальные названия. Были обнаружены так называе-мые множественные аллели, то есть две (или более) различные «версии»или два «чтения» (в добавление к нормальной, немутировавшей) в томже месте хромосомного кода. Это означает, что имеются не только два,но три и больше изменений в данном локусе, причем каждые два из нихнаходятся один к другому в отношении доминантности-рецессивности,когда они оказываются одновременно на своих соответствующих мес-тах в двух гомологичных хромосомах5.

Эксперименты с мутациями, вызванными рентгеновскими луча-ми, создают впечатление, что каждый отдельный «переход», скажем, отнормального индивидуума к мутанту или наоборот, имеет свой инди-видуальный «коэффициент», характеризующий число потомков, кото-рые оказываются мутировавшими в данном направлении, если передзарождением этих потомков родители получили единичную дозу рент-геновских лучей.

5Это не совсем точно. Отмечено, что за исключением «дикого» (обычного) ал-леломорфа остальные чаще ведут себя не как доминантные и в сочетании даютпромежуточные формы. — Прим. перев.

Мутации 51

31. Первый закон. Более того, законы, управляющие часто-Мутация — единичное той проявления индуцированных мутаций,событие крайне просты. Я следую здесь классифика-

ции Н.В.Тимофеева-Ресовского [«BiologicalReviews» (vol. 9, 1934)]. В значительной степени она основывается напрекрасной работе этого автора.

Частота мутаций прямо пропорциональна дозе облучения, — гла-сит первый закон, — так что можно фактически говорить (как я этои делал) о коэффициенте увеличения.

Мы так привыкли к прямой пропорциональности, что склонны не-дооценивать далеко идущие последствия этого закона. Чтобы оценитьих, давайте вспомним, что стоимость товара, например, не всегда за-висит от его количества. Скажем, вы купили полдюжины апельсинов,лавочник был обрадован, и, если вы потом решили взять у него дюжи-ну, он, возможно, отдаст ее вам вдвое дешевле. В неурожайные годыможет случиться совсем обратное.

В нашем случае мы заключаем, что первая половина дозы излуче-ния, вызвав, скажем, одну мутацию на 1000 потомков, в то же времясовсем не повлияла на остальных потомков ни в сторону предрасполо-жения их к мутациям, ни в сторону иммунизации против мутаций. Впротивном случае вторая половина дозы не вызвала бы снова именноодной мутации на 1000. Мутация, таким образом, не является накоплен-ным результатом последовательного облучения в малых дозах, которыеусиливали бы одна другую. Мутация — единичное явление, происхо-дящее в хромосоме под воздействием рентгеновских лучей. Что же этоза явление?

На это отвечает второй закон.32. Второй закон. Если вы изменяете качество рентгеновско-Локализация события г о излучения {длину волны) в широких пре-делах от длинноволнового до довольно коротковолнового, коэффициентостается постоянным при условии, что доза облучения (в единицахрентген) остается неизменной.

Иначе говоря, коэффициент не изменяется, если вы измеряете дозуоблучения числом ионов, образующихся в единице объема подходящегостандартного вещества в течение времени, когда родители подвергают-ся облучению.

В качестве стандартного вещества выбирают воздух не только дляудобства, но и потому, что ткани организмов состоят из элементов

52 Мутации

того же среднего атомного веса, как и воздух. Нижний предел числаионизации или сопровождающих их процессов6 (возбуждений) в тка-нях получают умножением числа ионизации в воздухе на отношениеих плотностей. Таким образом, совершенно ясно (и это подтверждаютболее детальные исследования), что явление, вызывающее единичнуюмутацию, это и есть как раз ионизация (или какой-то другой процесс),происходящая внутри некоторого «критического» объема зародышевойклетки. Каков же этот критический объем? Он может быть установ-лен на основе наблюдающейся частоты мутирования путем следующегорассуждения. Если при дозе 50000 ионов на 1 смг вероятность мутациидля каждой отдельной гаметы, находящейся в облучаемом пространст-ве, равна 1:1000, то критический объем — «мишень», в которую надо«попасть» ионизирующей частице, чтобы возникла эта мутация, будеттолько 1/1000 от 1/50000 еж3, то есть, иначе говоря, одна пятидесяти-миллионная доля кубического сантиметра. Данные здесь не точны, ия их привел только для иллюстрации. В действительности при расчетемы следуем М.Дельбрюку (совместная работа его с Н.В.Тимофеева-Ресовским и К. Г. Циммером)7. Эта же работа послужит основным ис-точником при изложении теории в следующих двух главах. По Дельб-рюку этот объем равен почти 10 средним атомным расстояниям, взя-тым в кубе, и содержит, таким образом, только около 1000 атомов.Простейшее истолкование этого результата сводится к тому, что име-ется достаточная вероятность возникновения данной мутации, если ио-низация (или возбуждение) происходит не далее, чем на расстоянииоколо 10 атомов от определенного места в хромосоме (более детальномы это обсудим далее).

В работе Н. В. Тимофеева-Ресовского содержится практический на-мек, о котором я не могу здесь не упомянуть, хотя он, конечно, неимеет отношения к настоящему исследованию. В наши дни у человекамного возможностей подвергнуться облучению рентгеновскими луча-ми. Опасность их действия хорошо всем известна. Медицинские сестрыи врачи-рентгенологи, постоянно имеющие дело с рентгеновскими лу-чами, обеспечиваются специальной защитой в виде свинцовых ширм,фартуков и т. д. Дело, однако, в том, что даже при успешном отраже-нии этой неизбежной опасности, грозящей индивидууму, существует

6Нижний предел, потому что эти другие процессы не учитываются при измере-нии ионизации, но могут иметь значение при вызывании мутаций.

7Nachr. a. d. Biologie d. Ges. d. Wiss. Göttingen, 1, 189 (1935).

Мутации 53

косвенная опасность возникновения небольших вредных мутаций в за-чатковых клетках, мутаций таких же, как и те, с которыми мы встре-чались, когда речь шла о неблагоприятных результатах родственногоскрещивания. Говоря более ясно, хотя, возможно, это звучит и немногонаивно, опасность брака между двоюродными братом и сестрой можетбыть значительно увеличена тем, что их бабушка в течение долгоговремени работала медсестрой в рентгеновском кабинете. Это не долж-но быть поводом для беспокойства отдельного человека. Но всякая воз-можность постепенного заражения человеческого рода нежелательны-ми скрытыми мутациями должна интересовать человеческое общест-во8.

8Опасности усиления мутационного давления для будущего человечества вслед-ствие повышения радиационного фона, особенно после создания и испытания ядер-ного оружия и использования все большего количества химических веществ в по-вседневной жизни, в настоящее время уделяется большое внимание. Работами со-ветских ученых показано, что нет генетически безвредной дозы радиации. — Прим.перев.

IVДанные квантовой механики

Und deines Geistes höchster FeuerflugHat schon am Gleichnis, hat am Bild genug.

Goethe1

Таким образом, при помощи удивитель-33. Постоянство, не н о тонкого инструмента, каким являют-объяснимое классической с я рентгеновские лучи (они дали воз-физикои можность, как помнит физик, 30 лет на-зад открыть структуру кристаллов), биологам и физикам удалось уви-деть более тонкие структуры, ответственные за определенные индиви-дуальные признаки, то есть удалось определить размер генов более точ-но, чем методами, описанными в § 20. Мы теперь серьезно стоим передвопросом: как можно с точки зрения статистической физики прими-рить то, что генная структура, по-видимому, включает в себя толькосравнительно малое число атомов (порядка 1000, а возможно, гораздоменьше) и все же проявляет весьма регулярную и закономерную ак-тивность и такое постоянство, какое граничит с чудом.

Разрешите мне пояснить примером это действительно удивитель-ное положение. У нескольких членов габсбургской династии нижняягуба имела особую форму («габсбургская губа»). Наследование этогопризнака было изучено очень тщательно, и результаты опубликованыИмператорской академией в Вене. Признак оказался настоящим менде-левским аллелем по отношению к нормальной губе. Присмотревшись кпортретам членов семьи живших в XVI-XIX столетиях, мы можем уве-ренно заявить, что материальная генная структура, ответственная заэту ненормальную черту, передавалась из поколения в поколение в те-чение столетий и в точности воспроизводилась в каждом из немногихклеточных делений, которые происходили в этот период. Более того,число атомов, заключающихся в соответствующей генной структуре,

1И пламенный полет твоего духа довольствуется изображениями и подобиями. —Гете.

Данные квантовой механики 55

вероятно, должно быть того же порядка, как и в случаях, проверен-ных с помощью рентгеновских лучей. Все это время ген находился притемпературе около 36° С. Как понять, что он остался неизменным втечение столетий, несмотря на тенденцию теплового движения к нару-шению порядка в структуре?

Физик конца прошлого столетия, основываясь на тех законах при-роды, которые он тогда мог объяснить и которые он действительно по-нимал, не нашел бы ответа на этот вопрос. Правда, может быть, послекороткого размышления о статистической природе законов, он бы отве-тил (как мы увидим, правильно): этими материальными структурамимогут быть только молекулы. Химия уже имела в то время достаточноепредставление о существовании этих ассоциаций атомов и об их иногдаочень высокой стабильности.

Но это знание было чисто эмпирическим. Природа молекул не былапонята — сильные взаимосвязи атомов, сохраняющие форму молеку-лы, были для всех полной загадкой. Действительно, ответ оказался быправильным, но ценность его несколько ограничена, поскольку зага-дочная биологическая устойчивость сводилась к столь же загадочнойхимической устойчивости. Любое представление о том, что две особен-ности, сходные по проявлению, основаны на одном и том же принципе,всегда ненадежно до тех пор, пока неизвестен сам принцип.

В данном случае этот ответ на этот во-о4. Объяснимо квантовой прос дает квантовая теория. В свете со-теориеи временных знаний механизм наследст-венности тесно связан с самой основой квантовой теории и, даже бо-лее того, опирается на нее. Эта теория была сформулирована МаксомПланком в 1900 г. Современная генетика начинается с «открытия» мен-делевской работы де Фризом, Корренсом и Чермаком (1900 г.) и с ра-боты де Фриза о мутациях (1901-1903 гг.). Таким образом, время рож-дения двух великих теорий почти совпадает, и не удивительно, чтообе должны были достигнуть определенной степени зрелости, преждечем между ними могла возникнуть связь. Для квантовой теории по-требовалось больше четверти века, когда в 1926-1927 гг. В.Гайтлер иФ. Лондон сформулировали основные положения квантовой теории хи-мических связей. Гайтлер-лондоновская теория включает в себя наи-более тонкие и сложные понятия позднейшей квантовой теории, назы-ваемой квантовой механикой, или волновой механикой. Изложение еебез применения высшей математики почти невозможно или потребова-

56 Данные квантовой механики

ло бы, по крайней мере, небольшой книги. Но теперь, когда вся работауже выполнена, становится возможным установить связь между кван-товыми переходами и мутациями. Это мы и постараемся сделать.

