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第三篇 植物的生长和发育

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生长：是植物体积的增大，它是通过虚报分裂和扩大来完成的。

发育：指细胞、组织和器官的分化。

• 第七章 细胞信号转导

教学内容

环境刺激和胞外信号 受体和跨膜信号转换 细胞信号分子和第二信使系统 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化

.重点：细胞受体的基本特性；细胞信号转导的作用方式；钙调蛋白的作用机理。

难点：细胞受体的基本特性；细胞信号转导的作用方式。

生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因的表达则受遗传因素和周围环境的调控。

动物通过神经和内分泌系统调节自身、适应环境，而植物没有这两个系统，它是通过精确完善的信号转导系统来调节自身、适应环境。

什么是信号转导系统呢？ 各种外部信号影响植物的生长发育

植物信号转导（ signal transduction ） ： 是指细胞偶联各种胞外刺激信号（包括各种内、外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机理。植物体外信号：环境信号（温度、光、机械刺激、气体、重力、病原因子等

植物体内信号：激素、多肽、糖、代谢物、细胞壁压力等。

信号转导包括： 信号 受体 信号在细胞中传递、整合并最终输出信号 细胞生理生化反应 组织、器官乃至整体植物的形态的变化来适应环境。

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细胞接收胞外信号进行信号传导可以分为 4个步骤：

（ 1）信号分子与细胞表面受体结合（ 2）跨膜信号转换；（ 3）在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、

放大与整合；（ 4）导致生理生化变化。

细胞外 质膜 细胞内

胞外信号

信号输入

G蛋白连续受体

双元系统、受体激酶

受体

跨膜信号转换 胞内信号转导网络

细胞反应

Ca2+/CaM IP3/DAG

蛋白可逆磷酸化

信号输出

细胞传导模式图：

第一节 信号与受体结合 一、信号 信号 (signals) ：把环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号 。

简单的说，刺激就是信号。植物通过接受环境刺激信号（如机械刺激、温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其它细胞传来的信号）而获得外界环境的信息。

根据信号的性质分为：物理信号、化学信号。

（一）化学信号：化学信号：细胞感受刺激后合成

并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。

激素、病原因子等，化学信号也叫做配体（ ligand ）。

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干旱ABA

CTK

正化学信号

负化学信号

当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物 (PIs) 等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。如果伤害后立即除去受害叶，则其它叶片不会产生 PIs 。

虫咬虫咬

寡聚糖

如果将受害叶的细胞壁水解片段 (主要是寡聚糖 )加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导 PIs 的产生，从而认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移，继而诱导能使 PIs 基因活化的化学信号物质。

虫虫咬咬

不会产生 PIs

产生 PIs

产生 PIs

受伤西红柿植株蛋白激酶特制物生物合成快速诱导信导途径的假定模式图

. 2.物理信号是植物受到外界刺激时可产生电波，通过维管束、共质体和质外体快速传递信息。

细胞动作电位的产生与质膜上的离子流动有关。

一些敏感植物或组织 (如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须等 )，当受到外界刺激，发生运动反应 (如小叶闭合下垂、卷须弯曲等 )时伴有电波的传递。

二 . 受体 1.受体 (receptor ）：指能够特异地识别并结合信

号、在细胞内放大、传递信号的物质。存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子。

配体：能与受体发生特异性结合的物质。

细胞受体 +配体（信号物质）

受体 - 配体复合体

生化反应

细胞反应

2. 受体的特性（受体大都为蛋白质）11 ））高度特异性：只与其特定的信号物质（配体）

结合并触发反应； 22 ））高亲和力：与配体的结合能力强；33 ））可逆性：与配体的结合是可逆的。

·3.植物细胞受体的类型分为： （（ 11 ））细胞内受体：：存在于亚细胞组分，如细胞核、液泡膜上的受体；一些小信号分子，不经过跨膜信号转换，而直接扩散进入细胞，如乙烯受体位于内质网。

（ 2）细胞表面受体：：存在细胞表面（如细胞膜等）上的受体。在多数情况下，信号分子不能跨过细胞膜，它们必需与细胞表面结合，经过跨膜信号转换，将细胞外信号传入胞内，并进一步通过信号转导网络来传递放大信号。

