Страйер. Биохимия. Т3

Second Edition

BIOCHEMISTRY

Lubert StryerStanford University

W.H.Freeman and CompanySan Francisco

. 3-

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1985

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2001040000-372

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,

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24: ,

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(G)

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24.1. . , - . 3'- - 5'-

6 IV.

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1. - .

2. - .

3. - .

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3,4

. 24.6. - - (-). - . - - - , 3,4 .( - - Maurice Wilkins.)

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. 24.7. . - 34 , - 10 .

12 IV.

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. 24.8. ( -). - - , - - . , - - . - , - - .

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. 24.11. - - ( -) G- ( ). -, - '-1 - ( -) .

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- -

14 IV.

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24.5. . - , , - .

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14N 15N - . - - -

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16 IV.

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. 24.15. - .coli - . - 14N 15N. 1,0 - - , - 14N l 5N. (1 5N) 1,0 -. [Meselson M., Stahl F.W.,Proc. Nat. Acad. Sci., 44, 671(1958).]

1 7 4 . - , - . , , -

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24. : , 17

. 24.17. - 174. (- - - Robley Williams.)

- . - . 30. -, . () - - .

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18 IV.

, 20 . (Bruno Zimm) , Drosophila melanogaster - , 6,2107 . 2,1 . - - -. , 1000 , - , - .

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. 24.18. - - ( RFII). (- - Thomas Broker.)

, 1000 - (..., kb - . kilobase) 1000 (.., kb). 1 kb 0,34 660 .

24.9.

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. , G-- , - , , -- (. 24.20).

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SV-40 2

E.coli

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7604000

13500165000

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. 24.20. . - 260 - ( 25 1). 69 . coli (50% G-) 76 . P. aeruginosa(68% G-).

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20 IV.

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- . , 7 . - , , , . - , -- - (. 30.16).

24.11. - - . - (Jerome Vinograd) , . - (. 24.22). , -

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. 24.23. - : - ; - - . (- - David Clayton.)

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22 IV.

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. coli - -5'-. 14- 1106 ./. , -, 50 ./. , . : -, , , - . - .

. 24.25. - -- ( ), ( ). ( -Jack Griffith.)

. 24.26. , - --.

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24 IV.

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. 24.28. 3'>5'- - - I.

. 24.29. 5'>3'- - I.

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24. : , 25

. 24.30. - - , - - .

. 24.31. AMP.

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24.15. - - I -, - . , - . 1967 . - - , (. 24.30). - 3'-

26 IV.

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, (RobertLehman). ATP NAD+ - - - -AMP, AMP - (. 24.31). AMP - 5'- . - - - 3'--. AMP. - - , -. , - -

. 24.32. , - -.

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24.16. - II III , - I in vitro. in vivo? - , in vivo , in vitro., , - , - in vitro, , , -. , E.coli -, II III, 15 -- I. -? , -- II III I.

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24. : , 27

. 24.33. - . coli. - I - polA, - II - polB - III - dnaE.

-, , - I II -, - E.coli 10 . - , - -.

24.17. - . - , . - . . - - - - . : - , - . , - , -.

28 IV.

. 24.34. - . coli. ( -John Gairns.)

- , - E.coli (. 24.34). - --,

(. 24.35). - -, - . - , . , - . , - , - , - . , - - . , , - .

24.18. E.coli , ? - - , a priori - , - . -, - , - E.coli . - - b. , -, b - . , b. b . , , , b . - - , - (. 25.5). , - - (. 24.36). .

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24.19. . . -, -. , - 5'>3' 3'>5' (. 24.39). -- 5'>3', 3'>5'.

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( - ) 3'>5'?

(Reiji Okazaki), , - -. 1000 ( ) - . - - (. 24.40). . , , - , , - ,- . , 5'>3'. - 5'>3' 3'>5'.

24.20.

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. 24.40. . - - 5'>3'. -, - - ().

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-.

2. 3'- - - - - III. - .

3. - --- - I.

4. - . - I, -

32 IV.

-, .

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. 24.43. -.

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24.22. - , - , - -. 100 / - 100 , . , - , . , -- . (Martin Gellert) , -. - , . - . ,- - - - (. 24.43). - - 1.

24.23. ,-, - E.coli

1 - . - -, ; - - -, - (). -: , , . - -.- . .

24. : , 33

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. 24.44 . 24.2. - , -. , - 15 . ? -, -, ? - de novo, - . - -. , -, , -. - . --, , de novo,

34 IV.

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24.25. (Xerodermapigmentosum) - . . - . - , . , -

24. : , 35

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. , - , . -. , - 30 , - .

, E.coli, - - . , - E.coli,-, . - - , - -. - , - , . , , - . -? -, . - . - - , - - . - - , , - ., ,, -, - . - - - .

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36 IV.

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. , - GC- AU-apy. , , . , . - , , - - .

24.27. - , - - . - - . - , . -

. 24.47. - - - .

24. : , 37

() -, , .

: , . . .Roma tibi subito motibus ibit amor.

palindromos - .

, - , -. , - (Werner Arber, Hamilton Smith,Daniel Nathans).

