Type of preys and wild boar (Sus scrofa) significance in Amur tiger's (Panthera tigris altaica) diet in the Middle Sikhote-Alin

Seryodkin I.V. et al. TYPE OF PREYS AMUR TIGER'S …

Achievements in the life sciences № 5. 2012.

77

Иван Владимирович Серёдкин – к.б.н., доцент, заведующий лабораторией эколо-гии и охраны животных, Учреждение Российской академии наук Тихоокеанский ин-ститут географии ДВО РАН, г. Владивосток Ivan V. Seryodkin – PhD, Associate Professor, Head of Laboratory of Ecology and Pro-tection of Animals, Establishment of Russian Academy of Sciences Pacific Institute of Ge-ography FEB RAS, Vladivostok Виталий Анатольевич Зайцев – к.б.н., с.н.с., Учреждение Российской академии на-ук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва Vitaliy A. Zaitsev – PhD, Senior Researcher, Establishment of Russian Academy of Sci-ences A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, Moscow Джон Майкл Гудрич – доктор, менеджер, Общество сохранения диких животных, Нью-Йорк, США John M. Goodrich – PhD, Manager, Wildlife Conservation Society, New York, USA Дейл Джордж Микелл – доктор, директор российских программ, Общество сохра-нения диких животных, Нью-Йорк, США Dale G. Miquelle – PhD, Director of Russian Programs, Wildlife Conservation Society, New York, USA Юрий Константинович Петруненко – аспирант, Учреждение Российской академии наук Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, г. Владивосток Yuriy K. Petrunenko – PhD Student, Establishment of Russian Academy of Sciences Pa-cific Institute of Geography FEB RAS, Vladivostok

УДК 599.742.7:591.5

СОСТАВ ДОБЫЧИ И ЗНАЧЕНИЕ КАБАНА (SUS SCROFA) В ПИТАНИИ АМУРСКОГО ТИГРА (PANTHERA TIGRIS ALTAICA) СРЕДНЕГО СИХОТЭ-АЛИНЯ

TYPE OF PREYS AND WILD BOAR (SUS SCROFA) SIGNIFICANCE IN AMUR TIGER'S

(PANTHERA TIGRIS ALTAICA) DIET IN THE MIDDLE SIKHOTE-ALIN

Исследование состава жертв, долей кабана и другой добычи в рационе тигра проведено в 1992–2010 гг. в Сихотэ-Алинском заповеднике и на сопредельных территориях с использованием дан-ных (611 жертв, из них 508 радиомеченых тигров) радиослежения 29 тигров, учетов на маршрутах и контрольных участках. Использован регрессионный и факторный анализ. Основу добычи (95 %) составили четыре вида копытных, изюбрь и кабан – 78 % при преобладании изюбря над кабаном в 1,9 раза. Рацион хищника по основным компонентам устойчив в условиях разной динамики оби-лия основных и дополнительных источников пищи. Значение второстепенных источников пищи возрастало при снижении численности кабана и изюбря, росте обилия пятнистого оленя и косули. Отмечена почти равная доля кабана (26,5–27,8 %) в рационе тигра на территориях с разной плот-ностью населения кабана. Характеризуется избирательность питания тигров разного пола и воз-раста кабанами.

Ключевые слова: амурский тигр, кабан, Сихотэ-Алинь, хищничество, Panthera tigris, Sus scrofa.



78

Investigation of preys type, content of wild boar and other preys in tiger's intake was being held in 1992–2010 years within Sikhote-Alin Reserve and neighboring territories with using data (611 preys, among it 508 preys of radiocollared tigers) of 29 tigers radiotracking, transects and control areas surveys. Regression and factor analyses were used. 4 species of ungulates built the basis of preys (95 %), red deer and wild boar made 78 %, with prevalence of red deer over wild boar in 1,9 times. Diet of predator is stable in its basis components in conditions of diverse dynamics of basic and additional food sources abundance. The significance of secondary food sources increased with the decreasing of wild boar and red deer populations, abundance growth of sika deer and roe deer. Almost the same content of wild boar (26,5–27,8 %) in tiger’s diet was noticed within the territories with different density of wild boars. De-scription of selectivity in tigers diet to sex and age of wild boars was given.

Key words: Amur tiger, wild boar, Sikhote-Alin, predation, Panthera tigris, Sus scrofa.

Исследования экологии амурского тигра на протяжении 60−70 лет свидетельствуют о том, что в разные периоды на разных территориях состав жертв хищников не оставался постоянным [1, 3, 19, 28 и др.]. В 1933–1948 и 1957–1969 гг. в начале восстановления чис-ленности тигра, в их пище была отмечена повышенная доля лося (Alces alces) и кабарги (Moschus moschiferus) [21], что было обусловлено ограничением основного района обита-ния хищника западными склонами хребта Сихотэ-Алинь [16, 31], где эти копытные были обычны. В 1933–1948 гг. среди жертв тигров была повышена и доля кабана (более 35 % жертв) [30, цит. по 21]. Был выделен еще один период увеличения доли кабана в их рацио-не – 1980–1984 гг. Однако на протяжении всего этого времени в Среднем Сихотэ-Алине основу питания тигра составлял изюбрь (Cervus elaphus xanthоpygus) [19, 21]. С 1989 по 1990 г. при общем отрицательном тренде численности у одних (лось, кабарга, кабан) и ее росте у других (косуля, Capreolus pygargus, пятнистый олень, Cervus nippon) видов копыт-ных, можно ожидать изменений в питании хищника.

Целью работы является характеристика состава рациона тигра в Среднем Сихотэ-Алине с особым анализом использования им кабана в период 1992–2010 г., выделяющийся разнонаправленной динамикой численности нескольких видов копытных. В задачи входит также анализ половозрастного состава кабанов-жертв, их физического состояния, распре-деления в местах обитания по экспозиции склонов гор и интервалам абсолютных высот.

Материал и методика Общая территория, охваченная исследованиями, превышает 5000 км2 и расположена в

условиях низко- и средневысотных гор (до 1598 м над ур. м.) вдоль хребта Сихотэ-Алинь и его отрогов (хребты Дальний, Солонцовый и др.). Материал собран в основном на восточ-ном склоне Сихотэ-Алиня в Тернейском, Дальнегорском районах, на западном склоне в Красноармейском районе Приморского края, в Сихотэ-Алинском заповеднике (рис. 1). Данная территория почти на 80 % покрыта лесной растительностью, среди которой вблизи побережья моря преобладают дубовые (Quercus mongolica) и восстанавливающиеся на га-рях леса, далее от моря − кедровники (Pinus koraiensis), пихтово-еловые (Abies nephrolepis, Picea jezoensis, P. koraiensis) леса и их производные. Площади дубняков и кедровников составляют основные места обитания тигра в настоящий период. В них поддерживается повышенная плотность населения копытных – жертв тигра [6, 14, 15, 27].

Основной метод сбора сведений о жертвах − радиотелеметрия хищников. Данные ис-следования [20] проведены в 1992–2010 гг. в рамках совместной программы Сихотэ-Алинского заповедника и Общества сохранения диких животных. Поиск жертв осуществ-



79

лялся при посещении мест, где радиомеченые тигры задерживались более суток, а также при троплении тигров по снегу [20, 26, 28 и др.].