Величайшее открытие квантовой тео-35. Квантовая теория р И И — обнаружение дискретности в кни-дискретные состояния г е природы, в контексте которой, с преж-квантовые переходы HepL Т О чки зрения, казалось нелепостью

все, кроме непрерывности. В первую оче-редь это касается энергии. Тело большого масштаба изменяет своюэнергию непрерывно. Например, начавший качаться маятник постепен-но замедляет свое движение вследствие сопротивления воздуха. Хотяэто довольно странно, но приходится принять, что система атомногопорядка ведет себя иначе. Мы должны признать, что малая система всилу своей собственной природы может находиться в состояниях, раз-личающихся только дискретными количествами энергии, которые на-зываются ее энергетическими уровнями. Переход от одного состоянияк другому представляет собой несколько таинственное явление, обычноназываемое квантовым переходом.

Но энергия — не единственная характеристика системы. Возьмемснова наш маятник — тяжелый шар, который подвешен на шнуре икоторый может выполнять различные движения. Его можно заставитькачаться с севера на юг, с востока на запад, или в любом другом на-правлении, или по кругу, или по эллипсу. Но если тихонько дуть нашар с помощью мехов, то можно заставить его постепенно переходитьот одного вида движения к другому.

Для систем малого масштаба большинство этих или подобных ха-рактеристик (мы не можем входить в детали) изменяется прерывисто.Они «квантуются» совершенно так же, как и энергия. Поэтому, еслинекоторое число атомных ядер, включая и орбитальные электроны, на-ходятся близко друг к другу и образуют «систему», то они уже спо-собны принимать далеко не все те произвольные конфигурации, какиемы можем себе представить. Их собственная природа оставляет им длявыбора, хотя и весьма многочисленную, но прерывистую серию «состо-яний»2. Мы обычно называем эти состояния энергетическими уровня-ми, так как энергия составляет весьма важную характеристику. Но

2Я принимаю толкование, которое обычно дается в популярных книгах и котороеудовлетворительно и для нашей цели, но я сам всегда осуждаю тех, кто закрепляетудобную ошибку. Истинная картина значительно сложнее, так как она включает в


надо понять, что полное описание содержит значительно больше харак-теристик, чем только энергию. По существу правильнее представлятьсебе состояние как определенную конфигурацию всех частиц. Переходиз одной конфигурации в другую — это квантовый «скачок». Если вто-рой конфигурации соответствует большая энергия (более высокий уро-вень), то для перехода системы на этот уровень она должна извне по-лучить энергию, которая не менее разности энергий, соответствующихэтим состояниям. На более низкий уровень система может перейти са-мопроизвольно, испустив избыток энергии в виде излучения.

Система атомов может находиться в не-36. Молекулы скольких дискретных состояниях. Присостоянии с наиболее низким энергетическим уровнем ядра могут сбли-зиться настолько, что образуется молекула. Следует подчеркнуть, чтомолекула обязательно будет иметь определенную устойчивость. Кон-фигурация ее не может изменяться по крайней мере до тех пор, покаона извне не получит такую энергию, которая необходима для «подъ-ема» молекулы на более высокий энергетический уровень. Таким об-разом, устойчивость молекулы количественно оценивается разностьюэнергии двух конфигураций молекулы, которая, как мы увидим, яв-ляется совершенно определенной величиной. Этот факт тесно связанс самой основой квантовой теории, а именно с дискретностью схемыэнергетических уровней.

Я должен просить читателя принять на веру, что эта система идейбыла полностью подтверждена данными химии, и она блестяще оправ-дала себя при объяснении валентности и многих других деталей, ка-сающихся структуры молекул, энергии их связей, их устойчивостипри различных температурах и т. д. Я говорю об известной гайтлер-лондоновской теории, которая, как я сказал, не может быть изложеназдесь детально.

Мы должны ограничиться рассмотрени-37. Их устойчивость е м явления, наиболее интересного с точ-зависит от температуры к и зрения биологии, а именно: проанали-

зировать устойчивость молекул при раз-ных температурах. Примем для начала, что наша система атомов дейст-вительно находится в наиболее низкоэнергетическом состоянии. Физикназвал бы ее молекулой при температуре, равной абсолютному нулю.

себя случайную индетерминантность в отношении состояния, в котором находитсясистема.


Чтобы поднять ее на ближайший более высокий уровень, необходимоснабдить ее определенным количеством энергии. Проще всего это сде-лать, если «нагреть» молекулу. Вы помещаете ее в условия более вы-сокой температуры (тепловую баню), позволяя таким образом другимсистемам (атомам, молекулам) ударяться о нее.

Из-за полной хаотичности теплового движения нельзя точно ука-зать температуру, при которой непременно и немедленно произойдет«переход» молекулы в другое состояние. Вернее, при всякой температу-ре (выше абсолютного нуля) имеется определенная, большая или мень-шая, вероятность подъема ее на новый уровень, причем эта вероят-ность, конечно, увеличивается с повышением температуры. Наилуч-ший способ выразить эту вероятность — указать среднее время, ко-торое следует выждать, пока произойдет этот подъем, то есть указать«время ожидания».

По данным М. Поланьи и Е. Вигнера3, время ожидания зависит пре-имущественно от отношения двух энергий. Одна из них — та разностьэнергий, которая необходима для подъема молекулы на следующий уро-вень (назовем ее W), а другая характеризует интенсивность тепловогодвижения при данной температуре (обозначим абсолютную температу-ру буквой Т,а эту характеристику — кТ)4. Понятно, что вероятностьподъема молекулы на новый уровень тем меньше и, значит, время ожи-дания тем больше, чем выше сам уровень по сравнению со среднейтепловой энергией, иначе говоря, чем выше отношение W : кТ. Самоеудивительное это то, что время ожидания сильно зависит от сравни-тельно малых изменений отношения W : кТ. Например (по Дельбрюку),для W, которое в 30 раз больше тсТ, время ожидания будет всего 0,1 се-кунды, но оно повышается до 16 месяцев, когда W в 50 раз больше кТ,и до 30000 лет, когда W в 60 раз больше кТ\

По-видимому, имеет смысл выразить на ма-38. Математическое тематическом языке (для тех читателей, ко-отступление М у э т о доступно) причину такой огромнойчувствительности к изменениям в уровнях или температуре и сделатьнесколько физических замечаний. Причина чувствительности в том,что время ожидания, назовем его £, зависит от отношения W : kT какэкспоненциальная функция, то есть t = Tew/kT.

Zeitschrift für Physik, Chemie (A), Haber-Band, S. 439, 1928.4k — постоянная Больцмана, величина которой известна; 3/2 кТ — средняя ки-

нетическая энергия атома газа при температуре Т.


При этом г — некоторая малая константа порядка 10~13 или10~14 секунды. Так вот, эта экспоненциальная функция не случайнаявеличина. Она многократно встречается в статистической теории тер-модинамики, образуя как бы ее спинной хребет. Это — мера неверо-ятности того, что количество энергии, равное W, может случайно ско-питься в некоторой определенной части системы, и именно эта неверо-ятность возрастает так сильно, что требуется многократное превыше-ние средней энергии кТ.ъ

Действительно, W = 30 кТ (пример, приведенный выше) — крайнередкий случай. То, что это не ведет к очень долгому времени ожидания(только 0,1 секунды в нашем примере), объясняется, конечно, малойвеличиной множителя т.

Этот множитель имеет физический смысл. Его величина соответ-ствует порядку периода колебаний, все время происходящих в систе-ме. Вы могли бы, вообще говоря, сказать: этот множитель обозначает,что вероятность накопления требуемой величины W, хотя и очень ма-ла, повторяется снова и снова «при каждом колебании», т. е. около 101 3

или 101 4 раз в течение каждой секунды.Предлагая эти соображения как теорию устой-

39. первое уточнение Ч И В О сти молекул, мы молчаливо приняли, чтоквантовый переход, называемый нами подъемом, ведет если не к пол-ной диссоциации, то, по крайней мере, к существенно иной конфигура-ции тех же атомов — к изомерной молекуле, как сказал бы химик, тоесть к молекуле, состоящей из тех же атомов, но связанных в другомпорядке (в приложении к биологии это может быть новый аллель тогоже локуса, а квантовый переход будет соответствовать мутации).

Чтобы согласиться с такой интерпретацией, в нашем изложенииследует исправить два момента, которые я намеренно упростил, же-лая сделать изложение более понятным. На основании сказанного вышеможно было бы подумать, что только в самом низком энергетическомсостоянии группа атомов образует то, что мы называем молекулой, идаже ближайшее более высокое состояние уже является чем-то другим.Но это не так. В действительности за самым низким энергетическимэлектронным уровнем следует серия уровней, не связанных с каким-либо заметным изменением конфигурации в целом, но соответствую-щих тем незначительным колебаниям атомов, о которых мы упомянулив § 38. Они (эти колебания) также «квантуются», но различие в энер-

5 Чтобы преодолеть порог W. — Прим. перев.


гии этих уровней невелико. Следовательно, удары частиц тепловой бани

могут быть достаточными, чтобы переводить молекулу на эти уровни

уже при довольно низкой температуре. Если молекула представляет

собой растянутую структуру, вы можете представить эти колебания

в виде высокочастотных звуковых волн, пересекающих молекулу, не

причиняя ей вреда.

Таким образом, первое уточнение не особенно серьезно. Мы долж-

ны пренебречь «тонкой колебательной структурой» в схеме уровней.

Термин «следующий, более высокий уровень» надо понимать как сле-

дующий уровень, соответствующий известному изменению конфигу-

рации.

Второе уточнение объяснить значительно

41). Второе уточнение труднее потому, что оно касается некоторых

весьма важных, но довольно сложных особенностей схемы интересу-

ющих нас различных уровней. Свободный переход от одного из них

к другому может быть затруднен совершенно независимо от требу-

ющейся дополнительной энергии. В действительности затруднение не

исключается даже при переходе от более

H H H высокого к более низкому уровню.

| | | Начнем с эмпирических фактов. Хи-

Н С Ç Ç О H мику известно, что одна и та же груп-

I I I па атомов при образовании молекул может

"• "• "• объединяться более чем одним способом,

jj Такие молекулы называются изомерными

(состоящими из тех же частей; мтос — тот

Н ж е ' №роя — часть). Изомерия не исклю-

I чение, она является правилом. Чем боль-

Н С С С H ш е молекула, тем больше оказывается воз-

I I можных изомеров. На рис. 16 показан один

H H H из простейших случаев: каждый из двух

_> лп „ изомеров пропилового спирт состоит изРис. 16. Два изомера пропи- г- г- глового алкоголя Т Р е Х а Т 0 М 0 В У г л еР°Д а С> в о с ь м и а т о м о в в о "

дорода H и одного атома кислорода О. Атом

кислорода может быть расположен (вставлен) между любым атомом

водорода и соседним атомом углерода. Но только в двух случаях, пока-

занных на рисунке, образуются разные вещества. И они действительно

разные. Все их физические и химические свойства четко различаются.

Так же различны и их энергии — они представляют собой «различные

уровни».


