ВВЕДЕНИЕ

В ЗООПСИХОЛОГИЮУчебно-методическое пособие

С. Ю. КИСЕЛЕВ

ЕкатеринбургИздательство Уральского университета

2015

С. Ю. Киселев

ВВЕДЕНИЕВ ЗООПСИХОЛОГИЮ

Рекомендовано методическим советом УрФУв качестве учебно-методического пособия для студентов,

обучающихся по программе бакалавриатапо направлению подготовки 370301 «Психология»,

по специальности 030401 «Клиническая психология»

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

УРАЛЬСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТИМЕНИ ПЕРВОГО ПРЕЗИДЕНТА РОССИИ Б. Н. ЕЛЬЦИНА

УДК 612.821(07)ББК 88.2я7 К44

В учебно-методическом пособии представлены вопросы, входящие в базо-вый учебный курс «Зоопсихология и сравнительная психология», в основе ко-торого лежат представления о происхождения и эволюции психики, разрабо-танные отечественным психологом А. Н. Леонтьевым. Рассматриваются внеш-ние причины поведения, биологические основы восприятия, различные формынаучения у животных, а также биологические основы социального поведения.Дана развернутая характеристика инстинктивных форм поведения животных,изложена теория инстинктов, разработанная основателями этологии К. Лорен-цом и Н. Тинбергеном, анализируется проблема врожденного и приобретенно-го в поведении.

Для студентов, изучающих дисциплины «Физиология высшей нервной дея-тельности», «Психофизиология», «Антропология» и «Психогенетика».

Киселев, С. Ю.Введение в зоопсихологию : [учеб.-метод. пособие] / С. Ю. Ки-

селев ; М-во образования и науки Рос. Федерации, Урал. федер.ун-т. – Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2015. – 160 с.

ISBN 978-5-7996-1602-1

К44

ISBN 978-5-7996-1602-1

УДК 612.821(07)ББК 88.2я7

Рецензенты:кафедра психологии Уральского института экономики, управления и права

(заведующий кафедрой доктор психологических наук,профессор Н. В. Ж у к о в а);

Н. О. С а д о в н и к о в а, кандидат психологических наук, доцент,заведующий кафедрой психологии и физиологии

Российского государственногопрофессионально-педагогического университета

На обложке репродукция картиныБрайтона Ривьера «Tick-Tack» (1881)

© Уральский федеральный университет, 2015

3

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие ................................................................................................. 5

ГЛАВА 1. Предмет зоопсихологии ............................................................ 7§1. Что изучает зоопсихология? ........................................................... 7§2. Особенности изучения психики у животных ................................. 9§3. Подходы к изучению психики животных

при анализе их внешнего поведения ............................................ 11§4. Почему важно понимать, что происходит

во внутреннем мире животного организма .................................. 11§5. Изучение поведения животных с этологической точки зрения ... 13

ГЛАВА 2. Проблема происхождения и эволюции психики .................... 19§1. История развития представлений о происхождении психики .... 19§2. Подход А. Н. Леонтьева к проблеме происхождения психики .... 21§3. Психофизиологическая проблема ................................................. 24§4. Особенности взаимодействия живых организмов

с внешней средой ........................................................................... 25§5. Возникновение первичных ощущений ......................................... 31§6. Стадии эволюции психики (теория А. Н. Леонтьева) ................. 35

ГЛАВА 3. Внешние причины поведения животных ............................... 41§1. Проблема опознания животными внешних объектов .................. 42§2. Закономерности реагирования животных

на сигнальные раздражители ......................................................... 47§3. Отбор раздражителей ..................................................................... 50

ГЛАВА 4. Память и научение у животных .............................................. 56§1. Специфика изучения памяти у животных ..................................... 56§2. Что такое опыт? ............................................................................... 57§3. Формы научения ............................................................................. 60

ГЛАВА 5. Проблема инстинкта ................................................................ 101§1. Развитие представлений об инстинкте ....................................... 101§2. Теория инстинктов классических этологов ................................ 106

ГЛАВА 6. Развитие поведения ................................................................. 117§1. Импринтинг .................................................................................... 118§2. Влияние раннего опыта на поведение млекопитающих ............ 128

ГЛАВА 7. Поведение при конфликте ....................................................... 134§1. Типы поведения при конфликте .................................................. 136§2. История развития представлений о смещенной активности ..... 139

ГЛАВА 8. Ритуализация и коммуникация ............................................... 143§1. Ритуализация ................................................................................. 143§2. Коммуникация ............................................................................... 147

ГЛАВА 9. Социальное поведение животных ......................................... 150

Список библиографических ссылок ......................................................... 156

Список рекомендуемой литературы ......................................................... 159

5

ПРЕДИСЛОВИЕ

Целью пособия является введение в учебную дисциплину«Зоопсихология и сравнительная психология», которая является ба-зовой в подготовке студентов по направлению «Психология». По-собие не претендуют на полное и всестороннее изложение мате-риала, а отражает в большей степени авторский подход к дисцип-лине. Акцент сделан на тех вопросах, которые представляютсянаиболее важными для создания целостного представления о со-временных знаниях в области зоопсихологии.

Автор пособия соприкоснулся с опытом проведения зоопсихо-логических исследований еще будучи студентом биологическогофакультета Уральского государственного университета. Тогда на ка-федре физиологии человека и животных благодаря энтузиазму еди-номышленника Анатолия Темникова были проведены эксперимен-ты с целью подтвердить формирование так называемых когнитив-ных карт у крыс при обучении их в лабиринте. Это была совместнаяработа, которая вдохновила автора пособия к исследовательскойработе.

Важным пунктом размышлений автора является вопрос о при-роде психики. Что такое психика, когда и почему она появилась,в чем отличия психики у человека и животных – вот те вопросы,которые занимают умы не только зоопсихологов, но и биологов,физиков, философов… В связи с этим в пособии большое местоотводится проблеме происхождения и эволюции психики как од-ного из наиболее уникальных феноменов, который изучает наука.Вопрос о происхождении и эволюции психики является однимиз центральных не только в зоопсихологии, но и психологии в це-лом. Освещение этого вопроса дает студенту, только начинающемуизучать психологию, первоначальное представление о сложностии неоднозначности в понимании психики, помогает ему посмот-

реть на нее с точки зрения развития, а не застывшего явления. Этотматериал является наиболее сложным и дискуссионным в посо-бии. Здесь используются не только психологические, но и фило-софские, а также физиологические представления.

Несмотря на то, что автор соприкоснулся первоначально с зоо-психологией в основном через психологически ориентированныйбихевиоризм, он большое внимание уделяет представлениям био-логически ориентированной этологии, которые вносят существен-ный вклад в понимание проблемы биологических основ психикии социального поведения человека. В пособии наиболее полнобиологическую проблематику отражают темы, посвященные инс-тинкту, импринтингу и природе агрессивного поведения человекаи животных.

Автор благодарит тех людей, которые помогли появлению этойкниги, прежде всего профессора Владимира Ивановича Лупанди-на, Кирилла Маклакова, Анатолия Темникова, Дмитрия Мурашко,студентов, которые своими высказываниями и вопросами наводи-ли на размышления и побуждали по-новому посмотреть на старыевопросы.

7

Глава 1ПРЕДМЕТ ЗООПСИХОЛОГИИ

§1. Что изучает зоопсихология?

Зоопсихология – это наука, которая изучает психику и поведе-ние животных организмов. Данное определение подразумеваетналичие у животных психики. Но это утверждение требует доказа-тельств. Решение вопроса о наличии у животных психики зависитот того, какой смысл вкладывается в понятие «психика».

Некоторые люди считают, что психика присуща только чело-веку. Данная точка зрения, в свою очередь, обосновывается по-раз-ному. Одни считают, что человек обладает психикой как такимсвойством, которое дано ему свыше, например, Богом или Выс-шим Разумом. Те, кто рассуждает в русле научного мировоззрения,также утверждают, что животные не обладают психикой. Основ-ное их доказательство сводится к тому, что человек как существообщественное в процессе своего сначала эволюционного, а потомкультурного развития приобрел особые качества, отличающие егоот животных, среди которых называется и психика. Такой подходимеет место быть, так как ни у кого не вызывает сомнения, чточеловек и животное чем-то отличаются друг от друга, и не толькопо каким-то внешним и внутренним признакам, но и по поведе-нию, характеру активности в окружающем мире. Может быть, это«нечто» в поведении и есть психическая составляющая.

Противоположному лагерю исследователей представляетсяболее логичным исходить из предположения, что психика у жи-вотных есть. В процессе эволюции она развивалась, совершенство-валась и в конце концов приобрела у человека более совершенныеформы. Животные отличаются от нас не по отсутствию психи-ки, а по ее особенностям. Данная точка зрения опирается на более

8

широкое понимание психики. Она исходит из постулата, что пси-хика – это одна из форм отражения как всеобщего свойства мате-рии, в то время как противники сужают психику, как правило,до человеческого сознания, которое логичней считать только од-ной из форм отражения, характерной для человека. При этом опре-делить «понятие» сознание тоже не так просто. При определеннойинтерпретации этого термина можно на самом деле говорить о жи-вотном и человеческом сознании. Так, некоторые исследованиявполне убедительно показывают, что по крайней мере у приматовесть одна из составляющих сознания – самосознание, под кото-рым понимается способность индивидуума выделять себя из окру-жающей среды. Другими словами, понятия самосознания и созна-ния также требуют более четкого подхода, чтобы ими можно былооперировать при объяснении поведения животных. Таким обра-зом, для дальнейших рассуждений важно оттолкнуться от перво-начального постулата, который является доминирующим в совре-менной научной парадигме мира. В настоящее время таким доми-нирующим постулатом является утверждение, что психика – этосвойство высокоорганизованной материи активно отражатьсвоими состояниями объективную реальность.

Обратим внимание на некоторые понятия в этом определении.Во-первых, психика – свойство материи, а не сама материя. Этоважно заметить, так как некоторые материалисты считали и счита-ют, что психика – определенный вид материи. Так, один из пред-ставителей так называемого вульгарного материализма, К. Фогт,считал, что мысль так же относится к мозгу, как желчь к печени.Во-вторых, что значит высокоорганизованная материя? Под высоко-организованной материей понимается живая материя. Высокая ор-ганизация живой материи заключается, в частности, в том, что онаобладает такими замечательными свойствами, как способность к са-моорганизации и к самовоспроизведению. Живая система устрое-на таким образом, что происходящие в ней химические и физи-ческие процессы приводят к ее сохранению как целостной систе-мы. Внешне это воспринимается как стремление живого организ-ма выжить. Это одно из важнейших свойств живого, понимание

9

которого важно для разрешения проблемы происхождения психи-ки. Высокая организация материи также заключается в том, чтоона способна не только пассивно, но и активно взаимодействоватьс окружающей средой. В-третьих, в определении сказано, что пси-хика – это свойство материи отражать. Здесь важно обратить вни-мание на то, что не только живые, но и неживые системы способ-ны к отражению. Под отражением понимают изменение состоянияотражающей системы при взаимодействии с внешним явлением.Так, кусок пластилина при взаимодействии с монеткой меняетсвою форму. Можно сказать, что пластилин отразил изменениемсвоего состояния монету. Но в живых системах появляется новыйвид отражения (хотя прежний тип также остается). В определениисказано, что психическое отражение должно быть активным. Этосвойство отражения будет рассмотрено дальше.

Животные организмы обладают указанным типом отраженияобъективной реальности, поэтому, исходя из вышеприведенного по-стулата, можно говорить о том, что они обладают психикой. Прав-да, данное определение психики оставляет место и для раститель-ных организмов. Но если исходить из гипотезы отечественногопсихолога А. Н. Леонтьева, которая будет рассмотрена дальше, тоу растений логичнее выделять допсихическую форму активногоотражения, которая только у животных дополняется в процессеэволюции психической составляющей.

§2. Особенности изучения психикиу животных

Итак, зоопсихология исследует психику животных. Но в этомизучении есть одна существенная трудность. Ученый, изучающийпсихику людей, в принципе имеет представление о том, что про-исходит в субъективном мире человека при той или иной формевнешней активности. С одной стороны, психолог догадываетсяоб этом, исходя из личного опыта проникновения в свой внут-

10

ренний мир, т. е. интроспекции. С другой стороны, исследовательв конце концов может спросить о том, что переживает человекв той или иной ситуации. Зоопсихолог в этом отношении совер-шенно ничего не знает о субъективных переживаниях животного.Чувствует ли собака что-нибудь подобное тому, что чувствуем мы,когда рассержены, грустны или восхищены? Думает ли она о чем-то тогда, когда вопросительно смотрит в глаза хозяина, которыйпоставил перед ней неразрешимую задачу. Есть ли у нее то субъек-тивное чувство выделенности себя из окружающей действитель-ности, которое с удивлением на определенном этапе жизни начи-нает испытывать подрастающий ребенок? Сможем ли мы об этомкогда-то узнать? Трудно сказать, потому что для этого нам надо какминимум превратиться в эту собаку и, кроме того, отбросить всенаше человеческое естество. Таким образом, зоопсихологу оченьтрудно оценить то, что творится во внутреннем, субъективном миреживотных. Отсюда вытекает следующая проблема. Всестороннееизучение психического отражения предполагает анализ не тольковнешне регистрируемых объективных проявлений психики в видекаких-то внешних реакций, т. е. поведения, но и изучение законо-мерностей, которые существуют в субъективном мире. Но если зоо-психолог не может анализировать внутренний мир животных, то,значит, он однобоко изучает особенности их психического отраже-ния. Он исследует только поведение животных организмов, а непсихику, следовательно, наука зоопсихология должна именоватьсякак-то по-другому, например, наука о поведении животных. В опре-деленном аспекте это верно, если не учитывать следующую мысль:при определенном подходе можно на самом деле предполагать,что творится в субъективном мире животного на основании анали-за его поведенческих реакций. Другими словами, зоопсихолог че-рез изучение поведения может достраивать картину субъективно-го мира животного.

11

§3. Подходы к изучению психики животныхпри анализе их внешнего поведения?

Сначала нужно сказать, что психика неразрывно связана с по-ведением. Пожалуй, трудно не согласиться с данным утвержде-нием. Это следует хотя бы из того тривиального наблюдения, чтоо многих мыслях, желаниях человека можно догадаться по его по-ступкам. Человек покраснел, и мы можем сказать, что он, вероят-но, смущен, может быть, даже из-за того, что ему стыдно. Болеесложен вопрос, каким образом психика связана с поведением. От-вет можно дать, если использовать одно из глубоких утвержденийматериалистической психологии, которое говорит о том, что психи-ческое отражение осуществляется на основе внешней активности.Не было бы этой внешней активности, не было бы и психическогоотражения. Эту мысль высказал еще И. М. Сеченов, который пред-положил, что психика зарождается и умирает вместе с движением.Именно с этой методологической позиции А. Н. Леонтьев рассмат-ривает проблему происхождения психики, которая будет рассмот-рена дальше, а отечественный зоопсихолог К. Фабри вводит поня-тие «психическая деятельность» с целью выразить сущность един-ства поведения и психики. Психическая деятельность – это веськомплекс проявлений поведения и психики, единый процесс психи-ческого отражения как продукта внешней активности животного.Более глубокий разбор данного подхода будет произведен дальше.

§4. Почему важно понимать, что происходитво внутреннем мире животного организма

Некоторые научные направления, например бихевиоризм, ис-ходят из предположения о том, что мы полностью можем объяс-нить поведение животного, анализируя только его внешние реак-ции на окружающую среду, не привлекая данных, в частностисубъективного опыта. Нам представляется это неверным по следую-щим соображениям. Внутренний мир обладает своими законами

12

функционирования, для него существует свой понятийный аппарат,выработанный многовековой историей психологии. В конечномсчете это та реальность, без привлечения которой к анализу пове-дения животных можно скатиться до механистического понима-ния их внешней активности. Также как между живыми системамии неживыми существуют известные качественные отличия, междувнешней активностью механического робота и поведением прими-тивного животного организма есть особые отличия, которые, ско-рее всего, лежат в сфере субъективного. В конечном счете наукасможет, вероятно, описать в терминах физиологии или внешнихреакций возникающий у человека субъективный образ, но это не зна-чит, что он потеряет свою объяснительную силу. Также и в отно-шении животного полезно пользоваться понятием субъективногообраза, так как он, вероятно, несводим, с одной стороны, к тем фи-зиологическим процессам, которые наблюдаются у животногово время его протекания, с другой стороны, к тем внешним реак-циям, которые животное совершает в данной ситуации. Проблемасоотношения субъективного и объективного является давней фи-лософской проблемой, глубокий анализ которой не входит в зада-чи нашего курса. Мы ограничимся пока только утверждением, чтопривлечение понятий субъективной психологии, с нашей точкизрения, необходимо для полноценного анализа поведения живот-ных организмов, также как эти понятия необходимы для изученияпсихики человека. В дальнейшем это утверждение будет подкреп-лено некоторыми рассуждениями и фактическим материалом.

Итак, в задачу курса входит изучение психической жизни жи-вотных. Мы будем разрешать эту задачу, исходя из анализа внеш-ней активности, т. е. поведения. Везде, где есть для этого возмож-ность, мы будем проникать во внутренний мир животного. Второйнашей задачей станет изучение непосредственно поведения орга-низмов, которая, конечно, связана с первой, но имеет свою специ-фику. В этой части курса мы будем придерживаться современногоэтологического подхода к данному аспекту жизни животных. Этоло-гия – это направление в изучении поведения животных, котороезародилось еще в конце XIX в. и достигло больших результатов

13

в работах таких ученых, как К. Лоренц и Н. Тинбереген. На совре-менном этапе, учтя опыт других направлений в изучении поведе-ния, это направление с методологической точки зрения являетсянаиболее прогрессивным и многообещающим. Рассмотрим, какимобразом современные этологи подходят к изучению поведенияживотных.

§5. Изучение поведения животныхс этологической точки зрения

Голландский этолог Нико Тинберген создал схему, получив-шую широкое признание, на основе которой можно строить анализповедения животных. Изучение поведения животного какого-либовида, с его точки зрения, должно обязательно начинаться с его до-статочно полного описания, которому предшествует, как правило,длительный период наблюдения. Почему это важно? Потому чтотолько тогда, когда имеется ясное представление о всем поведен-ческом репертуаре изучаемого вида, удается понять многие отдель-ные формы его поведения. Другими словами, этологи идут от це-лостного поведения к частным его проявлениям, тогда как бихевио-ристы в основном шли от частного к целому, что часто приводилок определенным затруднениям. Например, супруги Бреланды, сна-чала почитатели, а потом противники известного представителябихевиоризма Ф. Скиннера, описывают следующий эксперимент.Они попытались научить енотов опускать монеты в копилку по ме-тоду оперантного обусловливания, который был выдвинут Скин-нером. Им это быстро удалось. Однако по мере того, как еноты на-учались опускать монеты в копилку, у них начали появляться не-ожиданные действия: они стали тереть монеты одна об другуюи «макать» их в сосуд. Если бы Бреландам не были известны осо-бенности поведения енотов в природе, они не смогли бы понятьэтих странных действий. Они распознали в этом «полоскании» –характерный для енотов стереотип поведения при сборе и поеда-

14

нии пищи. Если бы они не знали этой особенности поведения жи-вотных, они, вероятно, никогда бы не поняли, почему происходиттакое странное отклонение от известной схемы научения.

На основании описания поведения происходит его классифика-ция. Существует большое разнообразие форм поведения, среди ко-торых можно выделить поведение пищедобывательное, половое,родительское, исследовательское и т. д. Наблюдение за поведени-ем животного и его описание является интересным занятием, ноеще интереснее объяснять это поведение. Тинберген считает, чтодля объяснения того или иного поведения животного нужно отве-тить на четыре главных вопроса: каковы непосредственные при-чины данного поведения? Как это поведение развивалось в онтоге-незе? Как оно возникло в эволюционной истории изучаемого вида?Какое значение имеет подобное поведение для животного? Рассмот-рим более подробно эти вопросы.

Непосредственные причины поведенияМы наблюдаем, как собака ест пищу. Почему она это делает

с точки зрения непосредственных причин? В данной постановкевопроса нам нужно проанализировать те внутренние и внешниефакторы, которые привели собаку к подобной активности. К внеш-ним факторам, вызвавшим данное поведение, относится пища.Если бы ее не было, то, вероятно, собака вряд ли совершала такиедвижения, которые сопровождают акт еды. В качестве внутренне-го фактора описанного поведения выступает мотивация голода.Если бы не было этой мотивации, то собака также вряд ли поедалабы пищу. Сейчас мы провели примитивный психологический ана-лиз внутренних и внешних причин простого поведения, которыйна самом деле часто затрудняется многими обстоятельствами. На-пример, часто очень трудно выделить истинный мотив поведенияили определить ту внешнюю причину, которая вызывает его. Так,некоторые движения совершаются животными в отсутствие внеш-них стимулов, которые в норме вызывает это поведение. Как этообъяснить? Или чаще всего животное испытывает разные побуж-дения. Как оно решает в этом случае, что делать, какое побужде-ние удовлетворить?

15

Вопрос о непосредственных причинах поведения часто ста-вится в плане механизмов влияния внешних и внутренних факто-ров на внешнюю активность. Например, как собака опознала, чтоперед ней лежит пища? Другими словами, каковы те перцептив-ные механизмы, с помощью которых опознается какой-либо внеш-ний объект? Об этом будет говориться в теме, посвященной проб-леме восприятия у животных. С другой стороны, как вид пищи,в свою очередь, привел к тому, что собака стала совершать строгоопределенные двигательные акты, т. е. что лежит между актомвосприятия и двигательным ответом на внешний объект? На этотвопрос можно ответить как со стороны физиологических механиз-мов, обеспечивающих данное поведение, так и со стороны психо-логических факторов. С точки зрения физиологии, внешний объектвызвал у собаки возбуждение фоторецепторов в сетчатке глаза,после чего данное возбуждение с помощью нервных импульсовпередалось в определенные участки головного мозга, а там пере-шло на нервные пути, организующие двигательную активность.С точки зрения психологии, у собаки при виде пищи возник субъек-тивный зрительный образ, который по механизму ассоциаций вы-звал у нее воспоминание о том, что в данной ситуации надо делатьопределенные движения. Физиологический подход может такжеописать механизм того, каким образом у животного возникает оп-ределенная мотивация. Для зоопсихологии важен как физиоло-гический, так и психологический подход к анализу внутреннихи внешних причин поведения. Там, где возможно, будут приведе-ны физиологические схемы обсуждаемых форм поведения. Но бо-лее подробно данный подход к изучению поведения животных орга-низмов рассматривается в курсе психофизиологии, а также в курсефизиологии высшей нервной деятельности и сенсорных систем.

Классические этологи уделяли большое внимание рассмат-риваемому вопросу. К их заслугам надо отнести стремление рас-сматривать поведение как следствие сложного переплетения внут-ренних и внешних факторов. Важно отметить, что этологи ставилиакцент на внутренних причинах поведения, в частности на внут-ренних побуждениях, или драйвах, которые, с их точки зрения,

16

являются следствием проявления инстинктов. Они утверждали,что животное что-либо делает потому, что оно этого хочет. В дан-ном отношении бихевиоризм занимал противоположную точкузрения, считая, что животное побуждает что-либо делать внешняясреда, которая по механизму рефлекса вызывает то или иное дви-жение. Поэтому для них важно было изучить закономерности реа-гирования организма на внешние стимулы, а не исследовать внут-ренние детерминанты поведения. А отсюда, естественно, вытекалостремление бихевиористов полностью изъять из объяснительныхсхем такие термины субъективной психологии, как разум, созна-ние, эмоции, чувства. Один из основателей бихевиоризма, Дж. Уот-сон, говорил, что исследователю не дано знать, о чем думает соба-ка и думает ли она вообще, но если он будет наблюдать за нейв различных ситуациях, то сможет узнать, что она делает. А этоне так уж и мало, потому что поведение животных зависит в ко-нечном счете только от внешних раздражителей. Именно внешниепричины управляют поведением. Этот главный постулат бихевио-ризма был глубоко чужд представлениям этологии. И хотя, какэто сейчас уже ясно, они были ближе к истине: теоретические по-строения этологов в отношении влияния внутренних факторов наповедение были также ограниченными. Их гипотетические моделивзаимодействия внутренних и внешних причин не нашли под-тверждения при физиологическом подходе к анализу данного вопро-са. Знаменитая психогидравлическая модель мотивации К. Лорен-ца в первом приближении хорошо описывала некоторые законо-мерности в поведении животных, но дальнейшие исследованияпривели к ее уходу со сцены как объяснительной схемы. Это, ко-нечно, ни в коей мере не умаляет достижений этологов в анализерассматриваемого вопроса.

Развитие поведенияВторая категория вопросов, связанная с объяснением поведе-

ния, касается того, каким образом та или иная форма внешней ак-тивности развивается и изменяется в процессе индивидуальногоразвития животного. Понятно, что особенности поведения орга-низмов изменяются на протяжении их жизни. Новорожденный

17

щенок при виде мяса не делает попыток приблизиться к нему, дажеесли он голоден, тогда как голодная взрослая собака сразу стре-мится овладеть пищей. Почему это происходит? Почему развитиесобаки привело к тому, что она стала так реагировать на внешнююситуацию? Почему цыпленок, увидев в первые минуты своей жиз-ни человека, став половозрелым, воспринимает его как объект по-лового влечения? Эти вопросы связаны с анализом научения и ме-ханизмами созревания поведения, которые мы будем в дальней-шем подробно разбирать.

Вопрос о развитии поведения имеет один очень важный ас-пект, который связан с анализом врожденного и приобретенногов поведении животного и человека. Являются ли проявляемые иног-да человеком агрессивные реакции врожденными, доставшимисяс генами от наших животных предков, или они являются следстви-ем негативного влияния человеческого общества, т. е. приобретен-ными формами поведения? Этот вопрос в свое время вызвал ожес-точенную дискуссию между ранними этологами, в частности К. Ло-ренцом, и представителями бихевиоризма, а также некоторымифилософами, например Эрихом Фромом.

Вопрос о развитии поведения играет очень важную роль для по-нимания природы человека и возможностей его воспитания и са-мосовершенствования. Если встать на крайнюю позицию этоло-гов, то утверждение, что «я могу стать всем, чем я захочу», следуетсчитать неправильным. С другой стороны, крайние бихевиористыутверждают, что из любого человека можно «вылепить» все чтозахочешь. Это утверждение также спорное.

Эволюция поведенияТретий вопрос связан с тем, каким образом в эволюции данно-

го вида появлялись те или иные формы поведения. Например, ка-ким образом мог возникнуть великолепный брачный танец турух-танов; почему так произошло, что лягушки перестали видеть непо-движные предметы и т. д.? Этология наибольших успехов добиласьв разрешении, пожалуй, именно таких вопросов. Этологи изначаль-но опирались на идею естественного отбора и изменчивости какмеханизмов появления новых форм поведения, которые объясняют

их уникальное соответствие условиям жизни носителей. Учениеоб инстинктах как врожденных формах поведения, эволюциони-рующих по законам, открытых Ч. Дарвиным, является краеуголь-ным камнем этологии как науки. Это база, лежащая в основе, явля-ется теоретической базой этологического учения. Идеи К. Лорен-ца, Н. Тинберегена и других этологов более глубоко понимаются,если знать, из чего они исходят.

Разбираемый вопрос также важен для понимания психикичеловека. Многие аспекты его поведения становятся ясными, еслиучитывать, что человек произошел от животных и многое от нихунаследовал. Естественно, культурная эволюция внесла свои су-щественные поправки, но она работала не на голом субстрате,а на конкретной биологической конструкции, имеющей опреде-ленные особенности, которые предопределили в какой-то мере исаму культурную эволюцию. Такой подход открывает большие воз-можности, в частности в анализе общественной жизни человека.В XX столетии появилось научное направление (социобиология),которое пытается исследовать биологические основы обществен-ного поведения не только животных, но и человека.

19

Глава 2ПРОБЛЕМА ПРОИСХОЖДЕНИЯ

И ЭВОЛЮЦИИ ПСИХИКИ

§1. История развития представленийо происхождении психики

Сложность проблемы происхождения психики привела рядученых к утверждению, что решить ее в принципе нельзя. Так, одиниз основателей естественно-научного направления в психологии,немецкий физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон, указал в конце прошлоговека на семь неразрешимых для человеческой науки «мировых за-гадок». В их числе был и вопрос о происхождении психики. А не-мецкий биолог Эрнст Геккель назвал данную проблему «централь-ной психологической тайной».

Но, несмотря на это, в истории науки существовало несколькоподходов к разрешению проблемы возникновения психики.

«Антропопсихизм»Одним из ярких представителей антропопсихизма является

французский философ Рене Декарт. Основная идея этого направ-ления заключается в утверждении того, что психика возниклавместе с появлением человека. При этом идеалистически настро-енные ученые этого направления подразумевают под психикой не-что, данное человеку свыше. Ученые-материалисты считают, чтоискать причины возникновения этого явления нужно, анализируяпроцесс выделения человека из животных. Недостатком этого воз-зрения является вычеркивание всей предыстории человеческойпсихики. Целесообразнее исходить из предположения, что такоесложное и многогранное явление, как психика, не могло возник-нуть на голом месте.

20

«Панпсихизм»(учение о всеобщей одухотворенности природы)В рамах этого подхода утверждается, что психика присуща не

только живой, но и неживой природе. Такого взгляда придержи-вался известный немецкий психофизик Густав Фехнер. Последова-тельно развивает эту точку зрения в своей книге «Феномен челове-ка» французский исследователь и философ Тейяр де Шарден [1].Он отталкивается от постулата, что психика как определенное свой-ство материи присуща даже отдельному атому. При этом с усложне-нием взаимодействий между атомами в материи усложняется и еепсихическая составляющая. Утверждается, что именно развитиесложности материи в истории ее развития на нашей планете при-водило к усложнению и развитию ее психической составляющей.

«Биопсихизм»Представители данного направления, например немецкие есте-

ствоиспытатель Эрнст Геккель [2] и психолог Вильгельм Вундт [3],утверждают, что психика – это свойство всей живой материи. Дру-гими словами, растения, грибы, бактерии, по их мнению, такжеобладают психическим отражением.

«Нейропсихизм»С точки зрения нейропсихизма, психика присуща только орга-

низмам, имеющим нервную систему. Таких взглядов придержива-лись, например, биолог, основатель эволюционного учения ЧарльзДарвин [4] и философ Герберт Спенсер [5]. Данный концептуаль-ный подход пользуется, если так можно сказать, наибольшей по-пулярностью у исследователей. Но этот интуитивный, а потому,в общем-то, здравый взгляд имеет, с точки зрения известного оте-чественного психолога А. Н. Леонтьева [6], один существенный не-достаток, связанный с тем, что допускается связь между возникно-вением психики и появлением нервной системы. «Его неудовлет-ворительность заключается в произвольности допущения прямойсвязи между появлением психики и появлением нервной систе-мы» [5, с. 25]. С точки зрения А. Н. Леонтьева, более вероятно, чтофункция нервной системы, связанная у многоклеточных животных

21

с материальным обеспечением психического отражения, моглаиметь какой-то прототип у одноклеточных животных организмов.И в самом деле, у одноклеточных животных организмов, к которымтрадиционно относят, например, амеб и инфузорий, нет обособлен-ной нервной системы. Но анализ внешней активности этих прос-тейших показывает, что их активность по сложности и разнообра-зию ничем не уступает, а в некоторых аспектах даже превосходитповедение таких многоклеточных организмов, имеющих нервнуюсистему, как, например, кишечнополостные и плоские черви. По-ви-димому, функции нервной системы, связанные с психикой, у прос-тейших выполняют какие-то внутриклеточные структуры. Веро-ятнее всего, что именно с этих процессов, протекающих в цито-плазме одноклеточного организма, и началась история становлениятакого удивительного явления, как психическое отражение мира.

Опираясь на подобные рассуждения, А. Н. Леонтьев выдвинулсвой концептуальный подход к проблеме происхождения психики,который получил в отечественной психологической школе боль-шое распространение.

§2. Подход А. Н. Леонтьевак проблеме происхождения психики

Элементарная форма психикиА. Н. Леонтьев начинает свои рассуждения с вопросов: с чего

началась психика? Какое из ныне существующих психических яв-лений может претендовать на роль первоначала, с которого нача-лось развитие психики? Может быть, это было какое-то примитив-ное ощущение или какая-то эмоция, или это было то, что можноназвать примитивным мышлением, или это было самосознание,или какое-то другое психическое явление, аналога которого нет у со-временных организмов, обладающих психикой?

Есть две точки зрения в ответе на данные вопросы. Одни счи-тают, что на каком-то этапе развития жизни у определенной груп-пы организмов по неизвестным причинам появились внутренние

22

переживания, которые можно назвать примитивным самосознани-ем. Организм вдруг стал переживать свои собственные состояния.Например, состояние удовлетворенности, если удалось удовлетво-рить свою потребность, или состояние угнетенности, если осталсябез энергии. Саморазвитие этого самосознания и приводило к ус-ложнению психического отражения окружающей действитель-ности, к появлению ощущений, восприятия, эмоций, мышленияи т. д. Другие утверждают, что появление психики было связанос усложнением процесса взаимодействия организма и среды. По-этому, скорее всего, элементарной формой психики было какое-топримитивное ощущение, а не самосознание. Именно такой точкизрения придерживается школа А. Н. Леонтьева.

Из этого предположения А. Н. Леонтьевым делается выводо том, что это ощущение было чисто внешним чувством, что этобыло чувство без внутреннего содержания, без субъективной сто-роны. Это предположение по современным представлениям явля-ется наиболее слабым и уязвимым местом в его гипотезе. Целесооб-разнее считать, что любое ощущение должно включать субъектив-ную составляющую, и если взаимодействие не содержит таковой,то это уже не ощущение. Такой точки зрения придерживался в своевремя Л. А. Орбели [7]. Он использовал понятие «“чувствитель-ность” ... только в тех случаях, когда мы можем с уверенностьюсказать, что раздражение данного рецептора и соответствующихему высших образований сопровождается возникновением опре-деленного субъективного ощущения...». Другими словами, ощуще-ние обязательным образом должно обеспечиваться особым меха-низмом, с помощью которого внешнее воздействие «переживает-ся», субъективизируется, с помощью которого организм становитсяпристрастным к данному раздражителю. Вполне возможно, что по-стулируемый механизм может существовать и в пределах однойклетки, но, вероятнее всего, он возник именно с возникновениемнервной системы. То есть принципиально реализоваться данныймеханизм может с помощью именно нервной системы. При этом,если организм обладает нервной системой, не имеющей такогомеханизма, то у такого организма нет психического отражения. Эти

23

рассуждения вытекают также из представлений о физиологичес-ком механизме ощущений, которые развивает известный отече-ственный психофизиолог А. М. Иваницкий [8].

Проблема критерия чувствительностиИтак, А. Н. Леонтьев считает, что развитие психики началось

с каких-то примитивных ощущений, с чувствительности к каким-то воздействиям внешней среды. Но как узнать, есть ли у данногоорганизма какие-либо ощущения или нет? Когда нас интересуетвопрос, испытывает ли человек к воздействию ощущение, то егоможно об этом спросить. То есть мы используем субъективныйкритерий. А вот спросить у амебы, имеет ли она чувствительность,например к воздействию солнечных лучей, нельзя. Невозможнов данном случае применить субъективный критерий. Следователь-но, надо найти какой-то объективный критерий (или хотя бы ввес-ти его как аксиому). От того, каким будет этот критерий, зависятвсе дальнейшие логические построения, а в конечном счете и нашепредставление о том, что же такое психика.

Какие выдвигались критерии для определения наличия ощуще-ния? Зоопсихолог Роберт Йеркс в свое время предложил считатьтаковым наличие у организмов подвижности [9]. Если организмимеет какую-либо подвижность, то он имеет и психику. Но тогдамы должны признать наличие психики и у растений. Например,цветок совершает круговое движение вслед за направлением дви-жения солнца. Значит ли это, что он обладает чувствительностьюк солнечным лучам? Нет, растение обладает не чувствительностью,а раздражительностью к солнечному свету. В этом рассуждениимы подошли к вопросу о необходимости различения двух видоввзаимодействия живой материи с внешней средой – раздражимос-ти и чувствительности.