Рис. 1. Территория исследований по питанию амурского тигра в Приморском крае Часть сведений о жертвах хищников поступала с маршрутов зимнего учета (ЗМУ) в

заповеднике, проводимых с 1962 г. [19], обычно дважды за зиму при единовременном учете (общая протяженность маршрутов около 550 км). Для сопоставления особенностей питания тигра на разных территориях с 1974 г. использованы данные исследований на 11 ключевых участках площадью 30–150 км2 каждый в бассейнах рек Серебрянка (участки Зимовейный, Третий ключ; кедровые леса и вторичные леса на гарях), Таежная (участки Нечетовский, Перевальный; кедровники, пихтово-еловые леса), Джигитовка (вторичные и кедровые леса), а также с маршрутов между ними. При непрерывных исследованиях на участках до 10 недель всю их площадь систематически контролировали, что снижало вероятность недоучета крупных жертв. Комбинированная методика включала оценку плотности населения копытных, поиск жертв, экскрементов хищника при троплении и на маршрутах, в том числе с собакой в 1977−1982 гг. [8, 9]. Для определения состава экс-крементов тигра брали обычно по одной пробе с каждой серии экскрементов хищника, проходящего контролируемый нами участок, что снижало вероятность присутствия в сборах серий фекальных кучек тигра, отошедшего от одной жертвы за пределами ста-ционара, однако полностью не исключало такой возможности.

Из 611 жертв хищника, встреченных в 1992−2010 гг., 508 относилось к остаткам до-бычи радиомеченых тигров. Жертвы подробно описывались, определялось их местопо-ложение с помощью GPS-приемника и карты. Среди жертв радиомеченых тигров отме-чено 136 кабанов (всего данных о 195). Физическое состояние 14 кабанов-жертв выясн-



80

ли, определяя процент жира в костном мозге трубчатых костей конечностей [34]. Ис-пользованы две основные выборки данных о добыче тигра. Одна из них включает наибо- лее полный состав всех учтенных жертв с 20-х чисел мая текущего года по май следую-щего года; в эти периоды пополнение молодых копытных начинает влиять на уровень их численности в следующем сезоне. Вторая выборка содержит те же данные с сезона 1992/1993 г., но только для тигров с радиометками. Итоговые и ежегодные доли разных видов крупных животных в рационе тигра определены по выборке жертв радиомеченых тигров, как более однородной по способу сбора данных. Это предотвращало погреш-ность, связанную с разной вероятностью обнаружения отдельных видов жертв, предпо-читающих стации с разной периодичностью их посещения наблюдателями.

В поиске взаимосвязи между числом добытых тигром животных разных видов за ряд лет были использованы доли P жертв одного вида от общего числа жертв за каждый период и пропорции R от суммы жертв, исключая жертвы вида, в отношении которого определена пропорция: Rspi = spi / (spj + spg +… spn); где spi, spj…spn – число жертв разных видов. Такой анализ выполнен для четырех видов копытных – основной добычи тигра. Используются следующие обозначения: Cp – число жертв косули, PCp и RCp – соответствующая доля и пропорция для этого вида; также для кабана – Ss, PSs и RSs; изюбря – Ce, PCe и RCe; пятнистого оленя – Cn, PCn и RCn. Данные отношения схоже отражают структуру добычи хищника (корреляция между PSs и RSs, например, превы-сила 0,95; p < 0,05). Поэтому в случае аналогичного отображения ими динамики данных в тексте использована одна из них, чаще Psp. Однако применение Rsp предпочтительнее для факторного анализа, так как пропорции для разных видов жертв почти ортогональ-ны, независимы друг от друга. Такое требование выполняется в факторном анализе [на-пример, 23, 35].

Статистический анализ проведен средствами программ Statistica, Statgraphics. В за-висимости от формы распределения данных, определенной по критерию Колмогорова–Смирнова KS, применяли методы непараметрической или параметрической статистики. Малые выборки (проценты и др.) сравнивали как альтернативные с равновероятной вы-боркой, используя χ2 с поправкой на группировку [29]. Другие обозначения в тексте: t, F – критерии Стьюдента и Фишера; Me − медиана; sd − среднее квадратичное отклоне-ние; As – асимметрия; Ex – эксцесс; Cv – коэффициент вариации; r − коэффициенты кор-реляции; FicR − данные (F) фиксированной регрессии. В качестве меры связи долей раз-ных видов с долями других жертв (факторами) в рационе хищника использовано значе-ние статистики Вальда (WS) в факторной (FR) регрессии; Es – оценка влияния фактора.

Результаты Видовой состав жертв тигра. Общее число видов жертв – компонентов пищи ти-

гра, выявленных в 1992–2010 гг., составило 18. Кроме перечисленных в табл. 1 крупных животных-жертв тигра, обнаружены также тигр (случай каннибализма), лось, кабарга и более мелкие виды, такие как барсук (Meles meles), енотовидная собака (Nyctereutes procionoides), лисица (Vulpes vulpes), длиннохвостая неясыть (Strix uralensis), среди до-машних животных – собака (Canis domesticus). К ним следует добавить еще четыре вида – рысь (Lynx lynx), волк (Canis lupus), норку (Mustela vison) и рябчик (Tetrastes bonasia), которые были встречены в рационе тигра в Сихотэ-Алинском заповеднике в 1933–1994 гг. [21]. В 1979–1980 гг. отмечено поедание тигром тушек нутрии (Myocastor coypus) на свалке и посещение им курятника в пос. Терней. Случаи каннибализма, в основном, про-являлись в поедании тигрят самцами, реже взрослыми самцами взрослых особей [7,



81

10]. У жертв тигры убивали врановых (Corax sp.), орлана белохвоста (Haliaeetus albicilla) и белоплечего орлана (H. pelagicus), но не поедали их. Из 611 жертв 33 не были отнесены к разряду крупных животных, из них барсук был встречен 12 раз, енотовидная собака – 6, лисица – один раз. В рационе тигра не исключено присутствие и других некрупных видов животных.

Крупные жертвы тигра. В современный период в Сихотэ-Алине тигр добывает, преимущественно, изюбря и кабана (табл. 1). Небольшая доля в его питании кабарги, го-рала (Nemorhaedus caudatus) и лося обусловлена и небольшими размерами первых двух видов, и различиями в предпочитаемых ими местообитаниях, малочисленностью в со-временный период лося, обитающего в основном на западных склонах Сихотэ-Алиня, и горала, заселяющего узкую полосу прибрежных скалистых участков, где охота хищника на него затруднена. Относительно высокий процент ларги (Phoca largha) в добыче ра-диомеченых тигров (табл. 1) связан с особенностями поиска пищи отдельными особями, обитающими вблизи морского побережья, вдоль которого хищники переходили с одного места на другое и охотились.

Таблица 1 Доля видов крупных жертв в добыче радиомеченых тигров в 1992–2010 гг.

в Среднем Сихотэ-Алине

Вид жертвы Количество

обнаруженных жертв, шт.