Рис. 17. Потенциальный барьер 3между изомерными уровнями 1 и 2.Стрелки указывают минимум энер-гии, требующейся для перехода

Замечателен тот факт, что обе молекулы весьма устойчивы. Ониведут себя так, как если бы они были «нижними уровнями». Самопро-извольных переходов из одного состояния в другое не происходит.

Причина здесь та, что обе кон-фигурации не являются соседними.Переход от одной к другой можетпроисходить только через проме-жуточные конфигурации, соответ-ствующие уровням с более высо-кой энергией, чем у каждой из этихдвух. Говоря грубо, кислород дол-жен быть извлечен из одного поло-жения и вставлен в другое (новое).По-видимому, не существует спосо-ба сделать это, минуя конфигура-ции со значительно более высоки-ми энергетическими уровнями. Этоположение можно наглядно изобра-зить графически так, как на рис. 17,где цифрами 1 и 2 обозначены двасостояния или два изомера, цифрой 3 — «потенциальный барьер» меж-ду ними, две стрелки показывают подъемы, то есть значения энергии,необходимой для того, чтобы произошел переход от состояния 1 к со-стоянию 2 или от состояния 2 к состоянию 1.

Теперь мы можем сделать второе уточнение, сводящееся к тому,что в применении к биологии нас будут интересовать переходы толькотакого изомерного типа. Именно их мы и подразумевали, когда объяс-няли состояние устойчивости в § 36-38. Квантовый переход, которыймы имели в виду, — это переход от одной относительно устойчивой мо-лекулярной конфигурации к другой. Энергия, необходимая для перехо-да (обозначенная нами W), в действительности является не разностьюэнергий уровней, а ступенькой от исходного уровня до потенциальногобарьера (см. стрелки на рис. 17).

Переходы без преодоления потенциального барьера между исход-ным и конечным состояниями совершенно не представляют интереса ине только применительно к биологии. Они абсолютно ничего не меняютв химической устойчивости молекул. Почему? Они не дают продолжи-тельного эффекта и остаются незамеченными, ибо когда такой переходпроисходит, то за ним почти немедленно следует возвращение в исход-ное состояние, поскольку ничто не препятствует этому.

VОбсуждение и проверка модели Дельбрюка

Sane sicut lux seipsam et tenebrasmanifestât, sic ver it as norma suiet falsi est.

Spinoza, Ethica, P. II, Prop.43.1

Все изложенное выше дает очень прос-41. Общая картина т о д ответ на вопрос о том, способны листроения наследственного структуры генов, состоящие из сравни-вещества тельно немногих атомов, в течение про-должительного времени противостоять нарушающему порядок воздей-ствию теплового движения. Предположим, что по своей структуре генявляется гигантской молекулой, которая способна только к дискрет-ным изменениям, сводящимся к перестановке атомов с образованиемизомерной2 молекулы.

Перестановка может коснуться небольшой части гена; возможноогромное количество таких различных перестановок. Потенциальныебарьеры, разделяющие возможные изомерные конфигурации, должныбыть достаточно высокими (по сравнению со средней тепловой энергиейатома), чтобы сделать переходы редким событием. Эти редкие событиямы будем отождествлять со спонтанными мутациями.

Последующие части этой главы будут посвящены проверке общейкартины гена и мутации (разработанной, главным образом, немецкимфизиком М. Дельбрюком) путем детального сравнения этой картины сгенетическими фактами. Однако сначала мы сделаем некоторые заме-чания по поводу основ и общего характера этой теории.

1 Действительно, как свет обнаруживает и самого себя, и окружающую тьму, таки истина есть мерило и самой себя, и лжи. — Спиноза, Этика, ч. II, теор. 43.

2Для удобства я продолжаю называть это изомерным переходом, хотя было бынелепостью исключать возможность какого-либо обмена с окружающей средой.

Обсуждение и проверка модели Дельбрюка 63

42. Уникальность этой Так ли уж было необходимо для реше-картины ния биологического вопроса докапывать-

ся до глубочайших корней и обосновы-вать картину квантовой механикой? Предположение, что ген — этомолекула, является сегодня, смею сказать, общепризнанным фактом.Только немногие биологи, как знакомые, так и незнакомые с кванто-вой теорией, не согласились бы с этим. В § 33 мы отважились вложитьтакое предположение в уста доквантового физика как единственное об-основанное истолкование наблюдающегося постоянства. Последующиесоображения относительно изомерии, потенциального барьера, важней-шей роли отношения W : кТ в определении вероятности изомерных пе-реходов — все это можно было великолепно ввести чисто эмпиричес-ки или, во всяком случае, без привлечения квантовой теории. Почемуже я так упорно настаивал на точке зрения квантовой механики, хотяфактически и не был в состоянии изложить ее ясно в этой маленькойкниге?

Квантовая механика представляет собой первое теоретическое по-строение, объясняющее на основе исходных принципов все виды объ-единений атомов, фактически встречающиеся в природе. Гайтлер-лондоновское представление о связи составляет единственную в своемроде, своеобразную основу теории, отнюдь не выдуманную для объяс-нения химического сродства. Это представление вытекает само собойчрезвычайно интересным и удивительным образом, и вынуждают наск нему совершенно иные соображения. Оказывается, оно точно соот-ветствует фактам, наблюдаемым в химии, и, как я сказал, составля-ет настолько уникальную и притом хорошо понятную теоретическуюоснову, что можно с достаточной уверенностью утверждать, что этопредставление едва ли будет заменено другим в ходе дальнейшего раз-вития квантовой теории.

Следовательно, мы можем спокойно признать, что нет другой воз-можности, кроме молекулярного представления о наследственном ве-ществе. Если бы представление Дельбрюка оказалось несостоятельным,нам пришлось бы отказаться от дальнейших попыток. Это первое поло-жение, которое я хочу отметить.

Но действительно ли, кроме молекул, нет43. Некоторые других устойчивых структур, состоящихтрадиционные заблуждения и з атомов? Разве, например, золотая мо-нета, захороненная несколько тысячелетий назад, не сохраняет изобра-

64 Обсуждение и проверка модели Дельбрюка

жения, вычеканенного на ней? Монета состоит из огромного количест-ва атомов, но, конечно, мы не склонны в данном случае приписыватьпростое сохранение формы статистике больших чисел.

Это важное замечание применимо и к искусно сформированнымкристаллическим агрегатам, которые мы встречаем в виде включенийв горных породах, где она сохраняются без изменения в течение не-скольких геологических периодов.

Это приводит нас ко второму положению, которое я хочу объяс-нить. Молекулы твердого тела и кристалла по сути ничем друг от другане отличаются. В свете современных знаний они совершенно одинако-вы. К сожалению, в школьных учебниках изложение этого вопроса но-сит традиционный характер, теперь уже устаревший и затрудняющийпонимание действительного положения вещей.

В самом деле, то, что мы учили в школе относительно молекул, недает представления о том, что они гораздо более сродни твердому состо-янию, чем жидкому и газообразному. Напротив, нас учили тщательнопроводить различие между физическими превращениями, подобнымиплавлению или испарению, в которых все молекулы сохраняются (на-пример, пропиловый спирт независимо от того, тверд ли он, жидок илигазообразен, всегда состоит из молекул С2НеО), и химическими изме-нениями, например, сгоранием спирта

С 2 Н 6 О + ЗО2 = 2СО2 + ЗН2О,

где молекула спирта и три молекулы кислорода подвергаются пере-стройке, образуя две молекулы углекислого газа и три молекулы воды.

Нас учили, что кристаллы образуют трехмерную периодическуюрешетку. Эта пространственная решетка иногда может быть расчлене-на на составляющие ее ячейки единичных молекул, как, например, вслучае спирта и многих других органических соединений.

В других кристаллах, например в кристаллах каменной со-ли (NaCl), молекулы NaCl не могут быть вычленены, потому что каж-дый атом натрия симметрично окружен шестью атомами хлора и на-оборот, так что становится почти условностью попытка рассматриватьотдельные пары атомов в качестве составляющих одну молекулу.

Наконец, нас учили, что твердое тело может быть либо кристалли-ческим, либо аморфным.


44. Различные состояния Я, правда, не стал бы говорить, что всематерии эти утверждения и определения совер-

шенно неверны. Для практических целейони иногда полезны. Но в отношении истинной структуры материи гра-ницы должны быть проведены совершенно иным образом. Основное раз-личие лежит между двумя строчками следующей схемы «уравнений»:

Молекула = твердое тело = кристаллГаз = жидкость = аморфное тело.

Мы должны кратко пояснить эти утверждения. Так называемыеаморфные твердые тела в действительности оказываются либо не ис-тинно аморфными, либо не истинно твердыми. В «аморфных» волокнахдревесного угля с помощью рентгеновских лучей обнаружены руди-ментарные структуры кристаллов графита. Таким образом, древесныйуголь оказывается твердым телом, но в то же время и кристаллом. Ес-ли в каком-то теле мы не находим кристаллической структуры, мыдолжны рассматривать его как жидкость с очень высокой вязкостью(внутренним трением). По отсутствию у такого вещества определен-ной температуры плавления и скрытой теплоты плавления легко обна-ружить, что оно не является истинно твердым телом. При нагреваниионо постепенно размягчается и без резкого перехода превращается вжидкость. (Я вспоминаю, что в конце первой мировой войны нам в ка-честве заменителя кофе выдавали вещество, похожее на асфальт. Онобыло настолько твердым, что требовалось долото или топорик, чтобыраздробить его на куски, и тогда обнаруживался глянцевитый разлом.Но с течением времени это вещество вело себя как жидкость, плотно за-полняя нижнюю часть сосуда, если вы имели неосторожность оставитьего там на несколько дней.

Непрерывность газообразного и жидкого состояний — хорошо из-вестный факт. Вы можете превратить в жидкость любой газ без резкогоперехода, избрав путь «в обход» так называемой критической точки.

Мы разобрали в схеме все, кроме глав-45. Различие, которое ного, а главное заключается в том, чтодействительно м ы хотим рассматривать молекулу каксущественно твердое тело-кристалл.

Основанием для этого служит то, что атомы, образующие моле-кулу, будет ли их много или мало, связаны силами точно такой же


природы, как и многочисленные атомы, из которых построено истиннотвердое тело-кристалл.

Молекула, имеющая правильное периодическое расположение со-ставляющих ее частиц, является кристаллом. Вспомните, что из этогоже представления о правильности мы исходим при объяснении посто-янства гена!

В структуре материи действительно важно, связаны ли между со-бой атомы гайтлер-лондоновскими силами, определяющими стабиль-ность кристаллической структуры, или нет. В твердом теле и в мо-лекуле они связаны, в газе, состоящем из отдельных атомов (например,в парах ртути), нет. В газе, состоящем из молекул, атомы подобнымобразом связаны только внутри молекул.

