高级中学课本

高中第二册

（试用本）

上海科学技术出版社

目 录

◆ 第 1 节 动物体对外界信息的获取

◆ 第 2 节 神经系统中信息的传递和调节

◆ 实验 5.1 观察牛蛙的脊髓反射现象

◆ 第 3 节 内分泌系统中信息的传递和调节

◆ 第 4 节 动物体的细胞识别和免疫

◆ 第 5 节 植物生长发育的调节

◆ 本章提要

生物体对信息的传递和调节The Transmission and the Regulation

of Information in Organism

2

6

9

16

23

29

36

5

目录1

遗传信息的传递和表达

◆ 第 1 节 遗传信息

◆ 实验 6.1 DNA 分子模型的搭建

◆ 实验 6.2 DNA 的粗提取和物理性状的观察(选做)

◆ 第 2 节 DNA 复制和蛋白质合成

◆ 第 3 节 基因工程与转基因生物

◆ 本章提要

The Transmission and the Expression

of Genetic Information

38

41

42

47

56

66

6

7 细胞的分裂和分化

◆ 第 1 节 生殖和生命的延续

◆ 第 2 节 有丝分裂

◆ 实验 7.1 植物细胞有丝分裂的观察

◆ 第 3 节 减数分裂

◆ 实验 7.2 植物花粉母细胞减数分裂的观察(选做)

◆ 第 4 节 细胞分化和植物细胞的全能性

◆ 实验 7.3 植物细胞分化的观察

◆ 第 5 节 克隆技术

◆ 本章提要

Cell Division and Cell Differentiation

68

71

75

81

84

90

91

95

101

目录2

1

5

在复杂多样的自然界

中，人和动物通过自身特

定的感受器感受来自体内

外的各种信息刺激，由神

经将信息传递给神经中枢

进行整合。神经系统和内

分泌系统共同调节机体的

活动状态，对刺激作出相

应的反应。植物通过植物

激素调节生长和发育。

The Transmission and the Regulation

of Information in Organism

生物体对信息的传递和调节

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2

动物是怎样感受外界刺激的

动物体对外界信息的获取第1节

除了体表皮肤可直接接受物理信息外，人和高等动物

还能通过特定的感受器感受光、声、热等物理信息。

1．动物体对物理信息的获取

单细胞动物以整个细胞感受光、热、电和化学物质的

刺激，而人和高等动物则通过自身特定的感受器(receptor)

获取这些信息。这些信息通过神经传递到脑，在脑中产生

感觉。根据外界刺激物的类型，通常可将感受器分为物理

感受器和化学感受器。

关 键 问 题

皮肤感受器 当你手里

握着一件物品时，你会感觉

到它的形状、温度等，这首

先是因为在皮肤中存在有各

种感受器。如图 5 － 1 所表

示的那样，人和高等动物皮

肤中有许多神经末梢，当受

到压力、温度、针刺等刺激

时，便会将各种刺激转换为

神经信号，从神经末梢传递

到神经中枢，这些神经末梢

统称为皮肤感受器。通常在

皮肤上的各种感

受器对人体有什么

意义？

图 5-1 哺乳动物皮肤结构(示感受器)

温度感受器 痛感受器 毛发

表皮

真皮

神经纤维 接触感受器 压力感受器

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3

手指、唇等灵敏部位分布较多。

光感受器 在众多生物中，人和高等动物光感受器

——眼的结构最为复杂，功能最为齐全。眼球由眼球壁和

折光装置两大部分组成（图 5－ 2A）。眼球壁的最外层结

构致密，称为巩膜，使眼球保持一定的形状，眼球壁的最

内层称为视网膜，其中，视细胞（光感受细胞）是眼球中

唯一感光部分，光是穿过不感光的神经细胞后投射到视细

胞上（图 5 － 2B）。人和高等动物的视细胞有两大类，一

类感受光亮（视杆细胞），一类感受色彩（视锥细胞）。视

细胞将光能转换为电信号（神经冲动），必须由视神经传

到脑的视觉中枢后才能形成视觉。

折光装置包括角膜、房水、晶状体和玻璃体，这些结构

均无色透明，具有折光和聚焦作用。角膜位于眼球的最前

方，是眼的聚光装置。晶状体类似凸透镜，将入射的光聚焦

后投射到视网膜上成像，人体通过改变晶状体的曲度来调

节视物的成像距离。晶状体和角膜之间充满液体，即房水，

为角膜和晶状体提供营养，位于晶状体和视网膜之间的透

明胶状物质称为玻璃体。

图 5-2 眼的成像原理(A)及视网膜(B)结构

角膜

晶状体视网膜

视神经

视神经纤维

神经细胞

视网膜

视细胞

(A) (B)

巩膜

房水

玻璃体

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4

图 5-4 鱼类侧线器官

鳞片 侧线管

胶质顶

支持细胞

神经纤维

毛细胞

侧线

图 5-5 响尾蛇颊窝(A)及其热成像(B)

(A)

(B)

声波感受器 陆生脊椎动

物通过耳感受声波。人和哺乳

动物的耳可分为外耳、中耳和

内耳三部分(图 5－ 3)。外耳收

集声波，通过外耳道向内传

递，声波可以引起位于外耳道

底部的鼓膜振动。鼓膜内侧是

中耳，内有3块彼此以关节相连

的听小骨，听小骨将来自鼓膜

的振动传递到内耳。内耳由耳

蜗和前庭器组成，耳蜗是声音

感受器，将声波转化成神经冲

动，由听神经传到脑的听觉中图 5-3 人耳结构模式图

耳郭

外耳道

前庭

耳蜗

鼓膜

听小骨

半规管

枢，产生听觉。前庭器由 3 个半规管和前庭组成，是感受

身体平衡的器官。

此外，许多动物还具有特殊的感受器，如鱼类可通过

分布于身体两侧的侧线(图 5－ 4)感受水流和定方位等；蝮

蛇、响尾蛇等捕食小型哺乳动物的蛇类，可通过位于鼻孔

和眼之间的颊窝(红外线感受器)感受周边动物散发出的热能

(图 5 － 5)。

听神经

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5

2．动物体对化学信息的获取

人和其他脊椎动物的化学感受器主要分布于鼻腔的嗅

黏膜和口腔的舌上。分布于嗅黏膜上的嗅细胞，游离端细

胞膜突起形成嗅毛，可感受溶解在嗅黏膜表面液体中的有

气味的化学分子。图 5－ 6显示了分布于舌上的味蕾结构。

从图中可以看到味蕾顶端有一个小孔，味细胞(感受细胞)顶

端的微绒毛分布于此，味细胞基部与感觉神经连在一起，溶

解在水中的化学分子经微绒毛由味细胞转换成神经冲动，

最终传递给脑产生味觉。

昆虫的味觉毛分布于足的末端和口器，而感受气味的

毛多分布于触角(图 5－ 7)。雄蛾能利用触角上高度灵敏的

嗅毛感受到同种雌蛾发出的外激素，并以此找到雌蛾。

图 5-7 雄蛾的触角(A)以及触角上的嗅毛(B)

(A)

(B) 0.1 mm

图 5-6 舌上的感觉区(A)、

舌乳头(B)和味蕾(C)

(A)

(B)

(C)

舌乳头

苦

酸

咸

甜

味蕾

味细胞

味神经纤维

微绒毛

味孔

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6

神经系统中信息的传递和调节第2节

神经系统是如何传递整合信息，调节生命活动的

动物体通过神经系统对外界和体内的各种刺激（信息）

发生反应，称为反射（reflex）。反射是神经系统调节各种活

动的基本方式。例如，脚碰到钉子等锐器时会立即自动缩

回等。反射是通过反射弧(reflex arc)来完成的，图 5－ 8显

示了一个基本反射弧的结构和功能，你能根据图说出反射

弧的五个环节吗？神经系统是如何调节各种生理活动的？

关 键 问 题

图 5-8 反射弧及其功能

灰质 白质 神经中枢

传入神经

传出神经

感受器

（皮肤）

效应器

（肌肉）

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7

细胞体

树突

轴突

髓鞘

图 5-9 神经细胞的结构模式图

组成神经系统的基本结构

和功能单位是神经细胞，也称

神经元（neuron）。神经元由细

胞体、轴突（a x o n）和树突

（dendrite）组成（图 5－ 9）。细

胞体是神经元的营养和代谢中

心，内含细胞核和细胞器，主要

集中在脑和脊髓里。树突通常

较短，具有许多树枝样分支，是

神经元接受信息的部分，有的

神经元只有一条树突，且较长。

1．信息在神经系统中的传递

轴突较长，分支少，是神经元传出信息的部分。神经元的轴

突或长的树突以及套在外面的髓鞘，称为神经纤维。

神经元是怎样传递信息的呢？

神经冲动传导 研究发现，在神经细胞质膜的内外

两侧之间存在电位差，称为膜电位。静息状态下，膜内为

负，膜外为正(图 5 － 10 ①)，这是由膜内的 K+和膜外的

Na+ 维持的。受到刺激时，局部区域(兴奋区)Na+ 流入细胞

内，电位反转为内正外负，即产生兴奋(神经冲动)。兴奋

区域此时与周邻部位之间有电位差，这就会引起周邻部分

产生兴奋，兴奋沿神经纤维推进(图 5－ 10②～④)，此过

程即为神经冲动传导。由此可见，信息在神经元上是以生

物电的形式传导的。

突触传递 神经元以轴突末端膨大与其他神经元的细

胞体或树突相接触，两个神经元相接触部分的细胞膜合称

为突触，突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜组成。信息

在神经元之间是通过突触传递的。当神经冲动传导到轴突

末端时(图5－11①)，轴突中的一些突触小泡与突触前膜融

合，内含物被排入突触间隙(图5－11②～③)，这些小泡内

含有的化学物质称为神经递质。它们与突触后膜上的特殊

受体结合后(图 5 － 11 ④)，引起突触后膜的膜电位发生变

化，兴奋由此传递到下一个神经元。与受体结合的神经递质

很快就被突触间隙的酶催化降解而失去活性，作用终止。通

常情况下，信息在神经元之间是通过化学物质传递的。

静息

状态

神经

冲动

兴奋区

神经

冲动

图 5-10 神经冲动的传导

①

②

③

④

神经元合成神经

递质的能力降低会造

成什么后果？

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8

广角镜

神经元与其他细胞不同，很

少进行分裂和自我更新，但它的

寿命相当长，可以达到100年或更

长。神经元的细胞体一旦受损，则

受损细胞本身不能复生，也很难

长出新的神经元来代替其作用。

然而，当损伤仅限于轴突和树突

时，仍有可能生成新的突起，以修

复神经系统的损害部分。在日常

生活中，由于疾病、交通事故、体

育活动等原因造成的神经系统损

伤是相当普遍的。如果神经细胞

发炎，或者被割断了，患者不仅无

法正常工作，而且很难康复。

为什么神经系统受损的

患者很难康复

图 5-11 突触的结构与功能

突触小泡

神经递质分子

突触后膜

突触间隙

神经冲动轴突

神经冲动

细胞体

突触前膜

突触前膜

突触后膜

受体

①

神经递质与

受体结合

④

神经递质释放

在突触间隙

③突触小泡与

细胞膜融合

②

在意大利科学家高尔基(C. Golgi)生

活的年代，现代医学中解剖学和组织学

的发展处于起步阶段，特别对神经系统

的精细结构知之甚少。从技术原因讲，当

时缺乏一种能够清晰地将神经细胞染色

的方法，成为弄清其结构的障碍。高尔基

花了将近10年时间发明了一种银浸染色

法，终于使神经细胞的各种精细结构在

显微镜下清晰地显现出来。1873 年，高

尔基使用这种新方法发现了长轴突和短

轴突两种重要的神经细胞。1874 年，他

描述了大脑皮质的神经细胞。

西班牙科学家卡哈尔(S. Cajal，1852

－1934)进一步着手改进高尔基的染色方

法，结果使极细的无髓鞘纤维以及轴突

末端都能清晰地显示出来。他运用改进

的染色法，弄清了神经细胞是由细胞体、

树突和轴突三部分组成的；神经细胞之

间是通过“突触”进行信号传递的。由于

他对神经系统结构研究的突出贡献，荣

获 1906 年度诺贝尔生理学或医学奖。

神经纤维所传导的电信号只能以

电位变化的形式被检出，但是电位变

化极小，持续时间也极短，因此要借助

神经科学与实验方法的发展

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9

于放大器。1925年，英国科学家阿德里

安(E. Adrian，1889 － 1977)完善了电

生理学方法，将毛细管静电计与放大器

结合使用，同时又创立了单根神经纤维

的分离技术，为此获得 1932年度诺贝尔

生理学或医学奖。利用这些技术，可观测

到蛙胸皮肌中的单根神经纤维受牵拉刺

激后，传入脉冲频率从每秒 10次增加至

50 次(图 5 － 12)。

图 5-12 神经电位的测量

胞外微电极

细胞膜

胞内微电极

电压表

人和高等动物的中枢神经系统包括脑和脊髓两部分，

两者的功能不完全相同，通过对脊椎动物的脊髓反射实验

可以探索脊髓的功能。

2．脊髓的调节功能

5.1 观察牛蛙的脊髓反射现象

实验

动物在突然接收到伤害信息时会作出怎样的保护反

应？这种反应是否需要大脑的协调？用切除脑的动物进行

实验，可以解决这个问题。

材料选择 牛蛙

仪器和试剂 剪刀、镊子、探针、有铁夹的铁架台、

小钩、纱布、脱脂棉、0.65%生理盐水、0.5% HCl溶液、蒸

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10

0.5% HCl

图 5-13 牛蛙脊髓

反射实验装置

馏水、小纸片

实验方法

1. 用纱布包住牛蛙躯干和四肢，露出头部，一位同学

抓住牛蛙，另一位同学快速用剪刀从口角处插入口腔，剪

去牛蛙的头背部（脑）。然后用蘸有0.65%生理盐水的棉花

球洗去伤口处的血液及躯干、四肢所沾血液。用小钩钩住

剪去脑的牛蛙下颌，并悬挂在支架上(图 5 － 13)。

2. 阅读下列实验步骤，预测实验结果，并将预测结果

记录在实验报告的相关表格中。

① 将牛蛙的右后肢脚趾尖浸入蒸馏水中，观察右后肢

的变化，并记录到表格中。

② 将它的右后肢脚趾尖浸入 0.5% HCl 溶液里，观察

牛蛙的右后肢的变化，并记录到表格中，用蒸馏水洗去趾

尖的酸液。

③ 将沾有 0.5% HCl 溶液的小纸片贴在蛙腹部的皮肤

上，观察蛙的四肢动作，并记录是否出现搔扒反射，然后洗

去腹部的酸液。

④ 在右后肢脚趾基部，用剪刀将皮肤作一环形切口，

然后用镊子剥净趾的皮肤。重复上述的第②步，观察趾被

剥皮肤后的右后肢的动作。

⑤ 将左后肢脚趾尖浸入 0.5% HCl 溶液，重复曲腿反

射。实验后用蒸馏水洗净左后肢脚趾，并揩干。然后用探针

插入牛蛙椎管，破坏脊髓后，再将左后肢脚趾尖浸入 0.5%

HCl 溶液。观察并记录左后肢的变化。

⑥ 重复上述第③步，观察并记录四肢是否出现搔扒反

射动作。

分析和讨论

1. 实验中的三个手术：切除脑、环割脚趾皮肤以及破

坏脊髓的作用分别是什么？

2. 请解释搔扒反射的中枢及可能的调节机理。

3. 实验结果与预测结果是否一致？请说明原因。

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11

人和高等动物的脊髓呈长管状，位于脊柱的椎管内，上

端与脑的延髓相连接。脊髓的外周是白质，由许多集合成

束的神经纤维组成，它们分别在脊髓内，以及脊髓和脑的

各部分之间，起着传递神经冲动的作用。脊髓的中央是灰

质,它是神经元细胞体密集的部位（图 5－ 8），在横切片上

呈灰色蝴蝶形，许多低级的神经中枢在灰质里。通过实验

可以看到脊髓能通过一些基本的反射活动来调节机体的生

理活动，除实验中看到的结果外，还包括排便反射、排尿反

射等。脊髓调节的反射活动反应速度快，有助于机体迅速

避开危险。但是，在正常情况下，脊髓的反射活动总是在脑

的控制下进行。

图 5-14 大脑皮质的功能区

听觉中枢

书写中枢

躯体运动中枢 躯体感觉中枢中央沟

顶叶

视性语言中枢

视觉中枢

枕叶听性语

言中枢颞叶

侧沟

运动性语

言中枢

额叶

人和哺乳动物的脑由大脑、小脑、间脑、中脑、脑桥和

延髓组成，其中大脑最发达。大脑由两个大脑半球组成，大

脑半球表面覆盖着一层灰质，称为大脑皮质。大脑皮质分

为许多功能区，如躯体运动中枢、躯体感觉中枢、视觉中枢

和听觉中枢等，它们都是调节机体生理功能的高级神经中

枢(图 5 － 14)。

高等动物的反射方式有两类。一类是生来就具有的先

天性反射，称为非条件反射。例如，初生婴儿嘴唇碰到奶

头就会吮奶；人进食时，口舌黏膜遇到食物，会引起唾液

3．脑的高级调节功能——条件反射

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12

分泌。另一类是出生后，在生活过程中一定条件下形成的

后天性反射，称为条件反射(conditioned reflex)。条件反射

是脑的一项高级调节功能，它提高了动物和人适应环境的

能力。

条件反射是在非条件反射的基础上，经过一定的过程

形成的。例如，以食物喂狗，狗即分泌唾液，这是非条件反

射，食物是非条件刺激。若给狗以灯光刺激，则不会引起它

分泌唾液，因为灯光是与分泌唾液无关的一种刺激。如果

每次喂狗之前，先给以灯光刺激，这样重复多次，结果狗一

见灯光，即使不给食物，也会引起唾液分泌的反射活动（图

5－ 15）。因为灯光已成为食物到来的信号，变成了条件刺

激。这是狗分泌唾液条件反射的形成过程。建立条件反射

的基本条件是无关刺激和非条件刺激在时间上的结合，这

个过程称为强化。条件反射建立后，并不是一成不变的，如

果只是反复应用条件刺激，而不给予相关的非条件刺激，则

已经建立的条件反射，也会逐渐减弱以至完全消退。在上

述的实验中，如果单用灯光刺激，不给食物，灯光引起狗分

泌唾液的量就会逐渐减少，甚至完全停止分泌。

图 5-15 条件反射的实验

人和高等动物都有条件反

射，但人类的条件反射更为丰

富多样，而且在本质上也存在

区别。对动物来说，一般只能对

具体的外界刺激，如光、声音、

气味、食物和敌害的形象等发

生反应，建立条件反射。人类不

但能对具体信号发生反应，而

且还能对由具体信号抽象出来

的语言、文字发生反应，建立条

件反射。有了以语言、文字作为

条件刺激所引起的条件反射，

人类提高了对环境的适应能力。

不仅这样，人类还运用语言、文

字来交流思想，对自然和社会

现象进行抽象概括，形成概念

以进行推理，不断扩大认识能

力，从而更深刻地认识世界，发

现并掌握它们的规律。

①

②

③

④

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13

广角镜

大脑优势半球

大脑两半球各有不同的

功能。语言和分析技能，如

阅读、说话、书写、计算和

逻辑推理等，一般与左半球

相关；而音乐和美术等空间

关系及艺术技巧则与右半球

相关。但是，这种优势是相

对的，左半球有一定的非语

词性认识功能，而右半球也

有简单的语词活动功能。大

脑右半球控制身体左半边的

功能；反之，大脑左半球控

制身体右半边的功能。

语言活动的中枢常集中

在一侧大脑半球，称为语言

中枢的优势半球。临床实践

证明，惯用右手的人，其优

势半球在左侧，这虽与遗传

有关，但主要是在后天生活

实践中逐渐形成，与人类惯

用右手劳动密切相关。优势

半球形成于发育成年之前，

在12岁之前左侧半球优势还

未完全建立牢固，如此时左

半球受损，在右半球还可能

再建立语言中枢。成年之后，

左侧半球优势已完全形成，

如左半球受损，则右半球就

很难再建立语言中枢。在运

用左手劳动为主的人中，左

右两侧半球都有可能成为语

言活动的中枢。

活动

5.1“珍爱生命，远离毒品”主题调研(选做)

活动目的

1．了解毒品种类及毒性。

2．熟悉收集信息资料方法，运用收集的资料辅助

学习。

3．通过讨论，认识毒品对人体和社会的危害。

活动方式

全班同学分成若干小组，通过讨论将主题分解，

或围绕主题选择某一角度开展实践调查或探究活动。

调查过程要以小组形式进行，每个同学都要在调查过

程中承担一部分工作。

活动内容(供选择)

1．采访相关网站、戒毒所或医疗机构，观看相关

的影视资料片，从神经科学的角度探索吸毒成瘾的机

理，加深吸毒对个人和社会危害的认识。

2．通过调查、研究，了解我国吸毒问题的严重性。

写一篇关于禁毒紧迫性的宣传文章，同时写一份健康

宣传的资料或出一期板报、主题网页等，对同学和社

区居民进行宣传。

3．除了毒品，其他致瘾的物质还有香烟、酒精等，

请就其中之一开展调查研究。例如，针对吸烟问题，可

从吸烟人群的年龄结构、文化层次、生活背景、吸烟

原因、吸烟支出、吸烟对家人及朋友的影响、戒烟的

对策等方面完成一份调查报告。

想一想做一做

试着从小镜子中观察自己的瞳孔，比较一下在光

强的地方和光弱的地方瞳孔的变化规律，这种规律性

的反应称为瞳孔反射。想一想，发生这一反射的感受

器和效应器各是什么?神经中枢又位于何处?