Доля в рационе тигра, %

Изюбрь (Cervus elaphus xanthopigus) Кабан (Sus scrofa) Косуля (Capreolus pygargus) Пятнистый олень (Cervus nippon) Горал (Nemorhaedus caudatus) Бурый медведь (Ursus arctos) Гималайский медведь (U. thibetanus) Ларга (Phoca largha) Домашние копытные животные (лошадь, корова)

259 136 48 40 3 5 4 7 6

51 26,8 9,4 7,9 0,6 1

0,8 1,4 1,2

В 1992–2010 гг. количество изюбрей среди крупных зверей-жертв тигра в 1,9 раза

превысило число кабанов, в 2,9 раз – вместе косули и пятнистого оленя. Пятнистый олень распространен в полосе дубняков в основном до 7−15 км от моря. При экспонен-циально возросшей с 1992 г. численности [27] места обитания оленя, на которых встре-чаются группы до 21–30 особей, расположены в пределах участков обитания 16 из 29 радиомеченых тигров, информация по жертвам которых использована. 78 % жертв этих тигров было найдено в местах обитания оленя. При тенденции расселения олени, захо-дящие от моря вдоль долин рек на 35–40 км и далее, иногда попадают в число жертв хищников, как, например, взрослый самец зимой 2007/2008 г. по р. Серебрянка.

Соотношение кабана и других жертв в рационе тигра. Наибольшее количество кабанов, добытых тигром, зарегистрировано зимой (37,2 % из 188 жертв), осенью (25 % из 68) и весной (22,5 % от 173). Летом отмечен наименьший процент – 11,7 % из 77 жертв. С мая текущего по май следующего года находили в среднем 25,4–2,9 (Сv = 49,8 %) копытных – жертв тигров с радиометками, из которых средняя доля изюбря (PCe) составила 0,50–0,04 (Me = 0,53; Cv = 39,5 %), кабана (PSs) – 0,28–0,03 (Me = 0,25; Cv =



82

50,4 %). В эти периоды среди жертв тигров с радиометками и без них среднее число изюбрей (Се = 15,0; Me = 15,0; Cv = 68,5 %) в 1,9 раза превысило количество кабанов (Ss = 7,7; Me = 6,0; Cv = 69,6 %), что не отличается от итоговой цифры, определенной для радиомеченых тигров (табл. 1). Общее количество изюбрей – жертв тигров с радиомет-ками, найденных за зимние сезоны (с ноября до начала апреля), – было в 2 раза больше числа кабанов, но среднее статистическое за зиму изюбрей-жертв в 2,9 раз (Me = 2,1; sd = 2,46) превысило число кабанов. Медиана более, чем среднее, приближается к пропорции этих жертв по итоговой сумме жертв.

Значительно меняется и доля других видов добычи, среди копытных – косули (по-стоянного, но обычно нечасто встречающегося источника пищи тигра) и особенно, пят-нистого оленя. Средняя доля косули PCp от числа жертв копытных четырех видов (табл. 2) составила 0,13 (Ме = 0,11, sd = 0,12; Cv = 93,8 %); пятнистого оленя PCn = 0,097 (Ме = 0,05, sd = 0,099; Cv = 102,4 %). Существенное различие медиан для этих видов связано со значительно меняющимся числом оленей-жертв. В пище тигров вблизи берега моря про-цент оленя (18 %) в 2 раза превысил таковой косули (9 %). Значительно возросло число оленей-жертв с 1999/2000 г. (табл. 2), что совпадало с общим ростом обилия этого вида. Различие между долями оленя при KS (d1 = 0,29; d2 = 0,16); p � 0,2 в 1991–1999 гг. Р1 = 0,02 (Me = 0,01; sd = 0,031) и в 2000–2010 гг. Р2 = 0,15 (Me = 0,15; sd = 0,099) существен-но – t = –3,41; df = 17; p = 0,003; F = 9,98; p < 0,01.

Между долями жертв кабанов и изюбрей (табл. 2), добытых радиомечеными тигра-ми, существует отрицательная связь: PSs = 0,46 – 0,36PCe; r2 = 0,24; p = 0,03. Можно ожидать, что в разные периоды доли кабана и изюбря в пище хищника зависят от их численности и обилия другой пищи. Действительно, принимая во внимание данные се-зонов (1992–1994, 1996–1998, 1999–2000, 2002–2010 гг.), когда средняя плотность насе-ления кабана в заповеднике по данным ЗМУ, была в основном менее 10 зверей на 10 км2, и годы (1994–1996, 1998–1999, 2001–2002 гг.) с более высоким (� 10 / 10 км2) их обили-ем, следует отметить разный процент найденных кабанов-жертв: не более 24,7 % от 384 крупных жертв радиомеченых тигров в первой группе лет, более 35 % из 100 во второй. Меньше менялось содержание в добыче изюбря: 51 % в периоды малого обилия кабана, 55 % при повышенном.

Средние доли кабана в добыче тигров с радиометками в периоды с мая каждого года (KS, d1 = 0,14; d2 = 0,17; р > 0,2) в эти группы сезонов существенно различались (t = -2,935; df = 17; p = 0,009), как и дисперсии (F = 4,559; p = 0,04). Кроме того, доля кабана имела слабую тенденцию снижаться с 1991/1992 к 2010 г.: PSs = 7,101 – 0,003T; r2 = 0,02; p = 0,58, где Т – сезоны с 1992–1993 по 2010/2011 г., в отличие от более значительного уменьшения доли изюбря: PСe = 41,942 – 0,021T; r2 = 0,36; p = 0,01. Можно выделить нестрого периодические изменения PSs кабанов-жертв с максимумами от двух до пяти лет (табл. 2). Значения PSsmax = 0,43 (Me = 0,43; sd = 0,142; n = 6) в годы максимумов были больше, чем в промежутках между ними: PSs min = 0,21 (Me = 0,18; sd = 0,07; n = 13); t = 4,70; df = 17; p = 0,0002; F = 4,06; p < 0,04. Соответственно для RSs max = 0,88 (sd = 0,540; n = 6; KS d = 0,159; p � 0,2), RSs min = 0,27; sd = 0,099; n = 13; KS d = 0,346; p � 0,2; t = 4,07; df = 17; p = 0,001; F = 30,0; p < 0,001.

В связи с небольшим числом встреч жертв в некоторые годы можно выделить лишь основные периоды изменения PSs и RSs. С 1992 по 2001 гг. доля имела неявную тенден-цию роста: PSs = – 62,916 + 0,032T; r2 = 0,214; p = 0,25. После падения с 2000–2003 г. также наблюдался небольшой ее рост: PSs = –35,035 + 0,018T; r2 = 0,32; p = 0,07. Сниже-ние долей изюбря и кабана происходило в связи с ростом доли жертв пятнистого оленя:



83

PCn = –18,264T + 0,009; r2 = 0,273; p = 0,02, и увеличения числа жертв косули: PCp = –29,779T + 0,015; r2 = 0,490; p = 0,001.

Таблица 2 Распределение жертв тигров, их доли (Р) и пропорции (R) каждого вида копытных в рацио-

не хищника с мая по май следующего года

Примечание: 1 – изюбрь; 2 – кабан; 3 – пятнистый олень; 4 – косуля; 5 – другие виды. PSs, PCe, PCp, PCn и RSs, RCe, RCp, RCn – доли и пропорции для кабана, изюбря, косули и пятнистого оленя.

