第 1 節 能量的來源

第三章　維持生命現象的能量

能量的來源

1. 太陽：地球上生物能量的主要來源

2. 綠色植物才能利用太陽以合成有機物

3. 有機物：部分生物獲得維持生命及繁殖所需的能量

能量的來源

• 獲取養分方式：1)自營生物（ autotroph ）2)異營生物（ heterotroph ）

3-1.1 自營生物和異營生物

1. 光自營生物（ photoautotroph ）2. 化學自營生物（ chemoautotroph ）

光自營生物（ photoautotroph ）

• 直接吸收光能，把二氧化碳轉換成生長發育所需的碳水化合物

1)陸生的綠色植物：如裸子植物、被子植物、蘚苔和蕨類等

2)海洋、湖泊及溪流中生長的水生植物、藻類和藍菌（藍綠菌）等的細胞中，都含有光合色素

化學自營生物（ chemoautotroph ）1. 微生物如硝化細茵及硫化細菌2. 可利用銨及硫化氫之氧化作用釋出的能量，

將二氧化碳轉換為碳水化合物

異營生物1. 生物都必須直接或間接攝取自營生物所合成的

碳水化合物，作為養分來源2. 包括：1) 草食性：牛、羊2) 肉食性：老虎、老鷹3) 雜食性：人類4) 寄生性或腐生性：細菌和真菌

3-1.2 高等植物的光合作用1. 植物光合作用主要能源來自太陽2. 光合反應是製造有機物養分最重要的生化反

應，可分為：1) 光反應：葉綠餅（ granum ）2) 暗反應：基質（ stroma ）

光反應（ light reactions ）• 葉綠體中吸收太陽輻射能的「光合色素」

（ photosynthetic pigment ）：1)葉綠素（ chlorophyll ）2)類胡蘿蔔素（ carotenoid ）

3-1.2 高等植物的光合作用

• 這些光合色素在葉綠餅中組合成兩個光系統（ photosystem ，簡寫為 PS ）

1)光系統 I （ PS I ）2)光系統 II （ PS II ）• 兩個光系統的構造相似1)天線色素複合體（ antenna pigment complex ）2)反應中心（ reaction center ）

3-1.2 高等植物的光合作用

1. 天線色素複合體：含類胡蘿蔔素、葉綠素 a 及葉綠素 b 分子

2. 反應中心：由葉綠素 a 分子所構成

3-1.2 高等植物的光合作用

1. P 680 ： PS II 反應中心的葉綠素 a

2. P 700 ： PS I 反應中心的葉綠素 a

• P 代表色素（ pigment ）• 700 及 680 代表該種葉綠素 a 在波長 700

nm 或 680 nm 處吸光度最大

3-1.2 高等植物的光合作用

兩種光系統的吸收光能以及所引導的電子傳遞功能，才能完成光合作用的第一階段「光反應」

光反應反應過程 1. 光系統的吸光與能量傳遞：1)光系統中的天線色素複合體猶如一個三角形漏斗

2)反應中心則猶如漏斗底下收集物質的容器

3-1.2 高等植物的光合作用

• 天線色素複合體所吸收的光能• 傳遞給 P 680 或 P 700 ，導致變成為高能量狀態的 P 680* 或 P 700*

3-1.2 高等植物的光合作用

2.非循環的電子傳遞與光水解作用：1)P 680* 釋放出來的電子，經由電子傳遞鏈（ electron transport chain ）傳遞到 P 700 ，在此過程中會產生 ATP