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14

4．自主神经对内脏活动的调节

人和高等动物的机体对于外来的信息刺激有明显的感

知和反应，但是对于内脏活动的信息和调节不受自己“意

志”的控制。你可以有意识地伸出手、张开嘴，但是心脏的

搏动、肠胃的蠕动却不能有意识地控制，只要生命存在，这

些内脏器官的活动就会按一定的节律进行。由于支配内脏

4．有人说：“吸毒是我个人的行为，别人无权干

涉。”你认为他的观点正确吗？请用充分的理由说明你

的观点。有条件时可试着在班里进行讨论。

活动要求

1．开展调查活动事先要制订周密的方案设计，注

意安全。

2．通过网络、图书获得的知识和数据要进行

甄别。

3．活动中要学会进行有效的合作与分享。

药物成瘾与精神依赖

广角镜

药物成瘾是一类慢性、复发性疾病，其特

征是失去控制地应用某种成瘾性药物，如可卡

因、海洛因、吗啡、哌替啶(度冷丁)、酒精等。

药物成瘾会给患者在生理和心理上带来严重的

伤害，其中生理伤害尚可用药物治疗，而心理

伤害则是戒瘾治疗中的难题之一。

对此较为一致的看法是，在中枢神经系统

内存在着奖赏系统，该系统与情绪、学习和记

忆的结构密切相关。所有正常的奖赏性刺激(如

美食等)都是通过参与脑内奖赏系统产生奖赏效

应的。正常的奖赏效应是生物体适应外界环境、

维持机体存活及繁衍所必要的。成瘾性药物也

是通过兴奋该系统而产生奖赏效应，从而造成

“心瘾”。

药物一旦成瘾，可以终身不忘，其记忆十

分生动而强烈。即使相隔数十年，只要回到相

关的环境中，即可激发强烈的渴求感，进一步

说明学习和记忆参与了药物成瘾过程。饥饿时

看见食物会有愉快的感觉，此时的感觉并不是

吃到食物引起的，而是与食物相关的记忆导致

的刺激引起的。药物形成的“心瘾”也有类似

的反应。这也是相当部分吸毒者在戒毒后复吸

的原因之一。由此可见药物成瘾所造成心理上

的危害有可能是终身的，人们应远离毒品。

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15

图 5-16 人体的自主神经作用示意图

副交感神经兴奋

的结果

瞳孔收缩

刺激分泌

支气管

收缩

心跳减慢

促进分泌和蠕动

促进收缩

大肠

抑制收缩

抑制分泌

和蠕动

心跳加快

支气管

扩张

瞳孔放大

抑制分泌

交感神经兴奋

的结果

眼睛

唾液腺

肺心

肝胃 肾

胰

小肠

肾上腺

膀胱

刺激分泌

器官和腺体活动的神经受脑控制，但不受意志支配，故称

为自主神经(autonomic nervous)，也叫植物性神经。

人体的自主神经又可分为交感神经和副交感神经两部

分，如图 5 － 16 所示的那样，它们支配共同的内脏器官，

而作用的结果却是互相拮抗的。比如，当人体从事重体力

活动或处于精神紧张状态时，交感神经兴奋性占优势，引

起心跳加快、血压增高、血糖上升、胃肠蠕动减慢等变化，

以适应生理需要；反之，当身体处于安静状态或睡眠时，则

副交感神经占优势，心跳呼吸减慢、代谢降低、胃肠蠕动

加快等。如果由于某种因素，如长期精神紧张、精神抑郁、

生活无规律、过度疲劳等，导致交感神经和副交感神经之

间的平衡失调，内脏的生理功能受到影响，就会出现种种

不良症状，如头晕、失眠、乏力、精神不振、工作效率降

低等。

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16

内分泌系统是如何调节动物生命活动的

内分泌系统中信息的传递和调节第３节

小蝌蚪会变成青蛙，昆虫会蜕皮，人体血糖的稳定以

及生殖和发育……都与内分泌系统的活动有关。人和动物

的内分泌系统是由一系列内分泌腺组成，通过分泌激素调

节机体的代谢、生长、发育和生殖活动。激素的量非常少，

但作用却非常显著。

关 键 问 题

1．人体内分泌腺

图 5－ 17列出人体的主要内分泌腺，请记住这些内分

泌腺的名称和其在人体内的位置。

肾上腺（adrenal gland） 位于肾脏顶部，左右各一个，

每个腺体由表层的皮质和中央的髓质构成。皮质分泌多种

激素，称为肾上腺皮质激素，主要调节血液中水分和无机

盐的代谢以及机体糖代谢。髓质分泌肾上腺素和去甲肾上

腺素，可使人的心跳加快、心输出量增加、血压升高、呼吸

加快、血糖浓度增加等。

甲状腺 (thyroid gland) 位于气管前端两侧，紧靠甲状

软骨，其分泌的甲状腺素可以促进人体的新陈代谢、生长

发育和兴奋中枢神经系统。甲状腺素是一类含碘的激素，缺

碘或甲状腺疾病会影响甲状腺素的合成。

胰岛 (islet of langerhans） 位于胰腺中的一些特殊的细

胞团，分泌物直接进入血液。胰岛中不同的细胞分泌不同

的激素，常见的胰高血糖素由Α细胞分泌，胰岛素由Β细

胞分泌。两种激素都参与血糖调节，但作用相互拮抗，前者

使血糖浓度升高，后者使血糖浓度降低。

胰岛中不同的细

胞产生高血糖素和胰

岛素，这对人体血糖水

平的维持有何意义？

你还记得什么是

激素吗？

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17

图 5-17 人体的主要内分泌腺

下丘脑

卵巢（女性）

胰腺

（含胰岛）

松果腺

精巢

（男性）

生殖腺

肾上腺

胸腺

甲状腺

垂体

生殖腺（gonad） 生殖腺不仅生成生殖细

胞，也合成和分泌与生殖相关的性激素。性激

素的主要作用是维持生殖腺的正常生理活动，

促进生殖细胞的生成和第二性征的发育。精巢

主要分泌睾丸酮，卵巢分泌雌激素和黄体酮。

垂体（pituitary） 位于间脑腹面，背面与下

丘脑相连。垂体分泌的激素种类很多，其中有些

能直接调节人体的新陈代谢、生长和发育，有些

则能调节其他内分泌腺的活动。例如，垂体分泌

的生长激素具有促进生长的作用，分泌的促甲

状腺激素则能促进甲状腺分泌甲状腺素。从图

5－ 18中可以看到，甲状腺、肾上腺、生殖腺

等内分泌腺的活动都受垂体分泌的激素调控。

那么垂体能不能独立完成它的作用的呢？

经研究发现，垂体受下丘脑(间脑的一部分)的

调控。下丘脑不仅在结构上与垂体紧密相连，

而且下丘脑中有一些细胞具有内分泌细胞和神

经细胞的双重特性。这些细胞分泌各种促激素

释放激素或抑制激素作用于垂体的有关细胞。

比如，下丘脑分泌的促甲状腺激素释放激素，

可以刺激垂体合成并分泌促甲状腺激素，后者

再作用于甲状腺使之合成甲状腺素。下丘脑对

垂体的调控，为神经和内分泌两大信息之间架

起了联系的“桥梁”。

图 5-18 垂体分泌的部分激素及其作用器官

下丘脑

垂体

促肾上腺皮质激素

肾上腺皮质

甲状腺

生殖腺

骨骼 肌肉

促生殖腺激素

促甲状腺激素

生长激素

乳腺

催乳激素

巨人症之最和侏儒症之最

在年幼时，如果生长激

素分泌过多的话，身体会过度

生长，引起患巨人症。世界上

患巨人症最高者身高达3.0 m。

如果在生长发育过程中生长

激素分泌过少，则生长迟缓，

身材矮小，引起患侏儒症。世

界上患侏儒症最矮小者身高

只有 55.88 cm。

广角镜

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18

图 5-19 哺乳动物皮肤

(示堆积的皮脂)

阻塞的毛囊

堆积的皮脂

阅读与思考

激素与青春期发育

随着青春期的到来，男性声音开始变粗，喉结突出，长出胡须，肌肉发达

起来；而女性则乳房开始发育，皮下脂肪在臀部堆积较明显，骨盆变宽大。男

女体型的差别主要是性激素作用的结果，而在儿童、少年期，两性的体型却没

有明显差别。这是因为在人的脑部有一个小小的内分泌腺叫松果体。松果体分

泌一种褪黑激素，能抑制生殖腺的活动，避免性早熟。到了一定年龄，松果体

退化，解除了对生殖腺的抑制作用，于是生殖腺活动增强，青春期到来。然而

在儿童时期不恰当地食用含激素类的食物，则可能导致性早熟。

在青春期，很多青年都会在脸上长出“痘

痘”，医学上称之为“痤疮”。多数皮肤病专家

认为痤疮与雄性激素有关。青春发育期雄性

激素分泌增多，导致皮脂分泌增加，毛孔堵

塞，被痤疮棒状杆菌感染后，引致皮肤表面游

离脂肪酸增多，后者刺激毛囊，造成毛囊损

伤、破坏，发生炎症(图 5 － 19)。

如何防治痤疮呢？服用维生素B可减轻皮

脂溢出，注意皮肤卫生以减少细菌感染，如果症

状明显的话，可在医生指导下服用有关的药物。

思考题

1. 你认为怎样才能使自己的皮肤更健康？

2. 体育竞技活动中严禁使用“兴奋剂”，除了保证公平竞争外，从对身体健

康角度出发，你能谈谈“兴奋剂”对身体的危害吗？

2．激素的调节作用

内分泌系统通过分泌激素来调节机体的生命活动。在

作用过程中，激素本身不为机体提供代谢物质或能量，仅

仅起着“信使”的作用，将信息传递给靶器官。

内分泌腺分泌的激素通过血液传递，与靶器官细胞表

面的受体结合后起作用。每种激素都有其特定的受体，例

如，肝细胞表面有胰高血糖素、胰岛素以及肾上腺素等激

素的受体，而肌细胞表面有肾上腺素的受体，没有胰高血

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19

激素－饮食－肥胖

对于一个正常的人来

说，如果饮食不当，则会造

成胰岛素过量分泌，引起肥

胖。比如，有些人不吃早餐，

用午餐补充，结果午餐摄入

过量。还有些人晚餐吃得过

饱，使血液中的葡萄糖、氨

基酸、脂肪酸浓度升高，从

而促进胰岛素大量分泌。尤

其是晚上，活动减少，能量

消耗低，多余的热量在胰岛

素作用下合成糖原，促进脂

肪合成，时间久了，身体就

会逐渐肥胖起来。

广角镜糖素的受体，因此肾上腺素能使肌细胞中的肌糖原水解为

葡萄糖，胰高血糖素可促使肝糖原水解而对肌细胞不发生

作用。也就是说，激素作用具有特异性。

激素在血液中的浓度很低，一般在10－9mol/L，甚至为

10－12mol/L。虽然激素的量很少，却能对人体的许多生理功

能产生显著影响，其调节具有高效性。

内分泌腺的分泌活动受靶细胞生理活动的制约。图

5 － 20 显示了胰岛分泌的激素与血糖的关系。血糖是机

体活细胞的能源物质，正常情况下，血糖在一个合适的范围

内波动（空腹：3.89～6.11 mmol/L），这个过程通常由胰岛

分泌的胰高血糖素和胰岛素协同调节来维持的。当血糖偏低

时，机体一方面表现出饥饿的感觉，同时刺激胰岛Α细胞分

泌胰高血糖素。胰高血糖素作用于肝细胞水解肝糖原，为血

液提供葡萄糖，另一方面可促使脂肪细胞水解脂肪提供能量

物质，以提高血糖。进食等原因使血糖偏高时，刺激胰岛Β

细胞分泌胰岛素，加快肝糖原合成速度，提高体细胞的糖代

谢，降低血糖。

图 5-20 激素对血糖的调节

高血糖

进食

产生胰高血糖素的细胞

胰腺

胰岛素胰高血糖素

将脂肪转

变成糖 糖原转变

成葡萄糖

葡萄糖

糖原

葡萄糖转变

成糖原

肝

消耗

葡萄糖

降低血糖升高血糖

饥饿

低血糖

脂肪细胞 体细胞

产生胰岛素的细胞

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20

想一想做一做

1. 养鱼场常使用促生殖腺释放激素类似物促使亲

鱼排卵，然后进行人工授精。这样利于受精鱼卵的孵

化并能有效控制鱼苗发育的同步性，便于生产调节和

管理。有可能的话，到鱼场参观一次，了解激素在生

产实践中的应用。

2. 家中空调器的控温装置是否也是一种反馈控制

装置？你能说出它的工作原理吗？若不能，请查阅资

料或请教物理教师。

内分泌腺的活动也受神经系统的调节。例

如，当下丘脑接收到身体受到寒冷刺激的信号

时，释放促甲状腺素释放激素进入血液作用于垂

体(图 5 － 21 ①)，在此激素作用下，垂体释放促

甲状腺素(图 5 － 21 ②)，使甲状腺分泌甲状腺素

(图 5 － 21 ③)。

甲状腺素能加速体内糖和脂肪的氧化分解，产

生热量(图 5－ 21④)以维持体温恒定。血液中甲状

腺素浓度超过一定量会抑制下丘脑和垂体的活动，

使促甲状腺素释放激素和促甲状腺激素分泌减少(图

5－21⑤、⑥)，同时，体温升高也抑制下丘脑分泌

促甲状腺素释放激素(图 5－ 21⑥)。这种由后一步

反应影响和调整前一步或前几步反应速率的调节方

式为反馈调节。其中，促进作用称为正反馈，抑制

作用则称为负反馈。负反馈调节是激素调节的基本

方式。

图 5-21 激素的反馈调节

下丘脑的神经

内分泌细胞

促甲状腺素释放激素

垂体内分泌细胞

甲状腺素

增强机体细胞的代谢

甲状腺

④

③

血液

促甲状腺素

①

②

⑤

⑥

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21

阅读与思考

昆虫的变态发育与激素

大多数昆虫和甲壳类动物在生长发育中都有蜕皮现象，昆虫要经过多次蜕皮

才能变为成虫。为什么最后一次蜕皮能使幼虫变为成虫，而前几次蜕皮只是使幼

虫长大？

这主要是因为蜕皮激素和保幼激素协

同调节的结果。保幼激素是由虫体咽部附

近的一对咽侧体分泌的，它使虫体保持幼

虫状态。蜕皮激素则由位于前胸气门内侧

气管上的前胸腺所分泌，它控制昆虫的蜕

皮。咽侧体和前胸腺的分泌都受到脑激素

的调节。在幼虫发育期内，保幼激素和蜕皮

激素同时分泌，只是当保幼激素多，蜕皮激

素少时，蜕皮后的个体保持幼虫状态。随着

幼虫的发育，咽侧体逐渐萎缩变小，保幼激

素分泌越来越少，于是最后一次蜕皮后就

化蛹，之后变为成虫(图5－22)。昆虫的保

幼激素和蜕皮激素对昆虫也是有毒的，特

别在量大时，可以使卵和幼虫不发育或发

育成畸形。根据这一机理，人们利用人工合

成的保幼激素或从一些植物中提取蜕皮激

素类似物，人为地控制幼虫变态，从而有效

防治虫害。

思考题

蚕农希望提高蚕丝的产量，你能根据

学过的知识为他们提出增产的建议吗？ 图 5-22 昆虫变态发育中的

激素调节

神经分泌细胞

（分泌脑激素）

心侧体

前胸腺

分泌蜕

皮激素

脑

咽侧体

保幼激素

幼虫

幼虫

幼虫

蛹变态

成虫

化蛹

蜕皮

蜕皮

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22

科学家对内分泌激素的研究与发现

有许多感人的故事，撷取几则，相信你读

后会深受启发和教育。

促胰液素——第一种激素的发现 早

在 19世纪末，巴甫洛夫就已被公认为是

现代消化生理学的奠基人。他在实验中

发现，如果把盐酸放进狗的十二指肠会

引起胰液分泌明显增加，他认为这是由

神经支配的反射活动。然而切除了神经

后，胰液照样分泌。对此，巴甫洛夫坚持

这是“顽固性神经反射”。后来，一位法

国科学家韦尔泰梅在巴甫洛夫实验的基

础上做了更为关键的一步：他把实验狗

的一段游离小肠袢的神经全部切除，只

保留动脉和静脉与身体其他部分相连。

当把盐酸输入这段小肠袢后，仍能引起

胰液分泌。只可惜他仍然坚信这个反应

是“局部分泌反射”，从而失去了一次发

现真理的机会。英国的两位生理学家贝

利斯(Sir. W. M. Bayliss)和斯塔林(E.

Starling)对这个问题也怀有极大兴趣，他

们重复了韦尔泰梅的实验，得到了同样

的结果。但他们大胆地跳出“神经反射”

这一传统概念的框框，设想这可能是一

种“化学反射”，并巧妙地设计了实验。斯

塔林把同一条狗的另一段空肠剪下，刮

下黏膜，加盐酸研磨做成粗提取液，注射

到另一条狗的静脉中，结果引起后者更

明显的胰液分泌。实验完全证实了他们

的设想。一个刺激胰液分泌的化学物质

终于被发现了，这就是有史以来发现的

第一个激素——促胰液素。1905 年，他

们创用了“激素”(hormone)这一名称。

Hormone一词源于希腊语Horman，意为

“刺激”或“激动”。

中国人发现的第一个激素——肠抑

胃素 发现人是中国近代生理学的奠基

人林可胜教授。林教授 8 岁就到英国学

习，28 岁时学成归国，被任命为北京协

和医学院生理系主任教授，成为在该校

第一个任主任教授的中国人。他在协和

医学院进行移植胃和活体灌流以控制胃

的分泌的研究。他发现进食脂肪可抑制

移植胃的分泌和蠕动，从而发现并提取

出肠抑胃素。

心脏也能分泌激素吗？几百年来，

心脏一直被认为只是血液循环的动力器

官，起到一个“泵”的作用。20世纪 80

年代，心纳素的发现改变了这一传统观

念。对此作出重大贡献的是加拿大迪博

德等人。他们在总结前人经验的基础

上，经过反复实验研究，终于发现了心

脏能分泌激素并测出心纳素是一个含有

28个氨基酸的多肽。心纳素具有利钠作

用，给小鼠注射心纳素后，尿钠的排泄

可升高 30～40 倍；心纳素还有排尿及

扩张血管作用，因而能降低血压。总之，

心脏分泌的心纳素在调节机体的水盐平

衡及维持血压稳定的过程中，具有重要

的作用。

内分泌激素的发现

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23

免疫系统如何保护生物体免受病原体的侵害

第4节

关 键 问 题

动物体的细胞识别和免疫

如果将生物体比作一个“国家”，那么免疫系统就是这

个国家的“安全保卫部”，它拥有一支强大的“保安部队”，

时刻呵护着机体的健康。免疫系统由免疫器官、免疫细胞

和免疫分子组成。免疫器官主要包括骨髓、胸腺、脾脏和淋

巴结(图5－23)。免疫细胞种类很多，例如巨噬细胞、粒细

胞、B淋巴细胞和T淋巴细胞等，它们相当于“保安部队”

中各种功能的士兵。有些免疫细胞能产生多种免疫分子，参

与免疫反应。

免疫（Immunity）是机体免疫系统生理功能的表现，其

作用是识别和区分“自己”和“异己”物质，并对“异己”

物质产生排斥。所以，免疫是建立在细胞识别基础之上的。

为什么器官移植时，生物体会对植入的异体器官产生

排异现象?这是因为细胞具有识别功能。细胞识别（cell

recognition）是指动物体细胞对“自己”和“异己”细胞以

及物质的识别。

1907年，威尔逊（H. V. Wilson）用海绵细胞做了一个

有趣的实验，他用机械方法将海绵体分离成单个细胞。当把

颜色不同的两种不同种属的海绵细胞在体外混合时，分离

的细胞迅速重新聚集成团。结果发现同种细胞形成独立的

聚合体，每个聚合体只含一种颜色的海绵细胞（图5－24）。

原来，相同种属的细胞表面带有相同的标志，带有相同标

1．细胞识别

骨髓

图 5-23 人体免疫器官

分布示意图

淋巴结

脾脏

淋巴结

胸腺

哪些物质被认为

是“异已”物质？

第五章(p23-36） 2011.4.7, 4:34 AMPage 23 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

24

细胞核

消化后的

残余物

病原体

溶酶体

杀灭或消化病

原体的酶

图 5-25 巨噬细胞的吞噬作用与细胞内消化

志的细胞通过相互识别而聚集在一起。细胞膜表面的糖蛋

白和糖脂在细胞识别中起着重要作用。

所有被生物体细胞识别为“异己”物质并受免疫反应

排斥的物质，称为抗原（antigen）。抗原多为蛋白质，还有

多糖和脂类。细菌和病毒进入生物体内时就成为抗原，因

为在它们的表面有特殊的糖蛋白和糖脂。抗原大多是外源

性的，是生物体自身不存在的异种或异体物质，如病原体

及其毒性产物、异种动物的血清、同种异体的组织细胞等。

抗原也有是内源性的，如机体内衰老或损伤的细胞以及突

变后的细胞等。

免疫细胞能够识别各种“异己”的抗原，并给予排斥，

这是人和动物的一种保护性生理反应。生物体的免疫反应，

根据其获得方式和作用特点，可分为非特异性免疫和特异

性免疫两类。

A 海绵 B 海绵

游离细胞

混合两种细胞

特异性识别与粘合

重新组织

细胞团

图 5-24 海绵细胞的

识别与聚合

非特异性免疫又称先天免疫，是人类在长期进化中形

成并通过遗传巩固下来的天然免疫功能，具有相对的稳定

性。它的特点是人生来就有，对各种病原生物都有一定程

度的防御作用，没有特殊的针对性。

机体完整的皮肤和黏膜构成了阻挡病原体和有毒物质

进入体内的第一道防线。同时，皮肤和黏膜能分泌多种杀

菌物质，如汗液中的酸性分泌物、皮脂腺分泌的不饱和脂

肪酸、胃黏膜分泌的胃酸，都具有一定的杀菌作用。此外，

在皮肤和黏膜的表面常生活着一定数量的正常菌群，它们

在一般情况下并不致病，却对一些病原

菌有拮抗作用。例如，口腔中的链球菌可

产生过氧化氢，对白喉杆菌有抑制作用。

吞噬作用构成了机体抗感染的第二

道防线。当病原体穿过表皮进入结缔组

织时，结缔组织中的巨噬细胞能伸出伪

足将病原体吞噬，并纳入细胞质内形成

吞噬泡。溶酶体随即与吞噬泡融合，溶酶

体内含有溶菌酶和蛋白水解酶，能杀灭

细菌等病原体并将其消化(图5－25)。吞

2．非特异性免疫

第五章(p23-36） 2011.4.7, 4:34 AMPage 24 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

25

广角镜

肿瘤抗原

肿瘤抗原是肿瘤细胞基

因表达出现差错而产生的一

种异常蛋白质分子，它表达

在肿瘤细胞表面，很容易被

免疫细胞所识别。根据肿瘤

细胞基因表达异常的不同情

况，肿瘤抗原也可以有不同

的表现形式：一种称为“肿

瘤特异抗原”，它是正常细胞

所没有而只有肿瘤细胞才有

的独特成分，是细胞基因突

变的结果；另一种称为“肿

瘤相关抗原”，它在正常细胞

也表达，但数量非常少，一

般被免疫细胞所“忽视”。正

常细胞一旦变肿瘤细胞后，

这种蛋白的表达就大量增

加，引起免疫应答，比如产

生对这种肿瘤相关抗原的抗

体等；还有一种肿瘤抗原称

为“肿瘤胚胎抗原”，这是一

种在胎儿时期，某一组织的

细胞曾经产生过的蛋白质分

子，但胎儿出生后，编码这

种蛋白的基因基本就关闭

了，因此成人的正常细胞是

很少表达或不表达这种抗原

的，但细胞一旦突变成肿瘤

细胞，这种抗原就又大量表

达了，因此可以被检查出来，

作为临床某些肿瘤的辅助诊

断指标。

3．特异性免疫

淋巴细胞参与的免疫反应是后天获得的，而且这类免

疫反应必须在淋巴细胞与抗原相接触后才能发生。淋巴细

胞对抗原的识别和清除作用具有特殊的选择性。也就是说，

每一种淋巴细胞只能识别和结合一种抗原，并引起免疫反

应。所以，这类免疫反应称为特异性免疫，也称获得性免

疫。参与特异性免疫的细胞主要是 B 淋巴细胞和 T 淋巴细

胞，它们共同构成了机体的第三道防线。

当B淋巴细胞受到抗原刺激后，一部分B淋巴细胞经过

增殖、分化而形成含有丰富内质网的浆细胞，由浆细胞产生

和分泌的免疫球蛋白，称为抗体(antibody）(图 5－ 26)。抗体

分布于血液、淋巴液或组织液等体液内，能杀死病原体或促

噬作用是人生来就有的免疫功能，对各种病原体都有一定程

度的防御作用，没有特殊的针对性，所以是非特异性免疫。

图 5-26 B淋巴细胞与抗体产生过程

抗原

B 淋巴细胞上

结合的抗原细胞增殖

和分化

浆细胞

抗体

记忆 B 细胞

再次遇

到相同

的抗原

记忆 B 细胞

抗体

B 淋巴细胞

上的抗原受体

浆细胞

二次免疫反应

(B)