Рассмотрим первоначальное и неполное определение этихдвух понятий, их глубокий смысл будет раскрыт позже. Раздражи-мость – это более общее понятие, чем чувствительность. Она ха-рактерна для всех живых организмов, включая растения. Под раз-дражимостью целесообразно понимать способность живого орга-низма отвечать каким-либо образом на внешние воздействия,

24

будь то движение венчика вслед за солнцем или уплывание инфу-зории-туфельки от солнечных лучей. Под чувствительностью це-лесообразнее понимать качественно новую форму раздражимос-ти, характерную только для животных организмов и связанную ужес психической формой отражения. Почему следует разделять этипонятия? Потому что интуитивно исследователям всегда былопонятно, что реакции растения, с одной стороны, и реакции дажепримитивных животных, с другой стороны, чем-то качественноотличаются. А вот чем – это уже проблема, требующая хотя бы ак-сиоматического разрешения. То есть надо все-таки выдвинуть ка-кой-либо приемлемый критерий, по которому можно было бы разли-чать раздражимость и чувствительность. Гипотеза А. Н. Леонтьеваи посвящена разрешению данной проблемы [6].

§3. Психофизиологическая проблема

Некоторые исследователи и философы утверждают, что вы-двинуть объективный критерий различения чувствительности ираздражимости принципиально невозможно, потому что субъек-тивный и объективный мир – это два противоположных плана,в которых протекает деятельность животного. И эти два планане перекрываются и не взаимодействуют. И тот и другой живутпо своим собственным законам. Из одного нельзя вывести другой.А раз так, то мы никогда не найдем тот объективный критерий,с помощью которого можно утверждать, что этот организм облада-ет субъективным миром. Но если придерживаться материалисти-ческих воззрений на природу психического, то не вызывает сомне-ний, что связь между этим двумя мирами есть. И на том простомосновании, что психика есть продукт тех материальных процес-сов, благодаря которым организм получает, обрабатывает и исполь-зует для своих нужд информацию, поступающую из окружающегомира. Этим занимается нервная система организмов, обладающихею, и какие-то внутриплазматические структуры у одноклеточныхживотных организмов.

25

Более сложен вопрос, какова связь между психикой и темиматериальными процессами, протекающими в мозге или внутрицитоплазмы, которые обеспечивают ее. Это связано с «психофизио-логической проблемой». Есть несколько методологических подхо-дов для разрешения данной проблемы. А. Н. Леонтьев утверждает,что для ответа на вопрос, как субъективное соотносится с объек-тивным, надо «изучить тот конкретный процесс, в результате кото-рого совершается превращение объективного в субъективное» [5].А. Н. Леонтьев считает, что под этим процессом надо пониматьпроцесс, связывающий животное с окружающей его действитель-ностью, другими словами, его внешнюю активность (поведение),благодаря чему он взаимодействует с окружающим миром. Следо-вательно, вопрос о возникновении психики, по мнению А. Н. Ле-онтьева, связан с анализом тех условий жизни, которые необходи-мым образом породили психику.

§4. Особенности взаимодействияживых организмов с внешней средой

Мы исходим из положения, что психика является свойствомматерии особым образом отражать внешнею действительность. Сле-довательно, вопрос о возникновении психики связан с вопросомоб усложнении и развитии форм отражения, присущими разнымпо сложности формам материи. Начнем с анализа отражения, харак-терного для живой материи. Будем исходить из общепринятогоположения, что отражение есть результат взаимодействия отража-ющей системы с отражаемым миром. Без такого взаимодействияотражения не существует. Отражение может быть охарактеризова-но с точки зрения того, что в принципе может отражать отражаю-щая система во внешней действительности (подход А. Н. Леонтье-ва) и с точки зрения происходящих в системе при этом отраженииизменений, так как отражение есть некоторое состояние отражаю-щей системы (отражателя), обусловленное взаимодействием с от-ражаемым воздействием.

26

Для живой материи характерна особая форма отражения – раз-дражимость. Раздражимость будет рассмотрена с точки зрения фи-зиологии и специфики отражения.

Раздражимость как физиологическое явлениеСоотношение раздражимости, реактивностии возбудимостиСначала необходимо разграничить понятия раздражимости,

реактивности и возбудимости. Под реактивностью мы будем по-нимать способность живых организмов отвечать на внешнее воз-действие перемещением в пространстве. При этом надо сказать,что эта форма реагирования появилась в живой материи позже,чем раздражимость. Под раздражимостью, в отличие от реактив-ности, мы будем понимать внутреннее состояние живой протоплаз-мы. Эта форма ответа – самая древняя в живой материи. Наконец,под возбудимостью мы будем понимать специфическую реакциювозбудимых структур, к которым относят нервные, мышечные и же-лезистые структуры в составе многоклеточного организма. Такимобразом, возбудимость – это более узкое понятие по сравнениюс раздражимостью. Возбудимость появляется только в составе мно-гоклеточного организма, следовательно, это более поздняя формареагирования живой системы на внешние воздействия.

Физиологические изменения при раздражимостиРаздражимость – это ответ живой протоплазмы на внешнее

воздействие изменением характера или интенсивности протекаю-щих в ней процессов.

Что конкретно нужно понимать под изменениями в живойпротоплазме? Это могут быть изменения биологического характе-ра, например, обратимая денатурация белка, появление какого-тобиохимического процесса в ответ на внешнее воздействие (в орга-низме фототрофа в ответ на воздействие лучистой энергии запус-каются процессы физической, химической и биологической при-роды, в результате которых происходит утилизация этой внешнейэнергии, перевод ее в энергию своих собственных соединений).Примерами изменений физической и химической природы могут

27

служить изменения в клетке – уменьшение степени дисперсностиколлоидов, изменение вязкости цитоплазмы, ее кислотности, изме-нение проницаемости мембраны в отношении ионов калия, нат-рия, хлора и т. д.

Важно обратить внимание на то, что любая форма раздражи-мости протекает с затратой собственной энергии живой системы.То есть ответ на внешнее воздействие сопровождается распадоммолекул АТФ – энергетической валюты живых клеток. Другимисловами, за возможность ответить на внешнее воздействие в фор-ме раздражимости живой системе нужно платить. Из этой особен-ности живых систем вытекает очень важное следствие: им невы-годно раздражаться по отношению ко всем внешним раздражите-лям. Они раздражаются только по отношению к тем внешнимвоздействиям, от которых зависит главное предназначение живойсистемы – сохранить себя, остаться самим собой, не потерять своюцелостность. Поэтому по отношению к живой системе все внеш-ние воздействия подразделяются на благоприятные, неблагопри-ятные и индифферентные.

Для неживой материи все внешние воздействия являются не-благоприятными с точки зрения сохранения целостности неживойсистемы (гора осталась бы горой навсегда, если бы не взаимодей-ствовала с ветром, водой и другими внешними факторами). К бла-гоприятным для живой системы воздействиям относятся, во-пер-вых, те, которые способствуют нормальному протеканию процессовжизнедеятельности внутри протоплазмы (оптимальная темпера-тура, кислотность, соленость внешней среды). Известно, например,что биохимические реакции могут протекать только в пределахопределенного диапазона температур, поэтому в клетке в ответна изменение в неблагоприятную сторону внешней температурывключаются процессы высвобождения тепловой энергии в резуль-тате распада собственных энергетических запасов. Отсутствие та-ких реакций является благоприятствующим факторам для живойсистемы. То есть отсутствие в данный момент раздражимости к оп-ределенному компоненту среды тоже благоприятное воздействие.Живая система отражает данный компонент отсутствием активной

28

реакции. Отсутствие изменений в системе является тоже отраже-нием в силу того, что потенциально в ней есть предуготовленныйспособ реагирования на этот раздражитель. В этом, вероятно, тожеспецифика отражения, характерного для живых систем. Во-вторых,к благоприятным воздействиям относятся те, что увеличиваютвнутреннюю энергию организма (например, свет для автотрофов,органические соединения для гетеротрофов). В-третьих, компонен-ты внешней среды, служащие строительным материалом для жи-вого организма (различные органические и неорганические соеди-нения). К неблагоприятным воздействиям относятся такие воздей-ствия, способные разрушить целостность живой системы (высокаятемпература, механические воздействия, радиация и т. д.). Индиф-ферентные воздействия – это воздействия, на которые в организ-ме нет предуготовленных способов реагирования и которые не мо-гут разрушить живой организм.

Таким образом, живая система «пристрастно» относится к внеш-ней среде. В понятие «пристрастно» нами вкладывается то, что,по существу, все изменения во внешней среде имеют значениедля живого организма. При анализе взаимодействия живой систе-мы с внешней средой нужно ставить не только вопросы, КАК этоона делает, но и ЗАЧЕМ она это делает. Отсюда следует, что в жи-вой системе должен существовать такой механизм, с помощью ко-торого она могла бы уходить от неблагоприятных воздействий ивзаимодействовала с благоприятными свойствами внешней среды.Можно сделать предположение, что развитие и совершенствова-ние именно этого механизма привело к появлению того компонен-та психики, который связан с эмоциями. Этот механизм может бытьочень примитивным, механическим. В принципе, его можно смо-делировать, создать искусственную модель. Модель этого механиз-ма у примитивного одноклеточного организма может быть следую-щей: допустим, это будет гетеротроф, который добывает себе энер-гию и строительные материалы, расщепляя белки, находящиесяво внешней среде. Допустим, что это был неподвижный организм,который пассивно парил в вводной среде. Случайная встреча этогоорганизма с белком приводила в действие постулируемый механизм:

29

он фиксировал эту молекулу на своей мембране, потом транспор-тировал ее в цитоплазму, затем расщеплял ее с помощью готовойцепочки биохимических реакций, в результате чего в организмезапасалась энергия в виде АТФ и появлялись готовые строитель-ные блоки (аминокислоты), из которых строились с помощью энер-гии АТФ свои собственные специфические белки, а они, в своюочередь, также могли в отсутствие внешних белков выступатьвнутренним источником энергии.

Постулируемый механизм может быть очень сложным. Инте-ресно, что он может включать в себя психический компонент какнечто, что увеличивает эффективность работы данного механизма.

Раздражимость может иметь специфический и неспецифичес-кий характер. В отношении к источникам энергии и строительнымматериалам живые системы имели специфический характер раз-дражимости. Под специфичностью надо понимать способностьразличным способом отвечать на раздражители. На белки в орга-низме запускался один тип биохимических реакций, а, например,на углеводы и жиры – другой. На неблагоприятные условия средыв живой системе существовали общие неспецифические реакциив виде, к примеру, увеличения двигательной активности, сокраще-ния объема клетки, «выстраивания» стрекательных палочек, уве-личения проницаемости для определенных ионов и т. д. Неспе-цифичность надо понимать как способность отвечать на разныепо природе раздражители (температурные, химические, электричес-кие, механические и т. д.) однотипной реакцией.

Раздражимость как форма отраженияРаздражимость – это особая форма отражение, которая каче-

ственно отличается от отражения, характерного для неживой мате-рии. В чем заключается эта качественная специфичность?

Первая особенность раздражимости как отражения заключа-ется в том, что оно происходит с участием собственной энергииживой системы. Живая система, взаимодействуя с внешними аген-тами, затрачивает энергию макроэргических связей АТФ.

На уровне раздражимости форма отражения полностью де-терминируется природой самой отражающей системы. На уровне

30

неживой материи форма отражения частично определяется отра-жаемым воздействием, хотя и зависит от свойств самой отражаю-щей системы. Философское отступление: то, что представляет со-бой данный предмет для данной системы, может быть определе-но только при взаимодействии этих двух систем. Например, кусокльда «познает» тепло как вредный для него фактор, отражает его,только провзаимодействовав с ним. Но при этом понятно, что ре-зультат этого взаимодействия зависит от свойств льда. Камень каксистема, имеющая другие свойства, отразит тепло по-своему. Приэтом тепло «само решает» своими свойствами, что сделать со льдом.Живая система более автономна: не лед решает, что сделать с жи-вой клеткой, а живая клетка решает, исходя из своих интересов,как реагировать на данное воздействие (какой формой своих внут-ренних изменений). И. Кант говорил, что мы познаем мир, набра-сывая на него свою человеческую «сетку» [10]. И лед, и клеткатоже набрасывает эту «сетку» на внешний мир, например на теп-ло, но при этом лед теряет свою сущность, перестает быть льдом,превращаясь в воду, а клетка остается собой.

Отражение данного воздействия при раздражимости соответ-ствует этому воздействию только с позиции самой отражающейживой системы. Другими словами, внешний белок для живой сис-темы – это совокупность биохимических процессов, происходящихв живой протоплазме в ответ на воздействие данного белка. Вред-ный раздражитель для живой системы – это совокупность неспе-цифических реакций, появляющихся в протоплазме на данный раз-дражитель. То есть содержание отражения является неспецифи-ческим по отношению к вредным воздействиям и специфическимпо отношению к источникам энергии и строительных элементов.

Структура неспецифического раздражения зависит от силы,скорости и других свойств внешнего воздействия, но не зависитот его качества (модальности): в ответ на действие качественно раз-личных раздражителей (механических, электрических, тепловыхи т. д.) в живой протоплазме развертывается цепь однотипных из-менений. Следовательно, содержание раздражения в случае неспе-цифической раздражимости остается однотипным. Таким образом,

31

на действие качественно различных раздражителей живая про-топлазма отвечает набором одних и тех же биологических и физи-ко-химических изменений, формированием качественно однород-ного состояния. В отражении, характерном для неживых систем,качественно различные виды внешних воздействий вызывают ка-чественно различные виды состояния раздражителя.

Таким образом, раздражимость как форму отражения можноопределить следующим образом: раздражимость – это особаяформа отражения, выступающая в виде такого состояния жи-вой протоплазмы, которое воспроизводит качественно различныевнешние воздействия в качественно однородной (неспецифичес-кой) форме.

§5. Возникновение первичных ощущений

Гипотеза А. Н. Леонтьева о возникновении психикиУдобно рассмотреть возникновение ощущений (как качествен-

но новой формы отражения) по А. Н. Леонтьеву [6] на следующемпримере. Известно, что жизнь зародилась в океане. Первыми живы-ми организмами были одноклеточные гетеротрофы, которые жилиза счет поглощения из окружающей среды абиогенным способомсинтезированных органических соединений – белков, жиров, угле-водов и т. д. Они расщепляли эти органические молекулы и ис-пользовали высвобождающуюся энергию для поддержания своейжизни, то есть для поддержания своей целостности, синтеза своихсобственных биомолекул, которые использовались как строитель-ный материал, как запасные вещества, как ферменты и т. д. Этиорганизмы взаимодействовали с внешней средой по типу раздра-жимости: они приходили в состояние активности, как только стал-кивались, например, с какой-то биомолекулой. Эта активность вы-ражалась в том, что, используя свою собственную энергию, онисначала транспортировали эту молекулу внутрь своей цитоплаз-мы, потом, опять же с использованием своей собственной энергии,расщепляли молекулу на низкомолекулярные соединения и таким

32

образом высвобождали из этой биомолекулу запасенную в нейэнергию. При этом количество высвобожденной энергии былобольше той, которая пошла на ее добычу, чем и объясняется вы-годность данного процесса для живого организма. Описанныйпроцесс раздражимости гетеротрофного организма по отношениюк биомолекуле можно назвать отражением этим организмом дан-ной молекулы, которое является активным, так как идет с затратойсвоей собственной энергии. При этом у гетеротрофа могла суще-ствовать раздражимость не только к данному типу биомолекул, на-пример к данному белку, но и по отношению к другим типам био-молекул, например, к жирам или углеводам. При этом понятно, чтоцикл реакций, с помощью которых усваивались, например, углево-ды, был несколько другим, нежели при усвоении белков. Такимобразом, на каждый вид биомолекул у клетки существовал свойспецифический ответ, своя специфическая раздражимость. Поэто-му А. Н. Леонтьев утверждает, что раздражимость – это специфи-ческая реакция на внешние раздражители. Эта реакция являетсятакже и избирательной, так как клетка раздражалась только по от-ношению к тем биомолекулам, на которые у нее были готовыеспособы реагирования. Следовательно, раздражимость – это спе-цифическая избирательная реакция организма на внешний раздра-житель, идущая с затратой энергии. При этом А. Н. Леонтьев упус-кает из виду тот факт, что у первичных гетеротрофов были такженеспецифические реакции, которые осуществлялись на вредныераздражители, к примеру, на высокую температуру, на высокую кис-лотность среды, на механические воздействия. Неспецифическаяреакция могла выражаться, например, в увеличении двигательнойактивности, благодаря которой клетка покидала неблагоприятноеместо. Таким образом, первичные гетеротрофы раздражались спе-цифическим образом на потенциальные источники энергии (пищу)и неспецифическим образом – на вредные воздействия среды. Этихтипов взаимодействия со средой клетке вполне хватало для под-держания своей целостности и самовозобновления. А. Н. Леонтьевназвал раздражители, на которые реагировали первичные гетеро-трофы, жизненно важными свойствами среды. Это свойства среды,

33

сами по себе определяющие существование живого организма.Без них организм либо не может существовать вообще, либо от воз-действия их он перестает существовать.

Вслед за гетеротрофами на нашей планете появились автотроф-ные организмы, которые добывали энергию принципиально дру-гим способом, нежели это делали гетеротрофы. В частности, однииз представителей автотрофов – фототрофы – «научились» добы-вать энергию, используя солнечный свет. Другими словами, исполь-зуя выше введенную терминологию, фототрофы раздражались спе-цифическим образом по отношению к солнечному свету, они из-вестным способом переводили энергию солнечных лучей в энергиюсвоих собственных соединений. Кроме того, они, также как гете-ротрофы, уходили от неблагоприятных воздействий, используя ка-кие-то неспецифические способы реагирования.

Надо сказать, что живые организмы обладают замечательнойспособностью в ходе эволюции приспосабливаться к новым усло-виям существования. При исчезновении, например, белков данно-го типа, выступающих источником энергии для данного гетеротро-фа, среди них появлялись такие, которые начинали использоватьдругой тип белков. То есть у данного вида гетеротрофов в эволю-ции изменялась раздражимость. При этом надо сказать, что изме-нения эти были не принципиальными, а чисто количественными.Другими словами, на первых этапах эволюции жизни на нашейпланете раздражимость претерпевала только количественные из-менения, выражающиеся, например, в увеличении тех видов раз-дражителей, на которые у живых организмов появлялись готовыеспособы реагирования. Но, с точки зрения А. Н. Леонтьева, на неко-тором этапе развития живой материи раздражимость претерпелакачественное изменение, которое и привело к появлению чувстви-тельности как элементарной формы психического отражения. Этоткачественный скачок можно рассмотреть на следующем примере.

С увеличением количества гетеротрофов в первичном океанеуменьшалось количество абиогенным способом синтезированныхбиомолекул. В конце концов, наступил такой момент, когда, образновыражаясь, все эти сгустки энергии были съедены. Перед гетеро-

34

трофами встала проблема поиска новых источников энергии. Онистали использовать в качестве источников пищи других гетеро-трофов, а также автотрофов. Если раньше вероятность встречи клет-ки с пищей была высокая, так как океан был буквально наводненпитательными веществами (недаром он назывался «бульоном»),то теперь эта вероятность стала очень маленькая. Преимуществав этой ситуации получали такие гетеротрофы, способные активнопередвигаться в водной среде. Но бесконечно увеличивать двига-тельную активность тоже не выгодно, так как это отнимает многоэнергии. В этих условиях нужно было каким-то образом научить-ся находить потенциальную пищу, используя какие-то ориентирыво внешней среде. Таким ориентиром, например, мог выступатьсвет для тех гетеротрофов, которые питались фототрофными ор-ганизмами, так как там, где больше света, больше вероятность на-хождения фототрофных организмов, «питающихся» этим светом.Таким образом, те гетеротрофы, которые в ходе эволюции приоб-рели способность передвигаться по отношению к свету, приобре-ли большие преимущества, так как увеличивалась вероятность ихвстречи с потенциальной пищей. Раздражимость по отношениюк свету проявлялась как способность, во-первых, каким-то образомобнаруживать свет, например, с помощью особых светочувстви-тельных глазков, и как способность таким образом организовыватьвнутриклеточные процессы, связанные с двигательным аппаратом,чтобы целенаправленно передвигаться по градиенту освещеннос-ти. А. Н. Леонтьев назвал такого рода раздражимость у гетеротро-фов качественно отличной по отношению к раздражимости в от-ношении жизненно важных условий среды [6]. Эта раздражимостьпо отношению к такому условию среды, которое само по себе не оп-ределяет жизнь гетеротрофа (в принципе, он может существоватьи без данной способности), а лишь ориентирует его по отношениюк жизненно важному условию среды, была названа А. Н. Леонтье-вым чувствительностью. То есть чувствительность, по А. Н. Леонтье-ву, это раздражимость к нейтральным свойствам среды, лишь ори-ентирующим организм по отношению к жизненно важным услови-ям среды [6]. Другими словами, способность организмов исполь-

35

зовать некоторые условия среды как сигналы, ориентирующие ихпо отношению к пище и другим важным условиям среды, интер-претируется А. Н. Леонтьевым как способность к ощущению, какновый вид отражения внешней среды – психическое отражение [6].Эта главное допущение его гипотезы.

Главное в гипотезе А. Н. Леонтьева заключается в том, чтоощущение он выводит из того, на ЧТО реагирует живой организм.При этом не важно, КАК он это делает. Парадокс его гипотезы за-ключается в том, что реакция на нейтральные и жизненно важ-ные условия среды по физиологическому и биохимическому меха-низму качественно не отличаются, а отражение же изменяется ка-чественно – в него входит субъективный компонент, хотя самА. Н. Леонтьев нигде напрямую не говорит, что реакция на жизнен-но нейтральные условия сопровождается субъективным компонен-том. Он говорит, что эти реакции лежат в основе чувствительности.

§6. Стадии эволюции психики(теория А. Н. Леонтьева)

Элементарная сенсорная психикаА. Н. Леонтьев в своей концепции причин эволюционного

усложнения психики решающее значение отводит усложнениюпроцессов взаимодействия животных с внешним миром в процес-се эволюции (или, по его словам, усложнению процессов деятель-ности животных). Именно усложнение деятельности, по его убежде-нию, приводит и к усложнению психического отражения животных;при этом качественные скачки в психическом отражении были свя-заны с кардинальным изменением процессов деятельности у жи-вотных [6].

Примитивные одноклеточные гетеротрофы, с которых нача-лось развитие царства животных, находились на самой низшейстадии развития психики, названной А. Н. Леонтьевым «стадиейэлементарной сенсорной психики» (ЭСП). Кроме одноклеточных,элементарная сенсорная психика присуща также примитивным

36

многоклеточным организмам (гидры, медузы, черви) и более слож-ноорганизованным (некоторые членистоногие, некоторые группыпримитивных хордовых, например, ланцетнику).

Для того чтобы понять, в чем особенности отражения на ста-дии ЭСП, нужно определить, в чем особенности деятельности,характерной для животных, обладающих элементарной сенсорнойпсихикой. Рассмотрим ее на примере охоты паука: при попаданиив ловчую сеть какого-либо насекомого паук воспринимает вибра-цию нитей своей сети и направляется в сторону источника этойвибрации. Затем он убивает жертву ядом своих желез, опутывает еекоконом и впрыскивает туда пищеварительный секрет, которыйпереваривает пищу. Что вызывает это поведение? Вибрация иливид насекомого? Жизненно важный или нейтральный признакэтой ситуации? И еще вопрос: на что направлена эта деятельность?На вибрацию или на жизненно важный признак этой ситуации –на насекомое? Оказывается, то, что вызывает эту деятельность, и то,на что она направлена, есть вибрация, а не насекомое. Это доказы-вается следующим опытом. Если к паутине прикасаться звучащимкамертоном, то паук ведет себя точно также, как если бы это былокакое-нибудь насекомое. Животное устремляется к нему, обвора-чивает паутиной и пытается даже нанести удар челюстями. Хотяв обычной ситуации камертон никогда не вызывал такого поведе-ния паука. Такое поведение паук обнаруживает с различными пред-метами, вызывающими вибрацию паутины. Таким образом, охотау паука регулируется единственным свойством (вибрацией), кото-рое приобрело в процессе эволюции биологический смысл. Из это-го А. Н. Леонтьев делает вывод, что отражение во время этой дея-тельности имеет форму чувствительности к отдельному воздей-ствующему свойству – к вибрации. Отражается не весь предмет,а какое-то его отдельное свойство или совокупность свойств. По-чему? Если бы паук во время этой деятельности отражал не какое-нибудь одно свойство стимульной ситуации, в частности вибрацию,а отражал бы вибрирующий предмет как целое, которое состоитне только из вибрации или суммы других свойств, то он бы не сталсовершать бессмысленные движения по отношению к камертону.

37

Таким образом, стадия элементарной сенсорной психики ха-рактеризуется следующими чертами: 1) деятельность животныхотвечает тому или иному отдельному воздействующему свойствуили совокупности свойств стимульной ситуации; 2) отражение дей-ствительности имеет форму чувствительности к отдельным воз-действующим свойствам.

Перцептивная психикаПереход к качественно новой стадии развития психики был

связан с качественным изменением структуры деятельности жи-вотных. Рассмотрим структуру пищедобывательной деятельностисобаки и аквариумной рыбки в условиях совершения обходногодвижения. Если на пути к пище рыбке и собаке поместить прегра-ду, то они научаться обходить эту преграду в условиях пищедобы-вательной деятельности. Но собака, после того как убирается пре-града, сразу же прекращает совершать обходное движение. Рыбкаже и после исчезновения преграды в течение продолжительноговремени совершает обходное движение. Какой вывод из этого экс-перимента делает А. Н. Леонтьев? Собака воспринимает перего-родку как отдельный предмет, который напрямую не связан с пи-щей. Перегородка для собаки – это не одно из свойств пищи, чтоимеет место у аквариумной рыбки. Рыбка воспринимает преградукак одно из свойств пищи, как саму пищу, как то, без чего пищауже существовать не может. Поэтому она раз за разом совершаетобходное движение, так как вероятно «думает», что без этого дви-жения ей пища будет недоступна.

Обходное движение, совершаемое и рыбкой, и собакой, – этота деятельность, связанная с условиями, в которых дана пища. Этуособую сторону деятельности А. Н. Леонтьев назвал операцией [5].Операция – это та сторона деятельности, которая отвеча-ет условиям, в которых дан побуждающий эту деятельностьпредмет.

А. Н. Леонтьев связывает появление в структуре деятельностиживотных операций с началом возникновения качественно новоготипа психического отражения – перцептивного отражения, такого

38

отражения, при котором животное воспринимает уже не отдель-ные свойства, а целостные предметы. Рыбы также выполняют об-ходное движение, следовательно, у них в структуре деятельности ужеесть операции, то есть объективно их деятельность соответствуетуровню перцептивной психики. Но они находятся еще на уровнеэлементарной сенсорной психики, так как воспринимают не целост-ные предметы, а отдельные свойства этих предметов. Это противо-речие (несоответствие) между уже высоким уровнем деятельнос-ти и еще примитивным уровнем отражения, по словам А. Н. Ле-онтьева, и привело в ходе эволюции к появлению предметностивосприятия, то есть к появлению животных, обладающих пер-цептивной психикой. На этой стадии у животных, по мнениюА. Н. Леонтьева, возникает интеграция свойств в единый целост-ный образ.

Предпосылками для появления перцептивной психики былиувеличение многообразия форм чувствительности и усложнениедвигательной активности. На ранних этапах эволюции у живот-ных, как правило, был развит только какой-то один орган чувстви-тельности, например только тактильная. Но с развитием взаимо-действия с окружающей средой начинают возникать и развиватьсядругие органы чувств, в особенности дистантные. С развитием мно-гообразия органов чувств животные получают возможность воспри-нимать предмет сразу по многим параметрам и модальностям –полизать, понюхать, потрогать, посмотреть и т. д. Это одна из пред-посылок появления целостности восприятия предметов. Развитиеформ чувствительности, в свою очередь, привело к дальнейшемуразвитию ЦНС. В головном отделе нервной системы необходимымобразом появляются ассоциативные области, которые являетсяместом интеграции информации, поступающей из разных органовчувств. В головном ганглии насекомых им соответствуют грибовид-ные тела, а головном мозге позвоночных животных – ассоциатив-ные ядра таламуса и нарождающаяся кора больших полушарий. Раз-витие и усложнение двигательной активности было связано с появ-лением дистантной чувствительности, опорно-двигательного аппа-рата на основе мощной и быстрой поперечнополосатой мускулатуры.

39

Таким образом, для перцептивной психики характерны сле-дующие признаки: 1) в структуру деятельности входят операции;2) психическое отражение внешней действительности характери-зуется восприятием целостных вещей.

Стадия интеллектаРассмотрим поведение человекообразных обезьян, которое

А. Н. Леонтьев относит к проявлению интеллекта. Эксперимент:короткая палка в клетке, длинная палка вне клетке, нужно сначалакороткой палкой достать длинную, а потом последней достать плод,лежащий вне клетке. Решение данной задачи проходит в два этапа:на первом этапе нужно совершить определенное действие, подго-тавливающее совершение действия на втором этапе, которое уженепосредственно связано с удовлетворением биологически важнойпотребности. Такие задачи А. Н. Леонтьев назвал двухфазными.Животные, которые способны решать такие задачи, по убеждениюА. Н. Леонтьева, находятся уже на следующей стадии развитияпсихики – на стадии интеллекта [6].

В чем специфика двухфазных задач? Первая фаза (фаза подго-товления) вне связи со второй лишена какого бы то ни было био-логического смысла. Она бессмысленна, если животное не пред-видит последствий действий, совершенных на этой фазе решениязадачи. Вторая фаза (фаза осуществления) непосредственно связанас удовлетворением какой-то биологической потребности. Главноеразличие между этими фазами заключается в том, что если пове-дение на заключительной фазе и побуждается пищей, и направле-но на пищу, то поведение в подготовительной фазе хотя и побуж-дается пищей, но направлено не на нее, а на палку. Именно фазаподготовления составляет характерную черту интеллектуальногоповедения. Кроме вышеперечисленных особенностей, для нее ха-рактерны следующие черты. В эту фазу животное совершает различ-ные пробующие движения. Но это не хаотические движения, кото-рые случайным образом приводят к разрешению задачи.

Человекообразные обезьяны производят пробы различных ра-нее выработанных операций. У каждой обезьяны в течение жизни

накапливается солидный багаж таких операций, выработанныхв различных условиях. Если животное в своей прежней жизни ужесталкивалось с аналогичной ситуацией, то оно применяет имею-щуюся в его запасе операцию, если ситуация новая, то обезьянаначинает перебирать различные операции, пока не добьется с по-мощью одной из них желаемого успеха (например, обезьяне надооткрыть закрытый на особую щеколду ящик, в котором находитсяпища, но раньше она никогда не сталкивалась с такой задачей.Сначала она пытается грызть угол ящика, потом пытается проник-нуть вглубь через его щели, если и это не удается, то она пытаетсяотгрызть щеколду, потом переворачивает ящик, в конце концов,начинает манипулировать со щеколдой и, наконец, открывает его).Операции у животных, обладающих интеллектом, перестают бытьнеподвижно связанными с теми ситуациями, в которых они былипервоначально выработаны. Другими словами, животные могутсвободно переносить операции из одних ситуаций в другие. Такимобразом, операции на стадии интеллекта начинают жить своейсобственной судьбой.

Мы рассмотрели специфику интеллектуальной стадии разви-тия психики со стороны строения деятельности (прежде единаядеятельность дифференцируется на две разнокачественные фазы –на фазу подготовления и фазу осуществления). В чем спецификапсихического отражения у животных, стоящих на этой стадии раз-вития психики? А. Н. Леонтьев считает, что животные, обладаю-щие интеллектом, отражают не только отдельные вещи, но и ихотношения и связи между собой. В момент, когда обезьяна доста-ет короткой палкой длинную, она не только отражает эти палки, нои понимает связь между этой деятельностью и конечным результа-том, то есть она отражает связь между короткой палкой и бананом,который она достанет длинной палкой.

Таким образом, стадия интеллекта характеризуется следующи-ми чертами: 1) деятельность дифференцируется на две разнока-чественные фазы – на фазу подготовления и фазу осуществления;2) животные, обладающие интеллектом, отражают не только от-дельные предметы, но и их отношения и связи между собой.

41

Глава 3ВНЕШНИЕ ПРИЧИНЫ ПОВЕДЕНИЯ

ЖИВОТНЫХ

Перейдем к рассмотрению вопросов, связанных с ощущения-ми и восприятием у животных. Их можно проанализировать с раз-личных точек зрения.

Во-первых, с точки зрения физиологии органов чувств живот-ных. При этом подходе изучаются сенсорные возможности различ-ных видов животных. Понятно, что каждое животное живет в сво-ем собственном перцептивном мире, который может отличаться,кстати, не только у представителей разных видов, но и у особейодного и того же вида. Одни организмы живут в основном в мирезапахов, другие – в мире тактильных ощущений, третьи – в мирезрительных образов, четвертые используют сразу несколько модаль-ностей для отражения внешнего мира. При этом надо сказать, что,с одной стороны, чем более высокоорганизовано животное, тембольше органов чувств у него развито. Если червяк живет в основ-ном в мире тактильных ощущений, клещ – в мире запахов, то мле-копитающие и человек воспринимают мир через практически всеизвестные органы чувств. С другой стороны, у низкоорганизован-ных животных при малом разнообразии органов чувств их возмож-ности могут быть более широкими, чем у соответствующих орга-нов чувств высокоорганизованных животных. Известно, например,что пчелы могут зрительно воспринимать ультрафиолетовое излу-чение, которое недоступно глазу человека, а органы обоняния сам-ца тутового шелкопряда способны реагировать на одну молекулувещества, выделяемого самкой. Образы восприятия человека оченьотличаются от образов восприятия животных. При этом чем даль-ше мы спускаемся по эволюционной лестнице, тем более непоня-тен нам субъективный мир данного животного. Если интуитивномы еще можем представить себе субъективные ощущения и вос-

42

приятия человекообразной обезьяны, даже собаки или кошки, тосубъективный мир лягушки, рыбы, а тем более червяка или инфузо-рии-туфельки, недоступен нам для понимания (а может быть, у нихвообще нет субъективной составляющей отражения внешней реаль-ности). Интересно то, что мы, вероятно, никогда не сможем предста-вить себе субъективные ощущения и дельфинов, которых по уров-ню развития психики ставят в один ряд с приматами. Это связанос тем, что они воспринимают внешнюю реальность в основномс помощью системы эхолокации, которой человек не обладает.

Второй подход, на котором мы остановимся более подробно,связан с психологией восприятия животных. Как воспринимаютмир животные? Почему на разные внешние ситуации животныереагируют по-разному? Есть ли субъективная составляющая в ре-акциях животных на внешние стимулы? Что есть сходного и раз-личного в восприятии внешнего мира у человека и животных? Вотперечень некоторых важных вопросов, на которые должна искатьответы зоопсихология. Не претендуя на полное освещение даннойтемы, мы попытаемся коснуться этих вопросов при обсуждениитрех важных, с нашей точки зрения, проблем. Первая связана с тем,как опознают внешние объекты животные, вторая – проблема за-кономерностей реагирования животных на сигнальные раздра-жители, а третья – с хорошо разработанной в зоопсихологии и это-логии проблемой отбора раздражителей.