如：细胞分裂素受体和蓝光受体的向光素是植物细胞的表面受体。

第二节 跨膜信号转换 跨膜信号转换（ transmenbrane transduction):信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号转导进入细胞内的过程。

以 G蛋白连接受体（动物细胞）和双元系统或二元组分系统（植物细胞）和受体激酶介导的跨膜信号转换。

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一、双元系统（细菌中发现）受体的两个部分： 感应蛋白的组氨酸蛋白激酶（ HK) ： 反应调节蛋白或应答调控蛋白（ RR)

.HK:位于质膜，分为感受细胞外刺激部分和激酶部分。当 HPK接受信号后，激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将磷酸基团传递给下游的 RR.

RR：也有两个部分：一是接受区域，由天冬氨酸残基接收磷酸基团；

另一部分为信号输出部分，将信号传递给下游组分，通常是转录因子，调控基因的表达。

植物激素乙烯的受体就是真核生物中双元系统的第一个例证。

A （细菌）

B（植物） 双元受体系统介导的跨膜信号转换示意图

二、受体激酶受体激酶：位于细胞表面的另一种受体，具有激酶的性质，称为受体激酶，也称为类受体激酶（ RLK）。

植物中的 RLK为丝氨酸 /苏氨酸激酶类型。

·丝氨酸 /苏氨酸激酶类型由三部分组成：

胞外结构区：将 RLK分为 3类：（负责信号的特异性结合）

跨膜螺旋区：将细胞内外联系起来。 胞内蛋白激酶催化区：被激活后发挥激酶功能。

③类表皮生长因子的 RLK②含富亮氨酸重复的 RLK①含 S结构的 RLK

配体

胞外结构域

质膜

磷酸化的靶蛋白

信号下游组分

跨膜螺旋区

胞内蛋白激酶催化区

第三节 细胞内信号转导形成网络

在植物生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时作用。因而，复杂而多样的信号系统之间存在相互作用，形成信号转导的网络（ network) 。

.一、第二信使初级信号（ primary signal ）：胞外信号第二信使（ secondary messenger ）：初级信号经过跨膜转换后，进入细胞还要通过细胞内的信号分子或第二信使（ secondary messenger ）进一步传递和放大，最终引起细胞反应。

研究最多的第二信使有： Ca2+ cAMP （环腺苷一磷酸）、 cGMP （环鸟苷一磷酸） H ＋、某些氧化还原剂（抗坏血酸、谷光甘肽和过氧化氢等）。

.（一） Ca2+/ CaM1. Ca2+

静息态胞质 Ca2+＜ 0.1µmol/L，而细胞壁、内 质网和液泡中的 Ca2+浓度比胞质中的高 2-5个 数量级，细胞受刺激后，胞质 Ca2+浓度可能发 生一个短暂的，明显的升高，或发生梯度分 布或区域分布的变化。 如：伸长的花粉管具有明显的 Ca2+梯度胞质 Ca

2+

继而与钙调蛋白（或称为钙离子感应蛋白）结 合而起作用。

2. CaM （钙调素，钙调蛋白）为广泛存在于所有真核生物中的一类钙依赖性的具有调节细胞内多种重要酶活性和细胞功能的小分子量的、耐热的球状蛋白。 等电点 4.0，相对分子量 16.7×103 ，它具有 148个氨基酸的单链多肽。与 Ca2+ 有很高的亲和力，一个 CaM 分子可与 4个 Ca2+ 结合。现在研究得较清楚的植物中的钙离子感应蛋白主要有：钙调素（ CaM ）钙依赖型蛋白激酶（ CDPK） 、钙调磷酸酶 B 相似蛋白（ CBL）。

CaM 的作用方式 : 第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性 构象，从而调节靶酶的活性。 第二，与 Ca2+结合，形成活化态的 Ca2+/ CaM 复合体 , 然后再与靶酶结合 , 将靶酶激活。

3.Ca2+ /CaM 的靶酶

已知的靶酶： Ca2+-ATP 酶、 Ca2+通道、 NAD激酶、多种蛋白激酶等。

靶酶被激活后，参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发育。

4 、 Ca2+/ CaM 的传导 （ 1）钙稳态：细胞质中 Ca2+浓度小于或等于 0.1umol/l ，靠 Ca2+的跨膜运转来调节。细胞壁是胞外钙库液泡、内质网、 线粒体等是胞内钙库钙库中 Ca2+浓度比细胞质中的高 2 个数量级以上。