Небольшую молекулу можно назвать «заро-46. Апериодическое дышем твердого тела». Исходя из такого ма-твердое тело ленького твердого зародыша, очевидно, воз-можно представить себе два различных пути построения все большихи больших ассоциаций. Один — это сравнительно однообразный путьповторения снова и снова одной и той же структуры в трех направле-ниях. Так растет кристалл. Если периодичность установилась, то уженет определенного предела для размера такого агрегата. Другой путь —построение все более и более увеличивающегося агрегата без скучногомеханизма повторения. Это случай все более и более сложной органи-ческой молекулы, в которой каждый атом, каждая группа атомов игра-ет индивидуальную роль, не вполне равнозначную роли других атомови групп атомов. Мы можем совершенно точно назвать это образованиеапериодическим кристаллом или твердым телом и выразить нашу гипо-тезу словами: мы полагаем, что ген или, возможно, целая хромосомнаянить3 представляет собой апериодическое твердое тело.

Часто задают вопрос, как такая крошечная47. Разнообразное частичка вещества — ядро оплодотворенно-содержание, сжатое до г о Я И ца — может вместить сложный шифро-миниатюрного кода вальный код, включающий в себя все буду-щее развитие организма? Хорошо упорядоченная ассоциация атомов, на-деленная достаточной устойчивостью для длительного сохранения сво-ей упорядоченности, представляется единственно мыслимой матери-альной структурой, в которой разнообразие возможных («изомерных»)

3То, что она отличается высокой гибкостью, не может служить возражением;такова и тонкая медная проволока.


комбинаций достаточно велико, чтобы заключать в себе сложную сис-тему детерминации в пределах минимального пространства.

Действительно, не надо особенно большого количества атомов в та-кой структуре, чтобы обеспечить почти безграничное число возмож-ных комбинаций. Для примера вспомните об азбуке Морзе. Два различ-ных знака (точка и тире), расположенные в определенной последова-тельности и составляющие группы с числом знаков не более четырех,позволяют образовать 30 различных букв. Если бы мы к точке и тиредобавили третий знак и взяли группы, включающие не более 10 зна-ков, то могли бы образовать 29524 различных «буквы»; с пятью знака-ми и двадцатипятизначными группами количество «букв» составило бы372 529 029 846191405.

Можно было бы возразить, что это сравнение неточно, так как аз-бука Морзе состоит из различных комбинаций точек и тире (например,. и • • — ) и таким образом, служит плохой аналогией изомерии.

Чтобы устранить этот недостаток, выберем из третьего примератолько комбинации, включающие точно 25 знаков и ровно пять знаковкаждого намеченного типа (пять точек, пять тире и т.д.). Грубый под-счет дает число комбинаций, равное 62 330 000 000 000, где в правойчасти стоят нули вместо цифр, которые я не дал себе труда вычислить.

Конечно, в действительности далеко не каждая комбинация группыатомов будет представлять возможную молекулу; более того, не можетбыть и речи о том, чтобы код был выбран произвольно, так как шифро-вальный код должен являться одновременно фактором, вызывающимразвитие.

Но выбранное в примере количество «атомов» (25) все-таки ещеочень мало, и это лишь простейший случай расположения их в однулинию. Этим мы хотели проиллюстрировать, что, представив ген в ви-де молекулы, мы не можем считать немыслимым точное соответствиеминиатюрного шифровального кода чрезвычайно сложному, специфи-ческому плану развития организма. Мы не можем также считать не-мыслимым и содержание в нем факторов, реализующих этот план.

Теперь, наконец, мы перейдем к сравне-48. Сравнение с фактами: н и ю теоретической картины с биологи-степенъ устойчивости; ческими фактами. Может ли эта картинапрерывистость мутаций действительно объяснить наблюдаемуюнами высокую степень постоянства? Приемлемы ли пороговые значе-ния требуемой величины — многократные произведения средней теп-


ловой энергии &Т, находятся ли они в пределах известных из обычнойхимии? Это тривиальные вопросы. На них можно ответить утверди-тельно. Время жизни молекул любого вещества, которое химик спосо-бен выделить при данной температуре, должно измеряться по крайнеймере минутами. (Это еще сказано мягко; как правило, их время жиз-ни гораздо больше.) Таким образом, пороговые значения, с которымисталкивается химик, неизбежно имеют именно тот порядок величины,который нужен, чтобы объяснить практически любую степень посто-янства, с какой может столкнуться биолог. Из § 37 мы знаем, что по-роговая энергия, величина которой варьирует от 1 до 2 электронвольт,может обеспечить время жизни от долей секунды до десятков тысячлет.

Значения отношения W : &Т, упомянутые там для примера иравные 30; 50; 60, обуславливают время жизни 0,1 сек, 16 месяцев,30 000 лет, что при комнатной температуре соответствует пороговымзначениям энергии 0,9; 1,5; 1,8 электронвольт.

Единица измерения энергии «электронвольт» удобна для физика,потому что она очень наглядна. Например, 1,8 электронвольта означает,что электрон, ускоряемый разностью потенциалов около 2 вольт, имееткак раз достаточную энергию, чтобы вызвать ударом переход однойструктуры в другую. (Для сравнения скажу, что батарея карманногофонарика имеет напряжение 3 вольта.)

Эти соображения делают понятным тот факт, что изомерное изме-нение конфигурации в определенной части нашей молекулы, произве-денное случайной флуктуацией колебательной энергии, может дейст-вительно быть достаточно редким событием, чтобы истолковыватьсякак самопроизвольная мутация. Таким образом, с помощью принци-пов квантовой механики мы объясняем наиболее удивительную особен-ность мутаций — особенность, впервые привлекшую внимание де Фри-за, а именно то, что они оказываются скачкообразными изменениями,происходящими без промежуточных состояний.

Установив, что естественная частота му-49. Устойчивость генов, таций увеличивается под действием раз-прошедших естественный личных видов ионизирующих излуче-отбор н и й 5 можно было бы предполагать, чтоэта естественная частота мутаций определяется радиоактивностьюпочвы и воздуха, также интенсивностью космического излучения.

Однако количественное сравнение с результатами действия рентге-


новских лучей показывает, что естественное излучение слишком слабои может быть ответственно только за небольшую часть естественнойчастоты мутационного процесса.

Если нам приходится объяснять редкие естественные мутации слу-чайными флуктуациями теплового движения, то мы не должны особен-но удивляться, что Природа сумела провести тонкий выбор пороговыхзначений энергии, необходимых, чтобы сделать мутации редкими со-бытиями. Уже раньше мы пришли к заключению, что частые мутациибыли бы пагубны для эволюции. Индивидуумы, получающие путем му-тации генные конфигурации недостаточной устойчивости, имеют малошансов на то, чтобы их «ультрарадикальное», быстро мутирующее по-томство просуществовало очень долго. В процессе естественного отборавид будет освобождаться от них и, таким образом, накапливать устой-чивые гены.

У нас, конечно, нет оснований ожидать,50. Иногда мутанты ч т о мутанты, появляющиеся в экспери-менее устойчивы ментах по скрещиванию и отбираемыедля изучения их потомства, все будут проявлять такую же высокуюстабильность, ибо они еще не были «испытаны», а если и были, то вдиких популяциях оказались «отвергнутыми» из-за слишком высокоймутабельности. Во всяком случае нас совсем не удивляет, что некото-рые из этих мутантов обнаруживают более высокую мутабельность,чем нормальные «дикие» гены.

Это дает нам возможность проверить51. Температура влияет нашу формулу мутабельности, котораяна неустойчивые гены имеет видменьше, чем на устойчивые i _ rew/kT^

(Напоминаю, что t — это время ожидания мутации с порогом энер-гии W.) Спрашивается, как будет изменяться t в зависимости от темпе-ратуры. Из предыдущей формулы с хорошим приближением мы легконаходим отношение значения t при температуре Т + 10 к значению tпри температуре Т:

^ _ -WW/kT2

IT

Поскольку показатель степени в этой формуле отрицателен, отно-шение, естественно, оказывается меньше единицы. Время ожиданияуменьшается с повышением температуры, а мутабельность возраста-ет. Но это можно проверить и действительно было проверено на муш-


ке Drosophila в пределах температуры, которую выдерживает это на-секомое. Результат был на первый взгляд удивительным. Низкая му-табельность диких генов отчетливо возросла, а сравнительно высокаямутабельность, наблюдающаяся у некоторых уже мутировавших генов,вообще не изменялась или увеличивалась незначительно. Это как разто, чего мы ожидаем при сравнении наших двух формул. Большая ве-личина W : &Т, необходимая согласно первой формуле, чтобы сделать tбольшим (устойчивый ген), обусловливает малую величину отношения,вычисляемого по второй формуле, то есть, иначе говоря, определяетсущественное увеличение мутабельности с повышением температуры(действительное значение отношения лежит приблизительно между 1/2и 1/5). Обратные величины (2 и 5), в обычной химической реакции мыназываем коэффициентом Вант-Гоффа.

Обратимся теперь к частоте мутаций под52. Каким образом влиянием рентгеновского излучения. Нарентгеновское излучение основе экспериментов по скрещиваниювызывает мутацию? м ы пришли к выводу, что, во-первых (изпрямой зависимости мутационного темпа от дозы), мутацию вызываетнекоторое единичное событие; во-вторых (из количественных данныхи из того факта, что мутационный темп определяется общей плотнос-тью ионизации и не зависит от длины волны), это единичное собы-тие должно быть ионизацией или каким-то другим процессом. Чтобывызвать специфическую мутацию, этот процесс должен происходитьвнутри определенного объема размером около 10 атомных расстояний,взятых в кубе.

Согласно нашему представлению, энергия для преодоления потен-циального барьера должна быть получена из этого взрывоподобногопроцесса ионизации или возбуждения. Я называю его взрывоподобным,потому что энергия, затраченная в одном акте ионизации (точнее, вто-ричным электроном, образовавшимся при взаимодействии излучения свеществом), хорошо известна и сравнительно велика: она равна 30 элек-тронвольтам.

Эта энергия должна превратиться в чрезвычайно усиленное тепло-вое движение вокруг точки, где произошел взрыв, и распространитьсяотсюда в форме «тепловой волны», то есть волны интенсивных колеба-ний атомов. То, что эта тепловая волна еще способна передать необхо-димую пороговую энергию от 1 до 2 электронвольт на средний «радиусдействия» — около 10 атомных расстояний, является вполне допусти-


мым, хотя непредубежденный физик, может быть, и предсказал бы не-сколько меньший радиус действия.

Во многих случаях результат взрыва приведет не к упорядоченно-му изомерному переходу, а к повреждению хромосомы — к поврежде-нию, которое станет смертельным для организма, если искусным скре-щиванием удалить неповрежденного партнера (соответствующую хро-мосому второго набора) и заменить его партнером (хромосомой же),о котором известно, что соответствующий ген у него также вызываетсмертельный эффект. Безусловно, этого надо ожидать, и это действи-тельно наблюдается.

Другие особенности, если и не могут53. Их влияние не зависит быть предсказаны на основе приведеннойот самопроизвольной выше картины, то их все же можно лег-мутабельности к о понять. Например, неустойчивый му-тант в среднем не обнаруживает более высокого мутационного темпапод влиянием рентгеновского излучения, чем устойчивый. Поэтому, ес-ли при взрыве выделяется энергия, равная 30 электронвольтам, то неимеет большого значения, будет ли требуемая пороговая энергия не-многим больше или немногим меньше, скажем, 1 или 1-3 вольта.