§1. Проблема опознания животнымивнешних объектов

Мы рассмотрим некоторые закономерности опознания внеш-них стимулов у животных на следующем примере, который приво-дится в книге Н. Тинбергена «Поведение животных» [11]. Тинбер-ген изучал поведение бабочек-бархатниц, в частности, то, как са-мец этого вида бабочек опознает самку в брачный период. Самецво время сезона размножения сидит где-нибудь в траве и ждет того

43

момента, когда мимо него пролетит самка. Увидев представитель-ницу слабого пола, он взлетает и начинает преследовать самку.Исследуя это поведение, Тинберген удивился следующим наблю-дениям: самец взлетал и пытался преследовать не только самоксвоего вида, но и других, которые иногда намного превосходилипо величине самку бархатницы. Он иногда принимал за самку дру-гих насекомых, например, некоторых мух. Доходило до того, чтонекоторые незадачливые самцы пытались даже преследовать птицразмером с дрозда. Еще поразительнее то, что иногда они прини-мали за самку падающие листья, тень от них или даже собствен-ную тень на земле. Наблюдая такое удивительное поведение, Тин-берген решил исследовать вопрос: по каким же внешним при-знакам самец бархатницы ориентируется при опознании самки?Для этого он провел ряд остроумных экспериментов: демонстри-ровал самцам различные бумажные модели самок, которые отли-чались по какому-либо параметру – по цвету, форме, размеру и т. д.Таким образом он хотел выяснить, какие из этих моделей сильнеепривлекают самцов.

В результате экспериментов Тинберген пришел к следующимвыводам. Во-первых, точность воспроизведения формы самкидля самца не имеет большого значения. Он с равной вероятностьювзлетал на модели разной формы – на квадратные, круглые, тре-угольные, – при совпадении других ее признаков не оказывал пред-почтения естественной форме самки. Во-вторых, привлекатель-нее всех оказались не коричневые (более похожие на естествен-ную окраску самки бархатницы), а черные модели. При этом чемтемнее была окраска модели, тем она была привлекательнее. Дру-гими словами, для самца имел значение даже не цвет модели, а еесветлость. В-третьих, самцы с большей вероятностью взлеталина крупные модели, размеры которых были даже больше натураль-ной величины самки бархатницы. И, наконец, самцов больше при-влекали модели, двигавшиеся не прямолинейно, а имеющие тан-цующий характер полета. Таким образом, Н. Тинберген в результатепроведения строго эксперимента определил, что самец при опо-знании самки ориентируется на размер, светлость и характер дви-жения стимула.

44

Аналогичные опыты были проделаны не только на представи-телях беспозвоночных, но и на позвоночных животных, в част-ности на чайках, у которых изучалось опознание насиживаемыхими яиц. Из этих экспериментов можно сделать первый общийвывод для характеристики закономерностей опознания животнымивнешних объектов: для опознания внешних объектов животныеиспользуют не все его признаки, а определенную их совокупность.

При этом важно понять: чем более высокоорганизован дан-ный вид животного, тем более сложные признаки он используетдля узнавания внешних объектов и тем точнее его опознание. На-пример, известно, что обезьяны одной группы индивидуально уз-нают друг друга, используя такие сложные признаки, как особен-ности поведения, поз, запах других особей. Еще в большей степе-ни это, естественно, относится к человеку.

В зависимости от того, в каком состоянии находится живот-ное, оно использует для опознания одного и того же объекта раз-ные совокупности его признаков. Например, ответ на вопрос, какчайки узнают свои яйца, зависит от того, относится ли этот воп-рос к птицам, насиживающим яйца или кормящимися ими. Так,было установлено, что серебристые чайки предпочитают насижи-вать зеленые яйца с крапчатой окраской, при этом для них безраз-лична их форма. Однако, когда чайки грабят чужие гнезда радипищи, они предпочитают синий или зеленый цвет яйца. То естьможно предположить, что с субъективной точки зрения чайки ис-пользуют два разных набора признаков для опознания яиц в зави-симости от того, чем они заняты. Таким образом, второй выводможет быть следующим: животные в разном состоянии исполь-зуют для опознания одного и того же объекта разные совокуп-ности признаков этого объекта.

Вернемся к опытам Н. Тинбергена с бабочками-бархатницами.Исследователь установил, что для самца одинаково привлекатель-ными были, с одной стороны, большая белая модель, с другой сто-роны, маленькая черная. Другими словами, недостаточная привле-кательность модели по одному признаку может быть скомпенси-рована повышенной привлекательностью по другому. В данном

45

случае эффективность менее привлекательной белой модели по-вышалась за счет увеличения ее размеров. Этот интересный фактТинберген попытался объяснить следующим образом: вероятнов голове у самца находится некий «сумматор стимулирования», ко-торый механически складывает степень выраженности таких при-знаков, как светлость, размер, характер движения, и, если эта суммапревышает некоторый критический уровень, то этот «сумматор»дает приказ организму реагировать на этот объект. Аналогичныерезультаты были получены при изучении закономерностей опозна-ния не только у беспозвоночных животных, но и у позвоночных,например у гусей и чаек. Эти факты дали Н. Тинбергену основа-ние сформулировать так называемый закон разнородной суммации:независимые и разнородные признаки стимульной ситуации ад-дитивны (независимы) по своему влиянию на поведение.

Этот закон, установленный на поведенческом уровне, можноинтерпретировать с точки зрения субъективного отражения живот-ными внешнего мира. Можно предположить, что, согласно этомузакону, животные при опознании внешнего объекта отражают егоне целостно, а только отдельные его признаки. То есть, если ис-пользовать терминологию общей психологии, они обладают толькоощущениями, но у них нет еще восприятия. В частности, для сам-ца бабочки-бархатницы самка – это есть не целостый объект, а на-бор по отдельности отражаемых признаков. Но эти предположе-ния, вытекающие из исследований Н. Тинбергена, противоречилиодному из известных тогда центральных положений гештальт-психологии, которое было установлено не только в экспериментахна людях, но и на высших млекопитающих, в частности на челове-кообразных обезьянах. Гештальтпсихологи установили, что при от-ражении объекта организмом признаки этого объекта не независи-мы, а влияют друг на друга таким образом, что восприятие объектав целом есть нечто большее, чем восприятие его отдельных при-знаков или частей, другими словами, целое всегда больше, чем сум-ма его частей. Это положение гештальтпсихологии легло в основусовременного взгляда на проблему отражения субъектом объекта:при отражении внешнего объекта у субъекта формируется субъек-

46

тивный образ, являющийся следствием объединения (интеграции)в нечто целое не только информации об отображаемых отдельныхпризнаках этого объекта (формы, цвета, запаха и т. д.), но и памят-ных следов, а также информации о внутреннем состоянии субъекта.

Таким образом, закон разнородной суммации противоречитзакону целостности восприятия, установленному гештальтпсихо-логией. Чтобы разрешить это противоречие была выдвинута идея,согласно которой закон разнородной суммации характерен для вос-приятия животных, стоящих на низших уровнях развития, а геш-тальт-принцип – для высокоразвитых организмов. Адекватностьэтого закона для характеристики восприятия животных зависити от возраста организма. Как показал английский психолог Бауэр,для восприятия младенцев более применим закон разнороднойсуммации, чем гештальтпринцип [12]. Так, для новорожденного(также как и для самца бабочки-бархатницы самка) субъективномама – это набор некоторых признаков (цвет глаз, губ, запах и т. д.),но это еще не целостный субъективный образ, который сформиру-ется у ребенка в процессе длительного взаимодействия с даннымобъектом. По мере созревания системы восприятия ребенка при-знаки и свойства матери как внешнего объекта начинают объеди-няться и восприниматься интегрировано.

Важно отметить, что результатом этого развития становитсяне только появление целостности восприятия, но и более точноеи безошибочное опознание внешних объектов. В частности, опо-знание младенцем матери также несовершенно на ранних стадияхразвития, как опознание самцом бархатницы самки. Если обоб-щить эти факты, то можно сформулировать следующее положе-ние, которое характеризует закономерности опознания животны-ми внешних объектов: чем более организованна (с точки зренияонтогенеза) и сложна (с точки зрения филогенеза) живая систе-ма, тем в большей степени при отражении ей внешних объек-тов играет значение прошлый опыт и интеграция внутреннейи внешней информации для более адекватного и точного восприя-тия внешней действительности.

47

§2. Закономерности реагирования животныхна сигнальные раздражители

В теоретических построениях этологии важное место при объяс-нении влияния внешней среды на поведение животных занимаетпонятие о сигнальных раздражителях (стимулах). Остановимсяна этом более подробно. Вновь вернемся к опытам Н. Тинбергенас бархатницами. Самец во время брачного периода реагирует толь-ко на такие признаки самки, как размер, светлость и характер дви-жения, и совершенно безразличен, например, к ее цвету и форме.Другими словами, как только он видит светлый, большой объектс характерным «танцующим» движением, у него запускается впол-не определенная цепочка двигательных реакций, связанных с пре-следованием этого объекта. Еще один классический пример: са-мец трехиглой рыбки-колюшки (излюбленный объект изученияэтологов) во время брачного периода весной выбирает себе тер-риторию и охраняет ее от вторжения других самцов. В это времяу всех самцов брюшко окрашено в красный цвет. Было установ-лено, что раздражителем, который запускает реакцию нападения,у хозяина территории является именно красное пятно на брюшкесоперника. Если это пятно отсутствует, то агрессивной реакциине наблюдается. При этом, как было показано, для самца безраз-лична форма объекта, имеющего это красное пятно снизу: модельсамца колюшки, имеющая натуральную форму и величину, без крас-ного пятна снизу не вызывала соответствующего поведения. Это-логи стали называть признаки объекта, которые вызывают опре-деленную реакцию организма, сигнальными раздражителямидля данной реакции. Такие раздражители в этологической литера-туре часто называют ключевыми раздражителями, так как они дей-ствуют наподобие ключа для открывания соответствующей реак-ции. Таким образом, для самца бархатницы сигнальными раздра-жителями для реакции преследования является светлость, размери характер движения, а для самца колюшки сигнальным раздра-жителем для запуска агрессивного поведения является красныйцвет снизу у объекта.

48

С и г н а л ь н ы й с т и м у л – это признак объекта,который вызывает определенную строго установленную реак-цию животного, находящегося в соответствующем состоянии.

Свойства сигнальных стимуловПервое свойство: сигнальный раздражитель способен за-

пустить соответствующую реакцию только при определенномсостоянии животного.

В определении сказано, что раздражитель может вызвать со-ответствующую реакцию, если животное находится в определен-ном состоянии. Это значит, что не всегда данный раздражительспособен запустить соответствующую ему реакцию. Например,красный цвет снизу объекта вызывает у самца колюшки агрессив-ную реакцию только в брачный период, во время охраны своей тер-ритории, в другое время года этой реакции на данный раздражи-тель не наблюдается. В данном случае это объясняется тем, чтоповедение животного определяется не только внешними факто-рами, но и внутренними, в частности мотивацией. Поведениевсегда является следствием синтеза как внешних, так и внутрен-них причин.

Второе свойство: реакция на сигнальные стимулы у живот-ных, как правило, является врожденной.

Это свойство можно проиллюстрировать на следующем при-мере. Только что родившиеся птенцы серебристой чайки имеютхарактерную реакцию: как только к ним в гнездо прилетает роди-тель, они начинают клевать его в клюв. В ответ родитель начинаетих кормить принесенной пищей. Как выяснилось, реакцию клева-ния у птенцов вызывает ярко-красное пятно на клюве взрослойчайки. Если этого пятна нет на клюве, то данной реакции не на-блюдается. Другими словами, красное пятно на клюве взрослойчайки является сигнальным раздражителем для реакции выпраши-вания корма. Для изучаемого вопроса важно то, что эта реакцияпроявляется у птенцов сразу же после рождения, то есть без пред-варительного периода научения. По терминологии этологов, реак-ция животных на сигнальные раздражители является врожденной,

49

а не приобретенной. В мозге у птенца с рождения как бы уже запи-сан следующий алгоритм действий: как только видишь красноепятно, так сразу начинай его клевать и получишь пищу. Таким об-разом, многие животные обнаруживают избирательное отно-шение к сигнальным раздражителям еще до знакомства с ними.Наиболее ярко это свойство ключевых стимулов проявляется у бес-позвоночных животных.

Третье свойство: определенная искусственная модификацияестественного сигнального раздражителя может привести к уве-личению эффективности его воздействия на поведение живот-ного (явление сверхнормальности).

Это свойство сигнальных раздражителей можно пояснить опятьже на примере эксперимента Н. Тинбергена с бабочками. Тинбер-ген установил, что самца больше привлекают не натуральные мо-дели самки, а модели больших размеров и более темных цветов.Черная модель больших размеров вызывала у самца реакцию пре-следования во много раз чаще, чем модель натуральной величиныи окраски. Для птенцов чайки наиболее привлекательным для ре-акции выпрашивания был не натуральный клюв с красным пят-ном, а тонкий красный стержень с тремя белыми пятнами на кон-це, который человеку совершенно не казался похожим на клюв.Эти факты говорят о том, что можно таким образом модифициро-вать сигнальные раздражители – они начнут намного эффективнеевызывать соответствующую реакцию. Такие искусственно создан-ные модифицированные стимулы этологи называют «сверхсти-мулами».

Сверхстимулы – это такие стимулы, которые вызываютсоответствующую врожденную реакцию намного эффективнее,чем нормальный естественный стимул.

Причины данного явления непонятны. Но интересно, что яв-ление сверхстимульности встречается не только у животных, нов какой-то степени и у человека. Так, этологи склонны объяснятьпривлекательность для взрослого человека детских пропорций об-лика именно этим явлением. Укороченное лицо, выпуклый лоб,пухлые щеки, относительно большая голова, определенный тембр

50

голоса, с точки зрения, Тинбергена и Лоренца являются опреде-ленными сверхстимулами, которые привлекают взрослого челове-ка, нравятся ему. В отличие от явлений привлекательности сверх-стимулов у животных, данное предпочтение можно объяснить тем,что детские черты запускают «родительское», покровительствен-ное поведение (присмотр, уход, заботу и опеку). Немецкий этологИ. Эйбл-Эйбесфельдт в связи с этим выдвинул идею всеобщностидетоподобного идеала красоты человеческого лица [13]. Он счита-ет, что у мужчин всех национальностей и культур идеалом красо-ты, как правило, являются девушки, наделенные детскими черта-ми. Поэтому в процессе эволюции человека в результате опреде-ленного эстетического предпочтения при половом отборе идетпостепенная неотенизация, то есть тенденция к сохранению у взрос-лого организма черт, свойственных раннему этапу развития. Инте-ресно, что фотографии привлекательных лиц с тонкими и правиль-ными чертами даже младенцы разглядывают дольше обычного.Другим примером неосознанного использования женщинамисверхстимула для привлечения внимания мужчин, по мнениюН. Тинбергена, является раскрашивание губ ярко-красной помадой.Таким образом, по мнению некоторых этологов, явлением сверх-стимульности можно объяснять многие особенности поведения че-ловека и его эстетические предпочтения.

§3. Отбор раздражителей

В своей книге «Прогулки по миру животных и миру людей»немецкий этолог Якоб фон Икскюль описывает отбор раздражи-телей на примере самки клеща, как она заползает на ветку куста,откуда может упасть на пробегающего зверя. Так, она замирает,не реагируя на звуки и запахи длительное время, пока не уловитодин-единственный сигнал – отцепиться и падать. Это запах масля-ной кислоты, выделяемый сальными железами млекопитающих [14].О чем говорит этот пример? В каждый момент органы чувствживотного испытывают воздействие самых разнообразных форм

51

физической энергии: это может быть солнечное излучение, ка-кие-то запахи, тактильные ощущения, определенные звуки и т. д.Но несмотря на это, животное в каждый момент реагирует толькона некоторые раздражители или, в крайнем случае, только на ка-кой-нибудь один. То есть животное реагирует на внешний мир из-бирательно. Эта особенность является всеобщей, она характернатакже и для восприятия человека. Частным случаем отбора раз-дражителей у человека является избирательность внимания. На-пример, человек, сосредоточивший внимание на чтении книги,не замечает звуков, доносящихся извне. При этом слуховая сенсор-ная система регистрирует эти звуки, но они не выходят на уровеньсознания, не субъективизируются. У животных, как будет показа-но ниже, также присутствует феномен избирательности внимания.

О т б о р р а з д р а ж и т е л е й – это закономерностьв восприятии, заключающаяся в реагировании только на теявления, которые в данный момент важны животному, и иг-норирование остальных.

Виды отбора раздражителейСуществует несколько типов отбора раздражителей. В этоло-

гической литературе выделяют врожденные и приобретенные фор-мы фильтрации стимулов, а также отбор раздражителей, связан-ный с особенностью органов чувств животных.

Врожденный отбор раздражителейПримером врожденного отбора раздражителей может служить

избирательное реагирование самца бархатницы во время брачногопериода на светлость, размеры и характер движения самки и игно-рирование ее цвета и формы. При этом цвет и форма объектов пре-красно опознаются самцом в другие периода жизни. В частности,показано, что бабочки-бархатницы хорошо различают цвет и фор-му цветов во время пищедобывательного поведения, когда они об-летают их в поисках нектара. Следовательно, обратит ли вниманиесамец на цвет объекта или нет, зависит от того, чем он в это вре-мя занят. Данное предпочтение в реагировании на определенные

52

признаки объектов в разные периоды жизни у бархатницы являет-ся, по терминологии ранних этологов, врожденным, а не приобре-тенным. То есть оно является не результатом научения, а жесткогенетически запрограммировано у данного вида животных. Подоб-ные рассуждения ранних этологов являются не совсем верными,потому что разделение форм поведения на врожденные и приобре-тенные не является корректным. Любое поведение развивается нетолько под влиянием генетической программы, но при обязатель-ном участии внешней среды.

Формы приобретенного отбора раздражителейМожно выделить две формы отбора раздражителей, которые

проявляются только после предварительного научения. Это такназываемый поисковый образ и избирательное внимание.

Поисковый образ. Если человеку дать рисунок с изображениемзамаскированных насекомых, то он может долгое время их не за-мечать. Но, как только он увидит одно из них, он сразу же быстронайдет и других насекомых. То есть пока в мозге человека не сфор-мировался поисковый образ насекомого, он не осознает того, чтона самом деле видит этих насекомых на рисунке. С точки зренияпсихологии восприятия, человек в данном случае должен как бы«наложить» на поступающую извне информацию некую памятнуюсетку, выдвинуть гипотезу, описывающую эту внешнюю информа-цию исходя из своего прошлого опыта. Только после этого у негопоявляется субъективный образ восприятия.

Нечто подобное наблюдается и у животных. Например, голод-ная жаба, которую в течение продолжительного времени кормилитолько дождевыми червями, будет бросаться только на предметыпродолговатой формы и игнорировать съедобные для нее объектыокруглой формы, например пауков. Наоборот, жаба, которую кор-мили только пауками, будет игнорировать червяков. Другими сло-вами, у жабы в результате предварительного обучения формиру-ется поисковый образ пищи, в соответствии с ним она отбираетиз внешней среды только определенного рода раздражители, не за-мечая остальные, также съедобные для нее. Если у жабы поис-ковый образ вырабатывается в результате довольно длительного

53

периода обучения, то у более высокоорганизованных животных онможет сформироваться очень быстро.

В связи с этим можно привести пример известного экспери-мента, проведенного американским необихевиористом ЭдвардомТолменом на приматах. Если на глазах у голодной обезьяны под ко-робкой спрятать банан, а затем незаметно заменить его чем-нибудьменее вкусным, например листом салата, то обезьяна, открыв короб-ку и не обнаружив там банана, не замечает салат и явно продолжа-ет поиски более вкусного плода. Здесь можно говорить об экстрен-ном формировании у примата поискового образа, в соответствиис которым у нее идет отбор внешних раздражителей в этой ситуа-ции. Субъективно это, вероятно, проявляется в том, что она простоне замечает другого предмета, хотя он также может удовлетворитьее потребность в пище. Эта ситуация похожа на случай, произошед-шим с Якобом фон Икскюлем. Он не заметил на обеденном столестеклянного графина, ожидая увидеть глиняный кувшин, в кото-ром всегда подавали воду. Он объяснил это тем, что «образ искомо-го» кувшина не «сливался» с видом графина.

Избирательное внимание. Этот отбор раздражителей такжеоснован на предварительном обучении. Доказательство наличияизбирательного внимания у животных дали американские зоопсихо-логи Сазерленд и Макинтош [15]. Они провели эксперимент на ла-бораторных крысах. Группу крыс обучали различать два стимула –белый прямоугольник в горизонтальном положении и черный пря-моугольник в вертикальном положении. В ходе эксперимента го-лодной крысе предъявляли два этих стимула. Если она подбегалак белому горизонтальному прямоугольнику, то она получала пищу,а если к черному вертикальному, то оставалась голодной. В концеконцов, все крысы научились подбегать к нужному стимулу кактолько их помещали в эту ситуацию. Затем провели два теста.В первом тесте крысе предъявляли два стимула, отличавшихся толь-ко по цвету, но были одинаковой ориентации – два горизонталь-ных прямоугольника, один из которых был белый, а второй – чер-ный. Во втором тесте два прямоугольника отличались только по ори-ентации, но оба были белыми. Результаты этих двух тестов были

54

очень интересными. В ходе тестирования было выявлено три груп-пы крыс. Крысы, которые в предварительном обучении связывалиполучение пищи только с цветом, правильно выполняли первыйтест и терялись при выполнении второго. Крысы же, обращавшиевнимание в предварительном обучении только на ориентацию, на-оборот, правильно выполняли второй тест и неправильно первый.Третья группа крыс адекватно вела себя в обеих ситуациях. Сазер-ленд и Макинтош предположили, что эта группа крыс в предвари-тельном обучении обращала внимание сразу на два признака пря-моугольников – на цвет и на ориентацию. Поэтому они смоглипри изменении условий, когда стимулы отличались в каждомтесте только по одному признаку, правильно решить задачу в обо-их тестах. Другие группы крыс в предварительном обучении обра-щали внимание только на один признак прямоугольника – либона цвет, либо на ориентацию. Этот изящный эксперимент вполнеубедительно показал, что животные, так же как и человек, облада-ют феноменом избирательности внимания.

И з б и р а т е л ь н о е в н и м а н и е – это такой типфильтрации стимулов, при котором все свойства стимульнойситуации хотя и регистрируются органами чувств животного,но управляют поведением только некоторые из них.

Фильтрация стимулов, связаннаяс возможностями сенсорного оснащенияДанный вид отбора раздражителей связан с особенностями

органов чувств животных. Например, человеческое ухо не реаги-рует на звуки, частота которых выше 20 КГц или ниже 20 Гц, а че-ловеческий глаз отфильтровывает ультрафиолетовую часть свето-вого спектра.

Самцы древесной лягушки издают характерный звук «ко-кви».Было установлено, что другие самцы из этого звука слышат толькозвук «ко», который их отпугивает, а самки слышат звук «кви», ко-торый их привлекает. Как выяснилось, это объясняется различиемв устройстве слухового аппарата самок и самцов.

Наконец, интересен тот факт, что установленные психофизи-кой некоторые закономерности субъективного отражения челове-ком внешних стимулов обнаружились и в поведенческих экспери-ментах на животных. В частности, на животных подтвердился из-вестный психофизический закон Стивенса. Согласно этому закону,для того чтобы субъективная оценка интенсивности света удвои-лась, необходимо значительное увеличение физической интенсив-ности света, тогда как для удвоения субъективной оценки интенсив-ности удара электрическим током нужно лишь небольшое повыше-ние его физической интенсивности. Другими словами, субъективноеоценивание нарастания интенсивности разных по модальности сти-мулов различно у человека, и важно то, что такая же особенностьвосприятия внешних стимулов, вероятно, характерна и для живот-ных, на которых проводились сходные эксперименты. Правда, надоучесть, что методы психофизики в чистом виде не могут быть при-менены для изучения восприятия животных, так как они требуютсубъективного отчета испытуемых, тогда как у животных субъек-тивное оценивание определяется по их поведенческим и физиоло-гическим реакциям на внешние раздражители.

Еще более любопытны факты, связанные с воздействием гар-монии звука на животных. Было показано, что некоторые мелодиии отрывки классической музыки приводили к появлению у изу-чаемых животных вегетативных реакций, которые были сходныс реакциями человека. Можно сделать смелое предположение, что,вероятно, появление у человека определенного субъективногосостояния в ответ на воздействие на его орган слуха определен-ным образом организованных тонов имеет «животную» основу,если так можно сказать, связано с особенностями восприятия жи-вотными звуковой картины мира, которая складывалась в процес-се биологической эволюции.

Из всего сказанного ясно, что истоки особенностей субъективно-го отражения человеком внешнего мира надо искать в мире живот-ных. Хотя мы не отрицаем, что оно претерпело значительные из-менения в ходе биологической и культурной эволюции человека.

56

Глава 4ПАМЯТЬ И НАУЧЕНИЕ

У ЖИВОТНЫХ

Изучение процессов обучения и памяти у животных имеет дол-гую историю. Впервые к этой проблеме с экспериментальной на-учной точки зрения подошел И. П. Павлов. Большой вклад в разра-ботку данной проблематики внесли представители бихевиоризмаЭ. Торндайк, Дж. Уотсон, Ф. Скиннер, когнитивного направленияв изучении поведения животных Э. Толмен, Л. Крушинский, И. Бе-риташвили, гештальтпсихологии В. Келлер и др.

Проблема научения и памяти является многогранной. Ее мож-но рассматривать с различных точек зрения. Будут затронуты сле-дующие аспекты этой области науки о поведении. Во-первых, мыпосмотрим, в чем специфика изучения памяти и научения у живот-ных. Во-вторых, определим, что такое опыт, который лежит в основепамяти и научения. Наконец, рассмотрим разнообразие форм на-учения в животном мире. При этом будут использоваться не толькопсихологические (поведенческие), но и физиологические данные.Это связано с тем, что в настоящее время физиология памяти и на-учения является одной из интенсивно изучающихся проблем в со-временной науке. В этой области знаний получено много интерес-ных фактов, выдвинуто много заслуживающих внимания теорийи гипотез. Но прежде всего надо сказать, что результат научения –памятный след – можно назвать внутренней причиной поведе-ния. Это связано с тем, что научение таким образом меняет органи-зацию животного, что оно в дальнейшем начинает по-иному отве-чать на некоторые внешние раздражители.

57

§1. Специфика изучения памяти у животных

В книге известного исследователя памяти С. Роуз «Устройствопамяти» так определяется проблематика, связанная с изучением па-мяти у животных. «Когда я говорю, что помню голос матери, моегошкольного товарища или как ездить на велосипеде, всякий пой-мет, что я имею в виду. Но в каком смысле можно говорить, чтопомнят обезьяны, кошки, цыплята? <…> Вправе ли я использоватьэто слово в отношении животных, не имея прямого доступа к ихвнутреннему миру… Какова разница между человеческой и жи-вотной памятью?» [16, с. 155]

Не имея возможности проникнуть во внутренний мир живот-ного, зоопсихолог исследует память, используя определенные ме-тоды исследования. Перед животным ставится какая-нибудь зада-ча, например, найти выход из лабиринта, и каким-то образом сти-мулируется ее выполнение. Такая стимуляция может быть либопозитивной, когда выполнение задачи приводит к удовлетворениютого или иного желания (животное получает на выходе лабиринтапищу), или негативной, когда невыполнение задачи влечет за со-бой неприятные или болезненные последствия (например, ударэлектрическим током). Потом экспериментатор наблюдает, как со-вершенствуется выполнение поставленной задачи с каждой пов-торной попыткой (например, после нескольких опытов животноеначинает безошибочно бежать к выходу лабиринта). Также смот-рят, как хорошо выполняется это задание через несколько часов,дней или недель после первых успешных опытов.

В условиях такого эксперимента у животных можно выделитьдва активных процесса, проявляющихся внешне (а значит, их мож-но объективно регистрировать и изучать) – запоминание (обуче-ние) и воспоминание. Между этими процессами лежит внутрен-ний процесс, который и называется непосредственно памятью.Память в данном случае недоступна прямому психологическомуизучению, следовательно, мы можем судить о ней косвенно, иссле-дуя внешне наблюдаемые процессы – научение и воспоминание.В связи с этим под научением мы будем понимать процесс приоб-

58

ретения опыта (выработку у животного измененной реакции),под памятью – результат приобретения опыта, а под воспоми-нанием – проявление опыта (измененной реакции) спустя некото-рое время после первоначального обучения.

§2. Что такое опыт?

Что понимается под опытом? Определить это понятие доволь-но трудно, так как смысл его достаточно сложен и неоднозначен.Понятие опыта можно при желании распространить не толькона животных, но и на растения, и даже на неживые системы. Тогданадо будет признать, что опыт – это одно из фундаментальныхпонятий, лежащих в основе понимания окружающего мира.

Для начала приведем следующий пример, который показыва-ет, что не всегда просто определить поведение, связанное с приоб-ретением опыта. Поместим инфузорий-туфелек в запаянную стек-лянную трубку с водой. Одну половину этой трубки будем осве-щать светом, а вторая будет затемненной. Как только животныеначнут заплывать в светлую часть трубки, будем ударять их разря-дом электрического тока. Через какое-то время обнаруживается,что инфузории перестают заплывать на освещенную территорию.Внешне кажется, что инфузории приобрели определенный опыт –научились не заплывать в освещенную часть трубки. Более того,здесь налицо все признаки сложного условно-рефлекторного на-учения. Есть индифферентный условный стимул – свет, которыйв процессе обучения ассоциируется с безусловно-рефлекторнымстимулом – ударом электрического тока. На самом деле данное по-ведение одноклеточных организмов не является результатом при-обретения опыта, тем более условно-рефлекторного научения, а яв-ляется следствием врожденной реакции. Оказалось, что инфузориив ответ на удар электрического тока отвечали оборонительной ре-акцией – выстреливали особые стрекательные палочки, так назы-ваемые трихоцисты. С течением времени этих палочек скопилосьв светлой части большое количество. Известно, что инфузории сами

59

предпочитают не сталкиваться со своим оружием. Такое столкно-вение приводит к тому, что они поворачивают на 180° и уплываютв противоположном направлении. Большое количество трихоцис-тов в светлой части трубки приводило к тому, что вероятность за-плывания туда инфузории была очень маленькой. Таким образом,игнорирование туфельками светлой части трубки было следстви-ем врожденной реакции на свои собственные стрекательные па-лочки, а не результатом ассоциации света с неблагоприятным воз-действием – ударом электрического тока.

Под опытом мы будем понимать частное проявление общегосвойства живых систем – пластичности (так же как чувствитель-ность является частным проявлением общего свойства живого –раздражимости). Все живое обладает двумя противоположнымисвойствами – пластичностью и специфичностью. Специфичность –это способность живого организма сохранять стабильность своейорганизации (строения, химического состава и т. д.). Это, напри-мер, способность дуба оставаться самим собой, а не превращатьсято в березу, то в рябину. Но на одной способности оставаться са-мим собой в изменяющемся внешнем мире далеко не уедешь. По-этому живые системы обладают противоположным свойством –пластичностью, под которой надо понимать способность орга-низма приспосабливаться к внешним условиям, изменяя свою спе-цифичность. Например, при уменьшении потока солнечного светаклетки листьев растений начинают в большем количестве синте-зировать хлорофилл, благодаря чему увеличивается эффективностьфотосинтеза. Таким образом, под опытом мы будем частный слу-чай пластичности, характерный для животных организмов.

С точки зрения физиологии, под опытом можно понимать лю-бой след, который оставляет после себя какое-либо воздействие,выражающийся в каком-либо изменении структуры и функцииживотного организма. Природа такого следа может быть разнооб-разной. Это может быть и кратковременное изменение возбудимос-ти одноклеточного организма в ответ на какое-либо внешнее воз-действие, и более сложное явление – появление новых связеймежду нейронами в головном мозге человека после прочтения ка-кой-нибудь книги.

60

Если после воздействия на животный организм, находящего-ся в состоянии Х, некоторого раздражителя S его поведение в но-вом состоянии Х” чем-то отличается от поведения в состоя-нии Х, то можно говорить, что организм приобрел опыт в отно-шении данного раздражителя.

§3. Формы научения

Раньше некоторые психологи, например представители бихе-виоризма, и физиологи, например представители школы И. П. Пав-лова, пытались создать общую теорию научения и памяти. Но всеэти попытки не привели к желаемому результату. Их теоретичес-кие схемы прекрасно работали в одних случаях, но теряли своюобъяснительную силу в других. Одна из причин этого – большоеразнообразие форм научения, начиная с таких примитивных, какпривыкание, и кончая такими сложными, как инсайт-обучениеили познавательная деятельность человека. Эти формы научениямогут различаться по многим характеристикам, например, по тому,на какой срок произошло приобретение опыта, каков механизмэтого научения, требуется ли подкрепление для усвоения нового,какова степень активности организма и т. д. Таким образом, на се-годняшний день не существует единой теории научения, котораябы с единой позиции описывала все известные формы приобрете-ния опыта. Нашей задачей будет рассмотреть эти формы научения,чем они отличаются друг от друга, их возможные механизмы и,если это возможно, физиологическую основу. В современной пси-хологии принято выделять три основные формы научения – неас-социативные (примитивные), ассоциативные и когнитивные.

Неассоциативное (примитивное) научениеК примитивным формам научения относят сенсибилизацию

и привыкание.

61

Сенсибилизация

С е н с и б и л и з а ц и я – это повышение чувствитель-ности организма к воздействию какого-либо агента.

Приведем следующий пример научения путем сенсибилиза-ции. Для пресноводной гидры свет является индифферентным раз-дражителем. Как правило, она не отвечает никакой реакцией на ееосвещение. Но, оказывается, можно добиться негативного отно-шения этого животного к свету. Для этого сначала нужно в течениенекоторого времени раздражать гидру ударами электрического тока.На каждый удар тока она отвечает неспецифической оборонитель-ной реакцией (сжимается в комок). Если после такого предвари-тельного воздействия внезапно включить свет, то гидра ответитна этот раздражитель все той же оборонительной реакцией сжатияв комок. То есть в данном случае мы научили животное выполнятьнекоторое действие на такой раздражитель, на который раньшеподобной реакции не наблюдалось. На лицо все признаки приоб-ретения опыта. Классический пример из жизни человека, которыйможно объяснить сенсибилизацией, – сильно испуганный человеквздрагивает от любого внезапного звука или другого раздражите-ля. На этом свойстве человеческой психики основаны способывоздействия, применяемые при создании фильмов ужасов и трилле-ров (определенная музыка, стесненная обстановка, темнота и дру-гие характерные раздражители приводят человека во вполне опре-деленное психическое состояние тревоги, на фоне которого его лег-ко можно испугать даже безобидным скрипом двери).

Таким образом, примитивность формы научения не означает,что оно может встречаться только у низкоорганизованных орга-низмов. У высокоорганизованных животных примитивные фор-мы научения входят в арсенал способов приспособления к изменя-ющимся условиям среды, но играют, естественно, меньшую роль,нежели у низкоорганизованных организмов. Вероятно, клеточныемеханизмы примитивных форм научения (в частности, способностьклетки изменяться в ответ на действие раздражителя изменени-ем уровня возбудимости) входят в преобразованном виде в более

62

сложные механизмы ассоциативных форм, которые уже осуществ-ляются на уровне системы специализированных клеток – нейро-нов, составляющих нервную систему. Одноклеточные животныев отсутствие, по понятным причинам, такой специализированнойгруппы клеток, по-видимому, обладают только примитивными фор-мами научения. Вопрос о наличии у них способности к образова-нию условных рефлексов является дискуссионным. Вероятнее все-го, у них нет механизма ассоциации двух раздражителей, что ха-рактерно для ассоциативных форм научения. Или этот механизмимеет совершенно другую природу, нежели у многоклеточныхорганизмов.

Адаптивное значение сенсибилизации заключается в том, чтоона позволяет организму, подвергшемуся вредному воздействию,выгодно отреагировать оборонительной реакцией на любой новыйраздражитель, так как в этой ситуации достаточно велика вероят-ность, что и он связан с опасностью.