初次免疫反应

(A)

第五章(p23-36） 2011.4.7, 4:34 AMPage 25 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

26

图 5-27 初次免疫反应与二次免疫反应的比较

血液中抗体的浓度 潜伏期

较短的潜伏期

首次感染 再度感染

康复期

首次感染后的天数

初次免疫

反应

二次免疫

反应

尽管产生抗体是杀灭抗原的一种强有力措施，但并不

是所有抗原都能引发抗体的形成。对付病毒和被病毒感染

的细胞，以及移植到体内的异体组织细胞，有时就要靠 T

淋巴细胞。

T淋巴细胞受抗原刺激后经过增殖、分化形成致敏T细

胞和记忆 T 细胞。致敏 T 细胞既能分泌淋巴因子杀死抗原

细胞，又能与抗原细胞密切接触，导致其细胞膜通透性增

大而裂解死亡。记忆T细胞也能引起二次免疫反应，以抵抗

同种抗原的再次感染。

在机体受到抗原刺激后，T淋巴细胞直接参与攻击抗原

细胞，或间接地释放淋巴因子起作用，所以T淋巴细胞的免

疫作用被称为细胞免疫。B淋巴细胞通过产生抗体发挥免疫

使巨噬细胞吞噬病原体，表现为特异的抗感染作用，即一种

抗体只能与一种相应的抗原发生反应。例如，患过白喉的人，

体液内出现了一种抗白喉杆菌毒素的抗体，这种抗体只能与

白喉杆菌毒素发生反应，而不能与其他抗原发生反应。另一

部分 B 淋巴细胞则发展为记忆 B 细胞，它能记忆已入侵

的抗原。

抗原刺激 B 淋巴细胞增殖分化，产生浆细胞和记忆

B 细胞的免疫反应，称为初次免疫反应。如果有相同的

抗原第二次入侵，记忆 B 细胞能加快分裂产生新的浆细

胞和新的记忆B细胞，这就是二次免疫反应(图5－26B)。

二次免疫反应不但比初次反应快，也比初次反应强(图

5－27)，能在抗原侵入而尚未患病前就把它们消灭。有

些抗原诱发的记忆 B 细胞能对这些抗原终身记忆，因

而动物或人对这些抗原就有了终身免疫。

广角镜

免疫球蛋白

免疫球蛋白存在于人体

血浆中，它们是一类具有免

疫功能的球蛋白，一般称为

抗体，由B淋巴细胞产生，能

与相应抗原特异性结合，产

生各种免疫效应。免疫球蛋

白主要有5类，即免疫球蛋白

G （I g G ）、免疫球蛋白 A

（IgA）、免疫球蛋白M（IgM）、

免疫球蛋白D（IgD）和免疫

球蛋白E（IgE）。这5类免疫

球蛋白虽然在基本结构上有

相似之处，但在细微结构、理

化性质方面都有所不同。

0 7 14 21 28 35

第五章(p23-36） 2011.4.7, 4:34 AMPage 26 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

27

4．天然免疫与人工免疫

天花是人体感染天花病毒而引起的传染病，通过接触

或飞沫传播，传染性极强而且病情险恶。早期症状有高热、

头痛、全身酸痛和呕吐等，继而依次成批地出现斑疹、疱疹

和脓疱，最后结痂，脱痂后留有痘瘢(俗称“麻子”)。但患

过天花的人，体内产生了抵抗天花病毒的抗体和记忆细胞，

以后就不会再患天花。这种患传染病后获得的免疫称为天

然免疫。

人类根据天然免疫的原理，逐渐学会了用人工的方法

使人体获得免疫力，即人工免疫。早在公元 10世纪，我国

已有接种人痘预防天花的记载：人们采用轻症天花病人痘

浆接种于健康人的鼻孔以预防天花。人痘疫苗的发明是我

国医学史上的一项重大成就。1796 年，英国医生琴纳（E.

Jenner）发明了牛痘疫苗，以其安全可靠取代了人痘疫苗，

并迅速得到了推广。1979年10月26日世界卫生组织宣布，

世界上已经完全消灭了天花，这是人类医学史上通过免疫

预防接种获得的最辉煌的成功。

人工免疫主要采用接种疫苗的方式来进行。疫苗是用

细菌、病毒、肿瘤细胞等制成的生物制品，有灭活的或减毒

想一想做一做

在教室里，甲和乙分别是丙的邻座。有一天，丙患

了感冒，经常打喷嚏。两天后，甲也患上了感冒，而乙

则没有。乙说她在两个星期前曾患过感冒，但现在已经

痊愈了。试解释乙为什么没有像甲那样地患感冒？

作用，抗体存在于体液里，所以 B 淋巴细胞的免疫作用被

称为体液免疫。B淋巴细胞的体液免疫常需要T淋巴细胞和

巨噬细胞的协助，B淋巴细胞也可控制或增强T淋巴细胞的

功能。所以，机体内的各种免疫反应，不论是细胞免疫还是

体液免疫，不论是非特异性免疫还是特异性免疫，共同构

成了一个复杂而完善的防卫体系。

第五章(p23-36） 2011.4.7, 4:34 AMPage 27 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

28

的制剂。选用毒力低或经减毒的活病原微生物制成的是活

疫苗，常用的有牛痘疫苗、麻疹减毒活疫苗、脊髓灰质炎活

疫苗和卡介苗等。经化学或物理方法杀死的病原微生物制

成的疫苗是死疫苗，常用的有流行性乙型脑炎疫苗、狂犬

病疫苗、霍乱疫苗、伤寒疫苗、百白破混合制剂等。

死疫苗进入人体后，不能生长繁殖，对人体的刺激时

间短。要获得强而持久的免疫力，需多次重复注射，而且每

次注射用量较大。为减少注射次数，可将不同种类的死疫

苗适当混合组成联合疫苗，如伤寒、副伤寒甲、乙三联疫苗。

活疫苗接种后，在人体内有一定的生长繁殖能力，犹

如轻型感染。在此过程中，机体产生特异性免疫反应。机体

产生免疫后，若有相应病原微生物侵入，就能迅速产生大

量抗体或致敏 T 细胞，使入侵病原微生物的繁殖扩散受到

抑制，最后被杀灭或清除。使用活疫苗一般只需接种一次，

用量较小，而免疫效果与持久性均较好。

一般应选择最易发病、受疾病威胁最大的人群作为疫

苗的主要接种对象。例如，麻疹、百日咳、白喉、脊髓灰质

炎等疾病以1～5岁的儿童发病率最高，所以这些疫苗的主

要接种对象应为婴幼儿和学龄前儿童。有些传染病如霍乱、

伤寒和副伤寒，不同年龄均可感染，则在传染病发病区接

种，年龄范围宜广。流行病的相关疫苗应在疾病流行季节

前接种，例如流感疫苗。

广角镜

青霉素皮试试验

青霉素是一种很好的广

谱抗生素，但是在临床上，接

受青霉素注射前必须进行皮

肤试验，这是为什么呢？原

来青霉素是一类小分子物

质，单独存在不会诱导机体

产生抗体，但它进入人体后，

很容易与人体血浆中的蛋白

质或多肽分子结合成为抗

原。对于过敏体质的人，这

类抗原会诱导机体产生特殊

的抗体，以致在注射青霉素

后会形成抗原抗体复合物，

刺激参与过敏反应的白细胞

释放某些活性介质，引起毛

细血管扩张、激素分泌加快

和肌肉痉挛，表现出皮肤红

肿、荨麻疹、气喘、呼吸困

难等症状，甚至发生休克或

死亡。所以为了防止意外，临

床皮试时，在皮肤浅层注入

少量稀释的青霉素来检测患

者对青霉素的局部过敏情

况，若发现皮下红肿，即为

过敏反应，严禁注射此药。

想一想做一做

为什么有些人在前一次感冒刚痊愈不久，又患

感冒？

以“感冒病毒”为关键词，上网搜索有关信息，

并解答如何预防感冒。

第五章(p23-36） 2011.4.7, 4:34 AMPage 28 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

29

植物生长发育的调节第5节

植物体如何对信息作出反应

关 键 问 题

植物虽然不能像动物那样四处运动，却同样展现出勃

勃生机，根向下、向水生长，茎向上、叶向光生长，随着生

物节律生长、发育、开花、结果。是什么物质调节着植物的

生活？而植物体对有关信息又是如何反应的呢？

1．植物生长素的探索史

生长素是最早发现的一种植物激素，是科学家

在研究植物向光性的过程中发现的。1880 年，达尔

文(C. Darwin)父子在研究一种禾本科的植物时发现，

植物幼苗在单侧光照下会向光弯曲。他们分别用不透

光和透光的小帽套在胚芽鞘(单子叶植物种子萌发时，

包在胚芽外面形成锥形的套状叶)顶端(图5－28)，发

现套不透光小帽的幼苗不再弯曲，而套透明小帽或在

胚芽鞘尖端以下部位套不透光套筒的幼苗依然向光弯

曲。可见胚芽鞘尖端是感光的部位，而弯曲发生在尖

端以下的部位。于是，达尔文父子提出了一种假说：

胚芽鞘尖端的细胞受光照后会产生某种物质，这种物

质作为化学信号从尖端传递到下部，影响下部细胞的

生长，导致向光一侧与背光一侧的细胞生长不均匀

(图 5 － 29)。

那么，胚芽鞘尖端是否真的产生了某种物质？

这种物质究竟是什么呢？

许多科学家从事这方面的研究，1913年，杰逊（B.

Jensen）用实验验证了达尔文父子提出的化学信号假说。

图 5-28 达尔文父子的实验

顶端戴

不透明

的小帽

光

顶端戴

透明的

小帽

在顶端以

下的部位

戴不透明

的套筒

光

第五章(p23-36） 2011.4.7, 4:34 AMPage 29 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

30

看了图5－28、30、

31后，你能说出科学家

在探索生长素时的思

路吗？

他将胚芽鞘尖端横切，在当中插入一块可让水和化学物质通过

的明胶，结果幼苗仍然向光弯曲，但如果插入既不透水又不能

透过化学物质的云母片，幼苗就不发生弯曲了（图 5－30）。

1926年，年轻的荷兰植物学家温特（F. Went）对杰逊

的实验作了改进，他巧妙地设计了实验（图 5－ 31），证实

了化学信号物质的存在。温特先将照过光的胚芽鞘尖端切

下，放在琼脂块上一段时间，然后让琼脂块代替胚芽鞘起作

用，因为他推想胚芽鞘尖端中的化学信号物质会转移到琼脂

块中去。他将胚芽鞘尖端切除后的幼苗都放在暗处，然后

图 5-31 温特设计的实验

琼脂

生长素扩散到琼脂块中

暗

处

对照

顶上放

琼脂块 右侧或左侧

放琼脂块

对照，顶上或

一侧放无生长

素的琼脂块

第 1 组 第 2 组 第 3 组 第 4 组

图 5-30 杰逊的实验

可渗透

水和化

学物质

的明胶

不透水

和化学

物质的

云母片

光

图 5-29 “化学信号”物质促进背光侧细胞

伸长示意图

胚芽鞘的向光侧

光

胚芽鞘的背光侧

第五章(p23-36） 2011.4.7, 4:34 AMPage 30 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

31

小麦胚芽鞘的向光弯曲

演示实验

作以下几种处理：第 1 组为对照，不加任何东西；第 2 组

在胚芽鞘切口上方放一块如上处理过的琼脂块；第3组将

琼脂块放在胚芽鞘切口的右侧或左侧；第4组也作为对照

组，在胚芽鞘切口的上方或一侧放上未加处理的琼脂块。

结果第 1组和第 4组的幼苗在一定时间内都不生长；而第

2 组生长很快，说明琼脂块中的物质有促进生长的作用；

第3组的幼苗分别向着放琼脂块的相反一侧弯曲生长，就

好像向光生长一样。

杰逊和温特的实验证明了胚芽鞘尖端确实产生了某种

物质，并能从尖端运输到下部。温特将这种具有促进生长

作用的物质命名为生长素（auxin）。

1934 年，荷兰科学家郭葛(F. Kögl)等人从菠萝嫩枝、

燕麦胚芽鞘等植物器官中分离出了生长素，后来鉴定出生

长素是一种名为吲哚乙酸的小分子有机酸。

图 5 － 32 中的小

麦幼苗同样接受单侧

光照射，为什么结果不

一样呢？

图 5-32 小麦胚芽鞘的向光弯曲实验

(A) 切去胚芽鞘顶尖；(B) 胚芽鞘尖端用锡纸遮光；(C ) 未作处理（对照）

在三个培养皿中萌发小麦(或燕麦、玉米)，待幼苗生长

到高约 2cm时，将其中一盆幼苗胚芽鞘尖端切去 2 mm ；一

盆幼苗胚芽鞘尖端戴上锡纸做的“小帽”；另一盆幼苗未作处

理，作为对照。然后让三个培养皿中的小麦均匀地接受单侧

光照射。1～2 d后，发现只有对照培养皿中的小麦幼苗发生

向光弯曲(图 5－ 32)。想一想，你在生活中还观察到植物向

光弯曲生长的现象吗？

光光 光

(A)(B)

(C)

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32

2．植物体内信息的传递和调节

植物的向光弯曲是不均衡生长的结果，与生长素的调

节作用有关。

生长素的化学名称为吲哚乙酸，主要是在小麦的胚芽

鞘顶端以及其他植物体生长活跃的部位，如茎尖、嫩叶、根

尖和发育中的种子等处合成的，然后转运到植物体的相关

部位调节生长发育。植物体内合成的生长素量非常少，但

调节作用却非常显著。

生长素具有十分广泛的生理作用，包括促进细胞的生

长、分裂和分化，促进侧根形成、果实发育、顶端优势。另

外还有抑制花、果脱落等作用。而最基本的作用是促进细

胞的伸长，从而使茎伸长。值得注意的是，生长素的调节

作用具有两重性：只有在合适浓度范围内(一般是很低的浓

度)这些作用才体现，如果超过合适浓度则会抑制上述作

用；太高的浓度甚至使植物受害、死亡。

此外，同一株植物的不同器官对同一浓度生长素的反

应也是不一样的(图 5 － 33)，例如，10－ 5 mol / L 浓度的生

长素对茎有促进生长的作用，而对芽的生长却起到抑制作

用，对根的抑制作用更明显。

图 5-33 植物不同器官对不同浓度生长素的反应

10－ 10 10－ 8

生长素的浓度(mol / L)

促进生长

根 芽 茎

抑制生长

10－ 210－ 410－ 6

图 5-34 植物的顶端优势

(A) 未切除顶芽时侧芽的生长状态；

(B) 切除顶芽后侧芽的生长状态

（B）

侧芽

顶芽被切除

对于移栽幼苗，要

促进其根的生长，可采

取什么措施呢？

（A）

侧芽

通常看到松树、水杉、棉花等植物的株形呈宝塔状，可

能的原因是植物顶芽合成的生长素向下运输，大量积累在

侧芽部位，而且距顶芽越近生长素浓度越高。生长素超过

合适的浓度，就抑制侧芽的生长，于是顶芽优先生长，这种

现象称为顶端优势(图5－34)。植株下部的侧芽由于距离顶

芽较远，生长素浓度较低，则充分生长。你认为这种株形在

植物对光的利用方面有何意义？

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33

3．植物激素在农业生产上的应用

生长素是最早应用于农业的植物激素。生长素虽然在

植物体内分布广泛，在生长旺盛的部位都有，但含量甚微，

每克鲜重植物材料仅含10－8～10－7g。另外，生长素易被酶

降解和发生光氧化导致分解破坏，由此限制了它的应用。于

是，科学工作者合成了生长素类似物，如萘乙酸、吲哚丁

酸、2，4 － D 等。这些人工合成的生长素类似物具有生长

素的作用效果，由于原料来源丰富，生产过程简单，所以可

以大量生产。同时，它们因不被酶分解而效果稳定，在农业

生产实践中有广泛的应用。

正常情况下，植物要经过开花、传粉、受精，然后胚珠

发育成种子。在此过程中，发育着的种子里合成大量的生长

素，这些生长素可促进子房发育成果实。如果用人工合成的生

长素类似物蘸涂没有受粉的雌蕊柱头，就可获得无籽果实，如

无籽黄瓜、无籽番茄等。又如，用2，4－D处理达到一定营

养生长期的菠萝植株，2个月后就可以开花。这一方面可使植

株的结果期一致，有利于管理和采摘；另一方面则可做到一

年四季都有菠萝成熟，终年供应市场。而用一定浓度的生长素

溶液浸泡扦插枝条的下端，可促进其生根，利于插条成活。

除了生长素，其他植物激素在生产上也有广泛的应

用。例如，为解决果实因太熟而在运输、贮藏中易腐烂的

难题，可采摘不十分成熟的青香蕉、青番茄，待运到目的

地后用乙烯(生产上常用乙烯利)催熟；用赤霉素处理大麦

种子，可促进种子萌发等。

像生长素这样在植物体内合成，从合成部位运输到作

用部位，并对植物体的生命活动产生显著调节作用的微量

物质，统称为植物激素。天然的植物激素除了生长素，还有

赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯。

一般情况下，在合适浓度范围内，生长素、赤霉素、细

胞分裂素对植物的生长、细胞的伸长、分裂、分化有促进

作用；而脱落酸、乙烯的作用是抑制细胞的伸长和分裂，促

进器官的成熟、衰老。

除了植物激素外，日照时间长短、水肥、温度等因素都

会影响植物的生长、发育和生殖。

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34

植物开花的环境调节

在大自然中，一年四季有各种植物的

花竞相开放，每种植物开花的季节有一定

的规律(图 5－ 38)。那么，有哪些因素决

定植物的开花呢？为什么在花市能看到反

季节开的花呢？是什么原因使得某一植物

提前开花或延迟开花甚至不开花呢？

1920 年，美国的两位科学家在研究

烟草开花特点时，揭开了其中的谜团。当

时，加纳(W. W. Garner)和阿拉德(H. A.

Allard)试种了一种烟草新品种，他们发现

在美国华盛顿附近的夏季长日照条件下，

植株即使高达 3～5 m也不能开花，但当

烟草生长在该地冬季温室中时，即使植

想一想做一做

植物会运动吗？

1. 将盆栽植物水平放置(图5－35)，过一段时间观

察茎的生长发生了怎样的变化？你如何解释这一变化。

图 5-38 不同植物有特定的开花季节

(A) 春季开放的玉兰；(B) 夏季开放的睡莲；

(C) 秋季开放的菊花；(D) 冬季开放的腊梅

图 5-35 植物茎的负向重力性

2. 如果有捕蝇草等植

物(图 5－ 36)，小心地将捕

捉到的蚂蚁或苍蝇放在这

些植物上，观察会发生什

么现象。

3. 触碰含羞草的叶片

(图 5－ 37)，会出现什么现

象呢？

4. 在天气晴朗的白天

及傍晚，观察蒲公英、紫茉

莉的花，观察大豆、合欢、

酢浆草的叶，看它们有何变

化？思考这种变化与外界

的什么刺激因素有关？

图 5-36 食虫植物

图 5-37 含羞草

(B) 受刺激后叶片合拢(A) 未受刺激的叶片

（B)（A)

（D)（C)

(A) 捕蝇草捕获昆虫 (B) 茅膏菜捕获昆虫

第五章(p23-36） 2011.4.7, 4:34 AMPage 34 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

35

株高度不及1m，却能开花。他们猜想，这

种烟草的开花可能和冬季的某种因素有

关，于是对多种气候因子进行了大量的

实验。结果表明，温度、光强、湿度等对

开花没有决定性的影响，而影响植物开

花的决定性因素是随季节变换而发生的

昼夜相对长度的变化。以后在其他植物

上，也观察到日照长度对开花的影响。

研究结果表明，植物何时开花不仅受

到内在基因和激素的调控，同时还受到外

界环境因素的影响。环境条件中适宜的昼

夜长短变化是诱导开花的主要环境因子。

根据植物对日照长短作出的反应，可将植

物大致分为三类：一类是要求每天光期短

于一定临界长度并经一定日数才能开花的

植物，为短日植物，如大豆、菊花、水稻、

草莓等；另一类是要求每天光期长于一定

临界长度并经过一定日数才能开花的植

物，为长日植物，如小麦、胡萝卜、油菜

等；还有一类植物，如番茄、黄瓜、辣椒

等，对每天光期要求范围很广，在任何日

照长度条件下都能开花。了解了植物对光

期的这一反应后，可人为地控制每日光照

和黑暗的长度，从而使植物的开花期提前

或延迟。对短日植物而言，如在夜晚开灯

一段时间，甚至闪光就可将长夜破坏，从

而使其不开花(图 5－ 39)。

除了昼夜长短变化会影响植物开花，

还有其他因素会影响植物开花吗？我国北

方地区的农民早就知道，春季补种冬小麦，

结果是只长苗而不会开花结实，也就是说，

低温也会影响到一些植物是否开花。这是

什么原因呢？原来，一定的低温(1～7℃)

对冬小麦等植物幼苗的芽在起作用(春化作

用)，使植物生成一些为开花作好准备的新

的蛋白质分子。所以，根据低温对植物开

花的影响，可有效地调节某些作物的播种

日期，人为地控制作物的开花期。

图 5-39 日照长度对植物开花的影响

夜间

闪光

长日植物

短日植物

夜晚

白天

标准夜晚长度

光对植物生长的抑制作用

光照是植物生长发育、光合作用的必要条件。但是光照也可以抑

制植物的生长。对生长起抑制作用的主要是蓝紫光，特别是紫外光。

高山植物往往比平原植物矮小的原因之一，就是高山空气稀薄、紫外

线辐射强的缘故（图 5－ 40）。在低温育秧时，利用浅蓝色的塑料薄

膜覆盖比透明的塑料薄膜效果好，就是因为浅蓝色的塑料薄膜既能吸

收大量橙红光，使膜内温度升高，又能透过280～320 nm波长的紫外

光，抑制秧苗过快生长，从而使植株长得健壮。 图 5-40 高山雪莲

广角镜

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36

本 章 提 要

1

人和高等动物有特定的感受器从外界环境获得信息。来自外界的信

息大致可分为两类：物理信息和化学信息。感受器是一类神经末梢，能

接受信息产生兴奋，由传入神经传递到神经中枢。

5

植物激素是在植物体内合成，对植物生命活动产生显著调节作用的

微量物质。在植物体生长活跃的部位可合成生长素，调控植株的生长。天

然的植物激素除生长素外，还有赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。

细胞识别是动物体细胞对“自己”和“异己”以及物质的识别，免

疫是建立在细胞识别基础上的。人和高等动物通过非特异性免疫和特异

性免疫来抵抗抗原的侵害。免疫细胞包括巨噬细胞、B淋巴细胞和T淋

巴细胞等。

4

植物激素的调节作用与浓度有关。植物激素在合适浓度范围内，生

长素、赤霉素、细胞分裂素对植物的生长、细胞的伸长或分裂有促进作

用，而脱落酸、乙烯则起抑制作用。萘乙酸、吲哚丁酸、2，4－D等生

长素类似物具有类似生长素的作用，在农业生产实践中有广泛的应用。

6

内分泌系统也参与生命活动的调节。内分泌腺通过分泌激素传递信

息，调节靶器官的生理活动；血液中激素的浓度以及靶器官的生理状况

又可通过反馈调节内分泌腺的分泌活动。3

信息在神经细胞中以电的形式（神经冲动）传导，在神经细胞间通

过突触进行化学传递。脊髓是动物低级反射活动的中枢，大脑皮质是神

经活动的最高中枢，条件反射是脑的高级调节功能。动物调节内脏活动

的神经受脑的控制，但不受意志支配，称自主神经（或植物性神经）。由

交感神经和副交感神经两部分组成，它们的作用相互拮抗，共同控制内

脏活动。

2

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37

DNA是自然界最特殊和最

精致的分子，DNA的4种脱氧

核苷酸分子的不同组合或排

列构成了成千上万个基因，

这些“化学语言”编码着不

同的遗传信息。遗传信息的

转录和翻译，将“核酸的语

言”表达为“蛋白质的语言”，

指导和控制着生物体的形

态、生理和行为等多种性状

的表达和变化。DNA的自我

复制是生物体将其遗传信息

传递给后代的分子基础。

6The Transmission and the Expression

of Genetic Information

遗传信息的传递和表达

转录

核膜

细胞质

核糖体

翻译

蛋白质

细胞核

氨基酸

第六章（37-46） 2011.4.7, 4:36 AMPage 37 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