2)同時 P 680 所釋放的電子由光水解作用（ 2 H2O → 4 H ＋ + 4 e － + O2 ↑ ）所釋放的電子加以遞補

兩個光系統與非循環的電子傳遞• 1957 年，愛默生（ Robert Emerson , 1903 ～

1959 ）：1)發現葉綠體單獨照射遠紅光或紅光時，光合作用效率都很低

2)同時用遠紅光及紅光照射葉綠體時，光合作用效率則大幅度上升

非循環的電子傳遞

• 葉綠體中的光合色素組合成兩個光系統• 即目前我們所稱的光系統 I 及光系統 II ，並且此兩個光系統進行兩個互補作用的光反應

電子傳遞

• P 700* 釋放的電子則經由另一個電子傳遞鏈傳遞給 NADP ＋，而形成 NADPH + H ＋（簡寫NADPH ）

輔酶的氧化與還原

1. 生物體有機物質的分解過程中，常有釋放「 H 」的現象

2. 釋放出來的「 H 」即與氧化型的 NAD ＋或NADP ＋反應，而成為還原型的 NADH ＋ H

＋或 NADPH ＋ H ＋

輔酶的氧化與還原

3. NAD ＋或 NADP ＋還原成 NADH 或 NADPH時只消耗一個 H ＋ ，但要二個 e － ，所以還原一個 NAD ＋或 NADP ＋時，需要 2 個「 H 」反應才能進行

4. 「 H 」是 H ＋與 e －所構成，其中有一個 H ＋

是在 NADH 或 NADPH 分子外圍，所以通常把還原型的 NADH 或 NADPH 寫成 NADH ＋ H ＋或 NADPH ＋ H ＋

輔酶的氧化與還原

5. 其化學反應式為：NAD ＋（ NADP ＋ ）＋ 2 H ＋ ＋ 2 e －

NADH ＋ H ＋ （ NADPH ＋ H ＋）6. 許多原文課本把 NADH ＋ H ＋ 簡寫為

NADH ，把 NADPH ＋ H ＋ 簡寫為 NADPH

7. 為了教學方便，本章節中的 NADH ＋ H ＋ 及 NADPH ＋ H ＋，簡寫為 NADH 及NADPH

光反應

• 光水解有氧的釋放，可利用氧釋放速率來檢測光反應的活性

非循環的電子傳遞（ non-cyclic electron transport ）3) 光水解釋放出來的電子，其傳遞順序為：

H2O → P 680 → 電子傳遞鏈 → P 700 → 電子傳遞鏈 → NADP ＋

• 單方向的電子傳遞現象稱為非循環的電子傳遞（ non-cyclic electron transport ）

非循環的電子傳遞

• 主要生理功能：產生暗反應所需的 ATP 及NADPH

• （圖 3-2 的實線箭頭）

非循環的電子傳遞

• 農民常用殺草劑，如 DCMU ，來消除生長在田地上的雜草

• 原因：殺草劑可中斷非循環的電子傳遞，而無法合成 ATP 及 NADPH ，以致光合作用不能正常進行，終致雜草死亡

循環的電子傳遞

3. 循環的電子傳遞：1)此種電子傳遞過程比較簡單2)沒有 PS II 的參與，所以沒有光水解的現象，其傳遞的電子是在 PS I 吸光後，由 P 700* 釋出

3)電子經由電子傳遞鏈後又傳回 P 700 ，所以稱這種電子傳遞方式為「循環電子傳遞」（ cyclic electron transport ）

循環的電子傳遞

• 此種電子傳遞過程只有 ATP ，沒有 NADPH 的形成（圖 3-2 的虛線箭頭）

• ATP 也可以提供暗反應所需要的能量

循環的電子傳遞

• 綜合上述的電子傳遞，其順序為：P 700 → 電子傳遞鏈 → P 700

• 循環電子傳遞過程中，部分的電子傳遞與非循環的電子傳遞相同，因此產生 ATP 的部位及機制，與非循環電子傳遞過程是相同的

有關兩種電子傳遞方式的不同，比較如下表：

電子傳遞

• 葉綠體主要在葉綠餅囊狀膜中合成 ATP

• 在光反應時，電子的傳遞過程會導致膜外的氫離子（ H ＋）向膜內傳遞，使膜內 H ＋濃度相對增加，而膜外的 H ＋濃度相對減少

• 膜內、外 H ＋ 濃度的相差值稱為「質子濃度梯度」

「質子濃度梯度」

「質子濃度梯度」• 此質子濃度梯度所具有的潛能，會於膜內 H ＋ 經由 ATP 合成的通道向膜外輸送時，藉 ATP合成的催化作用，將 ADP 與無機磷酸轉化成ATP

• 合成 ATP 的機制與粒線體合成 ATP 的機制相同

「化學滲透假說（ Chemiosmosis hypothesis ）」• 英國生物化學家米奇爾（ Peter Mitchell,1900

～ 1992 ）教授提出• 1978 年獲得諾貝爾化學獎

碳反應（ carbon reactions ）1. 當光反應產生 NADPH 及 ATP後，葉綠體

基質中的酵素即可進行二氧化碳的同化作用2. 此反應過程可分為下列三個階段：1. 二氧化碳的固定2.磷酸甘油醛的形成3. 雙磷酸核酮糖的再生

1. 二氧化碳的固定

• CO2與雙磷酸核酮糖（簡稱RuBP ）作用，產生磷酸甘油酸（簡稱PGA ）

2. 磷酸甘油醛的形成1) PGA 利用光反

應產生的 ATP及 NADPH 還原成磷酸甘油醛（簡稱PGAL ）

2) 有些 PGAL從葉綠體基質輸送到細胞質，以合成蔗糖

2. 磷酸甘油醛的形成3) 光反應旺盛時，

產生較多的 ATP及 NADPH ，導致產生的 PGAL量多於細胞質合成蔗糖所需的量

4) 過多的 PGAL滯留在葉綠體基質中，合成澱粉貯存

5) 其他的 PGAL繼續進行下列第 3階段的反應

3. 雙磷酸核酮糖的再生• PGAL 轉化成磷酸核酮糖（簡稱RuMP ）

• RuMP再與光反應產生的 ATP 作用，再生為第 1階段固定二氧化碳所需的 RuBP ，以便開始進行另一次二氧化碳固定

碳反應（ caron reactions ）• 由上述碳反應的 2 及 3 兩階段，可知此兩個階段的反應必須利用光反應所產生的 ATP 和NADPH 才能進行，所以光合作用順序必是光反應在先，碳反應在後　