Физиологическим механизмом сенсибилизации является сум-мация возбуждения в нервной системе многоклеточного живот-ного или в клетке одноклеточного. Удары электрического тока вызы-вают в нервной системе гидры возбуждение. Если каждое следую-щее воздействие обрушивается на гидру, когда эффект предыдущегоеще частично сохранен, то новая порция возбуждения суммирует-ся с остатками старого. После ряда таких воздействий возбужде-ние в нервной системе становится столь велико, что добавлениедаже небольшой порции возбуждения, которое вызывается появле-нием света, достаточно, чтобы вызвать оборонительную реакциюна этот слабый раздражитель (который в другом состоянии не вы-зывал такого ответа). В физиологии подобное научение называютвыработкой суммационного рефлекса.

Суммационный рефлекс, в отличие от условного, характеризу-ется рядом примитивных особенностей. Первая особенность – этократковременность сохранения накопленного опыта. Гидраочень быстро перестает отвечать оборонительной реакцией на свет,если прекратить воздействие на нее электрическим током. С физи-ологической точки зрения это связано с тем, что нервные клетки

63

под действием раздражителей изменяют свои свойства не на дли-тельный срок. Например, серия из тысячи электрических импуль-сов, непосредственно воздействующих на нейрон головного моз-га, меняет его реакции максимум на пять минут. После этого онвозвращается в состояние покоя. Другими словами, если мы осве-тим гидру через несколько минут после последнего удара электри-ческим током, то она не ответит на свет оборонительной реакцией,так как к тому времени нервная система возвратиться в состояниепокоя (не возбужденное). Вторая особенность – это неспецифич-ность данного рефлекса. Гидра в состоянии возбуждения ответитоборонительной реакцией не только на свет, но и на другой слабыйраздражитель, который раньше не вызывал подобной реакции, на-пример, на легкое прикосновение. Наконец, третье свойство – этонеобратимость данного научения. Памятный след, который какое-то время существует в нервной системе гидры в виде повышеннойвозбудимости определенных нервных клеток, в дальнейшем пол-ностью исчезает, разрушается. В отличие от этого, исчезновение,например, условного рефлекса является результатом торможения,а не разрушения.

Привыкание

П р и в ы к а н и е – это устойчивое ослабление реакциивследствие многократного предъявления раздражителя, не со-провождающегося каким-либо биологически значимым аген-том (подкреплением).

В отличие от сенсибилизации привыкание является негатив-ным научением. Например, если одноклеточное животное (инфу-зорию-стилонихию), находящееся в аквариуме, постоянно раздра-жать бросанием камешков в воду, которое приводит к ее вибрации,то животное сначала будет отвечать на каждое такое воздействиеоборонительной реакцией сокращения тела, а через 10–15 раз на-чинает происходить постепенное снижение уровня выраженностиданной реакции. Стилонихия съеживается все меньше и меньше и,наконец, перестает отвечать данной реакцией на этот раздражи-

64

тель. Таким образом, организм научается игнорировать какой-топостоянный раздражитель, «убедившись», что он не причиняет ни-какого вреда.

К некоторым признакам привыкания относятся следующие.Во-первых, привыкание происходит быстрее, если раздраженияследуют с малыми интервалами времени. Например, привыканиек вспышкам света у морского червя нереиса происходит менеечем через 40 предъявлений при интервале между вспышками в пол-минуты, но если интервалы составляют пять минут, то требуетсяуже около 80 предъявлений. Во-вторых, скорость привыкания зави-сит также от природы раздражителя. Например, для прикосно-вений, с одной стороны, и вспышек света – с другой, у морскогочервя скорость привыкания разная. Наконец, привыкание очень спе-цифично в отношении раздражителя. Например, ослабление реак-ции червя нереиса в ответ на периодическое действие светового раз-дражителя происходит независимо от привыкания к механическомураздражителю. В этом отношении привыкание отличается от утом-ления, при котором также происходит ослабление реакций живот-ного, но по отношению ко всем действующим раздражителям.

Привыкание также часто путают с сенсорной адаптацией.При сенсорной адаптации происходит изменение реагирования ор-ганов чувств при повторной их стимуляции. Например, сенсорнойадаптацией объясняется эффект исчезновения ощущения одеждычеловеком приблизительно через минуту после того, как он ееодел. Показано, что это связано с прекращением реакции тактиль-ных рецепторов кожи на механическое воздействие. При привы-кании уровень активности соответствующих рецепторов остаетсяестественным. Например, нереис, хотя и перестает отвечать защит-ной реакцией на частое прикосновение какого-либо предмета, нопродолжает воспринимать это раздражение, отвечая на него дру-гой реакцией (он пытается схватить его ртом). Таким образом, при-выкание у многоклеточных организмов связано с центральной нерв-ной системой, а не с изменением свойств рецепторного аппарата.При этом в природе сенсорная адаптация и привыкание, вероятно,часто протекают одновременно.

65

Биологический смысл привыкания заключается в экономииэнергии организма. Привыкание является одним из важных про-цессов приспособления поведения животных, особенно низкоор-ганизованных, к меняющимся условиям обитания. Привыканиетакже играет важную роль в развитии поведения молодых живот-ных. Врожденная реакция клевания у только что вылупившихсяцыплят сначала направлена на любой небольшой предмет, кото-рый контрастирует с фоном. Впоследствии наступает привыканиек неподходящим предметам, и в то же время цыплята учатся пра-вильно реагировать на пищевые объекты.

Возможный физиологический механизм привыкания был хо-рошо изучен на морской улитке Aplysia в известных исследовани-ях Э. Кэндела, которые подробно описаны в его монографии «Кле-точные основы поведения» [17].

Между привыканием и сенсибилизацией есть нечто общее.Оба вида приспособления связаны с периодическим воздействиемкакого-либо раздражителя. Но в одном случае происходит умень-шение возбудимости, а в другом, наоборот, увеличение. Есть об-щее правило взаимоотношения между этими формами научения.К слабым раздражителям, как правило, развивается привыка-ние, а к сильным – сенсибилизация.

Ассоциативное научениеК ассоциативным формам научения относят научение на ос-

нове образования условных рефлексов, которое было открытоИ. П. Павловым, и инструментальное научение. Оба вида науче-ния имеют, вероятно, общий механизм образования ассоциаций.Но между ними имеются и существенные отличия, которые будутдалее проанализированы. Инструментальное научение подробнобыло исследовано представителями школы бихевиоризма. При этомтеоретические схемы этого научения у разных исследователейнесколько отличались. Мы рассмотрим понимание данной фор-мы приспособительных реакций Э. Торндайком и Ф. Скиннером[18, 19].

66

Условно-рефлекторное научениеНаучение на основе образования условных рефлексов было

открыто русским физиологом И. П. Павловым еще в началеXX века. И. П. Павлов работал в основном на собаках. Схема егоэксперимента состояла в следующем. Он помещал собаку в усло-вия, при которых она испытывала минимальное количество воз-действий со стороны внешней среды (эксперименты проводилисьв так называемой «башне молчания»), а также ограничивал еевнешнюю активность. Как будет показано ниже, это было важнымусловием выработки условного рефлекса. После этого он подавалкакой-нибудь индифферентный внешний сигнал, например вклю-чал на определенное время звонок. В свою очередь, после этогосигнала или во время его собака получала пищу. В ответ на пищуу животного начинала выделяться слюна, количество которой ис-следователь регистрировал с помощью фистулы. Через несколькоповторений такой последовательности событий слюна у собакистала выделяться не только на вид пищи, но и на включение звон-ка. То есть поведение собаки по отношению к индифферентномустимулу изменилось. Вначале эксперимента она отвечала на негоориентировочной реакций, а в ходе научения у нее стала выде-ляться на этот раздражитель слюна. Внешне это выглядело так,будто собака научились ассоциировать (связывать) подачу пищус включением звонка. На основании подобных исследованийИ. П. Павлов развил теорию условно-рефлекторного научения.

Теория условно-рефлекторного наученияИ. П. Павлов предложил называть индифферентный раздра-

житель, в частности звонок, на который животное научается вы-полнять определенную реакцию, условным стимулом, а выраба-тываемую в ходе эксперимента реакцию – условным рефлексом.Раздражитель – пища, на который у животного проявляется неко-торая врожденная реакция – слюноотделение, исследователь пред-ложил назвать безусловным стимулом, а саму врожденную реак-цию – безусловным рефлексом. Это означает, что пища без всякихусловий (безусловно) вызывает строго определенную врожденнуюреакцию. Условный же стимул начинает вызывать такую реакцию

67

только при определенном условии – если звонок сочетается какое-то время с подачей безусловного раздражителя – пищей. Такимобразом, реакция начинает вызываться новым раздражителем, по-этому это уже не совсем та реакция, что была до научения. Ее мож-но назвать условной реакцией, или условным рефлексом. Теперьтолько один условный стимул может вызвать полноценную врож-денную реакцию, в частности слюноотделение.

И. П. Павлов ввел важное для теории ассоциативных форм на-учения понятие подкрепления. Теоретики этих форм научения счи-тают, что без подкрепления невозможно приобретение нового опы-та. При этом, как будет ясно дальше, многие понимают под этимпонятием разные вещи. И. П. Павлов понимал под подкреплениемпредъявление безусловного стимула вслед за условным в процессевыработки условного рефлекса. Правда, в качестве подкрепленияможет выступать не только безусловный стимул, который вызыва-ет врожденную реакцию, но и условный раздражитель. На вырабо-танный в процессе обучения условный стимул – звонок, запускаю-щий слюноотделительный рефлекс, может выработать условныйрефлекс второго порядка. Для этого перед предъявлением звонканужно, к примеру, постоянно включать свет. Тогда через некотороевремя слюна начнет выделяться и только на появление световогостимула. Для нас важно в этом понимании подкрепления то, чтооно есть некоторое внешнее событие. В нем не оговариваетсясубъективная сторона этого явления, на которую обратил внима-ние Э. Торндайк (об этом будет сказано более подробно в теме,посвященной теориям инструментального научения). С другой сто-роны, было установлено, что подкрепление характеризуется своиммотивационным значением для животного: так, пища действуеткак положительное подкрепление, только если собака голодна. Дру-гими словами, при выработке условного рефлекса важно не толькосовпадение во времени некоторых событий, но и многие другиефакторы, например мотивация животного, которые часто не учи-тывают при анализе научения организма. Теперь посмотрим, чтонеобходимо для появления условной реакции.

68

Условия выработки условного рефлексаИ. П. Павлов подробно изучил условия, при которых могут

вырабатываться условные рефлексы. Во-первых, условный стимулдолжен предшествовать или совпадать по времени с безуслов-ным стимулом. Если, например, звонок предъявляется после пода-чи пищи, то слюноотделение на него не вырабатывается. Во-вто-рых, как было уже сказано, в этом научении должно присутство-вать подкрепление, в качестве которого выступает, как правило,определенный безусловный стимул или связанный с ним услов-ный. То есть слюна будет вырабатываться на появление звука толь-ко в том случае, если будет предъявляться и пища (это следуетиз самого хода научения). Следствием этого является феномен уга-сания условного рефлекса: как только подкрепление исчезнет,начнется его постепенное исчезновение. Наконец, для более эф-фективной и быстрой выработки условного рефлекса в процессенаучения должны отсутствовать посторонние раздражители.В идеале И. П. Павлов стремился достичь таких условий, когдана собаку действовали только два раздражителя – условный и бе-зусловный. Для этого, как было уже сказано, он проводил экспери-менты в «башне молчания». Естественно, в природе таких усло-вий, как правило, не бывает. Поэтому русского исследователя кри-тиковали за то, что он открыл искусственное научение, котороев естественной среде не встречается. В упомянутой книге С. Роуз«Устройство памяти» автор справедливо, с нашей точки зрения, го-ворит о том, что попытка советской школы физиологов объяснитьвсе виды приобретения опыта и даже более сложные виды психи-ческой деятельности, такие как мышление, речь человека, меха-низмом условного рефлекса сыграла дурную услугу в деле разра-ботки теории научения и памяти [16].

Вот пример подхода к данной проблеме одного из представи-телей Павловской школы, Б. Ф. Сергеева. В книге «Ступени эволю-ции интеллекта» он пишет, что из условных рефлексов «строятсяпростенькие, бедные крохотные “домики” психики примитивныхживотных, где отчетливо виден каждый кирпич кладки и легко по-лучить достаточно полное представление, что она собой представ-

69

ляет, и роскошные “дворцы” мыслительной деятельности высшихсуществ, где за штукатуркой, мраморной облицовкой и позолотойне виден строительный материал стен, хотя при желании до неговсе-таки можно докопаться. Как бы ни было пышно, красиво и яркоздание, основа его все же кирпичики – обычные условные реф-лексы» [20, с. 100].

О неверности расширения теории условного рефлекса на слож-ные формы психической деятельности человека и животных гово-рили не только зарубежные ученые, но отечественные исследова-тели поведения Н. А. Бернштейн, И. К. Бериташвили и другие. Не-мецкий зоопсихолог В. Фишель в книге «Думают ли животные?»пишет о том, что мышление человека нельзя представить себе какпростую цепь условных рефлексов. Мышление человека гораздосложнее. Здесь переплетены очень сложные и относительно прос-тые процессы, взаимно влияющие друг на друга. Поэтому можноутверждать, что условные рефлексы играют в нашем мышленииподчиненную, частную роль [21].

Наиболее здравый выход из сложившейся проблемной ситуа-ции, с нашей точки зрения, заключается в следующем предполо-жении. Вероятно, в чистом виде условно-рефлекторное научениев природе встречается не так часто, как это предполагалось совет-ской школой физиологов. Но механизм этого научения, вскрытыйИ. П. Павловым и подробно исследованный его последователями,скорее всего, входит как составная часть в другие формы науче-ния, включая когнитивные.

Физиологический механизм условного рефлексаИ. П. Павлов не ограничился описанием феноменологии услов-

но-рефлекторного научения. Он попытался также вскрыть его фи-зиологические механизмы. Предложенная им схема взаимодействияпроцессов возбуждения и торможения в головном мозге в процес-се выработки условного рефлекса, которое приводит к появлениювременной связи между определенными мозговыми центрами,отчасти оказалась верной. Но конкретные, более тонкие деталифизиологического механизма образования условного рефлексабыли подробно изучены с помощью современных методов только

70

в последние десятилетия. Таким образом, с физиологической точ-ки зрения, условно-рефлекторное научение можно определитькак приспособительную деятельность, которая осуществляетсяцентральной нервной системой путем образования временнойсвязи между мозговыми центрами, связанными с сигнальным раз-дражителем и сигнализируемой безусловной реакцией.

Классификация условных рефлексовКлассифицировать условные рефлексы можно по нескольким

параметрам. По характеру подкрепления выделяют положитель-ные, при выработке которых применяется положительное под-крепление, например пища, и отрицательные условные рефлексы,при выработке которых применяется отрицательное подкреп-ление, например удар электрическим током. И. П. Павлов работалв основном с положительным подкреплением, а В. М. Бехтерев [22] –с отрицательным. Последний научал собаку отдергивать заднююлапу от пола в ответ на включение звука, если какое-то время со-провождал этот условный сигнал ударом электрического тока.

По характеру подкрепления можно также выделить натураль-ные и искусственные условные рефлексы.

Н а т у р а л ь н ы е у с л о в н ы е р е ф л е к с ы – этотакие рефлексы, которые образуются в ответ на воздействиеагентов, являющихся естественными признаками сигнализи-руемого безусловного раздражителя.

Примером может служить выработка условного слюноотделе-ния у щенка на запах мяса; у новорожденного слюна выделяетсятолько при попадании пищи в рот, но через некоторое время дан-ная реакция появляется при наличии только ее запаха. В природе вчистом виде чаще всего встречаются именно такие условные реф-лексы. Натуральные условные рефлексы вырабатываются быстрее,оказываются более прочными, чем искусственные.

И с к у с с т в е н н ы е у с л о в н ы е р е ф л е к с ывырабатываются на не естественные в обычных условиях при-знаки безусловного раздражителя.

71

Примером может быть выработка слюноотделения на свето-вой или звуковой раздражитель. На выработку натуральных услов-ных рефлексов у животных, скорее всего, существует врожденнаяпредрасположенность. Это научение, вероятно, имеет сходныймеханизм с импринтингом, который дальше будет обсуждатьсяболее подробно. Можно сказать, что натуральные условные реф-лексы лежат в основе индивидуального развития. Все это являетсяпричиной более легкого их образования, нежели искусственных.

Свойства условных рефлексовИ. П. Павлов выделил два основных свойства условных реф-

лексов. Первое связано с их угасанием в определенных условиях.

У г а с а н и е – это процесс, в течение которого приобре-тенные формы поведения перестают проявляться, потеряв своюактуальность.

Другими словами, если убрать подкрепление, через определен-ное время условный раздражитель перестанет вызывать условнуюреакцию. Важно то, что угасание идет постепенно, а не мгновен-но, как это наблюдается, например, при образном научении, кото-рое открыл русский физиолог И. С. Бериташвили. Другой важныйаспект угасания заключается в том, что этот процесс не приводитк полному разрушению установившейся временной связи, а толь-ко к ее торможению. То есть памятный след остается в нервнойсистеме, и даже если он внешне не проявляется, он может ка-ким-то образом влиять на поведение организма. Существует сме-лая гипотеза, согласно которой в человеческом мозге откладыва-ется информация о всем, с чем он сталкивается в своей жизни.Таким образом, человек непрерывно изменяется, потому что не-прерывно изменяется структура его мозга, информационная насы-щенность его системы памяти. А раз изменяется структура системыв целом, то изменяются в целом и ее реакции на внешние раздра-жители. И. П. Павлов привел доказательства того, что в процессеугасания условного рефлекса происходит торможение, а не разру-шение временной связи. В частности, это подтверждается фено-

72

меном спонтанного восстановления условного рефлекса после пе-риода отдыха. Например, собака, у которой произошло угасаниеслюноотделения на световой раздражитель, после периода отдыхавновь начинает отвечать условный реакцией на этот стимул. Кро-ме того, если после угасания условный стимул снова сочетатьс безусловным, то условный рефлекс восстановиться гораздо быст-рее, чем при его первоначальной выработке. Сюда можно отнеститакже явление восстановления в памяти пожилого человека фак-тов и событий далекой юности и детства, которые, казалось бы,давно забылись. Это можно объяснить тем, что активная жизне-деятельность взрослого человека приводит к торможению не акту-альных в данный момент связей, выработанных ранее. О том, чтонепроявление условной реакции может быть связано с механиз-мом торможения, говорит и тот факт, что если при подаче услов-ного стимула предъявить новый сильный посторонний раздражи-тель, то условный рефлекс не обнаружиться. Это явление былоназвано И. П. Павловым внешним торможением.

Второе важное свойство условного рефлекса – явление гене-рализации и специализации при его образовании. Генерализация –это феномен, возникающий на ранних стадиях выработки услов-ного рефлекса, когда требуемая реакция вызывается не только под-крепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкимик нему. Например, если у собаки вырабатывается условный реф-лекс на звуковой тон «ля», то и все близкие к нему тоны при пер-вом своем применении будут вызывать аналогичную реакцию. Од-нако, постоянно подкрепляя тон «ля» и не подкрепляя другие то-ны, можно добиться их полного различения. Оно будет проявлятьсяв наличии условной реакции только на соответствующий тон и ееотсутствие на действие прочих. Таким образом, после первичнойгенерализации условных рефлексов может достигаться их после-дующая специализация. С физиологической точки зрения, она,возможно, связана с торможением связей, приводящих к реакциина близкие раздражители в результате их неподкрепления.

73

Отличие условно-рефлекторного наученияот примитивных форм наученияВо-первых, научение на основе образования условных рефлек-

сов имеет долговременный характер. Приобретенный опыт, вероят-но, навсегда изменяет живую систему, хотя может и не проявлять-ся явно, если произошло угасание условной реакции. Во-вторых,исчезновение условного рефлекса является результатом процес-са торможения, а не разрушения, как это происходит при прими-тивном научении. В-третьих, как следствие второго пункта, услов-ные рефлексы могут при определенных условиях самостоятельновосстанавливаться. В-четвертых, в отличие от сенсибилизации, ус-ловные рефлексы специализированы в отношении раздражителей.

Наконец, эти виды научения отличаются по физиологическиммеханизмам. Видимо, механизм образования временной связискладывается из сочетания механизма повышения возбудимостиклетки при сенсибилизации (возбуждения) и механизма пониже-ния возбудимости клетки при привыкании (торможения).

Биологическое значение условно-рефлекторного наученияТакже как сенсибилизация и привыкание, научение на основе

условных рефлексов позволяет животным приспосабливаться к из-менениям во внешней среде. Но это более сложное и гибкое приспо-собление, которое характерно только для животных, обладающихуже достаточно сложной нервной системой. Существует предпо-ложение, что условно-рефлекторное научение впервые появляетсяв ряду беспозвоночных у плоских червей, обладающих уже хорошоцентрализованной узловой нервной системой. Например, у мор-ских планарий можно выработать условную оборонительную ре-акцию на появление светового раздражителя, сохраняющуюся в те-чение 10–15 часов. Проблема в том, насколько большое значениеусловные рефлексы играют в жизни высокоорганизованных жи-вотных и человека. Последователи школы И. П. Павлова считают,что выработка условных рефлексов является единственным меха-низмом приобретения животным и человеком знаний об окру-жающей их среде, адаптивного приспособления к изменяющимсявнешним условиям. Такое утверждение, как было показано выше,

74

не совсем верно. Существует много других способов научения, ме-ханизм которых существенно отличается от условно-рефлекторно-го. Но надо признать, что в жизни высших млекопитающих и че-ловека существуют многочисленные примеры научения, которыеможно связать с выработкой условных рефлексов. Это относится,например, к механическому заучиванию слов, включению светас помощью выключателя, к запоминанию времени отправления по-езда и т. д. Сюда можно отнести обучение собак определеннымкомандам, некоторые другие виды дрессировки и т. д.

Вероятно, условно-рефлекторное научение играет большуюроль на ранних стадиях развития высокоорганизованных живот-ных. По мере созревания организмов у них начинают превалиро-вать когнитивные формы приспособления к окружающей среде.Таким образом, можно сделать следующее предположение: чемболее сложна и высокоорганизованна живая система как с точ-ки зрения филогенеза, так и с точки зрения онтогенеза, тем болеесложные механизмы приспособления к изменениям в окружаю-щей среде она имеет.

Инструментальное научениеИнструментальное научение было открыто и исследовано изве-

стным американским психологом Эдвардом Торндайком. Однаж-ды английский биолог Ллойд Морган рассказал Торндайку, как егособака по кличке Тоби научилась открывать задвижку на садовойкалитке, просовывая голову между рейками штакетника. Торндайкзаинтересовался этим своеобразным примером приобретенияопыта и решил разработать способы повторения данного поведе-ния в лабораторных условиях. На основании этих экспериментовим была выдвинута теория научения методом «проб и ошибок ислучайного успеха». Эта теория была развита в теории оперантно-го обусловливания, разработанной американским бихевиористомФ. Скиннером. Представления Ф. Скиннера несколько отличаласьот взглядов Э. Торндайка. На примере этих двух теорий мы рас-смотрим становление взглядов на проблему научения одного из са-мых влиятельных направлений научной психологии начала и сере-дины XX века – бихевиоризма.

75

Теория научения методом проб и ошибок Э. ТорндайкаТорндайк разработал так называемые проблемные клетки,

в которые помещал голодное животное, в частности кошку. В клет-ке было расположено устройство, с его помощью можно было от-крыть дверцу, например педаль, и выбежать наружу, где находи-лась пища. При этом из клетки пища была хорошо видна, но до-стать ее было невозможно. Голодная кошка, впервые посаженнаяв такую клетку, начинает производить множество различных дей-ствий, в частности пытается дотянуться до пищи, совершает кру-говые движения и т. д. В определенный момент она может случай-но соприкоснуться с запирающим механизмом, в результате чегодверца клетки открывается и кошка выбегает к пище. После этогоживотное снова помещают в проблемную клетку. Так проделыва-ют до тех пор, пока кошка не «догадается» сразу же нажать на пе-даль, как только окажется в этих условиях. По мере увеличенияколичества опытов животное все меньше совершает бесполезныхдвижений, все меньше затрачивает времени на разрешение задачи.Торндайк построил на основе этих опытов график научения, отра-зив на нем зависимость между номером опыта и временем, прове-денным кошкой в клетке. График имел вид кривой, медленно спус-кающейся вниз. Характер кривой говорил о том, что у животногов процессе научения нет внезапного понимания смысла задачи,оно научается случайно, действуя методом проб и ошибок. Поэто-му Торндайк назвал эту форму приобретения опыта «методом проби ошибок и случайного успеха».

Положения теории:Во-первых, научение у животных происходит благодаря об-

разованию ассоциации между определенной ситуацией и опреде-ленным движением. Например, кошка научается открывать дверцуклетки благодаря тому, что у нее образуется ассоциация между дви-жением, связанным с нажатием на педаль, и данной проблемнойситуацией. В результате этого, как только ее помещают в даннуюпроблемную ситуацию, она сразу же совершает ассоциированноес этой ситуацией движение. Революционный смысл данного поло-жения заключался в том, что понятие «ассоциация» применялось

76

для объективных явлений. Ранее психология утверждала, что ассо-циация при научении возникает между субъективными феномена-ми сознания (мыслями, идеями, образами). Понимание ассоциации,предложенное Торндайком, давало перспективы для объективногоизучения процессов научения у животных, чей субъективный мирнедоступен для точного научного анализа. В то время это былопрогрессивным шагом в развитии науки о поведении животных.

Во-вторых, инструментальное научение начинается с актив-ной реакции животного на проблемную ситуацию. Согласно реф-лекторной теории поведения, животные совершают какие-либодвижения только на вполне определенные внешние стимулы, на ко-торые в организме есть предуготовленные способы реагирования.Это могут быть либо безусловные стимулы, вызывающие врожден-ную реакцию (безусловный рефлекс по терминологии И. П. Пав-лова), либо условные раздражители, вырабатывающиеся в течениежизни на основе врожденных реакций. Проблемная ситуация – этотакой внешний стимул, на который в организме животного нетпредуготовленных способов реагирования. Но животное активноотвечает на такую ситуацию определенным поведением (исследо-вательской активностью). Таким образом, способ усвоения знанияпри инструментальном и условно-рефлекторном научении отлича-ется тем, что в первом случае животное активно разрешает задачу,а во втором случае ему отводится роль пассивного статиста.

В-третьих, инструментальное научение можно объяснитьбез участия когнитивных процессов. Раньше психологи утверж-дали, что у животного в проблемной ситуации появляется цельи стремление к ее достижению. Э. Торндайк [18] же следовал знаме-нитому правилу Моргана, согласно которому нельзя считать какое-либо действие результатом упражнения более высокой психичес-кой способности, если его можно объяснить на основе способнос-ти, стоящей ниже по психологической шкале [23]. По Э. Торндайку,животное заставляет обучаться не некое сознательное стрем-ление к цели, а проблемная ситуация. Схема научения раннейпсихологии выглядела следующим образом: проблемная ситуацияприводит к появлению у животного сознательного стремления

77

к достижению цели, что, в свою очередь, приводит к определен-ной двигательной активности, заканчивающейся разрешением за-дачи. Схема научения Э. Торндайка: проблемная ситуация приво-дит к запрограммированному проявлению различных, случайныхдвижений (хаотическая двигательная активность), из которых отби-раются лишь раз за разом приводящие к разрешению поставлен-ной задачи. Другими словами, животное – это машина, запрограм-мированная отвечать на незнакомую ситуацию определенным на-бором движений, из которого в процессе научения происходит отборнужных. Таким образом, из объяснительной схемы научения без-болезненно убирается субъективная категория сознательной цели.

Э. Торндайк раскрыл механизм отбора, закрепляющий нуж-ные движения. Этот механизм связан с действием так называемогозакона эффекта: для реакции, за которой следует состояние удов-летворения, вероятность повторения в сходной ситуации возрас-тает, а для реакции, вызывающей неприятные воздействия, ве-роятность повторения снижается.

Из закона следует, что связь между данным движением и дан-ной проблемной ситуацией устанавливается потому, что после со-вершения этого движения животное испытывает субъективное со-стояние удовлетворения (положительную эмоцию). Другими сло-вами, по Э. Торндайку, подкреплением в научении служит эмоция,возникающая после совершения определенного движения, чтоприводит к разрешению задачи и удовлетворению определеннойпотребности, например голода. По И. П. Павлову, подкреплениемслужит сам процесс предъявления безусловного стимула безотно-сительно к субъективному состоянию, которое испытывает при этомживотное. В этом аспекте павловское понимание подкреплениябольше удовлетворяло представителей бихевиоризма, так как уби-рало из объяснительной схемы субъективное понятие эмоции, со-стояния удовлетворения. В этой связи Э. Торндайка нельзя отнес-ти к истинным последователям бихевиоризма.

Теория оперантного научения Ф. СкиннераФ. Скиннер создал экспериментальное устройство, известное

как «ящик Скиннера». Отличительной особенностью этого ящика

78

было то, что животное, помещенное туда, не воспринимало пред-мет удовлетворения свой потребности. Например, голодная крыса(излюбленный объект бехивеористов) не видела пищи. Другимисловами, эта ситуация в какой-то мере моделировала естественныеусловия поиска корма. Внутри ящика находилось устройство, бла-годаря воздействию на которое, например крыса, могла получитькусочек пищи, автоматически подававшийся в особую кормушку,встроенную в одну из стенок клетки. Поведение крысы в такой экс-периментальной ситуации было практически таким же, как у кош-ки в проблемной клетке Э. Торндайка. После серии случайных ус-пехов голодное животное научалось сразу же нажимать на педаль,как только его помещали в эту ситуацию. Решающее движение (на-жатие на педаль) Ф. Скиннер назвал «операцией». На основанииэтих экспериментов ученый создал известную теорию оперантно-го научения, оказавшую очень большое влияние на психологиюХХ века. Можно выделить следующие положения этой теории.

Первое положение. Оперантное научение – это научение,происходящее на основе подкрепления реакций, относящихсяк типу оперантов.

Ф. Скиннер выделил во всем репертуаре движений животныхи человека два типа – респонденты и операнты. Респондентамион назвал реакции, которые сразу же вызываются самыми обыч-ными раздражителями. К ним можно отнести, к примеру, колен-ный рефлекс в ответ на удар по чашечке, рефлекс слюноотделенияна появление пищи во рту и т. д. Подобного рода движения лежатв основе реактивного поведения, то есть поведения, совершае-мого в ответ на определенный стимул. Оперантами Ф. Скиннерназвал такие реакции животных организмов, которые не связаныжестко с каким-либо раздражителем. Но эти движения могутсвязаться с определенным стимулом после периода научения. На-пример, нажатие крысой на педаль относится к оперантам, так какдо научения эта реакция не проявлялась при виде педали. Посленаучения восприятие животным этого стимула приводит к появле-нию соответствующего движения. Таким образом, под оперантным

79

поведением надо понимать спонтанные действия животногов ответ на незнакомую (проблемную) ситуацию. Ф. Скиннер пред-положил, что на основе реакций типа респондентов вырабатыва-ются классические условные рефлексы, а на основе оперантов –инструментальные рефлексы.

Между условными и инструментальными рефлексами суще-ствуют и другие различия, благодаря которым их выделяют в осо-бые группы научения. Можно выделить следующие важные отличия.Условный рефлекс вырабатывается путем образования ассоциациимежду специфическим стимулом (безусловным раздражителем)и индифферентным (нейтральным), а инструментальный рефлекс –путем образования ассоциации между определенным поведени-ем и его последствиями. То есть в инструментальном рефлексе свя-заны реакция животного и подкрепляющий стимул, а в условномрефлексе – два стимула, условный и безусловный. При выработкеусловного рефлекса животное выступает в качестве пассивногоучастника событий, а при инструментальном научении оно нахо-дится в состоянии целенаправленной деятельности. Другими сло-вами, животное в обоих случаях отличается по степени активности.

Имеются также отличия в угасании. Инструментальныерефлексы не угасают, если во время их выработки подкреплениев ряде случаев не дается; классические рефлексы такой стойкостине обнаруживают. Если одни исследователи акцентировали внима-ние на различии этих двух форм научения, то другие утверждали,что эти различия незначительны по сравнению с их общими осо-бенностями. В обоих случаях происходит выработка условной ре-акции в результате специфической ассоциации, и в обоих случаяхэта реакция угасает при отсутствии подкрепления. Более того, су-ществует мнение, что инструментальные и условные рефлексы –это не разные виды научения, а разные аспекты одного и того жепроцесса приобретения опыта, который встречается только в есте-ственных условиях.

Даже в лаборатории при выработке реакции одного типа труд-но создать условия, которые исключали бы возможность выработ-ки реакций другого типа. Так, например, образование слюноотде-

80

лительного условного рефлекса на звук может сопровождаться оп-ределенными двигательными реакциями (собака навостряет уши,поворачивается к источнику звука, начинает облизываться). Такаядвигательная активность в ответ на звук может стать условной ин-струментальной реакцией. С субъективной точки зрения, собакаможет «думать», что именно совершение этих движений приводитк появлению пищи. Если она не будет делать их в ответ на появ-ление звука, то она и не получит корма. В рассматриваемом случаев результате научения образуется такая цепочка событий. Услов-ный стимул (звук) приводит к появлению инструментального реф-лекса (набор двигательных реакций, связанных с ожиданием пищи),вслед за этим безусловный стимул (пища) приводит к появлениюусловной реакции (слюноотделения). Идея о том, что инструмен-тальный и условный рефлекс составляют нечто целое при ассоциа-тивном научении, подтверждается тем, что если при выработкеусловного рефлекса реакции скелетных мышц отсутствуют (напри-мер, искусственно заблокированы), то выработка этого рефлек-са сильно затрудняется. Другими словами, разделение рефлексовна условные и инструментальные является искусственным (затоудобным для научного анализа), а в природе они составляютединый механизм ассоциативного приспособления к изменениямво внешней среде. То есть это детали единого механизма, которыйпри изъятии одной из составляющих начинает работать не эффек-тивно или вообще прекращает функционировать. Правда, можносделать предположение, что этот механизм у низкоорганизованныхживотных имеет более условно-рефлекторную природу, нежелиу высокоорганизованных. «Инструментальная надстройка», вероят-но, появилась в эволюции позже. Показано, что способность к вы-работке инструментальных рефлексов в ряду беспозвоночных жи-вотных появляется у кольчатых червей, а у позвоночных – у кос-тистых рыб, тогда как классические условные рефлексы могутвырабатывать уже плоские черви и низшие позвоночные.

Второе положение. Любое научение возможно толькопри наличии подкрепления.

81

Ф. Скиннер определил подкрепление, исходя из закона эффек-та Э. Торндайка. Но, как истинный представитель бихевиоризма,он убрал из него субъективное понятие, связанное с состояниемудовлетворения. Под подкреплением Ф. Скиннер понимал любоесобытие, которое, сочетаясь с каким-либо видом поведения, будетделать его более частым. Например, для голодной крысы в скин-неровском ящике подкреплением будет подача пищи. При этом,как и для И. П. Павлова, неважно, что субъективно испытываетв этот момент животное. В качестве подкрепления могут высту-пать не только биологические, но и социальные факторы (призна-ние общества, похвала, слава и т. д.).

Как будет показано выше, подкрепление не является обязатель-ным условием любого научения. Например, этот компонент от-сутствует в латентном научении, или в импринтинге. В этом отно-шении экстремистская позиция в понимании Ф. Скиннером ролиподкрепления является ошибочной.

Третье положение. Подкреплением можно создать любоеповедение.