Соотношение пропорций RSs кабана с пропорциями для других копытных не вы-явило значимой корреляции, в отличие от соотношений долей Psp. Так, корреляция меж-ду RSs кабана и RCe изюбря во всей выборке составила r = – 0,2 (p = 0,39), но между до-лями PSs и PCe – r = -0,49; p = 0,03. Это позволяет рассматривать пропорции Rsp для разных видов как ортогональные и определить показатель влияния на одну из них про-порций других видов в качестве факторных переменных в общем континууме компонен-тов рациона хищника. В результатах факторной регрессии (FR, табл. 3) наиболее высо-кий показатель статистики Вальда указывает на значительное влияние на RSs кабанов-жертв содержания в рационе тигра изюбря. Также на RCe изюбря наибольшее влияние оказывало содержание в добыче кабана (FR, табл. 4). Существенно влияние пятнистого оленя и в меньшей мере косули, в то время как содержание кабана и пятнистого оленя в рационе тигра в некоторой мере компенсировало друг друга.

Половой и возрастной состав кабанов в добыче тигров, индивидуальные особен-ности рациона хищников. В 1992–2010 гг. из 79 кабанов (пол которых был определен), добытых тиграми с радиометками и без них, 50 (63,3 %) особей были самками (χ2 = 7,0; df = 1; p = 0,01). Преобладание в выборках самок характерно также для изюбря: 71,3 % (из 275) (χ2 = 18,2, p < 0,001), медведей – 6 самок из 8 (χ2 = 8,0; p = 0,005). Для косули

Период 1 2 3 4 5 PSs PCe PCn PCp RSc RCe RCn RCp

1992-1993 10 2 0 3 3 0,13 0,67 0,0 0,2 0,15 2,0 0,0 0,25 1993-1994 28 16 2 2 0 0,33 0,58 0,04 0,05 0,49 1,40 0,04 0,04 1994-1995 16 17 0 0 0 0,52 0,48 0 0,0 1,06 0,94 0,0 0,0 1995-1996 18 6 1 0 0 0,24 0,72 0,04 0,0 0,33 2,57 0,04 0,0 1996-1997 16 14 1 4 5 0,4 0,46 0,03 0,11 0,67 0,84 0,03 0,13 1997-1998 20 7 0 1 1 0,25 0,71 0,0 0,04 0,33 2,50 0,0 0,04 1998-1999 10 4 0 1 2 0,27 0,67 0,0 0,06 0,36 2,0 0,0 0,07 1999-2000 6 15 2 0 0 0,65 0,26 0,09 0,0 1,88 0,35 0,095 0,0 2000-2001 9 1 3 0 2 0,08 0,69 0,23 0,0 0,09 2,25 0,30 0,0 2001-2002 43 10 3 1 0 0,18 0,75 0,05 0,02 0,21 3,07 0,06 0,02 2002-2003 16 5 4 3 8 0,18 0,57 0,14 0,11 0,20 1,33 0,17 0,13 2003-2004 18 6 5 5 1 0,18 0,53 0,15 0,14 0,21 1,10 0,18 0,17 2004-2005 15 8 1 4 0 0,29 0,54 0,04 0,13 0,40 1,15 0,04 0,16 2005-2006 11 5 7 5 1 0,18 0,39 0,25 0,18 0,22 0,65 0,33 0,21 2006-2007 1 2 2 2 0 0,29 0,14 0,29 0,28 0,40 0,17 0,40 0,40 2007-2008 7 5 5 3 1 0,25 0,35 0,25 0,15 0,33 0,54 0,33 0,18 2008-2009 4 7 1 3 0 0,47 0,27 0,06 0,2 0,87 0,40 0,08 0,25 2009-2010 2 5 3 7 0 0,29 0,12 0,18 0,41 0,42 0,13 0,21 0,70

2010-2011 6 2 0 4 0 0,17 0,5 0,0 0,33 0,2 1,0 0,0 0,50



84

отмечено почти равное соотношение полов (50,8 % самок). Среди 40 жертв пятнистого оленя разных возрастных групп преобладали самцы – 60 % (χ2 = 4,0; p < 0,046).

Таблица 3

Результаты факторной регрессии оценки влияния на пропорцию RSc кабанов – добычи радиомеченых тигров долей других копытных в Среднем Сихотэ-Алине

Переменная влияния Es WS p

RСe изюбря –0,60 83,12 < 0,001

RCn пятнистого оленя 3,27 14,72 < 0,001

RCp косули –0,01 0,001 0,979

RCp косули и RCn пятнистого оленя –10,08 15,19 < 0,001

RСe изюбря и RCp косули –3,35 22,23 < 0,001

RСe изюбря и RCn пятнистого оленя –3,55 22,47 < 0,001

Примечание. Es – оценка фактора, WS – значение статистики Вальда, р – уровень значимости.

Таблица 4 Результаты факторной регрессии оценки влияния на RSc изюбрей-жертв

долей добычи копытных тиграми с радиометками в Среднем Сихотэ-Алине

Переменная влияния Es Ws p

RSs кабана –1,59 148,32 < 0,001

RCn пятнистого оленя –2,14 54,54 < 0,001

RCp косули –1,40 14,44 < 0,001

RSs кабана и RCp косули – 6,10 14,920 < 0,001

RSs кабана и RCn пятнистого оленя 1,69 0,67 0,412

RCp косули и RCn пятнистого оленя –18,24 11,98 < 0,001

Примечание. Es – оценка фактора, WS – значение статистики Вальда, р – уровень значимости.



85

Анализ 139 кабанов-жертв показал, что сеголетки составили 28,1 %; особи от 1 до 2

лет – 12,2 %; от двух до трех лет – 11,5 %; свыше трех лет – 48,2 %. Хотя доля молодых кабанов в добыче хищника может быть больше, так как тигры съедают их быстро и дол- го не задерживаются у такой добычи (поэтому ее труднее найти), доля особей в возрасте более 2 лет достаточно велика – 59,7 %.

Процент кабанов возрастной группы до 2 лет в добыче молодых тигров составил 61%, включая 38,9 % сеголетков. Среди жертв взрослых тигров было 28,2 % сеголетков, преобладали особи старше 2 лет – 62,1 % (n = 116), что отличается от состава добычи молодых тигров: χ2 = 23,8, df = 2, p < 0,001. Особенно велико значение кабана в добыче молодых (40 %; n = 30) и взрослых тигров самцов – 39,9 % (n = 77), рацион которых от-личается от содержания кабана в добыче молодых (15,4 % (n = 39)), а также и взрослых тигриц – 26,3 % (n = 353), (χ2 = 6,13; p = 0,01). Исходя их этих данных, процент кабанов-жертв неодинаков в добыче молодых самцов и самок тигра (χ2 = 46,5; p < 0,001), взрос-лых самцов и тигриц (χ2 = 9,54; p = 0,002). И молодые, и взрослые тигры чаще добывали кабанов-самок (87,5 % и 61,4 % соответственно, n = 65). Доля кабанов-самцов в добыче взрослых тигров была в три раза больше (38,6 %), чем у молодых (12,5 %). То есть по содержанию самцов и самок кабана состав добычи молодых и взрослых тигров имел зна-чимое различие (χ2 = 28,7; p < 0,01).