38

染色质

细胞核

图 6-1 细胞核与染色体

（A）细胞中的细胞核（示染色

质）；（B）正常人体体细胞中有

23 对染色体

（A）

（B）

为什么说DNA是遗传信息的载体

遗传信息第1节

关 键 问 题

组成生命体的4种主要化合物——糖类、脂质、蛋白质

和核酸中，与遗传关系密切的是哪一类？它存在于细胞的哪

种结构中？你知道人们是如何发现这种遗传物质的吗？

核酸分为脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）两

类。德国化学家孚尔根（R. J. Feulgen）用染色法发现DNA

位于细胞核中（图6－1A），特别是在染色质里。动物、植

物体细胞中都有一定数量的染色体，例如，人的体细胞中

有 23 对染色体（图 6 － 1B）。化学分析的结果表明染色体

的主要成分是 DNA 和蛋白质。

在20世纪40年代，大多数生物学家猜测蛋白质最有可

能是遗传物质，因为蛋白质是生物体所有化合物中最复杂

的。蛋白质由20种不同的氨基酸组成，而DNA只有4种不

同的碱基。在他们看来，只有特别复杂的结构才有可能将

大量的信息隐含在狭小的空间里。

作为生物的遗传物质，不仅要储存数量巨大的遗传信

息，更重要的是能够精确地自我复制并遗传给后代。所以，

遗传物质的化学性质必须比较稳定。那么，遗传物质究竟是

哪类物质呢？

继 1944 年美国科学家埃弗里（O. Avery）在前人研究

的基础上用肺炎双球菌转化实验证明 DNA 是遗传物质之

1．DNA是遗传物质

第六章（37-46） 2011.4.7, 4:36 AMPage 38 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

39

蛋白质衣壳

DNA

图 6-2 噬菌体结构模式图

广角镜

来自绷带脓液中的发现

1869年，一位年轻的瑞

士研究生米歇尔在做博士论

文时，要测定淋巴细胞的蛋

白质组成，他为了获得更多

的实验材料，便到附近的诊

所去收集伤员的废弃绷带，

想由此而洗出脓液来，因为

脓液里含有很多淋巴细胞。

当他用弱碱溶液破碎细胞

时，突然，一种奇怪的沉淀

产生了。这种沉淀物的各种

特性都与蛋白质不同，米歇

尔意识到这一定是一种未知

物质，那么这种物质是在细

胞质里还是在细胞核里呢？

为了搞清这个问题，他用弱

碱溶液单独处理纯化的细胞

核，并在显微镜下观察处理

过程，终于证实这种物质存

在于细胞核中，米歇尔将这

种物质定名为“核质”。

这一实验表明，当噬菌体侵染细菌时，蛋白质衣壳遗

留在细菌细胞外，只有噬菌体 DNA 进入细菌细胞内。那

么DNA是如何进入细菌的呢？如图 6－4所示，噬菌体尾

部吸附在细菌表面，将细菌的细胞壁溶解出一个小孔，然

后将其 DNA 注入细菌细胞内。在细菌体内复制噬菌体的

DNA和合成蛋白质衣壳，繁殖出的噬菌体后代通过细菌的

噬菌体

细菌

同位素 35S 标记

的蛋白质衣壳（粉红色）

离心

检测

放射性

放射性在

溶液内

细菌内无

放射性

同位素 32P 标记

的 DNA(蓝色)

离心

检测

放射性

细菌内具

有放射性

培养

图 6-3 同位素实验证明噬菌体的遗传物质是DNA

培养

溶液内无

放射性

后，1952年赫尔希（A. Hershey）和蔡斯（M. Chase）做了

噬菌体侵染细菌的实验，进一步证明了 DNA 是遗传物质。

噬菌体是寄生在细菌体内的一类病毒，噬菌体衣壳由蛋

白质组成，头部含有DNA（图6－2）。专门寄生在大肠杆菌

细胞内的噬菌体具有一个二十面体的头部和棒状尾部，尾部

末端有尾丝。当噬菌体侵染大肠杆菌时，能在大肠杆菌体内

繁殖出几百个性状完全相同的噬菌体后代。那么，决定后代

性状的物质是噬菌体的蛋白质，还是DNA？赫尔希和蔡斯根

据DNA含磷但不含硫，而组成噬菌体蛋白质的氨基酸含硫但

极少含磷的事实，他们做了这样一个实验：用放射性同位素35S标记噬菌体蛋白质，然后进行侵染细菌的实验，通过仪器

测定，发现细菌内部无放射性；用放射性同位素32P标记噬菌

体的DNA，同样进行侵染细菌的实验，就能测定出细菌内有

放射性，繁殖产生的子代噬菌体，也带有放射性（图6－3）。

第六章（37-46） 2011.4.7, 4:36 AMPage 39 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

40

DNA是一种由脱氧核糖核苷酸（简称脱氧核苷酸）聚

合而成的大分子化合物。每个脱氧核苷酸由一个磷酸、一

个脱氧核糖和一个含氮碱基组成。DNA分子中的碱基有腺

嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)、胞嘧啶(C)和胸腺嘧啶(T)4 种，所以

组成 DNA 的脱氧核苷酸也有 4 种。

脱氧核苷酸聚合成多核苷酸链，其中每两个脱氧核苷

酸之间分别以磷酸与脱氧核糖相连接。DNA分子由两条互

相平行的多核苷酸链组成，两条多核苷酸链之间通过碱基

配对相连接(图 6 － 5A、B)。

1953 年，美国生物学家沃森(J. Watson)和英国生物化

学家克里克(F. Crick)(图 6 － 6)建立了 DNA 双螺旋(double

helix)结构模型。从图 6 － 5C 可以看到，整个模型像一个

向右螺旋上升的梯子，梯子两边的“扶手”是由磷酸和脱

氧核糖相间连接而成的，中间的“踏板”是分别连在两边

脱氧核糖上的两个碱基，碱基之间通过氢键相互配对连接。

碱基配对的原则是A与T配对，G与C配对，所以组成DNA

2．DNA分子的双螺旋结构

解体释放出来。由此证明， 噬菌体的各种性状是通过噬菌体

DNA 传递给后代的，DNA 是遗传物质。

现代科学已经充分证明，绝大多数生物的遗传物质是

DNA，但在不含 DNA 的某些病毒中，遗传物质是 RNA。

ＤＮＡ的双螺旋

分子结构对其功能体

现有什么意义？

噬菌体 DNA

吸 附释放

组装

复制、合成

DNA

注入细菌 DNA

图 6-4 噬菌体侵染细菌的过程

第六章（37-46） 2011.4.7, 4:37 AMPage 40 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

41

图 6-6 沃森和克里克（右）

通过搭建 DNA 分子模型，可以加深对 DNA 分子双螺

旋结构以及碱基配对原则的理解和认识。在搭建模型时，首

先将代表脱氧核糖、磷酸和碱基的零件组合成脱氧核苷酸，

再将不同碱基的脱氧核苷酸依次穿在一条细铁丝上，就可

制成 DNA 分子中的一条多核苷酸链。在制作 DNA 分子中

的另一条多核苷酸链时，一定要遵循碱基配对原则。最后，

将两条多核苷酸链并排对齐，并向右旋转，使螺旋的螺距

为10对碱基，就能制成一个DNA分子的双螺旋结构模型。

材料选择　分别代表脱氧核糖、磷酸、4种碱基的材

料（如不同颜色的塑料片，其中代表脱氧核糖的塑料片40

分子的两条多核苷酸链是互补的，即一条链上的碱基序列

可由另一条链上的碱基序列来决定。假设你从DNA双螺旋

上的一点出发，沿着梯子的“踏板”向上走，你会发现每

上 10 级，就绕了一圈（360°），而且升高了 3.4 nm。

(A) 示磷酸、脱氧核糖与碱基的排列； (B) DNA双螺旋结构； (C) DNA分子模型图

图 6-5 DNA分子结构图

（A） （B） （C）

氢键

实 验6.1 DNA分子模型的搭建

第六章（37-46） 2011.4.7, 4:37 AMPage 41 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

42

实验

图 6-7 DNA模型的搭建

从细胞中提取DNA，首先要破碎细胞。对于植物细胞，

可采用机械粉碎的方法破坏细胞壁和细胞膜，再用洗涤剂

6.2　DNA的粗提取和物理性状

的观察（选做）

个，代表磷酸的塑料片40个，代表碱基A、T、G、C的塑料

片各10个）；代表氢键的连接物（如订书钉）；代表脱氧核糖

与磷酸相连的连接物（如2根长约50cm的细铁丝）；2根长约

50cm的粗铁丝（作加固用）等。

实验方法

1. 取一个硬塑方框，在硬塑方框一侧的两端各拴上一

条长 50cm 的细铁丝。

2. 将一个剪好的球形塑料片（代表磷酸）和一个长方

形塑料片（4种不同颜色的长方形塑料片分别代表4种不同

的碱基），分别用订书钉连接在一个剪好的五边形塑料片

（代表脱氧核糖）上。用同样的方法制作一个个含有不同碱

基的脱氧核苷酸模型。

3. 将若干个制成的脱氧核苷酸模型，按照顺序依次穿

在一条长细铁丝上，这样就制作好了DNA分子中的一条多

核苷酸链。按同样方法制作好 DNA 的另一条多核苷酸链

（注意碱基的顺序及脱氧核苷酸的方向），用订书钉将两条

链之间的互补碱基连接好。

4. 将两条铁丝的末端分别拴到另一个硬塑方框一侧的

两端，并在所制模型的背侧用两根较粗的铁丝加固。双手

分别提起硬塑方框，拉直双链，向右旋转一下，即可得到一

个 DNA 分子的双螺旋结构模型。

5. 记录你的DNA分子模型中两条多核苷酸链的碱基序

列。并与其他实验小组模型的碱基序列作对比。

分析和讨论

1. 用相同数量和种类的脱氧核苷酸制作的DNA分子模

型中，多核苷酸链的碱基序列相同吗？为什么？

2. DNA只含 4种脱氧核苷酸，它如何能够储存大量的

遗传信息？

第六章（37-46） 2011.4.7, 4:37 AMPage 42 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

43

注意：搅拌时一定

要轻而慢，并且朝同一方

向，否则絮状物断裂成碎

片，难以缠绕于玻璃棒上。

图 6-8 DNA粗提取实验装置

（A）过滤洋葱鳞叶浆液；

（B）乙醇沉淀DNA并搅拌

溶解细胞膜和核膜上的脂质分子，从而使细胞核内的DNA

释放出来。其次要把DNA与蛋白质分离开来，由于两者化

学性质不同，DNA溶解于高盐溶液，而不溶解于乙醇溶液，

所以经高盐溶液处理，并通过滤纸过滤，可以除去蛋白质

沉淀，获得DNA的粗提取液。再用乙醇溶液处理可使DNA

沉淀析出。利用甲基绿与DNA亲和力强，结合后呈蓝色的

特点，可以鉴定 DNA 的存在。

材料选择　洋葱（或结球甘蓝、香蕉等）

仪器和试剂　粉碎机、天平、试管、漏斗、滴管、玻

璃棒、滤纸、载玻片、显微镜、NaCl（或食盐）、95%乙醇、

洗涤剂（1∶5 稀释液）、蒸馏水、甲基绿溶液、班氏试剂、

双缩脲试剂

实验方法

1. 称取 5 0 g 洋葱鳞叶，加入 5 m L 洗涤剂稀释液、

2g NaCl 和 50 mL 蒸馏水，用粉碎机打碎洋葱鳞叶呈浆状。

2. 用滤纸过滤浆液于试管中，获得粗提取液（图6－8A）。

3. 粗提取液中加入等体积的 95%乙醇，用玻璃棒轻轻

地朝一个方向搅拌，溶液中会出现白色絮状沉淀。用玻璃

棒不停地轻轻搅拌，将絮状物缠绕于玻璃棒上（图6－8B）。

4. 取少许絮状物置载玻片上，加1滴甲基绿溶液，显微

镜下观察絮状物颜色和形态，将结果记录在实验报告上。

5. 用班氏试剂和双缩脲试剂进一步检验粗提取液中的

化学成分，将结果记录在实验报告上。

分析和讨论

1. 提取洋葱鳞叶中的DNA，为什么要用洗涤剂和NaCl

进行处理？

2. 实验所获得的提取液是否纯净？并分析原因。

3. 在实验中，你观察到 DNA 具有哪些物理性状？

4. 尝试用猪肝或其他动物材料做这个实验，注意比较

动物材料和植物材料在处理上的差别。

虽然组成 DNA 的脱氧核苷酸只有 4 种，但由于组成

DNA 分子的脱氧核苷酸数目极多，它们在一条多核苷酸

链上的排列方式又不受限制，这就构成了 DNA 分子的多

3. 蕴藏在DNA分子中的遗传信息

（A） （B）

第六章（37-46） 2011.4.7, 4:37 AMPage 43 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

44

想一想做一做

人类基因组计划从1990年开始，到2003年4月已完成全部基因图谱和序列的分

析。当生命奥秘这本“天书”打开后，将对人类疾病的预测、诊断与治疗产生无法

估量的影响，但同时也带来了尖锐的社会伦理和法律问题。请查阅资料并参与下列

问题的讨论：

1. 如何避免“基因歧视”，如何保护个人的基因隐私权？

2. 发展中国家该如何保护本国的基因资源？

样性。例如，一个含有 100 个碱基对的 DNA 分子就可能

有 4100 种，即 1.606 9 × 1060 种不同的排列方式。事实上，

DNA 分子中碱基对的数量远远大于 100 对，其可能的排

列方式要比这个数目大很多倍！DNA分子的多样性从分

子水平上决定了生物的多样性和个体之间的差异。

基因（gene）是携带遗传信息，并具有遗传效应的DNA

片段。生物体的形态、生理和行为等生物学性状都是由基

因决定的。每个 DNA 分子含有很多个基因（图 6 － 9），

每个基因由成百上千对脱氧核苷酸组成。基因的脱氧核苷

酸序列不同，所携带的遗传信息就不相同。

基因具有控制蛋白质合成的功能，而蛋白质是组成生

物体的重要成分，生物体的性状主要是通过蛋白质来体现

的。因此，基因所蕴含的遗传信息从亲代传递给子代，并

以一定方式反映到蛋白质分子的结构上，就能使子代表现

出与亲代相似的性状。

图 6-9 染色体、DNA与基因的关系图

基因 2

碱基对

DNA双螺旋分子

蛋白质

染色体

基因 1基因 3

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45

阅读与思考

证明DNA是遗传物质的肺炎双球菌转化实验

1928 年，英国细菌学家格里菲思（F. Griffith）做了一个著名的肺炎双球菌

转化实验（图 6－ 10）。他采用的实验材料——肺炎双球菌是成对出现的球状细

菌。其中一种肺炎双球菌外面包裹着一层很厚的透明的荚膜，依靠这层荚膜可以

逃避被感染动物的免疫系统对它的抵抗，所以具有很强的致病性，动物常在感染

后的24h内死亡。这种具有荚膜的肺炎双球菌，在培养基平板上形成的菌落表面

光滑，称为 S型肺炎双球菌。实验中将活的 S型肺炎双球菌注射到小鼠的体内，

小鼠很快死亡。如果通过加热将S型肺炎双球菌全部杀死，再注射到小鼠的体内，

小鼠就不会死亡。

图 6-10 肺炎双球菌转化实验

小鼠死亡活的 S 型肺

炎双球菌

继续存活

活的 R 型肺

炎双球菌

继续存活

加热

小鼠死亡，从

死亡的小鼠

体内分离获

得活的S型肺

炎双球菌

活的 R 型肺

炎双球菌

杀死 S 型肺炎双球菌

加热杀死的 S 型与活的

R 型肺炎双球菌混合

另一种肺炎双球菌没有荚膜，在培养基平板上形成的菌落表面粗糙，称为R

型肺炎双球菌。将活的R型肺炎双球菌注射到小鼠的体内，因这种肺炎双球菌没

有荚膜而不具有致病性，小鼠不会死亡。当格里菲思将加热杀死的S型肺炎双球

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46

菌与活的非致病性的R型肺炎双球菌混合起来注射到小鼠的体内，小鼠死亡，而

且从死亡的小鼠体内居然分离得到了活的S型肺炎双球菌。这是为什么呢？加热

杀死的S型肺炎双球菌中一定有某种特殊的遗传物质，可以使活的非致病性的R

型肺炎双球菌转化为致病性的 S 型肺炎双球菌。

这种遗传物质是什么呢？ 1944年，美国科学家埃弗里从加热杀死的 S型肺

炎双球菌中将各种化学成分分离出来，如蛋白质、DNA、多糖和脂质等，分别加

入到活的非致病性的R型肺炎双球菌中，结果发现，只有DNA可以使活的非致

病性的R型肺炎双球菌转化为致病性的S型肺炎双球菌。埃弗里的实验结果是证

明 DNA 为遗传物质的第一个和最重要的证据。

思考题

1. 为什么要加热处理S型肺炎双球菌？加热会破坏细菌中的哪类物质，而不

会破坏哪类物质？

2. 为什么加热杀死的S型肺炎双球菌不致病？为什么加热杀死的S型肺炎双

球菌与活的 R 型肺炎双球菌混合后注射，会使小鼠致死？

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47

游离的脱氧

核苷酸

一条母链

和一条子

链构成新

的 DNA

双螺旋

DNA

双螺旋

图 6-11 DNA分子的半保留复制

酶

遗传信息是如何决定生物性状的

DNA复制和蛋白质合成第2节

1. DNA复制

关 键 问 题

DNA复制（DNA replication）是指以DNA分子为

模板，合成相同DNA分子的过程。DNA复制是一个

边解旋边复制的过程。组成DNA分子的两条多核

苷酸链在酶的作用下逐步相互分开，这个过程称为

解旋。分离后的两条多核苷酸链都称为母链。在酶

的作用下，每条母链上的碱基分别与细胞内游离的

脱氧核苷酸的碱基互补配对，配对原则仍然是A与

T配对，G与C配对。这些游离的脱氧核苷酸聚合成

子链，每条子链与对应的母链结合，均构成一个新

的DNA分子。这样，一个DNA分子就形成了两个完

全相同的DNA分子。由于新的DNA分子中都保留

有一条原来分子中的母链，所以这种复制方式称为

半保留复制（图6－11）。

DNA分子能够进行自我复制，这是保持生物

遗传特性相对稳定的基础。子代和亲代的相似，

归根结底是因为亲代自我复制了一份完全相同的

DNA分子传递给子代的缘故。

沃森和克里克的贡献不只是提出了DNA分子的双螺旋

结构模型，还深刻地阐明了生命科学的中心问题。沃森和

克里克在英国的Nature杂志上发表的论文中这样写道：“我

们不由自主地想到，我们假设的碱基配对原则很可能就是

基因复制的机理。”

你能根据DNA分子的结构，设想DNA是怎样复制的吗？

48

阅读与思考

DNA分子的半保留复制

1958 年，梅塞尔森（M. S. Meselson）和斯塔尔（F. Stahl）设计了 DNA 复制

的同位素标记实验。他们先将大肠杆菌放入以 15NH4Cl为唯一氮源的培养液中生长

若干代，使大肠杆菌的DNA都被放射性同位素 15N所标记。然后将被 15N标记的大

肠杆菌转入以 14NH4Cl为唯一氮源的培养液中生长，待第一代和第二代细胞分裂完

成后，分别将大肠杆菌中的DNA分离出来，做超速离心和分析（图6－12）。梅塞

尔森和斯塔尔认为，被 15N标记的亲代双链DNA（记作 15 N/15N）密度较大，离心后

形成的一条带应分布于离心管的下部；被14N标记的双链DNA（记作 14N/14N）密度

较小，离心后形成的一条带应分布于离心管的上部；而分别被15N和14N标记的双链

DNA（其中一条链为15N，另一条链为 14N，记作 15N/14N）密度和分布应介于 15N/15N

和 14N/14N 两者之间。他们在实验中发现，被 15N 标记的亲代 DNA 离心后只有一条

带，正好分布于离心管的下部；繁殖后第一代大肠杆菌的DNA离心后也只有一条

带，正好分布于离心管的中部；经繁殖后第二代大肠杆菌的DNA离心后出现了两

条带，一条分布于离心管的中部，另一条分布于离心管的上部。

大肠杆菌在含15N 培养基中生

长若干代

亲代 第一代 第二代

提取培养 40min

后样品的 DNA

提取培养 20min

后样品的 DNA

转移到含 14N 培养

基中继续生长

提取培养的

样品 DNA

离心 离心 离心

14 N 14 N14 N 15 N15 N 15 N

大肠杆菌

每 20min 分裂 1 次

图 6-12 证明DNA半保留复制的同位素标记实验

49

生物的性状千差万别，经过仔细分析不难发现，性状

与蛋白质有着密切的关系。例如，红细胞内的血红蛋白具

有运输氧和二氧化碳的功能，细胞膜上的蛋白质则有控制

物质进出细胞的功能，不同的酶表现出不同的催化功能等。

由此可知，生物的性状主要是通过蛋白质来体现的。而这

些性状大多与亲代类似，即是遗传来的，是由基因决定的。

那么，基因携带的遗传信息是如何通过蛋白质表达的

呢？基因在细胞核内，蛋白质合成发生在细胞质内，有一

个使者把DNA上基因携带的遗传信息从细胞核里传递到细

胞质中去，这个使者就是 RNA。

RNA分子是由 4种核糖核苷酸聚合而成的大分子化合

物，通常呈单链结构。核糖核苷酸分子中有核糖、磷酸和4

种碱基，碱基分别为A、G、C、U（尿嘧啶）。细胞内存在

三类与蛋白质合成相关的 RNA，即 mRNA（信使 RNA）、

tRNA（转移 RNA）和 rRNA（核糖体 RNA）。

基因控制蛋白质的合成过程，包括转录和翻译两个步骤。

以DNA分子中的一条多核苷酸链为模板合成RNA的过程称为

转录（transcription），这个过程发生在细胞核中。转录时，在

酶的作用下，DNA片段双链解旋，以其中一条链为模板，按

照碱基配对原则，在酶催化下，游离的核糖核苷酸与 DNA

模板上的脱氧核苷酸互补配对，形成RNA链（图 6－ 13）。

因为RNA分子中没有碱基T（胸腺嘧啶），而有碱基U（尿

你知道眼睛的颜

色、肤色或血型等生物

特征是怎样形成的吗？

2．遗传信息的转录

思考题

1. 你认为离心管上、中、下部的哪条带密度最大？为什么？

2. 根据实验现象，说明 DNA 复制的特点是什么。

3. 当研究细胞内生物大分子的动态变化时，通常会采用同位素标记的方法。当

同位素标记的元素被结合进入生物大分子中以后，就能通过放射性检测仪跟踪到

这种大分子的踪迹，确定它存在的位置。请你关注应用同位素标记技术进行研究

的实例。

50

嘧啶），因此在合成RNA时，就以U代替T与A配对，碱

基 G 则仍与 C 配对。通过转录，DNA 所蕴含的遗传信息

便正确地传递到 RNA 分子中。

按照细胞核中DNA上的遗传指令，通过mRNA的传递，

在细胞质内的核糖体上合成蛋白质，这个过程称为翻译

（translation）。翻译并非是一个简单的复制过程，而是像把

一种“语言”翻译成另一种“语言”的过程。以DNA的碱

基序列记载的、并在细胞核中转录到mRNA中的信息，必

须从“核酸的语言”翻译成“蛋白质的语言”，即蛋白质分

子中氨基酸的序列。

这一切是如何实现的呢？DNA碱基与氨基酸两者的序

列之间存在着怎样的对应关系呢？

人们对此进行了一些推理。DNA上有 4 种碱基，蛋白

质由 20 种氨基酸组成，很显然，遗传密码的问题是“4 决

3. 遗传信息的翻译

图 6-13 转录过程示意图

基因

酶

起始位点

起始

RNA

延伸

终止

RNA酶

终止位点

酶

游离核苷酸

转录方向DNA 分子中

的一条多核

苷酸链

RNA 链

51

定20”。因此可以肯定， 一个碱基不能决定一个氨基酸，因

为氨基酸数远远大于碱基数。两个碱基也不能决定一个氨

基酸，因为4个碱基任选两个，再加上排列方式的不同，共

有 42＝16种，也少于氨基酸的种数。三个碱基就可以决定

一个氨基酸了，这是因为4个碱基中任选三个，再加上排列

方式的不同，共有 43 ＝ 64 种，已经多于氨基酸的种数。

m R N A 分子内的碱基序列常被称为“遗传密码”

（genetic code），其中可决定一种氨基酸的每三个相邻碱基

称为“三联密码”或称“密码子”（codon）。1967年，科学

家们通过大量实验破译了全部密码子。

表 6－1中共有 64个密码子，其中61个各自对应于一

种氨基酸。因此每一个氨基酸几乎都有不止一个的密码子

对应，少的只有1个密码子，如甲硫氨酸、色氨酸；而最多

广角镜

破译氨基酸密码

1961年的夏天，美国生

物化学家尼伦伯格（M .