- . - , . , , , . - . 30 (. 30.9). - , - - . - -. , - - .

- -. , Streptomyces achromogenes -

38 IV.

- G , - . - - 80 . (, E.coli, Hin Haemophilus influenzae, H.aeguptins), . - . 24.48. , - , .

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. 24.48. - . - , -, - . , - . ( 180.) - . - - , .

. - , . , - . - , 50 (. 24.49). , - - .

24.28. - . , - - (Allan Maxam, WalterGilbert), , 32 . 32 5'-- -. - - . - , .

. 24.49. - , - SV-40 - . , - . (- - - Jeffrey Sklar.)

24. : , 39

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- 5'- - - :

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40 IV.

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. 24.51. - - .

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. 24.52. , - -. 5'- 32. - . 5'-CTTTTTTGGGCTTAGC-3'.

24. : , 41

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1 - -.- . .2 , . - - , .- . .

42 IV.

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- -- - . - , -. - , . , - -. , in vivo - , -. , - . , - , - , - . -- - . -, poly(U) ,

. 26.3. - - .

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GGG , poly (G) -. , , - . , - , - .

26.4. - , . , - U G

26.1. U (0,76) G (0,24)

UUUUUGUGUGUUUGGGUGGGUGGG

0,760,760,76=0,4390,750,240,24 = 0,1390,760,240,76 = 0,1390,240,760,76 = 0,1390,760,240,24 = 0,04380,240,760,24 = 0,04380,240,240,76 = 0,04380,240,240,24 = 0,0138

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: UUU, UUG, UGU,GUU, UGG, GUG, GGU GGG. - , - U G . - 0,76:0,24 (. 26.1). - - - . 26.2. , -, , UUU . , . , - , U G. . , , - , -

26.2. U (0,76) G (0,24)

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1003736351412

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26. . - 71

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, UA, UC, AG, UGC, AGC, UAC UAG. , - 20 .

26.5. - , - , - ( UUU, ). , 2U 1G. -: UUG, UGU GUU? : -, - , -, .

1964 . , - . , - pUpUpU , - , - - . - . , ( ) - , . : - , - . , - , - , - , 14.

72

- 64 . - , 20 -. , , pUpUpG , pUpGpU - - , a pGpUpU - . - , UUG, UGU GUU , . - - , . . - 50 -.

26.6. - (Gobind Khorana) - . - - , - , -. , , poly(GUA).

GUAGUAGUAGUAGUAGUAGUAGUA...

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. 26.4. - , , - - - .

-, poly (dTAC) poly(dGTA). poly(dTAC): poly(dGTA) -. -, -. - GTP, UTP , poly(dTAC) - poly(GUA). -, - - . - , UTP , poly(UAC)., -- - - - (. 26.4).

- - . - ., - :

| | | | |. . .

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26. . - 73

, - , - :

, - , , - :

, - - ., , - . , poly(UUC) -, . - - , UUC , UCU- CUU-., , . 26.3. , poly(GUA) poly(GAU) , -

26.3. , , -

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74 IV.

. .

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. 26.3. poly(GUA) , , -

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G

U

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SerSerArgArg

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UG

UG

UG

UG

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, -: UAG, UAA UGA.

- . - - - 1966 . - . - -: , - .

26.7. 64 (. 26.4). 61 - , . 20 - 61 ,, -. , - . . 18 . , ,, . : .

26. . - 75

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76 IV.

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26.9. , - , . -. in vivo in vitro? ? - , -. , , -

() - - E.coli. - (. 26.5). - - .

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26.10. - . (Seymour Benzer) - -, - . , - . . - 60- : - ?

(CharlesYanofsky) - E.coli, - . - -- - - - . , . - -. - 168 - . - - . -

, - - (. 26.5). ,, -, - .

26.11. , 174 , , . - 2000 - , 5375 ? (. 24.29), , 174 -. - - , - (. 26.6)., 300 D. 26.5. , -- E.coli - ()

---

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Glu >Gly

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1) Glu>Val Glu>Lys - 6 - S -.

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. - , - . : -, -, . , --, -, -, .

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- -- , - - (. 26.7). - , . --- , - . -

. 26.6. 174. - - , - - .

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-.

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26. . - 79

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26.13. :1) ( - ) ; 2) ; 3) (, ) (. 26.11). - - . - 4 1,710-8

80 IV.

. E.coli Drosophila melanogaster - 410 - 1 0 710-1 -.

. - . -, ,

. 26.8. - - , --. - - - , - ( . 26.7, ). - , - -. ( - Philip Leder.)

. 26.9. - - -. - - poly(A) . 29.22.

-:

- . , - . , - , -

. 26.10. . (- ) , - -.

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, - -. - E.coli, 1000 , , , - . , - ->G-C.

26.14.

-, 5- 2--. , (. 26.14). 5- . 5-, , , - - -5. 5- - , ->G-C. 2- - . 2- -. 2- - ->G-C.

- . , - , -

26. . - 81

-

. 26.11. - -.

. 26.12. - . - 6- - N-1.

. 26.13. - (*) - () - G .

82 IV.

. - , , . - , , - , -. , , . ->G-C. - (N2) - . - , , . - : G->-.