Процент кабана среди жертв радиомеченых тигров (5 самок и 1 самец, табл. 5), дан-ные по которым представлены более полно, характеризует широкие интервалы в доле кабанов, добываемых разными особями. Эта особенность выявляется, несмотря на не-большие различия в плотности населения кабана на участках этих тигров в течение не-скольких лет слежения за каждым из них.

Таблица 5. Содержание кабанов-жертв в рационе шести взрослых радиомеченых тигров

в Сихотэ-Алинском заповеднике

Пол, возрастная группа тигра Кабан, % Всего жертв

Самка Ольга 13,6 59

Самка Наташа 16,7 24

Самка Катя 53,3 30

Самка Лидия 19,6 102

Самка Галя 15,6 45

Самец Женя 47,2 36

Оценка физического состояния кабанов-жертв. Среднее содержание жира в кост-

ном мозге кабанов, добытых тигром, составило 87 % (n = 14, Me = 91,5, sd = 12,91), в многоснежные зимы (в центральной части заповедника глубина снега более 35 см) при неурожае ореха сосны корейской и желудя дуба монгольского – 75,3 % (n = 4, Me = 72,5, sd = 17,73), в благоприятные годы (снег менее 35 см) – 91,7 % (n = 10, Me = 94,5, sd = 7,07, χ 2 = 19,67, df = 3, p < 0,001). У 7 из 14 особей количество жира превысило 90 %



86

(до 98 %), и у трех, добытых в голодные зимы, было менее 80 % (до 60 %), что сви- детельствует о неплохом физическом состоянии жертв в момент добычи их хищником.

Распределение в местообитаниях жертв-кабанов и другой добычи тигра. Сопос-тавляя по интервалам абсолютных высот распределения кабана и других жертв (рис. 2), среди которых изюбрь составил 70 % (из 372), следует отметить незначимое различие между ними (χ2 = 8,92; df = 7; p < 0,258). Число кабанов и другой добычи убывает с уве-личением абсолютных высот (FicR: F(1,6) = 34,7 – для кабана; F(1,7) = 20,3; р < 0,01 – для других жертв) по зависимости, хорошо приближающейся до высот 800–850 м лога-рифмическими кривыми. Исходя из этих данных следует, что тигры добывали тот или иной вид жертв в связи с высотами и на большом промежутке времени в значительной мере случайно.

Около 78,8 % кабанов тигры добыли до высот 300 м над ур. м. и 64,8 % – до 200 м. Высоты до 150–200 м от ур. м. в районе исследований соответствуют наибольшим высо-там днищ долин почти до верховий рек и ключей, приречных террас. На расстоянии до ≈50 км от моря вдоль долин рек данный интервал охватывает и нижнюю часть склонов гор, но в прибрежных дубняках он перекрывает большую часть низкогорья. Распределение жертв тигра по основным формам рельефа показало, что из 155 особей 33,1 % хищники убили в кедровниках, дубняках и других лесах днищ долин, на приречных террасах; 65,2 % – на поверхностях склонов; 1,7 % – у гребней горных хребтов. Для других видов добычи хищника (n = 285) соответствующие данные распределены так: 46, 53 и 1 %.

Рис. 2. Распределение жертв тигра по интервалам абсолютных высот в 1992–2010 гг. в Среднем Сихотэ-Алине

Тот факт, что тигры добывали кабанов на склонах гор в большей мере, чем изюбрей и другие виды, обусловливает значимое различие между данными выборками (χ2 = 6,92; df = 2; p < 0,03).

Отсутствие значимых различий (χ2 = 8,66; df = 7; p < 0,28) характерно и для распре-делений кабанов-жертв и другой добычи хищника в связи с экспозицией склонов гор (табл. 6). Согласно данным, тигры лишь немного чаще (χ2 = 3,25; p = 0,07) добывали ка-



87

банов (61,4 %), чем другие виды (52,4 %), на склонах южных экспозиций, нередко по-крытых дубовыми лесами и кедровниками с дубом, наиболее привлекательными для ка-банов, а в годы урожаев желудя и для изюбрей.

Повышенное содержание пятнистого оленя и ларги в добыче тигров у побережья моря связано, однако, со встречами этих жертв в заметном количестве лишь в некоторые

Таблица 6

Распределение жертв радиомеченых тигров по экспозициям склонов гор в 1992–2010 гг. в Среднем Сихотэ-Алине (без учета встреч жертв на гребнях хребтов и в поймах)

Экспозиция склонов гор Кабан (n = 75)

Другие жертвы

(n = 227) Восточные склоны 6 (8 %) 33 (14,5 %) Юго-восточные склоны 20 (26,7 %) 44 (19,4 %) Южные склоны 9 (12 %) 32 (14,2 %) Юго-западные склоны 17 (22,7 %) 43 (18,9 %)

Западные склоны 3 (4 %) 12 (5,3 %)

Северо-западные склоны 9 (12 %) 21 (9,2 %) Северные склоны 4 (5,3 %) 15 (6,6 %) Северо-восточные склоны 7 (9,3 %) 27 (11,9 %)

периоды. Так, 52,4 % оленей-жертв было зарегистрировано в течение всего четырех се-зонов с мая каждого года, 7 нерп – в 2002 г. Их обилие на прибрежных участках опреде-ленно влияет на состав пищи обитающих здесь тигров. В отношении кабана, данные о жертвах радиомеченых тигров указывают на схожий процент этого вида в питании хищ-ников на разных обследуемых территориях. Так, у побережья океана от бух. Джигит до бух. Русская и по р. Куналейка, где преобладают дубовые леса, доля кабана составила 26,5 % от 396 жертв. В средних и верхних бассейнах рек Серебрянка, Заболоченная, Та-ежная и Джигитовка, где распространены кедровники, среди 90 жертв встречено 27,8 % кабанов, на западном макросклоне Сихотэ-Алиня, в основном вне заповедника, с более выровненным рельефом, большими площадями лиственничников (Larix kajanderi), сме-шанного леса и гарей в бассейне р. Большая Уссурка – 27,3 % из 22 жертв.

Предпочтение тигром вида добычи. Изюбри более равномерно, чем кабаны, распро-странены по местообитаниям большой площади. В поясе дубовых лесов, который охваты-вали участки обитания многих радиомеченых тигров, по данным ЗМУ [15], в 1962–1990 гг. плотность населения изюбря в среднем в 9 раз превышала таковую кабана, в кедрово-широколиственных лесах – в 12 раз. В 1991–2003 гг. – в 7,8 и 10,6 раз соответственно. Эти соотношения, как и вариации пропорции от 3,2 до 15 раз, в разные периоды показателей ежегодной численности изюбря и кабана в заповеднике в 1993–2003 гг. больше, чем сред-нее отношение числа жертв изюбря к кабану (1,9), что может указывать на предпочтение тигров питаться кабаном при более частой добыче изюбря. Но ежегодные изменения соот-ношений численности этих видов существенны, что, однако, не строго соответствует из-менению их долей в рационе тигров. В некоторые периоды средние плотности населения кабана и изюбря в дубняках определялись почти равными друг другу (в 1988–1994 гг.