В некоторых случаях переход изучали в54. Обратимые мутации т о м и д р у г о м направлении, скажем, от«дикого» гена к определенному мутантному гену и обратно, от мутант-ного к дикому. В этих случаях естественная частота мутаций иногдапочти одна и та же, а иногда весьма различна. На первый взгляд этопредставляется странным, потому что потенциальный барьер, которыйнадо преодолеть, в обоих случаях, казалось бы, один и тот же. Но,конечно, такое положение нельзя считать обязательным, потому чтопотенциальный барьер должен измеряться от энергетического уровняисходной конфигурации, а этот уровень может быть различным для ди-кого и мутантного генов (см. рис. 17, где цифра 1 характеризует дикийген, а 2 — мутантный, меньшая устойчивость которого изображаетсяболее короткой стрелкой).

В целом, я думаю, модель Дельбрюка достаточно хорошо выдержи-вает проверку, и ее использование в дальнейших рассуждениях вполнеоправдано.

VIУпорядоченность, неупорядоченность и

энтропия

Nee corpus mentem ad cogitandum,пес mens corpus ad motum, neque adquietem nee ad aliquid (si quid est)aliud determinare potest.

Spinoza,Ethica. P. Ill, Prop. 2.1

Разрешите мне вернуться к последним55. Замечательный общий ф р а 3 а м § 47. Там я пытался объяснить,вывод из модели Дельбрюка ч т о молекулярная теория гена сделалавполне допустимым то, что миниатюрный код точно соответствуетвесьма сложному и специфическому плану развития и каким-то об-разом содержит факторы, реализующие этот план. Но как он делаетэто? Как перейти от предположения к действительному пониманию?

Молекулярная модель Дельбрюка в ее совершенно общей форме несодержит, видимо, намеков на то, как действует наследственное ве-щество. И в самом деле, я не ожидаю, чтобы от физиков в ближайшембудущем могли быть получены сколько-нибудь подробные сведения.Определенные успехи в решении этой проблемы уже есть и, я уверен,что они еще будут, но в области биохимии, особенно в связи с ее про-никновением в область физиологии и генетики.

Никаких детальных данных о функционировании генного механиз-ма нельзя извлечь из столь общего описания его структуры, какое дановыше. Это ясно. И тем не менее, как это ни странно, имеется одно общеепредставление, вытекающее из него, и оно-то, признаюсь, было единст-венной причиной, побудившей меня написать эту небольшую книгу.

Из общей картины наследственного вещества, нарисованной Дельб-рюком, следует, что деятельность живой материи, хотя и основана

1Ни тело не может побуждать душу к мышлению, ни душа не может побуждатьтело ни к движению, ни к покою, ни к чему-либо другому (если только есть что-нибудь такое). — Спиноза. Этика, ч. III, теор. 2.

Упорядоченность, неупорядоченность и энтропия 73

на законах физики, установленных к настоящему времени, но, по-видимому, подчиняется до сих пор неизвестным другим законам фи-зики, которые, однако, как только они будут открыты, должны будутсоставить такую же неотъемлемую часть этой науки, как и первые.

Эта довольно тонкая цепь рассуждений56. Упорядоченность, трудна для понимания во многих отношени-основанная на я х ^ и в с е последующие страницы посвяще-«упорядоченности» н ы Т Ому, чтобы сделать ее ясной. Предва-рительно, грубо, но не совсем неверно она может быть изложена следу-ющим образом.

В главе I мы указали, что законы физики, как мы их знаем, —это статистические законы2. Они связаны с естественной тенденциейматерии переходить к неупорядоченности.

Но чтобы примирить высокую устойчивость носителей наследст-венности с их малыми размерами и обойти тенденцию к неупорядо-ченности, нам пришлось «изобрести» молекулу — необычно большуюмолекулу, которая стала образцом высокодифференцированной упоря-доченности, охраняемой волшебной палочкой квантовой теории. Зако-ны случайности не умаляются этим «изобретением», но изменяется ихпроявление. Физик хорошо знает, что классические законы физики за-меняются квантовой теорией, особенно при низкой температуре. Этомуимеется много примеров. Жизнь представляется одним из них, особен-но удивительным.

Жизнь — это упорядоченное и закономерное поведение материи,основанное не только на одной тенденции переходить от упорядочен-ности к неупорядоченности, но и частично на существовании упорядо-ченности, которая поддерживается все время.

Для физика (и только для него) я надеюсь пояснить свою точкузрения такими словами: живой организм представляется макроскопи-ческой системой, частично приближающейся в своих проявлениях кчисто механическому (по контрасту с термодинамическим) поведению,к которому стремятся все системы, когда температура приближаетсяк абсолютному нулю и молекулярная неупорядоченность снимается.

Но нефизику трудно поверить, что обычные законы физики, кото-рые он рассматривает как образец нерушимой точности, должны осно-вываться на статистической тенденции материи переходить к неупоря-

2Такое совершенно общее утверждение о законах физики, возможно, покажетсявесьма сомнительным, но причина этого будет объяснена в главе VII.

74 Упорядоченность, неупорядоченность и энтропия

доченности. Такие примеры я привел в главе I. Общим принципом здесьявляется знаменитое второе начало термодинамики (закон энтропии)и его столь же знаменитое статистическое обоснование. В §§ 57-61 япопытаюсь кратко изложить принцип энтропии в приложении к основ-ным проявлениям живого организма, забыв на время все, что известноо хромосомах, наследственности и т. д.

Что является характерной особенностью жиз-57. Живая материя н и ? Когда мы считаем материю живой? Тогда,избегает перехода к когда она продолжает «делать что-либо», дви-равновесию гаться, участвовать в обмене веществ с окру-жающей средой и т.д., — все это в течение более длительного отрезкавремени, чем, по нашим ожиданиям, могла бы делать неодушевленнаяматерия в подобных условиях. Если неживую систему изолировать илипоместить в однородные условия, всякое движение обычно очень скоропрекращается в результате различного рода трения; разность электри-ческих или химических потенциалов выравнивается; вещества, кото-рые имеют тенденцию образовывать химические соединения, образу-ют их; температура выравнивается вследствие теплопроводности. За-тем система в целом угасает, превращается в мертвую инертную массуматерии. Достигается состояние, при котором не происходит никакихзаметных событий. Физик называет это состояние термодинамическимравновесием, или состоянием максимальной энтропии.

Практически такое состояние обычно достигается весьма быстро.Теоретически очень часто это состояние еще не истинное равновесие,еще не действительный максимум энтропии. Окончательное установ-ление равновесия происходит очень медленно. Оно может потребоватьнесколько часов, лет, столетий . . . Приведем пример, когда приближе-ние к равновесию происходит все же достаточно быстро. Если стакан,наполненный чистой водой, и другой, наполненный подслащенной во-дой, поместить в герметически закрытый ящик при постоянной тем-пературе, то сначала как будто ничего не происходит, возникает впе-чатление полного равновесия. Но через день становится заметным, какчистая вода вследствие более высокого давления ее паров постепенноиспаряется и конденсируется на поверхности раствора сахара; послед-ний переливается через край стакана. Только после того как чистаявода испарится полностью, сахар равномерно распределится по всемудоступному ему объему.

Эти конечные этапы медленного приближения к равновесию ни-


когда не могут быть приняты за жизнь, и мы можем пренебречь имиздесь. Я упоминаю о них, чтобы оградить себя от обвинения в неточ-ности.

Именно потому, что организм избегает быстрого58. Питание перехода в инертное состояние «равновесия», он и«отрицательной кажется загадочным. Настолько загадочным, чтоэнтропией» с древнейших времен человеческая мысль допус-кала действие в организме особой, какой-то не физической, а сверхъес-тественной силы (vis viva, энтелехия).

Как же живой организм избегает перехода к равновесию? Ответдостаточно прост: благодаря тому, что он питается, дышит и (в случаерастений) ассимилирует. Для всего этого есть специальный термин —метаболизм. (Греческое слово /israßaXXsiv означает обмен.) Обмен че-го? Первоначально, без сомнения, подразумевался обмен веществ (на-пример, метаболизм, по-немецки Stoffwechsel3). Но представляется не-лепостью, чтобы главным был именно обмен веществ. Любой атом азо-та, кислорода, серы и т. п. так же хорош, как любой другой атом тогоже элемента. Что же достигается их обменом? Одно время наше любо-пытство удовлетворялось утверждением, что мы питаемся энергией. Вресторанах некоторых стран вы могли бы найти карточки-меню, ука-зывающие цену каждого блюда и содержание в нем энергии (калорий).Нечего и говорить, что это нелепость, ибо во взрослом организме содер-жание энергии так же постоянно, как и содержание материи. Каждаякалория, конечно, имеет ту же ценность, что и любая другая, поэтомунельзя понять, чему может помочь простой обмен этих калорий.

Что же тогда составляет то драгоценное нечто, содержащееся в на-шей пище, что предохраняет нас от смерти? На это легко ответить.Каждый процесс, явление, событие (назовите это, как хотите), корочеговоря, все, что происходит в Природе, означает увеличение энтропиив той части Вселенной, где это имеет место. Так и живой организмнепрерывно увеличивает свою энтропию, или, иначе, производит по-ложительную энтропию и, таким образом, приближается к опасномусостоянию максимальной энтропии, представляющему собой смерть.Он может избежать этого состояния, то есть оставаться живым, толь-ко постоянно извлекая из окружающей его среды отрицательную эн-тропию, которая представляет собой нечто весьма положительное, какмы сейчас увидим. Отрицательная энтропия — это то, чем организм

3Буквально — обмен веществ. — Прим. перев.


питается. Или, чтобы выразить это менее парадоксально, существеннов метаболизме то, что организму удается освобождаться от всей тойэнтропии, которую он вынужден производить, пока жив.

Разрешите сначала подчеркнуть, что это59. Что такое энтропия? н е Т у М а Н ное представление или идея, аизмеримая физическая величина, совершенно такая же, как длинастержня, температура любой точки тела, скрытая теплота плавленияданного кристалла или удельная теплоемкость любого вещества. Притемпературе абсолютного нуля (грубо —273°С) энтропия любого ве-щества равна нулю. Если вы будете медленно переводить вещество влюбое другое состояние обратимыми небольшими этапами (даже еслипри этом вещество изменит свою физическую или химическую приро-ду, распадется на две или большее число частей с различными физичес-кими или химическими характеристиками), то энтропия возрастет навеличину, которая определяется делением каждой малой порции тепла,затрачиваемой во время этой операции, на абсолютную температуру,при которой это тепло затрачено, и затем суммированием всех получен-ных величин. Например, когда вы расплавляете твердое тело, энтропиявозрастает на величину теплоты плавления, деленной на температурупри точке плавления. Таким образом, вы видите, что единица измере-ния энтропии есть калория на градус (совершенно так же, как калорияесть единица измерения тепла или сантиметр есть единица измерениядлины).