Nirenberg）设计了一个独特

的实验：用仅仅含有单一碱

基尿嘧啶（U）的核苷酸链，

在试管内做合成蛋白质的研

究。结果产生了氨基酸全部

是苯丙氨酸的蛋白质，也就

是说，苯丙氨酸的密码是

UUU。随后，生物学家陆续

发现CCC确定脯氨酸，GGG

确定甘氨酸。还有人用U－G

交错排列合成了半胱氨酸－缬

氨酸－半胱氨酸的蛋白质，从

而确定了UGU为半胱氨酸的

密码，GUG为缬氨酸的密码。

第一位核苷酸

第三位核苷酸

第二位核苷酸

表 6-1 20种氨基酸的遗传密码子表

U C A G

U

U

C

A

G

U

C

A

G

U

C

A

G

U

C

A

G

C

A

G

CUU

CUC

CUA

CUG

亮氨酸

⎧

⎨⎪

⎩⎪

CCU

CCC

CCA

CCG

脯氨酸

⎧

⎨⎪

⎩⎪

⎧

⎨⎪

⎩⎪

CAU

CAC

CAA

CAG

组氨酸⎧

⎨⎪

⎩⎪

谷氨酰胺

CGU

CGC

CGA

CGG

精氨酸

⎧

⎨⎪

⎩⎪

缬氨酸

⎧

⎨⎪

⎩⎪

GCU

GCC

GCA

GCG

丙氨酸

⎧

⎨⎪

⎩⎪

⎧

⎨⎪

⎩⎪

GAU

GAC

GAA

GAG

天冬氨酸⎧

⎨⎪

⎩⎪

谷氨酸

GGU

GGC

GGA

GGG

甘氨酸

⎧

⎨⎪

⎩⎪

⎧

⎨⎪

⎩⎪

UUU

UUC

UUA

UUG

苯丙氨酸⎧

⎨⎪

⎩⎪

亮氨酸

⎧

⎨⎪

⎩⎪

UCU

UCC

UCA

UCG

丝氨酸⎧

⎨⎪

⎩⎪

UAU

UAC

UAA

UAG

酪氨酸⎧

⎨⎪

⎩⎪

终止密码子

UGU

UGC

UGA

UGG

半胱氨酸⎧

⎨⎪

⎩⎪

色氨酸

终止密码子

AUU

AUC

AUA

AUG

异亮氨酸⎧

⎨⎪

⎩⎪

起始密码子或甲硫氨酸

ACU

ACC

ACA

ACG

苏氨酸

⎧

⎨⎪

⎩⎪

⎧

⎨⎪

⎩⎪

AAU

AAC

AAA

AAG

天冬酰胺⎧

⎨⎪

⎩⎪

赖氨酸⎧

⎨⎪

⎩⎪

AGU

AGC

AGA

AGG

丝氨酸⎧

⎨⎪

⎩⎪

精氨酸

GUU

GUC

GUA

GUG 起始密码子或缬氨酸

52

亮氨酸

密码子

核糖体

图 6-14 tRNA 模式图及

氨基酸运送方式

的有 6 个密码子，如精氨酸、亮氨酸等。还有 3 个密码子，

即 UAA、UAG、UGA 不决定任何氨基酸，当 mRNA 上出

现这三个密码子中的任何一个时，多肽链的合成便到此结

束，因此称为终止密码子。在mRNA上还有肽链合成的起

始信号 AUG、GUG，它们被称为起始密码子。

翻译是在细胞质中进行的，它是以mRNA为模板，以

tRNA为运载工具，使氨基酸在核糖体内按照一定的顺序排

列起来，合成蛋白质的过程。mRNA在细胞核中形成后，便

从核孔离开细胞核进入细胞质，与核糖体结合，开始进行

蛋白质的合成。核糖体是合成蛋白质的场所，其主要成分

为 rRNA 和蛋白质。

合成蛋白质所需的氨基酸由细胞质内的tRNA运送进核

糖体。合成蛋白质的20种氨基酸分别由不同的 tRNA运送。

tRNA 是含有 80 个左右核糖核苷酸聚合而成的化合物，单

链 tRNA分子自我盘曲呈三叶草形状（图 6－ 14），在一个

环上具有3个碱基可与mRNA的密码子相配对，tRNA的另

一端可携带一个相应的氨基酸分子。

合成蛋白质时，按照mRNA上的碱基序列，各个 tRNA

依次带着特定的氨基酸进入核糖体，根据碱基互补原则，把

运载来的氨基酸安放在相应的位置上。随着核糖体在

mRNA上的移动，一个 tRNA刚离开核糖体，另一个 tRNA

又携带氨基酸进入（图6－15），当读到mRNA上的终止密

码子时，翻译过程结束。结果，以mRNA 为模板，把氨基

酸一个个连接起来，合成为具有一定氨基酸序列的蛋白质。

就这样，当亲代的遗传信息传递给子代后，即以各个

基因的DNA区段为模板合成mRNA；再以mRNA为模板，

合成与亲代一样的蛋白质，从而显现出与亲代同样的性状。

所以说，生物的性状是受基因控制的。

在基因控制蛋白质合成的过程中，遗传信息在细胞内

生物大分子间的传递是有规律的。科学家把遗传信息从

DNA传递给 RNA，再由 RNA 决定蛋白质合成，以及遗传

信息由 DNA 复制传递给 DNA 的规律称为“中心法则”。

中心法则正确地表明了在细胞的生命活动中，核酸和

4. 中心法则及其发展

53

蛋白质这两类生物大分子的联系和分工。DNA和RNA的功

能是储存和传递遗传信息，指导和控制蛋白质的合成；蛋

白质的主要功能是作为细胞结构的基本成分，并参与调节

新陈代谢活动。

后来的科学研究发现，有很多RNA病毒，如流感病毒、

脊髓灰质炎病毒等，能在宿主细胞内进行 RNA 的自我复

制；还有的 RNA 病毒含有逆转录酶，能在宿主细胞内以

RNA为模板合成DNA。这些发现都是对中心法则的重要补

充，因此可把中心法则及其发展表达如下：

DNA（基因） RNA 蛋白质（性状）转录 翻译

逆转录复制 复制

在 RNA 病毒中，

RNA 是如何发挥传

递和表达遗传信息作

用的？

② tRNA 与 mRNA 的

密码子结合

精氨酸丙氨酸 甲硫氨酸

③肽链连接

到精氨酸上

苏氨酸

①携带精氨酸的 tRNA 进

入核糖体

核糖体沿 mRNA 移

动方向

⑤携带苏氨酸的 tRNA

进入核糖体

④不携带氨基酸的

tRNA 离开核糖体

→

图 6-15 翻译过程示意图

核糖体

mRNA

tRNA

54

What we know about genetic language

has come a long way since the code was

cracked.

The first clue to the code was found by

American biochemist Marshall Nirenberg in

1961(Fig.6－16A). Working with a bacte-

rial extract that contained ribosomes(核糖

体), Nirenberg found that adding mRNA

from one cell type increased protein synthe-

sis by ribosomes from another cell type. In

other words, ribosomes could use instruc-

tions from a “foreign” mRNA. This obser-

vation suggested an experiment: could ribo-

somes follow instructions from a custom

made RNA with a known sequence of

nucleotides?

If so, the code could be cracked.

Nirenberg made mRNA with only one base,

uracil(尿嘧啶). repeated over and over again,

The poly-U chain was added to 20 test tubes.

Each tube contained ribosomes, enzymes,

and other factors for protein synthesis. Each

tube also contained a different radioactive

amino acid. In 19 of the test tubes, nothing

happened. In the 20th test tube, the radioac-

tive amino acid phenylalanine(苯丙氨酸)

was incorporated into polypeptide chains

(多肽链). Nirenberg had discovered the first

codon. Gobind Khorana(Fig.6 － 16B),

Severo Ochoa(Fig.6 － 16C), and other in-

vestigators soon discovered the mRNA codons

for the rest of the amino acids(氨基酸).

In the years since then, scientists have

analyzed the details of transcription and

translation. There have been some surprises,

of course. In the 1970s, genetic information

was found to flow from RNA to DNA in

special situations. Eukaryotic genes were

found to be interrupted by noncoding regions,

called introns(内含子).

The ability to accurately read, cut, and

rejoin DNA sequences has made gene clon-

ing a reality.

Learning the Language of Genetics

(A) (B) (C)

Fig.6-16 Three biochemists who cracked the

genetic code.Marshall Nirenberg(A), deciphered the first codon(UUU).

Gobind Khorana (B) and Severo Ochoa (C) helped translate the

rest of the genetic code.

55

探究DNA改变对蛋白质组成的影响

DNA 分子中储存的遗传信息控制着生物体的生命活动，并决定生物体的遗

传特征。从 DNA 转录形成的 mRNA，携带遗传信息进入到细胞质中，在核糖体

上根据 mRNA 的遗传密码，将氨基酸连接成多肽链，形成特定的蛋白质。因此

DNA 的脱氧核苷酸序列决定着蛋白质中的氨基酸序列。那么，遗传信息的传递

是不是精确无误的呢？如果某一 DNA 分子中的一个碱基发生改变，或插入或缺

失一个碱基，它编码形成的蛋白质会发生怎样的变化呢？请从以下活动中加以分

析和总结。

1. 假设 DNA 双链中一条单链的脱氧核苷酸序列是：

A A A G G T C T C C T C T A A T T G G T C T C C T T A G G T C T C C T T

以这条链为模板，转录形成一条mRNA，记录为“mRNA1”，写出“mRNA1”

的核苷酸序列。

2. 参照密码子表，依次找出“mRNA1”上密码子所对应的氨基酸，写出这

段 DNA 分子所对应的氨基酸序列，记录为“多肽链 1”。

3. 将 DNA 单链上第 20 位的“T”改变成“G”，重新写出一段 mRNA，记录

为“mRNA2”。以“mRNA2”为模板，组装一段相应的氨基酸序列，记录为“多

肽链 2”，将其氨基酸序列记录下来。

4. 将DNA 单链上第 21 位的“C”改变成“T”，重新写出一段 mRNA，记录

为“mRNA3”。以“mRNA3”为模板，组装一段相应的氨基酸序列，记录为“多

肽链 3”，将其氨基酸序列记录下来。

5. 将 DNA 单链上第 19 位的“G”改变成“A”，重新写出一段 mRNA，记

录为：“mRNA4”。以“mRNA4”为模板，组装一段相应的氨基酸序列，记录为

“多肽链 4”，将其氨基酸序列记录下来。

6. 在 DNA单链的第 21 与第 22位之间加入一个碱基“C”，或者将第 21位碱

基去除，重新写出一段 mRNA，记录为“mRNA5”。以“mRNA5”为模板，组

装一段相应的氨基酸序列，记录为“多肽链 5”，将其氨基酸序列记录下来。

思考题

1. DNA 序列中发生一个碱基的变化，就一定会引起它所表达的蛋白质中氨

基酸序列的变化吗？为什么？

2. DNA 序列中发生一个碱基的变化，与插入或缺失一个碱基相比，何者对

蛋白质序列的影响可能更大些？

想一想做一做

1 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36

56

基因工程的基本步骤有哪些

基因工程与转基因生物第3节

1. 基因工程

关 键 问 题

我们在超市中，能看到用转基因大豆生产的食用油；在

药房里，能看到用基因工程（genetic engineering）制造的胰

岛素、干扰素……基因工程产品正在源源不断地走进人类

的生活。那么，基因工程是在怎样的科学背景下诞生的?它

又是怎样实施的呢?

我们知道，生物所携带的遗传信息决定生

物的性状，其载体是DNA；而基因则是携带遗

传信息并具有一定遗传效应的DNA片段，它传

递的遗传信息决定了生物特定性状的表达。那

么，是否可以将一种生物的基因转移到另一种

生物的基因组中，并使其表达出具有特定用途

的产物或创造出新的生物类型呢?

我国拥有自主知识产权的转基因抗虫棉，

就是通过精心设计而创造出来的（图 6 － 17）。

培育抗虫棉首先要从具有抗虫性状的细菌DNA

分子中获取抗虫基因，然后将抗虫基因与运载

体拼接成为重组DNA（recombinant DNA），最

后将重组DNA导入选育棉花细胞内，使抗虫基

因在该棉花细胞中表达。要实现这一精确的操

作过程，至少需要三种必要的工具：一是切割

DNA 分子获得抗虫基因的酶，俗称“化学剪

刀”；二是连接抗虫基因和运载体的酶，俗称“化

对照 抗虫棉

图 6-17 转基因棉花的抗虫性

第六章（56-66） 2011.4.7, 4:42 AMPage 56 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

57

学浆糊”；三是将重组DNA导入细胞中的运载体，俗称“分

子运输车”。

切割DNA的工具是限制性核酸内切酶，简称限制酶。

这类酶专一性都很强，能识别双链DNA分子的某种特定脱

氧核苷酸序列，并且切断其中特定部位的两个脱氧核苷酸

之间的键。例如，从大肠杆菌中发现的一种限制酶能特异

性地识别GAATTC序列，并在G和A之间将这段DNA切

开（图 6 － 18）。然后将两个 DNA片段“粘连”起来拼接

成新的 DNA 分子，就要靠 DNA 连接酶来完成。

一般来说，外源基因都无法直接进入另一种生物细胞，

即使人工设法将其注入细胞，也会被细胞内的核酸酶分解。

如何才能将外源基因送入细胞中呢? 通常是利用质粒

（plasmid）作为运载体，将基因送入细胞中。质粒是细菌中

独立于拟核 DNA 之外，能自主复制的双链闭环的 DNA 分

子。携带外源基因的质粒进入细胞后，停留在细胞中进行

自主复制，或接合到染色体 DNA 上，随染色体 DNA 进行

同步复制。

限制酶、DNA 连接酶和质粒这三种工具的发现和使

用，促成了基因工程的诞生。基因工程是指依据预先设计

的蓝图，用人工方法将某种生物的基因，接合到另一种生

物的基因组DNA中并使其表达，使后者获得新的遗传性状，

产生出人类所需要的产物，或创造出新的生物类型的现代

生物技术。

基因工程包括微生物基因工程、植物基因工程和动物

基因工程三大分支，它们分别以微生物、植物和动物完整

个体作为外源基因的表达系统。不同表达系统的基因工程

各有特点，但它们的基本原理和技术是相同的。

图 6-18 限制酶和 DNA 连接酶作用示意图

AATTCGT-

GCA-

-AGG

-TCCTTAA

AATTCTC-

GAG-

-CAG

-GTCTTAA

AATTCGT-

GCA-

-AGG

-TCCTTAA

+

+AATTCTC-

GAG-

DNA

连接酶 -AGGAATTCGT-

-TCCTTAAGCA-

-CAG

-GTCTTAA

限制酶

限制酶

⎧

⎨⎪

⎩⎪

广角镜

质粒

质粒 DNA 分子上通常

有特殊的遗传标记基因即抗

生素抗性基因，如抗四环素

抗性基因、抗青霉素抗性基

因等，可据此进行重组DNA

的鉴定和筛选（图 6 － 19）。

图 6-19 大肠杆菌质粒的

分子结构示意图

质粒

拟核DNA

大肠杆菌细胞

抗生素抗性基因

第六章（56-66） 2011.4.7, 4:42 AMPage 57 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

58

基因工程一般包括四个步骤：获取目的基因；目的基

因与运载体重组；重组DNA分子导入受体细胞；筛选含目

的基因的受体细胞（图 6 － 20）。

2. 基因工程的基本过程

细胞核

提取 DNA

细菌质粒

限制酶

限制酶

DNA

化学合成

目的基因

DNA 连接酶

重组质粒

质粒导入受体细胞

筛选

图 6-20 基因工程的基本过程示意图

细胞增殖并表达产物

下面以基因工程制造人生长激素为例，说明基因工程

的基本过程。生长激素是一种由垂体分泌的蛋白质类激素，

具有促进生长、使骨骼迅速增长的功能。缺乏生长激素，会

导致侏儒症。传统制药工业是从猪脑中提取这类激素，但产

量很低。而基因工程则以细菌为受体细胞，将人生长激素基

因导入其中，使该基因在细菌体内转录和翻译，最终合成蛋

白质——人生长激素。通过细菌的分裂增殖和发酵生产，就

可以大量生产出这种基因工程药物。

第六章（56-66） 2011.4.7, 4:42 AMPage 58 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

59

为什么要用相同的

限制酶切割目的基因和

质粒？

获取目的基因　目的基因就是人们为了得到其表达

产物而把它转入到新的生物体中去的基因。例如，你需要

培养一种能合成人生长激素的细菌，那么，人生长激素的

基因就是你要得到的目的基因。获得目的基因的方法有

两种，即从某种生物体细胞中分离，或通过化学方法人工

合成。

从生物细胞中分离目的基因，首先要确定目的基因在

细胞内DNA分子上的位置，这叫基因定位。然后运用限制

酶从 DNA 分子长链中切取这段人生长激素的基因。

目的基因与运载体重组　用与切取目的基因相同的

限制酶将质粒切开，然后在DNA连接酶的作用下，使人

生长激素基因与质粒结合成环状的重组DNA分子即重组

质粒。

重组DNA分子导入受体细胞　重组质粒只有导入到

活细胞，借助活细胞的代谢功能，才能使目的基因所蕴

含的遗传信息得到表达。这种能接纳重组质粒的活细胞

称为受体细胞。受体细胞可以是微生物、植物细胞和动

物细胞。

筛选含目的基因的受体细胞　将重组质粒成功导入受

体细胞的概率一般仅在10－7左右。这意味着得到目的基因

的受体细胞极少，大量的是未成功导入目的基因的细胞，所

以需要从这样巨大的细胞群体中筛选出已获得目的基因的

细胞。如果将携带人生长激素基因的重组质粒成功导入细

菌细胞中，那么人生长激素基因就在细菌内转录和翻译，合

成人生长激素。通过细菌发酵，便可以大量生产出人类所

需要的基因产品。

基因工程自 20 世纪 70 年代兴起后，在短短的 30 多年

间得到了飞速的发展，目前已成为生命科学的核心技术。基

因工程的应用必将使农业、工业、医学和环境保护等领域

产生实质性变革。

微生物基因工程　由于微生物繁殖迅速、结构简单、遗

传操作较为容易，所以微生物基因工程具有技术比较成熟、

研制周期比较短、可通过发酵大量生产等优点，从20世纪80

3. 转基因技术的应用

广角镜

筛选含目的基因的受体细胞

作为目的基因运载体的

质粒，通常自身带有抗生素

抗性基因，也可以人工重组

使其带上抗性基因。当重组

质粒成功导入受体细胞后，

受体细胞不仅获得目的基因，

同时也获得对抗生素的抗性，

所以，受体细胞能在含抗生

素的培养基中生长，而未成

功导入目的基因的受体细胞

则无法在这种培养基中生长

而死亡。由此筛选出含目的

基因的受体细胞，进行发酵

生产。

第六章（56-66） 2011.4.7, 4:42 AMPage 59 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

60

图 6-21 目的基因的显微注射

年代初开始，微生物基因工程便已用于药用蛋白质的规模化

生产。迄今为止，已有几十种用微生物基因工程生产的药物

获准批量上市，取得了巨大的社会效益和经济效益。

植物基因工程　自20世纪80年代以来，植物基因工程

得到了快速发展。科学家已经分离了抗虫、抗病、抗除草

剂、抗旱、抗盐碱、抗冻、改变花色以及提高作物产量或品

质的基因，并成功地转移到农作物或园艺植物中，培育成

为转基因植物（transgenic plant）。

据统计，2001 年全世界已有近 200 种转基因植物新品

种问世，有10多种重要农作物的上百个转基因品种已经批

准进行商业化生产。我国于1993年研发成功国内第一例转

基因作物——抗病毒烟草，并进入大田试验；1997 年转基

因耐储存番茄首先获准商品化生产。2001年我国转基因农

作物种植面积已达 5.3 × 107 hm2，2002 年我国转基因抗虫

棉的种植面积已达1.3×106 hm2。与此同时，科学家正在将

预防人类乙型肝炎、龋齿等疾病的疫苗基因转入植物，来

培育植物疫苗，以期通过生食果实（如香蕉、番茄等）或营

养器官来替代疫苗接种。

动物基因工程　与微生物基因工程和植物基因工程不

同，动物基因工程通常以动物的受精卵作为受体细胞，用

显微注射的方法将目的基因导入动物的受精卵中，再使受

精卵发育成个体而获得转基因动物（transgenic animal）。

1982 年，英国科学家帕尔米特（Palmiter）等用重组

DNA 技术把从大鼠中分离得到的大鼠生长激素基因，连

接到运载体上构建重组DNA。同时，从交配后的雌性小鼠

中取出受精卵，用显微注射法将上述重组 DNA 直接注射

到受精卵的雄性原核（原精子的细胞核）内（图 6－ 21）。

然后，将 170个注射后的受精卵植入代孕母鼠的子宫使之

怀孕。结果分娩出 21只小鼠，其中 7只带有大鼠生长激素

基因，生长迅速，比同窝小鼠大一倍，成为“巨型小鼠”