Ф. Скиннер, опираясь на это положение своей теории, разра-ботал способ формирования поведения путем последовательныхприближений, который эффективно используется в дрессировкеживотных. Этот способ состоит в том, что весь путь от исходногоповедения до конечной реакции, который исследователь стремит-ся выработать у животного, разбивается на несколько этапов. Пос-ле этого нужно последовательно и систематически подкреплятькаждый из этапов, постепенно приближаясь к нужной форме пове-дения. Пример: посмотрим, как с помощью этого способа можнонаучить голубя клевать маленький кружок на стенке ящика Ф. Скин-нера. Сначала голубю дают зернышко только тогда, когда он захо-дит в ту половину клетки, где находится кружок. Далее его начи-нают вознаграждать в том случае, если он не только зайдет в нуж-ную половину, но и повернет голову по направлению к кружку.На третьем этапе птице дают корм тогда, когда он не только совер-шает действия, выученные на первых двух этапах, но и прикаса-

82

ется к кружку на стенке ящика. Таким образом, при таком методеобучения к очередному этапу переходят лишь тогда, когда уже сфор-мировалась поведенческая реакция, необходимая на предыдущемэтапе. Ф. Скиннер, считал, что таким способом можно сформиро-вать любую реакцию. Он научал голубя описывать круги по ящику,ложиться на спину, становится обеими лапками на развернутоекрыло или повисать в воздухе на высоте 5 см и т. д. Более того, оннаучал голубей разным играм [24].

Это положение теории Ф. Скиннера также оказалось невер-ным. В дальнейшем было установлено, что животных можно на-учить не всему. Способность к научению у разных видов живот-ных строго соответствует экологическим ограничениям, типичнымдля образа жизни данного вида. Так, некоторые виды ассоциацийсоздаются у одних видов животных легче, чем у других. Напри-мер, крысы лучше ассоциируют звуки, запахи и тактильные ощу-щения, птицы же исследуют мир, пользуясь глазами и клювом.Другими словами, животное можно научить только тому, на чтооно в принципе способно. Все формы поведения, которые не сов-падают с биологической природой организма, очень трудно подда-ются дрессировке или вообще не вырабатываются. Так, приматаникогда не научить говорить человеческим языком по той однойпричине, что их голосовой аппарат не способен к воспроизведе-нию членораздельных звуков. Более подробно влияние биологи-ческих факторов на научение будет рассмотрено далее.

Четвертое положение. Поведение животного всецело за-висит от внешней среды, от системы внешних подкрепляю-щих факторов.

В философской работе «По ту сторону свободы и достоинства»Ф. Скиннер выдвигает положение о том, что свобода – это иллю-зия. Человек, как и животное, полностью зависит от окружающейсреды, влияющей на его поведение через совокупность подкреп-ляющих факторов. Человек думает, что он свободен в выборе сво-его поведения, сам решает свою судьбу. Но на самом деле в этомотношении он похож на крысу в ящике Ф. Скиннера. Крыса тоже

83

думает, что она самостоятельно добивается пищи, что свободнав своем выборе поведения. На самом же деле делает только то, чегохочет от нее экспериментатор (внешняя среда для человека), кото-рый может подкреплять или не подкреплять ту или иную реак-цию. Также человеческое общество подкрепляет одни, выгодныедля него, формы поведения индивида и не подкрепляет другие,способные это общество разрушить. То есть наше поведение та-кое, каким хочет его видеть внешний мир, то социальное обще-ство, в котором живет человек. Ф. Скиннер говорил, что путем ра-зумного подкрепления можно создать гармоничных и оптимальноразвитых для общества людей. Он даже попытался создать особые«коммуны», где так называемые «планификаторы» путем системыподкрепления отбирали и культивировали только те формы пове-дения подопытных людей, которые, с точки зрения Ф. Скиннера,обеспечивают выживание и развитие человеческого общества.В конце концов эти коммуны распались, чем развеяли философ-ские следствия скиннеровской теории научения. Есть в человекенечто, что заставляет идти его за свои идеи на костер, создавать ше-девры музыки, архитектуры… Ведь, наверное, не только ради хле-ба создавал Бетховен свои гениальные произведения. Вероятно,у него была какая-то внутренняя страсть, стремление выразитьсебя через божественные звуки музыкальной гармонии. Что это?Неужели только общество заставляло его так поступать, доводядо самоистощения?

Случаи приобретения опыта,не объясняемые теорией ассоциативного наученияМеханизм ассоциативного научения, подробно изученный шко-

лой Ф. Скиннера и И. П. Павлова, не объясняет многие формы при-обретения опыта, встречающиеся у животных в естественнойсреде обитания, и у человека. Понимание этого пришло в связис развитием этологического подхода к анализу поведения, а такжес появлением когнитивных идей в зоопсихологии, которые былисвязаны прежде всего с работами Э. Толмена и одного из основате-лей гештальтпсихологии – В. Келера. Эти исследования привели

84

к заключению о том, что поведение животных организмов не ук-ладывается в механистические представления бихевиоризма.По Ф. Скиннеру, животное – это некая живая машина, по механиз-му ассоциаций приспосабливающаяся к изменениям во внешнейсреде. Механизм ассоциаций признавался универсальным прин-ципом научения для всех видов животных, начиная с примитив-ных позвоночных и кончая человеком. Бихевиоризмом не учиты-валась специфика каждого вида животного, их биологические осо-бенности. Не замечалось того очевидного факта, что каждый видживотного, как уже говорилось выше, способен научиться толькотому, к чему он потенциально предрасположен по своей биологи-ческой организации. Рассмотрим более подробно проблему, свя-занную с влиянием биологических факторов на научение.

Биологические факторы и научениеАдаптивные наследуемые изменения, которые возникают

у данного вида животного в ходе эволюции, порождают внут-реннюю (генетическую) предрасположенность представителейэтого вида к тем или иным формам научения, к той или иной осо-бенности приобретения опыта. Это центральное положение до-казывается следующими фактами.

Во-первых, известно, что в индивидуальном развитии организ-ма определенные виды научения являются заранее запрограмми-рованными, то есть происходят только на определенных стадияхонтогенеза. Например, у человека дети обладают поразительнойспособностью к овладению языком в возрасте от двух до семи лет.Если ребенок лишен в этом возрасте языковой среды, то он в даль-нейшем практически не может освоить язык, какие бы условияему не создавали. У птиц есть аналогичные периоды предрасполо-женности к освоению пения. Наиболее яркий пример запрограм-мированного (врожденного) научения – это явление импринтинга(будет рассмотрено дальше).

Во-вторых, было показано, что в условиях оперантного науче-ния у животных закрепляется не просто какое-то случайное дви-жение (понравившееся экспериментатору), а такое движение, кото-рое является частью репертуара инстинктивного поведения. Так,

85

толкательное движение, производимое голубем в клетке Ф. Скин-нера при игре в кегли, составляет неотъемлемую часть инстинктив-ного пищевого поведения – отбрасывания земли в сторону для об-наружения семян. Если бы этого движения не было в «репертуаре»голубя, то Ф. Скиннер никогда не научил бы голубя играть в эту игру.

В-третьих, степень совместимости врожденного и вырабаты-ваемого в ходе научения поведения очень влияет на легкость, с ка-кой приобретается новая реакция. Например, крысы приблизитель-но за пять проб научаются перебегать из одного ящика в другой,избегая удара электрическим током, но им требуется сотни проб,чтобы для избегания тока научиться нажимать на рычаг. С другойстороны, крысы, которые могут нажать на рычаг, чтобы избежатьудара током и попасть в отделение ящика, где тока никогда не бы-вает, научаются нажимам быстрее, чем крысы, которые могут на-жимать на рычаг, но при этом не получают доступа в другое отде-ление. Этот факт связан с тем, что в природных условиях крысына неблагоприятное воздействие предпочитают спасаться бегством,а не совершать некие защитные движения, проявляющиеся у дру-гих видов животных. Таким образом, научение избеганию идет го-раздо быстрее, если вырабатываемый экспериментатором рефлекссовместим с естественной реакцией животного на применяемое«наказание».

Наконец, наиболее интересные примеры влияния биологичес-ких факторов на научение были показаны американским зоопси-хологом Джоном Гарсиа. Известно, что если животное найдет опре-деленный корм и съест его, а потом будет чувствовать себя боль-ным, то в дальнейшем оно не станет брать эту приманку. Д. Гарсиасмоделировал этот вид приобретения опыта экспериментально. Онкормил крыс безвредным кормом, выкрашенным в какой-нибудьцвет, и через некоторое время искусственно вызывал у них болез-ненное состояние, например, облучал их рентгеновским излуче-нием или вводил в желудок небольшую порцию отравляющего ве-щества. После выздоровления животные начинали избегать соот-ветствующего корма. Таким образом, у них создавалась ассоциациямежду данной пищей и последующим болезненным состоянием.

86

Но это была ассоциация, не вписывающаяся в теорию Ф. Скинне-ра и И. П. Павлова. Во-первых, для выработки классической ассо-циации необходима достаточная близость во времени между связы-ваемыми событиями. В разбираемом научении недомогание (отри-цательное подкрепление) появлялось через несколько часов послеприема пищи. Во-вторых, эта связь формировалась после однократ-ного сочетания событий. При выработке условного или инструмен-тального рефлекса требуется хотя бы несколько сочетаний связы-ваемых событий. В-третьих, теория ассоциаций не объясняет сле-дующего факта в этом научении. Между потреблением отравленнойпищи и ее последствием может происходить много разных собы-тий, с которыми организм мог бы ассоциировать болезненной со-стояние, например, потребление другого нормального корма и т. д.Но этого не происходит. Связь ухудшения состояния устанавлива-ется именно с конкретной пищей. Чтобы объяснить этот вид при-обретения опыта, были выдвинуты следующие предположения.У животных, по мнению С. Роуз, после поедания отравленной пищи,вероятно, формируется некое «представление» о ней – «модель»,которая удерживается в мозгу определенное время, оставаясь нейт-ральной. Если эта модель через несколько часов подкрепляетсяотрицательно, то она закрепляется (уходит в долговременную па-мять) в качестве неблагоприятного воздействия. Именно свойствоммодели сохраняться некоторое время в кратковременной памятиобъясняется первая особенность этого научения, связанная с боль-шой отсрочкой между действием стимула и подкрепления. С дру-гой стороны, данное предположение может говорить о когнитив-ной природе данного научения, о чем будет более подробно сказа-но дальше. Третью особенность этого вида приобретения опытаможно объяснить, обратившись к принципу значимости стимула.Таким образом, очевидно, во время еды животное обычно обраща-ет внимание на признаки, эффективные с точки зрения выработан-ного избегания ее физиологических последствий. Например, крысыв норме обращают внимание на запах и вкус, а птицы – на внеш-ний вид пищи. Если же грозит удар током, то крысы обращаютвнимание на зрительные стимулы, а птицы – на слуховые.

87

Таким образом, точка зрения на механизмы приспособленияк окружающей среде обогатилась биологической направленностью.Но это не значит, что принцип ассоциаций уходит со сцены. Онне теряет своей объяснительной сущности, он просто не решаетполностью проблему научения.

Когнитивный подход к научениюСлово «когнитивный» происходит от латинского coghoscere –

понимать, сознавать, научиться. Когнитивная деятельность вклю-чает в себя такие аспекты процессов научения и мышления, кото-рые нельзя наблюдать непосредственно, но о которых часто свиде-тельствуют косвенные данные. Бихевиористы пытались игнори-ровать эти аспекты поведения организмов, так как, по их мнению,они недоступны для научного анализа. Но ход развития науки при-вел к пониманию того, что сознательное изъятие из объяснитель-ных схем когнитивных понятий приводит к упрощенному взгля-ду на поведение животных. Это, в свою очередь, может привестик поверхностному и даже ложному взгляду на поведение человека,что нашло яркое выражение в философских взглядах Ф. Скиннера.Одним из первых это понял американский зоопсихолог ЭдвардТолмен, начинавший свой научный путь с признания бихевиориз-ма [25]. Э. Толмена считают создателем так называемого когни-тивного бихевиоризма, идеи которого и изложил в своей книге«Целенаправленное поведение у животных и человека», вышед-шей еще в 1932 году.

Когнитивная теория научения Э. Толмена

Первое положение. Между стимулом и реакцией дейст-вуют так называемые «промежуточные переменные», ока-зывающие существенное влияние на поведение животного.

Если бихевиористы при анализе поведения исходили из схемыS R, то Э. Толмен акцентировал внимание на схеме S Т R,где Т – это «промежуточные переменные». К «промежуточнымпеременным» Э. Толмен относил такие понятия, как мотивы, цель,когнитивные карты и т. д. С точки зрения физиологии, к ним отно-

88

сятся внутримозговые процессы, которые могут изменять реакциюна тот или иной стимул. С точки зрения психологии, это совокуп-ность познавательных и побудительных факторов, действующихмежду непосредственными стимулами и ответной реакцией.

Э. Толмен считает, что действие внешнего стимула приводитк выработке животным организмом определенной программы по-ведения, формируемой исходя из прошлого опыта и спецификиналичной ситуации. Только вслед за этим происходит внешняяреакция, которая осуществляется в соответствии с созданнойвнутренней программой. Таким образом, по Э. Толмену, поведе-ние в значительной мере регулируется именно центральными де-терминантами.

Разумность идей Э. Толмена подтверждается хотя бы такимэкспериментом. Сажаем голодную крысу в лабиринт. С точки зре-ния бихевиоризма, крыса должна начать хаотическую внешнююактивность, способную в результате проб и ошибок приведет еек пище. Но на самом деле это не так. Крыса передвигается не хао-тически. Она изначально демонстрирует определенную тактику пе-редвижения по лабиринту. Если эта тактика приводит ее к успеху,то она закрепляется, если нет, то сменяется другой. В конце кон-цов, животное проверяет все возможные варианты передвижения,пока не выберет наиболее оптимальный в этих условиях. Такое по-ведение крысы в лабиринте дало основание предположить, что жи-вотное последовательно выдвигает «гипотезы» в отношении свое-го поведения и проверяет их на эффективность [26]. Интересно то,что после стабилизации определенной тактики крыса начинаетпроверять, а не изменились условия в лабиринте, то есть применя-ет новые тактики (проверяет новые гипотезы по Кречевскому).

Вообще раньше, при рассмотрении процессов научения у жи-вотных, игнорировали ранние этапы этого процесса. Но именнона этих этапах происходят наиболее сложные и интересные явле-ния, которые связаны, в частности, с программированием поведе-ния. Бихевиористы полагали, что такого программирования у жи-вотных не существует, а животное действует по методу проб иошибок, как мы уже неоднократно говорили. Но это не так. Уже

89

по одному тому факту, что при обучении методом проб и ошибоквозникающее «дерево возможностей» столь велико, что процесстипа случайного отбора не может обеспечить выбор оптимальногоповедения за разумно приемлемый промежуток времени. Живот-ное начинает процесс научения не с нуля. Есть основание утверж-дать, что на основе первого же знакомства со средой оно, во-пер-вых, формирует определенное «представление» о ее организации,во-вторых, как уже было сказано, выдвигает определенные «гипо-тезы» для разрешения вставшей перед ним проблемной ситуации.Животное реализует эти «гипотезы» в виде определенных пове-денческих тактик, с помощью которых и проверяет правильностьвыдвинутых «представлений».

Второе положение. Научение связано с появлением в моз-ге определенных познавательных структур, в частностикогнитивных карт.

С точки зрения Э. Толмена, крыса научается правильно нахо-дить путь к пище в лабиринте благодаря тому, что у нее в мозгеформируется «когнитивная карта» этого лабиринта, а не простаясумма двигательных навыков. Другими словами, когда крыса отыс-кивает корм в знакомом лабиринте, у нее имеется мысленный об-раз пищи, на который она опирается в своих поисках. Как говорилЭ. Толмен, крыса «знает, что к чему ведет». С точки зрения бихе-виористов, у крысы при помещении в знакомый лабиринт никако-го образа пищи не формируется, а появляется совокупность выра-ботанных по методу проб и ошибок команд, автоматически веду-щих к желаемому объекту.

Третье положение. Не всякое научение связано с подкреп-лением.

Э. Толмен открыл и изучил так называемое латентное науче-ние, которое можно отнести к когнитивным формам приобретенияопыта.

90

Латентное научение – это научение, происходящее путем об-разования ассоциации между индифферентными раздражителя-ми или ситуациями в отсутствие явного подкрепления.

Данный тип приобретения опыта можно продемонстрироватьна примере поведения крысы в лабиринте. Если поместить сытуюкрысу в лабиринт (в нем нет пищи), то она начнет его обследовать,бегать по коридорам, обнюхивать углы и т. д. Обучается ли онав это время чему-нибудь? С точки зрения бихевиоризма, животноев этом случае не приобретает никакого опыта, так как нет подкреп-ления (крыса сытая, а пищи в лабиринте нет). Э. Толмен же до-казал, что это не так. На самом деле у животного в этом случаепроисходит латентное (скрытое) обучение. Она запоминает опре-деленные стимулы, расположение коридоров и т. д. Это научениескрытое потому, что результаты его могут проявиться только в оп-ределенных условиях, а именно тогда, когда этот опыт понадобит-ся. Это доказывается тем, что, если после такого предварительно-го знакомства эту крысу (уже голодную) обучать находить пищу,которую кладут в строго определенное место лабиринта, то онанаучится оптимальному поведению в этих условиях намного быст-рее, нежели крыса, которая в этом лабиринте никогда не была. Дру-гими словами, в период знакомства с новыми условиями животноебез всякого внешнего подкрепления извлекает значимую инфор-мацию, при условии, если она может пригодиться в определенныхусловиях.

В какой форме извлекается эта информация? Э. Толмен пред-положил, что латентное научение происходит в виде появленияв мозге у животного «когнитивной карты» обследуемой террито-рии. Когнитивная карта – это образ знакомого пространствен-ного окружения, который создается и видоизменяется у живот-ного в процесс активного взаимодействия с этим окружением.Именно наличие когнитивной карты позволяет животному наибо-лее оптимально ориентироваться в знакомой обстановке, а еслипонадобится, быстро и эффективно обучаться выполнять в ней не-которые задачи. Э. Толмен и его последователи пытались экспери-ментально доказать появление когнитивной карты в голове живот-

91

ного в процессе научения. Вот эксперимент, с точки зрения Э. Тол-мена, доказывающий его концепцию формирования познаватель-ных структур. Он обучал крыс в лабиринте, где было пять путейк пище. Эти пути отличались по длине, а следовательно, по време-ни, которое надо было затратить на добывание пищи. В ходе опытавсе крысы обучились в конце концов находить корм по наиболеекороткому маршруту. Потом его перекрывали. С точки зрения би-хевиоризма, крысы в этом случае должны были снова методомпроб и ошибок обучаться находить другой путь, ведущий к пище.Но это оказалось не так. Они намного быстрее отыскали новыйоптимальный способ передвижения по лабиринту, чем тем крысы,которые в этом лабиринте еще не были. Некоторые животныеспонтанно, без какого-либо нового научения, сразу же стали бе-гать по новому, более длинному пути.

Более обстоятельные эксперименты, подтверждающие наличиекогнитивной карты у животных, были проведены в 60–70-х годахXX века американским ученым Ричардом Моррисом, сконструи-ровавшим так называемый водяной лабиринт. Крысу помещалив чан с водой, где в определенном месте находилась полка, неви-димая в мутной воде. Чан находился в комнате, на стенах кото-рой были легко узнаваемые ориентиры: на северной стене – часы,на южной – источник света, на восточной – клетка и т. д. Помещен-ная в чан крыса начинала беспорядочно плавать, пока более илименее случайно не натыкалась на полку и не взбиралась на нее.После нескольких тренировок крыса стала быстро направлятьсяпочти прямо к полке. Как животное учиться находить невидимуюполку? Есть два предположительных ответа. Она либо запоминаетрасстояние, которое проплывает от точки старта (объяснение би-хевиористов), либо руководствуется ориентирами, что видит на сте-нах комнаты (когнитивный подход). Было показано, что крысы ис-пользует именно внешние ориентиры. С одной стороны, измене-ние начальной точки плавания почти не влияет на способностькрысы находить полку. С другой стороны, при изменении относи-тельного положения настенных ориентиров, крыса перестает справ-ляться с задачей. Следовательно, животное определяет свое место-

92

положение в пространстве, используя в качестве ориентиров окру-жающие объекты. Такое поведение крыс можно интерпретировать,как формирование когнитивной карты внешней среды, на которуюони опираются при разрешении задачи отыскания полки.

Американские ученые Дж. О’Киф и Л. Нейдл на основаниинейрофизиологических исследований сделали вывод, что форми-рование когнитивной карты, вероятно, связано с гиппокампом,структурой мозга, по общему мнению, отвечающей за кратковре-менную память [27]. Когнитивная карта в понимании О’Кифи Нейдл – это не просто топографическое отображение простран-ства, в котором находится животное: она отражает также распре-деление клеточных систем, осуществляющих анализ и интегра-цию пространственных ориентиров в контексте их значениядля действий животного.

Э. Толмена критиковали за то, что он сильно преувеличивал воз-можности животных, переводил объяснение поведения во внутрен-ний план, другими словами, возвращался к идеям классическойпсихологии конца XIX – начала XX века. Но, как пишет Д. Мак-Фарленд, критическим высказываниям о том, что теория Толмена«похоронит животное в размышлениях», не дав ему возможности«предугадать» своего поведения, можно противопоставить тезисо том, что согласно бихевиоризму, животное должно «погибнутьв деятельности» [28].

Когнитивный аспект ассоциативного наученияКогнитивные процессы входят в структуру не только когни-

тивных форм научения, которые будут разбираться ниже, но, по-видимому, они сопровождают и ассоциативные формы приобре-тения опыта. Главная мысль заключается в том, что, вероятно, ассо-циативное научение – это не просто автоматическая связь междустимулом и реакцией. Существует гипотеза о том, что животныеобладают механизмами обнаружения и узнавания причинныхотношений. В природе временная связь между какими-либо собы-тиями не всегда является причинной связью. Например, если кош-ка прыгает на яблоню, когда лает собака, а затем на землю падаетяблоко, то мы скорее подумаем, что кошка, а не лай собаки, была

93

причиной его падения. Точно также животные легче образуютассоциации между одними типами стимулов, чем между други-ми. Крыса связывает отравление именно с незнакомой пищей, ко-торую она съела несколько часов назад, а не с ударом молнии, про-звучавшим недавно. Таким образом, можно сказать, что животныенаучаются ассоциировать два события, если отношение между нимисоответствует тому, что обычно называют причинно-следственнойсвязью. Таким образом, они способны усвоить, что одно событие(причина) предвещает второе (следствие) или говорит о его отсут-ствии в будущем (в отсутствие следствия). Условия для такого родаассоциативного научения существуют, если исходить из гипотезы,что животные приспособлены для приобретения знаний о причин-ных связях в окружающей их среде. Итак, животные при ассоциа-тивном научении, вероятно, умеют отличать потенциальные при-чины от фоновых (незначимых) стимулов, связывать истинныепричинно-следственные отношения. Другими словами, животныеспособны приобретать знания о причинных связях в окружаю-щей среде даже в условиях ассоциативного научения, в которомкогнитивный компонент выражен те так ярко, как в когнитивныхформах научения.

Когнитивные формы наученияК когнитивным формам научения можно отнести, такие

формы приобретения опыта, в которых когнитивный (познава-тельный) компонент входит важным и обязательным звеном в ме-ханизм образования ассоциации между связываемыми явлениямидействительности. Этот компонент делает научение более эффек-тивным и быстрым. Учитывая сложность этого механизма, надопризнать, что эти формы научения появляются на поздних стадияхэволюции животного мира, когда нервная система достигает опре-деленного уровня развития в обработке информации. Наиболеехорошо эти формы научения выражены у млекопитающих и птиц.Хотя есть данные о том, что высшие насекомые тоже в какой-томере обладают способностью к приобретению знаний в когни-тивной форме. К когнитивным формам научения можно отнести

94

научение путем подражания, латентное научение (разобранноевыше), рассудочную деятельность и инсайт.

Научение на основе рассудочной деятельностиТеория научения на основе рассудочной деятельности была

создана отечественным ученым Л. В. Крушинским [29]. Он счи-тал, что рассудочная деятельность является важнейшей формой по-ведения животных, без научного исследования которой нельзя по-строить общую теорию поведения живых организмов. Что пони-мал Л. В. Крушинский под рассудочной деятельностью?

Э л е м е н т а р н а я р а с с у д о ч н а я д е я т е л ь -н о с т ь – это способность животных улавливать простейшиеэмпирические законы, связывающие предметы и явления окру-жающей среды, и возможность оперировать этими законамипри построении программ поведения в новых ситуациях.

Л. В. Крушинский считал, что элементарным проявлением рас-судочной деятельности является, например, способность животныхк экстраполяции.

Э к с т р а п о л я ц и я – это способность животного, на-блюдавшего течение какого-либо события, «уловить» закономер-ности его протекания, а когда наблюдение прерывается, то экс-траполировать, то есть «мысленно» продолжить ход событий.

Он описывает случай экстраполяции, произошедший с его со-бакой и натолкнувший его на экспериментальное исследованиеэтой формы поведения. «Хорошо помню тот давний тихий авгус-товский вечер, когда на берегу Волги мой пойнтер сделал стойкуу края кустов. Подойдя к собаке, я увидел, что почти из-под само-го ее носа быстро побежал молодой тетерев. Собака не бросиласьза ним, а моментально, повернувшись на 180°, обежала кусты и сно-ва встала на стойку, почти над самым тетеревом. Поведение соба-ки носило строго направленный и наиболее целесообразный в дан-ной ситуации характер: уловив направление бега, собака перехва-тила его. Это был случай, вполне подходивший под определение

95

разумного акта поведения, проявившегося в экстраполяции траек-тории движения птицы» [30, с. 6]. Л. В. Крушинский смоделиро-вал эту форму поведения в экспериментальных условиях. Живот-ное свободно передвигается по камере, где установлена непрозрач-ная ширма, за которой находится движущаяся кормушка. В центреширмы – вертикальная щель, благодаря которой животное узнаето направлении движения корма. Чтобы получить корм, животноедолжно обогнуть ширму с той стороны, куда перемещается корм.В последующих опытах с этим животным направление движениякормушки меняется, поэтому животному приходится каждый разстроить программу своего поведения заново.

Результаты этого эксперимента были следующими. Некоторыевиды животных – собаки, кошки, вороны – с первого предъявле-ния разрешают эту задачу правильно, то есть обходят ширму с тойстороны, в которую движется кормушка с пищей. Животные дру-гих исследованных видов, например крысы, куры, ящерицы, обхо-дили ширму с любой стороны, независимо от направления движе-ния корма, или не обходят ее.

Л. В. Крушинский считает, что справившиеся с первого разас этой ситуацией животные использовали возможности своего рас-судка. Они оперировали двумя эмпирическими законами, которыеопытным путем уловили раньше. Во-первых, они опирались на за-кон «неисчезаемости». На основании прошлого опыта животныезнали, что предмет, исчезнувший из поля зрения, на самом деленикуда не исчезает. Во-вторых, они оперировали законом «движе-ния тел в пространстве». Животные знали, что движение предметавправо должно привести к тому, что он, исчезнув, потом появитсяименно справа, а не слева.

Особенности научения на основе рассудочной деятельностиВо-первых, решение проблемной ситуации у животных, об-

ладающих рассудком, достигается с первого раза, а не в резуль-тате проб и ошибок. У животных, не обладающих способностьюк рассудочной деятельности, задача разрешается по типу условно-рефлекторного научения. То есть, к примеру, крысы в конце кон-цов научаются правильно выбирать нужное направление побежки.

96

Таким образом, некоторые виды животных способны научатьсячему-либо эффективнее и быстрее, используя свои когнитивныеспособности.

Во-вторых, осуществление рассудочного акта представляетдля животного определенные трудности. Если поставленная пе-ред ним задача находится на грани возможностей его разума, тоу животного возникает физиологическое состояние, которое, по-ви-димому, защищает его нервную систему от перенапряжения. Этоможет выразиться в том, что животные просто отказываются обхо-дить ширму или застывают около щели. С другой стороны, у неко-торых животных могут возникнуть признаки невротического со-стояния (двигательное возбуждение, боязнь обстановки опыта).Например, пасюк (дикая крыса) пять раз подряд, начиная с перво-го предъявления, правильно выполнявший задание, при шестомподходе внезапно остановился, у него начались подергивания от-дельных мышц головы, передних конечностей и туловища. В этовремя на его электроэнцефалограмме была зарегистрирована рез-ко выраженная патологическая активность, характерная для эпи-лептического припадка. Л. В. Крушинский считает, что это возбуж-дение мозга связано с перенапряжением высшей нервной деятель-ности в момент решения трудной для животного задачи.

В-третьих, при стабилизации условий животные, как прави-ло, переходят с рассудочного на условно-рефлекторный способразрешения задачи. Эта особенность характерна, как было показа-но выше, и для научения на основе образования образов. Однойиз причин этого являются трудности постоянного использованияинтеллекта, мышления. Животное переходит на экономичный ине требующий напряжения автоматический способ разрешения за-дачи подобно тому, как школьник, научившийся самостоятельнорешать определенную задачу, потом переходит на автоматическоеразрешение аналогичных задач.

Наконец, когнитивным компонентом этого научения следуетсчитать процесс мышления (оперирование животным некимиправилами работы с внешней информацией), благодаря которомуприспособление к новой ситуации идет эффективнее и быстрее.

97

Без этого когнитивного компонента научение протекает по прави-лам образования условного рефлекса. Другими словами, механиз-мы таких способов приобретения опыта существенно отличаютсядруг от друга. Правда, физиологическая сторона этого механизма рас-судочной деятельности пока остается не раскрытой, хотя Л. В. Кру-шинский выдвинул в свое время гипотезу о возможном механизмерассудка.

Научение на основе инсайта («озарения»)Данная форма когнитивного научения была открыта и иссле-

дована немецким психологом В. Келером, одним из основателейгештальтпсихологии [31].

И н с а й т – это внезапное и не выводимое из прошлогоопыта понимание существенных отношений и структуры си-туации в целом, посредством которого достигается осмыслен-ное решение проблемы.

В качестве примера способности животных решать проблемыпосредством инсайта можно привести эксперимент В. Келера. Од-ной из шимпанзе давали две бамбуковые палки, ни одна из кото-рых не была достаточно длинной для того, чтобы достать плод,лежащий вне клетки. Но палки можно было соединить и получитьиз них одну, более длинную. После многих безуспешных попытокдотянуться до плода одной из коротких палок шимпанзе прекра-тила попытки, принялась играть с палками и случайно соединилаих, всунув более тонкую в полый конец второй. Тогда обезьянаподпрыгнула и немедленно побежала к прутьям клетки, чтобыдостать плод длинной палкой. В другом опыте плод был подвешенвысоко под потолком клетки. Его можно было достать, поставивдруг на друга ящики. Некоторые шимпанзе научались решать этузадачу.

В. Келер объяснил эти примеры научения как проявление ин-сайта. Он противопоставил этот вид приобретения опыта представ-лению бихевиристов о постепенном и «слепом» научении, осуще-ствляющемся методом проб и ошибок. В. Келер и гештальтистыполагали, что решение таких задач свидетельствует о творческом,

98

концептуальном мышлении шимпанзе, а не просто способностиобъединять длинные цепи стимулов и реакций.

Рассуждения В. Келера были критически восприняты не толь-ко бихевиоризмом, но и другими исследователями поведения жи-вотных. В частности, очень трудно выяснить, является ли реакция,предположительно основанная на инсайте, подлинно новой. Какпишет Мак-Фарленд, шимпанзе совершают большое количествопосторонних действий, играют и безуспешно пытаются получитьеду. Не означает ли это, что они приходят к решению в результатенакопления проб и ошибок? [28] Не вдаваясь в подробности этойсправедливой критики, нельзя не отметить, что такое научение нель-зя опять же объяснить без привлечения когнитивного процесса.Если на начальных этапах обучения животное пытается решитьзадачу методом проб и ошибок, то дальнейшее поведение говорито том, что обезьяна переходит на более сложный способ взаимо-действия с окружающей средой, который, вероятно, связан с внут-ренним мыслительным процессом, с рассудочной деятельностью(по Л. В. Крушинскому). Отличительной особенностью этого науче-ния является то, что задача разрешается не с первого раза, как в экс-периментах Л. В. Крушинского, а после периода проб и ошибок.То есть обезьяна изначально не знает, как вести себя в этой ситуа-ции. Это знание приходит внезапно. Именно внезапность послебезуспешных попыток следует считать самой важной характерис-тикой этого научения. В этом смысле этот способ разрешения за-дачи требует более сложного когнитивного процесса, нежели тот,который используется животными в опытах Л. В. Крушинского.Этот процесс, в какой-то мере, сравним с творческой деятельностьючеловека. Можно привести такую аналогию. Инсайт у животныхможно сравнить с первым самостоятельным разрешением школь-ником новой задачи, с которой он раньше не сталкивался. А разре-шение задачи с помощью рассудочной деятельности (по Л. В. Кру-шинскому) в этом случае можно сравнить с решением школьникоманалогичных первой самостоятельно решенной задач. Таким обра-зом, этот вид научения следует отнести к наиболее сложным фор-мам приобретения опыта с когнитивной точки зрения.

99

Трудно сказать, что творится во внутреннем, субъективном ми-ре обезьяны во время инсайта. Можно сделать несколько предпо-ложений. Либо она в уме перебирает возможные способы решениязадачи (делает умственные пробы и ошибки), оперируя мыслен-ными образами, либо разрешение происходит подсознательно, тоесть ход мыслей не отображается в субъективном мире животного,подобно тому, как происходит творческое разрешение задачи у че-ловека, который часто не осознает, как он пришел к соответствую-щему ответу.

Научение на основе подражания

П о д р а ж а н и е – это способ научения, при котороморганизм воспроизводит действия модели. В качестве такоймодели могут выступать либо особи своего вида (например,родители), либо другого.

Подражание довольно широко распространено в природе. Не-которые исследователи выделяют несколько форм подражания. Так,по Торпу, можно выделить следующие формы поведения, частоотносимые к явлениям подражания [32].

Во-первых, облегчение под влиянием общения с сородичами.То есть это выполнение уже имеющегося в репертуаре животногоповеденческого акта в результате выполнения его другими особя-ми. Зевание – это пример такого поведения у человека. Этот видподражания не является способом научения.

Во-вторых, местная тенденция к усилению реакций. Это уси-ление тенденции реагировать на какую-то деталь окружающей сре-ды в результате реакции на нее других особей. Примером такогоподражания можно считать случай, описанный Р. Хайндом [33].В течение многих лет в Англии к домам жителей ранним утромдоставляли молоко и оставляли его у порога. Некоторые синицы-лазоревки научились проклевывать сделанные из фольги бутылоч-ные крышки и таким образом добираться до жирных сливок, кото-рые скапливались в верхней части бутылки. Сначала случаи такоговоровства появлялись в отдельных районах Англии, а затем быстро

распространились дальше. Если первые птицы научились откры-вать крышки, вероятно, методом проб и ошибок, то остальные ла-зоревки научились это делать, как предполагает Хайнд, именноблагодаря подражанию.

В-третьих, истинное подражание. По Торпу, это копированиеповеденческих актов или звуков, которые не могут возникнуть инымпутем [32]. Он считает, что такое подражание характерно толькодля приматов. В нашей литературе такое подражание принято на-зывать имитационным научением высшего типа. Так, шимпанзеспособна к разрешению задачи на основе одного лишь созерцаниядействий другой особи. Сюда же можно отнести викарное науче-ние, характерное для человека (этот термин ввел американскийпсихолог Альберт Бандура [34]). Бандура считает, что при такомнаучении индивидуум полностью усваивает ту или иную формуповедения другой особи, включая понимание последствий этогоповедения для модели, которой он подражает. Поскольку субъектв данном случае наблюдает за поведением модели и оценивает по-следствия, к которым оно приводит для самой модели, здесь долж-ны участвовать когнитивные процессы.

Таким образом, не все виды подражательного поведения можноотнести к когнитивным формам научения или вообще к научению.