Я привел это специальное определение60. Статистическое д л я Т О Г о , чтобы освободить энтропию отзначение энтропии т о д атмосферы туманной загадочности,которой ее часто окружают. Гораздо более важна для нас связь энтро-пии со статистической концепцией упорядоченности и неупорядочен-ности, — связь, открытая Больцманом и Гиббсом на основе данныхстатистической физики. Она также является точной количественнойсвязью и и ее можно выразить

Энтропия = klgD,

где к — так называемая постоянная Больцмана, равная 3, 2983 • 10~24

калорий на градус Цельсия; D — количественная мера неупорядочен-ности атомов в рассматриваемом теле. Дать точное объяснение величи-ны D в кратких и неспециальных терминах почти невозможно. Неупо-рядоченность, которую она выражает, отчасти заключается в тепловом


движении, отчасти в том, что атомы и молекулы разного сорта смеши-ваются чисто случайно вместо того, чтобы быть полностью разделен-ными, как в недавно приведенном примере молекулы сахара и воды.Уравнение Больцмана хорошо иллюстрируется этим примером. Посте-пенное «распространение» сахара по всему объему воды увеличиваетнеупорядоченность D, и поэтому (поскольку логарифм D возрастает сувеличением D) возрастает и энтропия. Совершенно ясно, что всякийприток тепла извне увеличивает интенсивность теплового движения,то есть, иначе, увеличивает D и таким образом повышает энтропию.Что это именно так и есть, особенно наглядно проявляется тогда, когдавы расплавляете кристалл. При этом нарушается изящное и устойчивоерасположение атомов или молекул и кристаллическая решетка превра-щается в непрерывно меняющееся случайное распределение атомов.

Изолированная система или система в однородных условиях (длянаших рассуждений ее лучше учитывать как часть рассматриваемойсистемы) увеличивает свою энтропию и более или менее быстро при-ближается к инертному состоянию максимальной энтропии. Мы узнаемтеперь в этом основном законе физики естественное стремление мате-рии приближаться к хаотическому состоянию, если мы не препятству-ем этому.

Как в терминах статистической теории вы-61. Организация, разить ту удивительную способность живогоподдерживаемая организма, с помощью которой он задержива-извлечением е т переход к термодинамическому равновесию«упорядоченности» из (смерти)? Выше мы сказали: «Он питается от-окружающей среды рицательной энтропией», как бы привлекая насебя ее поток, чтобы компенсировать этим увеличение энтропии, про-изводимое им в процессе жизни, и таким образом поддерживать себяна постоянном и достаточно низком уровне энтропии.

Если D — мера неупорядоченности, то обратную величину 1/Dможно рассматривать как прямую меру упорядоченности. Посколькулогарифм 1/D есть то же, что и отрицательный логарифм Z), мы можемнаписать уравнение Больцмана таким образом:

-(Энтропия) = klg(l/D).

Теперь неуклюжее выражение отрицательная энтропия можно заме-нить более изящным: энтропия, взятая с отрицательным знаком, естьсама по себе мера упорядоченности. Таким образом, средство, при по-


мощи которого организм поддерживает себя постоянно на достаточновысоком уровне упорядоченности (равно на достаточно низком уров-не энтропии), в действительности состоит в непрерывном извлеченииупорядоченности из окружающей его среды. Это заключение менее па-радоксально, чем кажется на первый взгляд. Скорее, оно тривиально.В самом деле, у высших животных мы достаточно хорошо знаем тотвид упорядоченности, которым они питаются, а именно: крайне хорошоупорядоченное состояние материи в более или менее сложных органи-ческих соединениях служат им пищей. После использования животныевозвращают эти вещества в очень деградированной форме, однако невполне деградированной, так как их еще могут употреблять растения.(Для растений мощным источником «отрицательной энтропии» являет-ся, конечно, солнечный свет.)

VIIОснована ли жизнь на законах физики?

Si un nombre nunca se contradiée,sera porque nunca dice nada.

Miguel de Unamuno1.

В этой последней главе я хочу показать,Ы. Для организма следует ч т о в с е известное нам о структуре жи-ожидатъ новых законов в о и материи заставляет ожидать, что де-ятельность живого организма нельзя свести к проявлению обычныхзаконов физики. И не потому, что имеется какая-нибудь «новая сила»или что-либо еще, управляющее поведением отдельных атомов внутриживого организма, а потому, что его структура отличается от всего из-ученного нами до сих пор в физической лаборатории. Грубо говоря, ин-женер, знакомый ранее только с паросиловыми установками, осмотревэлектромотор, будет готов признать, что ему еще не понятны принципыего работы. Он обнаружит медь, которую знает по применению в котлахи которую здесь используют в форме длинной-предлинной проволоки,намотанной на катушки; железо, знакомое ему по рычагам и паровымцилиндрам, а здесь заполняющее сердцевину катушки из медной про-волоки. Он придет к заключению, что это та же медь и то же железо,подчиняющиеся тем же законам природы, и будет прав. Но одного раз-личия в конструкции будет недостаточно, чтобы ожидать совершеннодругого принципа работы. Он не станет подозревать, что электромоторприводится в движение духом, только потому, что его можно заставитьвращаться без котла и пара простым поворотом выключателя.

Развертывание событий в жизненном63. Обзор положения в цикле организма обнаруживает удиви-биологии тельную регулярность и упорядочен-ность, не имеющих себе равных среди всего, с чем мы встречаемсяв неодушевленных предметах. Организм контролируется в высшей сте-пени хорошо упорядоченной группой атомов, которая составляет только

1 Человек никогда не противоречит себе, если он вообще никогда ничего не гово-рит. — Мигуэль де Унамуно.

80 Основана ли жизнь на законах физики?

очень незначительную часть общей массы каждой клетки. Более того,на основании создавшейся у нас точки зрения на механизм мутаций мыприходим к заключению, что перемещение всего лишь немногих атомоввнутри группы «управляющих атомов» зародышевой клетки достаточнодля того, чтобы вызвать весьма определенное изменение наследствен-ных признаков большого масштаба.

Это, вероятно, наиболее интересные факты из тех, которые нау-ка открыла в наши дни. Мы склонны признать их в конце концов нестоль уже невозможными. Удивительная способность организма кон-центрировать на себе «поток порядка», избегая таким образом перехо-да к атомному хаосу, — способность «пить упорядоченность» из под-ходящей среды, по-видимому, связана с присутствием «апериодичес-ких твердых тел» — хромосомных молекул. Последние, без сомнения,представляют наивысшую степень упорядоченности среди известныхнам ассоциаций атомов (более высокую, чем у обычных периодическихкристаллов) из-за той индивидуальной роли каждого атома и каждогорадикала, которую они здесь играют.

Короче говоря, мы видим, что существующая упорядоченностьпроявляет способность поддерживать сама себя и производить упоря-доченные явления. Это звучит достаточно убедительно, хотя, считаяэто убедительным, мы несомненно исходим из явлений, опирающихсяна активность организмов. Поэтому может показаться, что получаетсянечто, подобное порочному кругу.

Как бы то ни было, следует снова и снова под-64. Обзор положения черкнуть, что для физика такое положение делв физике кажется не только невероятным, но и чрезвы-чайно волнующим, поскольку оно не имеет прецедента. Вопреки обыч-ным представлениям, регулярное течение событий, управляемое зако-нами физики, никогда не бывает следствием одной, хорошо упорядо-ченной группы атомов (молекулы), если, конечно, эта группа атомовне повторяется огромное число раз, как в периодическом кристалле,или как в жидкости, или, наконец, в газе, которые состоят из большогоколичества одинаковых молекул.

Даже когда химик имеет дело с очень сложной молекулой in vitro,он всегда сталкивается с огромным количеством одинаковых молекул.К ним приложимы его законы. Он может сказать вам, например, чточерез минуту после того, как начнется определенная реакция, полови-на всех молекул прореагирует, а через две минуты это же произойдет

Основана ли жизнь на законах физики? 81

с тремя четвертями молекул. Но будет ли определенная молекула (ес-ли предположить, что вы можете за ней проследить) находиться средитех, которые прореагировали, или среди тех, которые остались нетро-нутыми, этого он не предскажет. Это вопрос чистой случайности.

И это не только теоретическое рассуждение. Иногда мы можемнаблюдать судьбу отдельной маленькой группы атомов или даже еди-ничного атома. Но всякий раз, когда мы это делаем, мы встречаемсяс полной неупорядоченностью, которая только в среднем из большогочисла случаев приводит к закономерности.

Такие примеры мы рассматривали в главе I. Броуновское движениемалой частицы, взвешенной в жидкости, совершенно беспорядочно. Ноесли подобных частиц много, то они своим хаотичным движением даютначало закономерному процессу диффузии.

Распад единичного радиоактивного атома поддается наблюдению(его движение вызывает видимые вспышки на флуоресцентном экра-не). Но если имеется единичный радиоактивный атом, то вероятныйпериод его жизни менее определен, чем срок жизни здорового воробья.Действительно, в отношении этого периода можно сказать только то,что все время, пока атом существует (а это может продолжаться ты-сячи лет), вероятность его распада в следующую секунду, велика онаили мала, остается всегда той же самой. Это очевидное отсутствие ин-дивидуальной определенности тем не менее подчиняется точному экс-поненциальному закону распада большого количества радиоактивныхатомов одного и того же вида.

В биологии мы встречаемся с совершенно иным65. Поразительный положением. Единичная группа атомов, су-контраст ществующая только в одном экземпляре, вы-зывает закономерные явления, которые находятся в тесной связи меж-ду собой и с окружающей внешней средой. Я сказал — существующаятолько в одном экземпляре, ибо в конце концов мы имеем пример яйцаи одноклеточного организма. Это верно, что на последующих стадияхразвития у высших организмов количество этих экземпляров увеличи-вается. Но в какой степени? Что-нибудь 101 4 у взрослого млекопитаю-щего, как я себе представляю. Ну и что же! Это только одна миллионнаядоля того количества молекул, которое содержится в одном кубичес-ком дюйме воздуха. Хотя сравнительно и большие, но все вместе этигруппы атомов образовали бы только крошечную каплю жидкости. Ипосмотрите, каким образом они распределяются. Каждая клетка дает


приют лишь одной из них (или двум, если мы будем иметь в видудиплоидию). Поскольку мы знаем силу этого крошечного центральногоаппарата в изолированной клетке, не напоминают ли они нам отдельныепульты управления, разбросанные по всему организму и осуществля-ющие связь между собой благодаря общему для них коду?