（图 6 － 22）。

“巨型小鼠”实验表明，外源生长激素基因的表达可以

使转基因动物生长得更快。因此，科学家将生长激素基因

导入绵羊体内，使转基因绵羊的生长速率比一般绵羊提高

30%，体型增大 50%。

广角镜

微生物基因工程药物

目前获准批量生产的微

生物基因工程药用人源性蛋

白质有：治疗胰岛素依赖性

糖尿病的人胰岛素，治疗急

性胰腺炎、糖尿病和肢端肥

大症等疾病的人脑激素（也

称人生长激素释放抑制因

子），治疗肺气肿的α1 抗胰

蛋白酶，治疗不排卵症的绒

毛膜促性腺素，治疗恶性肿

瘤的白细胞介素，溶血栓的

组织型纤溶酶原激活剂，抗

肿瘤的肿瘤坏死因子，助产

的松弛素，等等。我国也已经

生产数种药用人源性蛋白质，

并获准批量上市，包括重组

人干扰素α1b、α2a以及α2b

等。2000年，美国红细胞生

成素的年销售额已达30亿美

元，人生长激素、尿激酶和干

扰素的销售额均已超过10亿

美元。

显微注射针负压固定管

第六章（56-66） 2011.4.7, 4:42 AMPage 60 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

61

雌性原核

雄性原核

受精卵

负压固定管

显微注射针

外源基因

植入代孕母鼠

图 6-22 转基因鼠操作过程

用转基因（大鼠生长激素基因）方法培育的

“巨型小鼠”（左）较正常小鼠（右）大一倍

转基因小鼠

×

图 6-23 能从乳腺中分

泌治疗人肺气肿的人源性

蛋白质药物的转基因羊

动物基因工程的目的除了获得具有优良性状的动物新

品种，还可以培育出能生产人源性蛋白质药物的动物，这

类药物也可以从转基因动物分泌的乳汁中获得，这就是动

物基因工程培育的乳腺生物反应器（图 6 － 23）。

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62

自从基因工程这一现代生物技术问世以来，有关基因工

程生物技术产品，特别是转基因食品（genetically modified

food）的安全性问题，一直受到人们的关注。人们的担心主

要集中在两个方面：一是转基因生物本身是否会对生态环境

造成不利的影响，二是转基因生物产品是否会对人类的健康

造成损害。

关于第一方面的问题，人们的担心主要集中在转基因

植物上。大量的转基因植物进入自然界后，很可能会通过

传粉与野生种杂交，从而产生具有生存优势的杂交种，导

致现有的生态系统结构的改变，影响生物的多样性，最终

对人类的生存环境和生产活动造成不利影响。

虽然在进行大面积种植之前，转基因植物已经过了严

格的大田试验（图6－24），但是从理论上讲，目前科学家

并不能完全排除转基因植物对生态环境可能造成的负面影

响，而且转基因植物对生态环境的影响可能需要很长的时

间才会显现出来，所以这方面的问题仍然值得关注和研究。

专家认为，今后仍需对转基因作物栽培地周围的环境实行

严格的控制和监测，以杜绝通过转基因技术产生的基因向

其他生物扩散。

4. 转基因生物产品的安全性

聪明鼠——杜奇

广角镜

在美国普林斯顿大学工作的38岁的华裔科

学家钱卓（Joe Z. Tsien），于 1999 年在英国的

Nature 杂志上公布了一项震惊世界的研究成

果——利用基因工程的方法，培育出世界首批

命名为杜奇（Doogie）的“聪明鼠”。这名字来

自美国电视剧中的天才少年医生杜奇霍琴。

“聪明鼠”在学习、辨别以及记忆能力方面

超常的关键是，研究人员在它们体内额外添加了

一个有利于学习和记忆的NR2B基因。该基因能

控制产生一种名为NMDA的蛋白质，它存在于大

脑神经元表面，在记忆的形成过程中起重要作

用。普通小鼠体内只含有一个NR2B基因，研究

人员将基因复制一份，植入实验小鼠的受精卵

中，使之发育为拥有两个NR2B基因的“聪明鼠”。

在此过程中，研究人员还对这个基因复制品进行

“修改”操作，使其活性随鼠年龄的增长不断增

强。所以，“聪明鼠”进入老年期，仍表现出较

强的学习和记忆能力，而且这个基因还可以遗传

到下一代。

这项研究成果标志着大脑基因工程取得了

突破性的进展，有望通过基因疗法治疗先天心

智迟钝的儿童和患有阿尔茨海默病（曾称老年

前期痴呆）的病人；研制治疗与年龄有关的记

忆力丧失和阿尔茨海默病的药物等。

第六章（56-66） 2011.4.7, 4:42 AMPage 62 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

63

请你们进一步查阅资料，分小组讨论转基因生物

产品的安全性问题，着重讨论转基因生物产品对生态

系统稳定性的影响，并写成文章在墙报上交流。

想一想做一做

图 6-25 贴有转基因产品标

签的番茄

关于第二方面的问题，人们担心转基因食品中可能含

有致敏物质，会影响人类的健康。因为在转基因动植物体内

出现的新的蛋白质，有可能成为某些人的致敏物质，但目前

在上市前，对有可能产生致敏物质的转基因食品都已经进

行严格的致敏性检验。同时，已经规定对具有潜在致敏物质

的产品必须以醒目的标签标明，以提醒对该潜在致敏物质

致敏的消费者。所以只要消费者提高安全意识，转基因食品

的致敏问题是可以避免的。

转基因食品对人类健康可能产生的影响也需要较长时

间的观察，才能得出更为明确的结论。因此，我们仍要关注

转基因食品可能出现的负面问题，完善有关转基因食品的

安全性的政策和法规，并让每个人对所消费的转基因产品

有知情权（图 6 － 25）。

图 6-24 大面积种植的转基因向日葵

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64

阅读与思考

转基因食品安全吗？

利用基因工程方法，将某些生物的基因转移到其他物种的个体中去，使其

出现原物种不具有的性状或产物，从而获得转基因生物，以转基因生物为原料

加工生产的食品就是转基因食品。通过这种技术，人们可以获得更符合人类需

要的食物品质，例如，番茄非常不易贮藏和运输，科学家将一种能产生抑制番

茄成熟衰老的基因导入到不具有该基因的番茄细胞内，就培育成了耐储存的延

熟转基因番茄。

世界上最早的转基因作物诞生于1983年，是一种含有抗生素药类的烟草。10

年后，第一种市场化的转基因食品才在美国出现，它是一种可以延迟成熟的番茄。

又过了3年， 由其制成的番茄酱才得以允许在超市出售。

现在，转基因农作物发展迅速，至2004年全世界播种面积已达8.1×107 hm2，

转基因食品无论在数量上还是在品种上都有了相当的规模。应该说，转基因作物

的研制还是有着诱人的前景的。根据联合国估计，全球有8.56亿人在遭受饥饿的

折磨。利用转基因技术就能培育出高产或具有优良性状的农作物，大大增加粮食

产量，从而使这种状况得到根本缓解。另外，过量施用农药和化肥带来的后遗症

日渐突出，而且它们造成的污染用传统的手段很难治理，这也是一个令各国都非

常头痛的问题。如果利用转基因技术培育出抗病、抗虫的农作物，这一难题就有

了解决的希望。

但是几乎在乐观者描绘转基因技术为人类带来美好未来的同时，也有了不同

的声音。例如，人工培育的转基因作物能不能在现有的自然环境中生存？从长远

来看，它们对人类、对生态环境的影响究竟是怎样的呢？几年前，一位英国科学

家的研究表明，幼鼠食用转基因土豆后，会使内脏和免疫系统受损。这是对转基

因食品的最早质疑，由此在英国和全世界范围内引发了关于转基因食品安全性的

大讨论。有很多证据都显示出转基因食品可能存在的危险。丹麦科学家的研究表

明，把耐除草剂的转基因油菜和杂草一起培育，结果产生了耐除草剂的杂草。这

预示着通过转基因技术产生的基因可能会扩散到自然界中去。还发现一些昆虫吃

了抗虫转基因农作物并不死亡，说明它们对转基因作物产生的毒素具备了抵抗力。

思考题

1. 请对转基因食品的利与弊，发表你的观点。

2. 在超市看到有标签标明的转基因食品，你会购买吗？

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65

1990年9月14日是一个值得纪念的

日子，因为这一天美国一名年仅4岁的患

有遗传性免疫缺陷症的小女孩阿沙蒂·

德斯瓦（A. Desilva）接受了基因体外治

疗并且取得了成功。医生们从小女孩身

上取出具有免疫缺陷的淋巴细胞，把正

常的基因引入这些细胞，然后把这些细

胞注入血液中，在4个月内重复治疗4次，

患者的症状有了明显的缓解，这是全世

界第一个采用基因治疗方法治疗遗传病

的成功案例。此后，人们对多种遗传病进

行了基因治疗的临床试验（图 6 － 26）。

遗传病（genetic disease）是由于遗

传物质发生变化而引起的疾病。据统计，

人类有3 000多种遗传病。单基因的遗传

病只与一对基因有关，这种病主要是由

基因突变引起的，如白化病、血友病、色

盲等。多基因遗传病是指由几对基因变

化引起的疾病，这类遗传病不仅与遗传

有关，而且与环境也有密切关系，例如高

血压、糖尿病、精神分裂症等。

基因治疗（gene therapy）就是一种

从根本上治愈遗传病的理想方法，即用

正常的基因置换遗传缺陷的基因，或增

补缺失的基因，有体外治疗和体内治疗

两种基本方式。体外治疗首先要从病人

体内取出带有缺陷基因的细胞，在体外

进行培养。将正常基因导入这些细胞后，

再把它们放回到病人体内。体内治疗则

将具有相应的正常功能的基因直接转入

病人的某一特定组织中。目前，体内治疗

主要是通过非致病性的腺病毒和疱疹病

毒来完成的，即将载有正常基因的病毒

运载体直接注射到需要这些基因的组织。

这种疗法适用于局部性的疾病。

基 因 治 疗

图 6-26 出生仅三天的扎卡

利·里金斯因基因缺陷症而进

行基因治疗，得到了痊愈

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66

本 章 提 要

3

基因是携带遗传信息，并具有遗传效应的 DNA片段。每个基因由

成百上千对脱氧核苷酸组成。基因的脱氧核苷酸序列不同，所携带的遗

传信息就不相同。生物体的形态、生理和行为等生物性状由蛋白质决

定，而蛋白质的合成是由基因指导和控制的。

1

DNA是由脱氧核苷酸聚合而成的大分子化合物，每两个脱氧核苷酸

之间以磷酸与脱氧核糖相连接，形成多核苷酸链。两条多核苷酸链之间通

过碱基配对相连接，互相平行的多核苷酸链形成双螺旋结构。DNA是绝

大多数生物的遗传物质，在某些不含DNA的病毒中，遗传物质是RNA。

2

RNA 是由核糖核苷酸聚合而成的大分子化合物，通常呈单链结

构。细胞内存在三种与蛋白质合成相关的RNA，即mRNA，tRNA和

rRNA。

7

基因工程是按人们预先设计的蓝图，把目的基因从一种生物细

胞中提取出来，与运载体结合获得重组DNA。然后再把重组DNA导

入到另一种生物的细胞中，使之产生符合人类需要的新的遗传性状

或创造出新的生物类型的现代生物技术。

4

DNA 复制是指以 DNA分子为模板，合成相同 DNA分子的过程。

由于新合成的DNA分子中都保留一条原来分子中的母链，所以这种复制

方式称为半保留复制。DNA复制是保持生物遗传特性相对稳定的基础。

5

以 DNA 分子中的一条多核苷酸链为模板合成 RNA 的过程称为转

录，这个过程发生在细胞核中。以 mRNA 为模板，以 tRNA 为氨基酸

的运载工具，在核糖体上合成具有一定氨基酸序列的蛋白质的过程，

称为翻译。核糖体是合成蛋白质的场所，其主要成分为 rRNA和蛋白质。

6

遗传信息从DNA传递给RNA，再由RNA决定蛋白质合成，以及遗

传信息由DNA复制传递给DNA的规律称为中心法则。RNA病毒能在宿

主细胞内进行RNA复制，还能通过逆转录酶，以RNA为模板合成DNA，

这是中心法则的补充和发展。

第六章（56-66） 2011.4.7, 4:42 AMPage 66 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

67

细胞通过新陈代谢维持自

身的生命活动，通过细胞分

裂繁衍后代，将遗传信息一

代一代传递下去，保持物种

的延续性。有丝分裂可以增

加细胞的数目；减数分裂形

成精子和卵，以进行有性生

殖。通过细胞分裂和细胞分

化形成各种组织和器官，完

成个体的发育。生命的延续

是生命世界的普遍规律。

7细胞的分裂和分化

Cell Division and Cell Differentiation

第七章(67-80） 2011.4.7, 4:43 AMPage 67 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

68

生命为什么能生生不息

生殖和生命的延续第1节

1．无性生殖

关 键 问 题

生物不经过生殖细胞的结合，由母体直接产生新个体

的生殖方式称为无性生殖。常见的有分裂生殖、出芽生殖、

孢子生殖和营养繁殖。

单细胞生物如细菌、草履虫、眼虫等，在适宜的生活条

件下进行分裂生殖（图 7 － 1）。

一个物种得以延续的奥秘在于其个体具有生殖能力，

并在个体死亡之前留下了后代。如果一个物种的个体不能

生殖，或者不能留下足够多的后代去适应由于意外事故和

疾病引起的死亡，那么这个物种就会灭绝。所以，生殖

（reproduction）是物种得以延续的重要保证。生殖的方式多

种多样，通常分为无性生殖（asexual reproduction）和有性

生殖（sexual reproduction）两类。无性生殖产生一个与亲

本极为相似的新个体；有性生殖是提供遗传性变异的来源，

来自两个亲本的基因发生新的组合，产生一个与亲本有所

差异的新个体。

图 7-1 分裂生殖

草履虫 眼虫 硅藻

第七章(67-80） 2011.4.7, 4:43 AMPage 68 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

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酵母菌

芽体

水螅

芽体

图 7-2 出芽生殖

酵母菌和水螅等低等生物在适宜的环境中，常以出芽

生殖方式繁殖后代（图 7 － 2）。

图 7-4 营养繁殖

地下茎

新植物

叶蘖芽

香蕉

落地生根

茎

新块茎

“种”块

马铃薯

真菌、苔藓、蕨类等植物，通常进行孢子生殖（图7－3）。

有些种子植物的一部分营养器官与母体脱离后，常能

独立发展成新的个体。例如，马铃薯的块茎、甘薯的块根、

落地生根的叶、草莓的匍匐茎以及香蕉的地下茎，都能长

出不定芽，发育成新个体（图 7 － 4）。

图 7-3 黑根霉的孢子生殖

孢子囊 孢子

囊托

孢子梗

假根 匍匐菌丝

营养繁殖具有繁殖速度快、产量高的优点。由于营养繁

殖的后代是亲本的一部分，带有与亲本相同的遗传性，所以

它可以表现亲本的优良性状。在农林业生产上，人们常用扦

插、分株和嫁接等人工营养繁殖方式，繁殖花卉和果树。

第七章(67-80） 2011.4.7, 4:43 AMPage 69 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

70

2．有性生殖

有性生殖是通过亲本产生生殖细胞，雌雄生殖细胞结

合形成受精卵，再由受精卵发育成新个体的生殖方式。高

等植物和大多数动物进行有性生殖时，亲本产生雌雄两种

生殖细胞，雌性生殖细胞体积比雄性生殖细胞大许多倍，已

失去活动能力，称为卵。雄性生殖细胞不仅体积小，而且保

持很强的活动能力，称为精子。卵与精子结合成受精卵（也

称合子），再由受精卵发育成新个体。这种卵与精子结合的

生殖方式称为卵式生殖。在多细胞生物中，卵式生殖是普

遍存在的。对高等动物和人类来说，卵式生殖是唯一的生

殖方式。

精子和卵结合成为合子的过程，称为受精作用

（fertilization）。受精时，有许多精子同时游向卵，但只有

一个精子能与卵结合完成受精作用。受精时，精子的头部

穿过卵膜，将其细胞核带入卵，与卵的细胞核相融合，而

尾部仍留在卵膜外（图 7 － 5）。

有性生殖须经过生殖细胞的结合才能形成新个体。由

于生殖细胞大多分别来自不同的亲本，这就为后代进行遗

传信息的重新组合创造了条件。因此，有性生殖所产生的

后代往往比亲本有着更强的适应环境变化的能力。

图 7-5 用扫描电子显微镜

看到的海胆卵受精的瞬间

无性生殖和有性

生殖各有什么优点？

广角镜

单性生殖

有些生物在生活条件优良的情况下，卵不经受精就能发育成

新个体，这种生殖方式称为单性生殖，也称孤雌生殖。例如，蜜蜂

中的雄蜂就是由蜂王产出的卵未经受精直接发育而来的全雄个体。

蚜虫、水蚤等在夏季经单性生殖繁殖全雌个体。单性生殖速度快，

能在短期内形成大量的个体。

单性生殖可以用人工的方法促使其发生。例如，我国著名生

物学家朱洗，用人工方法刺激未受精的蟾蜍卵，引起单性生殖，结

果培育出“没有外祖父”的癞蛤蟆。

第七章(67-80） 2011.4.7, 4:43 AMPage 70 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

71

有丝分裂第2节

新的体细胞是怎样产生的

关 键 问 题

单细胞生物，如草履虫，通过细胞分裂导致个体数量

的增加。多细胞生物由细胞分裂产生新的体细胞补充组织

中衰老死亡的细胞，如人体每毫升血液中每天约有4万～5

万个血细胞被更新。多细胞生物的生长发育实际上就是细

胞分裂和分化的过程。

1．有丝分裂过程

在种子萌发的过程中，我们会看到向下生长的根、向

上生长的茎和不断增多的叶片。你一定会想到根、茎、叶的

生长是因为其细胞分裂的缘故。那么，是不是根、茎、叶部

位的所有细胞都在分裂呢？从图7－6中你能在根尖和茎尖

中找到正在进行分裂的细胞吗？

当你在显微镜下观察植物根尖的切片时，可以看到，根

尖分生组织中有的细胞正在分裂，有的细胞没有分裂，这

是因为细胞分裂前有一个准备时期。我们把细胞分裂前的

准备时期称为分裂间期，简称间期；把正在进行分裂的时

期称为分裂期。在分裂期的细胞内可看到不同形态特征的

染色体，通常根据染色体的变化特点，可将分裂期分为前

期、中期、后期、末期四个时期，由于细胞分裂是一个连续

变化的过程，实际上这四个时期之间没有明显的界限。

第七章(67-80） 2011.4.7, 4:43 AMPage 71 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

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茎尖分生组织

腋芽

图 7-6 植物根、芽细胞分布图

（A）种子发芽；（B）芽的纵剖面简图；（C）根的纵剖面简图

导管

根毛

伸长区根尖分生组织

根冠

（A）

（C）

成熟区局部放大图

伸长区局部放大图

分生区局部放大图

分生区

幼叶

（B）

成熟区

间期

图7－7是植物细胞从分裂间期到分裂期中各时期的光

学显微镜照片和模式图。对照图和文字，请你尝试描述染

色体在分裂过程中的不同形态特征。

分裂间期

在分裂间期，细胞核内染色质呈细丝

状，核仁明显。间期是细胞分裂前进行物质

准备的重要阶段，在此阶段精确地完成全

套 DNA 的复制以及相关蛋白质的合成。

模式图光学显微镜照片

核仁 细胞核

细胞质

细胞壁

（A）

细胞膜

第七章(67-80） 2011.4.7, 4:43 AMPage 72 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

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分裂期

前期 染色质丝螺旋缠绕，逐渐缩短

变粗，成为在光学显微镜下明显可见的染

色体。此时的每条染色体已在分裂间期完

成了DNA复制，它由共用一个着丝粒的两

条染色单体组成。核仁和核膜逐渐消失，同

时从细胞的两极发出许多放射状排列的纺

锤丝，由它们形成一个梭形的纺锤体（图

7－7B）。由于有纺锤丝的出现，这种细胞

分裂方式称为有丝分裂（mitosis）。

中期 每条染色体的着丝粒两侧都与

纺锤丝相连，纺锤丝牵引着染色体移动，使

每条染色体的着丝粒排列在细胞中央的一

个平面上。这个平面与纺锤体的中轴相垂

直，类似于地球赤道的位置，因此称为赤

道面（图7－7C）。中期的染色体的数目和

形态比较清晰，便于观察。

后期 每个着丝粒分裂成两个，每

条染色体中的两条染色单体分开，成为两

条染色体。它们在纺锤丝牵引下分别向细

胞的两极移动，形成两组形态结构和数目

相同的染色体。每一组染色体与分裂前的

亲代细胞中的染色体在形态结构和数目上

相同。

末期 当两组染色体分别移到细胞两

极以后，纺锤体逐渐消失，染色体的螺旋

逐渐解开，最后成为细丝状的染色质。核

膜和核仁重新出现，形成两个新的细胞核。

在植物细胞的赤道面位置上出现细胞板

（图 7－7E），细胞板由细胞的中央向四周

扩展，逐渐形成新的细胞壁，把细胞质完

全分隔开。最后，形成两个新的子细胞。

着丝粒

染色单体

纺锤丝

前期

纺锤体

（B）

赤道面

中期（C）

后期（D）

图 7-7 植物细胞有丝分裂过程

示意图

细胞板

末期（E）

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但动植物细胞有丝分裂过程有所

不同。图7－8是动物细胞有丝分裂的

光学显微镜照片和模式图。仔细观

察，了解动物细胞的分裂过程，并对

照图 7－ 7，从分裂间期开始，经分裂

期的前期、中期、后期到末期，逐一

比较动植物细胞有丝分裂的不同。

动植物细胞有丝分裂的不同之处

是： 第一，动物和某些低等植物细胞具

有中心体，一个中心体由两个中心粒组

成，它们相互垂直排列。在细胞分裂间

期倍增产生两个中心体，于分裂期前期

分开，并向两极移动，在两个中心体之

间出现纺锤丝。第二，在末期，动物细

胞赤道面处的细胞膜向内凹陷，最后缢

缩成两个子细胞，没有植物细胞分裂时

出现的细胞板。

有丝分裂是动植物细胞分裂的主要

方式。经过有丝分裂，分裂间期复制的

DNA平均分离，产生两个染色体数目和

形态结构与亲代细胞完全相同的子细

胞，保证亲代、子代之间遗传性状的稳

定性和连续性。

细胞有丝分裂有

何生物学意义？

图 7-8 动物细胞有丝分裂过程示意图

间期

前期

着丝粒

中期

赤道面

细胞膜

内陷

核仁出现

核膜

形成

末期

后期

中心体复制染色质

核仁

细胞核

细胞膜

模式图光学显微镜照片

细胞质

（A）

（B）

（C）

（D）

（E）

中心体

纺锤体

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染色质和染色体

在细胞核中不均匀地分布着一种

易被碱性染料着色的遗传物质——染色

质。在有丝分裂前期，细丝状的染色质

浓缩并经反复螺旋化而变粗变短；到中

期时成为最粗最短具有特定形态的染色

体；分裂末期，染色体又解螺旋分散成

为染色质。

每条染色体都有固定的形态和大

小，在有丝分裂中期看得最清楚。图

7－9所示扫描电镜照片中，相当于分

裂中期的每条染色体含有纵向并列的

两条染色单体，它们在着丝粒部位相

互连接。着丝粒在每条染色体中的位

置是固定的。图 7-9 染色体结构示意图

着丝粒

染色单体

复制

着丝粒分裂

0.5mm

广角镜

7.1 植物细胞有丝分裂的观察

实验

在植物分生组织中有大量细胞正在进行有丝分裂，它

们分别处于细胞分裂的各个时期。通过根尖压片实验，学

会辨认细胞分裂各时期的染色体特征，并且按染色体的变

化规律总结有丝分裂的过程。

材料选择 吊兰（或大蒜、洋葱鳞茎）的根尖

仪器和试剂 显微镜、载玻片、盖玻片、镊子、解

剖针、培养皿、吸水纸、20%盐酸、染液（醋酸洋红或0.2%

龙胆紫）、卡诺固定液（冰醋酸∶乙醇 =1∶3）、75% 乙醇、

清水

实验方法

1. 材料准备

材料一：实验前3 d取吊兰匍匐枝上长出的具有气生根

的小植株，浸泡于自来水中，置温暖有光照处培养（不必换

染色单体

分离成两条

染色体

图 7-10 吊兰

气生根

染色体

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水）。3 d后，原来绿色气生根末端会长出 2～3 mm 长的白