光合作用

• 光反應合成 ATP 和 NADPH 時，必須 ADP 和NADP ＋的供應，因此碳反應也可以調控光反應的進行

「三碳循環」（ three carbons cycle ； C3 cycle ）

• 第 1 階段反應可知， CO2固定作用首先產生的化合物是三個碳的 PGA

• 三碳植物（ C3 plant ）：1)進行此類反應的植物2)如水稻、大豆、燕麥、小麥等

卡爾文循環（ Calvin cycle ）

• 發現：美國科學家卡爾文（ Melvin Calvin. ， 1911 ～ 1997 ）

• 1961 年獲得諾貝爾化學獎

C3 植物的循環

C3植物的葉內部構造與 C3循環的相關性歸納

葉綠體構造與光合作用的相關性

1. C3循環： C3植物2. C4植物： C4循環3. 景天酸代謝（ Crassulacean Acid Metabolism ；

CAM ）：景天科植物

C4 循環1. C4循環： C4植物如玉米、甘蔗等2. 生長於溫度較高而又比較缺水的地區3. 為適應此種乾旱的環境，通常氣孔開得很小，

以減少水分的散失，卻也減少了二氧化碳擴散進入葉中的速度

植物氣孔關閉的機制• 植物氣孔關閉的機制可以分為兩種： (1) 水主動關閉（ hydroactive closure ）：保衛細胞

中 K ＋濃度的減少，此種因細胞生理作用使溶質濃度減少，導致氣孔關閉的現象

(2) 水被動關閉（ hydropassive closure ）：保衛細胞中的水分直接受外界環境因子，如高溫或高光照的影響散失，此種細胞中的水直接散失，致使氣孔關閉的現象

• 為了適應缺水環境，葉內部構造：1)葉肉細胞2)維管束鞘細胞• 二氧化碳的固定也就分兩階段進行：

植物氣孔關閉的機制

1. 葉肉細胞（ mesopyll cell ）進行2. 此細胞中的酵素對二氧化碳的親和力很高3. 即使進入細胞中的二氧化碳濃度很低，仍然可

被催化與三碳化合物結合成四碳化合物，所以稱為 C4循環（ C4 cycle ）

第一階段

C4 循環• 二氧化碳固定作用相當於葉肉細胞的二氧化碳收集功能

• 此四碳化合物輸入維管束鞘細胞（ bundle sheath cell ）內，再把二氧化碳釋放出來，以進行正常的卡爾文循環

C4 循環• 釋放出來的三碳化合物則返回葉肉細胞以進行另一次的 C4循環

• 有些 C3植物的維管束外圍具維管束鞘細胞，惟細胞中欠缺葉綠體→沒有光合作用的功能

景天酸代謝1. CAM 植物：鳳梨、仙人掌及許多具肉質莖的

植物，統稱為「景天酸代謝植物」2. 適應極乾旱的環境，須保存體內的水分3. 改變植物外部形態外，最重要的就是生理機能

的調整→氣孔在白天關閉，晚間開啟

CAM 植物生理機制的調整1. 沙漠地區的 CAM 植物，為了避免水分的散失，氣孔只在夜晚開啟，以吸收 CO2

2. 長期的乾旱，常使植物葉片上的氣孔保持水被動關閉的狀態，故光合作用所需的 CO2都依賴細胞呼吸作用所釋放的 CO2

3. 此種密閉狀態的氣體循環方式，使得 CAM植物的光合作用速率約為 C4植物的三分之一，為 C3植物的二分之一

CAM 植物生理機制

• 二氧化碳的固定也就猶如 C4循環分為兩階段進行

• 第一階段：1)夜間氣孔開啟時進行2)二氧化碳與三碳化合物

作用形成四碳化合物，貯存於液胞中

CAM 植物生理機制

• 第二階段：1)白天氣孔關閉時進行2)把夜間貯於液胞內的四碳化合物中的二氧化碳釋放出來，在同一細胞進行正常的卡爾文循環

• 所有植物的二氧化碳固定，只有藉卡爾文循環才能產生碳水化合物

ATP

1. 光合作用光反應的電子傳遞以及有氧呼吸的電子傳遞過程中，都有 ATP 的形成

2. 電子傳遞過程中會產生質子濃度梯度，質子濃度梯度消失，即將其能量轉變為 ATP

ATP

1. 磷酸化作用（ phosphorylation ）：利用能量把Pi加入 ADP 分子中形成 ATP 的作用

2. 光磷酸化作用（ photophosphorylation ）：光合作用產生的 ATP係由光反應所引起

3. 氧化磷酸化作用（ oxidative phosphorylation ）：有氧呼吸產生的 ATP係由 NADH 及 FADH2

氧化作用所引起