101

Глава 5ПРОБЛЕМА ИНСТИНКТА

§1. Развитие представлений об инстинкте

В разные времена в понятие инстинкта вкладывалось разноесодержание. Поэтому часто возникает путаница в рассужденияхпо этому вопросу. В связи с этим мы должны рассмотреть историюстановления представлений об инстинкте. Понятие «инстинкт»впервые появилось в Древней Греции в учении стоиков. Ввел егоХризипп. Что вкладывалось в это слово? Животные, по мнениюстоиков, обладают чувствами и впечатлениями, но, как и малень-кие дети, они лишены разума. Животные совершают поступки,не осознавая их; природа дала им только инстинкты, которые за-ставляют их стремиться к вещам приятным и избегать вещей не-приятных или вредных. Птицы строят свои гнезда, не понимая своейдеятельности. Животные уже с самого рождения как будто зна-ют, что им нужно; их искусство не является приобретенной спо-собностью. То, чему человек научился в своей жизни, он соверша-ет самым различным образом; врожденные же способности живот-ных приводят к стереотипным действиям, всегда одинаковыму одного и того же вида животных. Из этих высказываний ясно, чтоуже в античные времена обратили внимание на характерные особен-ности поведения животных, которые дали основание для опреде-ления их внешней активности как инстинктивной. В дальнейшемпри рассмотрении инстинкта часто акцентировали внимание на ка-кой-то одной или нескольких особенностей этой формы поведения.

Так, представители рационализма, к которым можно отнестиПлатона и Фому Аквинского, делали акцент на противопоставле-нии инстинкта разуму. Считалось, что животные обладают толькоинстинктами, а человек, кроме того, и разумом. В чем они видели

102

главное отличие этих двух понятий? Организм, обладающий инс-тинктом, не свободен в своих действиях, он лишен той свободыволи, которая присуща человеку. Соответственно, организм, обла-дающий разумом, более свободен в своих поступках. Фома Аквин-ский писал о том, что человек, обладающий разумом, обладает спо-собностью к самоопределению, благодаря чему имеет возможностьдействовать или не действовать [35]. Под свободой рационалистыпонимали относительную независимость поведения организмаот внешней среды и внутренних побуждений. Фома Аквинский пи-сал, что животный организм неизбежно детерминирован внешнейпричиной, а свободен, потому что он рационален, поскольку онне вовлекается в действие внешней причиной без его согласия [35].Этот взгляд на природу инстинкта существует и сегодня.

Второй взгляд на природу инстинктивного поведения связанс постановкой акцента на том, что инстинкт является источникомсил, которые управляют поведением. Об этом говорил, например,французский философ Р. Декарт [36]. Этот же аспект инстинктабыл важен для З. Фрейда, представлявшего себе поведение чело-века как результат взаимодействия двух основных энергий: силыжизни, лежащей в основе человеческой активности, направленнойна самосохранение и продолжение жизни, и силы смерти, опреде-ляющей агрессивные и разрушительные действия человека. Фрейдрассматривал эти силы жизни и смерти как инстинкты, энергиякоторых требует внешнего выражения или разрядки [37]. Соглас-но английскому психологу У. Мак-Дугаллу, инстинкты – это ирра-циональные и непреодолимые начала поведения, направляющиеорганизм к достижению его целей [38].

Наконец, Ч. Дарвин сделал акцент на том, что инстинкты –это врожденные формы поведения. Он трактовал инстинкты каксложные рефлексы, сформированные из отдельных поведенческихэлементов, которые могут наследоваться, и, значит, являются про-дуктами естественного отбора, эволюционирующими вместе с дру-гими аспектами жизни животного.

Многочисленные примеры таких сложных рефлексов, которыеможно назвать инстинктами, можно найти в книге французского

103

энтомолога Жана-Анри Фабра «Инстинкт и нравы насекомых»,создавшего одну из первых теорий инстинкта, имеющих эволюци-онную направленность. Например, рассмотрим поведение роющейосы. Они выкапывают в земле глубокие норки, помещают туда до-бытых животных, в частности сверчков, и откладывают на них яйца.Оса парализует сверчка следующим способом. Она наносит ему«три удара кинжалом» – прокалывает последовательно три нервныхузла в туловище сверчка и этим полностью парализует добычу.Однако парализованный сверчок продолжает жить и превращает-ся в своего рода «живые консервы», которыми питается личинкароющей осы. Оса втаскивает сверчка в норку за усики. Если у пара-лизованного сверчка отрезать усики, то она оказывается беспомощ-ной. Она не может втащить добычу в норку, хотя могла это легкосделать, ухватив ее за лапку. Но она даже не делает такой попытки.Когда оса подтаскивает сверчка к норке, она оставляет его у входаи исчезает на короткое время в норке, как бы проверяя, все ли тамв порядке. Потом она возвращается и хватает добычу. Ж.-А. Фабрпровел такой эксперимент. В то время, когда оса исчезла под зем-лей, он отодвинул сверчка на несколько сантиметров. Возвратив-шись, оса стала искать добычу, нашла ее, подтащила к норке и опятьисчезла под землей, оставив сверчка на поверхности. Ж.-А. Фабрповторил такое действие 40 раз подряд, поведение животного оста-валось одним и тем же. Ж.-А. Фабр показал, что такое поведениепрактически в точности наблюдается у всех обследованных им ос,что дало ему основание полагать, что оно является врожденным.

Врожденный признак, если следовать эволюционной теорииДарвина, обладает не только свойством проявляться у всех нор-мальных представителей данного вида. Он имеет довольно узкиерамки изменчивости. То есть инстинкт, так же как, например, цветили форма крыльев, схож у разных особей, хотя и может незначи-тельно варьировать. Отсюда следует, что инстинктивные движе-ния должны быть стереотипными, то есть всегда одинаковы-ми. При этом они должны быть строго подогнанными к тем усло-виям, в которых они проявляются. Но ведь условия могут иногданеожиданно изменяться, тогда инстинктивный акт теряет свою

104

адаптивную силу. Ж.-А. Фабру принадлежит следующее извест-ное высказывание: «Инстинкт все знает в той неизменной областидействий, которая ему предначертана; инстинкт ничего не знаетвне этой области. Его участь – быть в одно и то же время величай-шим ясновидцем знания и удивительной непоследовательностьюглупости, смотря по тому, действует ли животное в условиях нор-мальных или же в условиях случайных» [39, с. 100]. По какому-тостранному противоречию, характерному для инстинктивных спо-собностей, с глубоким знанием совмещается не менее глубокое не-вежество. Для инстинкта нет ничего трудного до тех пор, пока дей-ствие не выходит из обычного круга деятельности, отведенного жи-вотному; для инстинкта также нет ничего легкого, если действиедолжно отклониться от обыкновенного пути. Таким образом, по Фаб-ру, инстинктивные действия могут совершаться только в раз и на-всегда установленном порядке. То есть они имеют механическийхарактер, а не разумный.

Фабр также акцентировал внимание на том, что инстинктив-ные акты не могут быть результатом научения. Роющая осани у кого не училась той последовательности движений, которуюона проделывает при охоте или при откладывании и обеспечениипищей своих яиц. Собака, приносящая в первый раз щенков, ведетсебя так, как будто точно знает, что и как нужно делать: перегрыза-ет пуповину, вылизывает новорожденных, массирует им живот язы-ком, ложиться так, чтобы не придавить ни одного из них и т. д.Животное этого никогда не переживало и не видело, однако с бе-зошибочной точностью выполняет все эти действия, столь важныедля сохранения вида.

Таким образом, Фабр, исходя из биологического подхода к ин-стинктам, пришел к выводу, что животные руководствуются сле-пым инстинктом, разум же свойственен только человеку, то естьк тому, о чем еще говорили древние греки. Это была крайняя пози-ция, на самом деле не выдерживающая критики. Например, в от-ношении разума. В совершенно новой и нестандартной ситуациичеловек часто ведет себя также неразумно. Если заставить челове-ка найти способ открывания «проблемного ящика», который будет

105

заключаться в том, чтобы почесать свое левое ухо, то все его мно-гочисленные и тщетные попытки со стороны знающего человекабудут выглядеть явно смешными и неразумными. От животныхнельзя требовать слишком многого, но в сфере, соответствующейих опыту и умениям, они могут демонстрировать завидную наход-чивость и сообразительность, которую можно вполне сравнитьс проявлением разума. Например, сам Фабр пишет, что роющуюосу «не всегда можно обмануть игрой, состоящей в том, чтобы ото-двигать сверчка. В иных местах есть избранные племена этого видас хорошей головой, которые после нескольких неудач распознаютхитрости экспериментатора и умеют разрушить его замыслы. Ноэтих революционеров, способных к прогрессу, очень небольшоечисло, а прочие, большинство, толпа, упрямые консерваторы, при-верженцы старых обычаев и привычек» [39, с. 100]. С другой сторо-ны, инстинкты не всегда бывают застывшими, строго стереотипны-ми. Например, оса часто не попадает в нервные узлы сверчка, часточрезмерно повреждает их. Более новые исследования инстинктовроющих нос показали, что поведение этих насекомых гораздо слож-нее и разнообразнее, чем думали раньше. Борьба осы и сверчкаявляется борьбой, в которой обе стороны используют все имею-щиеся возможности и в которой движения борющихся настолькосложны и изменчивы, что нельзя даже и думать об их механичес-ком характере.

Ранние теории инстинктов оказались с научной точки зренияпримитивными и плохо разработанными, не выдерживали крити-ки, концепция инстинкта как объяснительного принципа в концеXIX – в начале XX века не была принята в научных кругах. Не-обдуманное применение этого понятия в отношения поведениячеловека некоторыми психологами, например Мак-Дугаллом [38],подорвало доверие к концепции инстинкта. В большем почете тог-да были представления «рефлексологов», которые использоваликонцепцию врожденных рефлексов, а также набирающий силу би-хевиоризм. Но теория инстинктов вернулась на сцену благодарянаучной деятельности таких знаменитых этологов, как К. Лоренци Н. Тинберген, которые за свои заслуги в деле изучения поведения

106

животных в 1973 году получили Нобелевскую премию. Хотя этатеория не может считаться законченной, так как она породиламассу справедливой критики как со стороны бихевиоризма, так исо стороны других направлений, связанных с изучением поведе-ния животных, но она как определенная концепция в подходек изучению поведения является на сегодняшний день очень пло-дотворной и поэтому, с нашей точки зрения, заслуживает полногои всестороннего отображения в данном курсе, с учетом обнаружен-ных в ней недостатков.

§2. Теория инстинктов классических этологов

Прежде всего классические этологи стремились очистить кон-цепцию инстинкта от психологического и философского грузапредставлений У. Мак-Дугалла [38] и других ученых, подорвавшихдоверие к этому понятию, и создать жизнеспособный конструктдля биологического исследования эволюции поведения.

Основная идея Лоренца заключалась в следующем. У каждогоживотного можно выделить такие поведенческие акты, которыепоявляются при видимом отсутствии научения. Например, описан-ное выше поведение собаки, родившей щенят. Но эти акты явля-ются адаптивными. Как можно объяснить развитие адаптивногоповедения, не привлекая телеологических представлений, соглас-но которым животное может понимать и предвидеть особенностивнешней среды? Как узнает собака, что делать со своими щенята-ми, если она ни разу в жизни не видела, как это делается? Неужелиона понимает, что отгрызание пуповины является необходимымактом, без которого все остальные движения будут бессмыслен-ными? Да, животное некоторым целесообразным актам может на-учиться. Щенок научается связывать запах мяса с самим мясом.Как только он учует запах пищи, у него начинает выделяться слю-на, что способствует быстрому перевариванию. Это целесообраз-но, и это можно объяснить образованием натурального условногорефлекса. Но как объяснить целесообразность поведения роющей

107

осы, поражающей сверчка таким образом, чтобы он не умер, а толь-ко перестал двигаться, так как это выгодно для ее потомства? Ло-ренц попытался с естественно-научной точки зрения объяснить при-чины целесообразности некоторых форм поведения животных,названных им инстинктивными, так же как Ч. Дарвин попыталсяв свое время показать целесообразный характер приспособленийживых организмов к внешним условиям обитания без привлече-ния идеи бога.

Основные положениятеории инстинктивного поведенияИнстинкты генетически детерминированы, то есть являются

врожденнымиИнстинкты являются врожденными, так как они возникают

у каждого вида животных в результате действия естественного от-бора. Следовательно, они являются, во-первых, врожденными при-знаками животного. Иными словами животное рождается с гото-выми программами реагирования на внешние условия среды.Второе следствие – инстинктивные акты являются адаптивными(изначально целесообразными). Как, например, естественный от-бор создает адаптивную покровительственную окраску бабочки,которая помогает ей избежать нападения хищника, также он созда-ет инстинктивное поведение бабочки, связанное со стремлениемдержаться на темных деревьях, так как там она менее заметна.

Данное положение теории этологов в своей биологической час-ти безупречно. Оно прекрасно вскрывает причину целесообразнос-ти некоторых форм поведения, которые не возникают в результатенаучения. Но спор возник в другом аспекте этого положения: воз-можно ли вообще говорить, что какое-либо поведение являетсяврожденным или приобретенным? Проблема врожденности и при-обретенности является на сегодняшний день еще не разрешенной.С одной стороны, можно сказать, что любое поведение, даже свя-занное с научением, является в конечном счете генетически детер-минированным. С другой стороны, любое поведение в своем раз-витии испытывает влияние условий окружающей среды, значит,в широком смысле является приобретенным.

108

К. Лоренц говорил, что врожденное поведение – это такое по-ведение, которое, с одной стороны, имеет генетическую основу,с другой стороны, развивается независимо от влияний внешней сре-ды, по строгому генетическому плану. Если первая сторона врож-денности не вызывает сомнения, она подтверждается многимифактами, то второй аспект, на котором К. Лоренц акцентировалвнимание при характеристике врожденного поведения, в боль-шинстве случаев не является необходимым.

То, что поведение, а не только отдельные его формы, имеетгенетическую основу, подтверждается фактами. Во-первых, некото-рые формы поведения у близких видов являются гомологичными,и в этом отношении они схожи с другими гомологичными (не по-веденческими) признаками близкородственных видов. Гомологич-ными признаками называют такие врожденные признаки организ-мов, которые являются сходными у организмов разных видов. На-пример, у уток и гусей есть такие гомологичные внешние призна-ки, как крылья, определенная форма клюва и т. д. Эти признакиимеют генетическую основу, а не появляются у каждого организмаотдельно в результате модификационной изменчивости. Как пока-зал К. Лоренц, у этих же видов птиц есть также гомологичные ри-туальные движения (поведенческие признаки), очень сходныемежду собой. Причем различие между ритуальными движениямиувеличивается по мере уменьшения степени родства между вида-ми. Во-вторых, некоторые поведенческие признаки подчиняютсязаконам наследственности. Провели такой эксперимент. Взяли од-нородную группу крыс и протестировали в лабиринте. В результа-те были отобраны самые «умные» (быстрее всего справились с за-дачей) и самые «глупые» крысы. Потом в течение восьми поколе-ний скрещивали «умных» между собой и «глупых» также междусобой. Оказалось, что к восьмому поколению эти группы крыссильно отличались по способности проходить лабиринт. Другимисловами, умственные способности подопытных животных переда-вались из поколения в поколение, следовательно, они имеют врож-денную (генетическую) основу.

109

Таким образом, не вызывает сомнения, что любое поведениеимеет генетическую основу. Но одни формы поведения мало изме-няются под действием внешних условий (их можно назвать врож-денными), а другие претерпевают существенные изменения в ре-зультате, например, процессов научения (их можно назвать приоб-ретенными). Понятно, что при этом хотелось бы выделить критерий,по которому можно было судить о врожденности поведения. И та-кой критерий был выдвинут. По современным представлениям это-логов врожденным является поведение, характеризующееся за-конченностью при первом осуществлении. Современное опреде-ление инстинкта в аспекте врожденности может звучать следующимобразом.

И н с т и н к т – это видоспецифическое поведение, ко-торое осуществляется в достаточно полной форме в первыйже раз, когда животное определенного возраста и в определен-ном мотивационном состоянии испытывает действие опреде-ленного стимула.

Таким образом, в рассматриваемом аспекте врожденностиможно в чистом виде выделить инстинкт как некий поведенческийакт. Американский исследователь Д. Дьюсбери пишет: «При такойформулировке инстинктивное поведение можно будет рассматри-вать не как одну из ветвей дихотомии “врожденное – приобретен-ное”, а как один из концов континуума, заполняющего промежу-ток между теми актами, которые явно приобретаются путем науче-ния, и теми, специфичность которых не обусловлена научением»[40, c. 191]. Например, нападение колюшки на предмет с краснымнизом можно назвать инстинктом в чистом виде. Потому что, дажеесли колюшку содержать в условиях, когда она не имеет возмож-ности наблюдать за поведением себе подобных, она, достигнув по-ловозреслости, будет избирательно и со всей полнотой осуществ-лять агрессивные демонстрации по отношению к модели с яркимкрасным брюшком. Специфичность такого поведения не можетбыть объяснена влиянием средовых факторов на его развитие. Ко-нечно, их влияние может привести к тому, что данное поведение

110

не будет осуществляться. Например, можно поставить колюшкув условия развития, когда у нее нарушится цветовое зрение (тогдаона просто не будет различать цвета) или способность плавать (тог-да она не сможет нападать). То есть при этих средовых влиянияхповедение изменится (оно станет приобретенным). Но влияниемэтих внешних факторов можно объяснить нарушение поведения,но никакими средовыми факторами не объяснить специфичностьреакции колюшки в отношении предметов с красным низом, еслитолько не признать, что она понимает: такие объекты внешней сре-ды опасны для потомства (что маловероятно).

Двигательная часть инстинктов состоит из комплексов фик-сированных действий

Многие этологи давно заметили постоянство движений и позживотных при кормлении, борьбе, ухаживании. Соответствующиедвижения настолько характерны для каждого вида, что часто мо-гут быть использованы как таксономические признаки подобноморфологическим особенностям. К. Лоренц назвал эти элемен-ты поведения «комплексами фиксированных действий» (КФД).Под КФД нужно понимать такие поведенческие акты, которые ха-рактеризуются следующими особенностями.

Во-первых, они являются стереотипными: КФД состоят из ря-да двигательных актов, образующих жесткую, предсказуемую и вы-сокоорганизованную последовательность. К. Лоренц показал, чтостереотипией обладают не только простейшие рефлексы (напри-мер, коленный рефлекс), но и сложные поведенческие акты (инс-тинкты). Зная последовательность и характер движений и звуковв инстинктивном ритуале ухаживания у одного аиста, можно с уве-ренностью сказать, что он будет практически таким же и у друго-го. Дальнейшие исследования показали, что часто выявляются не-которые различия в исполнении КФД у разных особей. В силу это-го предложено использовать вместо слова «фиксированные»понятие «модальные». Это изменение в понятиях подразумевает,что «комплексы модальных движений» имеют некоторый диапа-зон изменчивости подобно большинству других поведенческихпризнаков.

111

Во-вторых, КФД – это сложные комплексы движений. Этимони отличаются от простых рефлексов.

В-третьих, КФД проявляются у всех представителей данноговида (или по крайней мере у всех особей данного пола, относя-щихся к определенной возрастной группе и находящихся в опреде-ленном физиологическом состоянии).

В-четвертых, определенные элементы КФД могут спонтаннопроявляться в период развития особи. Иногда можно наблюдатьу молодых животных вполне различимые фрагменты действийдо того, как они будут объединены в характерные для взрослыхфиксированные комплексы. Например, птенцы корморанов, ниче-го не держащие в клюве, делают головой и шеей те же движе-ния тряски и толчков, которые входят в комплекс, характерныйдля взрослых при строительстве гнезда. Кроме того, они иногдасовершают отдельные движения, необходимые при чистке опере-ния, еще до того, как у них открылись глаза и появились какие быто ни было перья. Вероятно, нервные сети, необходимые для управ-ления подобными движениями, созревают спонтанно. А потом про-исходит объединение отдельных движений в единый КФД. Этиспонтанные проявления элементов КФД можно считать некоейтренировкой, необходимой для правильного развития движений.Но важно и то, что эти пробные движения запускаются не внеш-ними факторами, а внутренними, в частности генетической про-граммой развития организма.

В-пятых, К. Лоренц считал, что научение не может изменятьКФД. Яркий пример того, насколько устойчивы к изменениям на-следственные двигательные стереотипы, дают попугаи-неразлуч-ники. У представителей этого рода попугаев встречаются два типагнездостроительного поведения. Все виды этого рода использу-ют в качестве гнездостроительного материала листья, которыеони разрывают на полосы. При этом одни виды переносят полоскик гнезду, засовывая сразу несколько штук под взъерошенные перья,а другие несут одну полоску в клюве. Дилгер скрестил два разли-чающихся по этому признаку вида и изучил гнездостроительноеповедение гибридов. Некоторые время гибридные птицы вообще

112

были неспособны строить гнезда, потому что пытались прибег-нуть к своего рода компромиссу между двумя способами перенос-ки строительного материала. Они начинали засовывать полоскимежду взъерошенными перьями, но затем им не удавалось ни из-бавиться от них, ни засунуть их достаточно хорошо. В конце кон-цов, все падало на землю, и процедура начиналась снова. Гибридыдобивались успеха только тогда, когда оставляли полоски в клювепосле попыток засунуть их между перьями. Даже после месяца тре-нировки птицы успешно справлялись с переноской только в 41 %попыток. Через два года они добивались успеха почти во всех слу-чаях, но, прежде чем перенести полоску в клюве, они все еще де-лали головой движения, предшествовавшие заталкиванию поло-сок под перья. Попугаи, как известно, умные птицы, быстро обу-чающиеся в других ситуациях, однако в данном случае врожденнаяпредрасположенность к определенному типу переноски строитель-ного материала на долгое время блокирует способность обучениядругому типу. Но, несмотря на этот факт, нужно признать, что не-которые стереотипные формы поведения не являются стольустойчивыми и могут быть изменены обучением.

Таким образом, свойство устойчивости КФД не является абсо-лютным, а применимо только к определенным его видам. По-ви-димому, чем более высокоорганизован данный вид животных, темболее лабильны его КФД. С другой стороны, чем более консерва-тивна с эволюционной точки зрения та или иная форма поведения,тем менее лабильны КФД, входящие в ее состав. Например, КФДполового поведения являются более устойчивыми к изменениям,нежели КФД, составляющие пищедобывательное поведение, осо-бенно входящие в его поисковую фазу. Это связано с тем, что сте-пень устойчивости (стереотипности) внешних факторов, связан-ных с брачными играми, намного выше, чем при поисках пищи.Стереотипность внешних условий порождает в эволюции данно-го вида стереотипность поведения, осуществляющегося в этихусловиях.

113

Каждый инстинкт мотивирован энергией специфическогодействия

К. Лоренц считал, что каждый инстинкт имеет собственный «ре-зервуар» специфической энергии [41]. Количество энергии в этомрезервуаре постепенно возрастает, пока животное воздерживаетсяот КФД, а при неоднократном повторении КФД уровень энергии сни-жается. Таким образом, легкость запускания инстинкта зависит от уров-ня специфической энергии действия в текущий момент времени.

По мере накопления этой энергии запуск КФД может дости-гаться с помощью стимулов, все менее и менее сходных с идеаль-ным знаковым стимулом. В доказательство этого положения К. Ло-ренц приводит следующий эксперимент, проведенный одним из ос-нователей этологии У. Крэйгом на самце горлицы. Самец в брачныйпериод при виде самки начинает токовать. У. Крэйг после появле-ния такого поведения убрал самку. Дальнейшее поведение самцаК. Лоренц описывает так: «Через несколько дней после исчезнове-ния самки своего вида самец горлицы был готов ухаживать за бе-лой домашней голубкой, которую он перед тем полностью игнори-ровал. Еще через несколько дней он пошел дальше и стал испол-нять свои поклоны и воркованье перед чучелом голубя, еще позже –перед смотанной в узел тряпкой, и, наконец, через несколько не-дель одиночества стал адресовать свое токование в пустой уголклетки, где пересечение ребер ящика создавало хоть какую-то оп-тическую точку, способную задержать его взгляд» [41, с. 72]. С точкизрения физиологии, К. Лоренц объясняет это поведение снижени-ем порога раздражимости для данного инстинктивного акта. Онтакже говорит о том, что аналогичная особенность наблюдаетсяи в поведении человека. Он пишет: «Это явление настолько рас-пространено и закономерно, что народная мудрость уже давнос ним освоилась и облекла в простую форму поговорки: “При нуж-де черт муху слопает”; Гете выразил ту же закономерность слова-ми Мефистофеля: “С отравой в жилах, ты Елену в любой увидишьнепременно”. Так оно и есть! А если ты голубь – то, в конце кон-цов, увидишь ее и в старой пыльной тряпке, и даже в пустомуглу собственной тюрьмы» [41, с. 72].

114

Уровень специфической энергии может стать таким высоким,что КФД будет возникать вообще без всякого стимула; это явлениеполучило название «активности вхолостую». Примером его можетбыть описанный выше случай со скворцом, который в отсутствиенасекомых совершал движения, характерные для охоты.

Это положение теории инстинктов имеет одно важное след-ствие. Бихевиоризм утверждал, что поведение животных и челове-ка является по преимуществу реактивным, то есть оно проявляет-ся только в ответ на внешний стимул. К. Лоренц показал, что естьспонтанные реакции, проявляющиеся без видимого внешнегостимула. Причем спонтанная активность обусловлена «накопле-нием» инстинкта, происходящим при долгом отсутствии разря-жающего стимула. Отсюда К. Лоренц делает следующий вывод:«В принципе, каждое подлинно инстинктивное действие, кото-рое … лишено возможности разрядиться, приводит животное в со-стояние общего беспокойства и вынуждает его к поискам разря-жающего стимула». Следовательно, животное толкает что-либо де-лать внутренняя сила, энергия инстинкта. Внешние стимулы толькоориентируют или запускают эту активность. Иными словами, ак-цент делается на том, что главной движущей силой поведения яв-ляется именно внутренняя составляющая, а не внешняя. У бихевио-ристов делается акцент на внешнюю среду, организм же, по сути,является пассивным началом. Об этом различии во взгляде бихе-виористов и этологов на степень активности животного организмафранцузский исследователь поведения Р. Шовен образно высказал-ся так: «Главной концепцией, лежащей в основе теорий объекти-вистов (этологов), служит представление об организме как о “горя-чем коне”, стремящемся растратить запас своей энергии, но для это-го ему нужно преодолеть различные внутренние барьеры, которыеисчезают при действии вполне определенных раздражителей. Еслиэто произойдет слишком поздно, то избыток энергии может разря-диться в “холостой активности”. Для “рефлексологов” (бихевиорис-тов) … организм всего лишь “ленивый осел”, реагирующий толь-ко на “палочные улары” раздражителей и сразу же перестающийдействовать, если их прекратить» [42, c. 41].

115

Инстинкты запускаются сигнальными стимуламиКФД вызываются простыми, но высокоспецифичными стиму-

лами, которые были названы этологами сигнальными стимулами.Также их называют знаковыми стимулами, ключевыми раздражи-телями или релизерами.

Главная особенность сигнальных стимулов в том, что они,как правило, составляют только какую-то часть общей струк-туры стимула, часто очень простую. Например, для колюшки,как не однократно говорилось, сигнальным стимулом для запускаагрессивного поведения, связанного с реакцией нападения, явля-ется красный цвет в нижней части объекта-раздражителя. Это былоустановлено благодаря экспериментам Н. Тинберегена, связанныхс применением моделей – искусственных объектов, обладающиххарактерными признаками естественных стимулов, на которые вы-зывается КФД. Оказалось, что даже очень грубые модели, нижняяповерхность которых окрашена в красный цвет, более эффектив-ны для запуска агрессивного поведения колюшки, нежели близкаяк естественной однотонная модель. Другими словами, именно оп-ределенный цвет в определенном месте объекта, а не форма илидругие более сложные признаки являются сигнальным стимуломдля колюшки.

Сигнальный стимул запускает КФД благодаря действию врож-денного пускового механизма (ВПМ).

ВПМ – это механизм, снимающий торможение с активиро-ванного в данный момент КФД в результате воздействия на этотмеханизм сигнального стимула.

Этологи считали, что осуществление активированного КФД по-давляется процессами активного торможения, исходящими из нерв-ной системы. Предполагалось, что ВПМ – это некая специфичес-кая структура в головном мозге, которая может снять это торможе-ние. ВПМ как бы сдерживает накопившуюся в данном инстинктеэнергию и начинает работать только тогда, когда «опознает» спе-цифический знаковый стимул. Таким образом, каждому инстинк-ту соответствует свой специфический ВПМ. С другой стороны,

у каждого ВПМ свой собственный сигнальный раздражитель. При-чем специфический сигнальный стимул подходит к своему специ-фическому ВПМ как ключ к замку. Но при всем этом надо знать,что выбор поведения определяется не сигнальным раздражителем,воздействующим на ВПМ, а активированным в этот моментоминстинктом. Именно он устанавливает, какая часть внешней инфор-мации будет блокирована, а какая сможет пройти, чтобы в концеконцов стимулировать главный моторный центр данной реакции.

Хотя инстинктивные действия тонко приспособлены к внеш-ней среде, они осуществляются без какого-либо осознания их цели.

Инстинкты – это изумительно целесообразные реакции, но онисовершаются вслепую. Это уже было показано на примере поведе-ния роющей осы, которая 40 раз подряд демонстрировала беспо-лезные заползания в норку.

Изложенные шесть положений отражают, с нашей точки зре-ния, наиболее важные стороны теории инстинктов, которая быларазработана этологами-классиками Н. Тинбергеном и К. Лоренцем.Наиболее слабым звеном этой теории является, по-видимому, край-няя позиция, которую занимает К. Лоренц в отношении проблемы«врожденное – приобретенное». Именно она вызвала многочислен-ные критические замечания, высказанные не только сторонника-ми бихевиоризма, но и некоторыми этологами, в частности Р. Хайн-дом, Н. Тинбергеном и др. Перейдем к рассмотрению некоторыхаспектов развития поведения в онтогенезе животных, где упомя-нутая проблема будет проанализирована более подробно.

117

Глава 6РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ

Развитие – это результат непрерывного динамического взаимо-действия между генами и факторами внешней среды. Ответ на воп-рос о развитии поведения включает несколько подходов.

П е р в ы й п о д х о д связан с анализом того, как гены влия-ют на поведение. Это направление в науке называется генетикойповедения. Современное состояние этой науки позволяет сформу-лировать следующее важное положение: изменения в генотипе глу-боко влияют на внешненаблюдаемое поведение. Чтобы понять не-тривиальность этой мысли, надо знать, что противники этого по-ложения считают, что гены фактически не играют никакой ролив контроле поведения, что все определяют средовые влияния. Какдоказать, что это на самом деле не так? Легко можно показать, есливыращивать в совершенно одинаковых условиях животных, кото-рые заведомо отличаются генетически. Если их поведение будетсовершенно одинаковым, то надо будет признать, что различияв поведении определяются только внешними условиями. Экспери-менты приводят к другому выводу. Так, взрослые особи большойсиницы придерживают корм лапками, а взрослые зяблики никогдаэтого не делают, даже если они вылупились из яйца в гнезде боль-шой синицы и были выращены ею. Скажут, что ведь это особи раз-ных видов, а животные, принадлежащие одному виду, не подчиня-ются этому положению. Это высказывание тоже неверно. Показано,например, что домовые мыши из двух генетически разнородныхлиний при выращивании в одинаковых условиях обнаруживают зна-чительные различия во многих формах активности: в агрессив-ном, половом поведении, постройке гнезда, научении и т. д. Такимобразом, сейчас уже не вызывает сомнения, что генотип влияетна поведение. На очереди стоят более сложные вопросы, связанные

118

с этим направлением исследования развития поведения: сколькогенов участвуют в контроле разных форм поведения; какие про-цессы опосредуют влияние генов на поведение и т.д.

В т о р о й п о д х о д к вышеупомянутой проблеме связанс анализом влияния внешних факторов на развитие поведения.Исследования этого вопроса ведутся уже давно. Накопилось мно-го фактов, выдвинуты много гипотез, теоретические положения.Разобраться с огромным количеством литературы по этой пробле-ме – не такая уж легкая задача. Разносторонний и глубокий обзорданной темы дан в книге Р. Хайнда «Поведение животных» [43].Он рассматривает влияние внешних факторов на развитие двига-тельной активности, перцептивных способностей, обучения и т. д.Освещение всего этого заняло бы много места. Поэтому из всегомногообразия мы выбрали для изучения только два аспекта. Одинсвязан с проблемой импринтинга, который является ярким и свое-образным примером средовых влияний на развитие поведения, авторой – с проблемой влияния раннего опыта на поведение млеко-питающих. Последний был выбран потому, что он является оченьважным именно для психологов, так как имеет много интересныхпоследствий для понимания развития поведения человека.

§1. Импринтинг

История вопросаВпервые явление импринтинга было обнаружено еще в 1872 го-

ду исследователем Сполдингом, который изучал особенности пове-дения цыплят. Немецкий этолог Р. Хейнрот уже в начале XX векапереоткрыл изученный Сполдингом феномен. Он наблюдал за по-ведением гусят, которые появлялись на свет в инкубаторе и не ви-дели в первые периоды своей жизни родителей. Но они имели воз-можность наблюдать за Хейнротом, который изучал их поведение.После того как подросших гусят помещали в клетку с их родите-лями, они, к удивлению исследователя, не проявляли к взрослым

119

никаких сыновних чувств. Они убегали от гусыни, но зато пыта-лись следовать за первым человеком, проходившем мимо. В даль-нейшем аналогичные наблюдения были сделаны К. Лоренцем,на основании чего им была развита теория импринтинга, первона-чально имевшая следующие положения. Во-первых, считалось, чтона определенных, ранних этапах развития (в так называемый кри-тический период) в памяти молодого животного неизгладимо за-печатлевается образ любого первого попавшегося на глаза движу-щегося предмета. Этот предмет молодое животное, вероятно, при-нимает за своего родителя, вследствие чего повсюду неотступноследует за ним. Во-вторых, акцент делался на том, что этот предметобязательно должен двигаться. В качестве доказательства К. Ло-ренц приводил следующий эксперимент, который они провеливместе с Н. Тинбергеном. Только что вылупившегося гусенка по-местили в комнату, где ему предъявили неподвижное чучело гусы-ни и подушку, которую стали перемещать. Оказалось, что гусенокпредпочел движущийся предмет неподвижному, хотя последний,естественно, больше подходил на роль матери. Наконец, считалось,что запечатленный образ сохраняется у молодого животного на всюжизнь и очень влияет на его сыновнее, половое и социальное пове-дение. Например, К. Лоренцом было показано, что гусенок, запечат-левший образ человека, в дальнейшем не признает больше птицсвоего вида и после полового созревания проявляет интерес не к гу-сыням, а к человеку. Первоначальная теория К. Лоренца была в даль-нейшем дополнена и в некоторых деталях существенно изменена.

Современные взгляды на импринтингБольшинство современных взглядов на импринтинг связаны

с работами американского исследователя Г. Бейтсона.

Первое положение современных представлений связанос попыткой ответить на вопрос: какие объекты могут быть за-печатлены?

П е р в ы й а с п е к т этого вопроса: что в принципе можетбыть запечатлено? К. Лоренц утверждал, что заимпринтирован

120

может быть любой движущийся предмет. В доказательство он при-водит эксперименты, в которых матерью для вылупившихся цып-лят становились футбольный мяч, картонная коробка, собака, че-ловек, включая самого Лоренца. К. Лоренц в основном работалс гусятами и цыплятами. Дальнейшие эксперименты показали, чтодиапазон возможностей запечатления у других видов животныхне столь широк, как у подопытных Лоренца. Так, воронята не бу-дут следовать за человеком. Они, как оказалось, могут запечатлетьтолько такой объект, способный, во-первых, летать, а во-вторых,он должен быть черного цвета. Таким образом, спектр объектов,которые могут быть запечатлены, варьирует у разных видовживотных и зависит от их врожденных особенностей.