色根尖，有时还会从叶基部直接长出若干白色幼根。

材料二：大蒜提前2 d，洋葱提前3～4 d将鳞茎放在一

个盛水的广口瓶上，使其底部浸没于水中，当根长到 1 cm

长时即可用于实验。

于上午 8∶00左右（分裂高峰），用镊子将上述根尖从

根基部夹断取下，放入卡诺固定液中固定 1～2 h，取出浸

于 75% 乙醇中保存备用。

2. 解离

将固定好或新取下的根尖（一般用分裂高峰期固定的

材料观察效果更好），放入 20%盐酸中解离 8～10 min，之

后转入培养皿的清水中，用镊子夹住根漂洗约 30 s。

3. 染色

将漂洗后的根尖放在载玻片上，用刀片切去根尖上部，

保留根尖白色部分约 2～3 mm。用镊子轻轻将其压扁（便

于染色），向根尖滴加 1滴染液，染色 1～2 min（开始时用

镊子在根尖处捣几下，使染色均匀），略倾斜玻片，露出根

尖后用吸水纸从一侧将染液小心吸掉。

4. 压片

吸走染液后，向根尖滴加一滴清水，将其浸没，取盖玻

片，从一侧斜放下去，使材料位于盖玻片中部。取2层吸水

纸，盖在盖玻片上，用拇指垂直向下用力压几下（不能研

转），使根尖分散成均匀的薄层。移开吸水纸，从盖玻片一

侧滴少许水，用引流法使清水进入装片以提高折光率。

5. 镜检

先在低倍镜下观察整个装片，找到有较多细胞处于分

裂期的部位，初步分出正在分裂的细胞。然后换用高倍镜

观察，仔细分辨分裂间期和分裂期的不同时期细胞内染色

体的变化。在你的装片中，可以看到细胞有丝分裂中的哪

些时期？它们分别具有哪些特征？记录在实验报告中。

参照图 7－ 11所示的方法，算出你制作的装片中在高

倍镜某一个视野里，处于有丝分裂间期、前期、中期、后期

和末期的细胞个数。处于哪一时期的细胞数最多？这一现

象可能说明了什么？

6. 排序

把图 7－ 11中编号为 2、12、13、16和 33的细胞，按

细胞分裂发生的先后顺序排列起来，并记录在实验报告中。

注意：吸染液时

不要将材料吸走。

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分析和讨论

在实验中为什么只取 2～3 mm的根尖部分，而不是采

用 1 cm 长的根尖作为制片材料？

图 7-11 根尖分生组织细胞有丝分裂各时期

进一步探究(选做)

影响有丝分裂发生的因素

对实验材料作不同的处理后，能不能获得不一样的结

果呢？不妨作以下处理：

1. 温度

将实验材料吊兰或大蒜分别置于10°C、20°C、30°C条

件下培养，待根长到 0.5～1 cm 时，取材。

2. 根的长度

从长度分别为1 cm、3 cm、5 cm的根上取下根尖部分。

3. 不同部位

选取蚕豆幼苗的根尖、茎尖或其他部位进行实验。

4. 其他设计

请按你的设计做好材料准备工作；对上述材料，按照

实验中已经学会的方法取材、染色和压片，然后分析比较，

探究哪些因素会影响有丝分裂的发生。

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2．细胞周期

从植物细胞有丝分裂的观察实验，我们认识到根尖分生

组织保持着旺盛的分裂能力，细胞能连续分裂，产生子细胞。

根尖分生组织分裂产生的一部分细胞开始伸长，形成伸长

区，在伸长区只有少部分细胞能继续分裂，大部分细胞则停

止分裂，经过生长和分化，有的细胞逐渐具备特化的功能，

如导管有输送水分的功能（图7－6），筛管有输送有机物的

功能等。

细胞在分裂后，因细胞种类或分工不同，可能出现三种

状态： 一种是继续增殖，如植物分生组织细胞、动物骨髓细

胞、消化道黏膜上皮细胞等，这类细胞称为增殖细胞；另一

种是暂不增殖，但始终保持分裂能力，如肝细胞、肾细胞等。

当肝被部分切除后，这类细胞就能进入细胞分裂，而当肝恢

复到原来体积时，分裂又停止，这类细胞称为暂不增殖细胞

或G0细胞；还有一种是高度分化，细胞完全失去分裂能力，

如动物的神经细胞、肌肉细胞、成熟的红细胞和植物的筛管

等，这类细胞称为不增殖细胞。

对于增殖细胞来说，细胞经历生长直至分裂的这一有序

过程叫做细胞周期（cell cycle），也就是指细胞一次分裂结

束到下一次分裂结束所经历的过程。它包括分裂间期和分裂

期两个阶段。在间期，细胞长大成熟，并为细胞的分裂做好

准备。虽然此时细胞看似平静，形态上没

有显著变化，但细胞内部却进行着十分复

杂的活动，如DNA合成期（S期）进行DNA

的精确复制；DNA合成前期（G1 期）合

成一定数量的 RNA 和蛋白质，特别是与

DNA复制有关的酶；DNA合成后期（G2

期）主要合成组装纺锤体的蛋白质，完成

细胞分裂所必需的物质准备和能量准备

（图 7 － 12）。

从时间上看，分裂间期一般比较长，

约占细胞周期时间的 95%，而分裂期只

占 5%。图 7-12 细胞周期分期示意图

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阅读与思考

癌细胞的生长特性

癌症（cancer）是一种因体内某些细胞分裂失去控制而不断生长和分裂，从

而破坏周围正常组织的疾病。我们通常按癌细胞在体内发生的部位予以命名。

表 7 － 1 比较了正常细胞与癌细胞的细胞周期时间。

科学家研究发现，癌细胞的细胞周期时间并不一定比它们相应的正常细胞的

细胞周期时间短，有的甚至还更长。如正常骨髓上皮细胞的增殖周期为 1～2d，

而急性白血病细胞的增殖周期却需要 2～4d。

表7-1 正常细胞与癌细胞的细胞周期时间的比较

正常细胞

食管上皮细胞

胃上皮细胞

结肠上皮细胞

骨髓上皮细胞

细胞周期（h）

144

60

24～28

24～40

癌细胞

食管癌细胞

胃癌细胞

结肠癌细胞

急性白血病细胞

细胞周期（h）

250.8

30.8

22～125

49～90

为什么癌组织会恶性增长呢？原来肿瘤组织中也有增殖细胞、暂不增殖细胞

和不增殖细胞三种。在癌组织中，暂不增殖和不增殖的细胞很少，大部分是连续

进行增殖的细胞，这是直接导致癌组织增大的原因。这类细胞对化疗药物较敏

感，是化疗较易控制的对象。在手术或化疗前，G0细胞虽对肿瘤的扩大无直接关

系，但由于它们保持着增殖的潜能，所以当临床上用手术切除法或以药物杀伤大

部分具有旺盛分裂能力的肿瘤细胞，降低细胞数后，会诱使G0 细胞转为增殖细

胞，因此，必须再用化疗或药物等方法加以杀灭，防止肿瘤的复发。

癌细胞是生物体内由正常细胞转变成不受控制的恶性增殖细胞。正常细胞在

分裂时，若与相邻近细胞接触，就会停止分裂，这种现象称为接触抑制现象。癌

细胞无接触抑制现象，在适宜的培养条件下，能生长成多层（图7－13）。这可能

（A） 正常细胞 （B） 癌细胞

图 7-13 正常细胞与癌细胞生长特点的比较

第七章(67-80） 2011.4.7, 4:43 AMPage 79 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

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是癌细胞在体内无休止增殖的原因之一，也是某些肿瘤呈不规则形状的原因

之一。

正常细胞受到最高分裂次数的限制，分裂到一定次数就停止分裂，而癌细胞

能持续地生长和分裂，成为“不死”的细胞。例如，正常肝脏因部分切除引起的

再生过程，总是在肝脏恢复到原有的重量和大小后就立即停止；但在临床上看

到，肝癌细胞无限制地分裂，巨块肝癌会愈长愈大，严重压迫肺、胃等周围脏器。

思考题

1. 癌细胞的生长有什么特性，为什么癌组织会恶性增长呢？

2. G0细胞是怎样一种细胞？为什么说G0 细胞与肿瘤的复发有密切关系？

第七章(67-80） 2011.4.7, 4:44 AMPage 80 Adobe PageMaker 6.5C/PPC

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减数分裂第3节

1．减数分裂过程

凡进行有性生殖的个体，在形成生殖细胞的过程中

都要经过减数分裂。高等植物和大多数动物通过减数分

裂产生具单倍染色体的生殖细胞，然后通过受精作用，使

受精卵含有双倍的染色体，这样才能保证物种染色体数

目的恒定。

减数分裂发现于1883年，当时人们观察到一种线虫的

受精卵和体细胞都含有 4 条染色体，而这种线虫的生殖细

胞——精子和卵，仅含 2 条染色体。为什么生殖细胞的染

色体数目只有体细胞的一半呢？因为体细胞的染色体都是

成对的，而每个生殖细胞都只有每对染色体中的一条染色

体，染色体数目是体细胞的一半。当精子和卵结合以后，受

精卵及其发育形成的个体中的体细胞又含有了正常的染色

体数。因此形成生殖细胞的过程是一种特殊形式的细胞分

裂，它使染色体数目被精确地减半，这就是减数分裂

（meiosis）。图7－14是植物细胞减数分裂的光学显微镜照

片和动物细胞减数分裂的模式图，你能指出它与有丝分裂

的不同吗？

减数分裂由两次连续的细胞分裂组成： 减数第一次分

裂和减数第二次分裂。这两次分裂与有丝分裂一样，在分裂

前都有一个准备时期，即间期。分裂过程都可以分为前期、

中期、后期和末期，但是染色体的行为却有着明显的不同。

生物个体的生殖细胞与体细胞的染色体数目有何不同

关 键 问 题

1005113-81-103 2011.4.7, 4:47 AM81

82

动物细胞模式图 植物细胞光学显微镜照片

间期Ⅰ

中心体

染色质 短暂的间期Ⅱ

减数第一次分裂 减数第二次分裂

后期Ⅱ

图 7-14 细胞减数分裂过程示意图

末期Ⅰ

细胞膜

内陷

核膜

形成

末期Ⅱ

核膜形成

后期Ⅰ

中期Ⅰ着丝粒

中期Ⅱ

前期Ⅰ

同源染色体

配对（联会）

｛

核膜消失

核膜消失

前期Ⅱ

1005113-81-103 2011.4.7, 4:47 AM82

83

减数第一次分裂 在减数第一次分裂前的间期，染色体

进行复制。在减数第一次分裂前期，分别来自父方和母方、

形状和大小都相同的同源染色体两两配对，这个过程叫做

联会。

在中期，成对的同源染色体都排列在细胞中央的赤道

面。在后期，随着纺锤丝的牵引使同源染色体分离，形成两

组染色体。这两组染色体分别向细胞的两极移动。由于来

自父方和母方的同源染色体在互相分离时，是随机自由组

合的，所以就会产生不同的组合结果，这是造成生殖细胞

中遗传物质变化的原因之一。到末期结束，细胞分裂成两

个子细胞。形成的两个子细胞中染色体数目是亲代细胞中

的一半。但是每条染色体都由两条染色单体组成，因此每

个子细胞核中 DNA 的总含量仍与亲代细胞相同。

在经过短暂的间期后，子细胞进行减数第二次分裂。

减数第二次分裂 在这次分裂后期，每个染色体的着

丝粒都分裂为二，两条染色单体完全分开，形成两条染色

体。随着纺锤丝的收缩牵引，这两条染色体分别向两极移

动，接着每个子细胞又分裂成两个新的子细胞。于是，一个

亲代细胞经过减数分裂形成四个子细胞。每个子细胞都是

单倍体的（以n表示），而亲代细胞是二倍体的（以2n表示）。

将减数分裂产生的四个子细胞与亲代细胞相比，我们会

发现，不仅子细胞中染色体数目是亲代细胞中的一半，而且

染色体中的遗传物质（DNA）也可能会发生变化。这些变化

是怎么产生的呢?在减数第一次分裂前期，联会以后，来自父

方染色体的一条染色单体与来自母方染色体的一条染色单体

有可能互相交换一部分遗传物质（图 7－ 15）。这种交换现

象的发生，是导致生殖细胞中遗传物质变化的原因之一。另

外，减数第一次分裂后期，同源染色体分离的同时，不同源

染色体的随机自由组合，也是造成遗传性变异的一种原因。

减数分裂是形成生殖细胞的一种特殊形式的细胞分裂。

它由减数第一次分裂和减数第二次分裂两个连续的细胞分

裂组成。减数分裂中DNA复制一次，产生四个单倍体的、遗

传物质重新组合的子细胞。

减数分裂和有丝

分裂过程有何异同？

图 7-15 染色体交换现象示意图

联会

交换

1005113-81-103 2011.4.7, 4:48 AM83

84

图 7-16 花粉母细胞减数分

裂的观察

(A)

(B)

(C)

(D)

高等植物的花是产生生殖细胞的器官。雄性生殖细胞

是在雄蕊的花药中由花粉母细胞经过减数分裂产生的，选

择适当发育阶段的花蕾，从中取出花药，可以观察到花粉

粒形成过程中细胞的形态和细胞内染色体的变化。

材料选择 凤尾兰花序(新鲜或固定材料)

仪器和试剂 显微镜、载玻片、盖玻片、镊子、解

剖针、直尺、吸水纸、醋酸洋红（或龙胆紫）染液

实验方法

1. 取材

7.2 植物花粉母细胞减数分裂的观察(选做)

实验

在花序中选取纵长为 0.6～1cm，横径在 0.3～0.5cm

之间的小花蕾，除去花被后，用镊子镊取 3～4个雄蕊的花

药，置于载玻片上。

2. 染色

加 1～2滴醋酸洋红染液，以解剖针纵裂花药，轻轻挤

出其内的细胞，染色2～3min后，用镊子除去花药壁，盖上

盖玻片，吸去染液，制成装片。

3. 镜检

在低倍镜视野中，可发现被染成红色的细胞。换用高

倍镜检视，注意区分它们处于减数分裂的什么时期。由于

凤尾兰同一花药中的花粉母细胞减数分裂过程基本同步，

因此，实验小组中的同学可各自在同一花序上选择不同

大小的花蕾为实验材料，在记录测量花蕾大小后，制作装

片观察。可分别看到花粉母细胞，以及处于减数第一次分

裂和第二次分裂时期的细胞和经减数分裂形成的花粉粒

（图 7 － 16），组内同学交换装片观察。

分析和讨论

1. 你所看到的连接在一起的两个细胞或四个细胞，它

们各处于减数分裂的什么时期？

2. 凤尾兰花蕾大小与花蕾中花粉母细胞所处的减数分

裂时期有怎样的对应关系？

（A）花粉母细胞；（B）减数第

一次分裂时期；（C）减数第二次

分裂时期；（D）花粉粒

1005113-81-103 2011.4.7, 4:48 AM84

85

想一想做一做

减数分裂中染色体行为的模拟活动

为什么同一对父母生下的子女，他们与父母之间，

子女们之间，既有相像的地方，又有不一样的地方？

这与减数分裂过程中染色体的不同行为表现有一定的

关系。我们用橡皮泥（或彩色电线）做成染色体模型，

进行减数分裂的模拟活动。通过模拟 2 n＝ 4的细胞，

按步完成减数第一次分裂和减数第二次分裂的各种活

动，观察和分析所产生的子细胞中，染色体的数目和

形态结构发生了怎样的变化？产生不同类型子细胞的

根本原因是什么？

1. 用红色和蓝色橡皮泥各做两条长2 cm、铅笔般

粗细的橡皮泥条。把两条红色（或蓝色）橡皮泥条并

列排列，用黄色橡皮泥细条围在它们的中央部分，起

连接作用（图7－17）。黄色橡皮泥的位置代表着丝粒，

两条红色（或蓝色）橡皮泥条代表染色体复制后的两条

染色单体。2 cm长的一条红色染色体和另一条蓝色染

色体表示为一对同源染色体（1 号）。

2. 如图 7－ 17，按同样的方法，做两条 4 cm长的

红色染色体和两条4 cm长的蓝色染色体，用黄色橡皮

泥细条围在靠近染色体端部的位置上，表示为一对同

源染色体（2号）。假设这两对同源染色体中，红色染

色体来自于母本，蓝色染色体来自于父本。

3. 在一张白纸上，画一个能容纳你所做的模型染

色体的纺锤体，此时代表减数第一次分裂的前期，即染

色体已复制、核膜已消失、纺锤体已组装形成。

4. 把两对同源染色体放在纺锤体中央的赤道面上，

使红色染色体全部在赤道面的一侧，蓝色染色体全部

在另一侧。

5. 拿着模型染色体的着丝粒位置，把配对的同源染

色体分别移向纺锤体的两极，模拟减数第一次分裂。在

纸上画出两个子细胞的边界，表示两个子细胞的形成。

6. 在每个子细胞中，再画一个纺锤体。这两个新

的纺锤体必须在子细胞的中央，并与第一个纺锤体垂

直。此刻你的细胞模型已准备好进行减数第二次分裂。

1 号 2 号

图 7-17 染色体模型示意图

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86

7. 把染色体放在新纺锤体的赤道面上，切开着丝

粒部位的橡皮泥，把这两条染色体分别移向纺锤体的

两极。试着同时移动每一对染色体，就像在细胞中真实

发生的那样。在每一组染色体的周围画一个圆圈，表示

子细胞的形成。用红笔和蓝笔画简图记录4个子细胞的

染色体情况。在子细胞中，只有红色染色体的细胞有几

个？只有蓝色染色体的细胞又有几个？

8. 虽然在真实的细胞中，有可能红色染色体（来自

母本）位于赤道面的一侧，而蓝色染色体（来自父本）

位于另一侧，但是有同样的概率发生一条红色染色体与

一条蓝色染色体位于赤道面同一侧的情况。按照后一种

情况放置同源染色体在赤道面上，再从第 5步骤开始，

按步完成减数第一次分裂和减数第二次分裂。画简图记

录4个子细胞的染色体情况，共产生几种不同类型的子

细胞？与前一次记录结果进行比较，有何不同？

思考题

1. 在减数分裂前的细胞中有几条染色体？减数分

裂产生的每个子细胞中有几条染色体？

2. 如果细胞中有3对同源染色体，按照上述步骤，

完成减数分裂，会产生几种类型的子细胞？

3. 如图 7－ 18所示，交换染色单体末端的红色和

蓝色橡皮泥片段。再从第4步骤开始，按步完成减数第

一次分裂和减数第二次分裂。画简图记录4个子细胞的

染色体情况，共产生几种不同类型的子细胞？你的子

细胞类型与班级其他同学相同吗？为什么？你认为交

换对产生的子细胞会有怎样的影响？

4. 你认为这个模型有哪些不足之处可以改进？

2. 精子和卵的形成

凡进行有性生殖的生物，在生活史的某一阶段都要发生

减数分裂。对动物来说，通过减数分裂产生染色体数目减半

的四个子细胞，也称为生殖细胞。减数分裂发生在从精原细

胞或卵原细胞分裂形成精子或卵的过程中。

图 7-18 染色体交换模型

示意图

减数第

一次分

裂前期

减数第

二次分

裂前期

子细胞

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87

高等动物的精子由睾丸中的精原细胞演变而来。每个

精原细胞都含有与体细胞相同的染色体数目，是二倍体

（2n），如人的精原细胞中含有 23 对染色体，即 2n ＝ 46。

精原细胞通过染色体复制，成为初级精母细胞。初级精母

细胞经过减数第一次分裂，形成两个次级精母细胞。每个

次级精母细胞经过减数第二次分裂，形成两个精细胞（图

7 － 19A）。这样，一个精原细胞形成四个精细胞，每个

精细胞都是单倍体（n），如人的精细胞含23条染色体，即

n＝ 23。精细胞经过变形，形成精子。精子的头部含有细

胞核，尾部很长，能够游动。

仔细观察和比较图 7 － 19 中精子和卵的形成过程，你

能总结出它们的异同吗？

卵的形成过程与精细胞的形成过程基本相同。卵巢里

的卵原细胞（2n）经过染色体复制形成初级卵母细胞。初级

卵母细胞经过减数第一次分裂，产生一个次级卵母细胞和

一个较小的第一极体，这是细胞质不均等分裂的结果。接

着进行减数第二次分裂，次级卵母细胞形成一个卵和一个

较小的第二极体。同时，第一极体也分裂成两个第二极体

（图7－19B）。这样，一个卵原细胞形成一个卵和三个极体，

它们都是单倍体（n）。极体不久就退化消失。

图 7-19 人的精子和卵的形成过程示意图

（A）精子的形成；（B）卵的形成

减数第一次分裂

减数第二次分裂

第一极体

初级卵母细胞

卵

次级卵

母细胞

（A）

（B）

初级精母细胞

次级精母细胞

精子

精细胞 第二极体

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88

3. 减数分裂和有性生殖的意义

减数分裂产生单倍体的精子和卵。当精子和卵完成受

精作用后，受精卵中的染色体数目等于精子和卵的染色体

数目的总和，恢复了亲代细胞中的染色体数目，即为二倍

体。这样就保证了生物体前后代体细胞中染色体数目的恒

定，也保证了生物体遗传性状的相对稳定。

有性生殖的意义在于，既有效地获得父母双方的遗传

物质，保证后代的遗传稳定性，又可以通过减数分裂增加

变异机会和生物的多样性，增强生物适应环境变化的能力。

减数分裂是生物有性生殖的基础，是生物遗传、进化、形成

多样性的必要条件。

阅读与思考

Homologous ChromosomesHomologous ChromosomesHomologous ChromosomesHomologous ChromosomesHomologous Chromosomes

A human somatic cell（体细胞） has a total

of 46 chromosomes（染色体）. If we examine

our chromosomes under a microscope, we see that

they can be matched up as 23 pairs. Other species

have different numbers of chromosomes, but their

chromosomes also match in pairs. In almost every

case, the chromosomes of each pair are similar in

length, centromere（着丝粒） position, and stain-

ing pattern (represented by the colored stripes

here). The drawing here shows a pair of metaphase

（中期） chromosomes; each consists of two sister

chromosomes（姐妹染色单体） joined at the

centromere. The two chromosomes making up a matched pair are called homologous

chromosomes（同源染色体）(Fig. 7－ 20) because they both carry genes controlling

the same inherited traits. For example, if a gene for eye color is located at a particular

place, or locus on one chromosome, then the homologous chromosome will also have

a gene for eye color (though perhaps for a different color) at that locus. We inherit one

chromosome of each homologous pair from our mother and the other chromosome of

pair from our father.

homologous chromosomes

centromere

sister chromosomes

Fig.7-20 homologous chromosome

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89

Our 23 pairs of homologous chromosomes are of two general types. Twenty two

pairs consist of chromosomes called autosomes（常染色体）, found in both males and

females. The other pair of chromosomes, the sex chromosomes（性染色体）, determine

a person’s sex. Human females have a pair of sex chromosomes called X chromosome.