88

по данным авиаучета по ~12 особей на 10 км2 [22] или, по данным наземных учетов в 1987–2003 гг. [14] – с превышением кабана более чем в 3 раза или изюбря над кабаном почти в 10 раз. Данные с 1992 г., используемые в статье, охватывают в целом период по-ниженной плотности населения кабана и значительных ее изменений.

В зоне кедровых лесов ситуация с определением соотношения численности этих ви-дов сложнее, так как репродуктивные группы кабана (выводки и семейные союзы), при-держиваются горных кедровников [9, 12], которые частично охватывают маршруты ЗМУ. Выводки и союзы при этом объединяли до 62–64 % населения кабанов какой-либо территории, например, зимой 2003/2004 г. на контрольном участке Зимовейный. По дан-ным учетов окладом с троплениями и визуально, в феврале–начале марта в 1976–1982 гг. в кедровниках среднего бассейна р. Серебрянка плотность населения кабана достигала 24,8 особей на 10 км2 (Ме = 23; sd = 7,73), превышая плотность населения изюбря в до-лине реки (13,8; Ме = 11; sd = 8,07) в 1,8 раз. В 2004–2008 гг. она снизилась в ~2.4 раза до 10,5 (Ме = 10,5; sd = 3,11) и была в среднем в 1,4 раза меньше, чем у изюбря (14,8; Ме = 14; sd = 8,66). Однако наблюдалась противоположная связь между уровнем плотности населения кабана и числом встреч жертв этих копытных.

В 1975–1982 гг. на участке бассейна 25 км вдоль реки и ее притока среди жертв 6 взрослых тигров, посещающих этот район в разные годы, было найдено 17 изюбрей и 4 кабана (19 %). Но останки кабана содержали 47 % (из 40) экскрементов хищников, про-ходящих контрольный участок. Процент встреч кабанов-жертв на Зимовейном возрос при снижении обилия кабана в 2003–2009 гг., когда среди жертв было встречено 9 изюб-рей и 4 кабана (31 %). Останки кабана определены в 67 % (n = 49) экскрементов тигров, только в сезон 2007/2008 г. – в 16 из 21 (76,2%) экскрементов 3 тигров. На участке в бас-сейне р. Таежная, где выводки кабанов также придерживались горных кедровников, сре-ди жертв хищника, встреченных нами и инспекторами охраны, было 3 кабана, добытых зимой 2004/2005 г. на небольшом участке вдоль реки, и 4 изюбря. В декабре 2007 г. в 6 экскрементах самца отмечены волосы кабана, и в 3 – изюбря.

Эти данные, указывая на выборочное изъятие тиграми кабана в сравнении с изюб-рем, показывают эпизодически повышенное изъятие кабана на небольших участках, зна-чение соотношения видов копытных и влияние локальных условий, заключающихся в особенностях распределения кабана и изюбря на разных территориях, вероятно, и в ин-дивидуальных предпочтениях обитающих на них хищников.

Обсуждение Каждая из используемых нами выборок жертв тигра имеет свои преимущества. Вы-

борка для всех тигров содержит больший список видов-жертв хищника, чем выборка для радиомеченых зверей. Обе выборки указывают на схожий состав и доли основных видов-жертв. Однако данные о жертвах радиомеченых тигров более предпочтительны для ана-лиза динамики основных компонентов пищи за ряд лет. Объем выборки, который в тече-ние года всего в 2–3 раза (25,4 ± 2,9 особей) меньше вероятного количества крупных ко-пытных-жертв (до 50–75 особей ([25, 31]); до 32–51, по данным радиослежения [24]), до-бытых одним хищником, при использовании методов корреляционного, регрессионного и факторного видов анализа, позволил выявить различные особенности связи между компонентами рациона тигра.

Число видов-жертв в пище тигра на Среднем Сихотэ-Алине превышает 22. Некото-рых животных (врановых, орланов) хищники убивали, но не использовали в пищу, хотя в других условиях отмечено поедание сорок (Pica pica), ворон (Corvus) и других птиц [33].



89

Благополучное существование хищников зависит в основном от обилия двух основных компонентов их рациона – изюбря и кабана – доля которых в 1992–2010 гг. в выборке тигров с радиометками составила 77,8 %, и в выборке для всех тигров – 73,8 %. Различие этого показателя в настоящей работе с таковым в исследовании 1933–1994 гг. (84 % [21] связано с возросшей с 1980–1990 гг. численностью косули и пятнистого оленя, со сни-жением обилия кабана после снежной зимы и бескормицы 1989/1990 г.

Среди двух видов, имеющих основное значение в питании тигра, число жертв-изюбрей среди крупной добычи составило 51 %, превысив процент и долю кабана в 1.9 раз (табл. 1, 2). Небольшое общее число жертв, встреченных в некоторые годы, как и разное по годам число встреч добычи других копытных, обусловили не столь большую обратную связь (r2 = 0,24) между долями кабана и изюбря (PSs, PCe), добытых с мая те-кущего по май следующего года. Ранее Д.Дж. Микелл с соавт. [21], используя результа-ты регистрации жертв для 7 основных периодов исследований в Приморском и Хабаров-ском краях, получили более выраженную зависимость (r2 = 0,73).

Доли жертв кабана и особенно изюбря уменьшались при ежегодных вариациях с 1991 к 2010 г. в основном согласно снижению общей численности этих видов. Это со-провождалось увеличением доли жертв пятнистого оленя и косули, согласованным с ростом их численности, особенно в дубняках побережья моря. Однако и в этих условиях содержание в рационе хищника изюбря и кабана составляло основные факторы (FR, табл. 3, 4), влияющие друг на друга, определяющие более-менее устойчивый состав ра-циона в течение многих лет. Влияние других компонентов, в том числе пятнистого оленя и косули, на содержание в пище хищника кабана и изюбря было гораздо меньше. Коли-чество косули среди жертв тигра при росте ее численности хотя и постоянно, но не вели-ко (табл. 1, 2). Значение пятнистого оленя ограничено приморскими дубняками, где дан-ный вид оказывал влияние на рацион обитающих здесь тигров. Процент копытных этих четырех видов в пище всех тигров (с радиометками и без них) составил 88,9 %, что мало отличается от величины (90,6 %), определенной для этих видов с использованием подоб-ной методики в 1933–1994 гг. [21].

Другие компоненты менее существенны, но значение некрупных видов, а также мо-лодых медведей с весны до осени могло быть больше, так как регистрация их останков в это время затруднена. На вероятно большую долю молодняка копытных и мелких видов в питании тигра в этот период года указывали также Д.Лж. Микелл с соавт. [21], Е.В. Юдина [33]. Среди этих видов особенно выделяется барсук, доля которого вместе с ено-товидной собакой составила 54,5 % от мелких видов-жертв хищника. При узкой специа-лизации питания тигра кабаном и изюбрем значение дополнительного комплекса видов, включая пятнистого оленя у побережья моря и косулю, которые могут увеличить устой-чивость существования хищника, в Среднем Сихотэ-Алине возросло после 2000 г.