В т о р о й а с п е к т: от чего зависит эффективность запе-чатления? Во-первых, как показал Бейтсон, до известной степенистимул тем эффективнее, чем больше он привлекает вниманиеживотного. Например, запечатление бывает значительно сильнее,когда используется модель, разрисованная в полоску, по сравне-нию с моделью, выкрашенной белой краской. Но, с другой сторо-ны, слишком бросающийся в глаза предмет, наоборот, может вы-звать реакцию бегства, а не приближения. Утята, например, при-ближаются к человеку, который качается из стороны в сторону, ноубегают, когда человек двигается слишком энергично. Во-вторых,у некоторых видов животных есть особые врожденные предпоч-тения. Например, цыплята больше всего готовы следовать за голу-быми или оранжевыми объектами, а утята – за желто-зелеными.В-третьих, как правило, чем дольше животное следует за каким-либо объектом и чем больше знакомится с ним, тем меньше егопривлекают другие объекты.

Кроме того, было обнаружено, что движение объекта запечат-ления не обязательно. Неподвижный объект тоже привлекает мо-лодых птиц при условии, что он контрастирует с фоном.

Второе важное положение современных взглядов на при-роду импринтинга связано с проблемой чувствительного пе-риода для запечатления.

121

П е р в ы й а с п е к т этой проблемы связан со сроками за-печатления. На основании своих экспериментов Лоренц сделал ка-тегорический вывод о том, что запечатление возможно в строго оп-ределенный период развития животного, который он назвал кри-тическим периодом. Причем этот период строго регламентировангенетической программой развития и у разных видов животныхможет приходиться на разные сроки. Например, Хессом было по-казано, что у утят импринтинг особенно эффективен в периодот 13 до 16 часов жизни. Концепция критического периода вызва-ла много споров. Оказалось, что этот период может значительноварьировать, например, под влиянием жизненного опыта: цыпля-та, которые выращивались в группе, прекращали следовать за дви-жущимся объектом уже через три недели после вылупления, тогдакак у цыплят, выросших в изоляции, «реакция следования» про-являлась намного дольше. Считается, что цыплята, воспитанныев группе, становятся импринтированными друг на друга. Сейчасв научной литературе «критические периоды» Лоренца предпо-читают называть «чувствительными периодами».

Ч у в с т в и т е л ь н ы й п е р и о д – это ограниченныйпериод максимальной готовности к импринтингу, сроки кото-рого не являются жестко фиксированными, а зависят не толь-ко от генетической программы развития, но и от влияния окру-жающей среды.

Было высказано предположение, что чувствительный периодзаканчивается с наступлением так называемого периода страха,когда молодое животное становится очень боязливым и проявляетпризнаки страха при встрече с любыми незнакомыми объектами.Р. Хайнд считает, что именно развитие у животного реакций стра-ха тормозит запечатление.

В т о р о й а с п е к т: для различных систем поведения вре-менные характеристики чувствительных периодов могут отли-чаться. Например, для утят чувствительные периоды для зритель-ного и слухового запечатления матери не совпадают во времени.Некоторые исследователи предполагают, что указанная особенность

122

является общей закономерностью формирования систем поведе-ния не только у животных организмов, но и человека. Так, извест-но, что у ребенка наиболее благоприятный период для овладенияродным языком соответствует возрасту от полутора до трех лет,а для овладения иностранным языком подходит возраст от трехдо пяти лет. Другими словами, вероятно, для каждой из форм по-ведения (для полового, родительского, сыновнего и других) суще-ствует свой собственный чувствительный период, в которыйэта система наиболее подвержена модификации со сторонывнешних условий и в который происходит наиболее быстрое со-зревание механизмов, необходимых для реакций, осуществляемыхэтой системой поведения. Бейтсон, учитывая эти рассуждения, по-строил интересную модель развития поведения [44]. Он проводитобразную аналогию между процессом развития организма и одно-сторонним движением поезда от станции, названной им «Зачатие».В начале путешествия все окна поезда закрыты, так что пассажи-ры не могут видеть, что происходит снаружи. На более позднейстадии путешествия по жизни некоторые окна начинают откры-ваться, демонстрируя пассажирам внешний мир. Каждое купе это-го поезда с его обитателями представляет собой конкретную сис-тему поведения, чувствительную к внешней среде на определен-ной стадии развития организма. Как только окна открываются,пассажиры имеют возможность знакомиться с окружающим ихмиром. Окна затем могут снова закрываться или оставаться откры-тыми. Пассажиры изменяются не только под влиянием увиденно-го, но и согласно своим внутренним законам развития.

Т р е т ь е п о л о ж е н и е. Импринтинг, кроме кратковре-менного влияния на поведение, например, на характер привязан-ности к определенному предмету, может иметь и долговременноевлияние, в частности на социальное, половое и родительское по-ведение взрослого животного.

Социальный аспект долговременного импринтинга. Было по-казано, что ранний опыт животного может сильно повлиять на егосоциальное поведение. Например, если кур выращивать в изоля-ции, а потом поместить их в вольер вместе с курами и мышами,

123

то они не отдают предпочтения своим сородичам. Существуетпредположение, что стадный инстинкт (то есть стремление живот-ных держаться вместе, собираться в стада, в группы) является след-ствием долговременного импринтинга.

Половой аспект долговременного импринтинга. Как устано-вил еще К. Лоренц, у птиц импринтинг может оказывать серьезноевлияние на проявляющееся у взрослого животного предпочтениеопределенных половых партнеров. Например, если белых голубятвоспитывают черные родители (приемные), а черных, наоборот,белые голуби, то, достигнув половозрелого состояния, они пред-почитают спариваться с птицами, имеющими окраску приемныхродителей, а не своих собственных. Это явление часто называютвнутривидовым половым импринтингом. Кроме внутривидового,существует и межвидовой половой импринтинг, при котором по-ловая привязанность проявляется по отношению к животным, при-надлежащим к виду приемных родителей. Такие работы были про-деланы с различными представителями утиных, куриных и воро-бьиных. Особую категорию составляют случаи, в которых объектомзапечатления служил человек. В настоящее время половой имприн-тинг на человека описан у 25 видов птиц. Но, несмотря на все этифакты, надо сказать, что половое запечатление легче всего возни-кает по отношению к особям своего вида, труднее к особям сход-ных видов, еще труднее к особям отличающихся видов.

Наконец, чувствительные периоды для полового импринтин-га, по-видимому, менее жестко ограничены во времени и часто при-ходятся на несколько более поздний период жизни, чем чувстви-тельный период для запечатления родителя (кратковременныйимпринтинг).

Импринтинг как научениеЛоренц считал, что импринтинг имеет следующие особеннос-

ти: во-первых, импринтинг осуществляется в ограниченный пери-од жизни – «критический период». Во-вторых, импринтинг не-обратим, то есть, возникнув в критический период, он не уничто-жается последующим жизненным опытом, а сохраняется на всю

124

жизнь. В-третьих, импринтинг уникален в том отношении, чтообъект, на который будет направлено поведение, может быть опре-делен задолго до первого осуществления этого поведения. В-чет-вертых, научение путем импринтинга не требует подкрепления.В-пятых, импринтинг – это научение, которое заранее генетическизапрограммировано, происходит на заранее определенной стадииразвития животного. Исходя из этих особенностей, К. Лоренц при-шел к выводу, что импринтинг принципиально отличается от дру-гих форм научения. Сейчас принято считать, что импринтинг,хотя и имеет некоторые интересные особенности, но является од-ной из форм так называемого перцептивного научения, идущегона фоне оперантного обусловливания.

П е р ц е п т и в н о е н а у ч е н и е – это долговремен-ное изменение восприятия какого-либо объекта или событияв результате предшествующих восприятий этого же объектаили события.

Примером перцептивного научения может быть следующийэксперимент. Крысы, которым в раннем возрасте дают возможностьознакомиться с кругом или с треугольником, впоследствии будутобучаться различению этих фигур легче, чем крысы, не имевшиетакого предварительного опыта. Показано, что животные, лишен-ные на ранних этапах своего развития перцептивного опыта, раз-личают внешние стимулы хуже, чем нормальные животные.

Импринтинг связан также с инструментальным научением(оперантным обусловливанием). Бейтсон показал, что импринти-рованный объект служит подкреплением для реакции приближе-ния к нему. То есть животное, один раз увидевшее некий объект,в последующем стремится к нему, пытается сделать так, чтобыон опять появился. Например, если утенку на следующий деньпосле вылупления показать движущийся по игрушечной железнойдороге поезд, то позже его можно научить клевать железнодорож-ные столбики, если сразу после клевания мимо него будет пробе-гать эта игрушка. Интересно то, как показал Бейтсон, что в те-чение нескольких дней после вылупления цыпленок ведет себя

125

очень активно: он стремится обнаружить какой-нибудь объект и всту-пить с ним в контакт. В ходе такой активности он может путемоперантного обусловливания научиться выполнять какую-нибудьоперацию, чтобы появлялся объект для импринтирования. Такимспособом Бейтсон научил цыплят нажимать на педаль, включаю-щую свет. Свет в данном случае служил объектом для запечатле-ния. Хайнд предположил, что животное в процессе импринтинганаучается воспринимать свою мать посредством перцептивногонаучения, а с помощью инструментального научения он научает-ся тем реакциям, которые приводят его к ней.

Бейтсон обнаружил также еще одну любопытную в ходе имп-ринтинга закономерность, связанную с перцептивным научением:по мере ознакомления цыпленка с заимпринтированным стимуломон начинает предпочитать стимулы, слегка отличающиеся от него.Исследователь высказал интересное предположение, что в есте-ственных условиях обитания такая тенденция играет весьма су-щественное значение в ознакомлении птенца с различными ас-пектами матери. Способность узнавать родителя «со всех точек зре-ния» развивается только после того, как он построит комплекснуюкартину из всех сенсорных характеристик своего родителя.

Наконец, Мак-Фарленд обращает внимание еще на один аспектимпринтинга как научения. Он считает, что импринтинг с функ-циональной точки зрения можно классифицировать как вид за-программированного научения. Это такое научение, при которомживотное заранее подготовлено эволюцией к тому, чтобы научить-ся определенным вещам в определенном возрасте. Это часто ока-зывается очень выгодным способом приспособления. Вместо тогочтобы приспосабливаться к среде с помощью более сложных формнаучения, можно уже с рождения иметь готовность изменитьсяв определенную сторону в определенное время. Зачем изобретатьвелосипед, если он уже кем-то сделан. Но ведь его можно совер-шенствовать и подгонять к новым условиям. Другими словами,импринтинг сочетает в себе преимущества научения, с одной сто-роны, и инстинкта – с другой. «Инстинктивное животное» будеткататься на выданном ему природой спортивном велосипеде,

126

правда, не только по спортивной трассе, но и по горам, болотам…«Разумное животное», не имея велосипеда, обязательно его изобре-тет. «Импринтированное животное» подгонит велосипед под кон-кретную дорогу. В этом отношении оно не гений, но талант.

Значение импринтингаВо-первых, импринтинг, как любое другое научение, позволя-

ет животному приспосабливаться к конкретным условиям су-ществования. Но, как было сказано выше, запечатление являетсясвоеобразным способом приобретения опыта, который к тому женаиболее ярко выражен у птиц и некоторых млекопитающих.Возникает закономерный вопрос: почему одним видам животныхнужно таким способом узнавать о свойствах их местообитания,родителей или будущих партнеров, тогда как у других видов жи-вотных импринтинг неизвестен? Доказательного ответа на этотвопрос пока нет.

Во-вторых, Лоренц полагал, что импринтинг имеет большоезначение для опознания особей своего вида, однако в позднейшихисследованиях было показано, что он не играет в этом существен-ной роли. Птицы, принадлежащие к видам, у которых очень четкопроявляется феномен импринтинга, тем не менее могут адекватновзаимодействовать с себе подобными, даже если у них не былосоответствующего опыта.

В-третьих, импринтинг имеет, вероятно, большое значениедля тех видов животных, для которых привязанность к родителям,к семейной группе или к особи противоположного пола составля-ет важный аспект их социальной организации. Бейтсон выделяетнесколько моментов этого аспекта импринтинга.

Без импринтинга, в частности птенцам, было бы сложнее вы-делять своих родителей среди прочих представителей стаи. А этоочень важно, так как чужие взрослые птицы могут напасть на них,что неоднократно наблюдалось этологами у чаек. В генах можетбыть записана только модель средней взрослой птицы. Если быу птенцов было только такое врожденное опознание, без уточне-ния конкретных признаков своей «мамы», то они следовали бы

127

и за чужими птицами в стае, принимая их за родителя, а значит,рискуя быть съеденными. Тонкие признаки внешнего вида и дру-гих признаков родителей не могут быть записаны в генах, а уста-навливаются птенцами именно в процесс импринтинга.

Импринтинг, позволяя животному различать близких сороди-чей, впоследствии помогает ему выбрать несколько отличающего-ся партнера, за счет чего устанавливается равновесие между близ-кородственным скрещиванием (инбридингом) и не родственнымспариванием (аутбридингом). Что это значит? Считается, что ниполный инбридинг, ни полный аутбридинг не является полезным.Близкородственное скрещивание (например, при браке родногобрата и сестры) приводит к большой вероятности того, что у по-томства некоторые летальные гены (приводящие к смерти орга-низма) окажутся в двойной дозе (то есть в гомозиготном состоя-нии), а это приведет к гибели их носителей. Слишком отдаленныескрещивания также могут оказаться нежелательными вследствиегенетической несовместимости. Где именно находится золотая се-редина, предсказать нелегко. Наиболее оптимальное решение – этокомпромисс между этими типами скрещивания. Животное должнонайти себе полового партнера, который был бы ему в какой-то сте-пени родственником, например на уровне двоюродного родства.

Эксперименты Бейтсона подтверждают, что птицы стремятсяспариваться не с родными родственниками, а с разумно удален-ными в родстве. Так, куропаткам в экспериментальной установке,названной «Амстердамский аппарат», предлагалось выбрать себепартнера из индивидуумов противоположного пола, выстроивших-ся за миниатюрными витринами. Оказалось, они отдавали пред-почтения двоюродным птицам перед родными и не родственнымиптицами. Но каким образом такого родственника можно распознать?Бейтсон считает, что для распознавания своего родственника, пти-ца должна научиться узнавать своих семейных собратьев не сразупосле рождения, а тогда, когда они приобретут признаки молодогоживотного, и это обеспечит надежное опознание их облика, когда онистанут взрослыми. Такое становится возможным, если предполо-жить, что начало полового импринтирования совпадает по времени

128

с появлением у птиц взрослых признаков. Этот факт подтвердил-ся, в частности, на кряквах и домашних курицах. Таким образом,в результате полового импринтирования своих собратьев птицы,достигнув половозрелого состояния, обычно выбирают брачныхпартнеров, которые достаточно, но не слишком похожи на этихсобратьев. Если импринтирование родителей уменьшает вероят-ность быть съеденным не родственниками, то половое импринти-рование повышает вероятность оставить полноценное потомство.

Эти исследования приводят к пониманию некоторых законо-мерностей в половом поведении человека. Например, существуютданные, свидетельствующие о том, что если будущие супруги про-водят вместе свое раннее детство, то их брак оказывается неблаго-получным. Это связано с отсутствием полового влечения друг к дру-гу. Это было установлено при анализе тайванских браков по догово-ренности, где невеста, еще будучи маленьким ребенком, удочеря-ется семьей своего будущего мужа. В данном случае, вероятно,большое воздействие оказывает негативный половой импринтинг.

§2. Влияние раннего опытана поведение млекопитающих

Данные об импринтинге у птиц и некоторых млекопитающихпослужили стимулом к проведению исследований по выяснениютого, как влияет ранний опыт, условия воспитания на поведениечеловека. Понятно, что наиболее важные факты по этой проблемемогли быть получены в экспериментах на млекопитающих, в осо-бенности на человекообразных обезьянах. Использовалось два видавлияний внешней среды на развитие животных: организм поме-щали либо в обогащенную, либо в обедненную среду.

Раннее обогащение средыПод «обогащением» среды понимают введение каких-либо

факторов, дополняющих или усложняющих обычную среду,в которой развивается животное. Это могут быть такие факторы,

129

как взятие на руки, поглаживание, воздействие электрическим то-ком, помещение в клетку различных предметов и т. д. Поведениеживотного, выращенного в такой среде, сравнивают с поведениемконтрольных животных, выращенных в обычных лабораторныхусловиях. Хотя интерпретация результатов таких эксперимен-тов очень сложна, так как она осложняется такими факторами, какгенетические различия сравниваемых животных, трудность учетабольшого числа переменных, влияющих на поведение и т. д., на ос-новании их все-таки можно сделать некоторые обобщения, связан-ные с проблемой воздействия внешней среды на развитие поведе-ния и на их последствия во взрослой жизни животного.

Было описано множество эффектов, вызываемых обогащениемсреды в раннем возрасте. Наиболее часто наблюдаются следующиеявления. Во-первых, у животных ускоряется рост и развитие. Напри-мер, взятие в руки крысят в раннем возрасте приводит к увеличениюих веса по сравнению с контрольными животными. Во-вторых, про-исходит ослабление эмоциональной реактивности, к примеру, впер-вые попав в большую ярко освещенную камеру (в так называемое«открытое поле»), эти крысы передвигаются там и исследуют еегораздо активнее, чем контрольные, которые проводят больше вре-мени, прижимаясь к полу, а если и передвигаются, то забиваютсяв углы. Другими словами, крысы, выращенные в обогащенных ус-ловиях среды, оказываются менее «эмоциональными» при пугаю-щих воздействиях. В-третьих, происходит улучшение результа-тов в задачах, связанных с научением. В-четвертых, у таких живот-ных наблюдаются более адекватные реакции на стресс. Например,при помещении крысят, выращенных в обогащенной среде, в но-вую обстановку они реагируют на это умеренным выбросом кор-тикостероидов. Иными словами, они испытывают в этих услови-ях меньший стресс, по сравнению с контрольными животными.Наконец, у таких организмов происходят существенные измене-ния в развитии нервной системы. У крыс, выросших в усложнен-ной среде, вес подкорковых и корковых отделов мозга был боль-ше. Кроме того, наблюдалось увеличение толщины коры и болеесильное ветвление дендритов нервных клеток.

130

Большое влияние на результаты подобных опытов оказываетвремя, когда производилось такое воздействие. Например, у крыси мышей период особенно высокой чувствительности ко многимвоздействиям приходится на первые пять дней жизни. Правда, не-которые эффекты обнаруживаются и при стимуляции в более позд-нем возрасте. Поэтому было сделано предположение, что для эф-фектов обогащения внешней среды в раннем возрасте истиннокритического периода не существует. Можно определить лишьпериод максимальной чувствительности к качеству и количествустимуляции, а также к другим подобным факторам.

Д. М. Дьюсбери делает следующие выводы относительно ин-терпретации экспериментов с обогащением среды [40]. Все соглас-ны с тем, что обогащение внешней среды в раннем возрасте глубо-ко влияет на поведение взрослого животного. Относительно приро-ды переменных, вызывающих такие изменения, тоже нет большихразногласий. Однако эти переменные, видимо, взаимодействуютв различных условиях по-разному, и это приводит к невероятномуразнообразию конкретных результатов и порождает много споровотносительно их интерпретации. Более интересно знать именно то,к какому конкретно изменению в поведении приводит то или иноеизменение среды. Но часто ответить на этот вопрос не представля-ется возможным.

Обеднение средыОбеднение среды также называют депривацией. В типичном

случае детенышей выращивают в условиях, когда они либо изоли-рованы от особей своего вида, либо лишены каких-либо раздражи-телей. Например, лишая животное возможности взаимодействоватьс той или иной модальностью (выращивать его в полном темноте),можно проследить как это повлияет на развитие его сенсорно-пер-цептивных систем. Детенышей можно лишать матери, возможнос-ти играть со своими сверстниками и т. д. Рассмотрим некоторыеслучаи влияния депривация на определенные формы поведенияживотных.

131

Влияние обеднения среды на социальное поведение обезьян.Опыты Гарри Ф. Харлоу на макаках-резусахАмериканский исследователь Г. Харлоу провел очень интерес-

ные эксперименты на детенышах макак-резусов [45]. Он выращи-вал обезьян в условиях разной степени депривации. Например,детеныша помещали в условия, в которых он не мог общатьсяс другими обезьянами, в частности со своей матерью. Последнююзаменяла модель, покрытая плюшем. Такие «матери» были необхо-димы многим детенышам как предмет, к которому можно былоприжиматься и проявлять другие реакции, выражающие привязан-ность и в норме адресованные матери. Выращенные в условияхтакой депривации обезьяны обнаруживали сильные нарушениярепродуктивного поведения. Некоторые обезьяны не только отка-зывались спариваться, но и в более раннем возрасте обнаруживалисклонность к аномальным манипуляциям с ротовой полостью, об-наруживали апатию и безразличие к внешней стимуляции. С боль-шим трудом удалось добиться спаривания нескольких самок. Но ока-залось, что эти матери совершенно не способны были выполнятьсвои функции: они игнорировали детенышей, жевали их ладонии ступни, бросали их лицом на пол. Если такую обезьяну помеща-ли с нормальными сверстниками, она навлекала на себя сильноепроявление агрессии. Таким образом, мать очень влияет на разви-тие социального поведения детенышей. Правда, трудно сказать, ка-ким образом это происходит, так как почти невозможно уловить тефакторы в поведении молодой обезьяны и ее матери, которые спо-собствуют развитию такого поведения.

Хайнд исследовал влияние уровней изоляции, гораздо менеерадикальных, чем в опытах Харлоу. Детеныш макаки-резус вос-питывался матерью до шести месяцев в группе других обезьян.В ходе эксперимента периодически удаляли мать от сына на не-сколько дней. В таких случаях опеку за маленькой обезьяной бра-ли другие самки. Тем не менее в поведении детеныша обнаружи-лись большие изменения: он чаще издавал крики тревоги, меньшедвигался и больше времени проводил в очень характерной сгорб-ленной позе. Когда мать возвращалась, детеныш сразу же устрем-лялся к ней и проводил гораздо больше времени, держась за нее,

132

чем это было до разлуки. Характер его отношений с матерью отли-чался от нормального для 6-месячного детеныша.

В систематических исследованиях такого рода было сделанонесколько выводов, явно сопоставимых с тем, что известно о лю-дях. Известно, что отделение матери от ребенка в период от 18 ме-сяцев до трех лет ведет к увеличению риска психологических на-рушений в юности. При обсуждении влияния роли раннего опытав развитии необходимо отметить, сколь глубоко влияет на форми-рование нормальных спокойных взаимоотношений между матерьюи детенышем даже короткий перерыв в них. Последствия такогоперерывы для детенышей обезьян оказываются очень устойчивы-ми. Так, даже через несколько лет Хайнд мог отличить обезьян,разлучавшихся с матерью, по их большей пугливости в незнако-мой обстановке.

Сенсорная депривация и развитиесенсорно-перцептивных системУ детенышей многих животных обнаруживается хорошо раз-

витая функция восприятия уже при рождении. Молодое животноек моменту, когда оно начинает передвигаться, часто способно, на-пример, к восприятию глубины, формы и цвета предметов и т. д.Но для полного развития перцепции животному часто бывает не-обходим предварительный опыт. Как остроумно заметил амери-канский исследователь Р. Фэнц, восприятие у новорожденныхявляется врожденным и уже приобретенным у взрослых осо-бей [46].

В многочисленных экспериментах было показано, что живот-ные, которые на ранних стадиях своего развития лишались какого-либо перцептивного опыта, обнаруживали недоразвитие соответ-ствующей сенсорно-перцептивной системы. Так, кошки, выращен-ные в условиях световой депривации, намного хуже распознавалиразличные зрительные стимулы, чем контрольные животные. Ма-как-резус в раннем детстве лишали каких бы то ни было структури-рованных зрительных стимулов. При тестировании эти обезьяныбыли сходны с новорожденными детенышами как по скорости на-учения распознаванию зрительных стимулов, так и по выражен-

ности зрительных реакций, не требующих научения. Острота зре-ния у них возрастала по мере накопления опыта. Для своего раз-вития некоторые особенности зрения нуждались в значительномопыте. Правда, часто трудно интерпретировать результаты такихэкспериментов. Депривированные животные могут плохо выпол-нять тесты по различению, например зрительных сигналов, по не-скольким причинам, не связанным с нарушением соответствую-щей сенсорной системы. Животные в депривационный периоднаучаются полагаться на другие органы чувств. Например, кошканачинает в большей степени использовать тактильные ощущения.Предъявление новых стимулов, с которыми депривированное жи-вотное ни разу не встречалось, может вызвать у него эмоциональ-ный дискомфорт, который помешает правильно отреагировать на со-ответствующий стимул.

Следующий эксперимент демонстрирует важность нормально-го взаимодействия разных сенсорных систем в процессе развития.Детенышей макак со дня рождения выращивали в специальномкресле с широким воротником вокруг шеи. Это приводило к тому,что обезьяна не могла видеть собственные передние конечности.Только через месяц ей позволили увидеть руки. При тестированииоказалось, что у животного произошли серьезные нарушения с сен-сомоторной координации движений. Ей, например, не удавалосьрукой дотянуться до какого-либо предмета, находящегося в полезрения (она часто промахивалась). В данном случае нарушения в по-ведении обезьяны были связаны с нарушением в ходе онтогене-за процессов интеграции между зрительной и проприоцептивнойсенсорной системы. Таким образом, отсутствие взаимодействияразличных сенсорных систем в процессе развития животногоприводит к нарушению тех форм поведения, которые в норме про-текают под взаимным контролем этих сенсорных систем.

На основании проведенных исследований можно сделать сле-дующие выводы: во-первых, обогащение и депривация в раннемвозрасте сказываются на поведении животных в более позднемвозрасте; во-вторых, специфические эффекты, получаемые при ран-них средовых воздействиях, варьируют в зависимости от такихпеременных, как возраст во время воздействия, характер воздей-ствия и природа зависимых переменных.

134

Глава 7ПОВЕДЕНИЕ ПРИ КОНФЛИКТЕ

Анализ поведения животных в конфликтных ситуациях зани-мает большое место в этологических исследованиях. Это связано,во-первых, с тем, что изучение этого аспекта поведения приоткры-ло некоторые тайны, связанные с проблемой того, как животныерешают, что им делать в некоторых ситуациях, в частности в со-стоянии фрустрации. Другими словами, этот анализ дает возмож-ность исследовать механизмы принятия решения животными.Этот вопрос связан с проблемой непосредственных причин пове-дения, которые складываются из сложного взаимодействия, с од-ной стороны, различных стремлений (мотиваций), испытываемыхживотными в естественных условиях обитания, с другой стороны,внешних факторов, воздействующих на организм. Как происходитэто взаимодействие, к чему оно приводит, каков физиологическиймеханизм этих процессов – вот проблемы, которые стали более по-нятны при изучении поведения животных в конфликтных ситуаци-ях. Во-вторых, некоторые аспекты конфликтного поведения име-ют большое значение для раскрытия природы коммуникативныхпроцессов в живой природе. Исследование данной формы поведе-ния приоткрыло тайну возникновения и эволюции языка животных,а также социальных взаимоотношений внутри группы организмов.

Животные большую часть времени подвержены воздействиюразнообразных факторов, определяющих различные типы пове-дения, часто не совместимы друг с другом. Так же как и человек,они иногда попадают в условия, когда их «разрывают» противопо-ложные стремления. Для примера рассмотрим территориальноеповедение животных. Самцы многих видов животных в сезон раз-множения устанавливают участки (например, чайки, колюшки),на которых они делают гнездо, нору или другое убежище для буду-

135

щего потомства. При этом для них жизненно важно охранять своютерриторию от других самцов, которые могут переманить самкуили разрушить гнездо. Защита своей территории возможна благо-даря наличию у самцов этих видов агрессивного поведения по от-ношению к другим самцам. Агрессивное поведение – это врож-денный признак, который необходимым образом возникает в про-цессе эволюции у таких видов, так как обеспечивает возможностьустановления и защиты своей территории. Но если бы у них суще-ствовало только одно это качество – агрессия, то они бы тратилислишком много времени и энергии на драки, «разбирательства»,получали бы увечья. Поэтому естественный отбор препятствуетсильному росту агрессивности и способствует развитию противо-положного стремления – стремления к избеганию прямых столк-новений (было бы абсурдным с эволюционной точки зрения, еслибы каждое «выяснение» отношений заканчивалось бы гибельюили увечьем одного из соперников). Таким образом, у территори-альных животных существует два противоположных типа поведе-ния – агрессивное поведение и стремление к избеганию. Если са-мец находится на чужой территории, то у него преобладает стремле-ние к бегству при стычке с хозяином, а если на своей – то стремлениек агрессии. Но что происходит, если самцы встречаются на грани-це своих территорий? По-видимому, у них происходит одновремен-ная активация обоих противоположных стремлений. В данном слу-чае и возникает конфликтная ситуация, связанная с разрешени-ем вопроса, нападать или убегать. Это состояние очень интереснос психологической точки зрения, так как человек тоже часто ока-зывается в подобных ситуациях, которые иногда называют состоя-нием фрустрации. Чем интересно это состояние? Тем, как орга-низм выходит из него, как разрешает конфликт. Предполагается,что при долгом неразрешении конфликтов у человека развиваютсяневрозы. В искусственных условиях у животных, оказывается, по-добным образом тоже можно вызвать невротические состояния. Нов природе, как правило, этого не наблюдается. Это связано с тем,что естественный отбор создал целый ряд способов выхода из это-го конфликтного состояния. Далее – их подробный анализ.

136

§1. Типы поведения при конфликте

Существует три основных типа конфликта.Конфликт «приближение – приближение» возникает тогда,

когда два одновременных стремления направлены на различныецели. Например, такой конфликт возникает у крысы, которая ока-залась на развилке в незнакомом лабиринте. В этом случае у жи-вотного можно наблюдать начальные движения в сторону каждогоиз отсеков лабиринта попеременно. Такое состояние, как правило,бывает очень непродолжительным, поскольку любое отклонениеот точки равновесия приведет к усилению одной из тенденцийприблизиться к своей цели.

Конфликт «избегание – избегание» возникает в том случае,когда одновременно наблюдаются две тенденции избегания. По-скольку тенденция к избеганию каждого из объектов, очевидно,возрастает по мере приближения к нему, отклонение в ту илииную сторону, вероятно, приведет к возвращению животного в точ-ку равновесия.

Более интересен случай, когда у животного одновременно на-блюдается тенденция избегать и приближаться к определенномупредмету или ситуации. Это конфликт «приближение – избегание».Примером этого конфликта может быть описанная выше ситуация,связанная с разрешением самцом вопроса, нападать или не напа-дать на соперника на границе своей территории (конфликт междустрахом и агрессией по отношению к самцу-сопернику). При уха-живании также возникает конфликт приближения и избегания,поскольку каждое животное сначала испытывает чувство насторо-женности по отношению к другому животному, хотя и привле-кающему его в сексуальном отношении. Из этого конфликта жи-вотное может выйти следующими способами.

Во-первых, может возникнуть так называемая переадресован-ная активность. Переадресованная активность – это поведение,возникающее у животного при конфликте противоположныхстремлений и проявляющееся в осуществлении активности, соот-

137

ветствующей одному из этих стремлений, но направленной нена тот объект, который ее первоначально вызвал, а на какой-то другой. Например, самец в такой ситуации начинает атаковатьне соперника, а свою самку или птицу более низкого ранга. Чер-ный дрозд начинает яростно клевать листья вместо соперника. Это-логи считают, что у человека тоже можно встретить переадресо-ванную активность. Человек часто изливает свои эмоции на заме-щающий объект, к примеру, в гневе ударяет кулаком по столу.

Во-вторых, может возникнуть так называемое компромиссноеповедение, оно носит промежуточный характер в отношении двухпротивоположных стремлений. Оно может проявляться по-разно-му. В виде так называемого амбивалентного поведения, в котороевходят составляющие, характерные для обоих противоположныхстремлений. К примеру, полуприученная камышница, если ей про-тягивают корм, может делать клевательные движения в направле-нии пищи и даже делать глотательные движения, но при этом про-должает держаться на некотором расстоянии или даже отступаетназад. То есть в этом поведении одновременно наблюдаются эле-менты, связанные с пищевой реакцией и реакцией бегства. Чащевсего амбивалентное поведение проявляется в виде амбивалент-ных поз. Например, чайка при конфликте стремления к бегству и на-падению, принимает позу, в которой есть, с одной стороны, эле-менты, характерные для агрессивного поведения (направленныйвниз клюв, приподнятые крылья), с другой – элементы, характер-ные для стремления к бегству (слегка вытянутая вверх шея, прижа-тые перья). Компромиссное поведение может иметь форму чередо-вания. Чередование – это совершение укороченных движений при-ближения и отступления. Вот самец зяблика перед спариваниемдолго не решается подойти к самке – он то подходит, то отступаетназад. Наконец, можно выделить истинно компромиссное поведе-ние – это такое поведение, когда животное выполняет движения,являющиеся общими для обоих противоположных стремлений, илиони имеют промежуточный характер. Например, чайка в состоя-нии конфликта становится к сопернику боком. Если при истинно

138

компромиссном поведении выполняемый элемент связан с обеи-ми конфликтными тенденциями, то при амбивалентном поведе-нии сочетаются различные элементы двух тенденций.

Третий часто встречающийся в природе способ выхода из конф-ликта называется смещенной активностью. Смещенная актив-ность – это поведение, характеризующееся явным несоответст-вием обстановке, в которой оно обнаруживается. Например, де-рущиеся петухи вдруг начинают клевать землю. Самец колюшки,ухаживающий за не готовой к спариванию самкой, может внезап-но поплыть к гнезду и выполнить характерное для родительскогоповедения вентилирование гнезда, хотя икры там может и не быть.Насиживающая яйца крачка при приближении соперника можетсделать несколько движений, связанных с чисткой оперения. У че-ловека также встречается смещенная активность. В состоянии не-решительности человек часто бессознательно выполняет совер-шенно ненужные действия: мужчины поправляют галстук, причес-ку, зажигают сигареты; перед экзаменами у некоторых студентовнаблюдается повышенная словоохотливость, беспокойная ходьбаи т. д. Такая явно бессмысленная активность встречается у живот-ных в природе в конфликтных ситуациях достаточно часто.

Описав феноменологию поведения при конфликте, нужно бо-лее подробно осветить механизмы этого поведения. Остановимсяна смещенной активности, так как именно она занимала и все ещевозбуждает умы многих исследователей, которые долго не моглипонять смысла и механизма такого странного поведения. Рассмот-рим три гипотезы, объясняющие смещенную активность: гипоте-зу Тинбергена, представляющая сейчас только исторический ин-терес, так как опирается на классическую, но устаревшую идеюспецифических энергий; гипотезу растормаживания, устранившуюнекоторые противоречия ранних этологов на данный вопрос, и пред-ставления английского этолога Д. Мак-Фарленда, которые пред-ставляют современный взгляд на эту проблему.

139

§2. История развития представленийо смещенной активности

Модель Н. ТинбергенаТинберген считал, что в конфликтной ситуации в организме

животного накапливается два вида нервной (специфической) энер-гии – энергия атаки и энергия бегства. Эти энергии не могут «раз-рядиться» в виде соответствующих движений нападения и от-ступления, так как эти движения антагонистичны – нельзя одно-временно и приближаться к определенному предмету и удалятьсяот него. Энергия этих стремлений, не имея возможности «разря-диться по своим каналам», устремляется в «выходное отверстие»и разряжается в виде смещенной активности. В этой гипотезе важ-но то, что смещенная активность возникает не под действием сво-ей собственной специфической энергии, а в результате смещениядругой энергии, которая не может найти себе выхода. С точки зре-ния этой модели, более или менее понятно то субъективное ощу-щение напряжения, возникающее в конфликтных ситуациях. Ноданная гипотеза не объясняет некоторых фактов. Из нее вытекает,что, например, клевание в виде смещенной активности может про-исходить и при отсутствии, с одной стороны, мотивации голода,а с другой – пищи. Иными словами, для нее не важны внешниеи внутренние причины, которые в норме вызывают данную актив-ность. Было показано, что часто дело обстоит по-другому. Смещен-ную активность нельзя считать полностью независимой от внут-ренних и внешних причин. Например, индюки в разгар боя мо-гут периодически демонстрировать смещенную активность в видепоедания пищи либо в виде питья воды. Оказывается, то, какаяименно активность будет проявляться, зависит от того, что доступ-но птицам в этот момент – пища или вода. Если в клетку насыпа-ют зерна, то индюки в промежутках между схватками клюют зер-на. Если в клетку ставят чашки с водой, то они пьют воду. Чтобыобъяснить эти факты была выдвинута так называемая гипотезарастормаживания.