By contrast, human males have one X and one Y. The X and Y chromosomes are an

important exception to the rule of homologous chromosomes. They differ in size and

shape, and most of the genes carried on the X chromosome do not have counterparts on

the Y chromosome.

思考题

1. Are there any homologous chromosomes in the daughter cells of mitosis?

2. How about the daughter cells of meiosis?

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90

细胞分化和植物细胞的全能性第4节

1．细胞分化

多细胞生物体由多种多样的细胞组成，例如，成人体

内约有1013个细胞，细胞类型多达200多种，这么多种细胞，

最初都是来自一个受精卵。从受精卵发育成为个体的过程

中，经过细胞分裂、生长和细胞分化，形成形态各异和功能

不同的细胞，从而构成生物体的组织、器官乃至系统。发育

（development）是通过细胞分裂和细胞分化来实现的。

在个体发育过程中，受精卵通过分裂产生的细胞在一

定时期后，会发生形态和功能的差异（图 7 － 21）。例如，

神经细胞伸出长的突起，有传导神经冲动和储存信息的功

能；肌肉细胞呈梭形，有收缩功能；植物的筛管细胞呈长

柱形，有输送营养物质的功能；叶肉细胞含有叶绿体，可

进行光合作用。在化学组成上，各种细胞还能够合成各自

特有的专一性蛋白质，如红细胞能合成血红蛋白，肌肉细

胞能合成肌动蛋白和肌球蛋白。同一来源的细胞逐渐发生

形态结构、生理功能和蛋白质合成上的差异，这个过程称

为细胞分化（cell differentiation）。经细胞分化产生了细胞

的多样性，细胞分化贯穿于生物个体发育的全过程。

细胞分化过程通常是稳定的，不可逆的。分化终端的细

胞不再分裂，稳定地具有一定的特征，执行一定的生理功能，

然后逐步走向衰老和死亡。在自然情况下，个别分化终端的

细胞逆向恢复分裂生长的能力，这有可能是细胞癌变的征兆。

细胞分化有什么

生物学意义？

细胞是如何分化的

关 键 问 题

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91

7.3 植物细胞分化的观察

实验

对多细胞的高等植物来说，分生组织细胞的有丝分裂增

加了细胞数目，同时在植物激素作用下，促进了细胞分化，

形成各种组织。

材料选择 已长有根毛的小麦苗幼根

仪器和试剂 显微镜、载玻片、盖玻片、镊子、解剖

针、刀片、吸水纸、0.2%龙胆紫染液（或醋酸洋红）

实验方法

1. 小麦苗幼根装片的制作

将已长 1～2cm有根毛的小麦苗幼根（从基部取下，以

保留根毛）置于载玻片上，用刀片将其纵剖，留其中的一片，

用镊子将其压扁。滴 1 滴龙胆紫染液，1～2min后用吸水纸

吸去染液，滴1滴清水，盖上盖玻片，并覆以2层吸水纸，用

拇指垂直向下压（不能研转）使分散成一薄层细胞。

受精卵

细胞分裂

图 7-21 胚胎发育中的细胞分化

上皮细胞 神经细胞 肌肉细胞血细胞 骨细胞

细胞分化

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92

2. 镜检

用低倍镜观察幼根装片，仔细区分后，可看到染色较浅

的根冠细胞；处于不同分裂时期的根尖分生组织细胞；连于

其后的细胞较长的伸长区；在成熟区可看到具有环纹或螺纹

的导管和根毛细胞。

换高倍镜，逐一对各种分化细胞进行观察，以了解各

组织细胞的形态结构特点。将观察结果记录在实验报告中。

分析和讨论

1. 根尖伸长区细胞的分化特点是什么？成熟区分化出

哪些不同功能的细胞？

2. 为什么观察植物细胞有丝分裂所选材料是根尖前端

2～3mm部分，而观察植物细胞分化实验则选择整个根尖？

2. 植物细胞的全能性

细胞分化能力又称为发育潜能。若单个细胞经细胞分裂

和分化后仍具有形成完整生物体的潜能，就是细胞的全能性

（totipotency）。

现代科学研究证实，植物细胞具有全能性，即植物体中

的每个活细胞，不仅具有亲本的全部遗传信息，而且还有发

育成完整植株的能力。因此，植物的一些组织细胞，不论来

自根、茎、叶，还是来自子房，只要接种在合适的人工培养

基上，在一定的外界条件下，就能长成一株完整的植物，这

种技术称为组织培养。

20世纪50年代初期，美国科学家斯蒂瓦特（F. Steward）

用悬浮培养法培养野生胡萝卜根的韧皮部细胞，通过多年的

艰苦探索，终于在 1958 年培育出具根、茎、叶的完整植株

（图 7－ 22），首次证实了植物细胞的全能性。

图 7-22 胡萝卜根韧皮部组织培养实验

愈伤组织

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93

1964年，印度的古哈和马赫施瓦里在离体培养毛叶曼

陀罗花药时，首次培育出单倍体的植株。我国科学家在组

织培养技术、单倍体育种方面，培育出许多优质高产的小

麦、水稻新品种，在国际上处于领先地位。

植物细胞具有全能性是植物组织培养的理论基础。目

前，已有 1 500 多种植物可以用根、茎、叶或花的一部分

组织进行培养获得完整植株。植物的组织培养需在无菌条

件下进行，并需控制温度、pH和光照条件。人工配制的培

养基一般含有糖类、无机盐、维生素、植物激素等物质。来

自植物体各部分的组织细胞，有着不同的结构和功能，当

被接种在人工培养基上，受到植物激素等物质和外界条件

的作用，一般先脱分化，成为一团没有特定结构和功能的

分生状态的细胞（即愈伤组织），然后在一定条件下再分化

长出根和芽，形成完整植株。

植物组织培养在生产上应用很广，植物的快速繁殖就

是其中的一个重要方面，如花卉、果树、林木等多种经济

植物的大批量、工厂化生产。

阅读与思考

影响细胞分化的内部因素

细胞分化是多细胞生物发育的基础和核心。分化的细胞中具有某些特定蛋白

质的合成，而蛋白质合成的实质在于基因的表达。细胞核是基因的集中分布区，

对细胞的各种活动都有指导作用，因而在细胞分化中的作用是很关键的。但是，

细胞质对细胞分化的影响也是不可忽略的。仔细阅读以下几段文字，了解科学家

的实验过程，并思考实验结果说明了什么？

1. 我国科学家童第周和他的同事们，把鲤鱼的体细胞核移植到去掉了细胞

核的鲫鱼卵中，结果得到的是一种长着鲤鱼嘴和牙齿，头部有须，而鳞片的形状

和数目、脊椎骨都像鲫鱼的幼鱼，这说明了什么？

2. 美国坦普尔大学华裔科学家牛满江教授和童第周教授合作，他们选择鲫

鱼和金鱼这两种相近的鱼来做实验。金鱼是分叉型尾，鲫鱼是单尾型尾。他们

从鲫鱼的精子中提取DNA，将它注入金鱼的受精卵中，经孵化成长的幼鱼中有

25.9%长出了鲫鱼的单尾。接着，他们又从鲫鱼成熟的卵中提取RNA，注射入

金鱼受精卵中，结果成长的幼鱼中有33%有鲫鱼那样的单尾。这些结果又说明

了什么？

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94

3. 伞藻是长约 5 cm的单细胞绿藻，成熟

伞藻可分成假根、假茎和顶盖三部分，假根中

含有细胞核。用两种不同形态的伞藻做一个

实验，一种为地中海伞藻，顶盖为盘状；另一

种为圆齿伞藻，顶盖为菊花形。如果把这两种

藻的顶盖切掉，各切下一段假茎，互相交换嫁

接，结果长出顶盖的形状与原假根所属物种

的顶盖完全一致（图 7－ 23）。这是为什么？

思考题

1. 你认为影响细胞分化的内部因素主要

有哪些？

2. 细胞所处的环境对细胞分化会有影响

吗？你能设计实验进行证明吗？

地中海伞藻 圆齿伞藻

图 7-23 伞藻核对顶盖发育的影响

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95

克隆技术第5节

1．克隆

从一棵柳树上剪下枝条，通过扦插就长成性状与该

柳树完全相同的植株。这种用无性繁殖方法所得到的后

代称为“clone”，我国科学家将它音译为“克隆”。克隆

就是指不用雌、雄两性的生殖细胞，而仅仅用一个个体的

部分组织或一个体细胞，通过细胞分裂和分化而产生新

个体的过程。

克隆在植物界和低等动物中是很常见的，比如酵母菌

的分裂生殖和出芽生殖；涡虫等低等动物体被切断后的

一部分，能再生成为完整的个体。植物细胞通过组织培养

和植物激素诱导，可以长出具根、茎、叶的完整植株。那

么，一个已分化的动物体细胞是否也能发育成一个完整

的动物个体？

1964 年，英国科学家格登（J. Gurdon）将非洲爪蟾

未受精的卵用紫外线照射，破坏其细胞核，然后从蝌蚪的

体细胞——肠上皮细胞中吸取细胞核，并将该核注入核被

破坏的卵中，结果发现有 1.5%的这种移核卵分化发育成

克隆技术给人类带来了什么

关 键 问 题

关于克隆，在《西游记》中就有精彩的描写： 孙悟空

在紧要关头拔一撮猴毛就可以变出一大群猴子。猴毛变猴

可以说是小说中的克隆猴。从“多利”羊的一枝独秀，到

近年来其他克隆动物的群芳争艳，克隆技术正在不断发展。

1005113-81-103 2011.4.7, 4:48 AM95

96

为正常的成蛙（图 7 － 24）。格登的试验第一次证明了动

物的体细胞核具有全能性。

图7-25 “多利”羊及其黑面

代孕母羊

2． 动物克隆技术的应用

由于通过无性繁殖而获得的生物体能够保留亲代所具

有的遗传性状，因此克隆技术是园艺业和畜牧业中繁育遗

传性状稳定的优质品种和良种家畜的理想手段。同样，当

生物学家通过基因工程或转基因技术，使某种植物或动物

具备了该物种中其他个体不曾拥有的对人类有用的遗传性

状，如抗旱、抗倒伏、抗病虫害、表达人源性蛋白质药物等

的优良性状，若要保留这种性状，就可以运用克隆技术。

未受精卵

紫外线照射

破坏细胞核

肠上皮细胞

肠上皮细胞核注入卵

图 7-24 非洲爪蟾肠上皮细胞核具有全能性的实验证明

1997年 2月 27日，英国Nature杂志报道了“多利”羊

的消息。英国科学家威尔穆特（Ian Wilmut）等将一头成熟

母羊乳腺细胞的细胞核移植到另一头母羊的去核卵细胞中，

实验采用电融合方法，即在电场刺激下，一个乳腺细胞与

一个去核卵细胞发生融合，融合细胞经分裂和分化，在体

外培养成胚胎，再将胚胎移植到代孕母羊的子宫内，于

1996年 7月成功地克隆出了“多利”羊（图 7－ 25），从而

证明哺乳动物中高度分化的体细胞核仍保持着全能性。克

隆羊多利的出现立即引起了广泛关注，因为哺乳动物克隆

的成功意味着这项技术有可能应用于人类。

1005113-81-103 2011.4.7, 4:48 AM96

97

3．动物克隆技术与社会伦理

动物克隆技术是将成年动物的体细胞的细胞核，植入

一个已经被去掉细胞核的卵中，卵会重新复制体细胞的基

因，并用于控制胚胎发育，进而借腹形成胎儿，最后诞生一

个基因与原提供细胞核的动物完全相同的新生命。但是，卵

如何控制基因的复制和表达，其机理目前还不甚清楚。科

学家发现，似乎在克隆过程中会使个别基因的表达出现差

错，这些差错在生命发育过程中可能会造成一些无法逆转

的问题，例如克隆动物发育迟缓、心肺存在缺陷、免疫系统

功能不健全等。这使得克隆技术的平均成功率只有 2%～

3%。所以，到目前为止克隆技术还不够成熟，存在着一定

的隐患。

由克隆技术引发的社会问题很多，集中表现在它与现

有的社会观念的冲突上。“多利”羊的诞生，使我们知道复

制人是可能出现的事情。一旦克隆人诞生了，他在科学研

究和临床应用上也确实存在一定的价值。例如，一对带有

遗传病隐性基因的夫妇，想通过克隆得到“后代”；或者一

对夫妇的幼儿面临死亡，而克隆又能将幼儿复制出来。那

么，人体克隆技术对他们来说，无疑是一种福音。但是，克

如果转基因动物与普通动物交配，即有性繁殖，其后

代个体有可能失去转基因动物的特性；但如果用克隆技

术——无性繁殖的方法，那么，所有的后代都将能保持转

基因动物的特性。所以，我们可以结合转基因技术和克隆

技术，培育出“转基因克隆动物”，为人类提供大量的优

质动物、器官以及相关的药物。

大熊猫是我国的国宝，但自然交配成功率低。克隆技

术为人类提供了一种挽救珍稀动物的新途径。

克隆技术在医学领域的应用也具有十分诱人的前景。

例如，利用克隆技术培植的人体皮肤也可用于植皮手术；

还可以利用克隆技术为人类自身提供“配件”替换自己病

变的器官。

但是，有关克隆人研究的讨论提醒了人们： 科技是一

把双刃剑。克隆人研究会引起一系列社会伦理、道德和法

律等方面的问题。

你知道我国科学

家在克隆动物方面有

哪些研究成果吗？

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98

隆人也会带来许多伦理问题。也许，某个犯罪集团头目会

利用这种技术复制一些“后代”，从而建立一个集权社会；

也许，某些统治者会利用它“制造”奴隶；也许，有人将人

类的成熟细胞核移植于其他动物的去核卵细胞中，“制造”

出人与动物的杂种，甚至还可能“制造”出人类难以控制的

种种怪物……很多现在很难想像的事，或许就会因此而发

生，从而出现难以控制的局面，危及人类整体的利益。

人类社会发展至今，我们是按照父母与子女这样的世

代观念来进行伦理规范的。但是，克隆人与被克隆人之间

不可避免地存在年龄差距，两者的关系又不同于亲子，也

非手足，有悖于传统由血缘确定亲缘的伦理方式，这也是

对社会伦理的巨大冲击。那么，建立在世代观念基础上的

法律，如继承关系等也将造成紊乱，人类不得不为寻找新

的规范而进行种种尝试。

鉴于克隆人可能带来的一系列社会伦理、道德和法律

问题，不少国家的政府和立法机构已明确表示禁止人类克

隆的研究。中国政府的态度是禁止生殖性克隆人，并一再

重申四不原则：不赞成、不允许、不支持、不接受任何生殖

性克隆人的实验。但是，中国不反对治疗性克隆。现在，人

们迫切需要做的是以严肃的科学态度理性直面克隆人研究，

通过讨论达成共识，加快有关的立法建设，将克隆人研究

纳入严格的规范化管理之中。

活动

7.1 克隆技术的今天和明天

活动目的

1. 分析讨论克隆技术的利与弊。

2. 学会以严谨的科学态度辩证地对待生物技术及

其研究成果。

活动方式(供选择)

1. 在计算机房上课，上网查阅资料，同时参加班

级讨论会。

克隆技术存在哪

些负面影响？

1005113-81-103 2011.4.7, 4:48 AM98

99

Why is asexual reproduction (无性生

殖) most common among simple organisms?

Sexual reproduction (有性生殖) increases

variety producing new genetic combinations.

This diversity provides raw material for natu-

ral selection. This effect may be an impor-

tant factor in evolution.

In the 1970s, scientists developed ways

to insert specific DNA sequences in bacteria

and other cells. These modified cells, grown

Cloning

for many generations, were clones that car-

ried the foreign genes. This process became

known as cloning a gene(基因克隆). Clon-

ing the human insulin gene in bacteria made

it possible to mass-produce human insulin.

Genetically engineered crop plants produce

much of our food.

Artificial cloning is not a new idea.

People have cloned crops by planting cut-

tings since ancient times. As early as the

2. 课前根据讨论内容，准备好材料，在课堂上讨

论交流或组织辩论赛。

活动内容

1. 查阅资料，总结介绍克隆技术在工业、农业和

医学中的成果和应用前景。

2. 组织讨论会或辩论赛，讨论(或辩论)题目有：

（1）克隆技术能造福于人类吗？

（2）能克隆出一模一样的人吗？有人认为可以克

隆出爱因斯坦这样的精英，有人担心克隆出希特勒这

样的恶魔……谈谈你对克隆人研究的看法。

（3） 如果真有克隆人出现，我们该如何面对他们？

你认为社会会接受克隆人的存在吗？

（4）如果有人用克隆人的器官做移植，你同意这

种做法吗？

（5）请你对克隆人研究的规范和伦理规则提出建

议和设想。

活动要求

1. 每个同学充分发表观点，论点要有科学依据。

2. 活动结束后每人整理资料撰写一篇小论文。

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Fig.7-26 Artificial cloning. Scientists transferred a somatic

cell’s nucleus from one sheep to the ovum of a different sheep

to clone Dolly. Think about the evidence that shows that the

donor of the somatic cell nucleus is Dolly’s Genetic parent.

somatic cell egg cell

nucleus removedfuse cell

electrical stimulation

embryo

implant in a black-

faced sheepwhite-faced lamb

(Dolly) is born

1930s, biologists cloned carrot plants from

single cells. The first cloned animal was a

frog, produced in the 1950s by transplanting

a nucleus from a cell of an early-stage frog

embryo(胚胎) into a frog egg whose nucleus

was removed. However, the ability to clone

mammals is relatively new, and still crude.

In the 1980s, scientists began to sepa-

rate the cells of young cattle embryos to

clone the offspring of high-producing

animals. Each cell developed into a com-

plete embryo and was implanted in a sepa-

rate cow for development (发育) and birth.

In 1997, Ian Wilmut research group in Scot-

land cloned the now famous sheep Dolly

(Fig.7－26). Researchers first removed the

nucleus from a sheep ovum(卵) and re-

placed it with the nucleus of a somatic cell

from a different sheep. At this point, the

ovum contained its original cytoplasm(细胞

质), including mitochondria (线粒体) and

their DNA, but it had the nucleus of another

sheep. The scientists then used an electric

shock to stimulate the ovum to divide and

develop. The young embryo was inserted in

another sheep uterus (子宫). This sheep gave

birth to Dolly, who resembled the sheep that

donated the somatic-cell nucleus. Thus, the

genetic information transplanted into the

clone determined the outcome.

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本 章 提 要

5细胞分化是指同一来源的细胞发生形态结构、生理功能和蛋白质合

成上稳定差异的过程。经细胞分化形成细胞的多样性，是个体发育的必

要条件。

2有性生殖是通过亲本产生生殖细胞，雌雄生殖细胞结合形成受精

卵，由受精卵发育成新个体的生殖方式。高等植物和大多数动物进行有

性生殖。

6细胞的全能性是指单个细胞，经细胞分裂和分化后仍具有形成完整

生物体的潜能。细胞全能性是组织培养和克隆技术的理论基础。

7

克隆是指不用雌雄两性的生殖细胞，而仅仅用一个个体的部分组织

或一个体细胞，通过细胞分裂和分化形成新个体的过程。克隆技术是人

类科学技术的一大进步，它在造福于人类的同时也带来一系列社会伦理、

道德和法律上的问题， 亟需严格规范和管理。

1生物不经过生殖细胞的结合，由母体直接产生新个体的生殖方式称为

无性生殖。常见的无性生殖有分裂生殖、出芽生殖、孢子生殖和营养繁殖。

3

有丝分裂是动植物细胞分裂的主要方式，由分裂间期和分裂期组成。

根据染色体的变化特点，将分裂期分为前期、中期、后期、末期四个时

期。经过有丝分裂，分裂间期复制的DNA平均分离，产生两个染色体数

目和形态结构与亲代细胞完全相同的子细胞，保证亲代、子代之间遗传

性状的稳定性和连续性。

4

减数分裂是形成生殖细胞的一种特殊形式的细胞分裂。由减数第一

次分裂和减数第二次分裂两个连续的细胞分裂组成。减数分裂过程中，

DNA复制一次，产生四个单倍体的子细胞。减数分裂是有性生殖的基础，

是生物遗传、进化、形成生物多样性的必要条件。

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说 明

本册教材根据上海市中小学（幼儿园）课程改革委员会制定的课程

方案和《上海市中学生命科学课程标准（试行稿）》编写，供高中一年级

或二年级试用。

本教材由华东师范大学主持编写，经上海市中小学教材审查委员会

审查准予试用。

本册教材的编写人员有：

主编：顾福康 副主编： 周忠良

特约撰稿人：（按姓氏笔划为序）王生清 张 治 张红锋

周维镐 俞佩芳

欢迎广大师生来电来函指出教材的差错和不足，提出宝贵意见。上

海市中小学（幼儿园）课程改革委员会办公室地址：上海市陕西北路500

号（邮政编码：200041)，联系电话：62560016（总机转）、52136338；出

版社电话：64089888。

声明 按照《中华人民共和国著作权法》第二十三条，关于“为实

施九年制义务教育和国家教育规划而编写出版教科书，除作者事先声明

不许使用的外，可以不经著作权人许可，在教科书中汇编已经发表的作

品片段或者短小的文字作品、音乐作品或单幅的美术作品、摄影作品，但

应当按照规定支付报酬，指明作者姓名、作品名称”的有关规定，我们

已尽量寻找原作者支付报酬。原作者如有关于支付报酬事宜可及时与出

版社联系。

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