（ 2）钙稳态的调节A 、质膜上 Ca2+通道控制 Ca2+内流， Ca2+泵负责将胞内的 Ca2+泵出细胞。

B、胞内钙库膜上存在： Ca2+通道、 Ca2+泵和 Ca2+/H+反向运输器 Ca2+泵胞内钙库： Ca2+通道控制胞内钙库的 Ca2+外流，Ca2+泵和 Ca2+/H+反向运输器将胞质中的 Ca2+泵 入胞内钙库。

Ca2+泵是 Ca2+-ATP 酶

植物细胞钙离子的运输系统

胞内钙库

胞外钙库（细胞壁）

.（二） IP3和 DAG⒈ IP3和 DAG 的形成

2.IP3/ DAG 的信号转导 （ 1） IP3/Ca2+信号转导途径IP3（三磷酸肌醇）是水溶性的，由质膜扩散进入胞质溶胶，然后与内质网膜或液泡膜上的 IP3/ Ca2+通道结合，使通道打开，液泡释放 Ca2+，胞质 Ca2+浓度升高，引起生理反应。

这种 IP3促使胞内钙库释放 Ca2+ ，增加胞质 Ca2+

浓度的信号转导，称为 IP3/ Ca2+信号转导途径。

（ 2） DAG/PKC 信号转导途径DAG （二酰甘油） 是脂类，它仍留在质膜上，与蛋白激酶 C （ PKC ）结合并激活之， PKC 进一步使其它激酶（ G蛋白，磷酸酶 C等）磷酸化，调节细胞的繁殖和分化。

这种 DAG 激活 PKC ，使其它蛋白激酶磷酸化的过程，称为 DAG/PKC 信号转导途径。

3.IP3和 DAG 的信号转导（双信使系统）

双信使系统：胞外刺激使 PIP2（磷酸酰肌醇 -4-磷酸）转化成 IP3（肌醇 3-磷酸）和 DAG,引发IP3/ Ca2+和 DAG/PKC （蛋白激酶）两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信使系统称为“双信使系统”。

激素 受体 激素 受体 PIPPIP22 磷脂酶磷脂酶 C C PKC PKC

DAGDAG

GG 蛋白蛋白 IPIP33

---------------- ---------------- 细胞反应 CaCa2+2+

IPIP33 敏感通道 结合态敏感通道 结合态 IPIP3 3

细胞反应细胞反应

内质网或液泡内质网或液泡

CaCa2+2+

细胞内信号转导的双信使系统

钝化蛋白

活化蛋白

二 .蛋白质可逆磷酸化蛋白质的可逆磷酸化是生物体内的一种普遍的翻译后修饰方式，是细胞信号传递过程中几乎所有信号传递途径的共同环节，也是中心环节。

胞内第二信使产生后，其下游的靶分子一般都是细胞内的蛋白激酶和蛋白磷酸酶，激活的蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化相应蛋白的磷酸化和去磷酸化，从而调控细胞内酶、离子通道、转录因子等的活性。

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蛋白质磷酸化与去磷酸化分别由蛋白激酶和蛋白磷酸酶（ phosphatase, PP ）催化完成。

磷酸化作用 (phosphorylation) 是由蛋白激酶（ protein kinase, PK）催化的将磷酸基团转移到其他化合物的过程。

蛋白激酶：催化 ATP 或 GTP 的磷酸基团转移到底物蛋白质的氨基酸残基上。

蛋白磷酸酶：催化逆转反应。

蛋白激酶 n NTP n NDP 蛋白质 蛋白质 -n Pi n Pi H2O 蛋白磷酸酶

.蛋白质可逆磷酸化反应式

细胞内第二信使往往通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶，从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。

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如： Ca2+可以通过钙调素结合作用于 Ca2+/ CaM依赖的蛋白质磷酸化，也可以直接作用于 CDPK（依赖蛋白激酶）使蛋白质磷酸化，促进分裂原活化蛋白激酶（ MAPK）信号反应途径，由 MAPK MAPKK MAPKKK三种激酶组成的一系列蛋白质磷酸化反应。