140

Гипотеза растормаживанияРазберем эту гипотезу: у гнездящихся чаек при испуге возни-

кает конфликт между стремлением остаться в гнезде и стремлени-ем к бегству. Этот конфликт часто выливается в смещенную актив-ность в виде чистки оперенья. Было замечено, что такое смещен-ное поведение продолжалось более длительное время, если перьядействительно заслуживали того, чтобы их почистили, например,если они были мокрыми или грязными. Суть гипотезы состоялав следующем.

За каждый вид поведения в головном мозге отвечает какой-либо нервный центр или их совокупность. Допустим, что центр Ауправляет поведением убегания, центр В – поведением, связаннымс защитой, а центр С управляет движениями, связанными с чист-кой перьев. При этом центры А и В оказывают друг на друга тор-мозящее действие, то есть если возбужден центр А, то он тормозитцентр В, благодаря чему не проявляется поведение, с ним связан-ное, и наоборот. С другой стороны, центры А и В оказывают тор-мозящее действие на центр С. В состоянии конфликта центры Аи В взаимно тормозят друг друга, благодаря этому снимается ихтормозящее действие на центр С, в результате чего начинает про-являться поведение, связанное с ним. При этом чем сильнее вы-ражены внешние и внутренние причины, связанные с этим цент-ром, тем более выражено данное поведение. Таким образом, рав-новесие между двумя конфликтующими центрами снижает ихтормозящее воздействие на третий (более низкий по приорите-ту) связанный с ними центр, который получает возможностьпроявиться в форме соответствующего поведения.

Были выдвинуты условия проявления смещенной активности:во-первых, должно наблюдаться состояние равновесия между дву-мя конкурирующими центрами; во-вторых, должны присутство-вать адекватные для данной смещенной активности внутренниеи внешние причины, то есть должны присутствовать соответствую-щие внешние стимулы и соответствующая мотивация.

Гипотеза растормаживания критиковалась за то, что она исполь-зовала термин специфических энергий, то есть в этом отношении

141

вытекала из предположений ранних этологов. Гипотеза расторма-живания, в свою очередь, не смогла объяснить другие факты. Из-вестно, что смещенная активность проявляется не только в ситуа-циях, когда животное «разрывают» два противоположных стрем-ления, но и в тех случаях, когда оно имеет какое-нибудь одностремление, но не может его осуществить в силу определенныхпричин. Например, голодную птицу помещают в коридор, в концекоторого находится пища. Но птица не может подойти к ней, таккак ей преграждает путь стекло. В этом случае, как правило, про-является отчетливая смещенная активность. Для объяснения такихфактов английский этолог Д. Мак-Фарленд выдвинул новую гипо-тезу, в какой-то мере являющуюся модификацией теории растор-маживания.

Положения теории Д. Мак-ФарлендаД. Мак-Фарленд опирается на предположение, что мозг жи-

вотного постоянно сравнивает истинные результаты разных пове-денческих команд, возникающих в нем, с внутренним «ожидани-ем» этих результатов. Если птица попадала в обстановку, где ее ужераньше кормили, она «ожидает» аналогичного результата. Обычноожидания животного бывают почти правильными, и сравнениес реальными результатами дает нулевое рассогласование. В против-ном случае возникает рассогласование, заставляющее животноеотключить внимание от тех стимулов, которые в это время ре-гулируют его поведение. Животное переключает внимание на дру-гие внешние факторы, например, на грязное оперение, которые за-пускают соответствующую активность, в данном контексте явля-ющуюся смещенной. Но на самом деле это нормальная активность,регулирующаяся внешними и внутренним факторами, для неев мозге создается своя модель «ожидания». Смещенная активностьпроявляется обычно в нетипичных для нее ситуациях, которые такили иначе отличаются от того, что животное ожидает от такогоповедения. Поэтому его внимание вскоре вновь переключаетсяна первоначальную активность. Именно так можно объяснить тот факт,что смещенная активность, как правило, бывает незавершенной

и более короткой по сравнению с обычными действиями. Такимобразом, в данной гипотезе можно выделить следующие положе-ния: во-первых, каждый данный момент у животного существуетопределенная ведущая активность, тормозящая активности бо-лее низких приоритетов; во-вторых, в каждый данный момент вни-мание животного сосредоточено только на тех раздражителях, кото-рым соответствует ведущая активность; в-третьих, при невозмож-ности по каким-либо причинам осуществить ведущую активностьвнимание животного переключается на раздражители, соответ-ствующие активности более низкого приоритета. Причина пере-ключения внимания, с точки зрения процессов, происходящихв мозге, понимается Мак-Фарлендом как рассогласование междурезультатом и ожиданием. Фрустрация отвлекает внимание и та-ким образом вызывает растормаживание поведения, котороеи проявляется в виде смещенной активности.

В качестве критики высказывается замечание: концепция вни-мания таит в себе ту опасность, что с помощью ее можно объяс-нить все, что угодно. Таким образом, механизм смещенной актив-ности все еще остается до конца непонятым.

143

Глава 8РИТУАЛИЗАЦИЯ И КОММУНИКАЦИЯ

§1. Ритуализация

Джулиан Хаксли, один из учителей К. Лоренца, в результатесвоих исследований, проведенных на чомге, обнаружил интерес-ный факт: некоторые действия в процессе филогенеза утрачива-ют свою собственную первоначальную функцию и превращаютсяв чисто символические церемонии. Этот эволюционный процессон назвал ритуализацией [47].

Рассмотрим, как может в принципе возникнуть в филогенезеопределенный ритуал на примере эволюции ухаживания у мух се-мейства толкунчиков. У некоторых видов этого семейства в про-цессе эволюции развился забавный брачный ритуал, описанныйЛоренцом следующим образом: «Самец непосредственно перед спа-риванием вручает своей избраннице пойманное им насекомое под-ходящих размеров. Пока она занята тем, что вкушает этот дар, онможет ее оплодотворить без риска, что она съест его самого; а та-кая опасность у мухоядных мух несомненна, тем более что самкиу них крупнее самцов. Без сомнения, именно эта опасность оказы-вала селекционное давление, в результате которого появилось стользамечательное поведение» [41, с. 89]. Интересно то, что аналогич-ные ритуалы встречаются у других видов этого семейства мух, ноони претерпели в процессе эволюции некоторые существенныеизменения. Так, у одного североамериканского вида этого семей-ства самцы тоже преподносят самке добычу, но в виде белого шел-кового шара, в который вплетаются пойманные насекомые. У аль-пийской мухи-портного этого семейства самцы вообще никаких на-секомых не ловят, а ткут только маленькую вуаль и растягивают еев полете между лапками. Причем самка, получая символический

144

подарок без съедобного содержимого, реагирует на этот фетишничуть не хуже, чем их прародительницы реагировали на сугубоматериальные дары в виде съедобной добычи. В этом ряду мож-но отчетливо проследить, как изменяется форма ритуала, котораяиз развернутого ухаживания с подарком в виде пищи превращает-ся в некий символический акт, несущий в себе чисто коммуника-тивную функцию.

Исследуя подобные факты ранние этологи, в особенности Н. Тин-берген, разработали теорию ритулизации.

Теория ритуализации

Р и т у а л и з а ц и я – это эволюционный процесс, бла-годаря которому определенные комплексы поведения модифи-цируются таким образом, чтобы осуществлять коммуникатив-ную функцию.

Реализация форм поведенияТинберген считал, что существует три главных поставщика

ритуалов. Это, во-первых, так называемые движения намерения.Движения представляют собой незавершенный поведенческийкомплекс, который несет потенциальную информацию о том, чтоживотное собирается совершить определенные действия. Напри-мер, когда птица собирается взлететь, она сначала приседает, под-нимает хвост и вытягивает голову. Если птица взлетает без совер-шения этих движений, то другие интерпретируют это как сигналопасности. Во-вторых, это смещенная активность. Так, смещен-ная активность в виде чистки перьев у самцов некоторых птиц(кряквы) в процессе эволюции стала нести коммуникативнуюфункцию. Выполнение такого поведения стало служить сигналомдля самок этих видов, что самец готов к спариванию. Если раньшеданная смещенная активность была просто побочным эффектомконфликта противоположных стремлений, то в процессе ритуали-зации она приобрела важную коммуникативную функцию. В-треть-их, переадресованная активность. Предполагают, что некоторыедемонстрации у крачек могли произойти из переадресованных атак.

145

Сейчас принято считать, что сигналы могут возникать почти из лю-бой подходящей формы поведения. Еще Дарвин отмечал, что не-которые защитные реакции у млекопитающих играют определен-ную роль в их коммуникации. Например, сужение глаз, прижатиеушей и вздыбливание волос на шее – это оборонительные рефлек-сы, в норме призванные защищать органы чувств в момент опаснос-ти. Но они, кроме этого, служат источником информации для дру-гих животных, которые могут интерпретировать эти движениякак сигналы страха или гнева. Таким образом, любые действия,являющиеся потенциальным источником информации для другихживотных, могут превратиться в ритуализованные.

Лоренц обращает внимание на то, что ритуализация – это одиниз самых быстрых эволюционных процессов. Об этом свидетель-ствуют выраженные различия ритуальных движений у некоторыхблизких между собой видов. Изучение особенностей ритуалов, та-ким образом, имеет большое значение для эволюционистов, таккак помогает определить филогенетические отношения внутрималых таксонов, то есть между видами, входящими в одно семей-ство или род.

Особенности ритуализацииЭтологи отмечают следующие особенности, характерные для ри-

туализации.Первая особенность. Реакции, которые первоначально служи-

ли виду как функции, необходимые для выживания, приобретаютв процессе филогенеза новое назначение – сигнальное. При этомможет сохраняться и их первичная функция. Если, скажем, заяц,заметив опасность, внезапно переходит с шага на рысь или галоп,то он этим не просто спасает свою шкуру, но одновременно сигна-лизирует об опасности и подает команду к бегству и другим зай-цам. Это – простейший пример, как обычная защитная реакцияможет приобрести значение и сигнальной функции. Во многихслучаях, однако, первоначальная функция отходит на задний планили исчезает целиком, так что происходит полная ее замена.

146

Вторым признаком ритуализации является изменение перво-начального неритулизованного прототипа в процессе приспособле-ния его к новой сигнальной функции. Другими словами, в процес-се ритуализации те комплексы поведения, которые начинают нес-ти коммуникативную функцию, претерпевают часто существенныемодификации. Можно выделить следующие преобразования. Во-пер-вых, ритуализованные движения становятся часто стереотип-ными и неполными. Например, чистка оперенья у самцов чаще все-го ограничивается чисткой определенных частей тела. Так, самецкряквы при ухаживании за самкой ограничивается почесываниемярко окрашенной отметины на одном из крыльев. Часто ритуализо-ванное движение как бы «замораживается» и превращается в оп-ределенную позу. Например, самец колюшки при виде соперникастановится в неподвижную позу, напоминающую рытье песка, ве-роятно, произошедшую из соответствующей смещенной активнос-ти. Во-вторых, часто ритуализованное движение становитсяболее выразительным и преувеличенным, чем нормальная формаактивности. Это связано с тем, что значение элементов, которыев исходном, не ритуализованном, движении сильнее возбуждализрение или слух, под давлением естественного отбора возрастало.Красота формы и цвета плавников сиамских бойцовых рыбок, опе-рение райской птицы, павлиний хвост и другие признаки разви-лись под селективным давлением естественного отбора для боль-шей выразительности и заметности сигналов, передаваемыхопределенными ритуальными движениями. В-третьих, ритуали-зованные движения становятся строго регламентированнымипо скорости и амплитуде, то есть приобретают фиксирован-ную интенсивность. За счет этого создается максимальная недву-смысленность сигналов, что увеличивает эффективность передачиинформации. Например, когда черный дятел долбит дупло для гнез-да, ритмика его действий весьма нерегулярна. Когда же он бараба-нит по дереву, чтобы привлечь самку и отпугнуть других самцов,барабанная дробь отличается высокой стереотипностью и четкимритмом. В-четвертых, ритуализованные движения часто стано-вятся многократно повторяемыми. Это связано с тем, что много-

147

кратное повторение сообщения усиливает его однозначность. Рит-мическое повторение какого-либо движения характерно для мно-гих ритуалов.

Третий отличительный признак ритуализации состоит в том,что возникший новый двигательный акт приобретает все харак-терные черты автономного независимого движения. Этот актможет проявляться спонтанно, имеет свой ключевой стимул и врож-денный пусковой механизм. Другими словами, по Лоренцу, в про-цессе ритуализации по существу рождается новый инстинкт, в прин-ципе такой же независимый, как любой из первичных «великих»побуждений – голод, секс, страх или агрессия. Лоренц считает, чтотакие инстинкты лежат не только в основе коммуникации, но и иг-рают важную роль в сдерживании агрессии.

§2. Коммуникация

Под коммуникацией в узком смысле понимают передачу ин-формации от одной особи к другой в пределах одного вида. Дан-ное определение исходит из предположения о том, что отправи-тель и получатель имеют намерение передать некоторую взаимо-выгодную информацию друг другу. Например, муравьи-фуражирыобычно оставляют пахучие следы, которые улавливают их товарищипо гнезду и следуют по ним к источнику пищи. Это коммуникацияв узком смысле. Причем понятно, что намерение передать инфор-мацию у животных часто бывает не осознанным, а имеет врожден-ную основу. Коммуникация в более широком смысле подразумева-ет использование одним видом животных сигналов, подаваемыхдругими видами. Так, мелкие змеи обнаруживают следы, кото-рые оставляют после себя муравьи-фуражиры, и движутся по нимв противоположном направлении к муравейнику, где уничтожаютяйца и личинок. В данном примере муравьи намерены при помо-щи пахучих следов общаться друг с другом, но при этом передава-емую ими информацию используют хищные змеи. Эта сторона ин-формации выгодна для змей и не выгодна для муравьев. Но иногда

148

межвидовая информация выгодна обоим видам. Например, нектар-ные указатели цветов передают информацию пчелам, и это полез-но как тем, так и другим.

К определению информации можно подойти с другой стороны.Под истинной коммуникацией нужно понимать только осуществ-ляемую с помощью сигналов, специально развившихся для целейкоммуникации. Например, коммуникация, осуществляющаяся ри-туализованными движениями, считается с это точки зрения истин-ной. Другие считают, что коммуникация представляет собой про-цесс, при котором поведение одной особи влияет на поведение дру-гой. Под такое определение подпадают, к примеру, все виды пози движений кормящейся обезьяны, так как они несут определен-ную информацию другим особям стаи. С другой стороны, сюда жеотносятся и все виды межвидовой коммуникации.

Мы рассмотрим истинную коммуникацию в узком смысле. Тоесть только те способы передачи сигналов, специально созданныхдля этой функции, которые осуществляются между особями одно-го вида.

Способы передачи информацииЖивотные осуществляют коммуникацию с помощью системы

сигналов, в качестве которых могут выступать не только опреде-ленные звуки, но и выразительные позы, телодвижения, запахи,прикосновения и т. д. Причем различные группы животных болееили менее специализированы по этим типам используемых сигна-лов в зависимости от степени развития у них тех или иных органовчувств. На основании этого выделяют несколько способов переда-чи информации.

Химическая сигнализацияХимические сигналы особенно хорошо развиты у насекомых

и млекопитающих. Например, собаки маркируют территориюпри помощи запаховых меток. Запах используется также для сооб-щений о состоянии самок млекопитающих в период размножения.Во время эструса они выделяют специальные химические веще-ства, сигнализируя, что они готовы к встрече с самцом. Неоплодо-

творенные самки некоторых бабочек выделяют феромоны, кото-рые улавливаются самцами, и градиент концентрации которыхориентирует последних в направлении особей противоположногопола. Интересно то, что при благоприятном ветре самцы могутулавливать запах феромонов за 4–5 километров с подветренной сто-роны. Муравьи могут использовать химические вещества как сиг-налы тревоги и как указатели дороги к источнику пищи.

Звуковая сигнализацияЗвуковая сигнализация широко распространена у млекопитаю-

щих, и особенно у птиц. Достаточно вспомнить значение песенптиц для привлечения особей противоположного пола. Большуюроль этот вид коммуникации играет у водных животных, напри-мер, у китов и некоторых рыб.

Визуальная сигнализацияВизуальная сигнализация связана с передачей информации с по-

мощью поз, телодвижений, раскраски тела, изменения цвета и т. д.Она наиболее хорошо развита у млекопитающих и у осьминогов.Цветовые сигналы используются также в демонстрациях ухажива-ния у некоторых членистоногих – у бабочек и манящих крабов.

Тактильная коммуникацияЭтот способ передачи информации играет важную роль у об-

щественных насекомых. Таким образом общаются термиты, дож-девые черви и т. д. Тактильная коммуникация сохраняет большоезначение у многих позвоночных, в частности у млекопитающих.Например, взаимная чистка шерсти у приматов выступает как уми-ротворяющий жест. Часто доминантная обезьяна разрешает почи-стить себе шерсть подчиненной особи после короткой адресован-ной ей угрозы.

В естественных условиях у животных развились эффективныекомбинации сигналов, включающие, скажем, звук и зрительныестимулы. Так, многие ритуалы у птиц и млекопитающих связаныс демонстрацией определенных поз и телодвижений, которые час-то сопровождаются определенными звуками.

150

Глава 9СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

Фактически все животные хотя бы часть времени живут пара-ми или более крупными группами. А у таких видов, как пчелы,муравьи, обезьяны, люди, социальность является одной из доми-нирующих сторон их жизни. Тинберген выделяет в этологии осо-бый раздел, который изучает жизнь животных в сообществе, на-званный им зоосоциологией. Эта область знаний играет важнуюроль для понимания социальных взаимоотношений в человечес-ком обществе, что, по нашему мнению, должно привлечь к неймногих студентов-психологов. Остановимся только на некоторыхаспектах социального поведения животных. Для понимания соци-альных взаимоотношений важно проанализировать структуру со-обществ и те механизмы, которые были выработаны естественнымотбором для их стабилизации.

Организация сообществКритерии организованного сообществаЧто такое организованное сообщество? Можно ли считать,

что стая рыб или рой комаров является сообществом? В настоящеевремя можно выдвинуть четыре критерия, которым должно удов-летворять организованное сообщество. Во-первых, в такой группеживотных должна существовать сложная система коммуникации,позволяющая скоординировать деятельность отдельных особейдля достижения общего полезного результата, облегчить разреше-ние конфликтов и других социальных проблем. Этому служат, на-пример, особые знаки примирения в сообществе обезьян. Во-вто-рых, в таком сообществе должно наблюдаться разделение труда,основанное на специализации. В организованных сообществах раз-

151

ные особи несут разные функции, необходимые для поддержаниягруппы. Так, в муравейнике можно выделить касты муравьев-ох-ранников, рабочих, фуражиров и т. д., выполняющих строго опре-деленную функцию. В-третьих, в таком сообществе должно суще-ствовать стремление особей держаться вместе – когезия. Особи,как правило, стараются находиться в тесной близости друг к дру-гу, что этологи объясняют наличием стадного инстинкта. В-чет-вертых, должно наблюдаться постоянство состава. Это достига-ется за счет ограничения эмиграции своих членов и иммиграции«чужаков». Этому критерию, например, не удовлетворяют группымногих копытных животных, в которых состав особей довольноизменчив.

Исходя из этих критериев, все известные группы животныхможно выстроить в некую иерархию по степени организованнос-ти. На самой нижней ступени этой иерархии находятся так назы-ваемые скопления. К скоплениям относятся рой комаров или стаярыб. Скопления отличаются от организованных сообществ тем, чтообразуются в результате несоциальных реакций, а обычно реак-ции – на факторы среды. Например, комары образуют скопления,слетаясь на источник света. Где-то посередине обозначеннойиерархии находятся табуны лошадей, стаи некоторых птиц и т. д.Эти группы удовлетворяют только некоторым указанным крите-риям – стремлению держаться вместе и в некоторой степени раз-делению труда и т. д. Наконец, на высшей ступени организованно-сти находятся истинные организованные сообщества, куда входят,к примеру, сообщества общественных насекомых (пчел, термитови ос), стаи обезьян и т. д.

Факторы организации сообществМожно выделить два фактора, на которых основана организа-

ция большинства сообществ животных, их главная функция за-ключается в поддержании их стабильности. Это доминированиеи территориальность.

152

Доминирование

Доминирование в самом общем виде можно определитькак право на первоочередное проявление реакции приближе-ния в одних случаях и реакции избегания в других для однойособи по сравнению с другой.

Ярким примером доминирования являются взаимоотношенияобезьян в стае. Доминантные особи (особи более высоких рангов)первыми подходят к пище, первыми нападают на неприятелей,имеют приоритет в выборе партнера для спаривания и т. д.

Доминирование является механизмом установления в сооб-ществе определенной иерархии. Классическим примером иерар-хической организации сообществ служит так называемый «поря-док клевания» у кур. В выводке цыплят устанавливается опреде-ленная иерархия, основанная на отношениях доминирования. Есликорм выдается цыплятам в каком-то ограниченном месте, то мож-но наблюдать, как один цыпленок всегда подходит к корму пер-вым. Если другие также пытаются это сделать, он начинает отго-нять их, причем последние, в свою очередь, не могут ответитьреакцией нападения на доминантного цыпленка. Как правило, сре-ди дюжины цыплят имеется лишь один такой доминант, которогоназывают «альфа-особью». Другой цыпленок, бета-особь, имеетпреимущественное право первоначального доступа к корму и про-чим ресурсам по сравнению со всеми другими, исключая альфа-особь. В идеальной линейной иерархии можно расположить всехособей данной группы в один ряд таким образом, что каждаяиз них будет доминировать над всеми особями, находящимисяпо одну сторону от нее, и занимать подчиненное положение в от-ношении всех особей, находящихся по другую.

Кроме линейной иерархии, в природе можно выделить множе-ство других типов. Встречаются отношения, построенные по прин-ципу треугольника, в которых особь А доминирует над особью В,а В доминирует над С, который, в свою очередь, доминирует над А.Такое поведение часто можно наблюдать в небольших группах кур

153

и молодых петушков. Существует также двуранговая иерархия:одна особь доминирует над всеми остальными, причем все ониимеют одинаковый ранг. Этот тип взаимоотношений встречаетсядовольно часто, например, у белых мышей. У некоторых видовпопугаев и голубей существует переменное доминирование, когдато одному, то другому члену группы удается взять верх. Иногдаместо, занимаемое в иерархии каждой особью, может быть раз-личным в разных случаях. Например, у приматов самец, занимаю-щий доминантное положение в отношении других самцов, частозанимает более низкое положение в отношении спаривания. Нако-нец, доминирование не является абсолютным. Ранги могут со вре-менем перераспределяться. Так, в сообществе обезьян более ста-рый самец в конце концов уступает место более молодому и силь-ному. В этом обнаруживается гибкость механизмов установленияиерархии, которая в наибольшей степени выражена в группах выс-ших позвоночных животных.

Каким образом устанавливается ранг особи в группе? Былоустановлено, что у птенцов на место в иерархической лестницевлияют такие внешние признаки в порядке важности, как отсут-ствие линьки, размер гребня, вес, уровень «драчливости» и т. д.

Интересно то, что изменение иерархического ранга можетбыть вызвано одними лишь психологическими факторами. Иссле-дователь Бухгольц продемонстрировал это на петухах, изолироваввсех членов группы на месяц с тем, чтобы они «забыли» о своемиерархическом ранге. После этого он выпустил петуха, занимав-шего в прежней иерархии самое низкое место, и подсадил к немукурицу, которая быстро ему подчинилась. Вслед за этим в вольербыл выпущен петух, который раньше стоял всего на одну ступеньвыше первого. Он быстро подчинился первому. Постепенно Бух-гольц таким же путем добился того, что этот петух стал домини-рующим, причем вновь установившаяся иерархия оказалась оченьустойчивой.

Изменения в иерархии могут зависеть также от физиологичес-кого состояния животных и ритмов активности. У некоторых по-пугайчиков в период размножения доминируют самцы, а в осталь-

154

ное время – самки. Введение петуху мужского полового гормонаприводит к повышению его ранга, а женского – к его снижению.

После установления иерархии она поддерживается благодаряотдельным «нападкам» высокоранговых особей. Другими слова-ми, идет как бы постоянная проверка правильности установив-шейся иерархии.

Территориальность

Т е р р и т о р и а л ь н о с т ь – это такой принцип орга-низации сообществ, при котором постоянный обитатель опре-деленной территории пользуется на ней правом первенствапо отношению к каким-либо ресурсам, не принадлежащим емув других областях.

Особь, находящаяся на своей территории, является доминант-ной по отношению ко всем другим, проникающим на ее землю.Примером территориального поведения служит поведение самцаколюшки. В период нереста самец покидает стаю, занимает опре-деленную территорию и охраняет ее от вторжения других особей.

Типы территориальной организации чрезвычайно разнообраз-ны. Известный социобиолог Э. Уилсон различает следующие пятьтипов.

Т и п А. Обширная охраняемая область, в пределах которойживотные находят себе убежище, ухаживают, спариваются, выра-щивают потомство и собирают пищу. Это характерно для некото-рых насекомоядных птиц, мелких млекопитающих и т. д.

Т и п Б. Обширная охраняемая область, в пределах которойпроисходит все, что связано с размножением, но она не служитглавным местом сбора пищи. Это наблюдается, например, у козо-доев и тростниковых камышовок.

Т и п В. Небольшая охраняемая территория вокруг гнезда.Примерами являются многие колониальные птицы.

Т и п Г. Территории, на которых происходит образование пари спаривание. Можно сказать, что это «территории любви». Такоенаблюдается у тетеревов, болотных козлов и т. д.

Т и п Д. Места для ночлега и убежища. Такой тип территориивстречается у домашних голубей, скворцов, у летучих мышей [48].

Функция доминирования и территориальностиДоминирование и территориальность – это те факторы, кото-

рые стабилизируют определенную структуру сообщества, так какустраняют жесткую конкуренцию особей сообщества за какие-либоресурсы (за пищу, хорошее место и т. д.).

156

СПИСОК БИБЛИОГРАФИЧЕСКИХ ССЫЛОК

1. Шарден Т. Феномен человека. М. : Наука, 1987. 240 с.2. Геккель Э. Красота форм в природе. СПб. : Изд-во Вернера Регена,

2007. С. 144.3. Вундт В. Введение в психологию. М. : КомКнига, 2007. 168 с.4. Дарвин Ч. Сочинения : в 9 т. М. : Изд. АН СССР, 1953. Т. 5. 1046 с.5. Ассоциативная психология // Т. Циген. Физиологическая психо-

логия. М. : ООО «Изд-во АСТ-ЛТД», 1998. 560 с.6. Леонтьев А. Н. Проблемы развития психики. 4-е изд. М. : Изд-во

Моск. ун-та, 1981. 584 с.7. Орбели Л. А. Основные задачи и методы эволюционной физиоло-

гии // Избранные труды : в 5 т. М. ; Л., 1964. Т. 1. С. 59–68.8. Иваницкий А. М., Стрелец В. Б., Корсаков И. А. Информацион-

ные процессы мозга и психическая деятельность. М. : Наука, 1984. 200 с.9. Yerkes R. M. Animal psychology and criteria of the psychic // The Journal

of Philosophy, Psychology, and Scientific Method. 1905. Vol. 11, № 6.P. 141–149.

10. Кант И. Критика чистого разума. М. : Эксмо, 2007. 736 с.11. Тинберген Н. Поведение животных. М. : Мир, 1978. 195 с.12. Бауэр Т. Психическое развитие младенца. М. : Педагогика, 1991.

160 с.13. Красота и мозг. Биологические аспекты эстетики / пер. с англ. ;

под ред. И. Ренчлера, Б. Херцбергер, Д. Эпстайна. М. : Мир, 1995. 335 с.14. Uexkull J. von, Kriszat G. Streifzuge durch die Umwelten von Tieren

und Menschen. Berlin : J. Springer, 1934. S. 55.15. Sutherland N., Mackintosh N. Mechanisms of animal discrimination

learning. N. Y. : Academic Press. 1971.16. Роуз С. Устройство памяти. От молекул к сознанию / пер. с англ.

М. : Мир, 1995. 384 с.17. Кэндел Э. Клеточные основы поведения / пер. с англ. М. : Изд-во

Мир, 1980. 600 с.18. Торндайк Э., Уотсон Дж. Б. Бихевиоризм. Принципы обучения,

основанные на психологии. Психология как наука о поведении. М. :АСТ-ЛТД. 1998. 704 с.

19. Skinner B. The behavior of Organisms: an experimental analysis.N. Y. : Appleton-Century, 1938. 457 р.

20. Сергеев Б. Ф. Ступени эволюции интеллекта. Л. : Изд-во «Наука»,1986. 192 с.

157

21. Фишель В. Думают ли животные? М. : Мир, 1973. 160 с.22. Бехтерев В. М. Объективная психология. М. : Наука, 1991. 480 с.23. Morgan L. Introduction to comparative psychology. London : Walter

Scott, 1894.24. Skinner B. Consensus and Controversy. Philadelphia : The Falmer

Press. 1987.25. Толмен Э. Когнитивные карты у крыс и у человека // Хрестома-

тия по истории психологии. М. : Изд-во МГУ, 1980. С. 63–69.26. Дункер К., Кречевский И. О процессе решения задач // Хресто-

матия по общей психологии: Психология мышления. М. : Изд-во МГУ,1981. 400 с.

27. O’Keefe J., Nadel L. The Hippocampus as a Cognitive Map. UniversityPress, Oxford : Oxford, 1978.

28. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этоло-гия и эволюция: М. : Мир, 1988. 520 с.

29. Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятель-ности. М. : Изд-во МГУ. 1979. 270 с.

30. Крушинский Л. В. Есть ли разум у животных? // Природа. 1968.№ 8. С. 2–18.

31. Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян //К. Коффка. Основы психического развития. М. : ООО «Изд-во АСТ-ЛТД»,1998. 704 с.

32. Thorpe W. H. Learning and Instinct in Animals. London : Methuen,1963. 494 р.

33. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнитель-ной психологии. М. : Мир, 1975. 856 с.

34. Бандура А. Теория социального научения. СПб. : Евразия, 2000.320 с.

35. Аквинский Ф. Сумма теологии : в 3 ч. Ч. 1, кн. 1. М. : Элькор–МК,2003. Т. 1–3.

36. Декарт Р. Сочинения в двух томах. М. : Мысль, 1989.37. Фрейд З. Основные психологические теории в психоанализе.

М. : АСТ, 2006. 400 с.38. McDougall W. The frontiers of psychology. London : Nisbet&Со ;

Cambridge : Аt the University press, 1934.39. Фабр Ж.-А. Инстинкт и нравы насекомых. М. : «Терра», 1993.

608 с.40. Дьюсбери Д. М. Поведение животных: Сравнительные аспекты.

М.: Мир, 1981. 480 с.

41. Лоренц К. Агрессия. СПб. : Амфора, 2001. 349 с.42. Шовен Р. Поведение животных. М. : Либроком, 2009. 487 с.43. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнитель-

ной психологии. М. : Мир, 1975. 856 с.44. Bateson P. P. G. Early experience and sexual preferences // In Biological

Determinants of Sexual Behaviour / ed. J .B. Hutchison. London, Wiley, 1978.Р. 29–53.

45. Harlow Н., Harlow P. Human Model: Primate Perspective. Vh. Winston,1979. 320 р.

46. Fantz R. L. Ontogeny of perception // Behavior of Non-Human Primates:Modern Research Trends / eds. A. M. Schrier, H .F. Harlow, F. Stollnitz.N. Y. : Academic Press, 1965. 286 p.

47. Huxle J. The Courtship Habits of the Great Crested Grebe (Podicepscnstatus), with an Addition to the Theory of Sexual Selection // Proc. Zool.Soc. London. 1914. Vol. 35. Р. 491–562.

48. Wilson Е. О. Sociobiology: The new synthesis. Cambridge (Mass.),1975. 720 p.

СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

О с н о в н а яДьюсбери Д. А. Поведение животных: Сравнительные аспекты /

Д. А. Дьюсбери. М. : Мир, 1981. 480 с.Зорина З. А. Зоопсихология. Элементарное мышление животных /

З. А. Зорина, И. И. Полетаева. М. : Аспект Пресс, 2002. 320 с.Леонтьев А. Н. Проблемы развития психики / А. Н. Леонтьев. М. :

Изд-во Моск. ун-та, 1981. 584 с.Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология

и эволюция / Д. Мак-Фарленд. М. : Мир, 1988. 520 с.Меннинг О. Поведение животных / О. Меннинг. М. : Мир, 1982. 360 с.Правоторов Г. В. Зоопсихология для гуманитариев / Г. В. Право-

торов. Новосибирск : Изд-во ЮКЭА, 2002. 392 с.Савельев С. В. Введение в зоопсихологию / С. В. Савельев. М. : «AREA

ХVII», 1998. 292 с.Сравнительная психология и зоопсихология / под ред. Г. В. Каляги-

ной. СПб. : Питер, 2001. 412 с.Фабри Э. К. Основы зоопсихологии / Э. К. Фабри. М. : Рос. псих.

общество, 1999. 464 с.Филиппова Г. Г. Зоопсихология и сравнительная психология / Г. Г. Фи-

липпова. М. : Академия, 2004. 544 с.Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. М. :

УМК «Психология», 2000. 308 с.

Д о п о л н и т е л ь н а яВагнер В. А. Избранные труды по зоопсихологии / В. А. Вагнер. М. :

Наука, 2002. 285 с.Гудолл Дж. Шимпанзе: поведение в природе / Дж. Гудолл. М. : Мир,

1992. 670 с.Дембовский Я. Психология животных / Я. Дембовский. М. : Изд-во

иностр. лит., 1959. 386 с.Зорина З. А. Основы этологии и генетики поведения / З. А. Зорина,

И. И. Полетаева, Ж. И. Резникова. М. : Высш. школа, 2002. 384 с.Крушинский Л. В. Проблемы поведения животных / Л. В. Крушин-

ский. М. : Наука, 1993. 318 с.Линден Ю. Обезьяны, человек и язык / Ю. Линден. М. : Мир, 1981. 272 с.Лоренц К. Агрессия / К. Лоренц. СПб. : Амфора, 2001. 349 с.Тинберген Н. Поведение животных / Н. Тинберген. М. : Мир, 1978. 195 с.Хайнд Р. Поведение животных / Р. Хайнд. М. : Мир, 1975. 856 с.Шовен Р. Поведение животных / Р. Шовен. М. : Мир, 1972. 490 с.

План изданий 2015 г. Подписано в печать 05.12.15.Формат 6084/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times.

Уч.-изд. л. 8,0. Усл. печ. л. 9,3. Тираж 100 экз. Заказ 484.

Издательство Уральского университета620000, Екатеринбург, ул. Тургенева, 4

Отпечатано в Издательско-полиграфическом центре УрФУ620000, Екатеринбург, ул. Тургенева, 4

Тел.: + (343) 350-56-64, 350-90-13Факс +7 (343) 358-93-06

E-mail: press-urfu@mail.ru

У ч е б н о е и з д а н и е

Киселев Сергей Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ В ЗООПСИХОЛОГИЮ

Учебно-методическое пособие

Зав. редакцией М. А. ОвечкинаРедактор Е. Е. Крамаревская

Корректор Е. Е. КрамаревскаяКомпьютерная верстка Г. Б. Головиной