Это, конечно, фантастическое описание, может быть, более подхо-дящее поэту, чем ученому. Однако не нужно поэтического воображения,надо только ясно и трезво поразмыслить, чтобы уяснить себе, что здесьмы встречаемся с явлениями, регулярное и закономерное развертыва-ние которых определяется «механизмом», полностью отличающимся от«механизма вероятности» в физике. Ибо это просто наблюдаемый факт,что в каждой клетке руководящее начало заключено в единичной груп-пе атомов, существующей только в одном экземпляре (или иногда вдвух), и такой же факт, что оно управляет событиями, служащими об-разцом упорядоченности. Найдем ли мы удивительным или совершенноестественным, что маленькая, но высокоорганизованная группа атомовспособна действовать таким образом, положение остается одинаковобеспрецедентным. Оно характерно только для живой материи. Физик ихимик, исследуя неживую материю, никогда не встречали феноменов,которые им приходилось бы интерпретировать подобным образом. Та-кого случая еще не наблюдали, и поэтому теория не объясняет его —наша прекрасная статистическая теория, которой мы справедливо гор-дились, так как она позволила нам заглянуть за кулисы и увидеть,что могущественный порядок точных физических законов возникаетиз атомной и молекулярной неупорядоченности; теория, открывшая,что наиболее важный, наиболее общий и всеохватывающий закон воз-растания энтропии может быть понят без специального допущения, ибоэнтропия — это сама молекулярная неупорядоченность.

Упорядоченность, наблюдаемая в развертывании66. Два пути жизненных процессов, проистекает из различныхвозникновения источников. Оказывается, существуют два раз-упорядоченности личных «механизма», которые могут производитьупорядоченные явления: статистический механизм, создающий «поря-док из беспорядка», и новый механизм, производящий «порядок из по-рядка». Для непредвзятого ума второй принцип кажется более простым,более вероятным. Без сомнения, так оно и есть. Именно поэтому физикибыли горды установлением первого принципа (порядок из беспорядка),которому фактически следует Природа и который один дает объясне-


ние огромному множеству природных явлений и, в первую очередь, ихнеобратимости.

Но мы не можем ожидать, чтобы «законы физики», основанные наэтом принципе, оказались достаточными для объяснения поведения жи-вой материи, наиболее удивительные особенности которой, видимо, взначительной степени основаны на принципе «порядок из порядка». Выведь не станете ожидать, что два совершенно различных механизма мо-гут обусловить один и тот же закон, как и не будете ожидать, что вашключ от двери обязательно подойдет к двери вашего соседа.

Нас не должны поэтому обескураживать трудности объясненияжизни с привлечением обыкновенных законов физики. Ибо это имен-но то, чего следует ожидать, исходя из наших знаний относительноструктуры живой материи. Мы вправе предполагать, что живая ма-терия подчиняется новому типу физического закона. Или мы должныназвать его нефизическим, чтобы не сказать: сверхфизическим зако-ном?

Нет. Я не думаю этого. Новый принцип — это67. Новый принцип подлинно физический закон: на мой взгляд, онне чужд физике н е ч т о и н о е , как опять-таки принцип квантовойтеории. Для объяснения этого мы должны пойти несколько дальше иввести уточнение (чтобы не сказать — улучшение) в наше прежнееутверждение, что все физические законы основаны на статистике.

Это утверждение, повторявшееся снова и снова, не могло не при-вести к противоречию, ибо действительно имеются явления, отличи-тельные особенности которых явно основаны на принципе «порядок изпорядка» и ничего, кажется, не имеют общего со статистикой или мо-лекулярной неупорядоченностью.

Солнечная система, движение планет существуют бесконечно дав-но. Созвездие, которое мы видим, наблюдали люди, жившие во временаегипетских пирамид. Когда были вычислены даты солнечных затмений,имевших место много лет назад, то оказалось, что они соответствуютисторическим записям, а в некоторых случаях результаты вычисленияпослужили основанием для исправления хронологической записи. Этирасчеты основывались не на статистике, а исключительно на ньюто-новском законе всемирного тяготения.

Движение маятника хорошо отрегулированных часов или любо-го подобного механизма, очевидно, также не имеет ничего общегосо статистикой. Короче говоря, все чисто механические явления, по-


видимому, явно следуют принципу «порядок из порядка». И если мыговорим «механические», то этот термин надо понимать в широкомсмысле. Работа очень распространенного вида часов, как вы знаете,основана на регулярном приеме электрических импульсов.

Я помню интересную небольшую работу Макса Планка «Динами-ческий и статистический тип закона»2. В ней он проводит точно такоеже различие, какое мы здесь назвали «порядком из порядка» и «поряд-ком из беспорядка».

Цель этой работы показать, как интересный статистический типзакона, контролирующий события большого масштаба, создается из ди-намических законов, которые, по-видимому, управляют событиями ма-лого масштаба — взаимодействием единичных атомов и молекул. По-следний тип закона иллюстрируется механическими явлениями боль-шого масштаба, как, например, движение планет, часов и т. д.

Таким образом, оказывается, что «новый принцип» — принцип «по-рядок из порядка», который мы провозгласили с большой торжествен-ностью в качестве действительного ключа к пониманию жизни, совсемне нов для физики. Планк даже восстанавливает его приоритет. Мы, ка-жется, приближаемся к смехотворному выводу, будто бы ключ к пони-манию жизни заключается в том, что она имеет чисто механическийхарактер и основана на принципе «часового механизма» в том смысле,который придает этому выражению Планк.

Этот вывод не представляется нелепым и, на мой взгляд, не совсемошибочен, хотя его и следует принимать с большой осторожностью.

Давайте тщательно проанализируем движение68. Движение часов реальных часов. Это не чисто механический фе-номен. Чисто механические часы не нуждались бы ни в пружине, нив заводе. Раз пущенные в ход, они двигались бы бесконечно. Реальныечасы без пружины останавливаются после нескольких движений ма-ятника, его механическая энергия превращается в тепло. А это беско-нечно сложный, атомистический процесс. Общее представление о нем,которое складывается у физика, вынуждает признать, что обратныйпроцесс также вполне возможен: часы без пружины могут неожиданноначать двигаться вследствие затраты тепловой энергии своих собствен-ных зубчатых колес и окружающей среды. В этом случае физик долженбыл бы сказать: часы испытывают исключительно интенсивный парок-сизм броуновского движения.

2 Dynamische und statistische Gesetzmässigkeit.


В главе I (§ 7) мы видели, что с весьма чувствительными кру-тильными весами (электрометр или гальванометр) такого рода явленияпроисходят все время. Для часов это бесконечно маловероятно.

Будем ли мы относить движение часов к динамическому или кстатистическому типу закономерных явлений (употребляя выраженияПланка), зависит от нашей точки зрения. Называя это движение ди-намическим, мы обращаем внимание на его регулярность, которая мо-жет быть обеспечена сравнительно слабой пружиной, преодолевающейнезначительные нарушения теплового движения, которыми мы можемпренебречь. Но если мы вспомним, что без пружины часы вследствиетрения постепенно остановятся, то поймем, что этот процесс можетбыть истолкован только как статистическое явление.

Каким бы практически незначительным ни было трение и нагре-вание в часах, все же не может быть сомнения, что вторая точка зре-ния, которая не пренебрегает ими, более основательна, даже если мыимеем дело с регулярным движением часов, приводимых в действиепружиной. Ибо не следует думать, что движение механизма в самомделе полностью исключает статистическую сторону процесса. Истин-ная физическая картина не исключает того, что даже точно идущиечасы могут неожиданно повернуть свое движение вспять и завестисвою собственную пружину за счет потери тепла окружающей средой.Это событие немногим менее вероятно, чем броуновский пароксизм длячасов, совсем не имеющих заводного механизма.

Давайте теперь рассмотрим создавше-69. Работа часового е с я положение. «Простой» случай, кото-механизма в конечном р ь 1 д м ы проанализировали, служит ти-счете имеет пичным примером многих других, по су-статистический характер щ е С т в у всех, которые на первый взглядне попадают под действие всеохватывающего принципа молекулярнойстатистики. Часы, сделанные из реальной физической материи (в от-личие от воображаемых), не будут «реальным часовым механизмом».Элемент случайности может быть более или менее снижен: вероятностьтого, что часы неожиданно пойдут и пойдут совершенно неправильно,может быть бесконечно малой, но в основе она всегда будет. Трениеи тепловое влияние сопровождают даже движение небесных тел. Так,вращение Земли постепенно замедляется приливным трением и вместес этим Луна постепенно удаляется от Земли, чего не случилось бы, еслибы Земля была совершенно твердым вращающимся шаром.


Тем не менее остается фактом, что «реальные часовые механиз-мы» ясно проявляют весьма выраженные черты «порядка из порядка»,то есть такие, которые взволновали бы физика, если бы он столкнулся сними в организме. Кажется вероятным, что оба случая в конце концовимеют нечто общее. Остается рассмотреть, в чем заключается это об-щее и одновременно поразительное различие, которое делает организмв конечном счете беспрецедентным.

Когда же физическая система — любой71). 1еорема Нернста в и д а с с О циации атомов — следует «дина-мическому закону» (в том значении, которое придавал ему Планк) илиобнаруживает «черты часового механизма»? На этот вопрос квантоваятеория дает краткий ответ: при температуре абсолютного нуля. Приприближении к этой температуре молекулярная неупорядоченность пе-рестает влиять на физические явления. Это было, между прочим, об-наружено при исследовании химических реакций в широких темпера-турных границах и при последующей экстраполяции результатов нафактически недостижимую температуру, равную абсолютному нулю;это и есть знаменитая термодинамическая теорема Вальтера Нернс-та, которую иногда, и не без основания, называют третьим началомтермодинамики (первое — закон сохранения энергии, второе — законэнтропии).

Квантовая теория дает обоснование эмпирическому закону Нернс-та и позволяет определить, как близко данная система должна подойтик абсолютному нулю, чтобы выявить черты «динамического» поведе-ния. Какая же температура в каждом отдельном случае практическиэквивалентна нулю?

Так вот, не следует думать, что это должна быть всегда очень низ-кая температура. Действительно, открытие Нернста было подсказанотем фактом, что даже при комнатной температуре энтропия играетудивительно незначительную роль во многих химических реакциях.(Напомню, что энтропия является прямой мерой молекулярной неупо-рядоченности, а именно ее логарифмом.)

Для маятниковых часов комнатная тем-71. Маятниковые часы пература практически эквивалентна ну-фактически находятся при л ю Зто причина того, что они работаютнулевой температуре «динамически». Они будут продолжатьидти, если их охлаждать (конечно, при условии, что удалена смазка),


но остановятся, если их нагревать выше комнатной температуры, ибов конце концов они расплавятся.

То, что будет сказано ниже, хотя и кажется72. Сходство между весьма тривиальным, но, я думаю, достиг-часовым механизмом и н е т цели. Часы способны функционироватьорганизмом «динамически», так как они состоят из твер-дых тел, форма которых удерживается гайтлер-лондоновскими силамидостаточно прочно, чтобы избежать тенденции теплового движения кнарушению порядка при обычной температуре.

Теперь, я думаю, надо немного слов, чтобы определить сходствомежду часовым механизмом и организмом. Оно просто и исключи-тельно сводится к тому, что в основе последнего лежит твердое те-ло — апериодический кристалл, образующий наследственное вещество,не подверженное воздействию беспорядочного теплового движения.

Но, пожалуйста, не ставьте мне в вину, что я будто бы называюхромосомные нити «зубцами органической машины», по крайней мерене делайте этого без ссылки на те глубокие физические теории, на кото-рых основано сходство. Потому что, действительно, не нужно большогокрасноречия, чтобы напомнить основное различие между ними и оправ-дать для биологического случая эпитеты — новый и беспрецедентный.