Кабан, в отличие от изюбря, менее стабильный для тигра источник пищи в связи со значительными изменениями его численности, более сильной зависимостью от снежного покрова, урожаев желудя дуба и ореха сосны корейской. Неблагоприятное сочетание этих факторов, наряду с эпидемиями, приводит к резкому падению обилия кабана [2, 4–6, 9, 13, 27]. Преобладание изюбря над кабаном в рационе хищника было присуще почти всему периоду исследований экологии тигра, но содержание этих видов в разные годы различалось, как предполагал Е.Н. Матюшкин [17], в связи с изменениями плотности их населения. При этом следует учитывать влияние способа сбора данных и локальных ус-ловий.

В 1962–1977 гг. процент кабана, определенный учетом жертв тигров при троплении и на маршрутах в заповеднике, составил всего 17,4 %, изюбря – 72,8 % [18, 19], в 1975–



90

1982 гг. на контрольном участке – 19 % кабана. Однако состав экскрементов указывал на вероятно большую долю кабанов-жертв на соседних территориях верхней части бассей-нов рек. Проходя большие расстояния вдоль долин рек и их крупных притоков и добывая преимущественно изюбря, в вышележащей части бассейнов хищники обычно охотились вдоль небольших притоков и на склонах гор, которых придерживалась большая часть населения кабана [11].

С 1933 по 1994 гг. процент кабанов – жертв тигра – в заповеднике изменялся от 15,2 до 43,3 % при среднем 29,5 %. После 1980–1984 гг., когда при высокой плотности насе-ления кабана содержание его в пище тигра превышала 35 % [21], нами было выделено еще три периода продолжительностью от 1 до 3 лет (1994–1996, 1998–1999, 2001–2002 гг.) с подобной долей. Процент изюбря в периоды разного обилия кабана менялся мень-ше, так как при снижении численности кабана хищник использовал другие викарные ис-точники пищи. В 1994/1995 г., 1999/2001 г. наблюдались и максимумы доли PSs, кото-рая, представляя собой выборки разного объема их годового рациона тигра, значительно менялась из года в год. Общая тенденция уменьшения обилия кабана с начала 1990 г. [13] согласуется с более медленным снижением его доли в рационе тигра. С учетом из-менений доли кабана за ряд лет выявлено небольшое увеличение PSs (и RSs) до 1996–2000 гг. при росте численности вида до 1995 г., затем их снижение во время депрессии численности кабана [15] после неурожая желудя и ореха в многоснежную зиму. Следом наблюдался постепенный рост доли кабана с большой изменчивостью в заключение пе-риода.

Сопоставление долей кабана и изюбря в добыче хищника с соотношением их числен-ности по данным ЗМУ в заповеднике и на контролируемых нами участках свидетельствует о выборочном изъятии кабана в сравнении с изюбрем. Это заключение согласуется с заме-чанием В.К. Абрамова [1] о предпочтении добычи кабана тигром на Дальнем Востоке в 1957−1959 гг. при его доле в пище хищника 30 % и изюбря – 50 %. На стационарах в гор-ных кедровниках, которых придерживаются зимой выводки и семейные союзы [12], изъя-тие кабана увеличивалось эпизодически. При схожей или большей по двум рядам лет (1976–1982, 2003–2008 гг.) плотности населения изюбря, падении обилия кабана во второй период было найдено больше кабанов-жертв. Объяснить ситуацию возможно с привлече-нием сведений по особенностям распределения особей видов, их поведения и индивиду-альных предпочтений тигров, так как по доле кабана рационы разных тигров различались до 35 раз.

Из использованных данных следует, что изменение доли кабана в пище тигра связа-но с соотношением обилия видов копытных. Вероятно, поэтому процент кабана в рацио-не тигров нескольких обширных территорий находился в пределах 26,5–27,8 % при раз-ной общей плотности населения копытных и отдельных их видов. Пониженная плот-ность населения других копытных, прежде всего изюбря влечет увеличение доли каба-нов-жертв. Значение соотношений плотности копытных находит подтверждение и в ис-следованиях А.Г. Юдакова и И.Г. Николаева [32], по данным которых рацион хищника на 63 % состоял из кабана при отношении средней плотности населения изюбря к кабану 1:2–1:3 на западном склоне Сихотэ-Алиня в 1970-х гг.

Распределение кабанов-жертв тигра по высотам гор и экспозициям склонов почти совпадает с распределением других видов жертв, то есть добыча особей разных видов происходила случайно, несмотря на предпочтение кабана другой пище. Однако обобще-ние данных по основным формам рельефа показывает, что кабан добывается хищником более часто, чем многие другие виды, в том числе и изюбрь, на горных склонах. Это бы-ло замечено также А.Г. Юдаковым и И.Г. Николаевым [32]. При предпочтении кабана



91

тигры чаще добывают изюбрей, встречая их во время своих продолжительных (что весь-ма характерно для тигра [11, 18, 25]) переходов вдоль долин рек и ключей и в низкого-рье. Предпочтение добычи кабанов разного пола и возрастных групп, особенности инди-видуальных рационов тигров свидетельствуют об избирательности в охоте хищников за определенными категориями особей одного вида. Следует отметить повышенный про-цент в рационе тигров не только самок и сеголетков кабанов, но и особей этого вида обоих полов старше 2 (59,7 %) и 3 лет (48,2 %), в том числе взрослых самцов.

Заключение Результаты исследований 1992–2010 гг. с использованием массива данных по жерт-

вам радиомеченых тигров, их сопоставление с результатами предшествующих лет свиде-тельствуют о значительном постоянстве и устойчивости состава рациона тигра Среднего Сихотэ-Алиня по основным видам-компонентам (изюбрь и кабан) в условиях разной ди-намики и соотношения численности этих видов и других дополнительных источников пищи, значение которых возрастало при росте их численности и падении обилия изюбря и кабана. Влияние второстепенных видов-жертв на содержание в рационе тигра кабана, а также изюбря было ограниченным, локальным.

Кабан – более предпочтителен тигра, чем изюбрь. Увеличению доли кабана в рацио-не хищника препятствует небольшой уровень численности кабана в данный период, пре-обладающее обилие изюбря, рост численности пятнистого оленя и косули. В рационе тигра доля кабана возрастала с увеличением обилия вида и изменялась в нестрогом соот-ветствии с основными этапами динамики его численности. Исследования показали на избирательность питания тигров разного пола и возраста разными половыми и возрас-тными стратами кабана, что может свидетельствовать об особенностях поиска и добычи этих групп жертв хищниками.

Благодарности Авторы благодарны всем сотрудникам Сихотэ-Алинского заповедника за всесто-

роннюю помощь и участие в проведении исследования, особенно директору А.А. Ас-тафьеву и заместителю директора Е.А. Пименовой. Сбор полевого материала стал возможен благодаря сплоченной работе большого коллектива проекта “Амурский тигр”. Особенно следует отметить вклад Н.Н. Рыбина, А.Н. Рыбина, В.В. Мельникова, И.Г. Николаева, Б.О. Шлейера, Л.Л. Керли, А.В. Костыри, А.С. Мухачевой, С.В. Сутыри-ной и Е.Н. Гижко.

Список литературы

1. Абрамов В.К. К биологии амурского тигра Pantera tigris longipilis Fitzinger 1868 // Vest. Ceskoslov. Spolecnosti Zool. 1962. T. 26. № 2. S. 189–202.