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促分裂原活化蛋白激酶（ MAPK）信号转导级联反应途径，是由每次反应就产生一次放大作用，在植物细胞中， MAPK 级联途径可参与生物胁迫、非生物胁迫、植物激素和细胞周期等信号的传导，被认为是一个普遍的信号传导机制。

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蛋白质的可逆磷酸化作用，参与许多生化反应的调节，涉及的范围非常广泛，如离子的吸收、氮素的同化、细胞分裂、生长发育、光合作用、基因表达、抗病等过程。

（一）蛋白激酶（ protein kinase， PK）蛋白激酶是一个大家族，植物中约有 2%-3%的基因编码蛋白激酶。根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同，蛋白激酶有丝氨酸 /苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶等三类。

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它们分别将底物蛋白质的丝氨酸 /苏氨酸、酪氨酸和组氨酸残基磷酸化，有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化，又可使酪氨酸残基磷酸化。

1.钙依赖型蛋白激酶 (CDPK)

属于丝氨酸 /组氨酸激酶，植物细胞中特有的 蛋白激酶家族，大豆、玉米胡萝卜、拟南芥 等植物中都存在蛋白激酶。

从拟南芥中已克隆了 10种左右 CDPK基因，机械 刺激、激素和胁迫都可引 起 CDPK基因表达。 现已发现，被 CDPKs 磷酸化的靶蛋白有质膜 ATP 酶、离子通道、细胞骨架成分等。

自身抑制域 (31 a.a)

N C

蛋白激酶催化域 钙调素样结构域

(共 508个氨基酸 )

CDPK- 的结构示意图

在氨基酸端有一个激酶催化区域，在羧基端有类似 CaM 的结构区域，这两段之间有一个抑制区，类似 CaM 的结构区域的钙离子结合位点与钙离子结合后，抑制被解除，酶被激活。

（二）蛋白磷酸酶 (protein phosphatase ， PP） 蛋白磷酸酶的分类与蛋白激酶相对应，分为丝氨酸 /苏氨酸型蛋白磷酸酶 PP1 和 PP2 。它们参与植物逆境胁迫反应。

在动物细胞程序性死亡中，天冬氨酸特异性的半胱氨酸蛋白酶家族发挥重要作用。

三、蛋白降解

泛素——蛋白酶途径：是真核细胞内降解蛋白质的重要途径。

泛素结合酶 E2 和泛素连接酶 E3 在泛素与靶蛋白结合中起作用，而 26S蛋白酶识别泛素化标记后，将其降解为小片段多肽。

该途径在植物激素信号传导中发挥功能。

·

• 如：植物激素 GA+ 受体（ CIDI)

受体 +SCF（多种亚基组成的 E3 连接酶）

激发

DELLA 蛋白 (GA 信号途径的负调控因子）泛素化而被蛋白酶降解

小结：细胞的信号传导是：表面细胞受体和胞内信号受 +信号

第二信使、信号传导网络

传递放大信号

输出信号

细胞的生理生化变化（基因的表达、酶活性变化、细胞骨架变化）

细胞内

18.2 各种内部信号影响植物细胞的代谢、生长和发育

生长调节剂未知发育信号 温度 病原体(真

菌、细菌、病毒)

激素

膨压

电信号

多肽

糖、氨基酸

壁断片

壁的机械压力

矿质

光转播

放大

发散到多个目标

改变离子流

细胞骨架改变

改变细胞生长和代谢

调节代谢途径

基因表达调节

伤害

·动植物细胞信号传导的不同之处：1、植物细胞中至今未发现在动物细胞中起重要分子开关的异三聚体 G蛋白受体，而存在着小 G 蛋白；

2、植物细胞具有特异性的 CDPK；3、大多数动物细胞通过活化正调控因子的信号途径起作用，而在植物细胞中常常通过钝化抑制因子的信号途径（如 GA 、生长素和 JA （茉莉酸）来起作用。

·

从刺激反应之间的信号传导途径所耗费的时间有长（以天、月至年计算）有短（以秒计算）。

如菊花感受短日照刺激后需要 20-30d才能现蕾，而光刺激后转板藻叶绿体的运动在几秒钟就能完成。