Наиболее поразительными различиями являются, во-первых, свое-образное распределение «зубцов» в многоклеточном организме (я могунапомнить несколько поэтическое описание § 65) и, во-вторых, то, чтоотдельный зубец — это не грубое человеческое изделие, а прекрасней-ший шедевр, когда-либо созданный по милости господней квантовоймеханики.

Эпилог.О детерминизме и свободе воли

В награду за труд по изложению чисто научной стороны нашейпроблемы sine ira el studio1 я прошу теперь разрешить мне высказатьсобственный, неизбежно субъективный взгляд на философское значе-ние вопроса.

Из того, что было изложено выше, ясно, что протекающие в тележивого существа пространственно-временные процессы, которые соот-ветствуют его мышлению, самосознанию или любой другой деятель-ности (даже если учесть их сложность и современное статистическоеобъяснение физико-химии), если не вполне строго детерминированы, тово всяком случае статистически детерминированы. Для физика я хочуподчеркнуть, что вопреки мнению некоторых других ученых кванто-вая неопределенность, по моему мнению, не имеет принципиальногозначения для биологических процессов. Она может только повышатьроль случайности в таких явлениях, как мейоз, естественные и искус-ственно вызванные рентгеновскими лучами мутации и т. д., что вполнепонятно и достаточно хорошо известно.

Для целей дальнейшего обсуждения интересующей меня проблемыразрешите считать это доказанным. Так, по моему убеждению, посту-пил бы каждый непредубежденный биолог, если бы, как это нередкобывает, ему не было неприятно утверждение, что «сам он в сущноститолько чистый механизм». Это неприятное чувство возникает потому,что принято думать, будто такое представление находится в противоре-чии со свободой воли, существование которой подтверждается прямымсамонаблюдением.

Но непосредственные восприятия, какими бы различными и не-сравнимыми они ни были, сами по себе не могут логически противоре-чить друг другу.

Поэтому посмотрим, не сможем ли мы получить правильное и не-противоречивое заключение, исходя из следующих двух предпосылок:

1Лат. — без гнева и пристрастия. — Прим. перев.

О детерминизме и свободе воли

1. Мое тело функционирует как чистый механизм, подчиняясь все-общим законам природы.

2. Однако из неопровержимого, непосредственного опыта я знаю,что я управляю действиями своего тела и предвижу результаты этихдействий. Эти результаты могут иметь огромное значение в определе-нии моей судьбы, и в таком случае я чувствую и сознательно беру насебя полную ответственность за свои действия.

Мне думается, что из этих двух предпосылок можно вывести толь-ко одно заключение, а именно, что «я», взятое в самом широком зна-чении этого слова — то есть каждый сознательный разум, когда-либоговоривший или чувствовавший «я», — представляет собой не что иное,как субъект, могущий управлять «движением атомов» согласно законамприроды.

Определенные представления, которые у других народов имеликогда-то более широкое значение (а у некоторых сохраняют его и поны-не), в современной культурной среде {Kulturkreis) подверглись ограни-чению и специализации. Поэтому у нас может показаться неслыханнойдерзостью прямая формулировка того вывода, к которому мы пришливыше. Для христианина слова «значит, я — всемогущий бог» звучат ибогохульно, и безумно. Но я прошу читателя на время отказаться отэтих привходящих соображений и рассмотреть по существу, не явля-ется ли приведенное нами заключение наибольшим из того, что можетдать биолог, пытающийся одним ударом доказать и существование богаи бессмертие души.

Само по себе это представление не ново. Насколько мне известно,наиболее ранние упоминания о нем насчитывают уже по крайней мере2500 лет, если не больше. Начиная с древних великих Упанишад2, пред-ставление о том, что Атман=Брахман (то есть, личная индивидуальнаядуша равна вездесущей, всепостигающей, вечной душе), не только нерассматривалось в индийской философии как богохульное, но счита-лось квинтэссенцией глубочайшего прозрения в то, что происходит вмире. Общим стремлением всех ученых Веданты3 было не только на-учиться произносить устами, но и действительно воспринять своимумом эту величайшую из всех мыслей. О том же, часто независимоодин от другого, но в полном согласии между собою (что до некоторойстепени сходно с поведением частиц идеального газа), говорят и мисти-

2Упанишады — религиозно-философские книги древней Индии. — Прим. перев.3Веданта — одна из философских школ брахманизма. — Прим. перев.

90 Эпилог

ки на протяжении многих столетий, когда, каждый из них описываетличный опыт своей жизни в выражениях, которые могут быть краткопереданы словами: «Deus factus sum» (я стал богом).

Для западной философии эта мысль оставалась, однако, чуждой,несмотря на ее проповедь Шопенгауэром и другими, защищавшими ее,и несмотря на пример тех истинных любовников, которые, глядя другдругу в глаза, чувствуют, что их мысль и их радость не только сходныили идентичны, но и численно едины. Однако, как правило, любовни-ки слишком поглощены своими эмоциями, чтобы снизойти до ясногорассуждения, и в этом отношении они очень напоминают мистиков.

Разрешите мне сделать немногие дальнейшие пояснения. Сознаниеникогда не переживается как множественное, а всегда только как еди-ничное. Даже в тех патологических случаях, когда, например, имеетсярасщепление сознания или раздвоение личности, эти две личности че-редуются одна с другой, но никогда не проявляются вместе. Во сне мы,правда, иногда исполняем несколько ролей в одно и то же время, но ис-полняем по-разному: мы воплощаемся преимущественно только в однуиз них, и в этой роли мы и действуем и говорим прямо; в то же времячасто бывает, что мы страстно ждем ответа или отклика другого дей-ствующего лица, не зная того, что его действиями и речью управляеммы сами.

Как же вообще могло возникнуть представление о множественнос-ти сознаний (против которого так настойчиво выступают авторы Упа-нишад)? Сознание интимно связано и зависит от физического состоянияопределенной части материи — от тела (вспомните различные душев-ные изменения, происходящие во время развития организма, например,при созревании, старении, старческом слабоумии и т.д., или наступаю-щие под действием лихорадки, отравления, наркоза, повреждения мозгаи пр.). Но таких человеческих тел имеется множество. Если исходитьиз этого, представление о множественности сознаний или интеллектовкажется весьма убедительной гипотезой. Вероятно, все простые, не-притязательные люди, так же как и огромное большинство западныхфилософов, считают ее верной.

Принятие этой гипотезы почти неминуемо приводит в дальней-шем к признанию душ, столь же многочисленных, как и тела, и затемк вопросу, так же ли смертны эти души, как тела, или, наоборот, онибессмертны и могут существовать совершенно самостоятельно. Перваямысль производит на всякого человека крайне неприятное впечатле-

О детерминизме и свободе воли 91

ние, тогда как последняя откровенно забывает, игнорирует и даже вовсеотрицает именно те предпосылки, на которых основана сама гипотезамножественности. Иногда ставились даже еще более нелепые вопросы,например — есть ли душа у животных? Задавался даже вопрос, имеютли душу женщины или она свойственна только мужчинам? Подобныенаправления в развитии гипотезы множественности сознаний носили,правда, характер явно неудачных попыток. Однако они все же должнывнушить нам известные сомнения в правильности этой точки зрения,которая свойственна всем официальным западным верованиям. Но несклоняемся ли мы к еще большей нелепости, если, отбрасывая чрезмер-ные суеверия таких верований, мы сохраняем их наивную идею мно-жественности душ, «исправляя» ее утверждением, что эти души тленныи уничтожаются вместе с телами?

Единственное, что нам остается, — это придерживаться данных,полученных из непосредственного опыта, а именно, что сознание пред-ставляет собой явление, по самому своему существу единичное, длякоторого множественность не известна; что существует только еди-ничное, а то, что кажется множественностью, является лишь рядомразличных аспектов этого единичного, которые нам создает иллюзия(индийская Майя). Такая же иллюзия возникает в галерее зеркал, и всилу этой иллюзии Гауризанкар и Эверест оказались одним и тем жепиком, только рассматриваемым из разных долин4.

Конечно, различные мудреные россказни о призраках-иллюзиях,прочно закрепились в наших умах и препятствуют принятию прос-того истинного понимания действительности. Например, утверждали,что если за моим окном стоит дерево и я гляжу на него, то в дей-ствительности я все же не вижу этого дерева. Благодаря некоторому«хитроумному» механизму восприятия, у которого исследованы лишьпервые, относительно простые ступени, реальное дерево вызывает своеотображение в моем сознании, и именно только это отображение дере-ва я и узнаю. Если вы встанете рядом со мной и тоже посмотрите наэто дерево, то оно вызовет свое отображение и в вашей душе. И хо-тя я вижу свое дерево, а вы — свое (замечательно похожее на мое),мы все же не знаем, что представляет собой дерево само по себе. Затакое экстравагантное построение ответственен Кант. В той системе

4Здесь Шредингер допускает явную оговорку, ибо на самом деле Гауризанкари Эверест, ранее считавшиеся одной вершиной, на самом деле оказались разнымипиками. — Прим. перев.

92 Эпилог

идей, которая рассматривает сознание как singulare tantum 5, эта экст-равагантность легко заменяется утверждением, что, очевидно, имеетсятолько одно дерево, а все рассуждения относительно отображений пред-ставляют собой только историю с призраками.

Однако у каждого из нас есть неоспоримое представление, что об-щая сумма его собственных переживаний и воспоминаний образует не-которую единицу, ясно отличающуюся от такой же единицы любогодругого человека. Он ссылается на нее, как на свое «я». Что же такоеэто «я»?

Если вы будете пристально анализировать это «я», то я думаю, выпридете к заключению, что оно представляет собой все же нечто боль-шее, чем простой набор отдельных восприятий и воспоминаний, и слу-жит именно той канвой, на которой они накопляются. При вниматель-ном самонаблюдении вы неминуемо придете к выводу, что то, что выреально принимали за «я», — это и есть основа, на которой собираютсявсе эти переживания. Вы можете уехать в другую страну, перестатьвидеть всех своих друзей, можете почти забыть их; вы приобретете но-вых друзей, будете интенсивно участвовать в общей жизни с ними, каккогда-то со старыми. Все менее и менее важным будет для вас то, чтовы, живя новой жизнью, продолжаете еще вспоминать старую. Вы, мо-жет быть, скажете о своем прошлом в третьем лице: «юноша, которымя был». Герой читаемого вами романа может стать ближе вашему серд-цу и значительно более живым и знакомым, чем этот юноша. Однакоздесь не было промежуточного перелома, не было смерти. И даже ес-ли искусный гипнотизер сумеет совсем вычеркнуть из вашего сознаниявсе ваши ранние воспоминания, то и тогда вы не будете считать, что онубил вас. Ни в каком случае здесь нет потери личного существования,которую надо оплакивать.

И никогда не будет!

5Лат. — единственное только. — Прим. перев.

Documents

Что такое жизнь? Физический аспект живой клеткиelar.urfu.ru/bitstream/10995/1743/1/1213213.pdfУДК 530.1:575.1(023) Шредингер Э