, -. , .. - (. 25.18). , , -, , , CGCGCGCG. . - - , . - .

26.15. - - . , -, , . - , , . (Bruce Ames) - . - , 109 - - Salmonella. - -, . - -

. 26.14. 5- . -5 - , N-3 - -4.

. - ( ), . - - 37(. 26.15). , 0,5 2-- 11.000 30 . , -. - -; , - .

- , ( ). , - -, : . , -, Salmonella. - - . - -

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( - ) ( -) -, , - .

Salmonella - . - , , - . Salmonella - . - -, - -.

- - . - - - ( - -) - . ( ), . 61 64 , (UAA, UAG UGA) . -, . -, . , - , - . . - - , -.

84 IV.

-. . -, - (- --) , , poly(U) . -, ( ) , . 64 - - . -, -. , poly(UAUC) poly(Tyr-Leu-Ser-Ile).

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- , . - - - . --, - 3'-, - . - -. , -, . - . , , .

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27.1. - - -

27. 87

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, , , - . , . , .

1957 . (Paul Zamecnik, Mahlon Hoagland) -, - - -, - . , , - - . - -, AMP. - , - .

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88 IV.

. 27.1. - - 2'- 3'- - .

2'- 3'- 3'- , , - - . 2'- 3'-- .

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27.1. --

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27.2. -- - - -. - - -. - , , , -, . - . , - , - (. 27.2). - , 2, - , - 200 , . - in vivo 5 - ,

27. 89

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27.3. 1965 , (Robert Holley) - . - - . - , - . - - . -

90 IV.

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92 IV.

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. 27.7. - . ( , - Sung-Hou Kim.)

27. 93

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94 IV.

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27.7. ,

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. 27.8. , -.

27. 95

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2. A>U (GUU), , , .

3. . -.

4. - -. .

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96 IV.

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-, UAG. -, , -. ,

-.

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27.8. - , ,- -. -, , - . - . - 200 . E.coli. - 2500 , 70S. (50S) (30S) . . 30S- 21 16S-PHK. 50S-- 34 2 - (23S 5S). E.coli - - .

. - 80S. , - (60S) (40S). 18S-PHK, - - (28S, 7S1) 5S). -

1 5,8S-PHK.- . .

27. 97

. 27.11. - 55 .

. 70S--, 80S. , .

27.9. 30S- - 16S-PHK 21 , . - - 30S- (Masayasu Nomura) 1968 . - 50S-. - -. -, -, , , - . . , in vitro - . -, - , , - -. , - , - (. 27.20). - 30S- - .

98 IV.

1. 16S-PHK . - , 16S-PHK - 16S-PHK E.coli. - .

2. , , 30S- 20 16S-PHK. , 30S-.

3. 30S- - . , 30S- - -.

27.10 , - , , . (Howard Dintzis) . , -

. 27.12. - 50S- - - . ( - CharlesCantor.)

. 27.13. - 30S- () - 30S-- (). - - , . ( - -Masayasu Nomura.)

, - 3- , - . - - - - . - , .. . , - - , -, . - - (. 27.14). , . , .

27.11. 5'>3' - -

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, - . , 5'>3'. , 5'>3' (. 25.14). , , - . ,

. 27.14. 3- - , - - - . - - - N- , - -.

27. 99

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27.12. . - - . , - , - . -, , , - . 80 -. , ( 145 , - 500 ), . , 5'- , - , , 3'-,- . - - 30S- 50S--.

27.13. ? A priori - , , . , 5'-. - 25 5'-. , .. - ., 7000 - E.coli. - . - - .

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-

. 27.16. (). - - 5'>3'. - .

--. -, PHK f. N10-.

. 27.17. --f.

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27. 101

. 27.18. - - .

. - - 3'- - 16S- (. 27.19). - 70 , , - 16S-PHK, - 3 9. , - ., - : - 3'-16S-pPHK - .

27.15. 70S- - - , 30S- - . 30S- (. 27.20). GTP , - IF-1, IF-2 IF-3. - IF-3 - 30S-. , IF-3 50S- 30S-- 70S-

102 IV.

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. 27.19. ( -) 3'- 16S-pPHK ( ). - AUG ( ) - . - R17.

27.16. u - - - : 1) - ( ); 2) ; 3) . - - . - , -. - - , EF-Tu. - , - GTP, EF-Tu.GDP EF-Tu , , EF-Ts. u Ts - GTP u; Tu-GTP . - (. 27.21) GTP.

, EF-Tu - fMet-mPHK f . - -. t-m EF-Tu, -. , AUG .

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. 27.20. -: 30S- 70S-- .

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104 IV.

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27. 105

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106 IV.

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27. 107

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108 IV.

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. coli , - . , - - ( ) . - , .

28.1. - - . coli - .

112 IV.

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114 IV.

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116 IV.

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118 IV.

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-

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29.3. 3 4 - (EmilSmith, Robert DeLange) , - 4 - - 102. -: - - - . , - 4 - 1,210 9 , - . 3 - . - 3 - - . - . . , - 1% -

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12

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, - 1106 . - 3 4 , - , - .

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.

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Страйер. Биохимия. Т3