2. Абрамов К.Г. Копытные звери Дальнего Востока. Владивосток: Прим. кн. изд-во. 1963. 132 с. 3. Амурский тигр в России. Библиографический справочник (1925–1997) Сост. Е.Н. Матюш-

кин. М.: Всемирный Фонд Дикой Природы. 1998. 416 с. 4. Бромлей Г.Ф. Уссурийский кабан (Sus scrofa ussuriensis Heude, 1888). М.: Наука, 1964. 108 с. 5. Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. Копытные юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1983. 305 с. 6. Волошина И.В., Мысленков А.И., Зайцев В.А., Заумыслова О.Ю. Парнокопытные // Расти-

тельный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. Владивосток: ОАО «Примполи-графкомбинат». 2005. С. 350-377.



92

7. Гудрич Дж.М., Керли Л.Л., Смирнов Е.Н. и др. Уровень выживаемости и причины смертно-

сти амурских тигров в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике и на прилегающей терри-тории // Тигры Сихотэ-Алинского заповедника: экология и сохранение. Владивосток: ПСП. 2005. С. 69-75.

8. Зайцев В.А. Кабарга Сихотэ-Алиня. Экология и поведение. М.: Наука. 1991. С. 1–216. 9. Зайцев В.А. Использование участков обитания и пространственная структура популяций у

лесных копытных Artiodactyla // Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 4. С. 397–411. 10. Зайцев В.А. Случай каннибализма у рыси (Lynx lynx) в Костромском Заволжье // Зоол. журн.

2009. Т. 88. № 8. С. 1017-1024. 11. Зайцев В.А. Поиск добычи и тактика охоты амурского тигра (Panthera tigris altaica) // Сихотэ-

Алинский биосферный район: состояние экосистем и их компонентов. Владивосток: Даль-наука, 2012. С. 178-207.

12. Зайцев В.А., Середкин И.В, Гудрич Д.М., Петруненко Ю.К. Влияние тигра (Panthera tigris altaica) на распределение кабана (Sus scrofa) в Среднем Сихотэ-Алине // Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание (IX Съезд Териологического обще-ства при РАН). М.: КМК, 2011. С. 175.

13. Заумыслова О.Ю. Экология кабана в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике // Тигры Сихотэ-Алинского заповедника: экология и сохранение. Владивосток: ПСП, 2005 а. С. 83–96.

14. Заумыслова О.Ю. Мониторинг копытных в прибрежной части Сихотэ-Алинского заповедни-ка // Результаты охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня. Владивосток: ОАО «Примполиграфкомбинат». 2005. С. 191-202.

15. Заумыслова О.Ю. Влияние изменения климата на динамику численности крупных млекопи-тающих на территории Сихотэ-Алинского заповедника // Влияние изменения климата на экосистемы бассейна реки Амур. М: WWF России, 2006. C. 76-81.

16. Капланов Л.Г. Тигр в Сихотэ-Алине // Тигр, изюбрь, лось. М.: Изд-во Моск. об-ва испытате-лей природы. 1948. Новая серия. Отд. зоол. Вып. 14 (29). С. 18-45.

17. Матюшкин Е.Н. Тигр и изюбрь на приморских склонах Среднего Сихотэ-Алиня // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. 1992. Отд. биол. Т. 97. Вып. 1. С. 3-20.

18. Матюшкин Е.Н. Избранные труды. М.: Тов. научн. изданий КМК. 2005. 660 с. 19. Матюшкин Е.Н., Астафьев А.А., Зайцев В.А. и др. История, современное состояние и пер-

спективы охраны тигра в Сихотэ-Алинском заповеднике // Хищные млекопитающие. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1981. С. 76-118.

20. Миквел Д., Квигли Х., Хорнокер М. Использование радиотелеметрии в изучении амурского тигра // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. 1993. Отд. биол. Т. 98. Вып. 3. С. 63-79.

21. Микелл Д.Дж., Керли Л.Л., Гудрич Дж.М. и др. Особенности питания амурского тигра в Си-хотэ-Алинском биосферном заповеднике и на Дальнем Востоке России и возможности его сохранения // Тигры Сихотэ-Алинского заповедника: экология и сохранение. Владивосток: ПСП, 2005. С. 125-131.

22. Мысленков А.И., Волошина И.В. Результаты авиаучетов копытных животных в Сихотэ-Алинском заповеднике // Результаты охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня. Владивосток: ОАО «Примполиграфкомбинат», 2005. С. 255-261.

23. Мятлев В.Д., Панченко Л.А., Ризниченко Г.Ю., Терехин А.Т. Теория вероятностей и математи-ческая статистика. Математические модели. М: Изд-ский центр «Академия», 2009. 320 с.

24. Петруненко Ю.К., Середкин И.В., Микелл Д.Г., Миллер К.С. Размер хищничества амурского тигра по данным GPS-слежения // Актуальные проблемы современной териологии. Тезисы докладов. (18–22 сентября 2012, г. Новосибирск). Новосибирск: ООО «Сибрегион Инфо». 2012. С. 123.

25. Пикунов Д.Г., Середкин И.В., Солкин В.А. Амурский тигр. История изучения, динамика ареа-ла, численности, экология и стратегия охраны. Владивосток: Дальнаука, 2010. 104 с.

26. Середкин И.В. Бурый медведь Сихотэ-Алиня: экология, поведение, охрана и хозяйственное использование: автореф. дис…. канд. биол. наук. Владивосток: ДВГУ, 2006. 18 с.



93

27. Стивенс Ф.А., Заумыслова О.Ю., Мысленков А.И. и др. Анализ многолетней динамики чис-

ленности копытных в Сихотэ-Алинском заповеднике // Тигры Сихотэ-Алинского заповедни-ка: экология и сохранение. Владивосток: ПСП. 2005. С. 69-75.

28. Тигры Сихотэ-Алинского заповедника: экология и сохранение. Владивосток: ОАО «Прим-полиграфкомбинат», 2005. 224 с.

29. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. 410 с. 30. Шамыкин В.Д. Млекопитающие Сихотэ-Алинского заповедника. Отчет. Терней: архив Сихо-

тэ-Алинского заповедника. 1947. 459 с. 31. Юдаков А.Г., Николаев И.Г. Состояние популяции амурского тигра в Приморском крае //

Зоол. журн. Т. 53. № 6. 1973. С. 909-919. 32. Юдаков А.Г., Николаев И.Г. Экология амурского тигра. По зимним стационарным наблюде-

ниям 1970–1973 гг. в западной части Среднего Сихотэ-Алиня. М.: Наука. 1987. 153 с. 33. Юдин В.Г., Юдина Е.В. Тигр Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2009. 485 с. 34. Neiland K.A. Weight of dried marrow as indicator of fat in caribou femurs // The Journal of Wild-

life Management. 1970. Vol. 34, N. 4. P. 904-907. 35. Zar J.H. Biostatistical Analysis. New Jersey: Prentice Hall, 1999. 1117 p.

Documents

Type of preys and wild boar (Sus scrofa) significance in Amur tiger's (Panthera tigris altaica) diet in the Middle Sikhote-Alin