第第 99 章 生物膜的组成结构与物章 生物膜的组成结构与物质运送质运送

所有的细胞都以一层薄膜将它的内含物与外界环境分开。

另外，大多数细胞中还含有许多内膜系统，组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器。

例如，线粒体、细胞核、内质网、溶酶体和叶绿体等。细胞膜以及各种细胞器的外膜通称为生物膜。

9.1 9.1 生物膜的组成和结构生物膜的组成和结构

一、生物膜的组成主要由脂质（主要是磷脂和胆固醇）、蛋白质（包括酶）和多糖类组成，水和金属离子等。生物膜的组成，因膜的种类不同而有很大的差别。

二、生物膜的结构二、生物膜的结构• 生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜

生物膜的结构生物膜的结构

1. 1. 脂质 脂质 LipidLipid

脂质是构成生物膜最基本的结构物质

脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂等，其中以磷脂为主要成分。

三、 构成生物膜的主要物质

脂肪酸脂肪酸

饱和脂肪酸：硬脂酸（ 18碳脂肪酸）、软脂酸（ 16碳脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。

不饱和脂肪酸：油酸（ 18碳一烯酸 [9] ）、亚油酸（ 18碳二烯酸 [9， 12] ）、亚麻酸（ 18碳三烯酸 [9， 12 ， 15 或 6， 9， 12] ）、花生四烯酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸。

必需脂肪酸：维持生长所需的，体内又不能合成的脂肪酸

COOH

COOH

（（ 11 ） 磷脂） 磷脂GlycerophospholipidsGlycerophospholipids

主要是磷酸甘油二脂。甘油中第 1， 2位碳原子与脂肪酸酯基（主要是含 16 碳的软脂酸和 18 碳的油酸）相连，第 3位碳原子则与磷酸酯基相连。不同的磷脂，其磷酸酯基组成也不相同。

CH2O C

CH

CH2O

OC

R1

R2

O

O

P O

OH

O

X

磷脂的结构类型磷脂的结构类型

OH2C

CH

CH2O

O C

O

C R3

R4

O

PO

O-

O

P

O-OCH2CHCH2

O

OH

X= H

X= CH2CH2N(CH3)2

X= CH2CH2NH2

X= CH2CH(OH)CHOH

X= CH2CH(NH2)COO-

X=

X=

OHOH

OH

OHOH

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卵磷脂的结构卵磷脂的结构

磷脂的特点磷脂的特点

磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂性的脂肪酸链，是优良的两亲性分子。

磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能够形成双层脂膜结构或微团结构。

磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双层脂膜。

磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜（双层脂膜）的特性。

磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链，是优良的两亲性分子

磷脂的两亲性结构磷脂的两亲性结构

(CH3)3N+

CH2

CH2

O

P O-O

O

CH2 CH CH2

O O

C CO O

R1 R2

极性端

非极性端

膜的构造膜的构造

（（ 22 ） 胆固） 胆固醇醇

SterolsSterols胆固醇是一种类脂化合物, 在生物膜中含量较多。

胆固醇以中性脂的形式分布在双层脂膜内，对生物膜中脂类的物理状态有一定的调节作用，有利于保持膜的流动性和降低相变温度。

（（ 33 ） 糖脂） 糖脂GlycosphingolipidsGlycosphingolipids

糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。 结构为：

CH2 CH

NH

CH CH=CH

OH

(CH2)12 CH3

Éñ¾ ÇÊ°±´¼

O

OH

CH2OH

OOH

OH

R:Ö¬·¾ËáC

O

R

半乳糖

脑苷脂的分子结构脑苷脂的分子结构

鞘氨醇磷脂的结构鞘氨醇磷脂的结构

脑苷脂中所含的高级脂肪酸脑苷脂中所含的高级脂肪酸

脑苷脂中所含的高级脂肪酸有：二十四酸、二十四烯酸和 - 羟二十四酸等。这些脂肪酸以酰胺键形式与神经鞘氨醇中的氨基相连。

细菌和植物的细胞膜中糖脂含量较多。这类糖脂结构比较复杂，主要为甘油的衍生物。

2. 2. 膜蛋白质膜蛋白质

生物膜中含有多种不同的蛋白质，通常称为膜蛋白。

根据它们在膜上的定位情况，可以分为外周蛋白和内在蛋白。

膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜实施功能的基本场所。

外周蛋白外周蛋白peripheral proteinperipheral protein

这类蛋白约占膜蛋白的 20 － 30% ，分布于双层脂膜的外表层，主要通过静电引力或范德华力与膜结合。

外周蛋白与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。

外周蛋白能溶解于水。

内在蛋白内在蛋白integral proteinintegral protein

内在蛋白约占膜蛋白的 70-80% ，蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。

这类蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水键与膜脂相结合，而且不容易从膜中分离出来。

内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分，由于没有水分子的影响，多肽链内形成氢键趋向大大增加，因此，它们主要以 -螺旋和 -折叠形式存在，其中又以 -螺旋更普遍。

内在蛋白内在蛋白

3. 3. 糖类糖类生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。

糖类在膜上的分布是不对称的，全部都处于细胞膜的外侧。生物膜中组成寡糖的单糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。

生物膜中的糖类化合物在信息传递和相互识别方面具有重要作用。

膜膜蛋蛋白白中中的的糖糖类类

9.2 9.2 生物膜的功能生物膜的功能生物膜具有保护、转运、能量转换、信息传递、运动和免疫等生物功能。

11 ．保护功能．保护功能

在细胞或细胞器中，生物膜第一个重要作用是将其内含物质与外界环境分隔开来，使之成为具有特殊功能的独立个体。

生物膜能够保护细胞或细胞器不受或少受外界环境因素改变的影响，保持它们原有的形状和完整结构。

22 ．转运功能．转运功能细胞或细胞器需要经常与外界进行物质交换以维持其正常的功能。

细胞或细胞器通过生物膜，从膜外选择性地吸收所需要的养料，同时也要排出不需要的物质。

在各种物质跨膜转运过程中，细胞膜起着重要的调控作用。

（（ 11 ）被动转运）被动转运

物质从高浓度的一侧，通过膜转运到低浓度的另一侧，即沿着浓度梯度（膜两边的浓度差）的方向跨膜转运的过程。

这类转运是通过被转运物质本身的扩散作用进行的，是一个不需要外加能量的自发过程。

许多物质的被动转运过程需要特殊的蛋白载体帮助。

转运通道转运通道

被被动动转转运运的的实实验验

（（ 22 ）主动转运）主动转运主动转运是在外加能量驱动下进行的物质跨膜转运过程。

主动转运的物质，可以是离子、小分子化合物，也可以是复杂的大分子物质，如某些蛋白或酶等。

这一过程一般都与ATP 的释能反应相偶联。

主主动动转转运运过过程程

钠钠、、钾钾离离子子泵泵

主动转运的特点主动转运的特点 膜的专一性：膜对于主动转运的物质有专一性。 载体蛋白：物质的主动转运需要载体蛋白的参与。载体蛋白具有专一性，一种载体蛋白一般只能转运一种或一类物质。

方向性：物质可以逆浓度梯度或电化学梯度进行转运。如细胞为了保持膜内、外的 K+和 Na+离子的浓度梯度以维持正常的生理活动需要，细胞通过主动转运方式，向内泵入 K+，而向外泵出 Na+。

主动转运过程可以被某些抑制剂抑制。 主动转运所需的能量一般由 ATP 提供。

33 ．．能量转换能量转换

氧化磷酸化：通过生物氧化作用，将食物分子中存储的化学能转变成生物能，即将化学能转换成 ATP分子的高能磷酸键。然后再通过 ATP分子磷酸键的分解释放能量，为生物体提供所需的能量。

光合磷酸化：通过光合作用，将光能（主要是太阳能）转换成 ATP的高能磷酸键。再利用 ATP的能量合成糖类物质。

真核细胞的氧化磷酸化主要在线粒体膜上进行。原核细胞的氧化磷酸化则是在细胞质膜上进行。光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行。

光合磷酸化光合磷酸化

氧氧化化磷磷酸酸化化

44 ．信息传递．信息传递

生物体内的信息传递，例如激素的刺激、神经传导和遗传信息的传递等，主要是在细胞膜上进行的。

细胞膜上有接受不同信息的专一性受体，这些受体能识别和接受各种特殊信息，然后将不同的信息分别传递给有关的靶细胞并产生相应的效应以调节代谢、控制遗传和其它生理活动。

激素作用过程激素作用过程

55 ．．运动功能运动功能 许多原生动物及单细胞动物主要是通过其细胞膜表面的纤毛或鞭毛的摆动而移动。

淋巴细胞的吞噬作用和某些细胞利用质膜内折叠将外源物质包围入细胞的作用等都是靠细胞膜的运动实现的。

66 ．．免疫功能免疫功能细胞的免疫性主要是由于细胞膜上有专一性的抗原受体，当抗原受体被抗原激活后，即产生相应的抗体。

抗体能够识别及特异性地与外源性抗原（如细菌、病毒等）结合并吞噬消灭。

另外，吞噬细胞和淋巴细胞的免疫功能，是由于它们能够识别外源物质（细菌或其它蛋白质等），并能将这些外源物质吞噬消灭。

9.3 9.3 生物膜的模拟生物膜的模拟 -- 人工膜人工膜 是指由双亲性分子高度有序排列

形成的体系 . 是指由双亲性分子高度有序排列形成的体系，如胶束、微团、单分子层膜、双分子层膜和脂质体等。

人工膜具有生物膜的基本结构特点和某些理化性质，是研究生物膜结构与功能关系的基本模型。

最能代表生物膜结构特性的人工膜是单分子层膜、双分子层膜和脂质体。

11 ．单分子层膜．单分子层膜单分子层膜是由高度有序排列的双亲性分子形成的单分子层膜结构。单分子层可以在气 - 液、气 - 固、液 -液和固 -液等界面形成，其中，空气 - 水界面形成的单层膜最重要。

LB膜技术是制备单分子层膜的主要方法。 LB膜技术是由 Langmuir 和 Blodgett发明的膜制备技术，所以称为 LB膜技术。

22 ．双层类脂膜．双层类脂膜这类膜是指具有双分子厚度，能有效分隔水溶液的超薄类脂膜。双层类脂膜的厚度小于 10 nm，具有两个界面，不透光。双层类脂膜可以将溶液分隔成两个部分，是模拟细胞膜内、外环境的理想模型，在生物化学体系研究中具有重要意义。

人工膜人工膜

33 ．脂质体．脂质体

是指由磷脂形成的封闭的双分子层球形或椭圆形的囊泡结构。

由于脂质体在结构上与细胞相似，因此，是研究细胞膜的结构与功能的理想模型。

高分子聚合物脂质体高分子聚合物脂质体

同位素荧光标记脂质体同位素荧光标记脂质体

脂质脂质体在体在生物生物技术技术方面方面的应的应用用